Libro nuevo de biogebografia

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Libro nuevo de biogebografia

  1. 1. Biogeografía General 2012Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 1
  2. 2. Biogeografía General 2012 INDICEINTRODUCCION CAPITULO I1. BIOGEOGRAFIA GENERAL 1.1. Concepto Biogeografía 1.2. Historia de la Biogeografía 1.3. Contenido de la Biogeografía 1.4. Corologia 1.5. Concepto área Biogeográfica 1.6. Tipos de área CAPITULO II 1.7. Centro de origen de la Biogeografía 1.8. Distribución de la Biogeografía 1.9. Factores intrínsecos e intrínsecos 1.10. Biocenosis y ecosistemas 1.11. Identidad de la Biocenosis 1.12. Dinamismo de la Biocenosis 1.13. Comunidades edáficas, climáticas, serales y clímax CAPITULO III 1.14. Formas de vida de Raunkiaer 1.15. Sistemas de clasificación de Rietz 1.16. Formas de vida de Whitaker 1.17. Formas de vida en zonas áridas 1.18. Composición florística y las adaptaciones morfológicas 1.19. Organizaciónaltitudinal de la vegetación, fauna y los suelos 1.20. Clasificaciones fisionómicas y ecologico-fisionomicas 1.21. Clasificación fitosociológica 1.22. Los ecosistemas 1.23. Dinámica y evolución de las comunidades 1.24. Referencias a las principales categorías biogeográficas 1.25. Distribución geográfica en los grandes territorios biogeográficos del planeta CAPITOLO IV 1.26. Regiones Fitogeografícas, flora característica de cada región 1.26.1. Región Holartica 1.26.2. Región Paleotropical 1.26.3. Región Neotropical 1.26.4. Región CapenseDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 2
  3. 3. Biogeografía General 2012 1.26.5. Región Australiana 1.26.6. Región Antártica 1.27. Regiones Zoogeografícas, fauna característica de cada una de ellas 1.27.1. Región Holartica 1.27.2. Región Etiópica 1.27.3. Región Oriental 1.27.4. Región Australiana 1.27.5. Región Neotropical 1.27.6. Región Antártica 1.27.7. Región Oceánica2. BIOGEOGRAFICA PERUANA 2.1. Concepto 2.2. Consideraciones acerca de la Biogeografía peruana y sus principales aspectos económicos 2.3. Sistematización Biogeográfica del Perú 2.3.1. Dominio pacifico 2.3.2. El mar territorial 2.3.3. Características de la flora y fauna 2.3.4. Importancia económica para el Perú CAPITULO V 2.4. Dominio Andino 2.4.1. Comunidades de la Provincia Costanera 2.4.1.1. Comunidad lomal, Biota característica, delimitación y características 2.4.1.2. Comunidades Macrotermicas y/o Xerofíticas: características y biota más importante 2.4.1.2.1. Tilandciales 2.4.1.2.2. Cactales 2.4.1.2.3. Herbazales 2.4.1.2.4. Algarrobales CAPITULO VI 2.4.2. Comunidades de suelo salino 2.4.2.1. Gramadales y Manglares, características medio-ambientales y biota más importante 2.4.2.2. Comunidades ribereñas y Fluviales 2.4.2.3. Comunidades de agua dulce 2.4.2.3.1. Sumergidas 2.4.2.3.2. Flotantes 2.4.2.3.3. Anfibias o emergidas CAPITULO VII 2.4.3. Comunidades de la Provincia de las VertientesDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 3
  4. 4. Biogeografía General 2012 Occidentales 2.4.3.1. Comunidad del piso Medio o de las cactáceas Columnares con arbustos dispersos 2.4.3.2. Comunidades del piso superior o de las Estepas de Gramíneas con arbustos dispersos 2.4.4. Comunidades de la Provincia Altoandina 2.4.4.1. Comunidad de pajonales 2.4.4.2. Comunidad de césped de Puna y/o Jalca 2.4.4.3. Comunidad de Turberas de Distichia ( Oconales o bofedales) 2.4.4.4. Comunidad de Rocas y Pedregales 2.4.4.5. Comunidad de Bosques de quinuales y quishuares 2.4.4.6. Comunidad Ruderales 2.4.4.7. Comunidades de Lagunas y otras fuentes de agua 2.4.4.8. Asociaciones de Puya Raimondi ( Rodales de Puya) CAPITULO VIII 2.4.5. Comunidades de la Provincia de los Valles Interandinos 2.4.5.1. Piso Inferior: Vegetación Xerofítica de arbustos Pluviifolios 2.4.5.2. Piso Medio: Monte Bajo más Estepas Graminosas 2.4.5.3. Piso Superior: Monte Mesotérmico con Estepas Gramíneas CAPITULO IX 2.4.6. Dominio Amazónico 2.4.6.1. Provincia montana: Vertientes Orientales, Ceja de Selva; características y Biota más importante 2.4.6.2. Provincia Amazónica: Hylaea, Selva Propiamentedicha, llanura Amazónica, Hoya Amazónica o Selva Baja 2.4.6.3. Comunidades de los Montes Ribereñosy Tierra Baja. 2.4.6.4. Formación Mesófita. 2.4.6.5. Formación Higrófita CAPITULO X 3. LEGISLACIÓN AMBIENTAL Y AREAS NATURALES PROTEGIDAS POREL ESTADO. 3.1. Legislación Ambiental Peruana y A.N.P. 3.2. Categorización de las Especies de Flora y Fauna Peruana con fines de ConservaciónDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 4
  5. 5. Biogeografía General 2012 INTRODUCCIONDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 5
  6. 6. Biogeografía General 2012 CAPITULO IDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 6
  7. 7. Biogeografía General 2012 1. BIOGEOGRAFIA GENERAL1.1. Concepto Biogeografía La biogeografía es la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos sobre la Tierra, así como los procesos que la han originado, que la modifican y que la pueden hacer desaparecido. Es la ciencia, que estudia la localización en la superficie terrestre de la vida vegetal y animal. Entendiéndose por localización, la situación que poseen las diferentes especies vegetales y/o animales en una determinada área geográfica, donde las plantas, los animales o sus comunidades entablan relaciones con los factores que constituyen el hábitat. La biogeografía del Perú es bastante compleja y está caracterizada por una alta diversidad biológica debido a su particular relieve agreste, su gran diversidad de climas y su historia natural. El Perú es considerado uno los países megos diversos, es decir, de los menos de veinte países con mayor biodiversidad del planeta. Además, contiene grandes índices de endemismo en múltiples y distintos lados únicos en el Mundo. Flor de la Cantuta, flor nacional del Perú.La vicuña, habitante representativo de la Sierra Sur.1.2. Historia de la Biogeografía Desde un punto de vista, la idea de un centro de creación de las especies y a partir de ahí su dispersión al resto del planeta fue el eje de las primeras ideas sobre la distribución de los seres vivos, pero aun cuando aparentemente esas ideas quedaron atrás con la aparición de los naturalistas, se tenía una noción de que el eje principal de la distribución era la dispersión, la idea estaba influida indirectamente por las ideas religiosas y filosóficas. No fue sino hasta la introducción de las ideas vicariancistas de Alfred Russel Wallace en el siglo XIX cuando el enfoque empezó a cambiar verdaderamente. Es en ese punto donde se marca una nueva etapa en la historia de la biogeografía, acompañada por el nuevo paradigma de la biología, la teoría de la evolución, aunque algunos autores ya habían planteado ideas evolucionistas antes que Darwin, pero sin haberlas concretado o solo como ejemplos aislados. Y sin duda la evolución cambió a la biogeografía como cambió a todas las demás ramas de la biología. “La biogeografía de Darwin y Wallace predominaría por casiDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 7
  8. 8. Biogeografía General 2012 un siglo, aniquilando la idea de la dispersión en esta ciencia y circunscribiéndola básicamente a aspectos ecológicos” El fin de la llamada biogeografía Darwinista termina en la etapa de la biogeografía contemporánea, donde se buscan los factores que anteriormente se dejaban como productos del azar, además como en todas las ciencias, se ven cambiadas por el desarrollo tecnológico y del pensamiento, en este caso se toma en cuenta la teoría tectónica de placas, se tiene la tecnología para el análisis filogenético, y se rechazan algunas teorías que se consideran obsoletas. Es para la biogeografía una revolución científica, que conlleva a un cambio de paradigma. Los resultados son, numerosos enfoques distintos, basados en diferentes criterios de búsqueda y análisis. Entre los que destacan la panbiogeografía y la biogeografía clasista. Esta última basa su método en 3 pilares: el método cladista, la tectónica de placas, y la crítica al modelo dispersionista hecha por León Croizat y se considera una de las principales escuelas actuales de la biogeografía histórica. En parte por el impacto que ha tenido el cladismo en la sistemática, la cual está íntimamente relacionada con la biogeografía, ya que incluso son áreas de los mismos autores HISTORIA ANTIGUA: 1. Mitología (Papavero, et al 1986): Relatos del viejo mundo (egipcio, mesopotámico y bíblico) y del nuevo mundo comparten una visión histórica del mundo, con un centro de origen y la dispersión en el espacio a través del tiempo. 2. Grecia – Roma • Separación de las esferas del mito de la racionalidad – ciencia. • Aristóteles (384-322 a.C.) habla de los “lugares naturales” de las especies. • Plinio el Viejo (23-79 d.C) en su Naturalis 3. San Agustín (354 – 430) • Confesiones. Literalidad del relato del Arca de Noé. Dispersión y colonización. • De Civitate Dei. Repoblación de islas lejanas por hombre o ángeles especialmente elegidos • Equivalencias con el dispersalismo moderno 4. Santo Tomás de Aquino (1225 – 1274), • Paraíso terrestre, centro de origen de seres vivos. Monte Ararat, centro de dispersión secundaria después del diluvio universal • El padre Acosta, en 1590, propone que el viejo y el nuevo mundo pudieron estar conectados por una similitud en sus características de fauna.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 8
  9. 9. Biogeografía General 2012 PRE DARWANIANA: 1. Siglo XIX Mejor entendimiento de:  Edad de la Tierra  Dinámica de continentes y océanos  Procesos de dispersión y diversificación de Especies 2. Charles Lyell (1797 – 1875)  Viajes Norte América y Europa  Principios de Geología (1830-1833)  Clima mutable  Extinción y creación  Usa distribuciones como evidencia de eventos geológicos. 3. Joseph Hooker (1814 – 1879)  Botánico y naturalista.  Extensionista (Lyell y Forbes) a través de puentes de tierra ahora sumergidos.  Admite dispersión en islas remotas. 4. Charles Darwin (1809-1882)  1831 Viaje en el Beagle (5 años)  Apoya la teoría de la uniformidad de Lyell. 5. Philip Lutley Sclater (1829 – 1913)  Ornitólogo  Describió 2 familias, 135 géneros y 1067 especies  Distribución de aves  Regiones biogeografías, base del sistema actual usando paserinos. 6. Alfred Wallace (1823-1913)  Padre de la zoogeografía  Autor de :  The Malay Archipielago (1869)  The Geographic Distribution of Animals (1876)Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 9
  10. 10. Biogeografía General 2012  Island Life (1880)  La distancia en si no determina el grado de afinidad biogeográfica entre dos regiones.  Descubrimientos:  “El clima tiene un gran efecto en la similitud entre dos regiones, pero no necesariamente en relación linear”. Alfred Wallace  “El registro fósil es evidencia de migraciones ancestrales de organismos”1.3. Contenido de la Biogeografía También es necesario delimitar el objeto y el objetivo de la ecología y la biogeografía, en tal sentido la ecología es la ciencia que trata de las relaciones de los diferentes seres vivos con los factores ambientales de una determinada región geográfica, en cambio la biogeografía es una ciencia mucho más amplia pues aparte de estudiar las relaciones de los seres vivos con su ambiente (Ecología) estudia la distribución geográfica de los mismos sin limitarse únicamente a estudiar o investigar las áreas geográficas de los distintos grupos de seres, sino que se ocupa también y sobre todo de las causas que rigen la distribución geográfica a lo largo de la historia de la tierra. La biogeografía por ende es la rama de las ciencias que estudia la distribución geográfica de los seres vivos. En sentido amplio estudia la distribución geográfica de todos los seres vivientes, es decir es la geografía de la biosfera. En sentido restringido se le define como la ciencia que trata la distribución geográfica de las plantas (fitogeografías) y de los animales (zoogeografía) con excepción del hombre. DIVISION DE LA BIOGEOGRAFÍA: Solo en el presente siglo se han venido ensayando trabajos integrales de biogeografía, si bien con una marcada preferencia por el reino vegetal, pero clásicamente la biogeografía en su estudio se la divide en dos ramas clásicas: • La Fitogeografía • La zoogeografía SISTEMATIZACIÓN DE CATEGORÍAS BIOGEOGRÁFICAS Se entiende por sistematización Biogeográfica, la zonación de la flora y fauna que cubre la superficie terrestre en categorías biogeografía. La sistematización de categorías biográfica se torna más difícil y complicada cuando se trata las categorías inferiores (Provincia y Distrito Biogeográfica) y esa dificultad esta en relación directa con el criterio que se adopte en la sistematización, siendo necesario conocer:Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 10
  11. 11. Biogeografía General 2012 1.- la composición florística y faunística del área de estudia. 2.- El dinamismo de las comunidades 3. el endemismo y la predominancia de las familias, géneros y especies1.4. Corologia Es la parte de la Biogeografía que se ocupa de estudiar el ÁREA de distribución de los organismos y de la determinación de una serie de COROTIPOS comunes a muchos de ellos. AREA: Se llama área en biogeografía a la superficie de la tierra ocupada por una entidad biológica determinada, es decir, el conjunto de localidades que ocupa esa entidad. Puede hablarse de áreas de familias, de géneros, de especies, de variedades, o de cualquier otra categoría taxonómica, o bien de áreas de entidades sociológicas o tipos biológicos. COROTIPOS: La distribución geográfica de plantas y animales puede expresarse de manera sintética mediante los corotipos. El análisis comparativo de las áreas de distribución de numerosos organismos conduce a la determinación de diversos corotipos generales; es decir, numerosas especies comparten un área de distribución similar. Ejemplo: La cuenca mediterránea, con lo que puede definirse el corotipo "mediterráneo"; tales especies solo viven en los territorios que circundan el Mar Mediterráneo, ya que tienen unas exigencias ecológicas concretas (temperatura, humedad, etc.) que les hace imposible extender su área de distribución más allá.1.5. Concepto área Biogeográfica En primer lugar, cabe definir qué es el término Biogeografía, es un vocablo derivado de la Geografía con una clara argumentación o base biológica, en un sentido amplio (sensulato, s.l.), que trata de la distribución de los seres vivos en nuestro planeta .Es un término equivalente al de Geobotánica , que según el Diccionario de Botánica DE Pio Font i Quer , que recoge la definición de Huguet del Villar , es la siguiente :”La ciencia de la relación entreDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 11
  12. 12. Biogeografía General 2012 la vida vegetal y el medio terrestre , o en otros términos , la ciencia que estudia el hábitat de las plantas en la superficie terrestre”. La Biogeografía es la ciencia de la distribución de los seres vivos, éstos se sitúan en las llamadas áreas de distribución; un área es el conjunto de estaciones o localidades ocupadas por individuos de la especie, género o familia considerada. A partir de ello llamamos área biogeográfica a la superficie de la tierra ocupada por una entidad biológica determinada, es decir, el conjunto de localidades que ocupa esa entidad. El área también se le llama región biogeográfica; está definida por la superposición de dos o más especies y es totalmente equivalente con la definición moderna de área de endemismo. El área de distribución de una especie, subespecie u otro taxón, es el espacio geográfico sobre el que se distribuye. La Corologia es la parte de la Biogeografía que estudia la localización de las especies. Parque nacional y área natural de manejo integrado cotapata Geomorfológicamente corresponde a la región de cordillera, caracterizándose por su abrupto relieve, profundos cañones, crestas, filos y mesetas en la parte alta. El área se encuentra en las subregiones biogeográficas de Puna y Yungas. El rango altitudinal oscila entre los 1 000 a 5 800 metros sobre el nivel del mar. La cuenca más importante corresponde a los ríos Huarinilla y Cielo Jahuira.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 12
  13. 13. Biogeografía General 2012 En la pradera Altoandina predominan gramíneas duras y salificadas como pastizales de chilliwa, en cuanto a la flora y vegetación de los bosques húmedos se destacan los bosquecillos relictuales de queñua, en la Puna Altoandina y los manchones de pino de monte, huaicha, nogal, chivacu,yurajhuaicha, pino de monte, cedro, aliso. La riqueza faunística del área es elevada y se han identificado varias especies endémicas: 3 especies de mamíferos, 6 especies de aves y 2 de anfibios. Se destacan entre los mamíferos la vizcacha y el oso andino. Entre los cérvidos se encuentra la taruca y el ciervo petizo.1.6. Tipos de área Estas áreas reciben diferentes denominaciones de acuerdo a sus características. A continuación les presentamos las siguientes: a) EN RELACIÓN CON LA EXTENSIÓN: Áreas cosmopolitas: Son las que se extienden por casi todo el globo .es la capacidad que tiene un ser vivo vegetal o animal para ocupar los más diversos ambientes que se presentan en la tierra.tenemos a las gramíneas , ciperáceas, leguminosas , ranunculáceas, etc. Y en representación de los animales las familias: Columbidos, Formícidos, etc. A nivel de especies son cosmopolitas: Sonchus oleraceus, Lemna mínima, Musca doméstica, Periplaneta americana, Rattus norwegicus. Áreas continentales: Son aquellas que ocupan un solo continente, como las Bromeliáceas, Martiniaceas, Tropeoláceas, o Catártidos (gallinazos y cóndores) , Tinámidos (perdices o tinamos o inambúes) y otras familias exclusivamente americanas.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 13
  14. 14. Biogeografía General 2012 Áreas regionales: Son las que abarcan una región biogeográfica, como las malesherbiáceas en el dominio andino –patagónico, las misodendráceas en el dominio subantártico, las welwitschiáceas en la región capense o los cariámidos (chuñas) en el dominio Chaqueño. Áreas locales: Son limitadas a una localidad .Si esta es reducida se habla de endemismo como Anthericum viruense y A. stenanthum endémicas de las lomas de Trujillo, Plantago bismarkii, en la sierra de la Ventana (Argentina); Phytolacca tetrámera, en la zona noreste en la provincia de Buenos Aires; Cuyodynerus cuyanus, de la región de Cuyo (Argentina) o Spheniscus mediculus (pingüino de Galápagos).b) EN RELACIÓN CON LA SITUACIÓN GEOGRÁFICA: Áreas polares: Situadas en las regiones circumpolares. Áreas holárticas: Situadas en las regiones templadas del hemisferio norte Áreas tropicales: Situadas entre los trópicos. Presenta dos subtipos: Pantropicales , cuando se extiende por todos los trópicos. A .Paleotropicales, cuando se halla en los trópicos de Asia, África y Oceanía (Nepenthes) Áreas neo tropicales: Se hallan en los trópicos de América Áreas australes: Se hallan en el sur de los trópicos (Araucaria, Hebe, Jovellana). c) EN RELACIÓN CON LA CONTINUIDAD: Áreas continuas: Son las más o menos ininterrumpidas. Áreas discontinuas o disyuntas: Son las que ocupan dos o más zonas separadas por una distancia superior a la que la entidad biológica puede alcanzar normalmente por sus medios de diseminación. Entre las plantas del ártico –alpinas bipolares tenemos Empetrum nigrum en las regiones septentrionales y Empetrum rubrum enDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 14
  15. 15. Biogeografía General 2012 el extremo austral de América, las “hayas” del genero Fagus en el hemisferio boreal y las del genero Nothofagus en el hemisferio austral entre Chile –Argentina y entre los animales se menciona al género Tapir “tapir indomalayo” de Asia y los “tapires americanos” de América y la familia Camelidae:”llama”, ”alpaca”, ”guanaco” y “vicuña” de América del Sur y los camélidos de África y Asia :”dromedario y ”camello”. Lama pacos “alpaca”Empetrum nigrum “murtilla” Áreas sonorianochaqueñas, como Larrea divaricata, Cercidium praecox, comunes a la región sonoriana de México y al dominio Chaqueño de la Argentina. Algunos ejemplos de distribución bipolar son los animales del genero priapúlido Priapulopsis bicaudatus vive en el hemisferio norte y la P.australis en circumantártica.Los onicóforos presentan distribución discontinua como el género Opisthopatus que vive en Chile Austral y África. Priapúlidod) EN RELACIÓN CON LA EVOLUCIÓN Áreas actuales: Son las que actualmente ocupan las entidades estudiadas.Paleoareas, áreas ocupadas por una entidad determinada en épocas geológicas pasadas: las ginkgoaceas, ocuparon un área casi mundial durante el periodo mesozoico.Una sola especie de tatuara (Sphenodon punctatum) su distribución se limita a Nueva Zelandia.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 15
  16. 16. Biogeografía General 2012 Sphenodon punctatus “tuatara” Áreas relicto o reducidas: Restos de un área más amplia: Ginkgo biloba, ocupa actualmente áreas muy pequeñas en el este de China que representa el área actual de las ginkgoáceas. Ginkgo biloba “árbol de los cuarenta escudos” Áreas progresivas: Son aquellas cuya extensión aumenta; áreas regresivas son las que reducen su extensión. Áreas reales son las que en verdad ocupan las entidades objeto de estudio, mientras que Áreas potenciales son las que podrían ocupar de acuerdo con sus experiencias ecológicas. Áreas vicarias son las ocupadas por dos entidades muy afines, como Verónica peregrina, en Europa y V.peregrina ssp. xalapensis, en América o como entre los primates Brachyteles y Ateles al nivel genérico, y Callicebus personatus y C. molloch , al de especie , en las provincias Amazónica y Atlántica , respectivamente. Callicebus personatus “titi” Áreas endémicas: Es un área de distribución localizada en un territorio de superficie muy variable aunque habitualmente de pequeña extensión a escala planetaria. LasDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 16
  17. 17. Biogeografía General 2012 especies endémicas son exclusivas de un solo territorio. Cuanto mayor jerarquía tiene el taxón, mayor superficie podrá tener el área endémica, tal como ocurre con Eucalyptus, endémico de la región Australiana, Pinus canariensis de las islas Canarias y la “cabra” (Capra hispanica) de la península Ibérica. Capra hispanicaPinus canariensis Áreas vicariantes: Es considerada como un intermedio entre las áreas continuas y áreas discontinuas. Vicarianza es un fenómeno en el cual dos áreas que no se sobreponen unas a otras y que están separadas geográficamente son ocupadas por grupos de seres vivos equivalentes (pudiendo ser géneros, especies o subespecies). Es decir considerándolo como un factor de especiación, tal como ocurre las especies vicariantes de los “pinzones” de las Islas Galápagos. Veronica peregrina en Europa y Verónica peregrina subsp. xalapensis, en América. Veronica peregrinaDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 17
  18. 18. Biogeografía General 2012 CAPITULO II1.7. Centro de origen y distribución de la BiogeografíaDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 18
  19. 19. Biogeografía General 2012 La biogeografía comprende el estudio de las distribuciones presentes y pasadas de los organismos, con un contexto evolutivo. Como parte del estudio se incluyen no solo delimitar y caracterizar zonas de flora y fauna, sino también intentar trazar su historia. El biogeográfo trata de resolver preguntas específicas y buscar patrones de distribución más amplios que nos provea, construir un patrón generalizado que permita hacer predicciones. La biogeografía pretende además utilizar esta información para incrementar nuestro conocimiento sobre el curso de la evolución. Las provincias biológicas o regiones biogeográficas se determinan, principalmente, por los organismos endémicos que las habitan. Cuando existe alto grado de endemismo en una región dada, por lo general, es indicativo, de que existió, aislamiento durante un periodo de tiempo prolongado. Existe una gran diversidad y abundancia de organismos que habitan en nuestro planeta. Desde el continente helado de la Antártica hasta las cálidas y húmedas selvas tropicales. En el ambiente acuático existe vida en los arrecifes de corales, en los abismos oceánicos y hasta en las hirvientes aguas de los géiseres. Sin embargo, ninguna especie posee un rango tan amplio de distribución que se encuentre en todas partes. Existen patrones de distribución a nivel global y regional. Los canguros ocurren en Australia y no en otros lugares, así como los coquí son de Puerto Rico. De tal forma que generalmente la mayoría de los organismos están restringidos a un área geográfica relativamente pequeña y a determinadas condiciones ambientales. Al analizar el área de distribución de una especie, la Biogeografía intenta encontrar las causas de esa distribución y los procesos que la generaron.  REGIONES BIOGEOGRÁFICAS El área que ocupa una especie, ya sea en los continentes o en el mar, puede ser de dos clases, las continuas, especies llamadas "cosmopolitas", organismos adaptados a vivir en todos los climas como es el caso de muchas especies del fitoplancton en el agua y el hombre entre los terrestres y las discontinuas, que habitan en determinadas zonas, siendo de distribución más o menos restringida, como las especies denominadas "endémicas". Las provincias biológicas o regiones biogeográficas se determinan, principalmente, por los organismos endémicos que las habitan. Cuando existe alto grado de endemismo en una región dada, por lo general, es indicativo, de que existió, aislamiento durante un periodo de tiempo prolongado. Por otro lado se tiene que considerar que los factores de aislamiento no afectan a todos los organismos por igual y no necesariamente están asociados a las condiciones ambientales actuales. Estas regiones biogeográficas no aplican a todas las especies, ya que hay ciertosDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 19
  20. 20. Biogeografía General 2012 grupos que están ampliamente distribuidas en todas las regiones. Esto trajo conflictos a los primeros biogeografos. En la actualidad, Alfred Russel Wallace es un prisionero de los paréntesis científicos, como por ejemplo en «la teoría de la evolución por selección natural propuesta por Charles Darwin (y también por Alfred Russel Wallace). Noobstante, Wallace fue un gran naturalista por derecho propio, especialmente por la manera en la que utilizó la teoría evolutiva para interpretar el mundo natural. En una de sus aplicaciones más importantes, ayudó a fundar la moderna ciencia de la biogeografía: el estudio de cómo las especies están dispersas por el planeta y cómo llegaron a esa distribución.  PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES Wallace ya había aceptado la evolución cuando comenzó sus viajes por el Amazonas y el Sureste de Asia en 1848. En sus viajes buscaba demostrar que la evolución sucedía realmente, mostrando cómo la geografía afectaba a la distribución de las especies. Estudió cientos de miles de animales y plantas, anotando cuidadosamente el lugar exacto en donde las había encontrado. Los patrones que encontró fueron pruebas convincentes de la evolución. Por ejemplo, le llamó la atención cómo los ríos y las cordilleras marcaban los límites de distribución de muchas especies. La explicación convencional, que las especies habían sido creadas con adaptaciones a su clima concreto, no tenía sentido, dado que encontraba regiones climáticas parecidas en las que había animales muy diferentes. Wallace llegó a una conclusión muy similar a la que Darwin publicó en el Origen de las especies: que la biogeografía era simplemente un registro de la herencia. A medida que las especies colonizaban nuevos hábitats y sus antiguas distribucionesDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 20
  21. 21. Biogeografía General 2012 eran divididas por cordilleras u otras barreras, iban tomando las distribuciones que tienen en la actualidad. Wallace llevó el estudio de la biogeografía a una escala muy superior a la de Darwin. Cuando viajaba por Indonesia, por ejemplo, le llamó la atención la marcada distinción entre la parte noroeste y la sureste del archipiélago, a pesar de que su clima y terreno eran similares. La ecología de Sumatra y Java se parecía más a la del continente asiático, mientras que la de Nueva Guinea era más parecida a la de Australia. Trazó un límite extraordinariamente claro que serpenteaba entre las islas y que después se conoció como la «línea de Wallace». Posteriormente, reconoció seis grandes regiones biogeográficas en la Tierra y la línea de Wallace dividía las regiones Oriental y australiana. En el libro de Wallace La distribución geográfica de los animales aparecen láminas mostrando la vida animal de las regiones biogeográficas que identificó. Estos son mamíferos que se encuentran típicamente en los bosques de Borneo. Este mapa del libro de Wallace muestra su región biogeográfica oriental, dividida en cuatro subregiones (trazas en rojo). La flecha indica la “línea de Wallace”  CENTROS DE ORIGENDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 21
  22. 22. Biogeografía General 2012 Existen áreas geográficas donde hay una gran densidad de especies y a cierta distancia, en un gradiente, el número de especies va disminuyendo Estos se consideran como Centro de Origen. Se dice que estos centros de origen son centros de especiación. La idea de los Centros de Origen surgió ante la percepción de que la distribución de los organismos de un determinado taxón se originó en algún sitio y varió a través del tiempo, posterior a su dispersión de la fuente o centro. La realidad es que existen explicaciones diferentes para distintos taxa. Si bien el concepto de centros de origen no tiene muchos adeptos, fue y es importante ya que solo la práctica de buscarlos nos provee organizar la información disponible acerca de la distribución de una especie. Al mismo tiempo, permite hacer generalizaciones acerca de las posibles modificaciones y adaptaciones que llevaron al éxito a las especies y acerca de los patrones globales de diversidad. El movimiento de los organismos fuera de estos centros de alta densidad o centros de origen, se conoce como dispersión y contribuye a la distribución global de las poblaciones. Existen ciertas áreas que limitan la distribución geográfica de los organismos fuera de estas regiones, actuando como barreras de aislamiento, pueden ser físicas, biológicas o ecológicas. Operan como áreas de filtro y son mejor conocidas como zonas de transición.  ZONAS DE TRANSICIÓN La zona de transición entre el Neoártico-Paleoártico, es el estrecho de Bering y la naturaleza de la barrera, es el océano y las bajas temperaturas. Sin embargo en el Pleistoceno, los océanos bajaron a su máximo y el estrecho de Bering, actuó como corredor, permitiendo el intercambio de organismos entre Siberia y Alaska. Este es el caso, especialmente en la fauna mastozoología. Los mamíferos de Alaska y el NorteDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 22
  23. 23. Biogeografía General 2012 de Canadá poseen especies idénticas que las de Siberia. Se dice que tienen una distribución Holoártica. La barrera entre el Neoártico–Neotropical es la zona árida de México, la cual tuvo un efecto diferencial para la dispersión de mamíferos. Entre la región Etiope-Paleoárticoesta el clima desértico del Desierto de Sahara. La zona de transición entre las regiones Etiope-Oriental es también, el ambiente desértico de la Península Arábiga. Las Himalayas, montañas de gran elevación son la barrera entre la región Oriental-Paleártico. La zona Oriental-Australiana es un brazo de mar mejor conocida como la Línea de Wallace y afectó la dispersión de la herpetofauna y los mamíferos. Las diferencias taxonómicas de cada región dependen de la antigüedad y la historia del área de transición, pero todas poseen un efecto diferencial en la dispersión de la biota. Hay que entender que la naturaleza de las barreras es dinámica y varia en su efecto de dispersión.  Definición A los espacios donde ocurrió el origen o la diferenciación de una especie o población particular se les ha denominado de manera general centros de origen. Se llama centro de origen de una determinada entidad biológica (familia, género, especie), el lugar de la tierra donde ésta se originó. Por centro de origen de una familia, se entiende el lugar donde tuvo su origen el género más primitivo de aquella, del mismo modo el centro de origen de un género es el lugar donde se originó la especie más primitiva  CENTROS DE ORIGEN SEGÚN VAVILOV Vavilov en su ensayo sobre "El origen de las plantas cultivadas", basándose exclusivamente en la variabilidad de las razas primitivas, ignorando sus ancestrales, propuso el centro de origen primario y el centro de origen secundario. Sin embargo, no diferenció bien el centro de origen con el centro de diversidad. Centro de origen o de domesticación es la región geográfica donde se originó una especie, es decir, el sitio donde la planta silvestre fue domesticada por el hombre y luego se dispersó. Es un hecho histórico. Mientras que el centro de diversidad está relacionado con la región eco geográfica donde se presenta una gran variación o diversidad genética de la especie. Es un hecho biológico. Se distinguen dos tipos de centros de diversidad  Centro de diversidad primaria: donde además de la especie de interés eco- nómico, social o cultural se presentan especies silvestres relacionadas que exhiben características primitivas y alta frecuencia de caracteres dominantes.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 23
  24. 24. Biogeografía General 2012  Centro de diversidad secundaria: donde se presentan pocas especies silvestres relacionadas, los niveles de variación genética son bajos y ocurre alta frecuencia de caracteres recesivos. El centro de diversidad puede ser o no ser el centro de origen. La presencia de gran diversidad no es prueba suficiente para decir que la especie se originó o domesticó en ese lugar, porque pueden existir factores, en dicha región, que favorezcan una gran diferenciación de especies, después de haber sido domesticada en otros lugares. (Vallejo, 2002) Vavilov, luego de recorrer gran parte del mundo, observó que en algunas regiones se concentra la mayoría de la variabilidad para determinadas especies. Determinó ocho centros de origen primario (Centros de diversidad primaria). Centros de origen de los cultivos según Vavilov 1) Chino: Más antiguo y rico en número de especies. Reconoció 138 especies distintas, sobresaliendo la soya, especies de bambú, rábano, especies de Brassica, Allium, Prunus, Pyrus y Citrus. 2) Indiano: Reconoció 117 especies, destacándose el arroz, sorgo, guandul, berenjena, pepino, mango, especies de Citrus, caña de azúcar, coco, algodón, crotalaria y pimienta.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 24
  25. 25. Biogeografía General 2012 3) Asiático Central: Reconoció 42 especies, destacándose trigo, centeno, arveja, garbanzo, lino, algodón, zanahoria, cebolla de bulbo, ajo. pera, uva y melón. 4) De Oriente Medio: Reconoció 83 especies sobresaliendo nueve especies de Triticum, centeno, avena, alfalfa, remolacha, repollo, coliflor, lechuga, higo, especies de Pyrus y especies de Prunus. 5) Mediterráneo: Reconoció 84 especies destacándose la lenteja, remolacha, nabo, ajo, espárrago, especies de Triticumy especies productoras de aceite. 6) Abisinio: Es el centro menos importante, considerado como un refugio de cultivos procedentes de otras regiones. Reconoció 38 especies de Triticum, cebada, sorgo, vigna, haba, higuerilla y café. 7) Sur de México y América Central: Incluye también las Antillas. Reconoció 49 especies, sobre saliendo el maíz, fríjol, especies de Cucurbitáceas, batata, algodón, agave papaya, aguacate, guayaba y cacao 8) Región Andina de Suramérica: Incluye áreas montañosas del Perú, Bolivia, y parte de Ecuador. Reconoció 45 especies, destacándose la papa, maíz, fríjol, tomate. Cucúrbita máxima, algodón, guayaba y tabaco. En la actualidad se afirma que los centros de diversidad están distantes de los centros de origen o domesticación y que algunas especies se adaptan mejor fuera de su centro de diversidad, por estar libres de plagas y enfermedades, por lo me-nos en los primeros años. (Vallejo, 2002) La idea de los centros de origen surgió ante la percepción de que la distribución de los organismos de un determinado taxón se originó en algún sitio y varió a través del tiempo, después de su dispersión de la fuente o centro. El movimiento de los organismos fuera de estos centros de alta densidad o centros de origen, se conoce como dispersión y contribuye a la distribución global de las poblaciones.  CENTRO DE DISPERSIÓN Es el lugar desde el cual una entidad biológica se difunde. Siempre hay un centro de dispersión primario, que coincide con el centro de origen. A veces hay también centros de dispersión secundarios. Por ejemplo, el centro de dispersión primario del “cardo de castilla” (Cynaracardunculus) parece ser la región mediterránea del sur deDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 25
  26. 26. Biogeografía General 2012 Europa y norte de África; esta misma especie tiene un centro de dispersión secundario en los alrededores de Buenos Aires (Argentina) desde donde se ha extendido por todas las pampas. (Mostacero, 2007). En ciertos casos, en especial cuando se trate de plantas cultivadas, es muy importante determinar exactamente el centro de origen con objeto de buscar en él variedades utilizadas en la fitogenética, posibles antecesores o especies próximas. (Mostacero, 2007).  Origen y dispersión de algunos cultivos conocidos  PAPA: En Perú, los Incas cultivaban para su alimentación directamente asada sobre el fuego. La cultivaban a más de 3.000 metros de altitud, en la región de Lima y en Cuzco, capital del Imperio Inca. También la cultivaban en la región del lago Titicaca cerca de Bolivia y en Ecuador en la región de Quito. Las papas eran cultivadas en pequeñas terrazas, en las abruptas pendientes donde vivían los Incas y las regaban con las aguas que bajaban de los torrentes de las montañas. De esta manera, al cultivarlas a esta altitud, los tubérculos se libraban de los ataques de insectos. En 1535 unos monjes las plantaron en su monasterio de Sevilla, después de haberlas recogido de los navíos que venían de América. Desde allí se extendió por toda Europa durante el siglo XVI. En 1750 era ya considerada como un artículo de primera necesidad en todo el continente europeo y una de las cosechas más importantes de aquel entonces.  TOMATE: El origen del género Lycopersicum se localiza en la región andina que se extiende desde el sur de Colombia al norte de Chile, pero parece que fue en México donde se domesticó. Durante el siglo XVI se consumían en México tomates de distintas formas y tamaños e inclusoDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 26
  27. 27. Biogeografía General 2012 rojos y amarillos, pero por entonces ya se habían llevado a Europa y servían como alimento en España e Italia. Desde allí, el tomate fue llevado tanto a Estados Unidos y Canadá, como a Oriente Medio, África y países asiáticos.  COLIFLOR: Este cultivo, al igual que el brócoli, tiene un origen común en el Mediterráneo oriental. En un principio el cultivo se concentró en la península italiana, pero debido a las intensas relaciones comerciales en la época romana, el mismo difundió rápidamente entre distintas zonas del Mediterráneo. Durante el siglo XVI su cultivo se extendió a Francia. En el siglo XVII, su cultivo se generalizó por toda Europa para finalmente, durante el siglo XIX, extenderse a todo el mundo.  CEBOLLA: El origen primario de la cebolla se localiza en Asia central, y como centro secundario el Mediterráneo, pues se trata de una de las hortalizas de consumo más antigua. Las primeras referencias se remontan hacia 3.200 A.C. pues fue muy cultivada por los egipcios, griegos y romanos. Durante la Edad Media su cultivo se desarrolló en los países mediterráneos, donde se seleccionaron las variedades de bulbo grande, que dieron origen a las variedades modernas.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 27
  28. 28. Biogeografía General 2012  LECHUGA: Algunos autores afirman que procede de la India, aunque aún existe una discusión entre los botánicos, debido a que las variedades cultivadas actualmente (Lactuca sativa) son una hibridación entre especies distintas. Las primeras lechugas de las que se tiene referencia son las de hoja suelta y se remontan a una antigüedad de 2.500 años, siendo conocida por griegos y romanos.  MAÍZ: El centro geográfico de origen y dispersión se ubica a 2.500 m de altitud sobre el nivel del mar, en la denominada Mesa Central de México. En este lugar se han encontrado restos arqueológicos de plantas de maíz que, se estima, datan del 7.000 a.C. Teniendo en cuenta que ahí estuvo el centro de la civilización Azteca es lógico concluir que el maíz constituyó para estos habitantes una fuente importante de alimentación. Desde el centro principal de origen, el maíz fue distribuido en tiempos pre- colombinos hasta la desembocadura del Río San Lorenzo en América del Norte y a través de América Central hasta el sur de Chile. Desde el Caribe se difundieron, por la costa atlántica, al Brasil y Argentina. Estas corrientes migratorias permitieron el cruzamiento y desarrollo de nuevas formas que dieron origen a la gran variabilidad existente.  ZANAHORIA: Especie originaria del centro asiático y del mediterráneo. Ha sido cultivada y consumida desde la antigüedad por griegos yDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 28
  29. 29. Biogeografía General 2012 romanos. Durante los primeros años de su cultivo, las raíces de la zanahoria eran de color violáceo. El cambio de éstas a su actual color naranja se debe a las selecciones ocurridas a mediados de 1700 en Holanda, que aportó una gran cantidad de caroteno, el pigmento causante del color y que han sido base del material vegetal actual.  SOJA: Es nativa del este asiático, probablemente originaria del norte y centro de China. Hacia el año 3000 AC los chinos ya consideraban a la soja como una de las cinco semillas sagradas. Su producción estuvo localizada en esa zona hasta después de la guerra chino-japonesa (1894- 1895), época en que los japoneses comenzaron a importar tortas de aceite de soja para usarlas como fertilizantes. En la India se la promocionó a partir de 1935. Las primeras semillas plantadas en Europa provenían de China. Años más tarde (1765) se introdujo en América (Georgia, EE.UU.) desde China. Sin embargo, no fue hasta la década del 1940 donde se produjo la gran expansión del cultivo en ese país, liderando la producción mundial de soja a partir de 1954 hasta la actualidad.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 29
  30. 30. Biogeografía General 2012  ARROZ: El arroz es una de las especies cultivadas más antigua. Aunque no se sabe cuándo el hombre comenzó a cultivarlo, en la literatura china se hace mención de la ceremonia de siembra, 3,000 años AC, y también se encontraron restos delcereal que datan de 4,000 mil años AC. Existen dos especies de arroz cultivados, una de origen Asiático: OryzaSativa , otra de origen Africano: Oryzaglabérrimastend, sin embargo, la expansión del cultivo de arroz corresponde a la primera especie. A partir de allí, el arroz asiático se propagó muy rápidamente a África, Europa, América Latina y Australia. Por su lado, el arroz africano OryzaGlabérrimaStend, no ha sido cultivada fuera de su zona de origen y además se encuentra en regresión constante, es decir, que el número de variedades que permanece en cultivo disminuye poco a poco y son sustituidos por las variedades asiáticas.  ESPINACA: La espinaca es procedente de regiones asiáticas, probablemente de Persia y fue introducida en Europa alrededor del año 1000, pero únicamente a partir del siglo XVIII comenzó a difundirse y se establecieron cultivos para su explotación, principalmente en Holanda, Inglaterra y Francia. Posteriormente, se cultivó también en otros países y más tarde llegó a América.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 30
  31. 31. Biogeografía General 2012  AJO: Procede del centro y sur de Asia, desde donde se propagó al Mediterráneo y de ahí al resto del mundo. Se cultiva desde hace miles de años, y ya se consumía en India y en Egipto desde aproximadamente los 3.000 años A.C. Ya a fines del siglo XV, los españoles introdujeron al ajo en el continente americano.  AJÍ o PIMENTÓN: Originario de la zona de Bolivia y Perú, donde además de Capsicum annuum L. Se cultivaban al menos otras cuatro especies. Fue traído al Viejo Mundo por Cristóbal Colón en su primer viaje (1493). En el siglo XVI ya se había difundido su cultivo en España, desde donde se distribuyó al resto de Europa y del mundo con la colaboración de los portugueses. Su introducción en Europa supuso un avance culinario, ya que vino a complementar e incluso sustituir a otro condimento muy empleado como era la pimienta negra (Pipernigrum L.), de gran importancia comercial entre Oriente y Occidente.  TRIGO: esta hierba constituía la dieta básica de los grupos de cazadores que habitaban Mesopotamia y las cuencas del Tigris y el Eúfrates en Oriente Medio, área que se denomina comúnmente el Arco Fértil. Hoy enDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 31
  32. 32. Biogeografía General 2012 día, se elaboran más alimentos a partir de las variedades modernas de trigo, que a partir de cualquier otro cereal.  PIÑA: Se presume que la piña (Ananás comosus.) es originaria del sureste de Brasil y Paraguay. Las mayores producciones de piña se tienen en Hawai, México, Costa Rica, Brasil, Colombia, Honduras, República Dominicana, Malasia, India, Congo, Kenia, China, Taiwán, Vietnam, Australia, Filipinas, Bangladesh, Tailandia, Indonesia, sur África, Zaire y Costa de Marfil (Paull, 1997). En Colombia los cultivos de piña se distribuyen principalmente en los departamentos de Santander, Valle, Risaralda y Cauca, siendo la Perolera, Manzana y Cayena Lisa las variedades más cultivadas en el país.  GUAYABA: Se considera originaria de América, se cree que de algún sitio de Centroamérica, el Caribe, Brasil o Colombia. Se encuentra prácticamente en todas las áreas subtropicales y tropicales del mundo, este cultivo es adaptable a distintas condiciones climáticas pese a su origen n tropical, sin embargo, prefiere climas secos, se ubica en la franja paralela al Ecuador, no más allá del paralelo 30 de ambos hemisferios, se adapta a altitudes desde el nivel del mar hasta 1500 m sobre el nivel del mar. Esta es sensible a bajas temperaturas. Los más altos rendimientos se obtienen con temperaturas entre 23°C y 28°CDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 32
  33. 33. Biogeografía General 2012  DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS ESPECIES ANIMALES  Áreas de distribución y endemismos El área de distribución puede ser muy grande. Por ejemplo, el puma, también llamado “león de montaña”, se distribuye en todo el continente americano, desde el Yukón en Canadá hasta el sur de los Andes. La orca, por su parte, se considera un mamífero marino cosmopolita ya que se le puede encontrar en las aguas, frías o cálidas, de todo el mundo. Contrario a lo anterior, algunos animales son endémicos porque su presencia es exclusiva de un territorio geográfico. El endemismo puede considerarse dentro de un abanico muy amplio de escalas geográficas; así, un organismo puede ser endémico de una cima montañosa o un lago, de una cordillera o un sistema fluvial, de una isla, de un país o incluso de un continente. Normalmente, el concepto se aplica a especies, pero también puede usarse para las subespecies, variedades, géneros y familias. Los canguros, por ejemplo, son endémicos de Australia, mientras que las iguanas marinas lo son de las islas Galápagos. Ejemplos de endemismo en México son la vaquita marina, que únicamente habita en el Mar de Cortés; el conejo de los volcanes o teporingo, que solo lo hace en la zona de zacatón, en la parte central del Eje Neovolcánico Transversal, y el pájaro cenzontle o cuitlacoche de Cozumel, que solamente se halla en la isla del mismo nombre.  La distribución sistemática de los animales Es difícil ver rinocerontes y jirafas en las zonas montañosas, como también lo es imaginar cabras monteses o alces en las selvas de la zona ecuatorial. Intuitivamente, sabemos que un animal no se encuentra “en todas partes”. Poner orden en los conocimientos sobre la distribución de los animales fue una tarea necesaria para los estudiosos desde los albores de la biogeografía. El propio Alfred Russell Wallace se dio cuenta de ello mientras colectaba aves y otros animales en las islas del Archipiélago Malayo (hoy Indonesia) en 1856. El 13 de junio de ese año, tomó el vapor Rose of Japan y viajó a la isla de Bali, donde pasó dos días colectando. De ahí viajó a Lombock, a una distancia de solo 25 millas náuticas (una milla náutica equivale a 1,852 metros, o un minuto geográfico). Para su enorme sorpresa, no encontró ni una sola de las aves características de la isla de Bali, sino especies totalmente diferentes, también desconocidas en otras grandes islas de la zona, como Java, Borneo y Sumatra. La “línea misteriosa” que separaba estas (y otras) islas le ayudó a diferenciar dos faunas distintas de aves en elDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 33
  34. 34. Biogeografía General 2012 archipiélago. Esto dio inicio a uno de los aspectos claves de la biogeografía sistemática, basado en el reconocimiento de regularidades y similitudes en la distribución de la vida animal. Con ello, se tuvo un argumento clave para clasificar a la Tierra no a partir de sus rasgos geográficos sino de sus características biológicas. Gracias a su trabajo y al de otros distinguidos naturalistas, como Edward Forbes con moluscos y radiados, Hermann von Ihering con fauna dulceacuícola, Clinton H. Merriam con mamíferos, y especialmente Phillip Lutley Sclater con aves, se pudo iniciar y luego desarrollar el estudio sistemático de la distribución de los animales. Las diferencias no tan solo se observaron y comprendieron entre ambientes terrestres y acuáticos o entre montañas y planicies, sino también entre mares, océanos y zonas de distintas profundidades en ellos. Poco a poco, se fueron delimitando las grandes regiones biogeográficas de la vida animal. Desde la perspectiva de la biogeografía sistemática, la distribución de los animales en el mundo está dividida en las siguientes regiones: Neártica (al norte) y Neotropical (al sur) en el continente americano; Paleártica, que incluye la mayor parte de Asia, Europa y el norte de África; Afrotropical, antes llamada Etiópica, en la que se ubica el continente africano al sur del Sahara y Madagascar; Oriental, en la que se encuentran la India, el sudeste asiático y buena parte de Indonesia; Austral asiática, con la porción más al sur de Indonesia, Australia, Nueva Zelanda e islas vecinas, y Antártida, en la que se halla la Antártica y muchas pequeñas islas cercanas. Cada región se diferencia de las demás por presentar una fauna típica o endémica. Algunas de las especies animales más representativas de estas regiones se muestran en la siguiente tabla: REGIÓN ANIMALES REPRESENTATIVOS Neártica Bisonte, alce, borrego cimarrón, oso, lobo, zorro y coyote. Neotropical Monos platirrinos, pecarí, capibara, oso hormiguero, perezoso, vampiro, armadillo, manatí, iguana y ñandú. Paleártica Panda, ciervo rojo, oso café, ciervoDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 34
  35. 35. Biogeografía General 2012 elk, mustélidos, alca y urogallo. Afrotropical Elefante, león, jirafa, rinoceronte, hipopótamo, gorila, chimpancé y ñu. Oriental Elefante asiático, rinoceronte de placas, toro gaur, antílope nilgau, macaco, orangután, tigre y gavial. Australasiática Canguro, koala, demonio de Tasmania, panda arborícola, ornitorrinco, kiwi, cacatúa, ave del paraíso, emú y casuario. Antártica Foca, pájaro bobo, ballena, pingüino, petrel, krill y albatros. Muchos autores coinciden en afirmar que tanto las regiones Neártica como Paleártica (incluido el Polo Norte) en realidad son subregiones de una enorme región llamada Holártica. Por supuesto, la “división” entre cada una de las regiones está determinada principalmente por sus componentes biológicos, y entre cada una existen zonas de transición que contienen elementos faunísticos que pueden pertenecer a dos regiones vecinas, así como elementos propios y muy característicos. Esta gran división es fundamental en los estudios sobre distribución animal en la biogeografía sistemática.  La distribución histórica de los animales Saber lo que ha ocurrido con la distribución de una especie o grupo de especies a lo largo del tiempo es otra tarea importante de la biogeografía, en particular de la que se denomina biogeografía histórica. Pensemos en el puma, el jaguar o cualquier otro felino que hoy habite en Sudamérica y sea característico de sus regiones selváticas, como el Amazonas. Sus ancestros son originarios de América del Norte y solo pudieron llegar a Sudamérica y establecerse cuando el “puente” que faltaba entre estas dos masas continentales terminó por cerrarse en lo que hoy es Panamá. Su historia evolutiva y distribución histórica –en buena medida producto del estudio de los fósiles– nos permiten disponer de una mejor imagen biogeográfica de estos poderosos e importantes animales en el tiempo. Algo similar ocurrió con los camélidos, grupo del cual descienden las vicuñas, guanacos y llamas, hoy tan característicos y cultural y económicamente importantes en Sudamérica. DichosDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 35
  36. 36. Biogeografía General 2012 animales tuvieron su origen en Norteamérica y luego se desplazaron hacia Sudamérica al surgir el puente continental. Los “puentes” entre enormes masas terrestres se formaron en diferentes partes del mundo debido a la deriva continental. Muchos animales se desplazaron a lo largo de la historia por puentes similares entre América y Asia (nuestra especie humana es el mejor ejemplo de ello), entre América y Europa (recordemos al oso café) y entre la Antártida y otras masas continentales. De hecho, la Antártida sirvió en el pasado como corredor para biotas de climas más cálidos y llegó a conectar América del Sur con Australia. Un testimonio de ello es el gran depósito de fósiles, que incluye los restos prácticamente completos de un plesiosauro, encontrado recientemente en la proximidad de la base científicomilitar argentina de VicecomodoroMarambio, en la Antártida. En virtud del estudio de evidencias fósiles, hoy podemos hacer una interpretación correcta de la manera en que los animales extintos y existentes se han ido distribuyendo y ocupando nuevas áreas, manteniéndose en zonas muy específicas y desapareciendo de otras. Los casos de los dinosaurios que vivieron en Norteamérica durante buena parte de la era Mesozoica, hace unos 74 millones de años, así como en Neuquén, Argentina, en el Cretácico, hace unos 100 millones de años, son también ejemplos de la distribución histórica de los animales. En esa época, ya separada de la enorme Pangea y con el Océano Atlántico en incipiente formación, Norteamérica estaba dividida por un enorme corredor marino interior, donde habitaban “bichos” como el Elasmosaurus, el Tylosaurus y la enorme tortuga marina primitiva Archelon, todos ellos de entre siete y diez metros de longitud. Esta división fue tan prolongada que hoy es posible reconstruir la presencia de dos diferentes faunas de dinosaurios que durante mucho tiempo evolucionaron de manera independiente. Por su parte, enormes bestias como el Gigantosaurus y el Dakosaurus dan testimonio de la diversa fauna de dinosaurios que habitaron en Neuquén, uno de los lugares donde más fósiles se han encontrado en el mundo, no solo de dinosaurios sino de muchos otros grupos animales. Esto lo atestiguó Charles Darwin, quien escribió: “Se hace imposible reflexionar acerca de los cambios que se han originado en el continente americano sin experimentar el más profundo asombro. Ese continente, en la antigüedad, debió rebosar de monstruos enormes; hoy en día ya no encontramos más que pigmeos, si comparamos los animales que en él viven con sus razas similares extintas”. Justamente de explicar hallazgos como estos se ocupa la biogeografía histórica.  Barreras a la dispersión y distribución de los animales Algunos animales son muy tolerantes a las condiciones del medio, tales como disponibilidad estacional de luz diurna, temperatura, salinidad, humedad y otras. Incluso algunas especies necesitan cambios drásticos en estas condiciones en algún momento de sus ciclos de vida. Un ejemplo conocido esDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 36
  37. 37. Biogeografía General 2012 el del salmón, que nace en un río, nada al mar y pasa ahí buena parte de su vida, para regresar después al río, una vez que ha alcanzado la madurez sexual y comienza su etapa reproductiva. Muchos peces también exhiben adaptaciones extremas en este sentido, como se puede observar en la desembocadura de un río, en alguna de las muchas zonas lagunares tropicales costeras del mundo. En ellas es posible ver peces propios de las saladas zonas marinas, otros de las zonas de agua dulce de los ríos del interior, y también peces que muestran una gran tolerancia a estas variaciones en los niveles de salinidad. A pesar de la tolerancia de algunas especies para subsistir en ambientes con condiciones diferentes, la ocupación de un área dada por un animal nunca es realmente homogénea. Ello se debe a que no existe una homogeneidad absoluta en las condiciones que el ambiente impone a su ocupante. Un ejemplo sería el de algunas especies de ranas, las cuales se extienden por toda la zona terrestre tropical del Golfo de México, pero que no pueden subsistir en las zonas montañosas más elevadas que forman parte de esa misma zona tropical debido principalmente a la temperatura. Las barreras a la distribución de los animales pueden diferenciarse por su naturaleza y por su efectividad. En cuanto a su naturaleza, dichas barreras pueden ser físicas, climáticas ( temperatura, humedad) , topográficas (cuerpos hídricos, cordilleras, valles) o biológicas (competidores, falta de elementos tróficos). Pero así como las áreas de distribución no son totalmente homogéneas, tampoco lo son las barreras: siempre tienen un cierto grado de “porosidad” y por ello actúan como un filtro para algunos animales. Esto provoca cierta permeabilidad en una barrera, y es así que diversos organismos, tanto en ambientes terrestres como acuáticos, pueden cruzarla mientras que otros no. La efectividad de una barrera depende tanto de elementos bióticos como abióticos y puede variar no solamente en función del espacio sino también del tiempo. La paulatina formación de islotes en un ancho río, por ejemplo, puede en algún momento permitir que algunos organismos terrestres lo crucen y puedan llegar a la otra orilla. Seguramente, pero a una escala mucho mayor, eso fue lo que ocurrió con los tiranosaurios, hadrosaurios, ankylosaurios y dormaeosaurios de Norteamérica, de los cuales se han encontrado evidencias a ambos lados del mar que separó esta masa continental en el Mesozoico.Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 37
  38. 38. Biogeografía General 2012  Las contribuciones de Darwin y de Wallace Se han cometido en ocasiones muchos errores de interpretación respecto de la contribución que hizo Darwin a la biogeografía. Gracias a los importantes trabajos sobre clasificación y morfología de plantas de AugustinPyrame de Candolle; los estudios sobre la vegetación del Chimborazo y otros de Alexander von Humboldt; los escritos sobre la importancia de los factores ambientales en el desarrollo de los seres vivos de Alphonse de Candolle; las contribuciones sobre ecología de Ernst Haeckel, y otros conceptos vertidos por científicos como Char les Lyell (geología), Louis Agassiz (sistemática, paleontología, embriología y glaciología) y PhillipLutleySclatter (aves), Darwin pudo disponer de una extensa colección de trabajos para apoyar sus propias ideas. De hecho, el conocido trabajo de Darwin en las islas Galápagos es, en esencia, un trabajo de biogeografía de islas que, en conjunto con otras evidencias, le permitió formular la síntesis o el mecanismo unificador que explica, entre otras cosas, la razón de que los organismos estén distribuidos de la manera en que lo están hoy, a la que llamó selección natural. Como se sabe, A. R. Wallace formuló una teoría de evolución orgánica por selección natural al mismo tiempo que el propio Darwin. Pero mientras que los intereses de Darwin siempre estuvieron dirigidos hacia la evolución, empleando la biogeografía como respaldo para sus hipótesis, en Wallace la aproximación fue inversa: sus hipótesis evolutivas las utilizó para configurar sus interpretaciones biogeográficas. Su sistema de regiones y provincias biogeográficas es ampliamente reconocido, así como su interpretación biogeográfica del área de Malasia-Indonesia- Australia. Justamente de esta interpretación se ha desprendido el concepto de zona de transición, tan importante en la actualidad en los estudios biogeográficos sobre la distribución de los animales. Algo fundamental que se puede desprender de la obra de ambos personajes, es que muchas de sus ideas evolucionistas y biogeográficas las obtuvieron a partir de su trabajo en esos maravillosos laboratorios naturales que son las islas.  Animales en islas Probablemente presentes ya en el territorio de Madagascar cuando la isla se separó del continente y hoy ya extintos ahí, se han encontrado los restos fósiles de tres especies de hipopótamos pigmeos. En esta isla se hallaron también los restos del ave elefante y del lemur gigante Megaladapis. La lista de animales que se encuentran en islas pero en ninguna otra parte del mundo es extensa. Esto incluye veinte especies de moluscos terrestres en la isla de Dongsha (Mar de China), el lemurmaki de las islas Comoro, el bohol o mono tarsero enano de Filipinas, los insectos del árbol sangre de dragón, el gorrión de las islas Socotra (Océano Índico) y el camaleón feae de la isla de Bioko (en el Golfo de Guinea, frente a Camerún). Y así, la lista de especiesDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 38
  39. 39. Biogeografía General 2012 animales endémicas de estas y otras islas más conocidas sigue. ¿Qué tienen las islas que albergan especies tan raras y únicas en este conocimiento de su distribución geográfica? Por una parte, su tamaño es en general pequeño y en consecuencia tienen ecosistemas más pequeños; debido a ello, con excepciones en las islas grandes como Australia o Borneo, los tamaños de las poblaciones animales también son pequeños y eso hace que muchas especies estén propensas a la extinción (lo que además puede facilitar su reemplazo por otras especies nativas o colonizadoras). Por otra parte, muchos tipos de animales presentes en los continentes no se encuentran en islas en virtud de la distancia a que se encuentran de la costa. En cambio –como lo entendieron Darwin y Wallace–, debido precisamente a su aislamiento, la evolución y coevolución de las formas de vida procede más rápidamente en las islas que en los continentes; por ello es que entre las especies animales isleñas se encuentran tantos endemismos. Al evolucionar con menos competidores, los animales endémicos de las islas son más especializados y han perdido buena parte de sus mecanismos de defensa y de su capacidad de dispersión. Otro aspecto de la explicación para hallar especies animales tan únicas en las islas (existentes y extintas) reside en el origen de estas. Aquellas que alguna vez formaron parte del continente y posteriormente se separaron aún contienen especies que es posible encontrar en la zona continental; otras, cuya formación ocurrió en el océano debido sobre todo al vulcanismo, solo conservan animales que lograron llegar a ellas volando, nadando o navegando sobre materiales a la deriva. Esta combinación de factores (origen, tamaño, aislamiento y antigüedad) hace que en las islas se distribuyan especies animales tan raras y fascinantes. No obstante, estas mismas son las causas de que las especies isleñas sean tan frágiles a la perturbación. El ejemplo más claro procede de los animales exóticos que han sido introducidos directa o accidentalmente por los seres humanos. Las especies introducidas de plantas, invertebrados y vertebrados, como las ratas, gatos y perros en muchas islas, los chivos en Hawai, los conejos y camellos en Australia, han sido los responsables de la extinción de muchísimas especies animales en esos ambientes. Dichas especies han producido extinciones al actuar directamente como depredadores de los animales locales o de sus huevos, o al depredar plantasDr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 39
  40. 40. Biogeografía General 2012 alimenticias claves para la alimentación de esos animales locales, o al servir como transmisoras de parásitos y enfermedades. El hombre y sus actividades han influido y siguen influyendo para modificar la distribución geográfica y supervivencia de las especies animales. Desde los primeros colonizadores de sitios remotos, pasando por los primeros exploradores que colectaron especies vivas en sus viajes y hasta la actualidad, la distribución geográfica de los animales ha experimentado muchos cambios, algunos de ellos con consecuencias favorables para el conocimiento, el estudio y la economía; otros sin consecuencias aparentes, y muchos más que han conducido a la extinción de diversas especies. Lo cierto es que las respuestas a las cruciales preguntas de dónde están, por qué y por qué no, ya no están desligadas de la presencia humana en la historia del planeta.1.8. Factores intrínsecos e intrínsecos Factores Extrínsecos: Son los factores ajenos a la constitución genética de los seres vivos, es decir los factores ambientales que afectan positiva o negativamente la distribución de los seres vivos desde el exterior a ellos. Se reconocen entre estos:  Factores Geográficos: Constituyen uno de los factores de gran importancia en la distribución de los organismos, por ejemplo: los mares, ríos, montañas, desiertos pueden ser caminos de migración y otras como barreras infranqueables  Factores Edáficos:Dr. José Mostacero León, Dr. Freddy Mejía Coico, Dr. Darío Medina Castro M.SC. César Medina Tafur, Página 40

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