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                         CAPÍTULO



                                            Formacióh Reticular
              ...
CONTENIDO                               DEL                CAPÍTULO
 Formación      reticular    304            Estructura...
Formación Reticular 305

cleos subtalámicos, hipotálamicos y talámicos y desde el
cüerpo estriado y el sistema iímbico hay...
306     Capítulo 9 Formación Reticular y Sistema límbico




                           Fig. 9-2. Diagrama que muestra las...
Núcleo anterior del tálamo
                                                                                       .       ...
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Conexiones eferentesdel hipocampo                               ...
Problemas Clínicos         311




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Lecturas Complementarias                   313
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      c) Algunas de las fibras ingresan en...
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AnatomíA Snell FormacióN Reticular Y Sistema LíMbico

  1. 1. 'f CAPÍTULO Formacióh Reticular y Sistema Límbico n estud U ' ¡ante élemedicina de 24 años fue llevadopor la ambulancia al departamento de emergencias después de'un accidente en motocicleta. En el momento del examen esta- . bainconsciente y mostraba evidencia de un traumatismo severo en el lado derecho de la cabeza. No respondía a la palabra hablada y no mostraba ninguna respuesta a la presión dolorosa profunda aplicada sobre el nervio supraorbitario. Los reflejos plantares eran extensores y los reflejos corneano, tendinosos y fotomotor estaban ausentes. Estaba claro que el paciente se encontraba en coma profundo. Otro examen neurológico no mostró nada que se pudiera agregar al diagnóstico. Una TC mostró una gran fractura con hundimiento del hueso parietal derecho del cráneo. Después de una semana en la unidad de terapia intensiva, el estado del paciente se modificó. Súbitamente mostró signos de hallarse vigil, pero sin conciencia del medio ambiente o de sus ne- cesidades internas. Para alegría de sus familiares, los seguía con los ojos y respondía en forma limitada a los movimientos posturales y reflejos primitivos; sin embargo, no hablaba ni respondía a las órdenes. Aunque presentaba ciclos de sueño-vigilia, no respondía apropiadamente al dolor. El estado neurológico del paciente no se había modificado seis meses más tarde. El neurólogo determinó que el paciente se encontraba vigi! pero no estába consciente de io que lo rodeaba. Explicó a los familiares que la parte del encéfalo denominada formación reticular en el tronco encefálico había sobrevivido al accidente y era responsable de que el paciente apa- rentemente estuviera vigil y pudiera respirar sin ayuda. Sin embargo, la tragedia era que su corteza cerebral estaba muerta y el paciente permanecería en estado vegetativo.
  2. 2. CONTENIDO DEL CAPÍTULO Formación reticular 304 Estructura del hipocampo y de la Des/mcciólI del complejo circunvolución dentada 309 amigdalillo 311 Organización general 304 Conexiones aferentes del DisfimciólI del lóbulo /emporal 311 Proyecciones aferentes 304 hipocampo 309 Problemas clínicos 311 Proyecciones eferentes 305 Conexiones eferentes del Funciones de la formación Respuestas a los problemas reticular 305 hipocampo 310 clínicos 312 Funciones del sistema límbico 310 Preguntas de revisión 312 Sistema límbico 306 Notas clínicas 311 Formación del hipocampo 306 Respuestas a las preguntas de Formación reticular 311 . revisión 313 Núcleo amigdalino 308 Pérdida de la conciencia 311 Lecturas complementarias 313 Vías conectoras del sistema límbico 308 Sistema límbico 311 EsquilO/renia 311 OBJETIVOS DEL CAPÍTULO Hasta no hace mucho tiempo, se crela que el sis- corteza cerebral y el hipotálamo, un área poco co- tema reticular era una red vaga de células y fibras nocida del encéfalo. Ahora se sabe que desempeña nerviosas que ocupaban el centro del tronco encefá- un papel vital en la emoción, la conducta, la iniciati- lico sin ninguna función particular. En la actualidad se va y la memoria. Este capítulo proporciona una revi- sabe que desempeña un papel clave en muchas ac- sión breve de la estructura y la función de la forma- tividades importantes del sistema nervioso. ción reticular y presenta en los términos más Sistema límbico era un término utilizado para simples las partes del sistema Ifmbico y sus funcio- describir vagamente la parte del encéfalo entre la nes. r', FORMACIÓN RETICULAR ,......................... Con las técnicas clásicas de tinción neuronal, los gru- pos de neuronas están mal definidos y es difícil rastrear La formación reticular, como su nombre lo sugiere, se lIna vía anatómica a través de la red. Sin embargo, con as~meja a una red (reticuJar) compuesta por células ner- las nuevas técnicas de neuroquímica y localización cito- viosas y fibras nerviosas. La red se extiende a través del química se demuestra que la formación reticular contie- eje del sistema nervioso central desde la médula espinal ne grupos altamente organizados de células especfficas hasta el cerebro. Está situada estratégicamente entre los de transmisores que pueden influir en las funciones de importantes haces y núcleos nerviosos. Recibe aferencias áreas específicas del sistema nervioso central. Por ejem- de la mayor parte de los sistemas sensitivos y tiene fibras plo, los grupos de células monoaminérgicas se localizan eferentes que descienden e influyen en Jas células nervio- en áreas bien definidas de toda la formación reticular. sas en todos los niveles del sistema nervioso central. Las Existen vías polisinápticas y Se encuentran presentes excepcionalmente largas dendritas de las neuronas de la vías ascendentes y descendentes cruzadas y directas que formación reticular permiten las aferencias de vías as- comprenden muchas neuronas que desempeñan funcio- cendentes y descendentes ubicadas difusamente. A través nes somáticas y viscerales. de sus muchas conexiones puede influir sobre la activi- Inferiormente, la formación reticular se continúa con dad muscular esquelética, las sensaciones somáticas y las intemeuronas de la sustancia gris de la médula espi- viscerales, los sistemas autónomo y endocrino e incluso nal, mientras que superiormente los impulsos hacen rele- el nivel de conciencia. vo en la corteza cerebral; una proyección sustancial de fi- bras también abandona la formación reticular para entrar en el cerebelo. Organización general La formación reticular consiste en una red continua de cé- Proyecciones aferentes lulas y fibras nerviosas situada profundamente que se ex- tiende desde la médula espina] a través del bulbo raquídeo, Muchas vías aferentes diferentes se proyectan hacia la la protuberancia, el mesencéfalo, el subtálamo, el hipotáJa- formación reticular desde casi todo el sistema nervioso mo y el tálamo. La red difusa puede dividirse en tres co- central (fig. 9-2). Desde la médula espinal están los ha- lumnas longitudinales; la primera ocupa el plano mediano, ces espinorreticulares, los haces espinotalámicos y el se denomina columna mediana y consiste en neuronas de lemnisco medial. Desde los núcleos de los nervios cra- tamaño intelmedio, la segunda se denomina columna me- neanos se encuentran los tractos aferentes ascendentes, dial y contiene neuronas grandes y la tercera o columna la- que incluyen las vías vestibular, acústica y visual. Desde teral contiene principalmente neuronas pequeñas (fig. 9- 1). el cerebelo, está la vía cerebelolTeticular. Desde los nú-
  3. 3. Formación Reticular 305 cleos subtalámicos, hipotálamicos y talámicos y desde el cüerpo estriado y el sistema iímbico hay otros tractos aferentes. Otras fibras aferentes importantes nacen ell la corteza motora primaria del lóbulo frontal y de la corte- za somatoestésica del lóbulo parietal. Proyecciones eferentes Múltiples vías eferentes se extienden hasta el tronco en- cefálico y la médula espinal a través de los haces reucu- lobulbares y reticuloespinales hasta las neuronas en lOS núcleos motores de los nervios craneanos y las células del asta anterior de la médula espinal. Otras vías deseen- dentes se extienden hasta la eferencia simpática y la efe- rencia parasimpática craneosacra del sistema nervioso autónomo. Vías adicionales se extienden al cuerpo estria- do, el cerebelo, el núcleo rojo, la sustancia nigra, el teeho y los núcleos del tálamo, el subtálamo y el hipofálamo. También casi todas las regiones de la corteza cerebral re- ciben fibras eferentes. --- Columna mediana Funciones de la fonnación reticular A partir de la descripción previa del gran número de co- nexiones de la formación reticular con todas las partes del sistema nervioso, no es sorprendente hallar que las funciones sean muchas. Aquí se consideran algunas de las más importantes. l. Control del músculo esquelético. A través de los ha- CeSreticuloespinales y reticulobulbares, la formación Fig.9-1. Diagrama que muestra las posiciones aproximadas de las reticular puede influir en la actividad de las neuronas columnas mediana, mediaJ y lateral de la formación reticular en el motoras alfa y gamma. Así, la formación reticular tronco encefálico. puede modular el tono muscular y la actividad refleja. También puede lograr una inhibición recíproca; por ejemplo, cuando los músculos flexores se contraen, los extensores antagonistas se relajan. La formación reticular, ayudada par el aparato vestibular del oído 3. Control del sistema nerviosoautónomo. El control interno y el tracto vestibuloespinal, desempeña un pa- superior del sistema nervioso autónomo, desde la cor- pel importante en el mantenimiento del tono de los teza cerebral, el hipotálamo y otros núcleos subcortic.:a- músculos antigravitatorios en la posición de pie. Los les, puede ser ejercido por los tractos reticulobulbaresy denominados centros respiratorios del tronco encefá- reticuloespinales, que descienden hasta la eferencia lico, descritos por los neurofisiólogos como controla- simpática y la eferencia craneosacra parasimpática. dores de los músculos respiratorios, ahof'll se 4. Control del sistema nervioso endocrino. Ya sea direc- consideran parte de la formación reticular. ta o indirectamentea través de los núcleos hipotalámi- La formación reticular es importante en el control cos,Ja formación reticular puede influir en la síntesis o de la expresión facial cuando se asocia con la emo- la liberación de factores liberadores o inhibidores de la ción. Por ejemplo; cuando una persona se sonríe o se liberación y controlar así la actividad de la hipófisis. ríe en respuesta a una broma, el control motor es pro- 5. Influencia sobre los relojes biológicos. Por medio de porcionado por la formación reticula¡:a ambos lados sus múltiples vías aferentes y eferentes hacia el hipo- del encéfalo. Los tractos descendentes están separa- tálamo, la formación reticular probablemente influye dos de las fibras corticobulbares. Esto significa que la en los ritmos biológicos. persona que ha sufrido un accidente cerebrovascular 6. Sistema activador reticular. El despertar y el nivel que involucra las fibras corticobulbares y tiene pará- de conciencia están controlados por la formación reti- lisis facial en la parte inferior de la cara todavía es in- cular. Múltiples vías ascendentes que transmiten in- capaz de sonreir simétricamente (véase pág. 360). formación sensitiva a los centros superiores son 2. Control de las sensaciones somáticas y viscerales. canalizadas a través de la formación reticular, la cual En virtud de su ubicación central en el eje cerebrome- a su vez proyecta esta información a diferentes partes dular, la formación reticular puede influir en todas las de la corteza cerebral y esto hace que una persona que vías ascendentes que se dirigen a los niveles supraes- duerme se despierte. De hecho, actualmente se cree pinales. La influencia puede ser facilitadora o inhibi.. que el estado de conciencia depende de la proyección dora.En particular, a formaciónreticularpuedetene,.,, l continu4. eje información sensitiva hacia la corteza. un papel clave en el quot;mecanismo de la puertaquot; para el L . Diferentes grados de vigilia parecen depender del gra- - .contro' ~e la percepción del dolor (véase pág. 149). do de actividadde la formaciónreticular..
  4. 4. 306 Capítulo 9 Formación Reticular y Sistema límbico Fig. 9-2. Diagrama que muestra las fibras aferentes de la formación reticular. De la descripción anterior debe resultar evidente que Formación del hipocampo la red de neuronas en el eje cerebroespinal, casi total- mente ignorada en el pasado, influye prácticamente en La formación del hipocampo consiste en el hipocampo, todas las actividades del cuerpo. la circunvolución dentada y la circunvolución del parahi- pocampo. El hipocampo es. una elevación curva de sustancia ~ ~~~!~.~~..~~.~~~~~....................... gris que se extiende en toda la longitud del piso del asta inferior del ventrículo lateral (fig. 9-4). Su extremo ante- La palabra lfmbico significa borde o margen y el término rior está expandido y forma el pie del hipocampo. Se de- sistemalfmbico se utilizabavagamentepara incluir un gru- nomina hipocampo porque se asemeja a un caballito de po de estructuras que se ubican en la zona límite entre la mar en el corte coronal. La superficie ventricular conve- cortezacerebral y el hipotálamo.Ahora se reconoce, como xa está revestida por epéndimo, por debajo del cual se resultado de la investigación,que el sistema límbico está ubica una capa delgada de sustancia blanca denominada involucradoen muchas otras estructuras más allá de la zo- álveo (fig. 9-5). El álveo consiste en fibras nerviosas que na límite en el control deJa emoción, la conducta y la ini- se han originado ea el hipocampo y convergen media}. ciativa;tambiénparece que es importantepara la memoria. mente pat:aformar un haz denominado fimbria (figs. 9- Anatómicamente, las estructuras límbicas incluyen las 4 Y9-5). La fimbria, por su parte, se continúa con el pi- circunvoluciones subcallosa, del cíngulo y del parahipo- lar posterior del fórnix (fig. 9-4). El hipocampo termina campo, la formación del hipocampo, el núcleo amigdali- posteriormente por detrás del esplenio del cuerpo callo- no, los cuerpos mamilares y el núcleo talámico anterior so. (fig. 9-3). El álveo, la fimbria, el fórnix, el tracto mami- La circunvolución dentada es una banda estrechay es- lotalámico y la estría tenninal constituyen las vías conec- cotada de sustanciagris que se ubica entrela fimbriadel hi- toras de este sistema. pocampo y la circunvolucióndel parahipocampo(fig. 9-4).
  5. 5. Núcleo anterior del tálamo . Indusium longilUdin~les griseum con estrías medial y lateral I I I / Cuerpo del fórnix I / I / / Estría terminal ,/ / .// Estría medular talámica / Región de la comisura /' habenular y los núcleos habenularcs Cumisura anterior - - Lóbulo occipital Columna del fórnix - Cuerpo mamilar - Fig. 9-3. Cara medial del hemisferio cerebral derecho Que muestra las estructuras Que forman el sistema limbico. Pie del hipocampo Eminencia colateral de- bida al surco colateral Giro del parahipocampo quot; . --... Surco lateral --_.!: / quot;fl' ) Cavidad del Giro dentado ;/ __-quot;e /'/'quot;quot;'/ ~-- ventriculo lateral , I Esplenio del cuerpo calloso 'quot; //'quot; I ,/ / quot;,/quot; .y/ ' Fimbria / /( / I /~ - ',- PHar posterior del fómix / .. V ~ i ;J 'IIf:I ,,/ I quot;, } -'---- ventriculo lateral Cuerno posterior del (1/, '>-/ ,( l- Flg. 9-4. Disección del hemisferio cerebral derecho Que expone la cavidad del ventriculo lateral y muestra el hipocampo, la circunvolución dentada y el fórnix.
  6. 6. 308 Capítulo 9 Formación Reticular '1 Sistema Límbico Cintilla óptica, . I - I A!veo / Plexo coroideo quot; , I II I I I Cola del núcleo caudado I I Hipocampo quot;... quot;, I quot;''''... quot; ...¡I quot;''''... Fimbria del hipocampo quot;'...- que se continúa con el,pi- -... lar posterior del f6ri1ix -,,-/ Cavidad del cuerno inferior del ventriculo lateral Capa de células polimórficas ---;...:.. Capa de células piramidales quot;'... -... quot;''''... Capa de célula$-moleculares quot;'''''''''''''~ quot;', Capa granulosa del gir~ dentado quot;'... ' , quot;', Eminencia colateral ---7 Surcocolateral ---- Giro del parahipocampo --- Fíg. 9-5. Corte coronal del hipocampo y las estructuras relacionadas. Posteriormente, la circunvolución acompaña a la timbria El álveo consiste en una capa delgada de sustancia casi hasta el esplenio del cuerpo calloso y se continúa con blanca que se ubica sobre la superficie superior o ventri- el indusium griseum. El indusium griseum es una capa cular del hipocampo (fig. 9-5). Está compuesto por fibras vestigial delgada de sustancia gris que cubre la superficie nerviosas que se originan en la corteza del hipocampo. superior del cuerpo calloso .(fig. 9-6). Incluidos en la su- Las fibras convergen sobre el borde medial del hipocam- perficie superior del indusium griseum hay dos haces del- po para formar un haz denominado fimbria. gados de fibras blancas denominados estrías longitudinal La fimbria ahora deja el extremo posterior del hipocam- medial y lateral. Las estríasson los restos de la sustancia po como el pilar posterior del fórnix (fig. 9-4). El pilar blanca del indusium griseum vestigiaJ.Pór delante, la cir- posterior de cada lado se curva hacia atrás y arriba por de- cunvolucióndentada se continúa con el uncus. bajo del esplenio del cuerpo calloso y alrededor de la su- La circunvolución del parahipocampo se ubica en- perficie posterior del tálamo. Los dos piláres posteriores tre la cisura del hipocampo)' el surco colateral y se con- ahora convergenpára formar el cuerpo del fómix, que es- tinúa con el hipocampo a lo largo del borde medial del tá adosado estrechamentea la cara inferior del cuerpo ca- lóbulo temporal (figs. 9-4 y'9-5). lloso (fig.9-3). A medidaque los dos pilares posteriores se unen, son conectados por fibras transversas denominadas comisura del fómix (fig. 7-17). Estas fibras se decusan y Núcleo amigdalino unen los hipocampos de los dos lados. El núcleo amigdalinose denomina así porque se asemeja a Anteriomlente;el cuerpo del fómix está conectado con una almendra. Se ubica en parte por delante y en parte por la cara inferior del cuerpo calloso por el septum pelluci- encima de la punta del asta inferior del ventriculo lateral dum. Inferiormente,el cuerpodel fómix se relaciona con la (fig. 7-15). Está fusionado con la punta de la cola del núcleo tela coroideay el techo ependimariodel tercer ventriculo. caudado, el cual ha pasado hacia adelante en el techo del as- El cuerpo del fómix se divide anteriOtmente en dos la inferior del ventriculo lateral. La estría terminal emerge columnas anteriores del fórnix, cada una de las cuales de su cara posterior. Los cuerpos mamilares y el núcleo an- se curva hacia adelante y hacia abajo sobre el agujero in- terior del tálamo se consideran en otra parte de este texto. terventricular (agujero de Momo). Luego cada columna desaparece en la pared lateral del tercer ventrículo para Vías conecto ras del sistema límbico alcanzar el cuerpo mamilar (fig. 9-3). El tracto mamilotalámico proporciona conexiones quot;Estas vías son el álveo, la fimbria, el fómix,.el tracto ma- importantes entre el cuerpo mamilar y el grupo nuclear milotalámico y la estría terminal. anterior del tálamo. j
  7. 7. ~, ''', ,quot; ~. Sistema Límbico .;.'ladIUium ¡riseum que cubre la rodilla del 309 quot;~ I I '. , ,/ cuerpo calloso . ~;'tquot;0 .. ~.quot; quot;,,quot;/' .~ Estrías lon g itudinaJcs mediales . 'quot; quot; ,,~~~R'~'~~ yiquot;, ','~~~ quot;/ Estría longitudinal lateral , IndusiulD gri5eum que cubre la superficie superior del tronco del cuerpo calloso quot;, , Indusium griseum que cubre el esplenio del cuerpo calloso Fig. 9-6. Disección de ambos hemisferios cerebrales que muestra la superficie superior del cuerpo calloso, La estría terminal sale de la cara posterior del núcleo las células piramidales en el hipocampo. Algunos de íos amigdalino y discurre como un haz de fibras nerviosas axones se unen a la fimbriay entran en el fómix. posteriormente en el techo del asta inferior del ventrícu- lo lateral sobre la cara medial de la cola del núcleo cau- Conexiones aferentes del hipocampo dado (fig. 9-3). Sigue la curva del núcleo caudado y se ubica en el piso del cuerpo del ventrículo lateral. Las conexiones aferentes del hipocampo pueden dividir- se en seis grupos (fig. 9-7): Estructura del hipo campo 1. Fibras que se originan en la circunvolución del cíngu- y de la circunvolución dentada lo y pasan hacia el hipocampo. La estructura cortical de la circunvolución del parahipo- 2. Fibras que se originan en los núcleos septaIes (nú- campo tiene seis capas (fig. 9-5). A medida que se sigue cleos que se ubican dentro de la línea media cerca de la córteza hacia el hipocampo. hay una transición gradual la comisura anterior) y pasan por detrás en el fÓmix de una disposición en seis capas a otra en tres capas. Es- hacia el hipocampo. tas tres capas son la capa molecular superficial. que 3. Fibras que se originan en un hipocampo y atravie&an consiste en fibras nerviosas y pequeñas neuronas disemi- la línea media hacia el hipocampo opuesto en la comi- nadas, la capa piramidal. que consiste en muchas neu- sura del fómix. ronas grandes con forma de pirámide. y la capa 4. Fibras provenientes del indusium griseum que pas¡m polimórlica, cuya estructura es similar a la de la capa posteriormente en la estría longitudinal hacia el hipo- polimórfica de la corteza observada en otros sitios. campo. La circunvolución dentada también tiene tres capas pe- 5. Fibras que provienen del área entorrinal o de la corte- ro la capa piramidal está reemplazada por la capa granulo- za asociada alfatoría y pasan hacia el hipocampo. sa (fig. 9-5). Esta última está compuesta por neuronas re- 6. Fibras (¡tie'se Originanen las circunvoluciones denta- dondeadas u ovaladas dispuestas en forma muy compacta da y délp~ahipocampo y se dirigen hacia el hipo- que dan origen a axones que terminan en las dendritas de campo. ..
  8. 8. 310 Capítulo 9 Formación Reticular.y Sistema Límbico Conexiones eferentesdel hipocampo límbico no sólo están interconectadas. sino que también envían tibras de proyección a muchas partes diferentes Los axones de las grandes células piramidales delJ1ipo- del sistema nervioso. Actualmente los fisiólogos recono- campo emergen para formar eláll'eo y la fimbria. La fim- cenIa importancia del hipotálamo como la principal vía bria continúa como el pilar posterior del fómix. Los dos eferente del sistema Iímbico. pilares posteriores convergen para formar el cuerpo del fómix. El cuerpo deI.fómix se divide en las dos columnas Funciones del sistema límbico del fómix, que se curvan hacia abajo y adelantepor delan- te de los agujeros interventriculares.!-as fibras dentro del El sistema Iímbico, a través del hipotálamo y sus cone- fómix se distribuyen a las siguientes regiones (fig. 9-7): xiones con las eferencias del sistema nervioso autónomo y su control del sistema endocrino, puede influir en mu- J. Algunas fibras se dirigen hacía atrás hasta la comisu- chos aspectos del comportamiento emocional. Esto in- ra anterior para entrar en el cuerpo mamilar, donde cluye particularmente las reacciones de miedo y enojo y terminan en el núcleo medial. las emociones asociadas cOnla conducta sexual. 2. Algunas fibras se dirigen hacia atrás hasta la c()misu~ También existe evidencia de que el hipocampo está ra anterior para terminar en los núcleos anteriores del relacionado con la conversión de la memoria reciente tálamo. en memoria de largo plazo. Una lesión del hipocampo 3. Algunas fibras se dirigen hacia atrás hasta la comisura hace que el individuo no pueda almacenar la memoria anterior para entrar en el tegmento del mesencéfalo. de largo plazo. La memoria para los hechos del pasado 4. Algunas fibras se dirigen hacia adelante hasta ]a comi- remoto antes de que se desarrollara la lesión no se ve sura anterior para terminar en los núcleos septales, el afectada. Este trastorno se denomina amnesia anteró. área preóptica lateral y)a parte anteriordel hipotá]amo. grada. 5. Algunas fibras se unen con la estría medular del tála- No hay evidencia de que el sistema límbico tenga una mo para alcanzar los núcleos habeIÍÜlares. función oIfatoria. Las distintas conexiones aferentes y eferentes del sistema Iímbico proporcionan vías para la La consideración de las complejas vías anatómicas an- integración y las respuestas homeostáticas eficaces a una teriores indica que las estructuras que forman él sistema amplia variedad de estímulos ambientales. Núcleo anterior del tálamo Indusium griseum / --- Formaciónreticular ~ Parahipocampo Lóbulo temporal Fig. 9-7. Diagrama que muestra algunas conexiones alerentes y elerantes importantes del sistema límbico. r j
  9. 9. Problemas Clínicos 311 /.1'FORMACIÓN RETICULAR bicos dopaminérgicos mediante un agente farmacológico, los peores síntomas de la esquizofrenia disminuyen. Por La formación reticuJarconsiste en una red continua de ejemplo, la administración de fenotiazina bloquea los re- fibras y células nerviosas que se extienden a tialés del ceptores dopaminérgicos en el sistema límbico. Lamenta- neuroeje desde la médula espinal hasta la corteza cere- blemente, el fármaco, así como la mayoría de los otros bral. La formación reticular no sólo modula el control de agentes antipsicóticos, tienen efectos colaterales motores los sistemas motores, sino que también influye en los sis- importantes sobre los receptores dopaminérgicos en el sis- temas sensitivos. Por medio de sus múltiples vías a:;cen- tema extrapiramidal y produce movimientos involuntarios dentes, que se proyectan a diferentes partes de la corteza anormales. La investigación se concentra ahora en encon- cerebral, se cree que influye en el estado de conciencia. trar un agente que bloquee los receptores dopaminérgicos límbicos pero sin efecto sobre los receptores del sistema extrapiramidal (sustancia nigra-cuerpo estriado). Pérdida de la cOllciellcia Sin embargo, está claro que aún no existe ninguna evi- dencia directa de que la producción excesiva de dopamina En animales de experimentación, el daño de la forma- por ciertas neuronas contribuya realmente a la esquizofrenia. ción reticular, que respeta las vías sensitivas ascendentes, produce inconsciencia persistente. Las lesiones patológicas de la formación reticular en el ser humano pueden dar por Destrucción del complejoamigdalillo resultado la pérdida de la .conciencia e incluso el coma. Se ha sugerido que la pérdida de conciencia que ocurre en la La destrll.cdón 'u~ilateral o bilat~.del núcleo amigda- epilepsia puede deberse a la inhibición de la actividad de lá lino y del área paraamigdalina en los pacientes con conduc- formación reticular en la parte supelior del diencéfalo. ta agresiva en muchos casos da por resultado una disminu- ción de la agresividad, la inestabilidad emocional y la inquietud, mayor interés en la comida e hipersexualidad. ,-,pt SISTEMA LÍMBICO p:; No hay alteraciones de la memoria. Los monos sometidos a la extirpación bilateral de los lóbulos temporales demues- Las conexiones anatómicas del sistema .Iímbico son tran lo que Se conoce como síndrome de Klüver-Bucy. Se extremadamente complejas y, dado que su importancia vuelven dóciles y no manifiestan miedo o furia y no pue- no se conoce por completo, no es necesario que el estu- den apreciar visualmente los objetos. TIenen más apetito y diante de medicina las recuerde todas de memoria. Los mayor actividad sexual. Más aún, los animales fomlan pa- resultados de los experimentos neurofisiológicos, que reja indiscriminadamente con hembras y machos. han incluido estimulación y ablación de diferentes partes Las lesiones estereotáxicas precisas en el complejo del sistema límbico en animales, no están totalmente cla- amigdalino en e! ser humano reducen la excitabilidad ros. No obstante, se han inferido ciertos papeles impor- emocional y llevan a una normalización de la conducta tantes: 1) las estructuras límbicas participan en el desa- en pacientes con alteraciones severas. No se produce pér- rrollo de las sensaciones de emoción y en las respuestas dida de la memoria. visceraJes que acompañan a estas emociones y 2) el hi- pocampo está vinculado con la memoria reciente. Disfullción del lóbulo temporal Esquizofrellia La epilepsia del lóbulo temporal puede estar precedida por un aura de experiencia acústica u olfatoria. El aura 01- Los síntomas de la esquizofrenia incluyen una altera- fatoria suele ser un olor desagradable. El paciente a menu- ción crónica del pensamiento, afecto apagado y aislamien- do está confundido, ansioso y dócil Y puede efectuar mo- to emocional. También pueden presentarse ideas delirantes vimientos complicados y automáticos, como desvestirse paranoides y alucinaciones auditivas. La investigación clí- en público o conducir un automóvil y, posteriormente, nica ha demostrado que si se bloquean los receptores lím- después de la crisis, no recordar lo que ha ocurrido. ,quot;'~ff~'~'dlquot; ~ e,>'.quot; 1. Mientras comentaba la base neurológica de las emocio- amigo describió vívidamente uno de sus ataques. Duran- nes durante una recorrida de sala, un neurólogo le pre- te pocos segundos antes de comenzar las convulsiones, la guntó a un estudiante de medicina de tercer año qué paciente manifestaba que notaba un olor desagradable, sabía acerca del síndrome de K1üver-Bucy. ¿Puede us- similar al hallado en un cobertizo para vacas. Esto era se- ted contestar esta pregunta? ¿Ocurre en el ser humano? guido por un grito agudo mientras la paciente caía in- 2. Una mujer de 23 años con antecedentes de crisis epilép- consciente al piso. De inmediato todo el cuerpo estaba ticas de 4 años de duración visitó a su neurólogo. Un afectado por movimientos tonicoclónicos generalizados.
  10. 10. J12 Capítulo 9 Formación Aeticular y Sistema Límbico Indudablemente, esta paciente sufria una forma generali- fámília había notado que el paciente tenía dificultad zada de crisis epiléptica. Usando sus conocimientos de para recordar dónde había dejado sus cosas, por ejem- neuroanatomía, sugiera qué lóbulo del encéfalo estaba plo, su pipa. También tenía diticultad para recordar involucrado inicialmente en la descarga epiléptica. hechos recientes y poco antes de morir no podía re- 3. Un hombre de 54 años falleció en el hospital a causa cordar que su hermano lo había 'isitado el día ante- de un tumor cerebral. Siempre había sido intelectua- rior. Usando sus conocimientos de neuroanatomía. mente muy brillante y podía recordar con facilidad su- sugiera qué parte del encéfalo estaba afectada por el cesos de su infancia. En los. últimos seis meses su tumor expansivo y altamente invasor. Respuestas a los Problemas Clínicos 1. El síndrome de Klüver-Bucyconsiste en signos y sín- 2. El aura olfatoria que precedía a las convulsiones ge- tomas hallados en los monos luego de la extirpación neralizadas de la crisis epiléptica indicaría que ini- bilateral del lóbulo temporal. Los monos se vuelven cialmente estaba afectado el lóbulo temporal de la dóciles e insensibles y no muestran signos de miedo o corteza cerebral. enojo. Tienen más apetito y mayor actividad sexual, 3. La necropsia mostró una invasión extensa del hipo- la cual a menudo>es perversa. No pueden reconocer campo, el fómix y los cuerpos mamilares en ambos los objetos que ven. Los seres humanos en quienes se hemisferios cerebrales..Parece que el hipocampo in- destruye el área amigdalina habitualmente no presen- terviene en el almacenamiento y la clasificación de la tan este síndrome. Sin embargo, se ha descrito en el información aferente relacionada con la memoria re- ser humano luego de la extirpación bilateral de gran- ciente. des áreas de los lóbulos temporales. Preguntas de Revisión Instrucciones:cada unodelosílemnumerados enestasec- la contracción de los músculos movilizadores ción estáseguidopor respuestas queson afirmaciones.Se- primarios. leccione la respuestaque es una EXCEPCiÓN. d) Ayuda a mantener el tono de los músculos an- tigravitatorios. 1. Las siguientes afirmaciones en relación con la for- e) Puede modular la actividad refleja. mación reticular son correctas excepto: 3. Las siguientes afirmaciones en relacióncon las fun- a) Los haces reticulobu!bares y reticuloespinales ciones de la formación reticular son correctas ex- forman las vías eferentes desde la formación cepto: reticular hacia los núcleos motores de los ner- a) No afecta la recepción del.dolor. vios craneanos y las células del asta anterior de b) Puede influir en todas las vías ascendentes has- l¡l médula espinal, respectivamente. ta niveles supramedulares. b) La formación reticular se extiende a través del c) Por medio de sus haces reticulobulbares y reti- neuroeje desde la médulaespinal hasta el tálamo. culoespinales puede controlar las eferencias pa- c) Las principales vías a través de la formación re- rasimpática 'j simpática. ticular pueden rastrearse fácilmente de una par- d) Puede afectar los ritmos biológicos. te del sistema nervioso central a otra utilizando e) Puede influir en el grado de vigilia de un indi- tinción argéntica. viduo. d) Superiormente la formación reticular sirve co- 4. Las siguientes estructuras forman en conjunto el mo relevo en la corteza cerebral. sistema lfmbico excepto: ' e) Las vías aferentes se proyectan a la formación a) El núcleo amigdalino. reticular desde muchas partes del sistema ner- b) El pulvinar del tálamo. vioso central. c) La formación del hipocampo. 2. Las siguientes afirmaciones en relación con las fun- d) La circunvolución del cíngulo. ciones de la formación reticular son correctas ex- e) Los cuerpos ma1Ülares. cepto: 5. Las siguientes afirmaciones en relación con las co- a) Influye en la actividad de las neuronas motoras nexiones eferentes del-nipocampo son correctas ex- alfa y gamma. cepto: b) Se opone a las acciones del tracto vestibuloes- a) Se origina enfas.grandes células piramidales de pinal. la corteza.. c) Lleva acabo una inhibición recíproca durante b) Se desplazan-a través del fómix.
  11. 11. Lecturas Complementarias 313 quot;, c) Algunas de las fibras ingresan en el cuerpo ma- milar. d) Las fibras del fórnix pasan por detrás del agu- quot; jero interventricular. quot;quot; e) Algunas de las fibras tenninan en los núcleos anteriores del tálamo. 6. Las siguientes afirmaciones en relación con las fun- ciones del sistema límbico son correctas excepto: a) Está vinculado con las reacciones de miedo y j .i enojo. b) No está vinculado con las experiencias visua- les. e) El hipocampo está vinculado con la memoria reciente. d) El sistema límbico desempeña un papel impor- tante en la función olfatoria. 3 e) Influye indirectamente en la actividad del siste- Fig. 9-8. Cara medial del hemisferio cerebral derecho que mues- ma endocrino. tra las estrucluras que forman el sistema Ifmbico. Instrucciones:asocie quecorresponda lo En la figura 9-8 vincule los números listados a la iz- quierda con las opciones apropiadas enumeradas a la derecha. Cada opción puede seleccionarse una vez, más de una vez o ninguna. 7. Número I a) Uncus 8. Número 2 b) Cuerpo de fómix 9. Número 3 e) Circunvolución del parahipocampo 10. Número 4 d) Circunvolución dentada e) Ninguna de las anteriores Respuestas a las Preguntas de Revisión 1.e 6. D 2. B 7. B 3. A 8. D 4. B 9. e 5. D 10. A LECTURAS Klemm, W. R. Asccnding and descending excitatory inftuences brain stem reticulum: A re-examination. Bra;n Res. 36:444, 1972. in ~ COMPLEMENTARIAS oo -' oo...oo oo ,........ Rowland, L.P. Menill's Tt'xlbook o[ Nt'urology. BaJtimore, Williams & Wilkins, 1995. Aggleton, J.P (ed) Th~ Amygda/a: N~urob;%g;l'Q/ Asp~cls o[ EI1Iquot;liOIl. Ryan. P. M. Epidemioloy, Etiology, Diagnosis and Treatment of Sch.- M~mory. alld M~lIIa/ Dysfimcl;oll. Wiley-Liss. 1993 zophrenia. Am. J. Hosp. PhamL 48:1271,1991. Goldman-Rakic, P. S. Working memory and tbe mind. Sci. Am. Seeman, P., Guan, H.C. and, Van Tol, H.H.M. Dopamine D4 Recepto.. 267(3):110.1992. EleVlled in Schizophrenia. Natun! 365:441-445.1993. Jasper, H.H.. Descanies, L., Castelluci, V,. ando Rossignol, S. (Eds) COI/S- Williams, P. L.et al.. eds. Gray's AnatO/ny (Br. 38th ed.). New York and ciousquot;~ss: Al l/U! Froquot;I;~rs o[ Neuro..ci~nc~. Lippincoll-Raven.1998. Edinburgh: Churchill Livingstane.I995.

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