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Tutoria metabolismo 08 09
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Tutoria metabolismo 08 09

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  • 1.   Microbiología grupo A Curso 08‐09. Tutoría sobre metabolismo.   TUTORIA SOBRE INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO MICROBIANO I. PERSPECTIVA GENERAL DEL METABOLISMO BACTERIANO.En esta tutoría vamos a recordar principios básicos del metabolismo que permiten el crecimiento de losmicroorganismos.Antes de comenzar con este apartado del temario, podemos hacernos las preguntas siguientes: • ¿Como adquieren los microorganismos patógenos la energía y los nutrientes de su hospedador? • ¿Cómo el zumo de uva se convierte en vino? • ¿Como las levaduras producen el pan o la cerveza? • ¿Cómo trabajan los antimicrobianos? • ¿Qué se hace realmente en los laboratorios en los test bioquímicos para el diagnóstico de los agentes infecciosos?La respuesta a todas estas preguntas requiere el conocimiento del metabolismo1 microbiano o conjunto dereacciones bioquímicas controladas que tienen lugar dentro de las células de un organismo.En este bloque temático III.B. (Metabolismo) veremos muchos aspectos que nos serán indudablementefamiliares de Biología y Bioquímica.Encontraremos también en este bloque algunos aspectos de la química de la vida que son únicos en losmicroorganismos y comprobaremos que el potencial bioquímico de la vida en nuestro planeta se define engran parte por la diversidad de los procesos metabólicos microbianos.El estudio del metabolismo microbiano será más fácil si mantenemos en nuestra mente que la función finaldel metabolismo es la reproducción del organismo.El metabolismo que es el conjunto de reacciones químicas que tiene lugar en un organismo puede por tantoser dividido en dos clases principales de reacciones: catabolismo y anabolismo.Las diferentes etapas que tienen lugar en el metabolismo bacteriano en el interior celular, desde que la célulaincorpora un nutriente son:1. Entrada de nutrientes.2. Una vez en el interior celular tiene lugar el catabolismo, es decir, reacciones en las que las moléculas complejas se rompen en otras más pequeñas.Se produce: • Una oxidación de las moléculas, es decir se liberan electrones y protones (en las oxidaciones inorgánicas se transfieren electrones, en las oxidaciones metabólicas se transfiere un protón y un                                                            1  Del griego metabole que significa cambio  1  
  • 2.   Microbiología grupo A Curso 08‐09. Tutoría sobre metabolismo.   electrón, es decir un átomo de hidrógeno). Los electrones y protones se almacenan fundamentalmente en dos compuestos el NAD y el NADP. • Se obtiene energía. Durante el catabolismo se producen moléculas que contienen enlaces químicos ricos en energía. La célula almacena en el interior celular la energía liberada en estas reacciones químicas en forma de ATP que actúa como coenzima en las reacciones energéticas. • Se obtienen compuestos necesarios para la síntesis de distintos constituyentes celulares, son lo que se denominan metabolitos precursores.3. Biosíntesis o anabolismo: En las reacciones biosintéticas se requiere poder reductor, energía y metabolitos precursores. Por ejemplo E.coli solo necesita 12 metabolitos precursores para dar lugar a las distintas macromoléculas que necesita para su crecimiento.En esta etapa se formarán los distintos aminoácidos, los nucleótidos, los ácidos grasos, etc.4. Polimerización.5. Ensamblaje.¿Para qué quieren la energía las bacterias y cuáles son las fuentes de energía que utilizan?. II. REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS. TIPOS DE ENERGÍA¿Cuáles son los requerimientos energéticos de las células? ¿Para que utilizan las células la energía?Evidentemente para realizar un trabajo. (Actividades celulares que demandan energía)Las bacterias requieren energía para llevar a cabo tres tipos fundamentales de trabajos, todos ellosesenciales para los procesos vitales:1. Trabajo químico2. Trabajo osmótico de transporte activo de iones y moléculas3. Trabajo mecánicoTipos de energías asimilables por las bacteriasLa energía ni se crea ni se destruye: se transforma: Primer principio de la termodinámicaPor tanto las bacterias tienen dos fuentes principales de energía:SOLAR: Las bacterias que utilizan la energía procedente de radiaciones solares y la transforman en energíaquímica se denominan bacterias fototrofas. 2  
  • 3.   Microbiología grupo A Curso 08‐09. Tutoría sobre metabolismo.  QUÍMICA: Las bacterias que utilizan la energía procedente de moléculas químicas, es decir, la energía quese libera de las uniones químicas entre los átomos en reacciones biológicas de óxido-reducción se denominanbacterias quimiotrofas. III. REACCIONES DE OXIDACIÓN Y REDUCCIÓNComo ya hemos comentado muchas reacciones metabólicas son reacciones de oxidación-reducción queimplican la transferencia de electrones desde una molécula que dona un electrón (denominada donador oreductor) a una molécula que acepta el electrón (aceptor o oxidante). Los aceptores de electrones estánreducidos porque al ganar electrones se reduce su carga eléctrica esto es están cargados masnegativamente. Las moléculas que donan electrones están oxidadas porque frecuentemente donan suselectrones a los átomos de oxígeno.Los electrones generalmente no existen libres en el citoplasma, por lo que las células utilizan moléculastransportadoras de electrones (a menudo en átomos de hidrógeno) para transportarlos de un sitio a otro. Hayprincipalmente tres moléculas transportadoras de electrones que son derivados vitamínicos: o Nicotinamida adenina dinucleotido o NAD+ o Nicotinamida adenina dinucleotido fosfato o NADP+ o Flavin adenin dinucleotido o FADPotencial redoxEl par oxidante-reductor recibe el nombre de pareja redox. En cada pareja redox el oxidante aceptaelectrones y se reduce mientras que el reductor cede los electrones y se oxida. La constante de equilibrio dela reacción se denomina potencial de reducción estándar (Eo) y es una medida de la tendencia del agentereductor a ceder electrones. El patrón de referencia para los potenciales de reducción es el sistema delhidrógeno, que tiene un E’o (potencial de reducción a pH 7) de -0.42 voltios. (a) H2 2 e- + 2 H +En esta reacción cada átomo de hidrógeno cede un protón (H+) y un electrón (e-). En esta tabla podemos veralgunas de las parejas redox importantes desde el punto de vista biológico. Par E0 (V) Ferrodoxina(ox)/ Ferrodoxina(red)cloroplastos -0,432 H+ / H2 -0.420 NAD+ / NADH + H+ -0.320 S0/H2S -0.280 SO4/H2S -0.220 Piruvato / Lactato -0.180 S4O62-/S2O32- +0.024 Fumarato/succinato +0.030 Citocromo b oxi +0.035 3  
  • 4.   Microbiología grupo A Curso 08‐09. Tutoría sobre metabolismo.   Fe3+/Fe2+ +0.200 Ubiquinona(ox) / Ubiquinona (red) +0.110 Citocromo C (ox) / Citocromo C (red) +0.250 NO3-/NO2- +0.420 Citocromo Oxidasa (ox) / citocromo oxidasa (red) +0.550 ½ O2 / H2O +0.820 • Los más electronegativos son la ferredoxina reducida y el H2 y por lo tanto los mejores donadores de e- • El menos electronegativo es el O2 y por tanto el mejor aceptor de e-Así, los e- tenderán a transferirse de los reductores situados en la parte superior de la lista de esta tabla a losoxidantes de la parte inferior de la misma. A mayor diferencia de potenciales de reducción entre eldonador y aceptor de electrones, mayor energía libre se genera.Las moléculas pueden ser donadoras o aceptoras de electrones (reductores u oxidantes), dependiendo dequé molécula reaccione con ellas (de la diferencia de potenciales de reducción). IV. ACOPLAMIENTO OXIDO-REDUCCIÓN-ENERGÍALas células guardan, transforman y gastan energía. Su moneda energética es principalmente el ATP. El ATPse forma en los procesos de captura-generación de energía, que como veremos más adelante son lafotosíntesis, la fermentación y la respiración. El ATP relaciona reacciones generadoras de energía, que liberanenergía libre2, con reacciones consumidoras de energía, que requieren un aporte de energía libre para que selleven a cabo.                                                            2  Energía libre se refiere a la cantidad de energía disponible durante la reacción química para hacer un trabajo, que se produce cuando los reactivos tienen mayor energía que los productos de reacción.  4  
  • 5.   Microbiología grupo A Curso 08‐09. Tutoría sobre metabolismo.  ¿Cómo la energía separada de las reacciones de oxido reducción se acopla a un trabajo útil?Si el acoplamiento oxido-reducción ocurre con una transferencia directa de electrones, la energía que se liberase disiparía como calor y se perdería del organismo.Si estas dos reacciones están separadas pero conectadas eléctricamente de tal forma que el electrón o el ióntransferido ocurre a través de un circuito, entonces puede hacerse un trabajo útil. Este tipo de acoplamientopuede hacerse de diferentes formas: 1. Acoplamiento químico directo: es un acoplamiento directo a la síntesis de una unión rica en energía. 2. Acoplamiento eléctrico: potencial de membrana: diferentes reacciones redox pueden ser acopladas a la translocación de protón o ión a través de la membrana citoplasmática. 3. Acoplamiento de equivalentes de reducción: La hidrólisis de sustratos ricos en energía normalmente implica su oxidación, es necesario un aceptor de los equivalentes de reducción (un aceptor de electrones).Como el coenzima NADH puede ser reoxidado por la cadena respiratoria, que es el principal lugar degeneración de energía en muchos sistemas microbianos, este cofactor actúa también como lazo entre muchasreacciones oxidativas y la cadena respiratoria.El catabolismo requiere generalmente piridin nucleótidos oxidados, mientras que las formas reducidas sonnecesarias para la biosíntesis. V. MECANISMOS DE GENERACIÓN DE ATP EN BACTERIAS En el metabolismo bacteriano el ATP se genera por tres mecanismos:.Fosforilación a nivel de sustrato. Fosforilación oxidativa. Fosforilación fotosintética (fotofosforilación) • Fosforilación a nivel de sustrato (Acople químico directo)Consiste en la transferencia de un grupo fosfato desde un compuesto orgánico a una molécula de ADP con laformación de ATP. • Fosforilación oxidativa (asociada a la membrana). VI. METABOLISMOS GENERADORES DE ENERGÍAComo hemos visto anteriormente los microorganismos presentan 2 fuentes de energía básicamente, la luzsolar y química, y se denominan fototrofos y quimiotrofos respectivamente. Podemos distinguir principalmente3 formas de obtención de energía: la RESPIRACION, FERMENTACION y FOTOSINTESIS.En resumen tras la fosforilación del ADP para producir ATP, son las rutas anabólicas las que utilizanparte de la energía del ATP (rotura de la unión fosfato rica en energía). Así hay una interconvesióncíclica del ADP y ATP que funciona como si de baterías recargables se tratara: las moléculas de ATPalmacenan energía de la luz y de reacciones catabólicas y liberan la energía almacena para conducir 5  
  • 6.   Microbiología grupo A Curso 08‐09. Tutoría sobre metabolismo.  procesos celulares (reacciones anabólicas, transporte de nutrientes y movimiento) y el ADP formadode nuevo puede”recargarse” en ATP y así sucesivamente.Por último, la relación de las bacterias con el oxígeno y los diferentes tipos de metabolismo que llevan a cabopara obtener energía. El efecto del oxígeno en el crecimiento microbiano se estudiará más adelante en otrotema (efecto de los agentes físicos) de este mismo bloque de la asignatura.VII. RELACIÓN DE LAS BACTERIAS CON EL O2Los microorganismos varían en su necesidad o tolerancia al oxígeno:En relación al oxígeno las bacterias pueden clasificarse como: • Aerobios estrictos: • Microaerófilos: • Anaerobios estrictos: • Anaerobios facultativos: • Anaerobios aerotolerantes:Estas diferentes relaciones con el oxígeno parece que se deben a varios factores entre los que se incluyen elefecto de los productos tóxicos del oxígeno como consecuencia de la presencia o no de determinadosenzimas. ResumenLas bacterias llevan a cabo sus procesos metabólicos para la obtención de energía, poder reductor ymetabolitos precursores (reacciones catabólicas) que serán todos ellos utilizados durante las reaccionesanabólicas de biosíntesis de su material celular. La energía obtenida se emplea además de en la biosíntesis otrabajo químico, en el transporte activo de iones y solutos y en el movimiento flagelar.Las bacterias obtienen energía a partir de la luz solar (fototrofas) que la transforman en química o de laoxidación de compuestos químicos (quimiotrofas). Con esta energía pueden llevar a cabo trabajos útiles yfundamentales para su crecimiento.Las reacciones metabólicas se denominan reacciones redox y en ellas hay una liberación de electrones yprotones que son transportados por unos intermediarios redox del tipo NAD. Los transportadores deelectrones aceptan los electrones de moléculas que se oxidan y posteriormente los ceden a moléculas que sereducen, sufriendo por tanto oxidaciones y reducciones reversibles.El ATP es la moneda energética de las bacterias y puede formarse directamente mediante la formación deenlaces ricos en energía o fosforilación a nivel de sustrato. Otra forma es mediante la intervención de unacadena de transporte de electrones a nivel de membrana y una fuerza protón-motriz, en cuyo caso sedenomina fosforilación oxidativa o fotofosforilación (en el caso de la fotosíntesis). 6  
  • 7.   Microbiología grupo A Curso 08‐09. Tutoría sobre metabolismo.   Preguntas de autoevaluación y reflexión 1. Definir metabolismo y describir las diferencias fundamentales entre anabolismo y catabolismo 2. Identificar el papel del ATP como intermediario entre catabolismo y anabolismo 3. Enunciar los tres tipos de reacciones de fosforilación que generan ATP y ejemplos. 4. Explicar el significado de oxidación y de reducción 5. Todos los siguientes son ciertos sobre la fosforilación a nivel de sustrato excepto: a. Ocurre en la glucolisis b. No se requiere un aceptor final de electrones c. Implica la transferencia directa de un grupo fosfato desde un intermediario metabólico al ADP d. La oxidación de compuestos intermediarios metabólicos liberan energía que se utiliza para la síntesis de ATP e. Todo es cierto 6. ¿Cuál de las siguientes es la mejor definición de fosforilación a nivel de sustrato? a. La energía se libera cuando de la oxidación de las moléculas se utiliza para generar ATP b. La energía liberada de la reducción de las moléculas se utiliza para generar ATP c. Ocurre la transferencia de grupos fosfato al ADP d. Los electrones llegan al oxígeno a través de diferentes transportadores 7. De acuerdo a la hipótesis quimiosmótica el ATP se genera cuando: a. Los electrones se transfieren entre las moléculas transportadora b. Los protones se mueven a través de la membrana c. Se transfiere un grupo fosfato desde un intermediario metabólico al ATP d. Se lisan las células 8. ¿Como se genera ATP en esta reacción: a. Por fosforilación oxidativa b. Por fotofosforilación c. Por glucolisis d. Por fermentación e. Por fosforilación a nivel de sustrato 7  

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