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La continuidad de la vida
 

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    La continuidad de la vida La continuidad de la vida Document Transcript

    • La Continuidad de la VidaAutor: Luis Enrique Caro Henao, Profesor Titular, Facultad de Medicina, Universidad Nacional.ADVERTENCIA: Este texto está en proceso de revisión y por lo tanto debe ser utilizadoúnicamente por los estudiantes que asisten a las conferencias de Evolución de laasignatura Biología II, como complemento bibliográfico. La edición original fue publicadapor la Unidad de Auxología y Publicaciones de la Universidad Nacional de Colombia: LaContinuidad de la Vida: una reflexión sobre nuestra historia biológica. Luis Enrique CaroHenao. 1995. TEA Fundación Auxológica, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Home is where one starts from. T.S. Elliot Prolegomenos ¿Por qué escribir sobre la evolución de la vida? El conocimiento de los postuladosgenerales de la evolución permite una mejor comprensión de los fenómenos vitales, loscuales necesariamente están imbricados ineludiblemente con la historia de la tierra. Hoy la genética y la biología molecular marchan al frente de la investigación sobrelos seres vivos, y sus descubrimientos nos revelan la fina línea que nos uneancestralmente con todos los organismos, existentes y extintos, de tal manera que elcódigo genético define en el interior celular, la maravillosa paradoja que es la vida: ella esúnica y es diversa, ella se organiza de forma similar en todos los seres vivos, pero laexpresión de sus características es extraordinariamente distinta, producto de laacumulación, a lo largo de miles de millones de años, de discretas modificaciones que serevelan en la inmensa galería de las especies que nos asombran. ¿Para qué saber acerca de la evolución? Quizás la razón verdadera sea nuestracuriosidad insaciable que parece movernos en procura de saber un poco más cada día. ElHomo sapiens sapiens, desde sus pasos iniciales por las praderas africanas, y con laadquisición del lenguaje complejo que nos distingue entre los primates, ha pretendidorastrear y consignar su historia, utilizando las pocas e imprecisas huellas que nos halegado la esquiva naturaleza. Pero este conocimiento no se ha adquirido en el vacío deuna irrefrenable imaginación, sino que ha pasado a ser parte de la historia cultural de lahumanidad, con toda la carga de emociones encontradas, que son la marca distintiva delos grandes descubrimientos. Nuestra mente, tras millones de años de evolución,tozudamente pretende examinar, para interpretar, el largo devenir histórico que nos haarrojado en las aguas turbulentas del siglo XXI. Desde hace tres siglos se ha venido re-construyendo la historia biológica, que seremonta al origen mismo del universo. En un fascinante y difícil escenario, la vida surgió yse transformó para generar organismos tan disímiles y complejos como las bacterias, lasalgas, los dinosaurios, el hombre, las cucarachas, los virus. ¡Sí!, solamente tres siglos,pues no basta con el deseo de conocer los orígenes para ser capaces de formular una 1
    • teoría coherente y científica acerca de nuestra evolución. Como lo ha afirmado FrancoisJacob (Jacob F. 1986), se necesitaron ciertas condiciones socio-culturales para eldesarrollo de teorías e instrumentos científicos que permitieran estudiar el mundo y losseres que lo habitan. Una teoría científica de la evolución, enmarcada dentro del espíritucientífico moderno, no fue posible sino hasta el siglo XIX. Platón había explicado eluniverso como constituido por las esencias o eidos, las cuales necesariamente debían sereternas, fijas y siempre las mismas, de lo cual derivaba que los seres vivos debían sersiempre los mismos sin posibilidad de cambio en el tiempo. Para el siglo XVII la astronomía y la física, y un poco más tarde la química, yahabían establecido sus paradigmas científicos (Kuhn T. 1970), al haber separado lasleyes que regían el mundo, de las causas últimas de los teólogos, aunque no sin anteshaber tenido que enfrentar la oposición del pensamiento medieval cristiano arraigado enla cultura occidental. Pero el mundo de los seres vivos carecía de esas leyes, ya que nose concebía una naturaleza que pudiera modificarse en el tiempo, ni los individuosnecesitaban ser descritos ni delimitados, ya que el platonismo, y en menor medida elaristotelismo, sólo consideraban como importante el estudio de los tipos definidos por lasesencias. Es decir, no era posible una visión unificada de los fenómenos vitales, como sílo era en la física, ya que si algo caracteriza la vida es la variedad. A finales del siglo XVIII las ciencias naturales se van apropiando poco a poco de lametodología de las ciencias físicas, porque se hace imperativo explicar los fenómenosvitales, en respuesta a la inmensa acumulación de observaciones y experiencias, queirían a propiciar la aparición de circunstancias favorables para reflexionar sobre elfenómeno de la vida. En julio del año 1858 Alfred Wallace y Charles Darwin proponen unaexplicación coherente de la génesis y evolución de los seres vivos a través delmecanismo que habría de conocerse como la selección natural. Darwin legó un programapara el desarrollo de la biología, con el cual se comenzaron a reformular los postulados delas ciencias naturales, para incluir a la vida como objeto de estudio de la cienciaexperimental. Como Newton y Copérnico en la física y la astronomía respectivamente,Darwin definió los principios de la ciencia de la vida, transformando no sólo losprocedimientos y explicaciones hasta ese tiempo corrientes, sino que propició el cambioen la ideología predominante en su tiempo, cuyas consecuencias aún hoy son tema defuriosos debates. A partir de la nueva teoría poco a poco se integra el conocimiento acumuladodurante siglos, coadyuvando en la aparición y expansión de las disciplinas biológicas.Mendel y la teoría de la herencia, Morgan con la teoría cromosómica, los genetistas depoblaciones, y en los años cincuenta y sesenta con el advenimiento de la biologíamolecular, la teoría de la evolución adquiere coherencia y deviene en el paradigma de labiología. El conocimiento de los conceptos, historia y controversias de la teoría evolutiva,permiten adquirir una concepción más coherente de la vida y su ciencia, la biología.Nuestro afán de conocer las particularidades de la naturaleza nos impide el acceso a unavisión global de los fenómenos vitales, con lo cual nos hemos convertido en unosespecialistas que sabemos cada vez más de menos cosas, delimitando parcelas queimpiden la integración de los distintos saberes sobre nuestro devenir. Nuestra apariciónen el escenario de la tierra, no puede ser concebida como un milagroso, extraordinario yaislado evento. Somos parte del proceso vital, seres confinados a un espacio y un tiempoque compartimos con todos los demás seres vivientes. 2
    • Hoy, parece ser, somos una amenaza para esa historia, pues por una extrañaparadoja, hemos alcanzado la capacidad de destruir nuestra propia conciencia, de la cualtanto nos ufanamos. Ello parecería ser la consecuencia del deseo desmedido de controlarla naturaleza, sin darnos cuenta de que la eliminación sistemática de ambientes yespecies acabará por arrastrarnos en una vorágine de extinción. Consecuencia de estosería que el camino quedaría libre para que otros seres se propaguen y diversifiquen, conla única pretensión de proseguir su existencia. Quizás haya aún tiempo de reconocernosherederos de una comunidad de descendencia, tal y como Darwin la concibió, la cual tuvosu principio hace miles de millones de años. Ojalá sea posible la previsión de un desastreque no sólo nos eliminaría, sino que acabaría con todo vestigio de vida. El conocer estahistoria tal vez nos permita reflexionar sobre nuestro destino y deber como miembros deuna especie que ha alcanzado altos niveles de complejidad, y con ello una capacidaddiscursiva que debería buscar una respuesta para evitar el fracaso de su evolución. El texto solamente intenta dar una visión general de una teoría en francaexpansión y desarrollo, y describir en forma organizada los principales aspectos de lafilogenia, incluida la de nosotros. 3
    • Parte I – La Teoría La ciencia es mucho más una determinada manera de pensar que un cuerpo deconocimientos. Carl Sagan Capítulo 1. El Camino hacia Darwin1. Origen de la filosofía y la ciencia en Grecia. La humanidad, a partir de su experiencia de 40.000 años, ha ido generandoconocimiento a través de la religión, la filosofía, el arte y la ciencia, cuyo objetivo ha sidoentender la naturaleza de los acontecimientos vitales, que en diferentes épocas han sidosusceptibles de ser observados, calificados y cuantificados. La historia de la ciencia(Boorstin J.D.1986, Serres M.1989) nos muestra que a partir de la investigación delmundo natural, realizada en Oriente Medio, el norte de África y la Grecia Antigua, fuesurgiendo la filosofía y la ciencia. La historia del pensamiento occidental estáindisolublemente ligada al desarrollo de la civilización griega, que logró la constitución deun cuerpo de doctrinas que sirvieron de marco teórico para el establecimiento de laciencia en Oriente Medio y Europa. Debido a esto, comenzaremos por una revisiónsomera de las principales reflexiones clásicas acerca del mundo y las hipótesisformuladas para explicar las observaciones, para luego retomar las ideas que influyeronen la formulación de las teorías científicas modernas desde el renacimiento.Los Filósofos de la Naturaleza – Los Presocráticos Se puede afirmar que hasta el siglo VI A.C. el pensamiento occidental estabamarcado por la concepción mítica del mundo, cuya característica fundamental era laexplicación de los fenómenos naturales a través de la interpretación sobrenatural de lascausas. La literatura épica y la poesía eran la manifestación de ese modo de ver elmundo. Sus autores más sobresalientes fueron Homero en la épica y Hesíodo1 con suspoemas teológicos (Brunet J. 1920). Sin embargo, hacia el siglo VI A.C., la civilización griega comenzó unatransformación en la forma de comprender el mundo y sus fenómenos, la cual llevó a laemergencia de lo que conocemos como filosofía y los inicios de la ciencia. La culturagriega legó al mundo occidental un cuerpo de tratados filosóficos y científicos, que pormás de 2.300 años, ha servido de referencia al pensamiento occidental. La explicación del1 Hesíodo (siglo VIII a.c.):en su poema Teogonía describe los dioses griegos y sus linajes. Comoafirma Brunet, fue quien sistematizó el pensamiento griego prefilosófico, y sus ideas fueron elpunto de partida para separar el pensamiento mítico del pensamiento filosófico. 4
    • mundo que intentaron sistematizar tenía que ver con una pregunta que sigue siendoesencial hoy: ¿cuáles son los principios últimos de todas las cosas? Es decir, queríandevelar aquello que no puede ser aprehendido por la observación, pero que debe ser laentidad que hace posible el universo. De allí que su más importante influencia en elpensamiento occidental fue en la filosofía, principalmente en el campo de la metafísica2, lalógica y la epistemología. Los primeros filósofos, llamados filósofos de la naturaleza opresocráticos, fueron los que iniciaron la tradición filosófica clásica, aunque es necesarioañadir que no pertenecieron a una misma escuela de pensamiento. Los primeros pasos en el desarrollo del pensamiento filosófico ocurrieron en laregión de Jonia, de donde eran originarios los primeros pensadores. Para estos el mundose desarrollaba a partir de un estado primitivo que por diferenciaciones sucesivas einteracción de fuerzas opuestas, constituían el mundo actual. La cosmogonía queproponían derivaba de la literatura de Hesíodo, y la idea principal era que todas las cosasestán hechas de una materia fundamental, de donde derivan y a donde en últimas han deretornar. Su búsqueda intelectual era encontrar la identidad de dicha materia, entidad(sustancia en términos aristotélicos) que no se crea ni se destruye. Tales de Mileto (624-546 A.C.) es considerado el filósofo griego más antiguo. Loque se conoce de su filosofía es a través de escritores posteriores, pero la idea que nosha llegado de él es que la materia fundamental es el agua. También se le tiene como elprimer geómetra griego, probablemente porque de sus viajes a Egipto trajo las primerasnociones de esta disciplina, y probablemente las aplicó a problemas prácticos. Latradición le imputa haber predicho un eclipse solar en el año 585 A.C., sin embargo, lomás probable es que dicho conocimiento lo hubiera adquirido de los babilonios, quetenían un calendario astronómico muy sistematizado (Brunet Ibíd.). Anaximandro (611-547 A.C.) designa como elemento básico una masa informeque es fuente y destino de todas las cosas, a la que llamó apeiron (infinito). Como Tales,considera que el agua es la materia básica de la vida. Por primera vez aparece en laliteratura griega una reflexión acerca del origen de la vida, ya que afirma que ella provienedel mar y que la forma presente de los animales es el resultado de la adaptación al medioterrestre (Brunet ídem). Aunque algunas de sus ideas parecerían tratar de evolución,conceptos como adaptación y más aptos, más bien son extraídas de mitos antiguosaplicados a su cosmogonía. Anaxímenes (570-500 A.C.) consideraba que el aire es elelemento fundamental y las fuerzas compresivas hacen que se convierta en agua o tierra. Pitágoras y los Pitagóricos fundamentaron su pensamiento en las matemáticas, ysu filosofía, en su mayor parte desconocida por falta de textos, y porque estabanorganizados en una secta mística secreta, está muy centrada en la consideración delmundo como constituido por números, siendo la unidad el elemento fundamental. La tierraes una esfera limitada por el aire (ilimitado) que la rodea. La forma de las cosas seadquiere cuando el límite las define. Heráclito (535-475 A.C.) centró su interés en explicar el cambio que se observa enel mundo. La sustancia fundamental, de la que están constituidas todas las cosas sería el2 El termino lo utilizaron los autores y comentaristas (doxógrafos) posteriores a Aristóteles, parareferirse a los textos aristotélicos que habían sido recopilados y organizados después de la Física.No tiene ningún significado etimológico distinto, y por lo tanto debería usarse como la disciplinaque estudia lo no-físico, y más estrictamente, el conocimiento de lo que son las cosas. 5
    • fuego, y la combustión es la clave de la vida humana y del mundo. El cambio que seobserva es debido a que el mundo (fuego) está en constante flujo, de donde deriva sumás polémica idea, posteriormente atacada por Platón y Aristóteles: "nosotros somos y nosomos", la conocida paradoja de Heráclito. El mundo continuamente cumple un ciclo quese puede señalar como el paso del fuego al agua, del agua a la tierra y viceversa; elmundo surge del fuego y se resuelve en él. La unidad es el fuego, y la multiplicidad delmundo (los distintos objetos) es el resultado de la lucha o discordia, cuyas fuerzasseparan los objetos (destruyen la unidad), mientras que las fuerzas de la armonía lavuelven a constituir, impidiendo la destrucción definitiva de la unidad. Aunque esta ideaparecería análoga al cambio que estudia la biología moderna, en realidad solo se refiere ala constitución de la materia última no aplicable al mundo de los objetos. Por el contrario Parménides (540-450 A.C.) niega la variedad y la multiplicidad,porque par él el ser es inmutable y eterno. Su afirmación más conocida es acerca de queuna cosa no puede ser y no ser al mismo tiempo –principio de identidad-. Platón seguirá aParménides en su teoría de las ideas (ver adelante). Empédocles (483-430 A.C.?)desarrolla su teoría cosmogónica basada en los cuatro elementos tierra, agua, aire yfuego, los cuales se combinan para originar los seres vivos, quienes están sometidos a unciclo del universo, donde los cuatro elementos se combinan y organizan dependiendo dela interacción de dos fuerzas opuestas: el conflicto y el amor. Lo interesante de su teoríade la vida, es que posee algunos paralelismos, por lo menos en su descripción, con lateoría evolutiva darwiniana. En resumen propone cuatro etapas en la constitución de losseres vivos: en la primera se originan por combinación de los elementos las diversaspartes de los organismos (cabezas, extremidades, etc.); en un segundo paso estaspartes, correspondientes a múltiples organismos, se combinan al azar, dando origen aindividuos con cabezas de buey y extremidades humanas por ejemplo. De estosmonstruos algunos logran sobrevivir (los más aptos) y en una tercera etapa se constituyen(no está muy claro cómo) organismos con formas similares a las actuales pero sin estarcaracterizados por sexo o especie; en la ultima etapa se originan las especies, tal comolas conocemos. Algunos críticos asimilan parte de la teoría a lo que se propusoposteriormente por Darwin y Wallace de la selección natural, aunque probablemente nohay una intención de explicar un proceso evolutivo orgánico, sino una teoría cosmogónica. - El Atomismo Su importancia respecto a la biología, y a las ciencias en general, estriba en quesus postulados son de carácter materialista y determinista, aunque su importancia fueopacada por la preponderancia de la filosofía platónica y aristotélica. Se originó en Greciacon Leucipo (460-370 A.C.) y fue establecido definitivamente por su discípulo Demócrito(460-370 A.C.). Epicuro (341-270 A.C.) fundó su doctrina del epicureismo sobre losprincipios del atomismo. La versión más completa nos la dejó Lucrecio (98-55 A.C.) en suobra De rerum natura. Para los atomistas el mundo estaba constituido por átomos y era regido por lacausalidad. Los átomos eran concebidos como partículas indivisibles, impenetrables, concualidades como el tamaño y la forma, y que poseían un movimiento original que podíaser transmitido por impacto a otros cuerpos. La teoría afirmaba que las únicas fuerzas queexistían en la naturaleza eran las de la materia en movimiento, y por ende la única causareal era la que correspondía a las fuerzas mecánicas que unían o apartaban los átomos. 6
    • Ninguna partícula de materia o de movimiento se perdía, ni ninguna se ganaba: principiode la conservación de la materia y el movimiento. Así, los postulados del atomismo son materialistas puesto que lo único quepermanece es el átomo. Cuando algo parece desaparecer, como la materia que sequema, es porque los átomos se unen por un tiempo en cierto patrón geométrico y en otromomento se separan. Por lo tanto el mundo se puede y debe explicar por la estructura ymovimiento de sus elementos, lo que implica necesariamente que sus conceptos seandeterministas; la teoría rechaza las inferencias que se hagan sobre causas finales. En laépoca moderna estos conceptos fueron desarrollados por Boyle y Newton, mientras queDalton los utilizó como punto de partida para la formulación de su teoría atómica. Lacorriente mecanicista en biología es producto del atomismo y sirvió para explicar un grannúmero de fenómenos, entre ellos los procesos fisiológicos de la circulación sanguínea.Los Filósofos Clásicos Platón y Aristóteles fueron los más importantes exponentes de la tradiciónfilosófica occidental hasta los siglos XIV y XV, y ellos moldearon el pensamiento europeo.Platón, con su Teoría de las Ideas, y Aristóteles, su discípulo, y en cierta maneracontinuador de la tradición, formularon una teoría del mundo, que influyo sobre la maneracomo era posible explicar el mundo natural. Hubo que esperar unos 2000 años (siglos XVa XVII), para que comenzaran a formularse teorías científicas que no dependieran delpensamiento clásico griego. Por lo tanto es necesario conocer en sus aspectos generaleseste pensamiento y la influencia que tuvo sobre la biología antes del siglo XIX, cuando lateoría darwiniana vio la luz. - Platón (428-347 A.C.-) – El Esencialismo El biólogo y sistemático Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Teoría Sintéticade la Evolución (ver adelante), arguye en múltiples trabajos (Mayr E. 1982), que fue lafilosofía de Platón, en particular su teoría de las ideas, la que marcó la investigaciónbiológica hasta el siglo XIX. Platón hace una reflexión, ya desarrollada en parte porParménides y los presocráticos, acerca de qué es lo que constituye el mundo quepercibimos, y cuáles son las propiedades necesarias para que las cosas sean verdaderas.Platón era consciente que el mundo sensible, que percibimos por nuestros sentidos, escambiante, y que por lo tanto no podemos fiarnos de lo que percibimos. Para él hay unarealidad fuera de lo sensible que es la verdadera o real, constituida por las formas (ideaso eidos o almas) que definen los objetos (las especies o tipos, por ejemplo. la formacaballo, u hombre, o mesa.)3 Estas son por lo tanto inmutables, inmóviles, indestructibles,atemporales y eternas. Los objetos, o en el caso de la vida, los seres orgánicos, participande sus esencias, sin embargo, no son más que una sombra, imperfecta, de la esenciaideal.3 Platón tiene como interés principal reflexionar sobre la moral, y afirma que aunque los hombrespuedan tener una opinión acerca de lo que es bueno y malo (que puede cambiar en el tiempo), ellono implica que lo bueno sea relativo. Considera que lo bueno o la justicia (ideales) existen comoformas (modelos) inmutables y eternas, y que es obligación del hombre bueno intentardescubrirlas, a través de la reflexión filosófica. Platón utilizó la metáfora conocida como el «Mito dela Caverna» (Republica). 7
    • Mayr llama a esto la teoría esencialista, que en la biología anterior al siglo XIX,postulaba que los seres vivos habían sido creados al principio del tiempo y habíanadquirido sus características desde ese momento, y ya nunca más podrían cambiar; esdecir, eran especies inmutables. Esto necesariamente rechazaba cualquier idea decambio a lo largo del tiempo, la idea central de la evolución. Como afirma Montanelli,Platón induce de lo particular una forma común eidos, universal y siempre igual, quepermite el conocimiento metafísico –ontología- debido a esa inmutabilidad. Los valoresson universales, suprasensibles y apriorísticos, lo que impide lo relativo, el fenómeno y elindividualismo del valor. - Aristóteles (384-322 A.C.) Aristóteles dedicó una parte importante de sus reflexiones y escritos a ladescripción de los seres vivos, y fue el primero en proponer su clasificación, tomandocomo referencia el aumento de complejidad en la estructura. Organizó a los seres en unaescala de lo simple a lo complejo en una gradación continua. Este sistema recibió elnombre de Scala naturae, que en los siglos XV a XVIII se utilizaba como la Gran Cadenadel Ser. Fue la primera obra de taxonomía (clasificación), y podemos decir, la fuente dedonde surgieron las demás. También realizó descripciones acerca de la generación de losseres, y fue de los primeros en llevar a cabo experimentos con embriones de pollo. Se leha llamado el padre de la embriología y es considerado el primer biólogo en haberintentado la elaboración de una teoría biológica. Sin embargo, la importancia de Aristóteles en la concepción del mundo vivo estámás relacionada con su filosofía, desarrollada a partir del esencialismo platónico. ParaAristóteles los fenómenos vitales se podían explicar como imbuidos de una finalidad; porello era necesario definir las causas de dichos fenómenos, clasificadas por él en cuatrotipos: formal, eficiente, material y final. Aunque las tres primeras aparentemente erandiferentes, en realidad se relacionaban con la causa final, que era la que determinabacómo eran las cosas. La material era opuesta a la final y se refería a las cualidades de lamateria. La causa material se ligaba al concepto de necesidad, que era la que originaba lavariabilidad de los seres. Así por ejemplo el ojo tiene una función que es ver y que es elresultado de la causa final; mientras que el que sea marrón, azul o verde, no tiene que vercon esa función y por lo tanto es el producto de la causa material. Debido a esto, conocerla variación individual no es importante, ya que la realidad está dada por el tipo (ideaplatónica contemplada en las esencias inmutables). Es por eso que la causa final es laúnica que puede explicar el mundo, y el estudio de la causa material es inconsecuentepues está sometida a aquella. Cada organismo existe desde antes como una entelequia,es decir como una idea completa y perfecta. Para Aristóteles la causalidad y el azar nopueden participar en la constitución del mundo, pues están subordinados a la causa final.El mundo entonces, sólo puede ser entendido desde una perspectiva holística ycompenetrada de finalidad. Esta concepción es opuesta a la de los atomistas, y aún hoyen día, existen estas dos corrientes de pensamiento que pretenden explicar los seresvivos: el vitalismo (Aristóteles) y el mecanicismo (atomistas) respectivamente. 8
    • La ciencia griega Como hemos visto, el pensamiento de la Grecia clásica estableció la filosofía quehubo de regir por más de 2000 años la cultura occidental. Ella delimitó el contexto de lasposibilidades de la reflexión científica, principalmente porque la iglesia cristiana europeadecidió adoptar el pensamiento platónico y aristotélico como el fundamento de su filosofíay teología. Las ciencias estuvieron vigiladas por el esencialismo platónico y las teoríasaristotélicas acerca del mundo (cosmogonía y astronomía de Ptolomeo) y su física (hastaGalileo y Newton). La ciencia griega fue principalmente una ciencia relacionada con la matemática(Euclides), la física (Arquímedes y Aristóteles), la Astronomía (Ptolomeo y Aristóteles), lamedicina (Hipócrates, Galeno) y la botánica (Teofrasto, Discorides). Pero toda ellaimbuida de la concepción aristotélica del mundo, y por lo tanto sometida a la autoridad delmaestro. La biología tuvo su más grande exponente en Aristóteles, sin embargo, habríade pasar mucho tiempo para que el conocimiento de los seres vivos pudiera acceder almundo de la ciencia como la astronomía y la física. La imposibilidad de considerar elcambio y la modificación a través del tiempo, consecuencia de lo ya anotado, no permitióformular una teoría que abarcara todos los fenómenos de la vida. A pesar de esto, hubo algunos conceptos que de cierta manera parecen precedera los conceptos modernos de evolución. Anaximandro propone por primera vez una teoríadel origen de los seres vivos. Empédocles explica su cosmogonía como un ciclo complejode cambios y describe el origen y transformación de los animales. Aristóteles percibe unmundo ordenado y perfecto, y establece una taxonomía donde el hombre ocupa la cimade dicha jerarquía, la cual se percibe como un arreglo de lo sencillo a lo complejo. Seorganiza de acuerdo a la forma, pero no hay filiación entre las especies. Para los griegos, incluso para Platón, es evidente que existe la variedad orgánica,con similitudes y distinciones, con cambios en los individuos (crecimiento, reproducción,desarrollo); sin embargo, lo que hay que explicar es la constitución última de las cosas, loreal y no lo sensible (incluso para un observador tan perspicaz como Aristóteles), y paraello es importante no dejarse engañar por las apariencias. En últimas, el estudio de losseres vivos debe confinarse a establecer los tipos y no las variedades, los cuales existendesde siempre. Las ciencias naturales durante la Edad Media estuvieron referidasfundamentalmente al conocimiento más o menos exhaustivo de la botánica y el uso deplantas en la farmacopea. Fueron los tratadistas Teofrasto y Discorides quienes legaron aEuropa el conocimiento botánico clásico y sus tratados se conocieron a través de losescritos posteriores de Plinio el Viejo y Galeno. Este conocimiento sirvió de fundamentopara la expansión del conocimiento botánico a partir del Renacimiento, y la tradición delas grandes colecciones de plantas, los famosos Herbolarios.2. La emergencia de la ciencia moderna en OccidenteLa Edad Media y el legado clásico Hasta las postrimerías del siglo XVI el pensamiento platónico-aristotélico en el quese destaca la inmutabilidad de las especies, domina el estudio de la naturaleza. Ello 9
    • impide cualquier intento de asignar una historia a los organismos vivos, porque el creadory motor del mundo introduce desde el inicio de los tiempos todas las especies que existeno han existido, todas ellas inmutables, y por consiguiente sin poder haber experimentadotransformación alguna. Tomás de Aquino (1225-1274) toma los escritos de Aristóteles como la filosofía delcristianismo, por medio de la cual es posible llegar a conocer a Dios. A partir de esto seestablece el aristotelismo como la filosofía por excelencia y la que rige la verdad ofalsedad de las afirmaciones de las ciencias, sometidas por lo tanto al rigor de la teologíacristiana, que supedita todo devenir y movimiento del mundo a Dios, es decir las especiesuna vez creadas no hacen sino reproducirse (Azcona J. 1982). Las ideas tomistas, clavesde la cultura hasta el Renacimiento, impiden cualquier conocimiento científico (Bacon F.1986) que vaya en contra de la ortodoxia cristiana, pues la única ciencia posible es lateología: "se ha de rechazar como falso lo que en las otras ciencias se muestra estar encontradicción con la teología" (Azcona Ibíd.)4.El renacimiento y los albores de la ciencia moderna El Renacimiento se caracteriza por un redescubrimiento del legado cultural clásicode Grecia y Roma, que incluye además de las manifestaciones artísticas, la ciencia, lafilosofía, etc. La ciencia que llega a Europa, a través del mundo árabe, está marcada porlos escritos de Aristóteles, quien es el maestro en los campos de la astronomía, la física,la botánica y la zoología. La medicina hipocrática, llega a través de los escritos galénicosy junto con los tratados botánicos clásicos se convertirán en el fundamento de la medicinaeuropea. La recuperación de esa tradición se acompañará, sobre todo en las cienciasanatómicas, la astronomía y la física, de un deseo de comprobar la verdad de losconceptos griegos, en especial de confrontar con la experimentación y la matemática, lospostulados que se consideran verdades absolutas. En la anatomía este impulso lleva a ladisección de cadáveres, con el propósito de comprobar las enseñanzas de Galeno. Losprimeros anatomistas, a la cabeza de los cuales sobresale Vesalio, dan cuenta de unpanorama que se aleja cada vez más de Galeno. De allí que será la anatomía la primeradisciplina en adquirir el status de científica, con textos que pueden ser leídos y criticados.Los textos botánicos clásicos permitirán recobrar el espíritu investigativo en cienciasnaturales, ya que el conocimiento de las plantas será de gran utilidad para la medicina y lafarmacopea, y a partir de ellos se comenzarán a formar las grandes colecciones deherbolarios.La ciencia clásica: la astronomía y la física matemáticas En Astronomía, el texto fundamental de Ptolomeo, El Almagesto (siglo II D.C.),asentado sobre los principios cosmogónicos de Aristóteles, será estudiado por losmatemáticos de la época, principalmente por Nicolás Copérnico (1473-1543) quien en suintento por rectificar las matemáticas del mismo, tropezará con una nueva teoría quemodificaría la visión del universo. Luego de muchos años de investigación, Copérnicopostulará un modelo astronómico heliocéntrico, donde la tierra, y el hombre situado sobre 4 La inquisición fue parte del sistema regulador de la ciencia, cuya victima más famosa fue Galileo,quien tuvo que negar que la tierra giraba alrededor del sol, tal como lo había demostrado Copérnico. 10
    • ella, dejarán de ser el centro del mundo, girando en cambio alrededor del sol. Su textoSobre las revoluciones del mundo (De revolutionibus orbitum coelestium), publicado muypoco antes de su muerte, promulgaría conceptos que iban en contravía de lasenseñanzas de la iglesia cristiana, pero inicialmente no causó mayor impacto,principalmente porque las matemáticas que demostraban la misma eran bastantecomplejas y muy difíciles de ser comprendidas por quienes no estuvieran entrenados enesta disciplina. Galileo Galilei (1564-1642) matemático, astrónomo y físico italiano, se interesó porel estudio de las estrellas y tomado como punto de partida el texto coperniquiano, y conlos avances logrados con el telescopio que él había perfeccionado, demostró, al menosparcialmente, que el universo, tal como lo explicaba Copérnico, era mucho más real queel ptolemáico. Su descubrimiento de las lunas de Júpiter y cómo ellas giraban alrededordel planeta le persuadieron de que la tierra también era un satélite del sol. Galileo ademásdemostró que las leyes de Aristóteles sobre la caída de los cuerpos eran erradas,mediante la experimentación (Serres M. 1991, Bassols N. 1995). Posteriormente Tycho Brahe (1546-1601) astrónomo danés, realizó un trabajoextraordinario compilando todos los datos conocidos y los descubiertos por él, paraelaborar los mapas estelares que le habrían de permitir a Johannes Kepler (1571-1630)formular su teoría de los cielos, y postular matemáticamente la teoría sobre el movimientoestelar. Brahe era un acérrimo defensor de la teoría ptolemaica, mientras que Kepler fuequién demostró que Copérnico tenía razón. Isaac Newton (1642-1727): físico y matemático inglés formuló la primera teoríamatemática sobre el universo, integrando en una sola explicación la teoría astronómica yla física, que habría de impulsar a las dos ciencias como los puntos de lanza delmovimiento científico moderno. El texto fundamental de la física clásica Philosophiaenaturales principia matemática (1687) (conocida simplemente como Principiosmatemáticos) establecería las leyes de la mecánica y englobaría en unas mismas leyeslos movimientos estelares, terrestres, y la gravedad. El texto sería el paradigma de laciencia hasta final del siglo XIX. Un siglo después la química, valiéndose de las técnicas y procedimientos de lafísica, habría de formular sus principios básicos, a partir de las experiencias de Lavoiseren Francia y Priestley en Inglaterra. Sin embargo, la biología y disciplinas afines, notuvieron un desarrollo similar, ya que no fue posible el surgimiento de una teoríaunificadora, aunque durante este tiempo se fue amasando una gran cantidad decolecciones y datos, que para el siglo XIX permitirían el establecimiento de la biologíacomo ciencia.3. Hacia una sistemática de los seres vivosEl legado botánico grecorromano El Renacimiento, con el estudio entusiasta de los autores clásicos y sus tratadosde ciencias naturales (botánicos, zoológicos y médicos), recuperará parte delconocimiento clásico, y entre los más importantes autores estarán Aristóteles, Hipócrates 11
    • (460-377 A.C.), Teofrasto (c. 370-288(5) a.c.), Discórides (I siglo d.c.), Plinio (23-79 D.C.)y Galeno (129-199 D.C.)). En especial la tradición médica será un punto de inicio en laemergencia de la botánica como disciplina más o menos sistematizada, ya que elconocimiento de las plantas, en especial su uso en la farmacopea, impulsará laprofundización en este campo, y abrirá un horizonte para tratar aprehender todo lorelacionado con ellas y los animales que existen en Europa y los territorios vecinos. Lossiglos XV y XVI tendrán a la botánica como la ciencia natural por excelencia, y serán losherbolarios, los libros que guardan las colecciones de plantas, los que servirán de guía enla emergencia de la botánica como disciplina bastante bien organizada para el siglo XVII. Aunque se afirma que la Edad Media no legó elementos de la ciencia clásica quepudieran ser útiles en la práctica cotidiana del mundo moderno, ello no parececorresponder a los textos botánicos que fueron conocidos desde tiempo atrás, aunque porsupuesto en copias que fueron manipuladas y transformadas por copistas inescrupulosos.Los dos autores que más influyeron fueron Teofrasto y Discorides. El primero fue eldoxógrafo (comentarista de las obras aristotélicas) principal de Aristóteles y primertaxonomista de las plantas. Discórides fue un médico y botánico romano, viajeroincansable y cuyo texto De materia medica (c. 77) reunía el conocimiento botánico de sutiempo, principalmente para su utilización como medicinas. Fue un gran observador de lanaturaleza y experimentador de los efectos de las plantas sobre las funciones del cuerpo,y dejo una gran cantidad de descripciones acerca de la utilidad médica de las mismas. Sinembargo, los siglos posteriores verían la corrupción del texto, lo cual produjo unosherbarios medievales cuyo contenido era una mezcla de todo tipo de reflexiones, míticas,religiosas, remedios caseros, y algunos aspectos propiamente médicos y botánicos. Sinembargo, estos textos y los dibujos que los acompañaban, sirvieron para iniciar larecopilación de información por parte de los naturalistas europeos (Boorstein ídem.). Laprimera edición traducida al latín de Discórides se realizó en 1544 en Venecia y tuvo unaamplia difusión por toda Europa.Las ciencias naturales y los descubrimientos Los viajes de exploración realizados a partir del siglo XV hacia África y Asia, juntocon el descubrimiento de América en 1492, expandieron los confines de la tierra, y elnúmero de especies que se debían estudiar y describir se incrementóextraordinariamente. Para el siglo XVI los Herbolarios se constituyeron en los principalesinstrumentos para conocer el mundo de las plantas. Estas extraordinarias coleccionesbotánicas, en las que se mezclan el mito, la religión, la ciencia, la magia, fundarán lafarmacopea basada en las plantas medicinales conocidas. Aunque menos difundidos que los herbarios clásicos, fruto de la copia del texto deDiscorides, los bestiarios también tuvieron importancia durante la Edad Media y llegaronhasta la Europa renacentista. El libro que llegó se le atribuye a Fisiólogo (que significanaturalista), cuyo original fue escrito hacia el siglo II D.C. Lo mismo que los herbarios,este texto sufrió innumerables copias y modificaciones a lo largo de los siglos, perotambién resultó ser una potente influencia en los naturalistas que aparecerían durante elrenacimiento y años posteriores (Boorstein ídem.). Los estudios han demostrado queestas obras de botánica y zoología fueron realizadas por la colaboración de losnaturalistas y los artistas (ilustradores), colaboración que en muchos casos estabaseparada por varios siglos (ilustración de copias del libro original hecha mucho tiempodespués). En Europa esta tradición se afianzó cuando los textos de Discorides 12
    • comenzaron a ser traducidos a las lenguas vernáculas y los ilustradores acompañaban alos botánicos en sus trabajos. La primera obra en botánica que se puede llamar moderna – Herbarum VivaeEicones (1530: Retrato vivo de plantas)- fue realizada por el médico Otto Brunfels (1489-1534) y el pintor Hans Weiditz, quien dibujó las plantas tomadas del natural. LeonhartFuchs (1501-1566) realizó una edición de la obra original de Galeno (acerca deDiscorides) y publicó su herbario De Historia Stirpium (1542). Esta obra es extraordinariaya que posee más de 400 ilustraciones sobre plantas alemanas y 100 extranjeras, lascuales Fuchs hizo ilustrar tomándolas cuidadosamente del natural. Fue viajero a América.El otro gran botánico alemán fue Hieronimus Bock (1498-1554). Se interesó por describirde forma minuciosa las plantas de su región y lo hizo en la lengua vernácula. En este siglotambién se establecen los primeros jardines botánicos en Europa, primero en Padua yPisa, y luego por todo el continente. Konrad Gesner (1516-1565) fue un gran enciclopedista y un incansableobservador de los seres vivos. Escribió la obra considerada como la primera bibliografíadel mundo clásico Bibliotheca Universalis, en la cual quiso catalogar a todos los autoresgriegos, romanos y hebreos a lo largo de la historia. Pero es su libro Historia Animalum elque le dará fama, en éste apuntó todo lo que se conocía acerca de los animales; esconsiderado el padre de la zoología (Boorstein ídem.)Los naturalistas viajeros y la Taxonomía Desde el siglo XV, hasta mitad del siglo XIX, las ciencias naturales ven unextraordinario incremento en el número de especies nuevas, no conocidas con antelacióna los grandes descubrimientos de los siglos XV y XVI. Los naturalistas de los siglos XVII yprincipios del XVIII dedicaron sus esfuerzos a la ampliación de las colecciones y a laorganización del conocimiento derivado de ellas, porque se estaba llegando a un puntodonde las experiencias de los diversos botánicos no podían ser reconocidas por suscolegas, porque se carecía de un sistema adecuado de descripción y nomenclatura.Según Francois Jacob (Jacob Ibíd.), para ese tiempo el grupo de los seres vivientes, semultiplica y enreda en un enmarañado conjunto, que exige organizarlo según sussemejanzas y distinciones morfológicas. John Ray (1627-1705), clérigo, botánico y naturalista inglés, fue lector dematemáticas y de los clásicos en el Trinity College en Cambridge. Después de Linneo, esel más importante taxonomista de la época. Estudió la fauna, flora y geología de muchoslugares de Europa y escribió varios libros que contribuyeron al establecimiento de lasistematización taxonómica, entre los cuales están Flora of Cambridge (1660) y Methodusplantarum nova (1676) donde formula un nuevo sistema de clasificación. Entre 1686 y1704 publica Historia Generalis plantarum en la cual clasificó 18,600 plantas, Historiapiscium y Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis. Fue elprimero que catalogó los organismos vivos de tal manera que sólo aceptaba losconocimientos recogidos directamente de la naturaleza y al final de su vida fue capaz dehacer una clasificación que mejoraba la de Aristóteles. Definió por primera vez la nociónde especie: colecciones de individuos que eran capaces de reproducirse entre sí, y quepor lo tanto eran capaces de mantener la uniformidad de las mismas; este concepto eraaplicable, por primera vez, tanto a las plantas como a los animales, lo que facilitó la tareasu clasificarlos. Su creencia en la inmutabilidad de las especies fue un factor importante 13
    • para lograr la definición de especie, ya que era necesario poder definir especiesindividuales y lograr su ordenamiento en una cadena del ser, como lo había hechoAristóteles (Bowler P.J. 1989). En 1691 publica The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation (LaSabiduría de Dios que se Manifiesta en los Trabajos de la Creación), tratado de teologíanatural, en el que establece las relaciones entre forma y función, y describe la anatomía,el hábitat, la conducta y la adaptación de los seres vivos al ambiente y además afirma quelos fósiles son especies extintas. Su objetivo era utilizar las ciencias naturales parademostrar la existencia de Dios. Fue el predecesor más importante de Linneo en laconstitución de la sistemática. Joseph P. de Tournefort (1656-1708), botánico francés, hace uno de los primerosviajes cuyo propósito es primordialmente científico, para recopilar la mayor informaciónacerca del mundo vivo, aunque los intereses políticos del estado francés habrán deutilizarlos en su beneficio. Recorrió durante dos años (1700-1702) Anatolia, las islasGriegas, y realizó numerosas observaciones acerca de la geología, la naturaleza, losaspectos sociales y políticos, la religión, etc. Describió y dibujó innumerables especies deplantas y sus relatos fueron muy conocidos y estimados por el público general y loscientíficos (Bowler P.J. Íbid.) La rivalidad franco-inglesa por el dominio colonial proporcionará los viajes másimportantes en la constitución de un nuevo conocimiento de la vida. Joseph de Jussieuviaja por América del Sur entre 1735 y 1770. El capitán Cook circumavega la tierra (1763-1775) y permite a Joseph Banks estudiar la flora del hemisferio sur. Louis Antoine deBougainville emprende en 1767 la vuelta al mundo con Philibert Commerson comobotánico de la expedición. Alexander Humbolt y Aimé de Bonpland viajan a América delSur (1799-1804). El capitán Fitzroy de la armada británica emprende en 1831 un viaje alas costas de Sur América, y con él viaja Charles Darwin, cuyo trabajo como naturalista lepermitiría años más tarde formular su teoría de la evolución. H.W. Bates y su compañeroAlfred Wallace, codescubridor con Darwin de la Selección Natural, emprenden un viaje dedos años por la Amazonía (Drouin J-M. 1991).Linneo y la clasificación de la naturaleza Carl Von Linneo (1707-1778), médico y botánico sueco dedicó gran parte de suvida a conocer la flora y la fauna de Europa, llegando a recolectar, clasificar y describirnumerosas especies. Se le considera el primer taxonomista moderno y fundador de lasistemática. Su primer ensayo botánico acerca del proceso sexual de las plantasPraeludia sponsalorum plantarum fue el primer paso en la formulación de su sistema declasificación, en el que proponía determinar características definidas que pudieran sercomparables entre especies. Estableció un método de clasificación de los seresorgánicos, ya que hasta ese entonces cada naturalista empleaba su propia metodología.Sus publicaciones más importantes, entre más de 100 que alcanzó a escribir, fueron:Systema naturae, Bibliotheca botanica, Fundamenta botanica, Genera plantarum, Clasesplantarum, Species plantarum, Corollarium generum, Methodus sexualis y un estudioparcial sobre peces, Ichtyologia. 14
    • En Species Plantarum y en Systema naturae (12 ediciones) demostró que esnecesario utilizar caracteres definidos y limitados, tales como los mecanismos depolinización y fructificación en las plantas, para clasificar de manera precisa las distintasespecies. A partir de sus investigaciones realizó una clasificación de la naturaleza en tresreinos: mineral, animal, y vegetal, e instituyó las categorías de clases, órdenes, géneros yespecies. Ordenó, clasificó y nombró gran parte de las especies vegetales y animalesconocidas en su tiempo. Este trabajo lo realizó en varias etapas: en un primer paso postuló que era posiblenombrar cada especie por medio del nombre general del grupo que denominó género,seguido por una descripción -definición- de cada una de las especies semejantes. Estomejoraba un poco las metodologías anteriores, pero la descripción seguía siendoengorrosa para establecer una nomenclatura universal. En una segunda etapa, luego decomprobar estas dificultades, propuso que la nomenclatura debía ser binomial, esto es,cada especie tendría dos nombres, el género y la especie (que reemplazaba ladescripción). La lengua utilizada fue el latín porque era el idioma utilizado en lasuniversidades y podemos decir la lengua de los científicos; éste método es el que aún seutiliza. En 1745 comenzó a utilizarlo; para 1753 había colocado nombres a las plantasconocidas y para 1758 había incluido a los animales. (Boorstein ídem., Serres ídem.)] En sus escritos no se encuentra ninguna reflexión acerca del cambio en losorganismos a través del tiempo; pero sus trabajos demostraron que entre especiessemejantes hay una línea de parentesco, lo cual abrió el camino para la reflexión sobrelos orígenes de la diversidad. Aunque durante la mayor parte de su vida científica fue undefensor a ultranza de la fijación de las especies, en la última edición de su obrafundamental, tuvo que suprimir un pasaje en el cual anteriormente afirmaba que loshíbridos no eran nuevas especies, sino organismos estériles fruto de uniones no normalesde dos especies diferentes. Lo que lo llevó a editar el pasaje, e implícitamente a aceptar lamutabilidad de las especies, fue el haberse dado cuenta que algunas plantas, que erancapaces de reproducirse, eran producto de una unión híbrida, lo cual rechazaba sucreencia primera. Ningún texto suyo tiene referencia a la idea de evolución, o siquiera laposibilidad de cambio en el tiempo.Las ciencias naturales durante la Ilustración No obstante, este acúmulo de conocimiento no alcanza una unidad deinterpretación, puesto que a diferencia de la física y la química, no se formulan leyesgenerales (como las leyes de Newton) que delimiten los alcances de las observaciones,por lo cual lo puramente científico se utiliza, principalmente por la teología natural enInglaterra o la filosofía natural en el continente europeo, para tratar de demostrar laexistencia de fuerzas y poderes más allá de la naturaleza, que serían las que permitiríanla vida. En último término, la mayor parte del trabajo y la reflexión se dirigen a probar laexistencia de un creador, que se infiere de la existencia de los seres con sus maravillosasadaptaciones. A partir del siglo XVIII se intenta reunir los diversos conocimientos en unadisciplina más cercana a los principios de la física y de la química de la época. Francia,Inglaterra y Alemania son los principales gestores de dicha avanzada. En Francia, como 15
    • parte de La Ilustración, un grupo de naturalistas, entre los que se cuentan Buffon, Cuvier yLamarck, propician proyectos que tratan de acercar las experiencias generadas por lageología, la botánica y la zoología. Hasta el siglo XVIII la interpretación de los fenómenos vitales carecía de ladimensión del tiempo, debido a que no se percibían cambios a lo largo de la historia.Francois Jacob (Jacob Ibíd.) considera que la importancia del tiempo devino por dosfenómenos que fueron investigados en los siglos anteriores: la certeza de que lareproducción pone de manifiesto una línea de filiación, y en segundo lugar, lacomprobación de que la tierra ha ido cambiando, a partir de una serie de cataclismos quehan afectado el mundo. En el siglo XVIII se llega a comprender que la tierra no es lamisma en ese momento que la de hace miles de años. Esto supone un cambio radical en el concepto de especie, ya que deja depercibirse como un ente inmutable. Los fósiles, esas reliquias de tiempos remotos, queharán las delicias de un Cuvier o de Darwin mismo, revelan que algunos animales ya noexisten, mientras que otros muestran semejanzas con los actuales. Ante la evidencia hayque buscar una explicación; esto es lo que intentarán, apoyándose en diversas teorías,los pensadores naturalistas de los siglos XVIII y los del XIX. Algunos adelantan hipótesis que no alcanzan el status de teorías. Benoit deMaillet (1656–1738), se interesa por la variación, pero no ve sucesión en las formas, niencadenamiento de los seres vivos en el tiempo. Tampoco el cambio revela aumento dela complejidad ni perfeccionamiento con el paso del tiempo. Para Jean-Bapstiste Robinet(1735-1820) hay un prototipo que da origen a todos los seres, pero de tal manera que lasvariedades son el resultado de diferentes combinatorias de elementos, que ocurren en unmomento dado y no a través del tiempo: no hay sucesión. Charles Bonnet (1720-1793) ve en el mundo viviente un cambio progresivo, perono de especies en sí, sino de todo el conjunto de los seres, que va ascendiendo por unaescala jerárquica. Así, el individuo al pasar a otro estado superior dejará su puesto a losindividuos que están por debajo de él (el hombre le dejará su posición a los monos).Pierre Louis Moreau de Maupertius (1698-1759) se interesa por la mecánica de lavariación, y explica que los cambios que son heredados tienen su origen en las partículasque se reúnen en cada generación, idea que utilizará Darwin. - Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788) Naturalista francés de conocimientos muy extensos, quiso popularizar las cienciasnaturales. Durante mucho tiempo fue intendente del Jardín del Rey en Paris. Su obra másimportante fue la Historia Natural, de la cual publicó a partir de 1749 36 volúmenes; luegode su muerte aparecieron otros 8. Esta obra reúne los conocimientos biológicos de suépoca y propone hipótesis acerca del origen de la tierra y los seres vivos, la anatomíaanimal, la fisiología, e incluso el comportamiento. En el primer volumen expone una teoríaacerca del desarrollo de la tierra, en la que trata de demostrar que las secuenciasgeológicas se deben correlacionar con fuerzas que actúan sobre la superficie terrestre,como son la erosión, la sedimentación y la actividad volcánica. Para él, la tierra se habíaoriginado como un fragmento del sol, a partir de una condensación de material gaseoso.Creía que los cambios de la corteza terrestre se acompañaban de cambios en lasespecies, las cuales se iban relevando unas a otras a lo largo del tiempo, y comoconsecuencia de ello aparecían los fósiles. Indicó que la edad de la tierra era de 75.000 16
    • años aproximadamente (hasta ese momento se afirmaba que la tierra había sido creada4.004 años antes del nacimiento de Cristo, según cálculos del obispo de Usher, aunqueEmmanuel Kant, el celebre filósofo alemán, proponía que la tierra tenía varios millones deaños). Debido a las implicaciones materialistas de esta teoría, su obra fue atacada desdediversos frentes. En el segundo volumen afirma que las diferencias que existen entre laspoblaciones humanas se deben al efecto de una fuerza natural que denomina clima. Elaspecto más importante de su obra se refiere a la descripción exhaustiva de los animalesterrestres que él conocía directamente o a través de los relatos de otros naturalistas yviajeros. El propósito fundamental de su obra fue tratar de mostrar cómo la naturalezaestaba sometida a las necesidades del hombre; es decir buscaba un enfoque utilitario,para lo cual el hombre era el director de orquesta, pues él decidía como hacer uso de losdistintos aspectos de las plantas y los animales en provecho suyo. Debido a esta visiónmoralizante de la naturaleza, muchos de sus aportes no tuvieron la trascendencia quedebieron haber tenido. No elaboró una teoría de la transformación5 de las especies, peroadelantó algunos conceptos que contribuirían a la formación de la misma. Para él el servivo no puede ser independiente del medio, el cual limita su reproducción, y paramantener la armonía del universo, produce los cambios que sean necesarios. Más aquítampoco hay una progresión de las formas a lo largo del tiempo. Aunque en definitiva élno elaboró una teoría evolutiva, su discípulo Lamarck no habría de echar en saco roto susenseñanzas. Seguidor de las teorías newtonianas, quiso con su tratado establecer unaexplicación «física» de los organismos vivos, principalmente en relación a su variedad yreproducción. Fue el primer naturalista que distinguió entre los términos generación,regeneración y fisión. El primero de ellos debía ser aplicado a los procesos dereproducción y el segundo a los mecanismos que permitían la reparación de un órganoluego de su lesión o pérdida. Aseguraba que para que ello fuera posible debía existirherencia. También reflexionó acerca de la formación y crecimiento de los embriones, yatinadamente indicó que estos procesos, indisolubles, eran producidos por dos factores:en primer lugar un combustible, constituido por moléculas orgánicas, que eran ingeridas yrecombinadas (por fuerzas atractivas, análogas a la gravitación) para establecer losórganos; en segundo lugar, para que cada embrión pudiera formarse con lascaracterísticas similares a sus semejantes, necesitaría un plan que lo dirigiera, un moldeinterno que serviría para producir los planos que guiarían al embrión para mantenersedentro de los confines de la especie. Esta hipótesis permitiría explicar las semejanzasmás marcadas entre organismos familiares que entre organismos menos relacionados. Encuanto a las moléculas aportadas por la naturaleza, predijo que si el ambiente cambiaba,esas moléculas también lo podrían hacer lo cual significaba que podrían, en un momentodado, producir alteraciones en la forma del embrión, es decir en el molde, por lo cualpodrían los organismos cambiar. Esta teoría microevolutiva se refería a cambios en una5 Transformismo: término usado en los siglos XVIII y XIX para referirse a los cambios en los seresvivos a través del tiempo. Evolución usado por los embriólogos, se empleaba para explicar loscambios del embrión a partir de la unión de las simientes. 17
    • generación ante modificaciones ocasionales del ambiente, pero no a cambiosmacroevolutivos, los cuales negaba. Aceptaba estos cambios porque era consciente que la geología mostraba unosprocesos acaecidos sobre la superficie terrestre, y esta historia debía ser correlacionadacon la historia de los seres vivos. Paradójicamente, rechazó la macroevolución,principalmente porque rechazaba los taxones superiores (familia, género, orden, etc.) deLinneo, ya que para que estos se establecieran se necesitaba que se originaran a partirde un ancestro común (que Linneo por supuesto también rechazaba). Los factoresmicroevolutivos que afectaban la estabilidad de las especies eran el clima, la naturalezadel alimento y en relación al hombre los males de la esclavitud (Boorstein ídem.) - Georges Cuvier, Barón (1769-1832) Su nombre verdadero era Leopold Chretin Frederic Dagobart. Fue el naturalistafrancés más importante de principios del siglo XIX. En 1795 fue nombrado asistente delMuseo de Historia Natural de París y para 1799 era profesor de Historia Natural delColegio de Francia. En 1800 publica su primera obra sobre elefantes extintos. Napoleón lodesignó para que reformara la educación en Francia y en 1831 le fue otorgado el título debarón. Se considera que fue el fundador de la anatomía comparada y la paleontología.Sus estudios de los fósiles del subsuelo parisino, le permitieron clasificar, describir y enmuchos casos reconstruir la anatomía de gran cantidad de animales extintos entre elloslos mamíferos del terciario. En 1812 publicó Reserches sur les ossements fossiles. Paraclasificar los organismos vivos y extintos hacía énfasis en la correlación que deberíahacerse entre la anatomía y las actividades propias de cada especie. Para explicar laextinción que él mismo había ayudado a demostrar, propuso que los fósiles resultaban dela ocurrencia continua de catástrofes que aniquilaban algunas especies, las cuales eranreemplazadas por otras, aunque nunca aclaró de dónde provenían. Para Cuvier lasespecies eran inmutables y la sucesión de nuevas formas era simplemente de reemplazo;esta teoría se conoce como catastrofismo. A pesar de este aparente antievolucionismo, puso de manifiesto la esencia deltransformismo. Según Jacob para Cuvier los fósiles son “jalones del tiempo geológico, ...monumentos de las revoluciones pasadas, ... y la historia de la tierra (evidente en lascatástrofes) a veces es contada por las piedras y otras por los fósiles; estos, que en algúnmomento estuvieron en la superficie y ahora están en la profundidad, muestran que lasuperficie ha cambiado." (Jacob Ibíd.) Para él lo antiguo está completamente separadode lo actual, ya que la mano del creador impide que en la naturaleza exista la mezcla delas especies. ¿Pero es por esto Cuvier un retrogrado? Para Jacob su conocimiento aportótres nociones necesarias para la formulación de la teoría evolutiva: la evidente dispersiónde las formas vivientes (es decir, lo vivo posee un espacio que ocupa allí dondeaparezca), en segundo lugar la existencia de interrupciones temporales en el proceso deformación de lo vivo, y por último el carácter gratuito de los cambios, ya que no existepara Cuvier ninguna evidencia que la variación sea necesaria, puesto que unas formasperecen y otras aparecen para llenar el vacío. Sus teorías tenían el status de paradigmasen su tiempo, sin embargo, ya a su alrededor comenzaban a aparecer ideas que lasrefutaban, entre ellas las de Lamarck y Saint-Hilaire, con quienes sostuvo numerososdebates. 18
    • Honore Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire (1772-1844), contemporáneo deLamarck, y como él ardiente opositor de las ideas catastrofistas de Cuvier, considerabaque las especies habían cambiado con el tiempo, y las fuerzas de la naturaleza ejercíanuna gran influencia sobre el aspecto que adquirían los seres vivos. Sus polémicas conCuvier fueron muy famosas.Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet - Lamarck Sin lugar a dudas Lamarck (1744-1829) fue el primer naturalista en proponer unateoría de la evolución. Conoció en Paris al filósofo Jean Jacques Rousseau, quien loconvenció para que se dedicara a la ciencia, en especial a la botánica. Comoconsecuencia de su relación con el filósofo, se dedicó al estudio de la flora francesadurante 10 años, al cabo de los cuales publicó Flore francaise (1778) con ayuda de Bufónde quien fue discípulo. Fue tutor del hijo de éste y trabajó como botánico en el JardínBotánico Real. En 1793 el Jardín se transformó en el Jardín de las Plantas y sereorganizó por la reforma de Cuvier. A Lamarck le fue entregada la cátedra deinvertebrados, sobre los cuales, como él mismo confesó, no sabía nada. Así a los 49 añosinició una nueva carrera. Durante nueve años se familiarizó con su nueva profesión y en 1801 publicó unacolección de conferencias en las cuales ya proponía ideas evolutivas. En 1809 publicaPhilosophie zoologique, donde desarrolla su teoría. Para Ernst Haeckel, Lamarck fue elprimero en haber trabajado una teoría de descendencia que permitió el surgimiento de laciencia de la biología. En su tiempo fue incomprendido, y aún hoy en día sus teorías yobservaciones han sido mal interpretadas. Cuvier atacó sus ideas, razón por la cual nofueron muy conocidas en su tiempo. Aunque hoy la teoría lamarckiana (conocida como la Teoría de la Transmisión delos Caracteres Adquiridos) no es aceptada, su importancia histórica no puede negarse.Lamarck, siguiendo a Buffon, afirma que los seres vivos presentan un proceso detransformación que sucede a lo largo del tiempo, el cual se refleja en el cambio de lasformas más sencillas a las más complejas y por lo tanto defendía la cadena del seraristotélica. Para explicar el origen de la vida utilizó el concepto de la generaciónespontánea, idea que era aceptada en su época, y afirmó que los organismos vivos setransforman con el tiempo debido a un progreso que se puede observar a lo largo de lacadena, y que es producido por un fluido nervioso que impulsa a cada especie (linaje) aalcanzar un grado de mayor perfección. A diferencia de Darwin, consideraba que latransformación (evolución) de las especies ocurre únicamente en línea recta a partir de laaparición espontánea de una forma simple que cambia en el tiempo dando lugar aorganismos cada vez más complejos, pero sin que haya la aparición de linajes colateralesa partir de ancestros comunes (aunque acepta que ocasionalmente puede ocurrir esto).Es decir, que la especie en un linaje no produce sino una nueva especie pero rara vezmás. Por lo tanto no hay una verdadera extinción de especies sino únicamente reemplazoa lo largo de la cadena. Postula que los cambios ocurren porque diferentes ambientes (los llamabacircunstancias), producen distintas necesidades en los organismos que los habitan, y esasnecesidades deben ser satisfechas para lograr sobrevivir, lo que se traduce en quealgunos órganos se utilicen más que otros, atrayendo el fluido nervioso a esas partes, el 19
    • cual induce el cambio. Si por el contrario el órgano se utiliza poco, el fluido no circula poresa parte y el órgano reduce su tamaño hasta desaparecer. Esto es lo que se conocecomo la teoría del uso y del desuso, posteriormente Darwin (pero no Wallace) lo aceptarácomo un mecanismo secundario del cambio evolutivo. Lamarck era consciente de que estos cambios, sucedidos en los individuos de unaespecie, tenían que ser transmitidos a los hijos (siguiente generación). El utilizó la teoríade la herencia de los caracteres adquiridos para explicar esto. Ésta postula que loscambios sucedidos en una generación se transmiten directamente a la siguiente; esto esel cambio físico (por ejemplo aletas más grandes) adquiridas por el uso, son heredadasdirectamente por los hijos. Con el advenimiento de la genética moderna está parte de suteoría fue rechazada. Según Futuyma (Futuyma D.J. 1998), la teoría lamarckiana se puede definir comola Teoría de la Progresión Orgánica, y fue la primera que intento explicar la vida desde elpunto de vista del cambio histórico de las especies. Es innegable que su interés porexplicar el influjo que el ambiente tiene sobre la función y morfología de los seres vivos,marco de manera significativa el pensamiento biológico posterior. Según Boesiger(Boesiger E. 1983) es posible detectar en Lamarck los siguientes postulados: (1) Todos los seres vivos poseen en su interior un impulso que los dirige paraalcanzar la perfección. (2) Los organismos vivos tienen la capacidad de adaptarse a las circunstancias,que son las condiciones del ambiente que pueden ejercer un influjo sobre ellos. (3) Para explicar cómo se produce el origen de las especies, utiliza los conceptosvigentes en su época, principalmente el de la generación espontánea. A partir de laformación de una especie, ésta se va transformando a través del tiempo hasta alcanzar laperfección. Así, la evolución ocurre en una línea filogenética, sin ramificaciones, o conmuy pocas, y por lo tanto no establece parentesco entre ellas. (4) Afirma que los seres vivos heredan (o pueden heredar) los caracteresadquiridos a partir de las necesidades provocadas por las circunstancias. Por lo tanto hayefectos que aparecen en los individuos que son el resultado del uso o no uso de ciertaspartes del organismo. Es este postulado el que comúnmente se denomina lamarckismo,pero estas ideas aparecen en otros autores. Lo importante de la teoría es que indica la posibilidad de herencia decaracterísticas diferentes a lo largo de las generaciones, y hace relevante la idea deltiempo como factor primordial para que ocurra la evolución. Para Lamarck, el problemacentral de la evolución son las modificaciones que ocurren a lo largo del tiempo -evoluciónvertical-, mientras que para Darwin, era el de la diversidad y el parentesco entre especies. Lamarck consideraba que la evolución es un hecho universal, único y gradual, queconduce a una complejidad creciente en la organización; esta progresión no es regular ypuede haber regresión o simplificación. Las circunstancias actúan sobre la morfología delos organismos indirectamente a través de los hábitos que generan, los que a su vezinciden sobre las estructuras para modificarlas: "el uso más frecuente y sostenido de unórgano, lo desarrolla, lo agranda y le da una potencia proporcional a la duración de esteuso; mientras que la falta constante de uso del mismo órgano lo debilita sensiblemente, lo 20
    • deteriora, disminuye progresivamente sus facultades y termina por hacerlo desaparecer",y esos cambios son heredables. La teoría no fue publicada en un texto, sino que seencuentra dispersa en sus numerosos trabajos.4. Gran Bretaña y las Ciencias Naturales El ambiente sociopolítico europeo, y esencialmente el de Gran Bretaña, definieronde manera muy evidente el desarrollo de las ciencias naturales en Inglaterra y Escocia, ypor tanto el pensamiento de quienes habrían de postular la teoría evolutiva. Darwin fueeducado como integrante de una clase media alta, inmersa en los principios de lasociedad británica surgida de la revolución industrial, que habría de desembocar en la eravictoriana, de la cual él mismo fue uno de sus más conspicuos intelectuales. Fueron lasideas surgidas en otras disciplinas distintas a la biología –aunque no aisladas de ella-, lasque determinarían el derrotero de la teoría evolutiva. El surgimiento de la geología, lateoría y filosofías económicas del liberalismo nacido en el seno de la revolución industrial,el desarrollo de la demografía y el punto de referencia dictado por la teología natural comouna explicación posible de la vida, fueron los motores que habrían de hacer surgir lateoría que cambiaría por siempre la forma de explicar el mundo de los seres vivos.La revolución Industrial: El liberalismo y el Laizze faire Adam Smith (1723-1790), el principal exponente del liberalismo inglés, surgido enel seno de la revolución industrial, proponía que la economía de una sociedad capitalistase autorregulaba a sí misma, por medio de la competencia de los actores implicados(industriales, comerciantes, banqueros), y que ese enfrentamiento de fuerzas impulsabael progreso económico. También afirmaba que esa competencia debía ser libre, sinsometimiento a controles externos, y sin intervención estatal, ya que la mismacompetencia hacía su propio control, “como si una mano invisible desde afuera controlaralos errores”. Esta ideología del dejar hacer (laizze faire), era la base ideológica de la doctrinaeconómica del imperio británico, y era defendida por sus intelectuales y dirigentespolíticos. Por lo tanto, la sociedad inglesa estaba imbuida de estos conceptos, y suscientíficos se habían educado dentro de ese sistema. La selección natural, podría decirse,tuvo como telón de fondo los principios del laizze faire, los cuales promovían la idea deque la competencia libre entre actores (especies e individuos en el mundo natural)permitía que los mejor adaptados al sistema (económico o natural) salieran triunfadores eimpulsaran el desarrollo.La Demografía Thomas Malthus (1766-1834), estudio en la Universidad de Cambridge y segraduó a los 22 años de matemático y en 1788 fue ordenado como clérigo anglicano.Hace parte del grupo de economistas que estableció la teoría económica que dio soporteal liberalismo económico, entre los cuales se encontraba David Ricardo. Sin embargo suinterés fue el impacto que el crecimiento poblacional ejercía sobre los recursoseconómicos. Se le considera uno de los fundadores de la demografía. 21
    • En 1798 publicó An essay on the principle of population as it affects the futureimprovement of society, en español hoy se conoce como Ensayo sobre la población(Malthus R. 1993). En 1805 fue nombrado profesor de historia y política en el East IndiaCollege, el cual le dejaba tiempo para escribir. Algunas de sus obras son: An Inquiry intothe nature and progress of rent, Principles of Political Economy y 6 ediciones de suensayo. En economía tenía opiniones diferentes a David Ricardo, el más importanteeconomista inglés de su tiempo, lo que hizo que sus ideas no alcanzaran mayorrelevancia. Fueron sus teorías acerca de la población las que tuvieron una granrepercusión en su época (incluso hoy aún son estudiadas). Los escritores anteriores a élconsideraban el crecimiento poblacional como algo deseable, sin embargo para Malthusel estudio de la naturaleza indicaba que los seres vivos autorregulan el número deindividuos, debido a que el número de adultos se mantiene más o menos constante, asíse produzcan muchas crías. En cuanto al hombre, según Malthus, la población tiende acrecer más rápido que los medios de subsistencia: la primera crece geométricamente, lossegundos lo hacen aritméticamente. Proponía algunos métodos de control natal paraevitar el colapso de la economía por falta de recursos, pues afirmaba que los humanos noeran capaces de regular sus procesos de natalidad como sí lo hacían los demás seres. Darwin y Wallace reconocieron que está explicación de Malthus sobre elcrecimiento del mundo natural, les permitió elaborar la teoría de la selección natural. Losconceptos que más influyeron están referidos a la superpoblación a la que estaríansometidos los grupos poblacionales, cómo ésta está regulada por el conflicto que seestablece por acceder a los recursos, la famosa lucha por la existencia, por la cual losorganismos deben establecer una competencia con los demás para poder tener acceso amedios de subsistencia que son limitados.La Geología Hasta el siglo XVIII se consideraba que los estratos geológicos se habían formadodurante el diluvio universal, por lo que no se consideraba el tiempo como esencial paraque dicho fenómeno hubiera ocurrido. Varios autores trataron de clasificar los diversosestratos, entre ellos Nicolaus Steno (1638-1686), Johann Gottlob Lehmann (1750- 1817),Giovanni Arduino (1714-1795), Georg Christian Fuchsel (1722-1773) y Abraham Werner(1749- 1817), quien fue el principal defensor de la teoría del diluvio universal. A este grupode geólogos se les dio el nombre de neptunistas. Fue contra las concepciones de estosque se propuso la Teoría de la tierra por Hutton, más tarde completada por Lyell. James Hutton (1726-1797), estudió medicina pero se dedicó a la agricultura y alestudio de las rocas de su región. Es considerado, junto con Charles Lyell, como el padrede la geología moderna. Su teoría del origen ígneo de la corteza de la tierra porproducción de calor subterráneo la expuso en un artículo denominado Theory of the Earth(Teoría de la Tierra) leído en la Royal Society en 1785 y publicado en 1795. Del textoemergió la teoría del uniformitarianismo, en la que se postula que la superficie terrestreactual es el producto fuerzas naturales que han actuado desde tiempos milenarios, y hoytodavía lo hacen. Su obra tuvo pocos lectores pero su difusión se hizo a través de un librode John Playfair Illustrations of the Huttonian Theory of the Earth (1802). 22
    • Charles Lyell (1797-1875) inglés, estudió en Ringwood, Salisbury y Midhurst, enOxford. Atendió las conferencias que dictaba sobre geología William Buckland (1784-1856) que le hicieron entusiasmarse por ella. Recibió su grado en Geología en 1821. Apedido de su padre estudió derecho, ejerciendo la profesión durante dos añosúnicamente. En 1823 fue nombrado secretario de la Sociedad de Geología. En 1826 fueadmitido a la Royal Society. Publicó el primer volumen de su obra Principles of Geology (Principios deGeología) en 1830, el segundo en 1832 y el tercero en 1833 (Darwin al iniciar su viaje enel Beagle llevó el primero y recibió el segundo durante la travesía). En 1832 fue nombradoprofesor del Kings College de Londres y fue Presidente de la Sociedad de Geología en1834. Realizó numerosos trabajos geológicos en Suiza, Alemania y Escocia. VisitóNorteamérica en numerosas ocasiones y en 1841 y 1842 dictó las lecciones Lowell enBoston. Durante 1842 trabajó con William Dawson en Nova Escocia, lo mismo que en1852, trabajo que los llevó a encontrar fósiles de importancia. También visitó durante 13años los Estados Unidos, realizando trabajos de geología en varias regiones. En 1848 esarmado caballero y barón en 1864. Publicó otros trabajos acerca de la geología: Elementsof Geology (Elementos de Geología) (1838), Students Elements of Geology, Thegeological evidence of the antiquity of man (Evidencia geológica de la antigüedad delhombre). Retomó la teoría de Hutton, el uniformitarianismo, para ampliarla y completarla, yen cierta forma produjo la derrota del catastrofismo, aunque para el siglo XX habría deresurgir de nuevo. En sus Principios indicó que los fenómenos de depósitos de rocaestaban sucediendo aún, y que ello dependía de fuerzas naturales que habían actuadodesde la formación de la tierra, lo cual implicaba que los fenómenos geológicosabarcaban largos períodos de tiempo (miles de millones de años) y no eran el resultadode las catástrofes descritas por Cuvier y por lo tanto “el presente es la llave del pasado”.Para Darwin la geología de Lyell sería uno de los pilares sobre los cuales desarrollo suteoría. El uniformitarianismo tiene como principios la gradualidad de los cambios y lacontinuidad de los mismos; niega que haya rupturas bruscas en los fenómenosgeológicos, y estos se siguen produciendo hoy en día. Sin embargo, Lyell negaba que losseres vivos pudieran cambiar, aún ante la evidencia de los fósiles que él conocía muybien. Además, Lyell consideraba que en la naturaleza nada se crea o se destruye, y queaunque los cambios son evidentes, estos se deben a ciclos geológicos, en los cuales lacorteza terrestre cambia pero éste es transitorio, ya que la tierra volverá a su punto inicialpara volver a comenzar un nuevo ciclo, esto es lo que se llama estado estable de lanaturaleza. Esta idea no fue aceptada por Darwin, para quien los cambios eran continuose irreversibles (Bowler P.J. 1983).La Teología Natural En Inglaterra, durante el siglo XVIII y principios del XIX, la Teología Natural era elmarco de teórico para estudiar la naturaleza y los organismos vivos. Su propósito eraexplicar la variedad y belleza de la naturaleza, lo cual consideraba que era el resultado dela creación divina, la cual había ocurrido al principio de los tiempos y había dado origen alos organismos que hoy conocemos. En realidad hubo dos interpretaciones acerca de lanaturaleza, la llamada corriente utilitarista y la idealista (Cronin H.1995). 23
    • La figura principal de la primera fue William Paley (1743-1805) quien en sustratados filosóficos y religiosos, principalmente en la Teología Natural (1802),argumentaba que cada parte de un organismo había sido diseñada por Dios para cumpliruna función, y que por lo tanto le permitía a ese organismo adaptarse. Para él por lo tantosignificaba que la adaptación, es decir su función y su utilidad, eran prueba del diseño delCreador, porque algo tan perfecto como un ser vivo, tenía que haber sido hecho poralguien, y así era posible probar la existencia del diseñador. Utilizó un ejemplo metafórico,en el cual se preguntaba si sería posible pensar que alguien que encontrara un reloj en elsuelo, sin aparentemente haber sido hecho por nadie, podría creer que no había undiseñador y fabricante que permitiera esa maravilla (Dawkins R. 1988). Por lo tanto un sertan perfecto como un animal debía haber sido creado por Dios. Para 1830 habíanaparecido los Bridgewater Treaties un texto compilado para probar la existencia de Dios, yrealizado por varios científicos de ese tiempo. La otra corriente, la idealista, tuvo a su más importante representante en elanatomista Richard Owen. Para el no había diseño en la naturaleza, sino que la belleza ymagnificencia eran el resultado de un Plan divino, y los organismos se ajustaban al plan,pero no estaban específicamente adaptados a un ambiente. El estudio de los organismosvivos permitiría develar ese plan, que se revelaría no como un diseño de organismosparticulares, sino de modelos ideales, o tipos. Owen acuñó el término de arquetipo, el cualrepresentaba un modelo que era adoptado por todos los miembros de un grupotaxonómico, es decir había un arquetipo de los mamíferos, y cada grupo modificabaligeramente ese diseño original. Como se verá más adelante, Darwin estudio el texto de Paley como parte de sueducación universitaria, y más tarde, cuando escribió su texto del origen de las Especies,lo tomó como el modelo que había que refutar con su teoría de la selección natural[Cronin H. 1995].Las Primeras Teorías Evolutivas Hacia finales del siglo XVIII y principios del XIX aparecen las primeras teorías queintentan explicar los cambios que han ocurrido en la naturaleza. Tanto en Inglaterra comoen Francia las ideas transformistas comienzan a tomar cuerpo, entablándose unaconfrontación con las ideas catastrofistas y creacionistas de ese tiempo. Entre algunos delos autores de este tiempo se destacan Erasmo Darwin, Honore Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire y Lamarck. Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles Darwin, fue médico, filósofo ypoeta. Fue un médico muy estimado en su tiempo y se le propuso ser médico privado delrey Jorge III. Uno de sus hijos fue el padre de Charles Darwin, y una de las hijas fue lamadre de Francis Galton el antropólogo. Se interesó por la botánica y creó un Jardín queen su tiempo fue famoso. En su obra (1714) expuso una teoría de la transmutación de losseres vivos, en la que hacía referencia a la conexión que existía entre los seres vivos, elambiente y su influencia sobre ellos, afirmando que los cambios que registraban lasdiversas especies se heredaban. Darwin relata en su Autobiografía (Darwin C. 1993) quela teoría de su abuelo, a quien no conoció, lo impactó cuando joven, pero más tarde leencontró una gran cantidad de inconsistencias. 24
    • En la primera edición del El Origen de las Especies Darwin no mencionó ningúnautor que le hubiera influenciado. Por eso en la tercera edición escribió una introduccióndonde se refiere a algunos autores que habían tratado el tema. Sin embargo, allí afirmabaque excepto en algunos pocos casos, no habían influido en el desarrollo de las mismas(ya sea porque no las conocía antes de la publicación de su libro, o porque lasconsideraba irrelevantes). Algunos de ellos fueron: W.C. Wells que se refiere al origen delas razas humanas. W. Herbert que en sus Transacciones hortícolas (1822) y enAmaryllidaceas (1837) afirma que las especies botánicas son una clase más permanentey elevada de variedades, que se originan de una creación original de géneros, a partir delos cuales se producen cambios debido a la plasticidad de los mismos y porentrecruzamiento. El Profesor Grant en 1826 en el Edinburgh Philosophical Journal afirmaque las especies descienden de otras especies y mejoran en el curso de la modificación.Patrick Matthew (1831) parece que propuso un mecanismo similar al de Darwin y Wallace,pero sus conclusiones estaban al final de una obra no relacionada con el tema. Van Buch(1836) en Description physique des isles Canaries anota que las variedades cambianlentamente hasta formar especies. Sin embargo, la obra predarwiniana más influyente apareció de forma anónima en1844, Vestiges of the Natural History of Creation (Vestigios de la Historia Natural de laCreación), posteriormente se supo que había sido escrita por Robert Chambers (1802-1871). En ella se afirma que en los seres vivos hay mejoría por un impulso innato queproduce cambios súbitos en la organización, o gradual, debido a las condiciones de vida.Allí se menciona la adaptación. Capítulo 2 – La Selección Natural El 1 de Julio de 1858, se leyeron, en la Linnean Society de Londres, dos textosque postulaban un mecanismo para explicar la evolución biológica. Sus autores, CharlesDarwin y Alfred Wallace no estaban presentes, y los escritos fueron leídos por CharlesLyell. Aunque su impacto inmediato en el mundo de las ciencias naturales fueinsignificante, la publicación al año siguiente del libro de Darwin On The Origin of Speciesby Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Strugle forLife6 (Darwin C. ídem.), causó un gran revuelo en los medios intelectuales, filosóficos yreligiosos de Inglaterra y posteriormente en Europa. Según Ernst Mayr (Mayr E. 1991), la publicación de este libro causó unarevolución en las ciencias naturales, y el establecimiento de una teoría unificadora de lasdisciplinas biológicas. Habían transcurrido más de 2000 años, y por primera vez seproponía una tesis que mostraba cómo era posible explicar el mundo de los seres vivos apartir de mecanismos naturales sin tener que remitirse al diseño de los mismos por partede un creador, y en consecuencia, según Mayr, refutó la fijación de las especies. Sinembargo, la teoría habría de surcar por múltiples controversias y obstáculos, los cualessólo vinieron a resolverse, al menos parcialmente, cuando la genética mendeliana, lateoría cromosómica, la genética de poblaciones y la biología molecular permitieron6 Sobre El Origen de las Especies por Medio de la Selección Natural, o la Preservación de RazasFavorecidas en la Lucha por la Existencia. Posteriormente se conoció simplemente como El Origende las Especies. 25
    • explicar los mecanismos mediante los cuales era posible la selección natural. Comoveremos en los próximos apartes, la esencia del pensamiento darwiniano sigue guiando lateoría y los conocimientos genéticos actuales han aportado la explicación de losmecanismos que la hacen posible.1. Charles Darwin: una vida dilucidando la vida.Estudios Charles Robert Darwin (1809-1881) nació en Shrewsbury, Inglaterra. Esconsiderado el naturalista más importante de Inglaterra de todos los tiempos, debidoprincipalmente a su teoría de la evolución. Pero su amplia experiencia en todos loscampos de las ciencias naturales lo llevaron a proponer teorías, por ejemplo la formaciónde los arrecifes de corales, que no estaban relacionadas directamente con su teoría, lomismo que estudios de invertebrados. Su padre, Robert, fue un médico prestigioso quelogró con su práctica médica y negocios, una fortuna considerable, que habría depermitirle a Darwin una vida libre de preocupaciones económicas. Su madre Susannah,era hija de Joshua Wedgewood, un importante industrial de la cerámica, quien tambiénlegó a sus descendientes una importante fortuna. Ella moriría cuando Darwin apenastenía 8 años, y sus hermanas mayores habrían de reemplazarla. Su vida escolar fue ordinaria y a la edad de diez y seis años fue enviado por supadre a estudiar medicina a Edimburgo. Desde un principio rechazó la medicina y sutiempo lo dedicó al estudio de los invertebrados, los insectos y adquirió algunas destrezasen la preparación de especimenes de animales (taxidermia) y plantas. Durante unoscuatro meses estuvo trabajando con Robert Grant, naturalista muy versado eninvertebrados marinos, y quien lo introdujo a la teoría evolutiva de Lamarck. En estaépoca realizó algunas investigaciones sobre invertebrados marinos (Bowler P.J. 1990). Pasados dos años su padre comprendió que su hijo no tenía ninguna inclinaciónpor la carrera médica y le propuso estudiar en Cambridge para obtener una licenciatura,con miras a entrar a la carrera eclesiástica. Esta licenciatura se centraba en el estudio delos autores clásicos, lenguas clásicas, matemáticas y teología natural. Aunque Darwin nose mostró muy entusiasta en sus estudios, al final obtuvo el décimo puesto entre unos140estudiantes que presentaron el examen final. Una parte muy importante de su tiempo enCambridge fue aprovechada para entrenarse en ciencias naturales. Se convirtió en ungran coleccionista de insectos, especialmente escarabajos, y trabó conocimiento con JohnHenslow (1796–1861), el más importante profesor de botánica de la universidad. Asistió asus conferencias y era un acompañante habitual durante las salidas al campo a recolectarespecimenes. También asistía con regularidad a las reuniones que el profesor realizabaen su casa, a donde llegaban las más importantes figuras intelectuales de su tiempo. Suamistad con Henslow, y las relaciones que adquirió, le habrían de servir para viajar en elBeagle.Viaje en el Beagle Poco después de graduarse, realizó una exploración geológica con AdamSedgwick (1785-1873), geólogo muy importante en Inglaterra, por el País de Gales, dondeadquirió conocimientos en los métodos de la geología práctica. A su regreso Darwin 26
    • encontró una carta de Henslow donde le invitaba a ser el acompañante del capitán RobertFitzRoy (1805 - 1865), quien al mando del barco Beagle, iba emprender un viaje alrededordel mundo para hacer mediciones cronométricas y mejorar el conocimiento acerca de lacosta de Sur América. John Henslow, había recibido una solicitud para que propusiera aalguien versado en ciencias naturales, y que fuera de la misma clase social del capitán,para que lo acompañara y compartiera la cabina con él. FitzRoy temía que la soledaddurante el viaje le produjera desequilibrios psíquicos, pues en su familia la depresión erafrecuente; además, en un viaje anterior cerca de las costas de Chile, el capitán del Beaglese suicidó y FitzRoy tuvo que tomar el mando. Darwin pertenecía a la misma clase social,y eso facilitaría el compartir socialmente, ya que el capitán no lo haría con los marinos.Darwin inmediatamente vio que esta era una oportunidad extraordinaria para llevar a caboinvestigaciones en ciencias naturales, que era en realidad lo que deseaba. Su padre seopuso en un comienzo, pero un tío materno y él mismo lo convencieron que estaoportunidad no podía rechazarce. En Diciembre 27 de 1831 comenzó su viaje en el Beagle. Proyectado para dosaños y medio, la travesía duró un poco menos de cinco años. Habría de volver el 2 deOctubre de 1836. Darwin no iba como naturalista oficial, pero quien detentaba este cargoregresó cuatro meses después a Inglaterra, al sentirse relegado por la actividad delacompañante del capitán. Luego de visitar las Islas de Cabo Verde, y hacer su primeraexploración geológica en San Jago, alcanzaron las costas brasileñas. Darwin realizó untrabajo sistemático extraordinario en cada uno de los sitios visitados, el cual incluía enlevantar un registro de la geología del lugar, y la recolección de animales, plantas yfósiles. Durante su recorrido envió en varias ocasiones cargamentos de especimenes aInglaterra. Al mismo tiempo redacto pacientemente cuadernos de notas y llevoescrupulosamente un diario de viaje, que a su regreso publicaría y le daría fama comonaturalista viajero (Darwin C. 1909). Entre los sitios visitados se pueden señalar: SanSalvador en Brasil (hoy Bahía), Río de Janeiro, Uruguay (tanto la costa como el interior),Argentina donde permanecieron cerca de dos años y medio, y donde exploró entre otrossitios la pampa, la Patagonia, la Tierra del Fuego, y las islas Malvinas. También recorrió lacosta chilena y parte de la del Perú. Visitó las Islas Galápagos, y sus hallazgos allí lehabrían de servir para comenzar a pensar en su teoría de la evolución, una vez regresó aInglaterra. Alcanzaron también Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Tasmania, las Islas Cocoy Sur África (Moorehead A., 1982). Descubrió fósiles de mamíferos gigantes, describió una nueva especie de avestruzsuramericana (más tarde denominada Rhea darwininii en su honor), recolectó un grannúmero de especies animales y de plantas, las cuales posteriormente fueron estudiadaspor expertos británicos, quienes publicaron cinco volúmenes sobre peces, fósiles, reptiles,aves y mamíferos, y él se encargó de la edición y la introducción de cada uno. Tambiénestudió la formación de los arrecifes de coral, y esta experiencia le serviría posteriormentepara proponer una teoría que sería fundamental para entender este grupo de organismos.La construcción de una teoría Luego de su regreso, entre los años 1838 a 1841, fue secretario de la Sociedad deGeología en Londres y escribió: The Journal of a Naturalist (El diario de un naturalista)(1839), Zoology of the Voyage of the Beagle (Zoología del Viaje del Beagle) (1840) y Thestructure and distribution of coral reefs (La estructura y distribución de los arrecifes decoral) (1842). En 1839 se casó con su prima Emma Wedgewood, y se trasladó deLondres a Kent en 1842, donde permaneció hasta el fin de sus días en la población de 27
    • Down (posteriormente Downe). No ocupó nunca un puesto académico, y excepto porhaber sido secretario por algún tiempo de la Sociedad de Geología que presidía Lyell, noejerció ningún otro cargo. Dedicó su vida al estudio de la naturaleza y a la elaboración ydesarrollo de la teoría de la selección natural. Su correspondencia con Alfred Wallacedefinió el plan de trabajo por el resto el siglo y el siglo XX, y muchos de los problemas quetrataron en estas cartas, son aún hoy día fuente inagotable de estudios; por ejemplo laselección sexual, la emergencia del altruismo social (insectos y otras especies), etc.(Cronin H. Ibíd.) Sus observaciones en la costa de Suramérica y las islas Galápagos, le sirvieronpara erigir los pilares para la construcción de su teoría. Estudió la geología de todos lospuntos donde desembarcó, guiándose por los conceptos que Lyell expuso en el primervolumen de su obra. Efectuó una vasta recolección de especies fósiles y vivas, las quefue enviando poco a poco a Inglaterra donde fueron clasificadas y descritas por JohnGould, ornitólogo amigo suyo, quien le colaboró no sólo en el estudio de las colecciones,sino que le ayudó a precisar algunos conceptos que fueron fundamentales para su obra.Describió nuevas especies como el avestruz Rhea darwinini y efectuó un registroexhaustivo de los estratos geológicos. Desde 1837 llevó varios cuadernos de notas en los cuales consignó datos acercade la formación de razas en la domesticación de animales y plantas y sobre los principiosde la selección natural. En ellos no solamente anotó sus descubrimientos y los de otroscientíficos, sino que infatigablemente escribió cuanta idea se le ocurrió respecto a lanaturaleza, y sus reflexiones filosóficas y científicas. Su obsesión por registrar todo yarchivarlo, han permitido tener una bibliografía sui generis para esclarecer la evolución desus ideas y cómo estas devinieron en su hoy famosa teoría (Cronin H, Ibíd.; Desmond A,Moore J. 1991; Browne J. 1995, 2002.) En 1842 escribió el primer borrador de lo quellegaría a ser el Origen de las Especies, el cual amplió en 1844. Mantuvo correspondenciacon Asa Gray (1810-1888), a quien envió en 1855 su esbozo de la teoría de la selecciónnatural. Lyell en 1856 lo urgió para que ampliara su tratado. En Junio de 1858, recibió unacarta y un manuscrito de Alfred Russel Wallace (1823-1913), naturalista y corresponsal deDarwin, quien desde el archipiélago Malayo, donde trabajaba como naturalista, lesolicitaba que lo leyera y enviara a Lyell si consideraba que era aceptable para supublicación. Darwin comprendió que Wallace había llegado a las mismas conclusionesque él. Ante esta situación, Darwin se los envió a Lyell, junto con su segundo borrador y lacopia de la carta enviada a Asa Gray. Lyell consultó con Joseph Dalton Hooker, botánicoingles, quien recomendó que se leyeran ambos trabajos en la Linnean Society de Londresen Julio 1, 1858. Darwin publicó en 1859 su obra The Origin of Species by NaturalSelection (El Origen de las Especies a través de la Selección Natural) (Darwin C. ídem.) yen 1871 publicó The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (Evolución delHombre y Selección en Relación al Sexo), sus principales obras sobre teoría evolutiva. Pero Darwin fue más que un teórico de la evolución. Escribió e investigó sobremuy diversos temas, los cuales en sí mismos le hubieran dado fama como naturalista;entre sus obras más importantes están: A Monograph on the Cirripedia (Monografía sobrelos Cirripedia) (1851-53); The Fertilization of Orchids (1862); The Variation of Animals andPlants under Domestication (1868); The Expression of Emotions in Man and Animals(1872); The Effects of Cross- and Self-fertilization in The vegetable Kingdom (1876). 28
    • Desde la publicación del Origen de las Especies, la teoría de la selección naturaltuvo sus defensores y sus enemigos, y las controversias suscitadas abarcaron los camposde la ciencia, la religión y la filosofía.2. Alfred Wallace: el darwiniano olvidado Naturalista inglés, nació en 1823 y murió en 1913. Aunque el público en generalreconoce sólo a Darwin como el proponente de la teoría de la selección natural, Wallacedebe ser considerado el co-descubridor de la misma. Su entusiasmo por las cienciasnaturales lo llevaron a viajar por el mundo. Visitó el río Amazonas, producto de lo cualescribió «Travels on the Amazon and Rio Negro» (1853) y un año más tarde hizo parte deuna expedición al archipiélago Malayo donde escribió su teoría que envió a Darwin, lacual está recogida en el texto On the Law which has Regulated the Introduction of NewSpecies. (Sobre la ley que ha regulado la introducción de nuevas especies). Tambiénpublicó obras acerca de la distribución geográfica de las especies animales. ComoDarwin, se considera uno de los fundadores de la biogeografía moderna (distribuciónespacial de las especies) y su conocimiento del archipiélago Malayo le permitió describirdos tipos de fauna: australiana y asiática, separadas por una línea reconocida como lalínea de Wallace. Aunque fue un activo defensor de la evolución por selección natural, discrepó enun punto esencial con Darwin, ya que afirmaba que la selección actuaba a todos losniveles de la vida, excepto en una especie, el hombre. Para Darwin el hombre hacía partede todo el entramado de lo vivo, y por consiguiente participada de sus leyes. SegúnHelena Cronin (Cronin H. Ibíd.), la correspondencia entre los dos, hasta la muerte deDarwin en 1881, estableció la teoría del darwinismo y señaló los hitos que habrían de serestudiados en los años posteriores. Sin embargo, como ya se anotó con anterioridad, nosiempre compartieron los mismos conceptos, tanto así que Wallace consideraba que ElOrigen de las Especies como el texto por excelencia de la teoría, pero únicamente suprimera edición, ya que según él, las ediciones subsiguientes introdujeron cambios yañadieron hipótesis que Wallace no compartía; se decía «más darwiniano que Darwin».3. La Teoría de la Selección NaturalTeoría Clásica de la Selección Natural - El Origen de las Especies La Selección Artificial Darwin fue un entusiasta domesticador de palomas, y muchos de sus conocidos loeran también; así mismo estaba muy al tanto de los avances que se estabanimplementando para la mejora de los ganados vacunos y bovinos y de las cosechas. Deallí que utiliza como ejemplo para ilustrar el mecanismo de la selección natural, laselección artificial y los métodos empleados por los criadores de animales domésticospara obtener nuevas variedades. Sin embargo la utilización de esta analogía (metáfora si 29
    • se quiere) fue tomada como una explicación acerca del mecanismo natural, tergiversandola comprensión de la misma. Incluso Wallace siempre critico a Darwin por haber utilizadoeste ejemplo para describir la teoría. Darwin muestra que desde tiempos inmemoriales el hombre había sido capaz deescoger entre los individuos de una población, los organismos que mejor se acomodarana las perspectivas del criador (cosechas más abundantes, cosechas más resistentes a loscambios climáticos, animales con mayor producción de carne, o simplemente la belleza).Para lograr esto era necesario apartar de una población los individuos que mostraran lascaracterísticas que deseaba el criador, impidiendo el cruce de estos organismos con lapoblación original. Ello era posible porque en la naturaleza hay una gran cantidad devariación, no sólo entre especies sino entre individuos de la misma especie, que es fácilidentificar y que le permite al criador establecer una nueva población porque esascaracterísticas pueden ser heredadas por las generaciones posteriores. La selección que se hace es promovida por la reproducción, con lo cual se lograbaque las características así buscadas aumentaran con el paso del tiempo. Darwin usó laselección artificial como un ejemplo, indicando que en la naturaleza también podría ocurrirun hecho similar, sólo que el tiempo para llevarlo a cabo sería más largo y no necesitabala intervención de un criador, pues éste estaría reemplazado por la naturaleza quepermitiría la supervivencia y reproducción de los individuos más adaptados. La Teoría en El Origen de las Especies La obra más importante de Darwin tardó más de 20 años en ser publicada (aunqueuna versión muy adelantada estaba escrita en 1844), debido a que su autor sabía que lasideas allí expuestas trastornarían una visión del mundo hasta ese momento vigente.Como dice Gould: "la principal característica que distinguía su teoría de las demásdoctrinas evolucionistas era su filosofía materialista acérrima". Como bien lo expresan suscuadernos de notas y sus cartas, ya para el final de los años treinta había consignado porescrito las premisas básicas de lo que posteriormente se conocería como la selecciónnatural. Sin embargo, no sería sino hasta que Wallace le envió un esbozo de una teoríamuy semejante a la suya, que Darwin decidió publicar la obra. Postulados Básicos El estudio del texto darwiniano, llevado a cabo sobre todo a mediados del siglo XX,especialmente por Mayr (Mayr E., 1991), demuestra que la intención de Darwin fue lapostulación de dos tesis: (1) Todas las especies que existen y han existido (hoy extintas) son el resultado dela descendencia sin interrupción, a partir de una o pocas formas originales de vida. Esdecir que todas las especies han surgido a partir de la evolución de ancestros comunes.Esta tesis se denomina descendencia común, y antes de Darwin era aceptada poralgunos naturalistas. (2) Existe un mecanismo que es el causante de los cambios evolutivos, laselección natural. 30
    • Mayr indica que en el texto Darwin hace referencia a que su propósito es el deproponer una explicación más coherente que el de la Teología Natural (según el texto dePaley), respecto a la adaptación y aparente diseño de los organismos vivos. De allí queMayr insista continuamente que la obra darwiniana consignaba las leyes materialistas ydeterministas de la biología, así como Newton dos siglos antes lo había hecho con lanaturaleza física. Esas dos tesis están resumidas en cuatro postulados básicos: (1) El mundo no es estático y las especies cambian a lo largo de miles de años.Mientras algunas aparecen, otras se extinguen y los ambientes que las contienen seremodelan continuamente. Como hemos visto anteriormente, desde Buffon estosprincipios habían sido ya expuestos, y fue Lamarck, su discípulo, quien más los utilizócomo apoyo de su teoría. (2) El proceso evolutivo es gradual y continuo, sin que ocurran cambios súbitos. Ladificultad para apreciar esto, según Darwin, es lo incompleto del registro fósil. Estosconceptos derivaron de la lectura del libro de Lyell, puesto que había quedado convencidoque los cambios geológicos habían sucedido y todavía sucedían lentamente y durantelargos períodos. (3) La evolución implica comunidad de descendencia. Este postulado era distintoque el concepto evolutivo de Lamarck, porque para éste cada especie habíaevolucionado, en general, independientemente de las otras. Para Darwin los organismosestaban emparentados entre sí porque en un momento dado de su historia habíancompartido un ancestro común, y por lo tanto si hubiera la posibilidad de rastrear lagenealogía de las especies hasta su origen, se encontraría que éste había sido común atodos los seres vivos. Por eso la vida debe ser considerada como una sola en cuanto a sufilogenia. Para 1837 Darwin escribió en su primer cuaderno de notas7 (Browne J. 1995)que las especies podían ser representadas en un árbol con ramificaciones, lo que seconoce como el árbol de la vida Mayr (Mayr E. 1992) considera que este postulado fueacogido muy rápidamente por los naturalistas, y se erigió como la idea unificadora de lateoría de la vida. (4) El agente de la evolución, su mecanismo, es la selección natural. Esta es laidea novedosa y esclarecedora que Darwin y Wallace aportaron a la biología. Para ellos laciencia que estudia los seres vivos tenía que postular unas leyes que fueran aplicables atoda la naturaleza, lo cual necesariamente exigía una explicación de las causasmateriales (que podían ser observadas e investigadas). Esto lo había hecho Newton,ahora era el turno de la biología. La Teología Natural sirvió como punto de referencia parademostrar que su explicación acerca de la variedad y la aparente perfección (adaptación)de la naturaleza, era más apropiada que la del diseño y plan divino que proponían losteólogos naturales. La explicación había de ser causal y material. Para explicar la evolución invocan el principio de selección, la cual se hace sobrela variedad de formas existente, de la cual resulta la producción de variedades mejoradaptadas que otras al ambiente. Esta selección debía dar cuenta de la aparición devariedad y de la adaptación, sin tener que recurrir a la idea del diseño. Esta tesis no fue7 El primero es el rojo, luego vienen marcados de la A a la E y posteriormente hay dos más M y N. 31
    • aceptada muy fácilmente, y habrían de pasar muchos años, hasta el advenimiento de lagenética, para que lograra una aceptación más universal. Proceso de la Selección Natural Se describen dos fases o etapas: (1) Establecimiento de la variabilidad la cual se produce abundantemente en cadageneración de cualquier población, cuyos organismos constituyentes se apareanlibremente (hoy diríamos aleatoriamente). Esta variabilidad era morfológica y funcional(hoy lo designaríamos como el fenotipo) porque era la que se podía estudiar a mediadosdel siglo XIX. Pero esta variabilidad tenía otra condición, y era que debía ser heredada(por lo menos aquellas modificaciones causantes de evolución) por las generacionessiguientes. “Cada generación produce individuos con características propias, que los haceúnicos.” (Darwin 1859). Este concepto de variedad no era ajeno a los naturalistas del siglo XIX, ya queincluso para la gente no entrenada, era obvio que los individuos pertenecientes a unamisma especie nunca eran iguales entre sí. Sin embargo, para esa época no se conocíala causa productora de las diferencias entre individuos (y por supuesto tampoco la que lacausaba entre poblaciones y especies). Aunque Darwin reconocía lo esencial de laherencia, no poseía un mecanismo que la explicara, e incluso utilizaba conceptos comolos de Maupertius, en los que los caracteres se heredaban como una combinatoria departículas. La teoría de la herencia propuesta por Mendel en el año 1866, no tuvo ningunadivulgación en ese tiempo, y posiblemente si hubiera sido conocida por Darwin la hubieraempleado para explicar este punto trascendental. Darwin en su exposición de la selección artificial había indicado que la variedad seproducía por la acumulación de mutaciones transmitidas por la herencia. Siempre queapareciera una peculiaridad en un individuo, ésta tendería a aparecer en sudescendencia, siempre y cuando fuera efectiva en adaptarlo (ver selección). Por lo tantola selección consistía en "el gran efecto producido por la acumulación, en una dirección,durante generaciones sucesivas, de diferencias absolutamente inapreciables para unavista no educada."(Azcona J. Ibíd.). Darwin consideraba, correctamente, que las variaciones ocurren en formaaleatoria e independiente de las condiciones a las cuales se ve enfrentado el organismo;dicho de otra manera, las características modificadas –variantes- que aparecen en unageneración, no emergen porque sean necesarias o adaptadas para el ambiente(cambiante o no). Los cambios no están ligados a los cambios exteriores, es decir elambiente no inducía el cambio orgánico. Esto era opuesto al pensamiento lamarckiano. (2) La Selección: en esta segunda etapa "La naturaleza ante la diversidad escogelos individuos que poseen las características más idóneas para adaptarse» a un ambientedado (Darwin, ibid.). La causa generadora de esta escogencia fue el mecanismomalthusiano de la lucha por la existencia, cuyo resultado era la supervivencia de los 32
    • individuos mejor adaptados, entendida la adaptación como la eficacia reproductiva8. Enuna población natural cualquiera, las diferencias en características entre los individuos dela misma, podrían dar ventajas a algunos de ellos que repercutirían en una mayor eficaciareproductiva, la cual al ser heredada por generaciones sucesivas producirían cambiosevolutivos en la población (divergencia de poblaciones o transformación de una parte dela población, etc.). Lo que se selecciona son las variantes, que colocadas en un ambiente dado,resultan más eficaces en su reproducción. La estructura adaptada (la característica) esaquella que le permite vivir y reproducirse eficazmente y los ganadores de la competencia-lucha por la existencia-, son aquellos cuyas diferencias de alguna manera los hace máseficientes que los perdedores, es decir, funcionan mejor que los otros. El acúmulo de esasdiferencias es lo que produce la evolución. La lucha por la existencia entre todos los seresorigina la preservación de las variaciones favorables por un lado, y la destrucción de lasperjudiciales por el otro. En últimas es el concepto de adaptación el más importante paraentender el proceso evolutivo, y el individuo más apto es aquel que deja másdescendencia. El elemento que orienta la evolución es la adaptación de los seres a suscondiciones de vida y el elemento regulador es la selección. Con la selección se proponía dar solución a dos interrogantes: (1) ¿Cuál es elmecanismo mediante el cual los organismos vivos cambian y se adaptan a diversascondiciones ambientales a través del tiempo?, y (2) ¿Por qué los seres vivos son comolos conocemos ahora y no de otra forma?, es decir ¿Por qué llegaron a convertirse en loque son? La teología natural asumía que la explicación estaba dada porque habían sidocreadas y diseñadas por Dios, y la adaptación era sencillamente el resultado de un plandivino que no necesita ninguna otra explicación. Darwin señala que la adaptación es elproducto de una selección en la cual los individuos que logran sobrevivir y reproducirseestán mejor adaptados que aquellos que no lo hacen tan eficientemente. Debido a esto, laadaptación es relativa, porque depende del ambiente en el cual vive el organismo, y asímismo la selección no busca la perfección (morfológica o funcional), sino la supervivenciay reproducción de los individuos. Sin embargo, como afirma Mayr (Mayr E. 1983), Darwin para comprender estotuvo que rechazar las ideas de la fijación de las especies y el esencialismo que desde losgriegos habían definido la vida. El viaje en el Beagle le dio la oportunidad de observar lailimitada variedad de la naturaleza, que lo llevó a escribir en 1836: "Cuando veo estasislas [las Galápagos] que están a la vista unas de otras y que poseen grupos pequeños deanimales, con estos pájaros que sólo ligeramente varían de estructura y llenan el mismolugar en la naturaleza, tengo que sospechar que son variedades... si hay la más mínimabase para estas afirmaciones, la zoología del archipiélago sería esencial estudiarla: yaque los datos obtenidos debilitarían la estabilidad de las especies" (Mayr Ibíd.) Darwin abandonó la idea de la fijación de las especies en dos etapas: (1) El descubrimiento de una segunda especie de avestruz suramericana delgénero Rhea, le llevó a afirmar (utilizando un argumento esencialista) que una especiepodía dar origen a otra dando un salto súbito, ideas que habían sido adelantadas enépocas anteriores (griegos, Robinet, Maupertius).8 Se refiere al número de individuos (hijos) que son reproducidos por una generación (padres) yque a su vez son capaces de sobrevivir y reproducirse. 33
    • 2) El segundo paso en la obtención del concepto de variación, provino delornitólogo John Gould. Cuando preparaba el informe científico sobre la colección depájaros de Darwin, se dio cuenta que había tres especies endémicas de sinsontes en tresislas de las Galápagos, que Darwin había descrito como variedades de una única especie.Por el descubrimiento de Gould, Darwin comprendió que las tres tenían semejanzas conuna especie del continente, de la cual probablemente habían derivado, ya no por un saltoevolutivo sino gradual y continuamente. Con esto pudo postular cómo se podían originarvarias especies de una sola, como la ramificación de las ramas de un árbol, lo que seconoce como evolución horizontal, ya que la vertical es la postulada por Lamarck. Este concepto de evolución horizontal da solución a tres problemas: (1) lamultiplicación de las especies; (2) la resolución del conflicto entre las discontinuidades enla naturaleza y el concepto de cambio gradual y (3) el problema de la evolución de losgrupos superiores a partir de ancestros comunes.La revolución darwiniana La teoría de la evolución de Darwin contribuyó de manera esencial al cambio delpensamiento en biología y en la cultura en general. Estableció los principiosfundamentales para la constitución de una ciencia biológica y produjo un desplazamientoconceptual acerca de la visión del mundo que se tenía. La teoría darwiniana condujo auna reacción contra la teología natural (creacionismo y diseño) y la reemplazó como lateoría biológica que incluía como su propósito de estudio a todos los seres vivos. Para Newton inicialmente, y luego los físicos que lo siguieron, el mundo eraarmónico y ordenado porque era una creación de Dios, por lo que la ciencia tenía comofin descubrir las leyes (naturales) instauradas desde un principio, las cuales eranperfectas e inmodificables porque eran obra de un acto divino, de tal manera que eranaccesibles a la observación, análisis, y más importante, podían ser cuantificadas. Losnaturalistas no reconocían leyes generales (manejables por la matemática) en lasaparentemente extraordinarias adaptaciones de los seres vivos. El no poder ser mediblesy resumidas en fórmulas matemáticas las observaciones se quedaban en la descripciónde los fenómenos, pero no era posible integrarlos en un cuerpo de conocimiento que lesdiera sentido. Cada adaptación aparecía como única, sin relación aparente con las otras,excepto por haber sido creadas por Dios. El funcionamiento de las estructuras sería porsupuesto, una prueba irrefutable de la existencia de Dios (en otras palabras, el diseñoprobaba la existencia de su creador). Darwin, admirador de Newton, decidió interpretar el mundo natural siguiendo losprocedimientos de los físicos, es decir, encontrando las leyes que lo explicaran. Para él,como para la mayoría de los científicos modernos, la ciencia era responsable de postularprincipios a partir de los cuales se pudiera interpretar el mundo. En su texto más famosoescribió: "El Origen es una larga controversia....", lo que según Guillespie y Mayr (Mayr E.1992) se refiere a que el libro iba a ser una refutación de los postulados de la teologíanatural, lo que era absolutamente necesario para validar su teoría. Darwin aseguraba que sus argumentos iban en su mayoría a explicar cómo lasespecies habían surgido y variado a lo largo del tiempo, sin necesidad de recurrir a 34
    • fuerzas sobrenaturales, aunque no llegó a afirmar cómo había surgido el primerorganismo (y por supuesto no negaba que hubiera sido creado inicialmente como la formamás simple). El negaba la necesidad de postular una creación especial para cada ser yque solamente era necesario explicar la evolución como consecuencia de causasnaturales que podían ser observadas e investigadas. Cualquier fenómeno que la teologíanatural explicara por creación especial, él era capaz, con su teoría del origen común, dehacerlo mejor. Uno de los pilares sobre los que Darwin sustentó esto fue la biogeografía,a la cual dedicó dos capítulos completos en su libro. A partir de sus argumentos trató deestablecer el origen común de los seres vivos, que fue lo que le dio el carácter unificadora su teoría, y le proporcionó significado a la jerarquía linneana. Inmediatamente después de 1859, el darwinismo significaba rechazo a la creaciónespecial, no importaba la teoría que se usara para explicar cómo se formaban las nuevasespecies. Había grandes diferencias entre los darwinianos pero todos estaban de acuerdoen este punto, y en general aceptaban la mutabilidad y el origen común de las especies. Además contribuyó con los geólogos, a rechazar la idea de un mundo nocambiante y de corta duración. Para finales del siglo XVIII la duración del mundo ya noera la que había propuesto el Obispo de Usher (6.004 años) y Lyell afirmaba que lahistoria geológica no podía haberse desarrollado si no hubieran pasado millones de años.El registro fósil demostraba también que las especies actuales no eran iguales a lasantiguas, era evidente que había ocurrido extinción de especies y el siglo XVIII aceptabala extinción de los amonitas, los trilobites y belemnitas, y Cuvier había constatado laextinción de mamíferos del terciario. Como se vio antes, la explicación de esto tuvo tres hipótesis: para Lamarck nohabía extinción como tal, sino que una especie cambiaba tanto que no era posiblereconocerla en sus ancestros. Para Cuvier y el catastrofismo estaba dada por loscataclismos que eran seguidos por la creación de novo de otras especies diferentes a lasanteriores. Lyell creía que las especies individuales se extinguían a medida quecambiaban las condiciones ambientales y los vacíos que se producían en la naturalezaeran llenados por la introducción de nuevas especies. Darwin retomó el problema de Lyell y tuvo que combatir dos conceptospredominantes en la ideología de su tiempo: la constancia de las especies y elesencialismo proveniente de la filosofía griega. Para Lyell la naturaleza consistía en tiposconstantes creados en un momento determinado y por lo tanto no era posible laevolución, pues los cambios eran producidos por aparición súbita de nuevas especiescreadas en un momento dado. Darwin demostró cómo las especies descendían de unancestro común y cambiaban a través del tiempo adaptándose a diversos ambientescambiantes. Las múltiples observaciones que hizo y las abundantes colecciones obtenidas ensu viaje, le llevaron a proponer que la multiplicación de las especies y su divergenciacontinua, podían dar origen a los géneros y aún a las categorías superiores y esto sepodía representar en un diagrama de ramificaciones (árbol de la vida). Esta hipótesis de ladescendencia común fue el eje alrededor del cual elaboró la teoría, utilizando lasevidencias que le aportaban la anatomía comparada, la embriología comparada, lasistemática y la biogeografía. Esta tesis tenía grandes fuerzas explicativas, pues indicabaque causaba las similitudes entre especies que los filósofos naturales habían reducido alos arquetipos (Owen en especial fue uno de los científicos de su tiempo que rechazó esta 35
    • tesis darwiniana). La descendencia común significaba que toda la vida provenía de unancestro común. La segunda tesis -la selección natural- iba en contra de dos de las ideologíasprevalentes en su tiempo: la teleología cósmica y la teología natural. Para los teólogos elmundo se había establecido con un propósito final y se estaba moviendo hacia unobjetivo, ya fuera dirigido por la mano de un creador o por causas secundarias, es decirleyes que la conducían hacia una meta. Para Darwin cada cambio evolutivo era un eventosingular controlado por fuerzas selectivas temporales. Esto negaba un diseño previo y losorganismos eran la consecuencia de la selección natural, actuando en un momento dadoy sobre la memoria de una historia, el bagaje de generaciones anteriores sometidas a lasmismas fuerzas actuales. Actualmente la teoría evolutiva propuesta por Darwin está siendo revisada pormuchas disciplinas. Aunque los principios de la evolución no están en tela de juicio, síparecen estarlo los postulados de la selección natural y la teoría sintética. Sin embargo,los principios expuestos por Darwin son aceptados por la mayoría de los investigadoresen biología, e inclusive nuevas indagaciones teóricas buscan ampliar el marco dereferencia, a partir de nuevos hallazgos en otros campos, como algunos postulados de lafísica cuántica, las matemáticas, la teoría de la información, etc. (Cadena A. 1995). Capítulo 3 - Teoría Sintética de la Evolución Para la biología moderna lo que caracteriza principalmente a losseres vivos es su aptitud para conservar la experiencia pasada y transmitirla. Francois JacobEl Darwinismo después de Darwin Uno de los principales defensores y propagadores de las ideas darwinianas fueThomas Henry Huxley (1825-1895). Estudió medicina en Charing Cross Hospital MedicalSchool y fue cirujano asistente de la Marina Real en la fragata de investigación H.M.S.Rattlesnake por 5 años, tiempo durante el cual investigo organismos invertebradosmarinos; esto le valió ser admitido como Fellow de la Royal Society en 1850. Fuenombrado paleontólogo y Lector del Museo de Geología Práctica en el School of Mines deLondres que posteriormente se transformó en el Royal College of Science, que sirvió denúcleo al Imperial College of Science and Technology. Sus investigaciones le permitieronclasificar los grupos de ascidiácea, cefalópodos, celentéreos y a los vertebrados; asímismo hizo contribuciones muy importantes en geología y antropología. Cuando Charles Darwin publicó El Origen de las Especies, se convirtió en sudefensor, dedicándose a difundir la misma y a polemizar sobre ella; por esto se le conociócomo el "bulldog de Darwin". Su debate más conocido fue con el Obispo de Oxford,Samuel Wilberforce, en el cual se estableció, en cierta manera, la separación entre lo 36
    • científico y la teología. En 1863 publicó Mans Place in Nature (El lugar del hombre en lanaturaleza), donde afirmaba que el hombre había evolucionado como todos los demásorganismos. Fue pionero en la reforma educativa de Gran Bretaña y promovió lainstrucción técnica y científica incluyendo la enseñanza de la biología. Tuvo ocho hijos, yvarios nietos, entre los que se cuentan Julian Huxley (biólogo y educador), Aldous(escritor), Noel Walker Andrew (fisiólogo), Thomas Eckersley (físico), Peter Eckersley(ingeniero de radio), Sir Lawrence Colier (diplomático). Robert Hooker, el botánico más importante de Inglaterra en el siglo XIX, fue amigode Darwin y uno de sus más importantes defensores. Inicialmente rechazó la teoría, peropoco a poco, a medida que la discutía personalmente con Darwin la fue aceptando, hastaconvertirse en uno de los pocos científicos del siglo XIX que la aceptó en su totalidad.Hooker hizo varios viajes científicos y fue un experto en la flora del Himalaya. EnInglaterra heredó de su padre la dirección de los Jardines de Kew y allí realizó unaextraordinaria carrera. Utilizó la teoría de la selección natural para explicar la distribuciónde plantas y las adaptaciones de las mismas. Junto con Huxley ocuparon cargosimportantes en las sociedades científicas británicas y desde allí impulsaron la teoría. Otro investigador que apoyó y difundió las ideas de Darwin fue el alemán ErnstHeinrich Haeckel (1834-1919), médico alemán que se dedicó a la investigación enzoología. En 1861 fue nombrado lector de zoología en la Universidad de Jena y recibió elprofesorado en 1865. En 1862 se hizo famoso con la publicación de una monografía deradiolaria donde ya aclamaba la teoría de Darwin. En 1866 publica General Morphology»(Morfología General) donde defiende las tesis de Darwin, y luego una visión más popularde la evolución en Historia Natural de la Creación; también sobre la evolución del hombreen Antropogenia. Poseía una visión monista del mundo, negando el orden moral, lalibertad humana y la existencia de un Dios personal. Contribuyó en forma importante alprogreso de la biología experimental. Aunque la mayor parte de los naturalistas y científicos de finales del siglo XIXaceptaron de inmediato la teoría general de la evolución, quedaba un vacío en laformulación de la misma, puesto que hasta ese momento no existía una teoría de laherencia. Sólo hasta el siglo XX se establecen sus principios a partir de la teoría de GeorgMendel (1822-1884), quien había publicado los resultados de sus experimentos yconclusiones en 1866 en un artículo cuyo título era Principios de la transmisión de loscaracteres hereditarios, obra muy poco conocida en su tiempo. La teoría mendeliana fuere-descubierta a principios del siglo XX por varios investigadores: Hugo de Vries, CarlCorrens y Erich von Tschermak, lo que permitió por primera vez explicar cómo era posiblela aparición de la variabilidad en los organismos vivos y su transmisión de generación engeneración. Theodor Boveri (1862 - 1915) y Walter Sutton (1877-1916) contribuyeron adesarrollar la teoría cromosómica de la herencia, indicando que los portadores de losgenes eran los cromosomas. Thomas H. Morgan (1866-1945) descubrió que los genesestaban organizados en secuencias lineales en los cromosomas y formuló, junto con otroscientíficos, las bases de una teoría genética celular. Durante las primeras décadas del siglo XX, los biólogos interesados en la teoríaevolutiva emprendieron la tarea de integrar esos nuevos conocimientos con la teoría de laselección natural propuesta por Darwin. En esta búsqueda tuvieron papel importante losgenetistas de poblaciones, entre ellos Theodosius Dobhansky y taxonomistas como Ernst 37
    • Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins y George Gaylord Simpson. También hubo departicipar H.S. Haldane, matemático de profesión, pero que se interesó por la biología y lateoría evolutiva, realizando importantes aportes acerca de la genética de poblaciones.Julian Huxley, nieto de Thomas, publicó el primer tratado de lo que actualmente seconoce como Teoría Sintética de la Evolución: Evolution: The Modern Síntesis (Evolución:la síntesis moderna) En 1953 Watson y Crick describieron por primera vez la estructura del DNA en larevista Nature (Watson J.D., Crick F.H.C. 1953; Watson J.D. 1968), inaugurando la era dela biología molecular, lo que ha permitido desentrañar los procesos moleculares queregulan los mecanismos de la selección natural, ampliando el panorama de la teoríasintética, considerada como el paradigma de la biología. Sin embargo, actualmente sehan levantado voces disidentes que propugnan por una revisión a fondo de la teoría de laselección natural, no así de la evolución, entre los cuales se encuentran el genetistaKimura (Kimura M. 1987), paleontólogos como Eldredge y Gould, filósofos como Popper,etc. Hoy el estudio de la evolución tiene dos vertientes: (1) la macroevolución cuyoobjetivo es estudiar la historia evolutiva de las especies, a partir del reconocimiento de losfósiles, la anatomía comparada, la sistemática y la biología molecular, para establecer lasrelaciones de filiación, diversificación y radiación; (2) la microevolución que estudia lacausalidad del proceso, es decir los mecanismos que subyacen a ella. Aunque hasta haceunos treinta años la paleontología y las disciplinas morfológicas eran las encargadas delprimero de estos aspectos, actualmente las técnicas para estudiar los ácidos nucleicos ylas proteínas complementan los estudios paleontológicos. En los siguientes apartados serevisarán los principios postulados por la biología moderna acerca de la evolución.Generalidades de la teoría Para el biólogo de hoy en día, como para Darwin en el siglo XIX, la vida en latierra es una sola y se manifiesta en una gran diversidad. Darwin había postulado que lasinnumerables especies establecían relaciones del tipo ancestro-descendiente, y ladescripción podía ser esquematizada en un árbol de la vida. Sin embargo, la explicaciónde la herencia de la variabilidad había escapado a los esfuerzos de Darwin, porque en sutiempo la teoría mendeliana de la herencia era desconocida. En el siglo XX, el origen yherencia de la diversidad han sido dilucidadas, ya que se sabe que son el resultado de lainformación contenida en los ácidos nucleicos (ADN y ARN) celulares, los cuales soncompartidos por todos los organismos vivos. Estas moléculas son heredadas degeneración en generación desde los primeros organismos -probiontes-, y son el sustratosobre el cual se producen los cambios (mutaciones) que se expresan en la grandiversidad biológica que conocemos. La evolución por selección natural, tanto para la teoría clásica como parala teoría sintética presenta dos fases: (1) Existencia de una amplia variabilidad entre los individuos de una mismaespecie y entre especies, la cual para la genética moderna es la proporción de individuosvariantes (en números relativos) que cambia de generación en generación, y la variedadque resulta de ello debe ser heredada para que se pueda propagar. 38
    • (2) La siguiente fase es la selección de los individuos variantes que poseencaracterísticas que mejoran la supervivencia y reproducción de los mismos si secomparan con otros miembros de la población. Es necesario señalar que la supervivenciapor si sola no es suficiente, ya que lo que produce el cambio en la proporción de variantesque estas puedan ser transmitidas a la generación siguiente, es decir que la reproducciónsea eficiente. La variedad aparece por modificaciones estructurales (químicas) de los genes.Cada individuo de una población posee un conjunto de genes –genotipo-, que contribuyea la constitución del acervo genético que una población comparte. Esta variación genéticase debe expresar en los fenotipos (características morfológicas, funcionales o decomportamiento), que deben producir un incremento de la capacidad de supervivencia yreproducción de los mismos. Sin embargo, los fenotipos no son el resultado exclusivo dela genética, ya que el ambiente puede modificarlos para producir ajustes homeostáticos acondiciones ambientales específicas. Es decir, las diferencias congénitas entre individuosno son necesariamente genéticas, y por lo tanto los fenotipos son el resultado de fuentesmixtas de ambiente-genética y evolutivamente es necesario identificar las no genéticascuyo origen puede ser (Futuyma Ibíd.): (1) Ambientales: son modificaciones en las características fisiológicas o delcomportamiento que ocurren por cambios súbitos del ambiente, los cuales pueden sercontinuos a lo largo de la vida; si estos persisten durante toda la vida, es porque hanocurrido muy temprano en el desarrollo; no son heredables. (2) Maternos: son características de las crías que no son producidas por los genesmaternos si no por influjos no-genéticos, por ejemplo la cantidad y tipo de vitelo en elhuevo; cuidados dados por la madre; estado fisiológico de la gestación. La evolución no sucede en individuos particulares si no en poblaciones en cuyoseno cambian las proporciones de genes con distintas configuraciones moleculares. Seconsidera que un gen es una secuencia de ácido nucleico –ADN- que codifica para unproducto (ARN o polipeptido9), que tiene una función determinada en el organismo. Cadagen tiene dos copias en las células somáticas, porque cada cromosoma tiene un parhomólogo con los mismos genes. Ello es debido a que cada individuo ha recibido durantela fecundación un complemento cromosómico procedente de la madre y otro del padre.Estos genes no son necesariamente iguales química o funcionalmente, y cuando estoocurre se denominan alelos (formas particulares de un gen). El polimorfismo genético -necesario para la evolución- se puede definir como lapresencia de dos o más fenotipos (discretamente diferentes) en una misma población deindividuos que se reproducen entre sí, y que están determinados genéticamente. Lafrecuencia de un alelo -llamada también frecuencia de gen- es la proporción de copias deese alelo en la población, y es el número sobre el cual se estima la variabilidad en esegrupo poblacional. En genética de poblaciones se considera que una población ideal, conapareamiento aleatorio, con un número de individuos infinitamente grande, sin ingreso denuevos genes desde el exterior (migración), sin cambios de un estado alélico a otro y conindividuos que tienen las mismas posibilidades de supervivencia y reproducción, ladistribución de dos alelos autosómicos sigue el principio de Hardy-Weinberg el cual sepuede definir de la siguiente manera:9 Polipéptidos son secuencias de aminoácidos que integran una proteína. 39
    • Cualquiera sea la frecuencia genotípica inicial para dos alelos autosómicos,después de una generación (apareamiento al azar), la frecuencia de los genotipos será p2: 2pq : q2. Estas frecuencias de genotipo y las frecuencias de alelos, permaneceránconstantes en generaciones sucesivas; siempre y cuando cada genotipo estérepresentado igualmente por hembras y machos. Si la proporción se mantiene se dice queel locus está en equilibrio Hardy-Weinberg y no hay evolución. Si el equilibrio se rompe,hay evolución. Este principio es la base fundamental sobre la cual se desarrolla la TeoríaGenética de Poblaciones de organismos sexuados, y por lo tanto la teoría genética de laevolución. No importa cual haya sido la historia genética de una población, si esta cumplelos requisitos de la teoría, una sola generación producto de un apareamiento aleatorio, dafrecuencias genotípicas que cumplen el equilibrio Hardy-Weinberg. Cuando de unageneración a otra cambian las frecuencias alélicas, se rompe el equilibrio. Por lo tanto lagenética evolutiva debe determinar las consecuencias cuando una o más de lassuposiciones de la población en equilibrio no se cumplen. I - Fase: origen de la variabilidad Existen varias fuentes para la producción de variedad, las cuales revisaremos enlos siguientes apartes. Futuyma las considera como intrínsecas al organismo (mutación,recombinación) y como extrínsecas (hibridación). Mutación En principio es cualquier alteración en la secuencia de nucleótidos del ADN. Sinembargo, es evidente que no todo cambio del ADN tiene un efecto directo y simple sobreel fenotipo ya que muchos loci pueden ser la causa de la modificación fenotípica, o enmuchos casos los cambios de loci no producen cambios fenotípicos, por lo tanto ladetección es menor de lo que es en la realidad. Pero más importante aún, el cambiomutacional sólo es relevante para la evolución, si ocurre en la línea germinativa, no en lasomática, ya que en ésta última no se puede trasmitir a la generación siguiente. Las mutaciones puntuales se producen cuando una base nitrogenada esreemplazada por otra. Dependiendo del tipo de base (pirimidina o purina) sustituida seconsideran de dos clases: (i) de transición cuando una purina se reemplaza por otrapurina, o una pirimidina por otra; o ii) de transversión: cuando una purina es reemplazadapor una pirimidina, o lo contrario, y son de ocho tipos. Se estima que un 24% de lasposibles sustituciones en el código genético son sinónimos, lo que quiere decir que lasustitución no afecta el aminoácido transcrito, sobre todo cuando ella ocurre al final delcodón. La razón es que hay más codones que aminoácidos para codificar. Cuando seinserta o se retira una base en una secuencia se produce una mutación que lo que hacees cambiar la secuencia de lectura de los codones; en inglés se denomina mutaciónframeshift que significa que la secuencia de los codones se adelanta o atrasa conrespecto a la lectura original. ¿Cuál es la importancia de las mutaciones en relación a la aparición de lavariabilidad? El promedio de mutaciones por locus es bajo (10-5), lo cual se traduce enque sólo se presenta en uno de 100.000 gametos (Futuyma); por lo tanto el cambio en la 40
    • frecuencia de un alelo, por una mutación sería muy bajo y su efecto sería descartable. Sinembargo, el número de genes funcionales es bastante grande (unos 150.000 en elhombre), lo cual implica que casi todo gameto lleva una mutación nueva detectablefenotípicamente en alguna parte de su genoma (10-5 mutaciones por gen x 105 unamutación por genoma haploide). En una población de 500.000 individuos cerca de unmillón de nuevas mutaciones surgen en una generación, y por lo menos algunas de ellaspodrían ser ventajosas. Las mutaciones que interesan a la evolución deben ocurrir aleatoriamente. ParaNagel (Dobzhansky T. 1974) un hecho al azar (aleatorio) es el que se produce "en laintersección de dos series causales independientes" o "si en un contexto dado deinvestigación, la exposición que afirma su producción no deriva de otro hecho"(Dobzhansky, Ibíd.). La mutación al azar ocurre cuando aparece en la progenie de padresno expuestos deliberadamente a agentes mutágenos. Los cambios al azar parecen sercaprichosos y sin causa, sin embargo el cambio en un gen siempre produce los mismosresultados; por lo tanto el azar es limitado, ya que las sustituciones, cambios etc., no soninfinitas. No toda mutación es concebible porque los fundamentos del desarrollo no siempreexisten (por ejemplo aparición de alas para volar en los humanos), ni todos los loci, oregiones en el locus, son igualmente mutables ya que hay diferentes tasas de mutacióntanto a nivel fenotípico como a nivel genotípico; además los factores ambientales nopueden cambiar las tasas de mutación. Las mutaciones son aleatorias en dos sentidos: (i)aunque se pueda predecir la probabilidad de una mutación, no se puede predecir cuál desu gran número de copias génicas se mutará, ya que es un proceso estocástico y nodeterminístico; (ii) la mutación es al azar en el sentido que la posibilidad de que unamutación particular ocurra no está influida porque el organismo este en un ambiente dadoen el cual ésta sea útil, porque el ambiente no induce mutaciones adaptativas. Lasmutaciones son ambiguas ya que aparecen independientemente de si serán útiles o nopara el organismo. Así mismo son independientes del tiempo y el espacio donde seproducen. La mayoría son deletéreas o neutras y muy pocas son beneficiosas: lamutación no tiene un propósito. El gen que muta no es sometido inmediatamente a laselección, ya que ésta sólo discrimina fenotipos. La utilidad o desventaja de un genotipoes puesta a prueba en relación con todos los demás genes y a su reorganización durantela meiosis. Es necesario volver a insistir en que las mutaciones no poseen un sentidoteleológico; sin embargo, los organismos van amoldándose a las circunstanciascambiantes a través de los procesos que favorecen su adaptación. Según Darwin laselección natural organiza la materia prima suministrada por el proceso aleatorio de lavariabilidad (mutaciones para nosotros), lo cual depende del medio ambiente. Recombinación Aunque en última instancia la variación genética proviene de las mutaciones, en elcorto plazo una proporción de la misma surge en las poblaciones a través del mecanismode la recombinación. En los organismos con reproducción sexual, la variedad proviene dela unión de gametos genéticamente diferentes, generados en individuos con genotiposdistintos. 41
    • En la génesis de cada gameto, durante la primera división meiótica, ocurre elfenómeno de la recombinación, en la cual los cromosomas homólogos intercambiansegmentos de ADN correspondientes (los segmentos que pasan de uno a otrocromosoma son homólogos que contienen los mismos genes), aunque no necesariamenteidénticos en la secuencia de bases nitrogenadas (es decir que los genes pueden seralelos), con lo cual el gameto que se forma al final de la gametogénesis, no contieneexactamente la misma secuencia de DNA original. De esta manera el resultado es laformación de gametos con combinación de alelos diferentes a aquellos que poseían lascélulas germinativas de los individuos que los produjeron. La variabilidad es laconsecuencia de dos hechos: (i) entrecruzamiento de cromosomas homólogos conintercambio de material genético que puede contener alelos diferentes, y ii) segregaciónindependiente de los cromosomas homólogos durante la I división meiótica10. Esto tiene la potencialidad de producir una variación enorme –heterocigosis-. Aúncuando la heterocigosis sólo fuera para un locus de cada cinco cromosomas, laposibilidad de originar diferentes genotipos es muy alta: 243 o más. Paradójicamente larecombinación también destruye la variabilidad ya que en la reproducción sexual losgenes se transmiten a la siguiente generación, pero los genotipos no porque estosmueren con la muerte del organismo y son reorganizados en cada generación. Si uncambio favorable ocurre por recombinación, el aparearse con otros individuos de la mismapoblación que no posean la mutación, la combinación favorable se pierde fácilmente. Modificaciones en el Cariotipo Otra fuente de variabilidad es la que ocurre por las modificaciones de loscromosomas, cuyos efectos son mucho más severos, porque generalmente se afectansegmentos largos del DNA, y por ende involucran varios genes. Son de dos tipos:modificaciones en el número, y modificaciones estructurales. - Modificaciones en el Número Poliploidia: los organismos diploides tienen dos copias del mismo cromosoma –cromosomas homólogos- que se designan como 2n cromosomas; en los organismospoliploides hay más de 2n cromosomas. Por ejemplo, en la meiosis un gameto (ncromosomas) puede quedar, accidentalmente, con 2n cromosomas –doble número paraun gameto- debido a una falla en la división de reducción (los cromosomas no se separana células distintas sino se localizan ambos en la misma célula). Si este gameto se unieracon uno normal (n), el cigoto que resultaría tendría 3n cromosomas. Cuando esto ocurreel cigoto, si se desarrolla y sobrevive, es en general estéril ya que sus propios gametosposeerán números no balanceados de cromosomas – aneuploides- (algunos con un solomiembro del par y otros con dos) debido a que durante la segregación cada célula puederecibir 1 copia de algunos cromosomas y 2 de otros. Si dos gametos 2n se unen se forma10 Los cromosomas homólogos (pares) de cualquier célula somática diploide provienen uno de lamadre y otro del padre. Las células germinativas primordiales que entrarán en meiosis poseen losmismos pares homólogos pero durante la I división meiótica cada uno del par correspondientepasara a una célula distinta, y se hace al azar, es decir los cromosomas derivados del padre y dela madre se reparten al azar y por lo tanto la distribución en el gameto cambia con rrspecto a la dela célula original. 42
    • un cigoto tetraploide (4n). La poliploidia disminuye la fertilidad por producción de gametosaneuploides aunque puede ser relativamente normal si están balanceados; muchasplantas, algunas truchas, y ranas de árbol son poliploides. El 30% de las plantasangiospermas probablemente se originaron por poliploidia. Sin embargo en los animalesla poliploidia es generalmente letal. - Modificaciones Estructurales Sucede cuando un cromosoma sufre una ruptura en su estructura seguida por lareunión de los fragmentos en nuevas configuraciones. Algunas de estas son: (1) Inversiones: son raras y afectan un cromosoma del par. En ellas el cromosomase rompe y su orientación se invierte, y los fragmentos se unen en una nuevaconfiguración donde los genes han sido invertidos. Se ve afectada la recombinación y engeneral los gametos son infértiles. Especies relacionadas frecuentemente difieren en suscariotipos por inversiones. (2) Translocaciones: se producen por ruptura y reunión de cromosomas nohomólogos. Pueden intercambiar segmentos. La fertilidad disminuye en más del 50%, poresto son raras en poblaciones naturales. (3) Fusiones y fisiones: en las que segmentos de un cromosoma se une al de otro.La fisión es lo contrario. Aunque son más viables la fertilidad puede estar disminuida entreun 5 a un 50%. (4) Aumento o disminución del ADN: son las duplicaciones o deleciones. Lasduplicaciones pueden ser fuente importante del origen de familias de genes y ocurre porrecombinación desigual, por un alineamiento alterado durante el entrecruzamiento. Fuentes Externas de Variación genética (1) Flujo genético: ocurre cuando a una población migran alelos que no existen enella, y por lo tanto la tasa relativa de variabilidad aumenta, pero sin que actúe la selección. (2) Hibridación: cuando se fusionan gametos provenientes de especies diferentes,lo cual produce combinaciones alélicas que no poseen las poblaciones originales. Enplantas es frecuente, no así en animales. II – Fase: La selección La segunda fase se realiza sobre los fenotipos. Los individuos cuyas característicaslos hacen más aptos para sobrevivir y reproducirse son escogidos para proseguir lacadena de la vida. El término adaptación se refiere a esto y significa que los individuosmejor adaptados son aquellos cuya tasa de supervivencia y reproducción es más alta quela de los otros miembros de la población, y por lo tanto dejan más descendientes fértiles.Esta segunda fase no es aleatoria porque las modificaciones sólo pueden aparecer sobreun fenotipo pre-existente (por ejemplo, una ave no podrá cambiar hacia un organismo quese pareciera a un cangrejo, pues su plan corporal no tiene los elementos para 43
    • conseguirlo). Por eso algunos darwinistas opinan que la selección posee una dirección(teleología u ortogénesis), ya que los cambios génicos actúan sobre una organizacióncorporal determinada, que no permite modificaciones más allá de ciertos límites. Peroesto no significa progreso en el sentido de mejorar. El hecho de la extinción, que es laconsecuencia más común de la evolución11, va en contra de ello (Raup D.M. 1991,Sepkoski J.J., 1994); incluso, puede haber en una línea evolutiva regresión en el sentidode perder estructuras o funciones. Aunque algunos linajes muestran una dirección, porejemplo el incremento del volumen cerebral en los mamíferos, esto no es común ni esesencial para la evolución. El resultado de la selección es la adaptación, y porconsiguiente esa direccionalidad que parece caracterizar la evolución, es el resultado dela adaptabilidad de los organismos a su ecosistema. En vez de afirmar que son procesosteleológicos, se puede afirmar que son teleonómicos, cuyas metas son causadas por laoperación de un programa, es decir por información codificada o preorganizada quecontrola un proceso –la expresión organizada de los genes-. La selección natural, para la teoría sintética, es la relación establecida entre el acervogenético y el ambiente. Funciona como un proceso de respuesta – desafío, en el cual elambiente no induce los cambios de los genes, ni los genes determinan por si mismos laevolución, ya que no la determinan si no a través de la supervivencia de los fenotipos.Pero, ¿qué es un ambiente? Una aproximación al problema sería el definirlo como uncomplejo de grupos o poblaciones interactuantes de plantas y animales, que viven bajo unrango limitado de condiciones geológicas y climáticas. Se puede afirmar que laadaptación se refiere a ambientes cambiantes, a factores físicos y químicos, a otrasespecies y a subgrupos de la misma especie (Curtis H. 1993). La Adaptación Cada característica de un organismo es en sí misma compleja y en últimainstancia parecería diseñada para realizar una función. Para Darwin los organismos hansido diseñados (moldeados) por la naturaleza para sobrevivir y reproducirse, y elresultado del proceso es por lo tanto la adaptación. La pregunta que surge, y que fueesencial para Darwin es, ¿qué necesita explicar la evolución? Necesita explicar trescosas: i) el origen de las adaptaciones complejas que promueven supervivencia yreproducción de un organismo; ii) las características que parecen no benefician alorganismo (como aquellas asociadas a los caracteres sexuales de los machos que sonmuy onerosas energéticamente), y iii) las fallas de la adaptación, es decir los procesosque conducen a las extinciones. Existen tres significados en biología de adaptación, uno fisiológico y dosevolutivos: (1) Fisiológico: ajustes del fenotipo de un individuo a los cambios ambientaleslocales y temporales, por ejemplo temperatura baja, altitud, etc..11 Se calcula que actualmente hay de dos a tres millones de especies (aunque algunos investigadorescreen que en las selvas tropicales hay muchas especies más, aún no reconocidas, que pudieranincluso triplicar el número) y según estudios de extinción (ver bibliografía: Raup; Steposki) el 99% detodas las especies que han existido han desaparecido. 44
    • (2) Evolutivos: i) significa el proceso por el cual se adaptan los organismos; ii) serefiere a las características de individuos que incrementan su éxito reproductivo. Todos los biólogos aceptan que una característica es adaptativa cuandoincrementa la supervivencia y la eficacia reproductiva, comparada con por lo menosalguna otra característica alternativa. La característica sólo será una adaptación si secomparan sus efectos en la adaptabilidad con aquellos de una variante específica, elestado del carácter ancestral del cual el carácter prevalente actualmente evolucionó. Darwin vio claramente que una característica puede ser benéfica para unorganismo en la actualidad, y sin embargo no haber evolucionado originalmente para lafunción que ahora posee, o inclusive no tener función ahora pero si haberla tenidoinicialmente. Así, es necesario, antes de afirmar que una característica es una adaptaciónpara la función actual, averiguar, en lo posible, de cuál estado ancestral evolucionó, y si laevolución desde ese estado fue causado por selección natural para la función de hoy. Lascaracterísticas evolucionan de otras que existían previamente, por lo tanto su evolucióndepende fuertemente de la historia filogenética. ¿Por qué una especie tiene tal característica en vez de otra? Hay dosposibilidades: i) porque es una adaptación; o ii) porque es la consecuencia de su historiafilogenética. En este último caso las características se originaron en relación a una funciónespecífica, que con el paso del tiempo, sirvieron fortuitamente para una nueva. Lacaracterística inicialmente evolucionó para una función, pero posteriormente fue útil paraotra diferente, aunque no hubo previsión de ella sino simplemente azar. Esto es lo que sedenomina preadaptación. Significa que en el conjunto de genes (de la población) debenexistir alelos cuya función no se hace explícita cuando aparecen por mutación, pero sí sehace apropiada cuando las condiciones cambian y ponen nuevos retos al organismo. Nose refiere a que el organismo (o la población) prevén un cambio futuro y con lapreadaptación buscan mejorar el fenotipo. Los seres vivos (su genotipo) no puedenpredecir los cambios del ecosistema (Lewontin 1987). Gould y Vrba (Futuyma Ibíd.) sugieren que características que evolucionaron parauna función diferente a la actual (o sin función original alguna) reciban el nombre deexaptaciones. Así, características útiles actualmente incluyen adaptaciones yexaptaciones, y ambas constituyen las aptaciones (en inglés son las llamadas aptattions,aquello que es apto.). En último término podríamos decir que una adaptación es unacaracterística que es útil para una función si se ha vuelto prevalente -o es mantenida enuna población- por selección natural para esa función (Futuyma Ibíd.). Pero no todas las características deben ser adaptativas ya que existen razonespara que ello no sea así. Puede ser la consecuencia necesaria de una cualidad física oquímica propia de un tejido, es decir que sea el producto secundario de la característicapropiamente adaptativa, por ejemplo el color de la hemoglobina es rojo pero no espropiamente adaptativo, la capacidad de fijar oxígeno sí es. También pudo evolucionar por flujo genético aleatorio y no por selección, o porqueestá correlacionada con otra característica que sí era adaptativa (es decir acompaña aaquella). La pleiotropía (efecto fenotípico de un gen en múltiples características) es otromecanismo no adaptativo y se expresa frecuentemente como correlaciones en eldesarrollo de diferentes caracteres o dimensiones de un organismo. Otra razón es suhistoria filogenética. 45
    • - ¿Cómo reconocer adaptaciones? Williams ha afirmado (Futuyma Ibíd.) que no debemos considerar que unacaracterística es una adaptación excepto si la evidencia favorece la interpretación, y paraello se tiene que considerar lo siguiente: (1) Complejidad: la funciones complejas tienen que ser consideradas, en principioy hasta que no se demuestre lo contrario, como adaptativas, ya que la complejidad noevoluciona sino por selección natural, y en general son compartidas por un númeroimportante de taxones relacionados. (2) Diseño: a veces la función de una estructura puede ser inferida por sucorrespondencia con el diseño que un ingeniero podría usar para alcanzar la misma meta;la fisiología y la morfología funcional prueban estos diseños. Se pueden utilizar modelospara describir los tipos de características que se podría esperar que los organismostuvieran para alcanzar una función específica en un contexto específico; ellos se usan aveces para predecir características que no se han examinado con detalle o para explicarpor qué una característica tiene una forma y no otra. Para no caer en errores, se debetener siempre presente la filogenia. (3) Experimentos: para inferir el significado adaptativo, o función de lacaracterística, el experimento debe ser realizado en el contexto de un factor selectivopostulado. (4) Método comparativo: usa experimentos de evolución natural producidos porevolución convergente. Se refiere a que ante condiciones ambientales similares laevolución por selección natural encuentra resultados similares en especies distantesfilogenéticamente. Si una característica evoluciona independientemente en muchos linajespor presiones selectivas similares, ella es correlacionada, entre esos linajes, con esapresión selectiva. La definición del método comparativo es: utilización de la comparaciónde conjuntos de especies para postular o examinar hipótesis en adaptación u otrosfenómenos evolutivos. Puntos para tener en cuenta en los estudios comparativos: i) losdatos sobre alguna o algunas características se podrán utilizar para identificaradaptaciones si se formulan hipótesis adaptativas, las cuales pueden resultar porsupuesto falsas; las hipótesis inducen investigaciones. ii) Las hipótesis generanpredicciones cuando al comparar datos se establecen correlaciones, por ejemplo volumentesticular y sistema de apareamiento. La predicción se hará acerca de caracteres que seencontrarán cuando se acumulen datos en organismos existentes o extintos. ¿Quécarácter tendrá una especie dada? iii) Los datos soportan la hipótesis en la forma de unacorrelación entre dos variables. Hay dos consecuencias: a) la correlación no da cuenta detoda la variabilidad (la relación no es igual en todas las especies, y hay otros factores quepueden afectarlas); b) la correlación de una variable X con una variable Y nonecesariamente significa que Y causó a X; X pudo causar Y o ambas fueron causadasindependientemente por Z; c) no se puede afirmar que hay diferencia en unacaracterística (o más) entre dos grupos (o más) si no se demuestra una diferenciaestadísticamente significativa. Selección Natural – Integración de Conceptos 46
    • Cualquier definición de selección natural debe incluir, al menos, que algún atributoo carácter debe variar entre entidades biológicas, y en segundo lugar, que debe haberuna relación consistente -en un contexto definido- entre el carácter y uno o máscomponentes del éxito de la reproducción. Éste implica por un lado supervivencia y por elotro el éxito reproductivo. El éxito reproductivo es la adaptabilidad12, o tasa per capita promedio deincremento. Si las entidades son diferentes clases de organismos individuales o genes,entonces la adaptación se mide como el número promedio de descendientes, pororganismo individual, calculado como nuevas crías producidas (huevos fertilizados orecién nacidos) después de una generación. Para que exista selección debe haberdiferencias promedio en el éxito reproductivo entre diferentes clases de entidades. Larespuesta a la selección debe contemplar cambio en una población de una generación aotra. ¿Pero qué es lo que se selecciona? Para algunos la selección es de los genes,para la mayoría es de los individuos; algunos creen que puede ser de grupos. Futuyma ladefine como cualquier diferencia consistente en adaptación -supervivencia yreproducción- entre entidades biológicas fenotípicamente diferentes. Las entidadesbiológicas pueden considerarse en diferentes niveles de complejidad: genes, grupos degenes, organismos individuales, poblaciones o taxones -especies-. Sin embargo, la selección sólo ocurre si los fenotipos difieren consistentemente enadaptabilidad. Por ejemplo, si en una parte de la población un alelo neutral reemplaza aotro por flujo genético, los que lleven este alelo nuevo tendrán una mayor tasa deincremento que los que llevan el otro, pero no ha ocurrido selección, y los genotipos noson diferentes en adaptabilidad, porque el alelo no confiere mayor tasa de supervivencia oreproducción. La diferencia en adaptabilidad es la diferencia promedio en el éxitoreproductivo. Esto no quiere decir que todos los individuos de una población másadaptada se reproducirán mejor, ni que todos los individuos de una población de menoradaptabilidad morirán. Una gran proporción de variabilidad y mortalidad ocurreindependientemente -al azar- respecto a los diferentes fenotipos. Por lo tanto la diferenciaen adaptabilidad entre fenotipos es la diferencia que no se debe al azar, pero que esproducida por alguna diferencia característica entre ellos. La selección es la diferencia detasas de incremento entre entidades biológicas que no se debe al azar, por lo tanto laselección natural es la antítesis del azar. La selección natural es un cedazo que escoge organismos con ciertascaracterísticas. Cuando se habla de la función de una característica se implica que hahabido selección de organismos con la característica y de genes que la programan.Suponemos que la característica causó a sus portadores el tener mayor adaptabilidad. Sinembargo, ella podría tener otros efectos, que no eran parte de esa función (para la cualfue seleccionada), y para los cuales hubo selección. Así tenemos el pulgar oponible de losprimates y la habilidad del Homo sapiens de tocar piano por esta característica. El cambio12 Fitness en inglés. Los significados en español pueden ser: adaptado "a un fin"; adaptado alambiente; que es "aceptable desde algún punto de vista"; apropiado. Algunos términos que sepueden utilizar: aptitud; idoneidad; adecuación; adaptabilidad. Este último es el que parece máscercano a la definición inglesa. 47
    • de coloración de los peces disminuye la predación, y un efecto de ello (no seleccionado)es que disminuye la posibilidad de extinción (la selección no se hizo para evitarla). - Que no esperar de la Selección Natural y la Adaptación Muchas de las controversias que han surgido en torno a la teoría de la selecciónnatural, tienen que ver con interpretaciones erróneas de lo que ella debe ser o no, yespecíficamente el concepto de adaptación. Por lo tanto miremos rápidamente algunos deestos puntos: (1) Necesidad de la Adaptación: es utópico pensar que si el ambiente cambia la(s)especie(s) debe adaptarse o extinguirse. Muchos cambios no presionan los límites detolerancia de la población, así su número pueda disminuir. Por lo tanto el cambioambiental no necesariamente es seguido por adaptación; aún más, la adaptación puededesarrollarse en ambientes estables. La probabilidad de extinción de una población oespecie no constituye por sí misma selección a nivel individual, y por lo tanto no puedecausar evolución de adaptaciones. (2) Perfección: para Darwin la selección natural tiende solamente a volver cada servivo tan perfecto como, o ligeramente más perfecto que los otros habitantes de la mismaárea que entran en competencia con aquel, y por lo tanto no producirá perfecciónabsoluta. (3) Progreso: si nos referimos a metas, la evolución en sí no tiene metas. Ahora, siprogreso significa mejoría, los criterios para designar algo mejor son muchos. La medidade mejoramiento o eficacia debe ser relevante para cada nicho o tarea de cada especie. (4) Armonía y balance de la naturaleza: como está claro por los estudiosdemográficos, ecológicos y demás, la naturaleza es un constante ir y venir de eventos quecontinuamente están cambiando y produciendo modificaciones en los organismos y sushábitats, y que ello no es precisamente armónico ni balanceado. La extinción, elfenómeno más frecuente en la historia de la vida, es un ejemplo claro de esto. (5) Moralidad y ética: son conceptos que nada tienen que ver con los hechos de lalucha por la existencia y supervivencia del más apto, los cuales no tienen por supuestomás que el sentido de eficacia reproductiva, entre individuos y poblaciones, en ambientesespecíficos.Formación de Especies - Especiación La otra consecuencia de la evolución es la formación de nuevas especies. En elmarco de la teoría evolutiva por selección natural hay dos dimensiones: una, la filética yotra, la especiación. La primera ocurre durante un largo período de tiempo en una líneaevolutiva filogenética, mientras que la segunda tiene lugar cuando una línea evolutiva dedescendencia se divide en dos o más líneas nuevas para dar origen a otras especies. El problema que Darwin quería resolver era explicar cómo a partir de especiesancestrales podían surgir nuevas especies. Sin embargo, en el Origen de las Especiesúnicamente abocó el problema del mecanismo que hacía posible lo anterior, pero no 48
    • propuso hipótesis acerca de la forma como se podían formar nuevos grupos taxonómicos,específicamente la especie. La teoría sintética sin embargo ha tenido como objetivofundamental el investigar los mecanismos mediante los cuales es posible la aparición deespecies nuevas, e incluso de taxones superiores (género, familia). En términos de lagenética evolutiva, la evolución es el producto del cambio en la frecuencia de los alelos deuna generación a otra, lo cual se manifiesta por la diversificación, y a largo plazo, por laaparición de nuevas especies. Definición de Especie ¿Qué se entiende por el término especie? Históricamente la definición hacambiado, y ello en gran parte debido a la teoría evolutiva. Para los taxonomistas delsiglo XVIII el concepto de especie era tipológico o esencialista, es decir los individuos deuna especie lo eran si se conformaban suficientemente con el tipo ideal de la especie.Posteriormente se hace claro que las especies son construcciones arbitrarias impuestas aun continuo de variedad, de allí que el concepto se hace relativo. Al concepto tipológico se añadió el de la descendencia común: los hijos de losmismos padres son la misma especie, es decir los individuos son de la misma especie -conespecificos- si pueden producir hijos fértiles; esto implica que organismos condiferencias morfológicas que produzcan hijos fértiles pueden ser miembros de la mismaespecie. Hoy abundan las definiciones y cada una parecería tener propósitos diferentes.Algunas se basan en la tipológica, pero otras toman como referencia la ecología o laevolución. Sin embargo, el término especie es usado muchas veces como si hubiera unconsenso respecto al mismo, algunas de ellas son las siguientes (Fernandez 1995): 1) Concepto evolutivo: a partir de la teoría evolutiva se dice que una especie es elconjunto de poblaciones que comparten un linaje, es decir una línea de descendenciaancestro-descendiente. 2) Concepto biológico: a partir de la experiencia de los genetistas de poblaciones ylos taxonomistas, Mayr, ornitólogo y taxonomista dedicado a aclarar el concepto deespecie, propone los elementos básicos que llevarían al concepto biológico de especie,actualmente el más utilizado: - Muchas características varían entre miembros de una población de individuos que se aparean, a veces la variación es continua y a veces es discreta. - Poblaciones en diferentes lugares geográficos usualmente difieren en una o más características y es posible observar un espectro de menor a mayor diferencia, y muy frecuentemente se encuentran formas intermedias en zonas donde hay contactos. - Lo que a veces parece ser una especie morfológicamente uniforme, resulta que incluye dos o más poblaciones que ocupan la misma área pero no se aparean entre sí. La formulación más aceptada es que en los organismos con reproducción sexual:son las poblaciones cuyos individuos tienen la capacidad de reproducirse entre sí, real o 49
    • potencialmente. O también, como el conjunto de individuos que no puede reproducirsecon otras poblaciones debido al aislamiento reproductivo que existe entre ellos. Problemas del concepto biológico de especie: - Su dominio de aplicación está restringido: solo es posible aplicarlo a organismos sexuados. - ¿Cómo se deberían llamar los ancestros de hace 20 ma? - Toma en cuenta poblaciones pero no individuos y así individuos del mismo sexo hacen parte de la misma especie pero no se pueden aparear; o individuos de diferente morfología (perros) no se aparean. - El criterio de la definición es apareamiento pero no fertilización. - El término potencialmente, es difícil de establecer en la naturaleza. 3) Concepto filogenético: se hace hincapié en un concepto cladístico13 en el cualuna especie es un conjunto de organismos claramente distintos de otros, y dentro de loscuales existe una relación de ancestro-descendiente. Sin embargo, tropieza con unproblema y es la determinación de qué es distinto, puesto que debido a la gran variedadnatural que hay, podría ocurrir que fuera muy difícil determinar en qué punto un grupo esrealmente distinto. 4) Concepto ecológico: toma en cuenta el nicho donde está el grupo poblacional ysu historia evolutiva. Aislamiento Reproductivo Para el concepto biológico de Mayr, es necesario aceptar el aislamiento reproductivo,y la especiación se produciría en dos etapas: inicio del aislamiento reproductivo comoconsecuencia de la divergencia genética, y luego formación completa de dichadivergencia. Para la primera etapa, debe haber un cese en el intercambio de genes entrelas dos poblaciones, que se inicia cuando comienza el desprendimiento de las dos. Amedida que pasa el tiempo esta divergencia es cada vez mayor, apareciendo losmecanismos precigóticos. Esta etapa puede no concluir y las dos poblaciones volver alpunto de partida. Los cladistas niegan que sea el aislamiento reproductivo la causa de laespeciación; según ellos, el aislamiento reproductivo es la consecuencia de la especiación(Leith B. 1987). El problema de la formación de especies fue investigado por los genetistas depoblaciones hacia la mitad del siglo XX. Entre quienes más importancia le dieron a esteasunto estaba Dobzhansky quien propuso que, las combinaciones genéticas cuyo valoradaptativo ha sido conferido por selección natural deben ser protegidas de ladesintegración, lo cual significaba impedir el flujo genético entre poblaciones que estaban 13 . Sistema de clasificación taxonómica que toma en cuenta para llevarla a cabo la filogenia de losorganismos. Para ello su único parámetro es la determinación de los puntos de bifurcación cuando seoriginan los linajes, puntos que señalan la aparición de novedades que no estaban en los ancestros.Los cladistas buscan con este método una hipótesis de filogenia, en la que quieren agrupar bajo unmismo clade a todos los descendientes de un antecesor común (además del antecesor) (Curtis, ibid.). 50
    • en proceso de adaptación; para ello proponía el concepto de barreras al intercambiogenético a las que llamó mecanismos de aislamiento. Pero para otros, entre ellos H.Muller y E. Mayr, el aislamiento reproductivo evoluciona como un producto accesorio delos cambios genéticos que ocurren por otras razones, por lo cual la especiación sería unaconsecuencia incidental, y por lo tanto no adaptativa, de la divergencia de poblaciones. Aunque opuestas, estas dos concepciones del problema están de acuerdo en unpostulado: para que ocurra aparición de nuevas especies, es necesario impedir lareproducción aleatoria. Para que una población con apareamiento aleatorio de origen ados poblaciones aisladas, se necesita más de una mutación, porque si sólo ocurriera enunos pocos individuos, la adaptabilidad reproductiva disminuiría y la selección naturaltendería a eliminarlos; también es necesario reconocer que el aislamiento ocurre porefectos en más de un locus, en términos generales. El problema de la especiación es porlo tanto referido a la pregunta: ¿Cómo dos poblaciones diferentes se pueden formar sinque ocurran organismos intermedios? El aislamiento ocurre por la aparición de barreras -mecanismos de aislamiento-entre dos poblaciones que impiden el intercambio de genes, y son consecuencia de unproceso gradual y continuo descrito en dos fases que presentan dos tipos demecanismos: 1) Mecanismos postcigóticos: son los que inicialmente actuarían para disminuir latasa de reproducción entre dos poblaciones que están divergiendo genéticamente, ytienen que ver con la formación de cigotos híbridos que tienen como característicasalgunas de las siguientes: i) no viabilidad de los híbridos, ii) esterilidad de los híbridos, iii)reducción de la vitalidad y reproducción de los híbridos. En términos biológicos estosmecanismos son poco eficientes, ya que permiten la formación del híbrido, el cual esestéril en términos generales. 2) Mecanismos precigóticos: son los más eficaces y corresponden a aquellos queimpiden la formación del cigoto, es decir no dejan fusionarse los óvulos con losespermatozoides. Son de varios tipos: i) aislamiento ecológico: las poblaciones ocupan elmismo territorio pero viven en hábitats diferentes; ii) aislamiento temporal: elapareamiento o floración ocurre en ambas poblaciones a diferentes momentos del día, dela estación, del año, etc. iii) aislamiento etológico: no hay atracción sexual o es muy débil;iv) aislamiento mecánico: los órganos reproductores no permiten la cópula o el traspasode polen; v) aislamiento gamético: no se fusionan los gametos. Los mecanismos precigóticos son menos costosos en términos de la economíabiológica y evolutiva. El problema principal de este concepto es que no es aplicable aorganismos con reproducción asexual y en segundo lugar, que necesita en muchasocasiones recurrir a términos derivados como subespecie, superespecie, etc. para poderabarcar la inmensa variedad que se da en las poblaciones. La Especiación - Las Hipótesis Existen varios modelos que buscan explicar los procesos mediante los cuales sepueden establecer poblaciones con nuevos genotipos, y la aparición subsecuente denuevas especies. Mayr, quien ha sido uno de los que ha investigado más el problema,considera que la especiación ocurre por dos procesos básicos: hibridación y 51
    • gradualmente a través de las poblaciones localizadas en un espacio geográfico dado, yque se describe por tres tipos: simpátrica, parapátrica y alopátrica. - Alopátrica Es la que se caracteriza por la evolución de barreras reproductivas, entrepoblaciones que están separadas geográficamente por una barrera física extrínseca:topografía, agua, tierra o hábitat no favorable a una de ellas. La barrera disminuye el flujogenético, lo cual permite que se incrementen las diferencias genéticas entre poblaciones,ya sea por selección natural o por deriva genética; el obstáculo impide el intercambiogenético si las poblaciones se vuelven a encontrar. Es el único modelo de especiaciónque es aceptado por la mayoría de los biólogos; se proponen dos tipos: 1) Vicariante: cuando dos poblaciones muy extendidas se dividen como resultadode: i) emergencia de una barrera extrínseca, ii) la extinción de poblaciones intermedias oiii) por migración a otra región de una de ellas. La especiación se considera que ocurrepor selección natural en la mayoría de los casos, aunque podría intervenir la derivagenética. 2) Peripátrica: cuando una colonia, derivada de una población única, diverge yadquiere aislamiento reproductivo, como resultado de su separación en la periferia de lapoblación original. Pero los mecanismos de este tipo son muy discutidos y no sonaceptados por todos. - Parapátrica – Simpátrica La hipótesis postula que dentro de una población se pueden formar dos especiesaún sin que existan barreras físicas ni separación alguna entre los individuos. Es decirsurgen barreras genéticas que lentamente producen divergencia entre las nuevas sub-poblaciones, pero esos cambios no se acompañan de separación física. Darwin fue quienla propuso inicialmente, y algunos taxonomistas y sistemáticos, entre ellos Mayr laaceptan. Sin embargo, para la mayoría de los biólogos esto no parece ser muy importantey la evidencia empírica es ambigua. Especiación por poliploidia y formación de híbridos Hay algunos fenómenos que juegan un papel más importante en plantas que enanimales en cuanto al proceso de la diversificación y de la especiación, algunos de ellosson: - Reproducción asexual Ya sea por propagación vegetativa o por partenogénesis. La reproducción asexualno valida ni niega el concepto de especie, pero en muchas plantas, los géneros incluyenespecies con grandes diferencias morfológicas y ecológicas. Muchos híbridos sexuadosestériles son abundantes porque se reproducen por partenogénesis. 52
    • 2) Autofertilización: aquellas que tienen fuerte autofertilización forman líneas queson aisladas reproductivamente de otras Y diferencias cromosómicas o génicas quepudieran disminuir la adaptabilidad en genotipos con cruces externos, no ocurre aquí. 3) Aislamiento ecológico y adaptativo: poblaciones muy relacionadas han sidodescritas como que difieren en muchos aspectos morfológicos y fisiológicos y estánasociadas con hábitats diferentes, pero son interfértiles y pueden retener su distinciónbásicamente por selección divergente; son las ecoespecies o semiespecies. 4) Hibridación: para los botánicos la hibridación es muy frecuente entre plantasrelacionadas estrechamente. En algunos casos híbridos interespecíficos se vuelvenespecies diferentes. 5) Poliploidia: este fenómeno es mucho más frecuente en plantas. Incluso seconsidera una forma muy frecuente de especiación.Recapitulación En realidad son varios los interrogantes que surgen con el desarrollo de la teoría ylos estudios experimentales, al mismo tiempo que interesa conocer el nivel al cuál actua laselección natural; pero en resumen podríamos decir que probablemente la selección debedar respuesta a: 1) La supervivencia de los individuos de una especie que compiten por elsustento y cobijo en un mismo hábitat. 2) La supervivencia de la especie ante enemigos naturales. 3) La supervivencia de la especie ante cambios del ambiente. 4) Las posibilidades de apareamiento entre los individuos de la especie. 5) La formación de nuevas especies. 6) El establecimiento de grupos taxonómicos «superiores» (género, familia, orden,etc.) En último término, para la teoría sintética la consecuencia fundamental de laevolución es la adaptación del individuo y la especie, en un ambiente dado. El grado idealde adaptación es aquel en el cual la mayoría de los individuos de una población naturalviven y se reproducen. BibliografíaAzcona J. 1982. Antropología Biosocial, Darwin y las bases modernas delcomportamiento. Cuadernos A / Antropología, Anthropos. Editorial del Hombre, Madrid.Bacon F. 1986 (Original 1629). La Esfinge; en: El Escarabajo Sagrado (I), Gardner M.(editor). Biblioteca Científica Salvat, No. 41, Salvat Editores, S.A., Barcelona. 53
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    • Parte II – La crónica de la vida Eternidad, tus signos me rodean mas yo soy transitorio: un simple pasajero del planeta. Jorge Carrera AndradeCapítulo Cuarto - Las Disciplinas que estudian la evolución La evolución es un hecho histórico y como tal no permite la observación directadel origen, diversificación, dispersión y extinción de las especies. Por lo tanto lasevidencias deben ser inferidas a partir de las huellas que ha dejado el pasado, lascuales se encuentran en los fósiles, en los estratos geológicos y en los organismosactuales. Entre las disciplinas que ayudan en esta pesquisa están la paleontología(ciencia de los fósiles), la geología, la geografía, la anatomía comparada, laembriología, la etología, la biología molecular, la arqueología y muchas otras. Cuando los fósiles fueron considerados como un problema que valía la penainvestigar, se hizo evidente que marcaban unos hitos, que integrados al estudio de losestratos geológicos, permitían establecer una cronología de la evolución del mundo yde la vida. El advenimiento de la geología y la paleontología como ciencias modernascolocó en el centro del debate científico el dar una interpretación válida al tiempo y lastransformaciones que habían sucedido. Al mismo tiempo la anatomía y la embriologíacomenzaban a establecer comparaciones de las estructuras entre organismos vivos yextintos, y con ello mostraban relaciones filogenéticas. Para mediados del siglo XIX las evidencias de la evolución no eran puestas enduda y la teoría de la evolución era aceptada por un gran número de naturalistas. Labiología como ciencia de la vida, encontró en el árbol de la vida, propuesto porDarwin y sus seguidores, el núcleo que permitía abarcar todos los seres vivos bajouna misma disciplina. El siglo XX con el desarrollo de nuevas técnicas en múltiplescampos (física, química, biología) abordaron el problema de la evolución desdeotros frentes, logrando esclarecer de forma más completa los eventos geológicos ypaleontológicos, que para los siglos anteriores habían sido muy difíciles deinterpretar. El empleo de la medición de elementos traza radiactivos, elpaleomagnetismo, la paleobotánica y el estudio del ADN, han facilitado lainterpretación de la filogenia de las especies, abriendo una amplia gama decaminos para tratar de encontrar los mecanismos que subyacen a la evolución. 57
    • Las Ciencias de la Tierra La Geología La geología en el siglo XIX, había establecido una clasificación y descripciónbastante exhaustiva de los estratos geológicos, y la disciplina encargada de ello, laestratigrafía14, ya estaba muy desarrollada lo cual hacía posible comenzar a conocer lahistoria tanto de la tierra, como de la vida (Mutch T.A. 1993) La estratigrafía utiliza cuatro tipos de unidades (elementos) para caracterizar ydescribir cada estrato: (1) Unidad lito-estratigráfica: determina el tipo de rocas que forman elestrato y los procesos que las formaron. (2) Unidad bio-estratigráfica: da cuenta de los fósiles encontrados en elestrato. (3) Unidad de tiempo estratigráfico: determina las subdivisiones de roca enintervalos de tiempo específicos. (4) Unidad de tiempo geológico: señala las divisiones del tiempo en eones,eras y períodos. Estas cuatro unidades permiten describir la geología de muchos lugares de latierra, y la comparación de los mismos en diferentes lugares. El conocimientoadquirido en los últimos doscientos años ha resultado en la construcción idealizadade lo que se denomina la columna geológica, la cual establece la sucesión de estratosunos superpuestos a otros, de acuerdo a la cronología, y en la que los estratosinferiores son los más antiguos, mientras que los recientes están más arriba. Estacolumna alcanzaría unos 120 Km. de altura si se pudieran superponer todos losestratos existentes. Esta idealización estratigráfica ayuda a reconstruir los pasos de lahistoria geológica. Al mismo tiempo, el reconocimiento de los fósiles encontrados en cada secciónde la columna, permiten correlacionar la historia geológica con la historia biológica, ycon esto determinar las distintas eras, períodos etc. de tal manera que obtenemos unaimagen de los cambios más importantes sucedidos en la evolución. La correlación estratigráfica, la cual compara los estratos de distintos puntosgeográficos, facilita la comparación de la geología de diferentes lugares, informaciónque es esencial para conocer las características de un período o época en toda la14 Es la disciplina que estudia la forma como las rocas se van depositando en un lugar determinadode la tierra, describiendo las características físicas y químicas de los estratos, y la presencia de losfósiles que se encuentran en ellos 58
    • tierra. El tipo de rocas (sedimentarias, volcánicas, metamórficas, etc.) del estrato, esimportante para la clasificación, lo mismo que el estudio de los fósiles, porque engeneral los mismos fósiles se localizan en los mismos estratos. De allí que se puedaafirmar que las diferentes eras (y períodos), poseen una geología específica, confósiles característicos y una edad determinada. Una dificultad con la que se han enfrentado los geólogos es la fijación del tiempoque ha transcurrido desde la formación de un estrato, y por ende la de los fósiles allíencontrados. La tasa de sedimentación, calculada a partir de observaciones sobre laformación de los deltas de los ríos, los glaciares y otros, era muy inexacta y lostiempos así obtenidos dejaban grandes vacíos e inexactitudes. Hoy, a través de laaplicación de nuevas técnicas que han sido fruto de la investigación en el siglo XX, seha logrado obtener una cronología mucho más precisa; principalmente con el uso dela radiometría y el paleomagnetismo. Radiometría Con el descubrimiento de los elementos radioactivos en la naturaleza, sedesarrollaron técnicas para medir la duración de su desintegración en otroselementos. Todo elemento radioactivo se desintegra, a una tasa constante, en uno omás elementos distintos, los llamados isótopos, proceso que no se afecta porcambios del entorno físico-químico donde se localice. Por lo tanto, la medición delfenómeno, provee los datos para conocer el momento de su formación. Para lograresto es necesario conocer el tiempo que tiene que transcurrir para que determinadoelemento se desintegre en una cierta proporción; es lo que se denomina la edadmedia del elemento15. Al conocer las concentraciones del elemento radioactivo y la de alguno (oalgunos) de sus isótopos en la roca a estudiar, se puede calcular el tiempo que hatranscurrido desde que la roca se depositó. A partir de estos datos se logra obteneruna edad de la roca, en millones, y aún billones de años, y si se pueden correlacionarcon fósiles en estratos vecinos, se puede inferir la edad de los mismos. Entre los elementos que han sido más utilizados están el carbono 14 (14C), elpotasio 40 (40K), el iodo 129, el uranio 238 y el uranio 235 (ver Tabla No. 1). El 14C seencuentra en la atmósfera y es incorporado a las plantas cuando éstas absorben CO2.Cuando la planta muere el 14C comienza su desintegración para dar origen a nitrógeno14. La vida media del proceso es de 5,370 años, y la edad mayor que puede medir esde 50,000 años. Es muy utilizado en las investigaciones arqueológicas. 15 La edad media de un elemento radioactivo es el tiempo necesario para que la mitad del elementooriginal se transforme (se desintegre) en sus isótopos (uno o varios). 59
    • Tabla No. 1 Elementos Radioactivos y Vida Media Elemento Isótopos Vida media Carbono-14 Nitrógeno-14 5.730 años Uranio-235 Plomo-207 710 ma Potasio-40 Argón-40 1.300 ma Calcio-40 Uranio 238 Plomo-206 4.500 ma Torio-232 Plomo-208 15.000 ma Rubidio-87 Estronio-87 48.000 ma De otro lado el 40K se desintegra en dos isótopos: calcio 40 y argón 40. Debido aque el calcio está ampliamente distribuido en las rocas su medición no permite unacalibración del reloj; en cambio el argón es un gas inerte (poco común en lanaturaleza) que puede ser medido en rocas de origen ígneo. La vida media del 40K esde 1.300 Ma (89% de calcio y un 11% de argón), lo que permite calcular la edad de laroca. Por este método se pueden medir rocas que tengan hasta 4.500 Ma. Tiene unarestricción: la medición de la desintegración del 40K sólo es posible en rocas que secristalizan a muy altas temperaturas y en condiciones estables, producto deerupciones volcánicas. En cambio en rocas sedimentarias, que son las másabundantes, no se puede aplicar, porque hay muy poca cristalización u ocurre encondiciones inestables. El Uranio 238 se desintegra a plomo 206 y el uranio 235 aplomo 207; estos son los más usados en geocronología de las épocas iniciales de laformación de la tierra (Allègre C.J., Schneider S.H. 1994.) La Geoquímica Estudia la composición química de las rocas donde se encuentran los fósiles ydemuestra cómo a través del tiempo ha ocurrido una variación en la concentración de losdiversos elementos. Por ejemplo ha determinado los cambios en el oxígeno atmosférico ydel océano, la rata de oxidación del hierro, etc. Incluso indica la relación entre losprocesos químicos y los diversos episodios de explosiones evolutivas (ver adelante) yextinciones. Una de sus áreas de estudio es la radiometría (ver antes). 60
    • La Tectónica de Placas Es la disciplina que estudia los movimientos y transformaciones de las masascontinentales y los suelos oceánicos. El conocimiento de estos cambios representaun importante componente para estudiar la evolución, ya que la separación y unión delas placas resulta en modificaciones importantes de los hábitats, los ecosistemas,extinción de especies, apertura o desaparición de nichos ecológicos, etc. La disciplina tiene una larga historia en su gestación, pero antes del siglo XIXestaba muy influida por creencias y mitos que no contribuyeron a establecerla comouna disciplina científica. Sus raíces se pueden buscar en los escritos y relatos degeógrafos y geólogos entre los siglos XVI a XIX. El primero que postuló una teoría dela separación de los continentes fue el geógrafo y erudito Abraham Ortelius (1596).Posteriormente Cristoph Lilenthalt, teólogo del siglo XVIII, y el geólogo AntonioSnider-Pellegrini (siglo XIX) volvieron a exponer la posibilidad de la separación de loscontinentes (Romm J. 1994). La primera teoría científica fue formulada por F.B. Taylor (1910) y Alfred Wegener(1912). Durante la primera mitad del siglo la teoría fue criticada debido a que losmétodos y tecnología para probar los postulados de la deriva continental no existíanrealmente. Desde la década de 1950 sin embargo, los experimentos y estudios hanlogrado consolidar la teoría y partir de ella se han realizado diversos y numerososdescubrimientos basados en el estudio de la deriva continental y la inversión de loscampos magnéticos (el paleomagnetismo) del suelo continental, dejan saber de losmovimientos y choques entre placas en tiempos remotos. Actualmente lainvestigación geofísica, e incluso la radioastronomía, han acumulado suficientesdatos que confirman el movimiento de las placas continentales, incluso obteniendocálculos del tiempo que ha transcurrido entre una posición y otra. La tectónica de placas Investiga sobre los cambios en la posición de la cortezamás externa de la tierra, la litosfera (100 Km. de ancha), la cual está constituida porvarias placas rígidas, separadas unas de otras por zonas estrechas, donde ocurre laactividad tectónica, sísmica y volcánica. Las placas flotan sobre una materia viscosa, elmanto, que circula aparentemente por el flujo del mismo desde la profundidad cercana alnúcleo terrestre hacia la superficie y el movimiento inverso. La teoría de estos flujos estásiendo desarrollada con nuevas técnicas que permiten identificar a grandes profundidadeslos desplazamientos y sus causas. En los márgenes de las placas pueden ocurrir tres tipos de movimientos: (1)divergente, cuando la corteza del fondo oceánico se separa de la zona adyacente, con locual se produce una expansión del suelo marino; (2) convergente cuando una placa sesubsume en el manto con respecto a otra, y (3) las fallas de transformación cuando lasplacas se mueven lateralmente una respecto a otra. Estos movimientos producen grandes modificaciones tanto en tierra como en elsuelo oceánico. El desplazamiento de grandes masas hacia los polos cambia latemperatura y aumenta la formación de hielo. También pueden ocurrir incrementos odisminuciones del nivel marino, con la aparición (o desaparición) de mares 61
    • epicontinentales16 que se desplazan sobre los continentes. Los choques entre lasplacas pueden producir cambios del relieve costero, formando grandes cadenasmontañosas, por ejemplo el Himalaya al chocar el continente de la India con Asia(Hallam A. 1983). Estos eventos actúan sobre el hábitat de los seres que habitan las zonas cercanasal evento, en el cual suceden alteraciones que se reflejan en cambios evolutivos talescomo separación de poblaciones por aparición de barreras físicas (mares, cadenasmontañosas), extinción de especies que ocupan las zonas de toque de dos placas,etc. La tectónica de placas ayuda en la reconstrucción de los hábitat de tiemposremotos, y contribuye a postular hipótesis acerca de eventos de extinción, migracióno especiación. Actualmente sus descubrimientos son esenciales para comprender elorigen y evolución de la tierra (Kerr R.A. 1986.)Paleontología- Los Fósiles: la reconstrucción de la vida antigua Días más tarde pasarían los muertos de otro tiempo. Manuel Scorza Es la disciplina que estudia los fósiles17, encontrados en los diversos estratosgeológicos, y que por lo tanto combina los conocimientos y metodología de lageología y la biología. Desde los griegos se sabe que los fósiles son unareminiscencia de seres vivos antiguos. En los siglos XVII y XVIII el estudio de losfósiles ya era una tarea a la que se dedicaban algunos de los más importantesnaturalistas de la época: Robert Hooke había descrito los fósiles marinos en Inglaterray consideraba que la vida en tiempos remotos había sido distinta a la actual, e inclusoafirmó que los mares y zonas tropicales se encontraban ubicadas en otras latitudes.16 Son los mares cercanos a la costa (sobre la placa continental sumergida), que pueden aumentaro disminuir con modificaciones no muy grandes del nivel de agua o desplazamiento de las masascontinentales.17 Fósil: etimológicamente deriva de la palabra latina fossa que significa [objeto] excavado, y seutilizaba para denominar cualquier cosa que hubiera sido desenterrada. El primero que la utilizó fueGeorg Bauer (Georgius Agricola) en el siglo XVI para referirse a lo que hoy se consideran fósiles,aunque también aparece en otro autor de la época, Conrad Gesner (Hoyos J.M. 1995). 62
    • William Smith en Inglaterra y George Cuvier en Francia, descubrieron que a cadaestrato geológico correspondían tipos de fósiles determinados, lo que hacía viable ladescripción del estrato a partir de ellos. Al mismo tiempo se daba la posibilidad dereconstruir la historia de la vida a través de la eras geológicas, aunque realmente elpensamiento catastrofista de Cuvier no podía aceptar ese concepto de historia de losseres vivos. ¿Qué son y cómo se forman los fósiles? Los fósiles son restos de organismos, algunas de cuyas partes se preservan enlos sedimentos bajo condiciones físico-químicas especiales (principalmente suspartes duras), o las huellas que han quedado de su actividad. Los primerosconservan partes corporales, los segundos son los llamados fósiles traza. Tambiénse pueden clasificar como macrofósiles que pueden ser observados directamente, ylos microfósiles que requieren el uso del microscopio para ser vistos (bacterias,etc.). La mayoría de los fósiles se encuentra en roca sedimentaria. Aunque los fósiles más estudiados y mejor preservados corresponden aanimales, hay fósiles de vegetales que van desde grandes árboles (los famososbosques petrificados de Norteamérica) hasta pequeños helechos. La paleobotánica esla disciplina que los estudia, en la cual se han integrado la investigación de losecosistemas y la palinología (estudio del polen y esporas antiguas). Debido a que los organismos vivos dependen de las sustancias orgánicas paravivir, los restos de seres muertos desaparecen muy rápidamente, excepto algunaspartes no digeribles o compuestas de materiales inorgánicos, como son los huesos,caparazones, valvas de moluscos, dientes, etc. También se preservan las cubiertas delos granos de polen y algunas esporas. En ocasiones se pueden encontrar huellas deestructuras blandas o cuerpos completos preservados en condiciones especiales,como los mamuts enterrados bajo hielo en Siberia, o animales momificados cuandoexisten ciertas condiciones ambientales propicias. La formación de los fósiles entraña varios procesos: (1) Permineralización: es el proceso más común. Los poros del tejido o lascélulas se impregnan de material del suelo o que está disuelto en el agua. Lasustancia orgánica es reemplazada parte por parte, lo que resulta en lapreservación de la forma original del organismo, sin embargo, su composición esdistinta de la original. La petrificación ocurre cuando el material orgánico se vuelvepiedra (es más frecuente en partes duras, pero puede ocurrir en partes blandas).Hay tres tipos de permineralización: silificación (reemplazo por sílice), piritización(por hierro) o por carbonato. (2) Compresión: es un resto bidimensional de un organismo que ha sidocomprimido. Las compresiones son los restos orgánicos del ser original y lamorfología externa está bastante bien preservada. (3) Impresiones: es una impresión bidimensional, sobre todo en arcilla, peroque no tiene restos orgánicos. Un proceso intermedio entre los dos anteriores sonlas compactaciones, cuyas impresiones no son completamente bidimensionales,sino que persiste algo de lo tridimensional. 63
    • (4) Moldes y vaciados: son causados por depósito de material disuelto en lascavidades de los organismos y da como resultado un modelo tridimensional. Lascaracterísticas del organismo se imprimen en la roca generalmente en rocasareniscas. Ocurre cuando aquel o sus partes duras quedan atrapados por elsedimento poroso, permitiendo la disolución por agua carbonatada de las partesorgánicas. De ello resultan moldes internos y externos. En el primero la cavidad sellena de material y una vez disuelto el caparazón queda un molde donde estaimpresa la superficie del organismo. En el segundo una vez disuelto las partesorgánicas quedan impresas en la superficie interna del caparazón la morfologíaexterna. (5) Congelamiento: se preserva en general todo el cuerpo, tanto su superficiecomo sus órganos internos (o parte de ellos), cuando el cadáver queda atrapado encondiciones de congelamiento. Es el fósil mejor preservado y por supuesto el máscompleto. (6) Ámbar: cuando el animal, generalmente un insecto, queda atrapado enresinas secretadas por árboles coníferos, y ella se fosiliza polimerizándose. (7) Desecamiento: es lo que se llama momificación, y junto con elcongelamiento preserva los mejores fósiles, sin embargo tienen el problema quemuy fácilmente se dañan. (8) Fósiles traza: son aquellos que resultan de la actividad del animal, y por lotanto son indirectos. Útiles para comprender conducta, hábitos, movimientos ydieta. Comprende huellas, surcos, impresiones, coprolitos y gastrolitos. Los tresprimeros son resultado de impresiones en suelos blandos cuando el animal sedesplaza, algunos muy bien preservados como las huellas de pies, garras, etc. Losdos últimos son fósiles de remanentes de la dieta del animal y pueden informarmucho sobre dieta, hábitos, etc. (9) Fósiles moleculares: hasta hace muy poco tiempo no era posible estudiar elmaterial orgánico microscópico preservado en los fósiles, como ADN y RNA yproteínas. Hoy con las técnicas de la biología molecular se han iniciado algunasinvestigaciones para intentar identificar la composición y secuencia de basesnitrogenadas del ADN que ha podido ser rescatado de algunos fósiles. Hay muchacontroversia sobre los primeros resultados, principalmente porque este material seconserva muy mal y los fragmentos son muy cortos. Tafonomía Es la rama de la paleontología que permite el desarrollo de hipótesis acerca de laforma como cambian los fósiles desde que ocurre su enterramiento, y puede darclaves acerca de las consecuencias que tienen los procesos geológicos sobre ellos.Estudia los procesos a los que se ven sometidos los fósiles con el paso del tiempo, ycómo son afectados por factores físicos, químicos y biológicos. También estudiacómo son modificados por cambios de posición, fuerzas que se ejercen sobre ellos 64
    • (desplazamientos de rocas, corrientes de agua, etc.) y cómo puede el paleontólogoinferir el fósil original a partir de esos cambios. Las Paleodisciplinas Hoy en día el estudio de los fósiles no está restringido a la comprensión de lamorfología. Varias ramas de las ciencias biológicas y de la tierra han desarrolladotécnicas y metodologías que han ampliado el campo sobre la historia de los seresvivos. - La Paleogeografía En la actualidad la distribución de plantas y animales refleja una interacción entreel ambiente físico y las especies vivas. La biogeografía estudia las relaciones actualespero así mismo es posible establecer las relaciones que existieron en el pasado. Lautilización de las nuevas técnicas de la radiometría, y los conocimientos de lapaleobotánica, hacen viable la reconstrucción de los ecosistemas antiguos. - La paleoecología Rastrea las modificaciones de los ecosistemas a lo largo de los períodosgeológicos. Emplea por supuesto las técnicas y teorías de otras paleodisciplinas. Sushallazgos aportan evidencias acerca de las posibles influencias que los ambientespueden haber tenido sobre la adaptación de las especies, y con ello amplían losescenarios evolutivos antiguos.La Morfología: una clave en la estructura La anatomía comparada Es la ciencia que establece las relaciones que existen entre las estructuras dediferentes especies, incluyendo a los fósiles. Escudriña semejanzas y diferencias querefuerzan o rechazan filogenias. Por ejemplo, al comparar el esqueleto de losmamíferos entre sí, se hace evidente que las extremidades están constituidas por losmismos huesos, así en algunos grupos hayan cambiado casi hasta desaparecer. Elcaballo sólo ha conservado un dedo en cada extremidad, pero están las evidencias delos demás en reliquias que todavía se conservan. Los murciélagos han desarrolladoalas, que superficialmente son similares a las de las aves; sin embargo al estudiar suesqueleto se comprueba que es una modificación del esqueleto de otros mamíferos. Las estructuras anatómicas que en dos especies tienen un origen embrionariocomún, se dice que son homólogas y marcan en principio, una línea de descendencia.Es decir, las estructuras tuvieron un origen evolutivo común (en algún momento hubo 65
    • un ancestro común con dicha característica.) Es importante recalcar que pueden o nomantener una semejanza estrecha, e incluso pueden o no poseer una misma función. Los paleontólogos y anatomistas poseen la habilidad para reconstruir esqueletosfosilizados y proponen filogenias a partir de la comparación de estructurashomólogas. Cuando un grupo filogenético comparte estructuras morfológicas con losancestros, se dice que ellas son primitivas, mientras que grupos que presentaninnovaciones con respecto a sus ancestros se dice que esas son estructurasderivadas. Las analogías anatómicas se refieren a estructuras que superficialmente soniguales, por ejemplo las aletas de los peces y las de los cetáceos, pero su procedenciaembrionaria y filogenética es diferente, es decir se desarrollan a partir de estructurasno homólogas. La Embriología Comparada Karl von Bauer, a principios del siglo XIX, demostró que las especiesemparentadas presentaban un desarrollo embriológico similar. Al comparar laembriología de distintas especies pudo deducir cuáles estructuras eran derivadas deelementos filogenéticamente antiguos y cuáles eran recientes. Los primitivosaparecen primero durante la ontogenia y son compartidos por grupos emparentados(ancestro común). Las derivadas aparecen más tardíamente y faltan en los ancestros,es lo que se conoce como ley de Von Bauer (Carlson B.M. 1990; Gilbert S.F. 1993). Susinvestigaciones lo llevaron a postular que la ontogenia en cierta manera recuerda lafilogenia, concepto que Haeckel retomó para formular su teoría de la recapitulación:“la ontogenia recapitula la filogenia”, que implica que durante el desarrolloembrionario se sigue paso a paso el proceso histórico evolutivo que tuvo la especie;es decir, la ontogenia en sus procesos parecería recordar su historia filogenética. Estaley ha sido rechazada ya que la exacta correspondencia de los eventos embrionarioscon los evolutivos no se da en la realidad. Sin embargo, es evidente que en losembriones de especies evolutivamente emparentadas, es posible identificar procesosque tienen que ver con su historia. Para von Baer entre más temprano se compare el desarrollo entre dos especies,más similitudes habrá entre ellas, mientras que a medida que pasa el tiempo, es decirse alcanza el estado adulto, mayores serán las diferencias. Así los embrionestempranos de mamífero son muy parecidos entre sí, pero a medida que avanza eldesarrollo aparecen nuevas estructuras, o se modifican otras de tal manera, que sevan diferenciando cada vez más, teniendo mayores similitudes las especies máscercanas filogenéticamente.La biogeografía: la especialidad de Darwin Como señalamos antes, el estudio de las interrelaciones entre el mundo físico y lavida es necesario para comprender cómo ésta se ha desarrollado y distribuido por latierra. La biogeografía analiza la distribución de los organismos vivos en el espaciofísico de la tierra. Hay dos modalidades metodológicas en su estudio: por una parte 66
    • dirige su atención hacia la ecología, a partir de la cual explica las causas que hanproducido las condiciones actuales; y por otra, estudia la evolución de los hábitats ylas biotas, para conocer cómo han sido las condiciones pasadas que han devenido enlas actuales (Morrone J.J 1995.) En el siglo XVIII, Buffon consideró que el estudio sistemático de la interrelaciónentre especies y espacio geográfico era esencial para interpretar la constitución de lanaturaleza. Los descubrimientos geográficos revelaron que los seres vivos no eranlos mismos en Europa y los territorios descubiertos, así las condiciones geográfico-ambientales hubieran sido similares. Humboldt y las plantas, Cuvier y los reptiles,Latreille y los insectos, coincidieron en demostrar la que se llamó la Ley de Buffon:"áreas diferentes en general poseen organismos diferentes" (Llorente J., Espinosa D.1995.) Más tarde Darwin aprovechó sus conocimientos acerca de la distribución de lasespecies para demostrar que a partir de un punto de origen, las especies sedispersaban y se diversificaban con la aparición de barreras físicas. Para él, esteconcepto era tan importante que dedicó dos capítulos en el Origen de las Especies ala descripción de ambientes y su efecto en la evolución de las especies. Tanto élcomo Wallace, basaron gran parte de sus argumentos para la explicación de laselección, en la distribución geográfica de los organismos. Aunque la teoría darwiniana de dispersión fue la que predominó en la disciplinapor más de cien años, actualmente la sistemática cladista (ver adelante) hace hincapiéen la relevancia de los aspectos evolutivos de seres y nichos ecológicos (las biotas).Junto con la geología y las disciplinas paleontológicas, la biogeografía permiteplantear distintos escenarios donde han ocurrido cambios evolutivos, como laformación del Valle del Gran Rift, que dio lugar a la evolución humana (veradelante).La sistemática y la taxonomía; la construcción de las filogenias El saber reconocer las similitudes y diferencias entre los seres vivos ha sidosiempre una necesidad del hombre, la cual conduce a la construcción de sistemas declasificación, el primero de los cuales, debido a su importancia para la historia de labiología, fue el de Aristóteles con su Scala naturae. La sistemática es la disciplinabiológica que trata de la descripción, nomenclatura y clasificación de losorganismos vivos. La taxonomía18 es la disciplina de la sistemática que nombra yclasifica las especies. Hasta el renacimiento la clasificación aristotélica sirvió de orientadora de lasclasificaciones biológicas pero posteriormente (ver capítulo primero) los naturalistaseuropeos, principalmente Linneo, elaboran el sistema binomial de clasificación, quetodavía se utiliza. Sin embargo, la determinación de estas jerarquías trae aparejadas 18 . Del griego: taxo = poner en orden; nomia = ley. 67
    • numerosas dificultades, ya que cada individuo tiende a comparar y establecer relacionesde acuerdo a sus intereses, conocimientos, aptitudes o inclinaciones. La clasificación es un sistema –método- para producir información19; p.ej. sepodrían clasificar organismos por relaciones filogenéticas, por morfología, por el ordenalfabético de sus nombres, por formas de crecer (ecólogos lo hacen) etc. Hoy la mayoríade los biólogos encuentra útil clasificar de acuerdo a la filogenia, ya que consideran queesta da más información acerca de las características de un taxón. Así, los taxones en lasclasificaciones contemporáneas deben contener solamente grupos monofiléticos20. Fenética La fenética, propuesta por C. Michner y R. Sokal (Futuyma D.J. 1998), pretendíaque la clasificación sería más rigurosa si se basara no en unos pocos caracteres21(escogidos por los taxonomistas e interpretados subjetivamente como importantes) sinoen el grado de similitud general de las especies, basado en tantos caracteres como fueraposible. Utilizaron algoritmos numéricos para crear diagramas de similitud general,llamados fenogramas. Esta propuesta no pretendía representar relaciones evolutivas, únicamente darinformación acerca de la similitud general. Por lo tanto un fenograma no necesariamenterepresenta relaciones filogenéticas (aunque lo puede hacer). Los caracteres similaresson consecuencia de varias posibilidades: i) comparten estados de carácter derivados deancestro común; ii) comparten estados de carácter ancestrales –primitivos- en relación aotras especies, por ejemplo la condición primitiva de los tetrápodos –5 dígitos- esmantenida por iguanas y humanos, pero no por caballos, sin embargo, éste y loshumanos son filogenéticamente más cercanos que el humano y la iguana; iii) compartencarácter que ha evolucionado independientemente (aleta de delfines y tiburones), no eshomólogo pero corresponde a una homoplasia22, y generalmente es porque compartenambientes similares; esto se denomina evolución convergente. Cladística Willi Hening en 1950 publicó Phylogenetic Systematics (Sistemática filogenética),donde propuso que los sistemas de clasificación debían revelar relaciones filogenéticas, ypor lo tanto estar fundadas en estrictas relaciones ancestro-descendientes y no porgrados de divergencia adaptativa o similitud general; por lo tanto no sería posible utilizar19 Es dependiente de los usos para los cuales se quiere usar; por lo tanto hay diferentes sistemas declasificación. El criterio de clasificación no depende de la verdad o la falsedad del mismo, sino del usoque se le quiera dar.20 Grupo de organismos (p. ej. mamíferos) en el que todos sus miembros son descendientesde un ancestro común: incluye un ancestro dado y todos sus descendientes. En cambio ungrupo parafilético es un grupo monofilético excepto porque algunos de sus miembrosdescendientes del ancestro común se han retirado del grupo, p.ej. en las clasificacionesclásicas el orden reptiles excluye a las Aves, cuando filogenéticamente hacen parte de eseclade.21 Carácter: es un rasgo que varía independientemente de otros rasgos y es homólogo enlos grupos estudiados; es decir, derivado de un rasgo correspondiente en el ancestrocomún de ambos.22 Evolución independiente de un carácter similar o idéntico en dos o más líneas evolutivas. 68
    • más que caracteres derivados compartidos -avanzados-, que evolucionaron en elancestro común de las especies. Por ejemplo la placenta es un carácter derivado queproporciona evidencia de que los mamíferos euterios tienen un ancestro común. Sinembargo el estado primitivo -sin placenta- no muestra relaciones filogenéticas porqueaves, reptiles, anfibios, que no la presentan, no están más relacionados entre sí que conlos mamíferos. Un carácter derivado da evidencia que las especies son gruposmonofiléticos solamente si es derivado en ese grupo, es decir, evolucionó una sola vez. Sievolucionó más de una vez –homoplasia- se tiene el riesgo de incluir especies en gruposmonofiléticos cuando no lo son. Para Hening un grupo monofilético está definido por estados de carácter derivadossingulares y compartidos. El patrón de ramificación se puede encontrar al identificargrupos monofiléticos anidados entre grupos monofiléticos más inclusivos. A cada nivel lamonofilia se indica por compartir ciertos caracteres derivados23. Por lo tanto laclasificación sólo podría ser con grupos monofiléticos. Para ellos por ejemplo el gruporeptiles (clase) no debería existir, ya que las aves están más relacionadas con loscocodrilos, que lo que estos están relacionados con lagartos y tortugas. Él propuso: a) unmétodo para inferir el verdadero patrón de ramificación de la historia evolutiva, y b)presentó unos criterios para clasificar, y en el desarrollo de la disciplina esta trata deabarcar ambos. Los diagramas construidos por este método se denominan cladogramas ylos grupos monofiléticos clades. Parsimonia e Inferencia Filogenética Hay dos dificultades con el principio de grupo monofilético: i) ¿cómo podemosreconocer qué estado de carácter es derivado? y ii) ¿cómo podemos saber que esderivado singularmente y no que ha evolucionado más de una vez? Los métodospropuestos para tratar de determinar esto se denominan parsimonia24. La parsimoniacladística mantiene que entre varios árboles filogenéticos que se pueden construir para ungrupo o taxón, el que está mejor respaldado por evidencias es el que requiere postular elmenor número de cambios evolutivos. La mejor hipótesis filogenética es la que requiere elmenor número de homoplasias. El otro método es el principio general de inferenciafilogenética: entre los estados de carácter encontrados en los miembros de un grupomonofilético, el estado de carácter ancestral es el que está más ampliamente distribuidoentre grupos fuera del grupo25. Sus caracteres dan valiosa información para inferirrelaciones entre los miembros del grupo monofilético estudiado: llamado Grupo Focal ogrupo «en». El desarrollo de programas de computador, ha estimulado la investigacióntaxonómica, ya que ahora es posible la determinación más exacta de los linajes, inclusode aquellos que hasta hace poco eludían la pesquisa de los taxonomistas. A partir de laexperiencia de los genetistas evolucionistas como Kimura, actualmente existen modelosde estudio que utilizan la simulación numérica de posibles filogenias, o la correlación de23 El amnios es un carácter derivado único y compartido por reptiles, aves y mamíferos, queconstituyen el grupo monofilético de los amniotas; dentro de ellos el carácter mandíbula con unsolo hueso marca el grupo monofilético de los mamíferos, y en éste el carácter con alas esderivado y agrupa a los murciélagos.24 La parsimonia es un concepto del siglo XIV, el cual dice que la explicación que necesite el menornúmero de suposiciones no documentadas, debe ser preferida a las hipótesis que requieren más ypara las cuales no hay evidencia; en la década de 1969 se aplicó a la cladística.25 En inglés outgroups. 69
    • dichos modelos con filogenias ya bien establecidas, con lo cual se viene determinando lavalidez matemática de filogenias probables, producto de los estudios paleontológicos,genéticos etc. (Hillis D.M. et al. 1994). La sistemática: evidencias de evolución De los datos comparativos recolectados por la sistemática, podemos identificarvarios patrones que confirman la realidad histórica de la evolución, y sólo tienen sentido sila evolución ha ocurrido. Mencionemos algunos de ellos: (1) Organización jerárquica de la vida: un proceso histórico - evolución - deramificación y divergencia dará organismos que pueden ser ordenados, pero casi ningúnotro proceso lo permitirá hacer. (2) Homologías: la similitud de estructura entre organismos, que presentanfunciones diferentes, indica que las características de los organismos se han modificadode caracteres de los ancestros comunes, y que es el proceso de selección el que loadapta a funciones distintas; esto es difícil de reconciliar con diseño inteligente. (3) Similitudes embriológicas: procesos de ontogenia que comparten organismospara dar origen a estructuras homólogas sólo pueden ser el resultado de procesoshistóricos de filogenia. (4) Caracteres vestigiales: órganos que no poseen una función pero que persisten,son el resultado de modificaciones de caracteres que en un momento dado de laevolución pierden su función original. (5) Convergencia: la evolución de características parecidas ante el reto deambientes similares, pero cuyo origen no es a partir de ancestros comunes, por ejemploala de los murciélagos y de las aves, es resultado de adaptación al ambiente. (6) Diseño subóptimo: estructuras que no parecen estar adaptadas a una funcióndeterminada, son el resultado de la evolución que posee restricciones de todo tipo. (7) Distribución geográfica. (8) Formas intermedias 70
    • La Biología Molecular Los datos moleculares, especialmente las secuencias de ADN, pueden proveermuchos caracteres que permiten la clasificación y descripción de los árboles filogenéticos,y por lo tanto más información, que los datos morfológicos. En muchas instancias loscaracteres moleculares como la secuencia de bases nitrogenadas (nucleótidos) de losácidos nucleicos, la secuencia de aminoácidos en las proteínas, etc., proporcionan datosque incrementan la certeza de las clasificaciones. Desde la década de los años sesenta se han venido utilizando algunosprocedimientos bioquímicos que han incrementado el conocimiento sobre lasfilogenias. El descubrimiento de que las proteínas y los ácidos nucleicos presentansimilitudes en todas las especies, pero al mismo tiempo diferencias, ha puesto enevidencia que esta característica puede ser usada para buscar nuevos caminos en ladeterminación de la evolución de los seres vivos. Al estudiar los cambios sucedidos en los aminoácidos o en los nucleótidos delDNA, cuando se investigan varios linajes, se intuye, al comparar los tiempos en quehan divergido las especies (determinado por el estudio del registro fósil) que esasmutaciones podrían estar marcando una tasa de cambio, la llamada tasa desustituciones, que serviría como un cronómetro molecular –reloj molecular- queestaría indicando el tiempo transcurrido entre la separación de dos, o más, especies. Las mutaciones del genoma preceden indefectiblemente a la emergencia de lasnovedades evolutivas. Como hemos visto, ocurren en todos los organismos vivos, ysu consecuencia inmediata es la modificación de la bioquímica del ácido nucleico. Alanalizar el ADN de especies emparentadas, se observa un alto porcentaje de similituden sus bases nitrogenadas, mientras que en especies muy alejadas filogenéticamentelas diferencias son mayores. Partiendo de lo anterior, al efectuar comparaciones entregenomas podríamos determinar el porcentaje de sustituciones entre ellos, con laposibilidad de deducir el tiempo en que ha ocurrido la divergencia. Los estudios bioquímicos El análisis del DNA y sus productos, las proteínas, nos permite conocer suestructura molecular, y a partir de esto se pueden llevar a cabo comparaciones a quehaya lugar. Diversas técnicas se pueden aplicar de manera más o menos rápida y susresultados son bastante confiables. - Secuencias de nucleótidos del ADN Es el método ideal para determinar con exactitud la estructura del DNA, sinembargo sus dificultades técnicas y su costo impiden su uso a gran escala. - Hibridación del ADN 71
    • Fue desarrollada en la década de los años sesenta. Cuando una molécula de DNAen solución es sometida al calor, sus cadenas complementarias se separan a unatemperatura dada que es propia para cada especie; la causa de esto es que se pierdenlas uniones de hidrógeno entre las dos cadenas. La técnica consiste en producir este efecto en cada una de las moléculas acomparar (por separado) y una vez obtenidas, romperlas en fragmentos de unos 500nucleótidos, por acción de enzimas proteolíticas. El siguiente paso es colocar en unamisma solución fragmentos correspondientes de las especies que se van a comparar:las cadenas ahora tienden a unirse formando nuevos enlaces de hidrógeno, paraproducir una doble hélice híbrida (puesto que pertenece a dos especies distintas). Launión entre las dos no es tan firme como la de las cadenas originales, debido a que notodos los nucleótidos son complementarios (no todas las bases son iguales en lasdos especies). Una vez formada la cadena híbrida se vuelve a colocar al calor y seobserva a qué temperatura se separa. Esto sucede a una temperatura menor porquehay un menor número de uniones. El descenso de 1ºC corresponde al 1% de bases nocomplementarias, es decir que hay una diferencia de por lo menos un 1% entre el ADNde una especie y el de la otra. Los resultados estiman las diferencias relativas entrelas dos moléculas. - Electroforesis de Proteínas Analiza el comportamiento de las proteínas sometidas a un campo eléctrico. Lasmoléculas a analizar se colocan sobre un gel a través del cual se pasa una corrienteeléctrica. Las proteínas sometidas al campo, tienden a desplazarse sobre el gel adistintas velocidades, dependiendo principalmente de su carga neta, la cual dependedel tipo de aminoácidos que la constituyen. Las proteínas al final de la pruebaocupan distintas posiciones, si las moléculas poseen carga diferente. Cuando secomparan proteínas de un tipo (por ejemplo la hemoglobina) provenientes de distintasespecies (e inclusive de distintos individuos de la misma especie) se puede estimar ladiferencia en su estructura química. Entre más emparentadas estén las especieshabrá mayor similitud. Este método calibra indirectamente la estructura del ADN, yaque si las proteínas son diferentes, es porque los genes que las producen presentanmodificaciones. Sin embargo, la prueba tiende a subestimar las mutaciones, pues unmismo aminoácido puede ser codificado por varios codones (es decir la sustituciónde una base por otra -mutación- puede no manifestarse), lo cual no se registraría en laelectroforesis. Incluso aminoácidos distintos pueden tener la misma carga eléctrica yno serían detectados. Aún con estas limitaciones es un método rápido y bastanteexacto. - Secuencias de aminoácidos Se analiza directamente la estructura química de las cadenas polipeptídicas (lasecuencia de los aminoácidos que componen las proteínas). Este método es másexacto que la electroforesis, pero al mismo tiempo más dispendioso y costoso. - Estudios inmunológicos Utilizando diversas técnicas inmunológicas se comparan las reacciones inmunesentre especies diferentes, obteniéndose indirectamente una apreciación de laestructura de las proteínas analizadas. 72
    • El Reloj Molecular George Nuttall trabajó por primera vez con sueros sanguíneos como marcadoresde parentesco entre especies. En 1901 llegó a afirmar que si se comparaban sueros dedistintas especies, estos reaccionaban más fuertemente (precipitaban) entre sícuando las especies estaban más cercanas en su linaje. Respaldó con sus resultadosla afirmación de Darwin de que los hombres se parecían a los antropoides, y más aúna los monos del viejo mundo (Gribbin J. 1987). La técnica no volvió a utilizarse con estos fines sino hasta la década de los 50 porMorris Goodman, quien en 1962 escribió un artículo donde demostraba que ladistancia inmunológica entre el hombre, el gorila y el chimpancé era mínima, siendoindistinguibles por las reacciones serológicas. Pauling y Zuckerkandl fueron losprimeros que dedicaron sus esfuerzos al problema de la estructura de las proteínas,usando la hemoglobina como su principal molécula de estudio. Al comparar labioquímica entre el hombre y los grandes simios, encontraron que la del gorila sóloera diferente en un aminoácido (posteriormente se conoció que la del chimpancé esigual a la del hombre). En 1964 en la Universidad de California en Berkeley, el antropólogo SherwoodWashburn consideraba que las diferencias físicas entre los grandes monos y elhombre eran mínimas, lo que no parecía correlacionarse con la hipótesis de lapaleontología de ese tiempo de que su separación evolutiva había ocurrido 15 a 20 Maantes. Ante esta aparente discrepancia consideró oportuno utilizar las técnicas de labioquímica para probar si era posible determinar cuándo había sucedido laseparación. Vincent Sarich (alumno de postgrado) revisó la bibliografía que existíarespecto a los procedimientos que habían sido utilizados hasta ese momento y quetuvieran relevancia para el problema, y propuso por primera vez que si las mutacionesque habían producido las diferencias en las proteínas se hubieran acumulado a unritmo constante, esto serviría para medir el tiempo transcurrido entre la divergencia dedos o más especies. Se unió al grupo de Allan Wilson que comenzaba a trabajar sobrelos mismos procedimientos. Desde 1967 comienzan a aparecer en la literaturacientífica los primeros resultados en los que se estimaban los cambios en lasproteínas, comparados con los datos de la paleontología. Los resultadosdeterminaron las ratas de las mutaciones que dan lugar a las distintas proteínas en lasespecies. Charles Sibley y Jon Ahlquist en la década de los setenta dirigieron su atención alADN, y empleando la técnica de la hibridación recopilaron una gran cantidad deinformación acerca de la tasa de cambio del mismo (tasa de mutaciones). El interésinicial de Sibley (ornitólogo) era el de ampliar el conocimiento sobre la taxonomía delas aves, porque ésta siempre ha presentado dificultades debido a que la anatomía delas aves está muy supeditada a su función de volar, presentándose muchas vecesdificultades insalvables respecto a la resolución de si un carácter morfológico esproducto de la evolución o simplemente adaptación al vuelo. Para 1980 ya habitanpublicado sus investigaciones en las que habían comparado más de 1/5 de lasespecies vivas de aves, y en 1984 informaron acerca de sus estudios de la evolución 73
    • humana, allí corroboraban que la divergencia entre chimpancés y el hombre nopasaba de 6 Ma (Diamond J. 1992). Aunque existe aún controversia sobre la exactitud del reloj molecular, hay cuatroexigencias que debe cumplir para que sea útil: (1) La molécula debe cambiar a lo largo del tiempo. Esto lo hacen tanto elADN como las proteínas que son su producto. (2) La molécula debe ser accesible a la investigación de forma rápida y sencilla.Hibridación del ADN y estudio de proteínas cumplen con esta exigencia. (3) La molécula debe cambiar con una frecuencia igual en las especiesestudiadas, es decir las mutaciones o los cambios en las proteínas deben suceder, alargo plazo, a un mismo ritmo. (4) Que lo que se mide es la tasa del cambio y no otra cosa. Es decir, quelos cambios sí tienen que ver con el tiempo que ha pasado desde que aparece lamutación. Si se sabe cuándo se separaron dos linajes por el registro paleontológico, sepuede probar si la hipótesis del reloj es verdadera. Esto se logra investigando elnúmero de sustituciones asignadas a un segmento particular de la molécula, el cualdebes ser proporcional al lapso transcurrido. Además, si no se sabe cuándo sesepararon los linajes, es posible deducirlo a partir de los cambios sucedidos en losnucleótidos (o aminoácidos) de segmentos escogidos, cuya tasa se conozca en otrasespecies. Como lo indicó Kimura en su teoría neutralista de la selección (Kimura 1987), paraque el reloj funcione es necesario que las mutaciones neutras que aparentemente noproducen cambios fenotípicos sean constantes en la escala del tiempo evolutivo. Porsupuesto el reloj no es exacto en el sentido de los relojes convencionales, ya que esestocástico, es decir, la probabilidad de cambio es constante aunque se da variación.Por supuesto a largo plazo es bastante exacto. Actualmente esta metodología es la que ha dado mejores resultados para obteneruna mayor precisión en la elaboración de los árboles genealógicos o en los clades enla moderna sistemática cladística. 74
    • Capítulo Quinto - La Historia Biológica ¿Qué punta de comparación tenés para creer que nos ha ido bien? ..... Si una lombriz pudiera pensar, pensaría que no le ha ido tan mal. Julio CortazarLas eras geológicas y la historia de la vida Las evidencias proporcionadas por la radiometría y la astrofísica, sitúan elorigen del universo en aproximadamente 18.000 Ma y el de nuestro sistema solar en4.600 Ma. Psicológicamente el hombre no es capaz de concebir estas escalas detiempo, y únicamente es capaz de percibir el tiempo de no más allá de tresgeneraciones predecesoras, y en todo caso incompletamente. Debido a esto, ladivisión cronológica de la historia de la tierra y de la vida en ella, es en gran medidauna idealización que define unas escalas incomprensibles, mediante unordenamiento y clasificación. Las disciplinas geológicas, principalmente laestratigrafía y la paleontología, han logrado clasificar los cambios de la tierra enetapas con características bien determinadas en relación con los sedimentos, losfósiles, etc. La terminología empleada incluye eones, eras, períodos y épocas, quecomprenden intervalos de tiempo señalados por los estratos y sus subdivisiones.La historia geológica se ha dividido en dos eones y cinco eras cuyos límitescorresponden a cambios que de alguna manera han dejado una impronta muyevidente sobre la superficie terrestre. Los eones serían i) Precámbrico con las erasArqueozóica26 o Arcaica y ii) Fanerozoico con las eras Proterozoica27, Paleozoica28,Mesozoica29 y Cenozoica30 (Tabla No. 1). Las dos primeras han dejado muy pocosfósiles, comparadas con las otras. Se las llama precámbricas, porque han ocurridoantes del Cámbrico, primer período de la siguiente era, y donde ocurre la aparición,en un corto lapso, de una gran variedad de organismos fósiles. Las tres últimas sehan agrupado bajo el término de eras Fanerozoicas31. Las eras Precámbricascorresponden al largo período que se extiende desde la formación de nuestro26 zoico: del griego que significa vida arqueo: la más antigua.27 protero: primera o antes de.28 paleo: antigua.29 meso: media.30 ceno: nueva.31 fanero: visible y zoica: vida 75
    • sistema solar hasta la llamada explosión cámbrica, donde el registro fósil contieneabundantes evidencias de vida, que en las anteriores eras eran muy fragmentarias. Tabla No. 1 Eras Geológicas Eon Era Duración1 Características Generales Precámbrico Arqueozóic 4.500 – 2.500 Formación y estabilización corteza a terrestre y océanos. Origen de la vida. Proterozoic 2.500 – 570 Formación atmósfera con O2 libre. a Aparición organismos eucariotas y multicelulares. Fanerozoico Paleozoica 570 – 248 Formación continentes antiguos. Evolución de los invertebrados, vertebrados y plantas terrestres. Mesozoica 248 – 65 Evolución y diversificación plantas. Evolución de los reptiles y aparición mamíferos y aves. Cenozoica 65 hasta hoy Evolución mamíferos y entre ellos los primates y el ser humano.1 Medidas en millones de años (ma). Eon Precámbrico - Era Arqueozóica (4.500 a 2.500 Ma) - Tabla No. 2 Se divide en dos épocas: Hadeano hasta hace 3,800 Ma que abarca la formacióndel sistema solar. En él no se identifican rocas, excepto meteoritos. No se han halladoevidencias de vida. El Arcaico hasta el final de la era, se caracteriza por la aparición delas primeras rocas con el enfriamiento de la corteza. Aparecen las primeras formas devida y existe el primer registro de los fósiles unicelulares, similares a losestromatolitos modernos, producidos por cianobacterias (Benton M. 1993) Actualmente la física postula la teoría del Big-bang, para explicar el origen deluniverso. Éste fue el producto de la expansión súbita de una masa de gas atemperatura infinita lo cual ocurrió hace 10.000 a 16.000 Ma (Weinberg S. 1994). Haceunos 4.600 Ma se constituye el sistema solar, y por ende la tierra, a partir defragmentos solares que se fundieron para formar las masas incandescentes de losplanetas. El enfriamiento de la masa terrestre hasta alcanzar una temperatura quepermitiera la formación de la corteza, duró hasta hace unos 3.800 Ma (Allegrè C.J.Ibíd., Guyot F. 1994). Para ese tiempo, la atmósfera probablemente contenía vapor deagua, hidrógeno, bióxido de carbono, monóxido de carbono, amoníaco, ácidosulfhídrico, metano y nitrógeno; carecía de oxigeno libre, lo cual se manifiesta en laexistencia de pirita no oxidada en rocas de este tiempo (normalmente se oxidainmediatamente se pone en contacto con el oxígeno). Al enfriarse la corteza, el vaporde agua se precipitó para formar paulatinamente los océanos, donde quizás hace3.500 Ma aparecieron las primeras formas de vida. 76
    • El origen de estas proto-biotas no está dilucidado y existen múltiples teoríasacerca de los procesos que dieron lugar a su aparición (Shapiro R. 1989). Lainvestigación acerca de los orígenes de la vida tuvo su nacimiento con losexperimentos de Stanley Miller, en los cuales utilizó elementos que se supone existíanen el mar y atmósfera primitivos, logrando la formación de algunos aminoácidoscuando se sometían a descargas eléctricas. Actualmente los resultados de losexperimentos son considerados como el paso inicial que dio impulso a una línea deinvestigación que quiere encontrar aquel primer paso en la historia de la vida. Tabla No. 2 Eon Precámbrico Era Época EventosArqueozoica Hadeano Formación sistema solar y de la tierra. 4.500 – 3.900 Establecimiento corteza terrestre y océanos. Atmósfera primitiva. Arcaico Origen de la vida. 3.900 – 2.500 Evolución procariotas: eubacteria, archeobacterias.Proterozoica Aparición fotosíntesis en bacterias.2.500 – 542 Procesos oxidativos y acumulación oxígeno libre en agua y atmósfera. Orígenes eucariotas: simbiosis procariotas. Fósiles unicelulares. Aparición organismos pluricelulares. Origen plantas, hongos y animales. Fauna ediacaria en el período Vendiano.1 Medidas en millones de años (ma). Sin embargo, hoy los esfuerzos están encaminados a determinar cuáles serían lascaracterísticas indispensables que el primer ser vivo tendría que haber poseído. Apartir de la organización y fisiología de los organismos actuales, se han identificadoaquellas cualidades que necesariamente debe tener cualquier forma de vida ennuestro planeta: (1) Estar constituidos por compuestos orgánicos ricos en carbono. (2) Tener proteínas formadas todas con los mismos 20 aminoácidos. (3) Poseer información genética contenida en los ácidos nucleicos, ya seaADN o ARN, los cuales se forman con los mismos elementos en todas las especies. A partir de estas características universales, se puede inferir que el primerorganismo debería haber guardado su información genética en un ácido nucleico yque necesitaba de las proteínas para su replicación. La pregunta que surge es: "¿Porqué serie de reacciones químicas se estableció este sistema interdependiente deácidos nucleicos y proteínas?" (Orgel L. 1994). Es un problema paradójico, ya queparecería imposible que los ácidos nucleicos existieran sin las proteínas y viceversa. Las hipótesis actuales se inclinan a favorecer un mundo vivo inicial dirigido porARN, entre otras cosas por éste se sintetiza más fácilmente que el ADN. En la décadade 1980 se descubrieron las primeras enzimas constituidas por ARN, Clerc T.R. y 77
    • Altman S. las descubrieron independientemente, que podían escindir y reunir ARN.Algunos experimentos posteriores han demostrado reacciones químicas quepudieron haber sucedido en el mundo prebiótico y que involucrarían la auto-replicación del ARN. El otro problema de cómo se formaron las primeras proteínasparece tener una solución de acuerdo a los hallazgos de H.F. Noller Jr. en los cualeshay indicios de que es el ARN de los ribosomas y no enzimas proteicas quienescatalizan las uniones peptídicas (Orgel L. Ibíd.., Maddox J. 1994, Ferris J. 1994, BartelDP et al. 1999, Joyce G.F. 2002). Los primeros organismos deberían ser morfológicamente simples, sin núcleo, esdecir procariotas (pre-simiente), con una membrana celular que los aislara del medioexterno y un ácido nucleico. Carecerían de organelos, como las bacterias actuales.Estos primeros organismos necesariamente tuvieron que ser anaeróbicos, ya que nohabía oxígeno libre. Es posible que existieran dos grupos de organismos pocodespués del origen de la vida: las arqueobacterias y las eubacterias. La vida incipientedependió de un sistema químico diferente del actual, entre otras cosas por la carenciade oxígeno libre y la abundancia de otros elementos. De allí que la energía debería serproducida a partir del azufre y el nitrógeno que eran muy abundantes. Los primerosrastros de vida se han deducido del estudio de la química de las rocas antiguas. Sesabe que los organismos vivos tienden a utilizar el carbono 12 más que el 13, ya queexige menos gasto de energía. Algunas rocas de 3,800 ma de antigüedad contienenmayor concentración de C12 que de C13, lo cual pudiera ser evidencia de vida yfotosíntesis en épocas tan tempranas. La utilización de la energía servía para extraer hidrógeno de compuestos simples,para unirlo al CO2 libre y así formar hidratos de carbono. Posteriormente evolucionó elmecanismo de la fotosíntesis, a partir del cual apareció el oxígeno libre, primero en elagua y posteriormente en la atmósfera. Las cianobacterias la poseen y probablementesus ancestros fueron los primeros fotosintetizadores de la naturaleza. Hasta hace 2,500Ma de años, el oxígeno producido por bacterias era utilizado para la oxidación dediferentes sustancias, por lo cual su acumulación inicial en la atmósfera fue mínima. Eón Precámbrico - Era Proterozoica (2.500 a 542 ma) Los movimientos de placas tectónicas eran intensos, con modificación en lalocalización y forma de los continentes muy acelerados. Se suele dividir en tres períodos:Paleoproterozoico, Mesoproterozoico y Neoproterozoico. - Paleoproterozoico: ocurre la diversificación y expansión de los procariotas. Hace2.300 ma aparecieron las algas azul-verdes (cianóferas), los primeros procariotasautotróficos, es decir, capaces de producir su propio alimento a partir de la fotosíntesis ysurgen los eucariotas, organismos unicelulares que utilizan oxígeno para producir energíay poseen núcleo y otros organelos, entre ellas las mitocondrias. La hipótesis másaceptada actualmente sobre su evolución, propone que aparecieron por la asociación deorganismos procariotas. Al estudiar dos organelos de las células eucarióticas actuales, loscloroplastos y las mitocondrias, se comprueba que estos se duplican durante la divisióncelular, a partir de su propio ADN, es decir poseen autonomía dentro de la maquinariacitológica. Esto puede deberse a que inicialmente se asociaron dos organismosunicelulares que dirigieron diferentes aspectos del metabolismo celular y conservaron suestructura original que incluía el ADN. Además, la morfología de las mitocondrias es 78
    • semejante a la de las bacterias purpúreas, mientras que la de los cloroplastos lo es a lade las cianobacterias. - Mesoproterozoico: se forma un continente único, denominado Rodinia. Aparecela reproducción sexual y la formación de estromatolitos es muy abundante. Estosestromatolitos son el resultado del trabajo de las cianobacterias fotosintetizadoras. Lascianobacterias formaban tejido (colchón) microbiano sobre sedimentos de aguas pocoprofundas. La hipótesis actual es que este tejido secretaba un gel que las protegía de laradiación y la contaminación química ambiental, gel que contribuía a que sedimentosdiversos se les adosaran, cubriéndolos y ocultando la radiación solar, por lo cual elcolchón debía desplazarse dejando los rastros de ese movimiento en las piedras. Estasformaciones fueron estudiadas por primera vez por Stanley Tyler en 1953 en Gunflint,Canada, en rocas de 2,000 Ma y por B.V. Timofen en Rusia (Sepkoski J.J. 1994).También aparecen los primeros organismos pluricelulares como las algas rojas ymarrones. - Neoproterozoico (período Vendiano o de Ediacara): el origen de los animales nose ha podido establecer pues no existen rastros ciertos, aunque nuevas evidenciasapuntan a que por lo menos existían ya hace 580 Ma. El final de la era Proterozoica,conocido como período Vendiano, muestra las evidencias más antiguas de animalesen lo que actualmente se conoce como la Fauna de Ediacara. Estos fósiles poseíantamaños no mayores de 1 m y tenían forma de disco u hoja; algunos paleontólogoscreen ver en ellos algunos rasgos de los grupos actuales, aunque la mayoría no creeque haya una línea directa de descendencia. De los protista -organismos eucariotas unicelulares- se originaron los animales endos líneas evolutivas: los poríferos (las esponjas) y el resto. Antes del inicio delCámbrico, se habían formado ya los 36 phylum que han existido, de los cualessobreviven 26. Hasta hace pocos años se pensaba que la vida no había colonizado la tierra sinoen el Cámbrico (e incluso los primeros fósiles se situaban en el Ordovicio). Estudiosrecientes han modificado esta visión, ya que se han encontrado microfósiles enestratos de sílice en Arizona y California, que tienen una edad mayor de 550 Ma, y suinclusión ocurrió al aire libre y no en zonas sedimentarias marinas (Horodyski R.J. etal. 1994). Estos hallazgos harían revisar la descripción de los ecosistemas terrestresprecámbricos, y podrían aclarar el panorama del desarrollo de vida en la tierra. Eon Fanerozoico - Era Paleozoica (590 - 248 Ma) – Tabla No. 3 Es la primera era fanerozoica (vida abundante) y en ella se han encontradoabundantes depósitos de fósiles, lo cual permite establecer una cronología másprecisa y una descripción amplia de los diferentes estratos. Paleozoico significa vidatemprana o antigua (paleo = antigua, temprana). Los grupos multicelulares formadosal final del precámbrico se diversificaron e irradiaron. Los continentes se inundabancontinuamente por mares poco profundos (mares epicontinentales). En el hemisferionorte existían por lo menos tres masas continentales: Norteamérica (en el trópico),Europa (en el trópico) y Siberia; hacia el sur se situaba Gondwana que incluía el restode los futuros continentes. Posteriormente los continentes del norte formaríanLaurasia y más tarde con los del sur establecerían a Pangea. 79
    • Los fósiles más abundantes fueron los grupos de invertebrados: esponjas,corales, briozoos, nautiloides, artrópodos primitivos como los trilobites,equinodermos con tallos, los grafolites y conodontos. Estos han sido motivo decontroversia, ya que su nombre se refiere al tipo de elementos duros que losconforman. Su apariencia es la de dientes alineados de diversos tamaños, por lo cualse sospechaba que eran elementos asociados con la boca y por lo tantoprobablemente pertenecían a vertebrados más primitivos. Pero hasta hace unospocos años no existían evidencias de un cuerpo y por lo tanto no se habíanclasificado como tales. Hoy hay rastros de un cuerpo semejante a lo que sería unvertebrado basal, y se consideran los primeros vertebrados. Al final del Silúrico yprincipios del Devónico, los arácnidos, insectos y caracoles invadieron la tierra yaparecieron los vertebrados. Al principio del período abundaban las algas; hacia el Silúrico y Devónico lasplantas invadieron la tierra. Al principio los Psilofitos fueron las formas principales;más tarde sus descendientes productores de esporas y los ancestros de los musgos,colas de caballo y helechos que en el Carbonífero formarían grandes bosques. La era se divide en 6 períodos. - Período Cámbrico (550 - 505 Ma) Nombre asignado por Adam Sedgwick (1835), que tomó del nombre romano delPaís de Gales –Cambria-, ya que fue en el noroeste de éste donde estudió la secuenciade rocas típica de este período. La tierra estaba constituida por masas continentales separadas: Laurentia(Norteamérica) situada en el Ecuador, Siberia en el subtrópico, Europa septentrionalen zona templada austral y Gondwana (Australia, Suramérica, Africa, Arabia,Madagascar, India y probablemente China) que acabó de formarse, y se extendía entreambos polos. La vida estaba confinada al agua y el clima era templado. Los mares cubrían unagran extensión de los continentes. En la transición Precámbrico-Cámbrico ocurrió laexplosión diversificadora de los metazoos (animales). Los fósiles de animales conpartes duras más antiguos son los fósiles denominados PFC pequeños fósiles conconcha, descubiertos primero en Siberia. A los más antiguos se les dio el nombre deAnabarites-Protoherzina y le siguen los del estrato Tomotiense (550-540 Ma), en el queaparecen los moluscos primitivos (monoplacóforos y rostroconchas). Se hanidentificado también formaminíferos, medusas y filtradores vermiformes (Fortey R.1998). Sobre este estrato está el Atdabaniense (540 Ma) en donde se identifican losprimeros moluscos bivalvos, braquiópodos articulados, equinodermos, los primerosartrópodos y los trilobites. Hace 520 Ma se establecieron probablemente los ancestros de las faunasactuales. En el monte Stephen en Canadá, Charles Doolittle descubrió a principios desiglo el Burgess Shale, de 60 m de largo y 2.5 m de espesor; hasta el momento actual 80
    • se han identificado unas 120 especies. En la mayoría no se ha podido establecerrelación con grupos actuales. Fue un período de rápida diversificación de eucariotas invertebrados. El grupo delos artrópodos, entre ellos los trilobites (hoy desaparecidos) tuvieron una distribuciónextensa. Aparecieron las algas verdes que darían origen a las plantas terrestres.Probablemente comenzó la colonización de la tierra por especies semiacuáticas. Al final del período aparecieron los primeros animales cordados y los pecesprimitivos con una columna vertebral resistente y flexible, con grupos musculares quepermitían movimientos natatorios y un esqueleto que daba soporte corporal. Carecíande mandíbula (agnatos) y poseían aletas impares; en el período siguiente sediversificarían. Al final del Cámbrico y principio del Ordovicio hubo una irradiación de las formasexistentes. Al final del período, en el límite con el Ordovicio, ocurrió la extinción de lamitad de los grupos animales y 2/3 de los trilobites. - Período Ordovicio (505 - 438 Ma) Deriva su nombre de Ordovices antigua tribu celta, que habitaba la región dondese hicieron las primeras investigaciones del estrato. Las masas continentales sedesplazaron: Laurentia cruzó el Ecuador, mientras que Gondwana derivó hacia el polosur. Los mares eran poco profundos. Predominaban los invertebrados entre los cuales se han hallado corales,briozoos, braquiópodos, nautiloides, los trilobites y grafolitos. Aparecieron losprimeros hongos y probablemente comenzó la invasión de la tierra por las plantas. Apareció la coraza ósea de los peces agnatos denominados Ostracodermos ycomenzó la irradiación de los peces primitivos y de los cefalópodos. Evolucionaronlos placodermos, que son peces con mandíbula y arcaicos. Actualmente se sabe quehabía animales invertebrados en tierra. Al final del período ocurrió el primer episodio de extinción masiva que está biendocumentado en el registro fósil; desaparecieron el 70% de las especies marinas. - Período Silúrico (438 - 408 Ma) Su nombre se refiere a Silures (nombre de tribu celta) de la región donde seestudió por primera vez el estrato. Es el más corto de los períodos paleozoicos. Aparecieron las primeras montañas en Europa: los montes Caledónicos. Lasmasas continentales variaron poco en su posición. Aparecieron las plantasvasculares sobre la tierra y los grupos de algas y hongos modernos. Los artrópodosinvadieron la tierra. Los invertebrados siguieron siendo muy abundantes y persistíanen general, los grupos que venían del período anterior. Ocurrió la diversificación de dos grupos de peces de acuerdo al tipo de aletas queposeían: aletas radiadas sin soporte óseo, y aletas lobuladas con esqueleto óseo. Lamayoría de los peces actuales pertenecen al primero. El grupo con aletas lobuladas, 81
    • que está representado hoy por los peces pulmonados y algunas reliquias como elCelecanto, dio origen a los animales con cuatro extremidades -tetrápodos- quecolonizarían la tierra. - Período Devónico (408 - 360) Su nombre deriva de Devonshire (situado en el sur-oeste inglés), donde fueestudiado el estrato por primera vez. Tabla No. 3 Era Paleozoica Período Eventos principales Cámbrico Masa continentales: Laurentia (Norteamérica, Europa, Siberia), China,542 – 488 ma Gondwana (Suramérica, Antártica, Australia). Clima templado, pocas variaciones. Diversificación hongos, plantas y animales (invertebrados) marinos. Artrópodos son invertebrados dominantes. Aparecen primeros cordados (¿vertebrados?). Ordovicio Laurentia y China se desplazan al Ecuador. Gondwana al polo sur.488 – 444 ma Primeras plantas terrestres. Invertebrados marinos predominan. Aparición primeros peces – Agnatos (sin mandíbulas) y de peces con placas óseas sin mandíbulas (ostracodermos). Aparición peces con mandíbulas (gnathostomados). Evolución de los placodermos; placas óseas y mandíbulas. Ocurre primer episodio registrado en el registro geológico de extinción masiva. Silúrico Masas continentales sin cambios. Aparecen cadenas montañosas444 – 416 ma europeas. Aparición plantas vasculares en tierra. Artrópodos invaden la tierra. Evolución de peces óseos y cartilaginosos. Dos grupos de peces óseos: actinopterigios (aletas con radios) y sarcopterigios (aletas con huesos). Devónico Aumenta el nivel de los océanos. Aparecen bosques de helechos,416 – 359 ma musgos. Aparecen las plantas con semilla: gimnospermas.) Evolución insectos y arácnidos. Diversificación y radiación de los peces: llamada la era de los peces. Origen de los vertebrados terrestres a partir de los peces sarcopterigios. Los anfibios evolucionan de peces pulmonados con extremidades (tetrápodos primitivos.) Segundo episodio de extinción masiva (en océanos más del 95% de las especies).Carbonífero Clima sin mayores cambios. Las masas continentales se aproximan359 – 299 ma unas a otras; disminuye la profundidad marina. Se forman grandes bosques de licopodios y helechos gigantes los cuales darán origen al carbón vegetal. Radiación de los peces actinopterigios. Aparición de los reptiles a partir de los anfibios. Se caracterizan por 82
    • tener huevo con membranas y cáscara (grupo amniota). Pérmico Comienza la unión de todas las masas continentales para formar299 -251 ma Pangea (un único continente.) Se extiende de polo a polo y hay glaciación en el polo sur. Hay descenso nivel océanos y aridez terrestre generalizada. Aparecen las plantas coníferas. Los reptiles se hacen predominantes y predominan dos grupos: sinápsidos y saurópsidas. Los primeros darán origen a los mamíferos y los segundos a los demás reptiles, entre los cuales están los modernos, los dinosaurios y las aves. Al final del período se produce la extinción masiva más importante que ha ocurrido. Sin embargo, los reptiles logran irradiar. Europa se tornó montañosa y aparecieron montañas y volcanes en el este deNorteamérica, en el límite con Europa. El mar cubría la mayor parte de la tierra. Lasprimeras plantas terrestres fueron rinofitos y luego trimerofitos, que se extinguieron alfinal del Devónico pero dieron origen a las colas de caballo, musgos licopodios yhelechos que dominarían el Carbonífero. Al final del Devónico aparecieron lasprimeras plantas con semilla -progimnoespermas-, lo que permitió a las plantasterrestres alejarse del agua y colonizar tierra adentro, pues eran capaces de soportarla sequedad y poseían suficiente alimento para el desarrollo de la simiente. Aparecen en el registro fósil los primeros insectos, las arañas, los ácaros y losescorpiones. Hay abundantes moluscos. Ocurrió la diversificación de todos los peces,principalmente la de los óseos, por lo que se le ha llamado el período de los peces.Aparecieron los peces pulmonados y los anfibios evolucionaron a partir de un grupode estos con aletas lobuladas. Fueron especies mucho mayores que las actuales quedesparecerán en el Triásico. También se ha denominado la edad de la segunda fauna, debido a la recuperaciónque experimentaron las especies luego de la extinción del Ordovicio. Sin embargo noaparecieron nuevos grupos, como sí ocurrió en la primera fauna del Cámbrico. Al finaldel período sucedió otra extinción masiva con pérdida de un 95% de las especiesmarinas y el surgimiento de la tercera fauna terrestre. - Período Carbonífero (360 - 286Ma) El estrato que corresponde al período fue estudiado hacia 1822, pero el nombresólo se utilizó cuando se comenzó a explotar el carbón que es abundante en estosestratos; en Norteamérica se ha dividido en dos Pensilvaniense y Misisipiense. Se caracterizó por tener un clima cálido con poca variación estacional, tierrasbajas y mares poco profundos. Comenzó el acercamiento de las grandes masascontinentales: Laurasia (Norteamérica y Asia) se colocó al norte y Gondwana al sur yse inició la formación de Pangea. Los cambios produjeron una baja en la temperaturaen el hemisferio sur, produciendo una edad de hielo que se extendería hasta elPérmico. Al final del Devónico se acumularon licopodios gigantes de 30 a 40 metros dealtos, colas de caballo de 15 metros, helechos arborescentes y las primerasgimnospermas, que en el Carbonífero formaron selvas con inundaciones recurrentes,lo cual enriqueció el suelo al depositarse grandes cantidades de material orgánico. Así 83
    • se formaron las vetas de carbón cuyos sedimentos podían alcanzar 900 m. En estasselvas había una gran cantidad de artrópodos gigantes, milpiés gigantes, arañas,escorpiones y ciempiés. Evolucionaron los amonitas, hoy extintos. Hubo recuperaciónde las especies extintas en el Devónico. Ocurrió la radiación de los peces de aletas con radios y la de los anfibios. Al finaldel período aparecieron los primeros reptiles. Grandes tiburones fueron losdepredadores de los mares de este período. - Período Pérmico (286 - 245 Ma) Su nombre se refiere a la región rusa de Perm donde más se ha estudiado elestrato. Sucedió una glaciación extensa en el hemisferio sur y descenso en el nivel delos mares, con aridez generalizada; se formaron los montes Apalaches. Continuó elacercamiento entre todas las masas continentales. La constitución física de la tierrase modificó produciendo disminución de los mares superficiales costeros, formaciónde áreas desérticas en el interior de los continentes, aparición de cadenasmontañosas en los lugares de toque de dos masas y formación de glaciares con unmarcado cambio climático global. El descenso del nivel marino en el Pérmico se prolongó hasta la transición Permo-Triásica, que en su punto más bajo expuso el 70% de la plataforma continental. Comoconsecuencia hubo la desecación de grandes áreas costeras, a lo que contribuyó laemergencia de magma. Por evidencias encontradas recientemente, se estima que hacia el final delPérmico, Pangea giró de tal manera que el supercontinente tocaba los dos polos,causando un cambio marcado en el clima. La luz solar se absorbe en menor cantidadal formarse hielo que refleja la misma, lo cual contribuye a la disminución de latemperatura. El glaciar absorbe agua, con lo cual se incrementa la pérdida de agua delos mares. Las variaciones térmicas de una estación a otra pueden haber alcanzado50ºC. El clima también se debió de afectar por erupciones volcánicas masivas queocurrieron en la transición P/T, en lo que hoy es China y Siberia. Al mismo tiempohubo cambios en la química atmosférica: en el Pérmico tardío el C13 aumentorespecto al C12, indicio de una alta actividad orgánica; luego la relación disminuyóbruscamente en el P/T, acompañándose de cambios en la concentración de O2 aldescender hasta un 15% (en el océano se reflejó en un descenso de 1/5 del disuelto enel agua al principio del Triásico). Aparecieron las coníferas, cicadáceas y ginkgos y desaparecieron los bosquesanteriores. Se produjo la irradiación de los peces holósteos y de los reptiles; deestos los más abundantes fueron los pelicosaurios. Al final del período aparecieronlos reptiles de apariencia mamífera (terápsidos). Al final del Pérmico ocurrió la mayor extinción de especies que haya habido, tantoen el mar como en la tierra. Se calcula que la mitad de la fauna desapareció. Laextinción comprendió los fusulínidos, braquiópodos, el 75% de las familias de anfibiosy el 80% de los reptiles, aunque de estos sobrevivieron las especies mayores. 84
    • Eon Fanerozoico - Era Mesozoica (248 a 65 Ma) Era de la edad media secundaria. También se denomina era de los reptiles porquees la fauna predominante en tierra hasta la extinción de los dinosaurios, al final delCretácico. Surgieron los primeros mamíferos, las aves, los insectos modernos y lasplantas con flores. En los mares los amonitas eran los seres más abundantes, pero al finalde la era habrían de desaparecer. Se caracterizó por grandes cambios en la geografíaterrestre. La era se divide en tres períodos: Triásico, Jurásico y Cretácico. - Período Triásico (248 a 213 Ma) Su nombre hace referencia al estrato que en Alemania Central se compone de unasecuencia de tres unidades claramente divididas. Pangea comenzó sudesintegración, que se completaría en el Jurásico. La primera fisura apareció entreEuropa y Africa y luego se prolongó a través de España y a lo largo de la costa este deNorteamérica. Posteriormente se separaron Norteamérica y Suramérica, y esta últimade Africa. Estas fallas causaron depósitos de capas salinas en el Norte del Africa,Texas, el Caribe y Brasil, porque en estas zonas se formaron depresiones que sellenaban de agua en forma cíclica, causando ciclos de evaporación y formación dedepósitos salinos. En la costa Este de Norteamérica se formaron cuencas paralelas con depósitosprocedentes de tierra, llamado Súper grupo Newark, que corresponde al Triásicotardío y el Jurásico temprano. Este súper grupo posee un registro extraordinario de lavida en este período. Se establecieron los grandes bosques de coníferas (pinos),cedro y otros. Al principio del período, el registro fósil es muy pobre debido a laextinción ocurrida al final del Paleozoico. Dentro de los invertebrados los amonitas, apartir de un único grupo sobreviviente, irradiaron y se diversificaron. Los reptiles de apariencia mamífera fueron muy abundantes y dominaron elperíodo hasta la aparición de los arcosaurios que dieron origen a los dinosaurios alfinal del Triásico. Desaparecieron los anfibios mayores y en el límite con el siguienteperíodo aparecieron los primeros mamíferos. - Período Jurásico (213 a 144 Ma) El nombre se refiere a una secuencia de caliza de los montes de Jura entreFrancia y Suiza. Se caracterizó por un clima templado, con continentes bajos y áreascubiertas de mar. Surgieron montañas desde Alaska hasta México. Hace 160 Ma elmar de Tetis separaba Asia de Gondwana y a Norteamérica de Suramérica; se inició laformación del mar Caribe. Los gradientes térmicos del polo al Ecuador no eran tanmarcados como hoy en día. Hubo una disminución gradual de licopodios. Las gimnospermas constituyeronlos árboles más importantes de este período, las cuales abarcaban las cicadas,cicadeoideas y ginkgoes. Las primeras eran similares a palmeras voluminosas, conconos y polen separados; actualmente sólo existen en regiones tropicales osubtropicales. Los Ginkgoes desaparecieron y actualmente sólo vive una especie: elculantrillo. Las coníferas fueron las más avanzadas de las gimnospermas y surgieron 85
    • hacia el final del Triásico y el principio del Jurásico, a excepción de los pinos que sonmás modernos. Aparecieron las angiospermas (plantas con flores). Los dinosaurios dominaron el período. Hubo abundantes reptiles voladores ypequeños mamíferos; comenzó la radiación de los peces teleósteos y aparecieron lasprimeras aves. - Período Cretácico (144 a 65 Ma) Su nombre deriva de las tierras calizas que conforman el período (del latín creta).Se formaron las grandes cadenas montañosas de las Rocosas y los Andes. Huboseparación completa entre África y Suramérica; el clima fue tropical y subtropical. Sediversificaron las angiospermas, formando el grupo mayor de plantas. Al final del período ocurrió la extinción de los dinosaurios, gran cantidad dereptiles y los ammonitas. Se estima que 1/4 de la fauna desapareció. Los mamíferos evolucionaron en dos grupos, los placentarios y los marsupiales.Se encuentran los primeros fósiles de primates. Tabla No. 4 Era Mesozoica Período Eventos Triásico Se inicia la desintegración de Pangea. Se 251 – 205 ma establecen los grandes bosques de coníferas. Costas son muy salinas. Hay recuperación de los insectos. Los amonitas son los invertebrados marinos más abundantes. Los grupos de reptiles se hacen predominantes; inicialmente los sinápsidos que al final del período dan origen a los mamíferos primitivos; pero luego los arcosaurios (dinosaurios y modernos) predominarán. Los anfibios mayores desaparecen. Jurásico El clima es templado, aparece el mar 205 – 144 ma Caribe, y las gimnospermas son las plantas terrestres más abundantes. Aparecen las plantas con flores (angiospermas). Los arcosaurios (dinosaurios) se hacen los vertebrados terrestres predominantes. Diversificación de reptiles voladores (pterosaurios) y acuáticos (ictiosauros). Aparecen las aves, probablemente evolucionan a partir de un grupo de dinosaurios. Ocurre la diversificación y radiación de los 86
    • peces teleósteos modernos. Cretácico Se separan los continentes pertenecientes a 144 – 65 ma Gondwana (Suramérica, África, Australia, India). Se diversifican las angiospermas. Comienza diversificación de los mamíferos (marsupiales y placentarios). Al final ocurre la extinción masiva despareciendo los dinosaurios, ictiosauros y pterosaurios. Los mamíferos sobreviven y serán los vertebrados dominantes de la siguiente era. Eón Fanerozoico - Era Cenozoica (65 Ma hasta hoy) Anteriormente se dividía en período terciario y cuaternario. El primero incluíatodas las épocas excepto la última, Holoceno. Hoy se suele dividir en Paleogeno yNeogeno. El primero incluye las épocas del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno. Elsegundo incluye Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. La última época es el Holoceno ysuele incluirse en el período cuaternario (Tabla No. 5). Significa la era de la vida nueva(ceno = nuevo) y recibe el nombre de era de los mamíferos. Está dividida en dosperíodos: terciario y cuaternario, que a su vez se sub-dividen en épocas, propuestaspor Lyell. - Período Terciario (65 a 1.8 Ma) (1) Paleoceno (65 a 54 Ma) Clima de moderado a frío; desaparecieron casi todos los mares continentales.Ocurrió la radiación de los mamíferos y se encuentran los primeros fósiles decarnívoros y de primates. (2) Eoceno (54 a 36 Ma) Se formaron praderas; el clima fue moderado a tropical. Australia se separó de laAntártida e India chocó con Asia formando la cadena montañosa del Himalaya.Aparecieron los caballos primitivos, camellos pequeños y aves de tipo moderno. Losprimates, que eran de vida exclusivamente terrestre comenzaron un tipo de vidaarbórea. Los prosimios eran abundantes en la región tropical. (3) Oligoceno (36 a 23 Ma) Se formaron los Alpes. En general había tierras bajas. Suramérica se separó de laAntártida. Aparecieron las familias de plantas modernas con flores. Es el período delos grandes mamíferos ramoneadores; disminuyeron los prosimios y aparecen losmonos del viejo y nuevo mundo. 87
    • (4) Mioceno (23 a 6 Ma) Aparecieron las estaciones y las grandes sabanas, con la concomitante reducciónde los bosques. Clima moderado. Comenzó la glaciación extensa en el hemisferio sur.Aparecieron las ballenas y los mamíferos herbívoros. Primeros fósiles deantropomorfos. (5) Plioceno (6 a 1.8 Ma) Clima frío, glaciación del hemisferio norte y levantamiento de cordilleras enCentroamérica, Sur y Norteamérica. Radiación de los grandes carnívoros y apariciónde la línea hominoidea.Tabla No. 5 Era Cenozoica Período Época EventosTerciario Paleogeno Paleoceno Bajó nivel oceánico y Suramérica quedo separada del resto 65 – 55 ma Norteamérica aunque seguía unida a la Antártica y Australia. Invertebrados marinos se recuperan; desaparecen los amonitas y los tiburones son abundantes. Ocurre la diversificación e irradiación de los mamíferos que ocupan los nichos dejados por los dinosaurios. La mayoría son de pequeño tamaño. Evolución de los primates primitivos (pleadasiformes). Eoceno Europa se separa de Norteamérica y Suramérica de la Antártica. 55 33.7 ma Clima templado con pocos cambios. Diversificación angiospermas. Aparecen mamíferos ungulados, animales con pezuña, los roedores reemplazan a los multituberculados que se extinguen. Aparecen cetáceos primitivos. Los marsupiales son abundantes en Suramérica y quizás Australia. Aparecen los murciélagos y los primates Prosimios. Oligoceno Separación de los continentes de Gondwana e India se acerca a 33.7 – 23.8 Asia. Cambios climáticos drásticos: aparecen glaciares en Antártica, disminuye nivel marino, disminución de la temperatura. Aumento de bosques y sabanas. Disminuyen los trópicos. Hay nueva radiación de mamíferos y se originan los carnívoros, caballos, hipopótamos. Evolucionan los mamíferos terrestres más grandes que han existido, entre ellos el Indricotherium que alcanzaba a pesar 30 toneladas. Aparición de los primates antropoides. Neogeno Mioceno India choca contra Asia formando la cordillera del Himalaya. 23.8 – 5.32 También se forman las montañas rocosas y los Andes. El clima continúa enfriándose lo que conducirá a la era glacial. Ocurre incremento de la sequedad en el interior continentes que se acompaña de disminución de bosques e incremento de los pastizales y sabanas. 88
    • Los animales herbívoros del bosque son reemplazados por los de sabana. Ocurre el pico de diversificación y dispersión de los mamíferos. Caballos se diversifican ampliamente; los antropoides también. Aparecen mastodontes, jirafas, ciervos. Plioceno Suramérica se unió a Norteamérica y el mar Mediterráneo 5.32 – 1.81 desapareció por varios millones de años. Ocurren grandes ma migraciones de animales por la aparición de puentes intercontinentales. Aparece el linaje humano, los Homínidos, que caminan erectos.Cuaternario Pleistoceno Entrada de las eras glaciales, con períodos de frío extremo y luego 1.81 – 0.01 de incremento de la temperatura. Los niveles oceánicos fluctúan y ma ello produce la aparición de puentes terrestres que permiten grandes migraciones. Existe una extraordinaria megafauna (mamíferos gigantes y adaptados al frío). Los Homínidos se diversifican y dispersan migrando desde África hacia Asia y Europa. Aparición del género Homo. Holoceno Evolución del Homo sapiens sapiens. Cazadores-recolectores y 0.01 ma hace 10.000 años aparición de la agricultura. - Período Cuaternario (1.8 Ma hasta hoy) Se caracteriza por presentar grandes desiertos y extinción de muchas especies deaves y mamíferos. Clima entre frío y templado. Hubo cuatro glaciaciones. Se divide endos épocas: (1) Pleistoceno (1.8 Ma a 10.000 años) Primeros indicios de actividad humana. (2) Holoceno (10.000 años hasta hoy) Domesticación de plantas y animales. Evolución cultural.Evolución de los Primeros Vertebrados - Peces Evolución de los metazoos – Animales En el precámbrico tardío ocurre la diversificación de los eucariotasmulticelulares (700 a 1.000 ma) cuando aparecen los hongos, las plantas y losanimales (metazoos) ver diagrama No. 1. Los animales se caracterizan porquecélulas no poseen pared celular (como las plantas) y hay matriz extracelular quemantiene la configuración del organismo, la cual sirve de sustrato para la difusiónde sustancias, permite la organización celular y la migración celular. Sonheterófagos, es decir que su nutrición la obtienen de fuentes externas, se alimentande otros seres vivos, y en general son móviles (pero no todos los son). Sureproducción es sexual (pero algunos pueden tener ciclos asexuales). El tejido 89
    • nervioso y el muscular son propios de ellos. Genéticamente se caracterizan porpresentar los genes Hox, que son importantes en el establecimiento de laorganización corporal. El origen de los metazoos, probablemente ocurrió por evolución de organismoscoloniales, del tipo Coanoflagelados que presentan características similares a lasesponjas. Los organismos de la fauna de Ediacara (ver antes) son metazoos concaracterísticas peculiares, que no permiten establecer relaciones filogenéticos conlos metazoos que dieron origen a las faunas modernas. Pero ya para el Cámbrico esevidente que los organismos metazoos se han diversificado en los grupos filéticosque originarán los metazoos extintos y vivos que conocemos. En el diagrama No. 2se indican algunas de las relaciones más importantes entre los grupos de animales.Hoy hay controversias en relación a las filogenias que se construyen por lamorfología y desarrollo embrionario por un lado, y la realizada con datos degenética molecular. Diagrama No. 1 Eucariotas multicelulares Algún grupo de protistas (eucariotas unicelulares), similares a los choanoflagelados, evolucionaron hacia organismos coloniales y posteriormente estos se diversificaron en tres filos: plantas, hongos y animales. Sin embargo, no hay suficientes evidencias para determinar cuáles fueron los eventos que dieron origen a los tres. 90
    • Diagrama No. 2 MetazoosA. Bilateria posee simetría bilateral y los embrionesdesarrollan tres capas de tejidos germinativos: ectodermo,mesodermo y endodermo. Los demás son diploblásticos(dos capas) y su simetría es radial. 91
    • B. Los animales con simetría bilateral se solían clasificar como protostomos y deuterostomos, dependiendo de si la boca del embrión se desarrollaba primero (protostomos) o si primero se desarrollaba el ano y luego la boca (deuterostomo). Hoy los primeros se dividen en dos grupos como muestra el gráfico. Los cordados y con ellos los vertebrados se encuentran en el grupo de los deuterostomos. Deuterostomos: origen de los cordados y los vertebrados No es evidente en el registro fósil un enlace filogenético entre los cordadosprimitivos y demás animales, ni de aquellos con los peces más primitivos. El grupo deanimales modernos más cercano a los cordados son los equinodermos (estrellas demar, erizo de mar), y ellos, junto a los hemicordados forman el grupo de losdeuterostomos (diagrama No. 3). En el Burgess Shale se han encontrado especímenescon características de los cordados, por ejemplo el Pikaia que al parecer era unnadador vermiforme, probablemente con notocorda y algunas estructuras semejantesa las de los cefalocordados o a las larvas de los urocordados. Actualmente no se sabecuál fue el origen de los tejidos esqueléticos propios de los vertebrados, sin embargoen el Cámbrico hay evidencias de fósiles con elementos óseos. Aunque el registro fósil no ha dejado huellas de los primeros animales cordados,al estudiar los cordados actuales que carecen de esqueletos internos duros, se puede,por analogía, plantear algunas hipótesis sobre su evolución. Los cordados secaracterizan porque en algún momento de su ciclo vital presentan las siguientescaracterísticas: (1) Notocorda: eje céfalo-caudal del organismo. 92
    • (2) Hendiduras faríngeas (branquiales): aberturas entre la faringe (aparato digestivo) y el exterior para filtrar alimento o intercambio gaseoso. (3) Cordón nervioso: localizado dorsal a la notocorda con una cavidad interna. (4) Cola postanal: la notocorda y el cordón neural se extienden más allá del ano. Los cordados son el grupo de metazoos que en algún momento de su vidapresentan notocorda. Esta es una estructura embrionaria de forma cilíndrica,localizada en la región cefálica del embrión, colocada por delante (ventral) al tuboneural (sistema nervioso central primitivo), que forma el eje céfalo-caudal delorganismo embrionario, a partir del cual se establece la columna vertebral y la parteposterior del cráneo de los vertebrados. Actualmente la mayoría de los integrantes delgrupo poseen esqueleto interno. Entre los cordados invertebrados actuales, la Ascidia hace parte del grupo de losurocordados (uno de los tres grupos de cordados: cefalocordados y vertebrados sonlos otros dos) que se fija al lecho marino, adoptando la forma de matraz, con unalongitud de 15 cm.; posee un conducto tubular que aspira agua y un tubo expulsor. Lafaringe recoge partículas alimenticias disueltas en el agua. La larva de este animalposee notocorda y se asemeja más a los vertebrados que la forma adulta. La larvaposee una cabeza, con boca, hendiduras branquiales, un ojo y una cola larga connotocorda, con la cual se moviliza para alcanzar su lugar de fijación. Una vez allí, lacabeza se entierra en el suelo, se reabsorbe la cola y la notocorda, y aumentan lafaringe y la branquias. Este animal tal vez sea similar al que dio origen a losvertebrados, sin embargo no existe ninguna evidencia en el registro geológico. El grupo actual más cercano filogenéticamente a los cordados es el de losequinodermos (estrellas de mar, erizo de mar). Se especula que hay algunos fósiles deenlace entre estos dos grupos, denominados calcicordados, que poseían placasexternas de calcita (como los erizos) y un brazo flexible que correspondeprobablemente a la cola. Diagrama No. 3 Deuterostomos Los deuterostomos (“boca secundaria”) contienen los cordados y dos grupos estrechamente relacionados con ellos, los equinodermos y los hemicordados. Aunque los equinodermos parecen ser muy diferentes de los demás, cuando son adultos, sus larvas son muy semejantes a las larvas de los urocordados. 93
    • Diagrama No. 4 Cordados (Tomado y modificado de: www.palaeos.com) El desarrollo del esqueleto interno permite la evolución del sistema nerviosocentral, que en los vertebrados está bastante más desarrollado que en losinvertebrados. En estos, el sistema nervioso se localiza alrededor de algún segmentodel intestino, formando un anillo. Su crecimiento por lo tanto, se ve restringido puessu aumento de tamaño concomitantemente traería un estrangulamiento del intestinoque haría muy difícil la digestión. En los vertebrados esta relación no existe: elsistema nervioso ahora se aloja en dos cavidades formadas por el esqueleto: elcráneo y la columna vertebral, con lo cual el aumento de volumen no afecta a otrossistemas. Son características de los vertebrados las siguientes: (1) Poseen columna vertebral, la cual puede ser ósea o cartilaginosa. Estáformada por vértebras, las cuales pueden ser completas (sus elementos estánfusionados), o incompletas (no fusionados). (2) Cabeza: se considera que fue el primer elemento nuevo de los vertebrados, yen algunas clasificaciones Craniata se constituye como el clade principal. Estáasociada a los órganos sensoriales complejos. (3) Dos pares de apéndices unidos a la columna (aletas). (4) Órganos internos dentro del celoma (cavidad interna). (5) Sistema circulatorio bien desarrollado, con corazón ventral. 94
    • Peces primitivos (Diagrama No. 5) Diagrama No. 5 Vertebrados Primitivos (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona) El primer pez reconocido como tal en el registro fósil es un agnato (sinmandíbula) del tipo Anaspida (Astrapis), que aparece por primera vez en el Cámbricotardío. Mide 10 cm, tiene dos placas óseas en la cabeza, una dorsal y otra ventral,unidas por escamas que rodean las branquias y tiene cola pero no aletas. Los pecesson escasos en el Ordovicio, aunque se han encontrado en Australia, Norteamérica ySuramérica. Los miembros más conspicuos son el Astraspis y Arandaspis. En elSilúrico tardío comienzan a aparecer series mayores de peces; estos son acorazados,con longitud entre 2 y 20 cm, ojos delanteros en número de dos, boca pequeña y sinmandíbula. Estos agnatos se diversificaron en el Devónico, pero la aparición de lamandíbula en grupos más modernos limitó su posterior expansión. Actualmente sóloexisten las lampreas y los mixines como vertebrados agnatos, aunque se clasifican engrupos separados, siendo los mixines más primitivos. En este período ocurrió ladiversificación y radiación de los peces primitivos. Hay depósitos fósilesinmensamente ricos en especímenes en la Cuenca Orcadiana de la costa norte deEscocia, formada por depósitos sedimentarios de color rojo (por eso también se llamaArenisca Roja Antigua). En el Devónico, la Arenisca Roja estaba situada en elEcuador, y la constituían lagos de agua dulce. - Agnatos Son los más primitivos. Hay varios miembros de este grupo del tipoCephalaspides y Pteraspis. Poseían un armazón cefálico grande, con placas yescamas, y un cuerpo flexible. La boca pequeña les permitía excavar en lossedimentos del fondo. Otro tipo fue el Drepanaspis que tenía cabeza aplanada y lasplacas cefálicas estaban separadas por escamas. - Placodermos Son peces primitivos con mandíbula, que no parecen tener relación filogenéticoclara con los demás peces con mandíbula. Superficialmente conservaban 95
    • características de los agnatos, pero ya mostraban claras especializaciones entre lascuales hay dos que son importantes para la evolución del grupo: poseían articulaciónentre el cuello y la cabeza, que les permitía flexionar la misma, y apareció lamandíbula. Estaban dispersos en todo el planeta, pero su supervivencia no fue másallá del Devónico. El Pterichthyodes presentaba a lado y lado de la cabeza aletascomo brazos que terminaban en punta, con una articulación en el hombro y otra en elpunto a mitad de la extremidad, el codo. Con el paso del tiempo tendieron a perder laarmazón protectora. El Cocosteus, es otro tipo de placodermo que poseía coraza en dos puntos: lacabeza y sobre los hombros, que se unían por una articulación esférica a amboslados. La abertura de la boca se realizaba por elevación de la cabeza y caída de lamandíbula. Estos peces formaron el grupo de los artródiros que fueron los mayoresdepredadores del Devónico y posiblemente los de mayor tamaño, como elDunkleosteus que podía medir 10 metros. Los placodermos nadaban a granprofundidad. No existen descendientes de ellos. - Acantodios Son otra clase de peces con mandíbula, que tenían espinas y aspecto másmoderno. Estaban emparentados con los peces óseos. Eran pequeños (20 cm omenos) y nadaban a profundidades medias. Fueron depredadores voraces ysobrevivieron hasta el Pérmico. - Condrictios Son los peces con esqueletos cartilaginosos. Aparecieron en el Devónico tardío,siendo la forma más antigua el Cladoselache, parecido al tiburón actual, con 2 m delongitud, aletas dorsales en punta, pectorales anchas y caudal. Poseían cabezapequeña. Están representados actualmente por los tiburones y las rayas. Su origenocurrió antes de la aparición de los pulmones, que fue una característica ancestral delos peces óseos, y por lo tanto carecen de vejiga natatoria (que derivó de lospulmones), y no pueden mantenerse a una profundidad constante si no nadan. - Osteictios Irrumpen en escena en el Devónico, y su tipo más primitivo está dado porCheiropepis que medía 25 cm de largo, tenían cuerpo y aletas similares a los pecesóseos actuales: dorsal, caudal, anal, 2 pectorales y 2 pélvicas. Dieron origen a lospeces con aletas con radio, los Actinopterigios. La diversificación ocurrió hace unos400 ma. - Actinopterigios Dentro de los peces óseos, son aquellos que presentan aletas conformadas porradios, y no por huesos individuales. Las aletas se desprenden directamente delcuerpo y en su interior tampoco hay músculos. Este grupo tendría varias radiacionesy diversificaciones y darán origen a la mayoría de los peces modernos, queconstituyen la mayoría de las especies de vertebrados actuales. 96
    • - Sarcopterigios Son los peces de aletas lobuladas. Aquellas que eran pares contenían partescarnosas con huesos móviles y músculos. Se cree que en las profundidades podíannadar y caminar sobre el fondo. El Osteolepis, el más primitivo, tenía 20 cm de largo,cabeza ósea similar a Cheirolepis pero con aletas lobuladas. Las aletas eran máspesadas y requerían un segundo punto de apoyo. Darían origen al linaje que llevaría alos tetrápodos. Los peces pulmonados hacen parte de este grupo. El más primitivofue el Dipterus, con 20 cm, aletas puntiagudas hacia la parte posterior del cuerpo ydientes delanteros. Alcanzaron apogeo en el Devónico y luego sobrevivieronúnicamente en Africa, Australia y Suramérica. Los Celecantos hacen parte delgrupo con aletas lobuladas. Aparecieron en el Devónico y luego aparentementedesaparecieron del registro. Pero en 1938 se pescó un celecanto Latimeria, lo queindica que su extinción no fue total. Clasificación de los Peces Actualmente los peces se clasifican de acuerdo al método cladista, y por lo tantoincluyen a todos los vertebrados, ya que los vertebrados terrestres derivaron del grupo delos peces sarcopterigios. El diagrama No. 6 muestra una clasificación general del grupode peces modernos y extintos. Los peces modernos se clasifican en base al tipo deesqueleto interno en cartilaginoso y óseos; estos desarrollan pulmones, los cualesevolucionan perdiendo su función respiratoria y convirtiéndose en vejiga natatoria, órganoque permite mantener un nivel estable. - Los cartilaginosos (Chondrichthyes): en los cuales se sitúan los tiburones y rayas. Los tiburones son los mayores depredadores entre los peces, y se han diversificado de manera amplia. - Los óseos (teleósteos): la evolución de los pulmones es típica del grupo, pero la mayoría los transformó en vejiga natatoria. Actualmente muy pocas especies poseen pulmones, los cuales les permiten trasladarse de un sitio húmedo a otro a través de zonas secas. Hay tres grupos (géneros) aún vivos que se encuentran en Sur África, Australia y Suramérica. 97
    • Diagrama No. 6 Clasificación Peces (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona) Los teleósteos evolucionaron en dos grupos principales: - Actinopterigios: comprenden la mayoría de los peces modernos, incluyendo los marinos y de agua dulce. - Sarcopterigios: es un grupo muy restringido, y allí se encuentran los peces pulmonados. Evolutivamente dieron origen a los vertebrados tetrápodos que colonizaron la tierra. Se caracterizan porque sus aletas poseen huesos individuales y músculos (aletas lobuladas), los cuales permiten arrastrarse por el fondo e incluso pueden arrastrarse por el suelo.Evolución de los tetrápodos Cambios adaptativos de los vertebrados terrestres ¿Cuál fue la razón para que un grupo derivado de los peces emergiera del aguahacia la tierra y debiera resolver problemas adaptativos más bien complicados? En los años cincuenta de este siglo, Alfred Sherwood Romer propuso que el pasoa la tierra habría sido el fruto de la desecación progresiva de las zonas costeras, paralo cual los pulmones habrían sido una adaptación con evidentes ventajas y el andaren cuatro patas habría facilitado la movilización en busca del agua. Sin embargo elregistro paleoclimático no muestra evidencias de sequías en ese tiempo y porsupuesto el estudio de los comportamientos de los animales terrestres muestran quelas adaptaciones son mucho mas complejas que éstas. 98
    • La hipótesis más simple es que había llegado el momento en que la tierra tenía unecosistema ya formado con plantas terrestres, insectos, artrópodos, etc., el cual seofrecía casi vacío para que lo poblaran nuevas especies. La vida terrestre presenta muchos problemas para un ser marino, entre los cualesestán: a) vencer la gravedad para movilizarse, b) tener que obtener el oxígeno del airey no del agua, c) evitar la pérdida de agua en un ambiente seco y d) dificultades pararealizar la reproducción en un medio sin agua. (1) Posición Los peces poseen una columna vertebral que les permite realizar movimientoslaterales a lo largo del cuerpo, produciendo un impulso para nadar. En tierra, el animalsometido a la gravedad sufre el empuje del cuerpo hacia abajo y por lo tanto deberealizar cambios morfológicos que le permitan vencer esta dificultad. Los músculosde la cabeza deben ser poderosos para mantenerla erguida y así mismo los de laregión ventral, puesto que los órganos internos se desplazan hacia abajo junto con elresto del cuerpo. Los anfibios al moverse en tierra tienen un balanceo lateral que recuerda elmovimiento de los peces al nadar. Algunos peces con aletas lobuladas podíanutilizarlas para desplazarse por el fondo marino, morfología que parece conservarseentre los ripidistios Ostrolepis y Eusthenopteron y los anfibios. La aleta pectoral deEusthenopteron poseía húmero, radio y cúbito, con algunos huesos de la muñeca y delos dedos. Según Mahala Andrews podía balancear la aleta pectoral hacia adelante yatrás en la articulación del hombro, con poca rotación. Aunque hay semejanzas, el registro fósil no muestra formas intermedias entreestos peces y los anfibios primitivos. Los primeros anfibios caminaban tendidos en elsuelo, el codo y la rodilla estaban colocados lateralmente, y los huesos fémur yhúmero estaban horizontales (paralelos) al piso. En los tetrápodos el cuerpo al avanzar se desplaza hacia arriba y abajo, y elmiembro se eleva y luego se adelanta, lo que se llama el <<efecto de rebote>>. Otroscambios asociados a esto están en la cintura pélvica y escapular. Ambas aumentan detamaño e importancia, se unen firmemente al esqueleto para dar mayor estabilidad alos miembros anteriores y para la inserción de nuevos músculos. En los peces lapelvis flota entre los músculos del vientre, lo cual no ocurre en los tetrápodos. Lacintura escapular en los peces es la región posterior del cráneo, en los tetrápodosesta separado completamente. (2) Cabeza En el cráneo hay dos cambios: aumenta el grosor de los huesos, y disminuye lamovilidad de la cabeza en relación a los peces óseos. (3) Reproducción y Desecación Los anfibios primitivos, y aún los modernos, viven cerca del agua, con lo cualevitan la pérdida del agua al poder sumergirse en ella, y cuando ponen los huevos lo 99
    • hacen allí, puesto que aún no poseen protección para la desecación (no tienencascara). Diagrama No. 7 Peces Sarcopterigios (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona) Diagrama No. 8 Cladograma de los vertebrados terrestres (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona) 100
    • Origen de los tetrápodos Los peces sarcopterigios dan origen a los peces pulmonados (Dipnoi) loscuales se diversifican de manera menos importante, y la mayoría de los taxonesdesaparecen con el tiempo. Los peces Ripidistios, grupo importante desarcopterigios, dieron origen a los Osteolepiformes, que puede ser considerado ungrupo enlace entre peces y anfibios. Entre los representantes más estudiados estáel Eusthenopteron, el cual presenta algunas características que sonespecializaciones que preceden la aparición de los verdaderos vertebradosterrestres: - La aleta caudal está sostenida por rayos delgados. - Las aletas pares son carnosas, cuyo eje mayor está dado por serie dehuesos largos, a los cuales se les adjuntan ramas cortas distales, formadas porradios. - Los huesos largos proximales estaban unidos a un cinturón óseo pélvicopequeño (aletas posteriores), y uno pectoral grande (aletas anteriores). - La cabeza ósea posee un canal notocordal y está dividida en porciónanterior y posterior. - Existe el espiráculo, que corresponde a una abertura entre el cráneoy el arco branquial denominado hiomandibular, que se transforma parcialmente enuna articulación entre la mandíbula y la región ótica (oído). La bóveda craneanaestá constituida por huesos dermales, es decir placas óseas superficiales (FutuymaD.J. 1998). Aunque no se ha establecido un eslabón directo entre los peces de aletaslobuladas y los anfibios más primitivos, sí se han identificado estructuras anatómicasde transición que han resultado en la adaptación al medio terrestre. Ichthyostega es el vertebrado terrestre primitivo más estudiado puesto que susespecímenes fósiles son abundantes. Apareció en el Devónico tardío y medía 1 m.Poseía características pisciformes como el cuerpo alargado, un cráneo redondo concintura escapular próxima al mismo; poseía una aleta caudal grande y surcos lateralesen el cráneo. Pero tenía ya caracteres de los tetrápodos posteriores: costillas ampliasy superpuestas por delante (lo cual se perdió en la evolución posterior); cabeza ymiembros pesados; dientes largos y afilados y dedos que variaban en número segúnla especie: Ichtyostega tenía 7 en los pies, Acanthostega 8, el Tuherpeton tambiéntenía más de 5. Estos dos últimos, según estudios recientes, eran más modernos queIchtyostega. Al parecer la diversificación de los primeros tetrápodos ocurrió más tempranoque lo que se pensaba hasta hace algunos años y hacia el final del Carboníferotemprano ya aparecieron las primeras formas amniotas y los anthracosaurios(anfibios primitivos más evolucionados (Ahlberg E., Milner A.R. 1992). 101
    • Origen y evolución de los Amniotas De los anfibios primitivos, el grupo de los Laberintodones dará paso a losreptiles ancestrales, es decir a los amniotas. Los primeros amniotas aparecen en elCarbonífero medio, y los fósiles más antiguos se han encontrado en Nueva Escocia,Canadá. Se considera que los reptiles primitivos más antiguos pertenecen al géneroHylonomus. Hay algunas características que permiten clasificarlos como reptiles:poseen dos vértebras sacras que sostienen la pelvis (los anfibios tienen una sola).En el tobillo se forma el astrágalo por la fusión de tres huesos de los anfibios, y hayausencia de surco en la parte posterior de la cabeza, es decir no hay espiráculo. La diferencia fundamental entre los reptiles y los anfibios tuvo que ver con laaparición del huevo clidoico (cerrado) o huevo amniótico. Esto trajo comoconsecuencia que la reproducción ya no se hiciera en el agua, sino que los reptilesbuscaran la tierra para colocar sus huevos. Estos huevos amniotas reptilianos secaracterizan por tener una cáscara semipermeable (la mayoría es dura), contienenfluido, membranas y material nutritivo. El material de nutrición se encuentra en el sacovitelino y los desechos son excretados por la alantoides, membrana derivada delmismo. Algunos patrones del comportamiento reproductivo son novedosos: se producenmenos huevos y su cuidado exige mayor gasto de energía porque deben serprotegidos de depredadores, deben ser acompañados mientras empollan, etc. Adiferencia de los anfibios, los reptiles no pasan por una etapa larvaria, debido a que elvitelo es capaz de sostener un período de desarrollo embrionario más largo, sinnecesidad de tener que producir larvas inmaduras. La fecundación del huevo exige elapareamiento con fertilización interna. La piel se hace dura y se evita la perdida deagua, por lo que ya no dependen del agua para evitar la desecación. Los amniotashicieron su irrupción en el Carbonífero temprano. Al parecer muy temprano en suorigen dio paso a una diversificación en dos grupos básicos: Sinápsidos ySauropsidas. Los primeros darían origen al grupo de reptiles que posteriormenteevolucionarían hacia los mamíferos, mientras que los segundos dieron origen a rodoslos demás reptiles, incluidos los marinos, los voladores, los dinosaurios, las aves ylos modernos. Reptiles Primitivos Hasta hace algunos años su origen se señalaba en el Carbonífero tardío, pero en1988 Stan Wood descubrió en Escocia (East Kirkton) la Westliothiana lizziae, endepósitos del Carbonífero temprano (350 Ma). Este espécimen sería 40 a 50 Ma másantiguo que los reptiles Hylonomus y Paleothyris considerados los más primitivos(Benton M. 1994) Estos reptiles primitivos median 20 cm, poseían cabeza pequeña que era 1/5 deltronco (en los anfibios es de 1/3 a 1/4). El cráneo era alto y los huesos posteriores delmismo eran muy reducidos; esto mejoraba la fuerza que podía ejercer la mandíbula yaque aumentaba la longitud y el poder de los músculos. Los esqueletos eran ligeros, con los miembros dirigidos hacia los lados y poseíanpequeñas cinturas pélvicas y escapulares, similares a las de los anfibios. 102
    • - Radiación Reptiliana del Carbonífero y Pérmico (Ver diagrama No. 9) En el Carbonífero tardío aparecieron tres linajes que sucederían a los reptilesprimitivos: los reptiles con características mamiferoides, los reptiles concaracterísticas similares a los reptiles actuales que incluyen los reptiles antiguos,dinosaurios, etc., y un tercer grupo cuyo origen es incierto, los quelónidos o tortugas.La diferencia primordial estaba dada por la ausencia o presencia de aperturas en laregión cigomática (mejillas) del cráneo, las fosas temporales, colocadas por detrás dela cavidad orbitaria y que permiten identificar cuatro grupos de fósiles: (1) Anápsidos: no la poseían y eran los más primitivos. Las tortugas hacen partede este grupo, sin embargo su origen no es observable en el registro fósil. (2) Sinápsidos: poseían un par de fosas a cada lado, por debajo y detrás de lacavidad ocular. Fue la característica de los reptiles mamiferoides -terápsidos-, de losque evolucionan los mamíferos. (3) Diápsidos: tenían dos pares de fosas a cada lado, una colocada por encima dela otra. Hacen parte de este grupo los lagartos, las serpientes, los dinosaurios, loscocodrilos, los pterosaurios, las aves y los petrolacosíuridos. (4) Eurápsidos: fueron producto de la evolución tardía reptiliana. Poseían un sólopar de fosas temporales, de menor tamaño que la de los sinápsidos y situada másarriba; pertenecen al grupo los reptiles marinos extintos: notosaurios, plesiosaurios,placodontos e ictiosaurios. Diagrama No. 9 Clade de los reptiles (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona) Los diápsidos darán origen a los reptiles vivos y extintos, distintos de las tortugas. También las aves. 103
    • En el Carbonífero tardío ocurre glaciación en la Antártica, Suramérica y Sur Africa,mientras que en Norteamérica, con un clima más benigno, prosperaron los reptilesmás antiguos. Los estratos rojos de Texas dan cuenta de un clima tropical estacionaly contienen abundantes fósiles de los grupos antes anotados: (1) Anápsidos: con los Protorolirididos representados por Hylonomus yPaleothyris. Darían origen a los diápsidos. (2) Sinápsidos: casi todos pertenecían a la familia de los ofiacodóntidos y elespécimen más antiguo es el Archaeothyris. (3) Diápsidos: el más antiguo es el petrolacosaurido. En los estratos rojos se han hallado también una gran diversidad de otrasespecies: peces ostracodos, insectos, tiburón de agua dulce, ripidistios, pezpulmonado, un anfibio acuático Archeria y dos de vida más terrestre, Eryops yDiodectes, este último fue de los primeros vertebrados herbívoros que existió. Los sinápsidos primitivos del Carbonífero tardío y el Pérmico temprano fueron lospelicosaurios, mal llamados reptiles con vela, pues algunos de sus representantesposeen una aleta dorsal, aunque no la mayoría. Representan el 70% de las especiesdel Pérmico temprano. Se han distinguido seis familias, cuyas especies varían entre60 cm a 4 metros. Los más representativos son: el Dimetrodon (carnívoro) y elEdaphosaurus (herbívoro). El primer reptil acuático tardó 80 Ma en aparecer luego del reptil ancestral. Elprimero fue el Mesosaurus, de 1 metro de longitud, con cola larga, manos y patas enforma de paleta, con disminución de las cinturas pélvica y escapular y cráneoalargado; se han encontrado en Brasil y costa del Sur Oriente de Africa. En el Pérmico se establecen varios grupos de reptiles que habrían dediversificarse en el Mesozoico, entre los cuales se pueden mencionar los siguientes: (1) Dinocéfalos: carnívoros y herbívoros, como el Titanosuchus (carnívoro)y Moschops (herbívoro). (2) Dicinodontos: posiblemente los dominantes de su época. Variaban entre30 cm y 3 metros. Herbívoros sin dientes o con muy pocos. Son los ancestros de losmamíferos. (3) Gorgonópsidos: carnívoros dientes de sable, llamados así por susgrandes caninos. (4) Terocéfalos: grupo heterogéneo de pequeños carnívoros. - Los reptiles del Mesozoico En los inicios de la era hubo una lenta recuperación de especies luego de laextinción del Pérmico. Se alcanzó el número previo de especies en unos 10 Ma(algunas faunas marinas tardaron hasta 20 Ma). Pero cuando la recuperación estaba 104
    • en el punto máximo de formación de nuevas pautas, ocurrió la extinción tardo-triásica(225 Ma). En este período Pangea alcanzó su máximo tamaño. En el Triásico temprano las faunas terrestres fueron muy uniformes. En Karroohay un sólo género de dicinodontos, el Lystrosaurus, que comprende el 95% de loscráneos allí encontrados. También se observa un tecodonto carnívoro elProterosuchus que fue el primer eslabón en la evolución de los arcosaurios quedarían origen a los dinosaurios. En Madagascar aparecieron los primeros miembrosde los anfibios modernos, los anuros. - Los Reptiles acuáticos del Triásico Varios grupos de reptiles llevaron una vida acuática en el Triásico, mucho másevidente que en el Pérmico. Sin embargo, la causa de que no existan suficientesfósiles de dicho período se puede deber a que la corteza marina actual proviene delJurásico, y por ello no se han podido preservar reptiles acuáticos del Pérmico. En los depósitos de Muschelkalk "caliza conchífera" de Alemania, hay un grannúmero de fósiles del Triásico medio, entre ellos reptiles de diferente tipo. ElTanystropheus estaba parcialmente adaptado a la vida acuática, tenía 7 m de largo,con extremidades semejantes a la de los lagartos actuales, con cola y cabezapiscívora. Este espécimen pertenecía al grupo de los Prolacertiformes, que estabanemparentados con los rincosaurios y los arcosaurios. Los Notosaurios eranhidrodinámicos, con cuello largo y extremidades en forma de paleta. Se extinguieronen el Triásico tardío. Los Placodontos vivían cerca de la costa y poseían características terrestres másque marinas, sin embargo desarrollaron una nueva forma de alimentación, eranmalacívoros (comedores de moluscos) y utilizaban las ostras (se extinguieron al finaldel Triásico). Los Ictiosauros corresponden al grupo mejor adaptado a la vida marina. Noalcanzaban nunca la tierra ni ponían sus huevos allí. Su anatomía los hacíasemejantes a los tiburones y delfines. Los más antiguos aparecieron en el Japón,Spitsberger y Canadá. - Los Arcosaurios - Reptiles dominantes Los grandes reptiles dominaron durante el Jurásico y el Cretácico. Aparecieron alfinal del Pérmico; el ejemplar más antiguo es el Proterosuchus, encontrado en elKarroo, China y Rusia. Medía 1.5 metros, con algún parecido a los lagartos y eracarnívoro. El nombre que se le da al grupo es el de Tecodontos y dará origen a loscocodrilos, los pterosaurios, los dinosaurios y a partir de estos a las aves. Aunque lagenealogía no está muy clara, el Proterosuchus poseía características que se puedenaplicar al grupo en general: fosa pre-orbital (marca esencial del grupo) colocada entrela cavidad orbitaria y la nasal, dientes aplanados lateralmente (no son circulares alcorte transversal), y reptaba con las extremidades horizontales. 105
    • Al final del Triásico temprano aparecieron los carnívoros mayores como son losEritrosuquios (cocodrilos rojos) y uno más avanzado pero más pequeño el Euporkeriaque tiene como condición esencial que fue el primero de los tecodontos que caminabasobre las patas traseras. La modificación esencial de los arcosaurios tiene que ver con la postura. Ya losdel Triásico medio caminaban erectos o separados del suelo, lo cual es necesariopara alcanzar un gran tamaño. Hace 240 Ma se dividieron en 2 ramas: (1) Ornitosúquidos: lo integran los ornitosúquidos, pterosaurios,dinosaurios y posteriormente las aves. (2) Cocodrilotarsos: incluye a los fitosaurios, pseudosuquios y cocodrilos. Los primeros poseían postura más erecta, las extremidades se colocaron pordebajo del cuerpo y la cadera se hizo una articulación esferoidal. El tobillo era enbisagra orientada hacia adelante. Los cocodrilotarsos se diversificaron más en cuantoa la postura: algunos reptaban y otros caminaban erectos. El tobillo era cruro-tarsal yles permitía la posición erecta, pero también la semitendida, como los cocodrilosactuales, que pueden erguirse sobre sus patas. Hace 225 Ma, hubo una extinción masiva de faunas terrestres. Desaparecieron losrincosaurios, dicinodontos y la mayoría de los cinodontos y tecodontos. Sin embargo,a partir de ese momento comenzó la diversificación y radiación de los dinosaurios. Este episodio de extinción terrestre se acompañó de extinciones marinas:arrecifes, peces, crinoideos, erizos, briozoos y otros. Hubo otro episodio unos 15 a 20Ma después, que afectó más la fauna marina.Evolución de los sinápsidos - Mamíferos Hacia el Pérmico tardío ocurrió una nueva ola de evolución reptiliana, muyevidente en Sur Africa y Rusia. En Sur Africa, en la cuenca del Karroo, aparecieronbosques subtropicales, helechos con semillas, colas de caballo y ginkgoes. Allí losfósiles pertenecen a los terápsidos, cuyos rasgos más distintivos son una aberturaposterior a las fosas orbitarias, menor número de dientes en el paladar y un huesodentario mayor. Están formados por cuatro grupos: Del reptil al mamífero: los cambios Hubo varias modificaciones morfo-fisiológicas que causaron las adaptaciones enla actividad y comportamiento de los mamíferos respecto a los reptiles: (1) Mantenimiento de la temperatura corporal. (2) Desarrollo prenatal en el útero de la madre. (3) Aparición de las glándulas mamarias para la lactancia. (4) Aumento del volumen encefálico. 106
    • (5) Cambios en la morfología del esqueleto, tanto del cráneo como del tronco y extremidades. (6) Aparición de la dentición heterodonta: los reptiles poseen dientes de la misma forma aunque varían de tamaño y se recambian continuamente. Los mamíferos posen dientes especializados y solamente los cambian una vez. (7) Otros: crecimiento complejo, piel con pelo, desarrollo del diafragma, adquisición de mayor agilidad para moverse, y desarrollo de los músculos faciales. Aunque las diferencias actuales entre reptiles y mamíferos son bastante evidentes(ver adelante), las primeras modificaciones aparecieron en los terápsidos, e inclusohay un período durante el Triásico en el que no es posible clasificar algunos fósilescomo pertenecientes a una u otra clase. Diagrama No. 10 Evolución de los sinápsidos (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona) Los sinápsidos evolucionan en el Pérmico y su característica distintiva es lapresencia de la ventana temporal situada por detrás y abajo de los huesos escamosoy postorbitario, y por encima del yugal. Este grupo tiene su origen muy próximo alinicio de la evolución amniota. El grupo de los Pelicosaurios es el principal, y laventana temporal es mayor que la original. Se incrementa el área occipital, aumentanlos dientes caninos y la columna vertebral es fuerte. Una rama de este grupo son losSphenacodonti, que poseen mandíbula con eminencia de la coronoides, tresvértebras sacras, y los huesos yugal y postorbitario forman la barra postorbitaria; elfósil más conocido del grupo es el Dimetrodon. Los Therapsida se originan de los Sphenacodonti hacia la mitad y final delPérmico; tienen algunas características que ya señalaran el camino hacia losmamíferos (diagrama No. 12): (1) Pérdida de algunos huesos del cráneo. (2) Incremento de la ventana temporal. 107
    • (3) Incremento del tamaño de los caninos. (4) El vómer deja de hacer parte del paladar y se inicia la separación de la cavidadnasal de la bucal. Los Therapsida tardíos adquieren un paladar secundario corto y anterior; hayincremento de la ventana temporal y el hueso cuadrado se hace más pequeño ycomienza a trasladarse de posición. Ello tendrá como consecuencia que laarticulación entre la mandíbula y el cráneo se modificará. En el Pérmico tardío daránorigen a los Cynodonta los que se extinguirán en el Triásico superior. Los Cynodontos primitivos presentan las siguientes características: (1) Gran ventana temporal. (2) Los parietales se hacen verticales. (3) Barra postorbitaria se convierte en el arco cigomático. (4) El hueso dentario es el hueso mayor de la mandíbula. (5) Hay incremento masa de los músculos externos e internos de la mandíbula. (6) Dientes mandibulares poseen cúspides. (7) El paladar secundario todavía es incompleto y está formado por el huesopremaxilar, maxilar y palatino. Hay separación parcial de la boca y la nariz. (8) El cóndilo occipital es doble. (9) Las vértebras torácicas y lumbares se diferencias (costillas sólo en tórax). Los Cynodontos avanzados, entre ellos el Cynognathus aparecen en el Triásicoinferior y son de tamaño mediano. Poseen algunos caracteres muy próximos a losmamíferos primitivos: (1) Extremidades posteriores son verticales y colocadas por debajo del cuerpo. (2) Las vértebras lumbares están completamente diferenciadas y no tienencostillas. (3) Paladar secundario completo. (4) El estribo (el único hueso del oído medio en los reptiles) es pequeño y está encontacto con el cuadrado y la región ótica. El cuadrado es pequeño, móvil y ocupa unespacio en el escamoso. (5) El dentario es mayor, con apófisis coronoides marcada y los demás huesos dela mandíbula disminuyen de tamaño. (6) Se forma una articulación secundaria entre la mandíbula y el cráneo: elsurangular y el escamoso (persiste la del articular y cuadrado). Hacia la mitad del Triásico aparecen los Cynodontos tardíos (Probaignathus) quese acerca aún más a los mamíferos. (1) El arco cigomático bordea la gran ventana temporal. (2) Los dientes de la mejilla (yugales) poseen cúspides. (3) El hueso dentario de la mandíbula ha reemplazado casi todos los demás (4) La doble articulación mandibular persiste, pero la parte posterior del dentariohace contacto con el escamoso, lo que prefigura la articulación definitiva de losmamíferos... En el estudio paleontológico de los fósiles de este período, los cambios delcráneo y la mandíbula, en especial los relacionados con la articulación entre los dos, 108
    • son claves para entender el paso de cinodontos a mamíferos. La articulación en losreptiles se hace entre los huesos articular y cuadrado y tiene forma de bisagra. En losmamíferos está entre los huesos dentario y escamoso. El grupo de transición, loscinodontos, tenían ambos tipos. Al transformarse la articulación y hacerse prominenteel hueso dentario, los huesos originales de la mandíbula, que ahora han perdidoimportancia, se transformaron en el martillo (articular) y el yunque (cuadrado),pasando a formar parte con el estribo (único representante óseo en los reptiles), delos huesos del oído medio. Otro de los huesos reptilianos, el angular, se convirtió enel hueso ectotimpánico que mantiene tenso el tímpano. Diagrama No. 12 Terapsidos Los mamíferos primitivos como el Morganucodontidae aparecen en el Triásicosuperior o Jurásico muy temprano. Algunas de las características de los mamíferosancestrales son: (1) Dientes totalmente mamíferos. 109
    • (2) Las otras características son semejantes a los cynodontos avanzados;persiste articulación entre articular y cuadrado, pero la articulación mayor es entredentario y escamoso. (3) El oído interno es grande y el articular y cuadrado se aproximan a la forma delos huesos del oído medio: articular-martillo, cuadrado-yunque, estribo igual. Los dientes de los mamíferos modernos aparecen en el Cretácico inferior unos140 ma después de origen Morganucodon. En el Cretácico superior ya haymarsupiales y placentarios y sus características derivadas son: (1) Patrón moderno de cúspides de los dientes yugales. (2) Encéfalo más grande. (3) Mayor movilidad de las extremidades anteriores. (4) Se pierde el hueso interclavicular y coracoides de la cintura pectoral. (5) Sólo hay una articulación entre mandíbula y temporal.Evolución de los mamíferos (Ver diagrama No. 13) Generalidades de los mamíferos Los primeros fósiles de mamíferos se encuentran en el límite entre el Triásico y elJurásico. Tenían un tamaño similar al de los ratones modernos, sus dientes eranafilados, probablemente eran de vida nocturna y poseían endotermia (ver adelante).Los mamíferos primitivos vivieron por 130 Ma a la sombra de los dinosaurios; cuandoestos desaparecieron al final del Cretácico, dejaron la puerta abierta para queirradiaran y diversificaran. 110
    • Diagrama No. 13 Evolución de los Mamíferos - Diferencias entre reptiles y mamíferos actuales (1) Homeotermia Esta adaptación tiene consecuencias extraordinarias, lo que quizás haya sido lomás importante en cuanto a su supervivencia. El ser capaces de mantener latemperatura constante y más o menos alta, hace que los procesos metabólicosocurran más rápido y liberen una mayor cantidad de energía. La actividad del animalentonces no depende de la temperatura ambiental, logrando una mayor autonomía. En los reptiles la temperatura al inicio de la mañana es apenas de 22º C, yaumenta hasta alcanzar en la tarde una máxima de 35º C, para luego descenderdurante la noche. La actividad del reptil está por lo tanto constreñida por latemperatura local. En los animales con tamaño pequeño es muy importante puestoque la superficie corporal es relativamente mayor con respecto al volumen que en losanimales grandes, de allí que pierdan calor más fácilmente. En los reptiles grandes,como los dinosaurios grandes o los cocodrilos actuales, la pérdida de calor es menorpuesto que su área corporal en relación al volumen es relativamente menor; esto haceque sean capaces de conservar mucho mejor el calor sin que necesariamente tengancontrol de la temperatura como los mamíferos. Son varios los mecanismos que permiten el control térmico: 111
    • - El pelo y la piel especializada aíslan el interior del organismo del medio ambiente. - Desarrollo del reflejo del escalofrío, cuya consecuencia inmediata es la contracción muscular repetida que genera energía. - Aparición de las glándulas sudoríparas. La producción de sudor disipa el exceso de temperatura. - Aumento de la complejidad nerviosa de los centros encefálicos que controlan los mecanismos de la endotermia. (2) Reproducción El reptil es el primer vertebrado cuya vida puede transcurrir siempre en tierra,debido principalmente a que ha resuelto el problema de la desecación; esto semanifiesta claramente en que posee la capacidad de reproducirse fuera del agua(incluso en especies como las tortugas marinas que deben salir a tierra a poner sushuevos) porque produce un huevo <<resistente>> a la misma, el huevo anamniota.Los mamíferos tienen un huevo similar, que como en los reptiles se forma y crecedentro de la hembra, pero que carece casi completamente de vitelo. Por lo tanto elcrecimiento del embrión de los mamíferos ya no puede depender del propio contenidoovular, sino que debe <<desarrollar>> otra estrategia para conseguir su alimentación. El crecimiento y desarrollo del embrión sucede en el útero de la hembra, donderecibirá nutrientes y oxígeno, y donde podrá eliminar sus productos de desecho. Paraesto cuenta con un nuevo <<órgano>>, la placenta, que tomará a su cargo lasfunciones del pulmón, el aparato digestivo y el aparato urinario del embrión y fetodurante estas primeras etapas de la vida. Esto necesariamente implica un cambioprofundo en las pautas de la reproducción, ya que para obtener crías viables lagestación <<uterina>> exige un gasto energético de la madre que no tienen losreptiles ni ninguna otra especie. (3) Cuidado de las Crías En general los mamíferos al nacer son mucho más indefensos que los reptiles, locual exige de la madre un comportamiento dirigido a la <<defensa>> de su prole paragarantizar su supervivencia en el período postnatal inmediato. La hembra será laresponsable de dar el alimento al recién nacido por medio de la leche producida porlas glándulas mamarias, que han experimentado modificaciones gestacionales para laelaboración y secreción de la misma. También se encargará de <<enseñar>> a lascrías ciertas pautas de conducta que las habilitaran para vivir independientes. Todoesto implica un gasto de energía, durante un tiempo que es variable según de laespecie de que se trate, y que ningún reptil estaría preparado para invertir. (4) Metabolismo En términos generales los mamíferos primitivos, y la mayoría de los actuales,poseen un tamaño menor que el de los reptiles, lo que trae como consecuencia que lasuperficie corporal sea relativamente mayor y se incremente la pérdida de calor através de la piel, lo cual necesariamente se hace evidente en una tasa metabólica alta. 112
    • El sostenimiento de este gasto energético exige mecanismos apropiados paralograr la producción de la energía requerida, lo cual implica varias <<mejorasadaptativas>> respecto a los ancestros: la digestión tiene que ser más rápida yeficiente, lo cual logra con la especialización dentaria (ver adelante) y la modificacióndel tubo intestinal, el cual se acorta, disminuyendo el tiempo de digestión y absorciónde nutrientes. (5) Modificaciones del Esqueleto Las principales diferencias entre los reptiles dicinodontos y los mamíferos son lassiguientes: a) Los huesos de las extremidades en los reptiles se proyectan hacia los lados delcuerpo, mientras que en los mamíferos se colocan verticales y por debajo del mismo;esto le permite al animal soportar mucho mejor su peso al ser capaz de oponerse másefectivamente a la gravedad. En segundo lugar la locomoción se hace más ágil porquelos movimientos ahora se realizan doblando la columna vertebral en el plano vertical(de arriba hacia abajo) y no de lado a lado como en el reptil, lo que conlleva el subir ybajar todo el cuerpo. El cambio de posición de las articulaciones de las extremidades, las cuales hanrotado, permiten la flexión de tal manera que se puede impulsar con las extremidadesposteriores y con las anteriores puede amortiguar la fuerza de dicho impulso. Esto,junto con la flexión y extensión del dorso, logra alargar la longitud de cada paso y eldesplazamiento se hace más rápidamente. b) La columna vertebral reptiliana se articula con las costillas en todos sussegmentos, mientras que en los mamíferos sólo lo hace en el tórax. Además, en ellosse distinguen cinco regiones con morfologías distintas y la columna es mucho másflexible. c) El cinturón pectoral, que une la extremidad anterior al tronco, es poco móvil enel reptil mientras que en los mamíferos, al no poseer sino dos huesos (clavícula yescápula) que la unan al tronco, le permiten amplios movimientos. d) El cinturón pélvico, que une la extremidad inferior al tronco, está constituidapor tres huesos fusionados en los mamíferos (en los reptiles están separados) yorientados horizontalmente lo que aumenta la agilidad (al modificar la dirección de laspalancas). Al mismo tiempo, la articulación entre la pelvis y el fémur (el hueso de laextremidad posterior que hace parte de la articulación) es mucho más fuerte yresistente, lo que permite ejercer una mayor fuerza para el impulso. e) El crecimiento óseo en los reptiles es continuo durante toda la vida, mientrasque en los mamíferos hay etapas de aceleración y desaceleración, hasta que alcanzala maduración momento en que cesa el crecimiento en longitud. Esto se debe a que enlos reptiles los huesos largos no se osifican completamente, persistiendo loscartílagos de crecimiento, mientras que en los mamíferos sí se osifican. Otra distinción entre los dos grupos, es que al nacer las proporciones corporalesdel reptil son iguales a las que habrá de tener de adulto; en los mamíferos lasproporciones del adulto se van alcanzando durante la época de crecimiento. Esto 113
    • implica que no todos los segmentos corporales crecen a la misma velocidad nialcanzan los mismos tamaños. (6) Diferencias Craneales, de Dentición y Masticación a) Los mamíferos poseen cráneos más grandes en general. b) Mandíbula: en los reptiles está constituida por varios huesos: dentario, angular,surangular, esplénico y articular; en los mamíferos sólo ha quedado el dentario; losdemás se transforman o desaparecen. c) Oído medio: los reptiles tienen un solo un hueso, el estribo; en los mamíferos elangular se transforma en el anillo timpánico, el articular en el martillo y el cuadrado enel yunque. d) Dientes: los dientes reptilianos son homodontos (todos tienen la misma formacónica) y sólo varía su tamaño. Los mamíferos poseen dientes heterodontos (conformas y tamaños diferentes) y por consiguiente cada tipo posee una funciónespecífica. Así mismo los reptiles recambian sus dientes durante toda la vida, mientras quelos mamíferos sólo lo hacen una vez en la vida; la razón de esto es que al acercar lamandíbula al maxilar superior, los dientes superiores encajan en los inferiores, lo quese conoce como la oclusión, lo cual sería muy difícil de lograr si los dientes seestuvieran recambiando continuamente. e) Músculos masticadores: en los reptiles un sólo músculo eleva la mandíbula, elaductor mandibular, que en los mamíferos se convierte en dos: el temporal y elmasetero. f) Cara: con relación a la boca, los mamíferos han adquirido labios carnosos ymusculares lo que les ayuda a mantener el alimento en la boca mientras mastican,junto con una lengua más móvil. La cavidad nasal está separada de la boca en losmamíferos por el paladar óseo, no así en los reptiles, excepto en los cocodrilos. (7) Encéfalo El encéfalo de los mamíferos es más voluminoso y complejo debido a unincremento en el número de células y de conexiones sinápticas. Hay una claratendencia al incremento cerebral en la mayoría de los grupos, algunos de los cualescomo los primates y cetáceos, han <<exagerado>> esta <<adaptación>>. El mayor tamaño ha sido adquirido a expensas del desarrollo de los hemisferioscerebrales: en los reptiles aumenta de tamaño respecto al volumen en los pecesdebido a la diferenciación de la neocorteza, la cual adquiere funciones integradoras dela visión, gusto y tacto. Estas funciones en el pez están reguladas por el tallo cerebral.En los mamíferos, la corteza cubre las demás estructuras y ambos hemisferiosquedan unidos por el cuerpo calloso. El mayor volumen de corteza incrementa lacapacidad de aprendizaje y de memoria. En los mamíferos los bulbos olfatoriosposeen un tamaño relativo menor que en los reptiles, lo mismo que los lóbulos 114
    • ópticos (prominentes en reptiles y aves), puesto que ahora el procesamiento eintegración de la información visual se realiza en el lóbulo occipital. Los Mamíferos del Mesozoico ¿Cuándo aparecieron los mamíferos verdaderos? Como se indicó conanterioridad, los primeros fósiles se ubican en el límite entre el Triásico y el Jurásico,sin embargo su diversificación y radiación más importantes sólo ocurrirán durante elperíodo Terciario de la era Cenozoica. Aparecieron 60 Ma antes que las aves y soncompañeros de los dinosaurios hasta su extinción. La historia de los mamíferos es paradójica ya que 2/3 de su historia transcurrenen el Mesozoico e incluso, si se toma el linaje hasta los reptiles mamiferoides, sólo 1/5de su historia transcurre en la era Cenozoica, considerada la era de los mamíferos. Los reptiles dominantes del Triásico fueron los cinodontos que escaparon a laextinción tardo-Triásica, debido quizás a que evolucionaron hacia formas cada vezmás pequeñas que los resguardaron de perecer con especies mayores. De este grupoemergerán los mamíferos primitivos. Los primeros fósiles de mamíferos tienen unaedad de entre 220 y 225 Ma, pero al primero del cual hay certeza, se le calcula unaedad de 210 Ma y hace parte de los morganucodóntidos del Triásico tardío. Durante el Mesozoico hubo dos eventos de diversificación: (1) Jurásico temprano: dio origen a varias líneas pero ninguna alcanzó elCretácico temprano. 2) Cretácico Temprano: aparecen grupos evolucionados de multituberculados yterios (ver adelante), con tamaños mayores y especialización dentaria que tal vez tuvoque ver con cambios en la flora y los insectos. Se cree que hacia el Cretácico tardíodejaron de poner huevos y comenzaron a dar a luz crías bien formadas aunquetodavía inmaduras. Linajes de Mamíferos (Diagrama No. 14) Hoy en día se distinguen tres subclases de mamíferos: aloterios, proterios yterios. Los primeros están extintos, los proterios están representados por dosespecies vivas y los últimos por los mamíferos actuales. (1) Aloterios: Aparecieron en el Triásico tardío y alcanzaron el Eoceno tardío hace35 Ma (es decir existieron por más de 160 Ma). Su extinción probablemente coincidiócon la evolución de terios que compartían habitats similares. Eran pequeños (no mayores que un ratón actual), arborícolas, probablementeomnívoros y nocturnos. Poseían un tobillo más móvil, con cola prensil en algunos,cráneo más ancho y aplanado, dientes planos con numerosas cúspides, lo que le dioel nombre al grupo: multituberculados, e incisivos de tipo roedores. La pelvis estrecha 115
    • probablemente permitiría el nacimiento de crías no muy bien desarrolladas.Probablemente tenían lactancia pero no pezones. Diagrama No. 14 Clasificación Mamíferos Reino: Metazoos Phylum: Cordados Subphylum: Vertebrados Clase: Mamíferos Subclase: Prototerios Infraclase: Eoterios (?) Orden: Tricodonta (?) Orden: Docodonta (?) Infraclase: Ornithodelphia Orden: Monotremata Familia: Tachyglossidae: equidna Familia: Ornithorhynchidae: ornitorrinco Infraclase: Aloterios (?) Orden Multituberculata (?) Subclass: Terios Infraclass Trituberculata (?) Orden: Symmetrodonta (?) Orden Pantotheria (?) Infraclase Metaterios: marsupiales Infraclass Euterios: placentarios (2) Prototerios: estaban representados por los monotremas. Actualmente sóloexisten tres especies localizadas en Australia y Nueva Guinea: el ornitorrinco y dosespecies de equidna. (3) Terios: lo forman los mamíferos actuales: los Marsupiales y los Placentarios.Este grupo presenta varias novedades con respecto a los demás grupos:: a) losmolares son trituberculados; b) de la cintura escapular desaparece el huesocoracoides de los mamíferos primitivos, que unía el esternón con la escápula, y ahorasólo la clavícula une los dos huesos, con lo cual la cintura escapular puede oscilarcomo un segmento más del miembro anterior, incrementando la movilidad y haciendomás eficiente la amortiguación del golpe durante la marcha a saltos; c) poseen uncerebro más grande y una tasa metabólica mayor. Los placentarios primitivos sonnocturnos mientras que la mayoría de los actuales son diurnos. Los marsupialesactuales son en esencia nocturnos, excepto el numbat. - Marsupiales Se caracterizan porque el desarrollo embrionario y fetal es muy corto encomparación con el de los placentarios, dando origen a crías poco maduras y quedeben abandonar el útero materno antes de haber alcanzado una independenciaapropiada para sobrevivir separadas de sus madres. Así deben permanecer en unabolsa que tiene la madre, donde se resguardan durante un período más o menos largohasta que puedan valerse por sí mismos. 116
    • Hay al parecer dos causas para que esto ocurra; en primer lugar la placenta es unórgano poco desarrollado en comparación con los placentarios y en segundo lugarlos antígenos de histocompatibilidad de la placenta al parecer sí se expresan en laplacenta y son reconocidos por las proteínas maternas, lo que conlleva a un<<rechazo>> parcial de la placenta por parte de los tejidos maternos. Están distribuidos en 4 grupos: (1) Didélfidos (con dos úteros): pertenecen a este grupo la zarigüeya y variasespecies extintas; habitan en Suramérica. (2) Dasiuroideos: marsupiales carnívoros y <<ratones>>. (3) Perameloideos: ratas de Malabar. (4) Falangeroideos: possums, koalas, wambats, canguros y varios extintos. Lamayoría son herbívoros con dos dientes inferiores delanteros prominentes. - Placentarios Los placentarios se caracterizan por gestaciones más prolongadas y por tanto uncrecimiento más largo en el útero materno, lo cual disminuye, relativamente, lanecesidad de la leche postnatal y una crianza prolongada. Una de las consecuenciasde esto es que hay un mayor crecimiento cerebral en estos mamíferos. Lasgeneraciones de placentarios son más cercanas entre sí, porque existe la posibilidad,ante la disminución del tiempo de crianza, de tener gestaciones más próximas. Están distribuidos en seis grupos primitivos principales: (1) Desdentados: propios de Suramérica, como el armadillo, el perezoso y el osohormiguero. (2) Arcontos: constituidos por primates primitivos, musarañas arborícolas,murciélagos y lemures voladores. (3) Glires: macrocélidos (ratas con trompa), roedores y conejos. (4) Insectívoros: musarañas, topos y erizos. (5) Fieras: creodontos (ya extintos), carnívoros y focas. (6) Ungulados: animales con pezuña pero que abarca además grupos muydiversos, como cetáceos, elefantes, etc. La rama más primitiva parece ser la de los desdentados, pero la filiación entre losdemás es muy oscura. 117
    • La Era de los mamíferos. El Cenozoico Llamada la era de los mamíferos, el Cenozoico se caracteriza porque las faunasdominantes son los miembros de este grupo, incluyendo al hombre, quien a partir deuna evolución acelerada, con cambios marcados en su comportamiento y habilidadespara cambiar la naturaleza, ha llegado a dominar el mundo como nunca antes lo habíalogrado ninguna otra especie o familia de animales. Los mamíferos tuvieron una diversificación e irradiación asombrosa una vezdesaparecieron los dinosaurios al final del Cretácico, caracterizada por el aislamientoen diferentes masas continentales, con episodios de migraciones a través de brazosterrestres que surgían y desaparecían. El mundo terrestre y acuático quedaba a sudisposición para que fueran ocupados los nichos ecológicos abandonados por losreptiles dominantes, lo cual fue aprovechado por estos seres minúsculos pero muyactivos. En todos los lugares donde hubo radiación y diversificación, se introdujerongran cantidad de especializaciones. En cierta manera se puede decir que estas últimasaparecieron como funciones adaptativas a las condiciones climáticas que sedesarrollaban, con aumento del frío, la sequedad y una fuerte gradación climática delos polos al Ecuador. Durante la era Cenozoica ha habido tres tendencias evolutivas que son las quehan producido la multiplicidad de adaptaciones que muestran hoy los mamíferos: (1) Aparición de múltiples especies, con morfologías diferentes y ocupación dehábitats diversos. (2) Tendencia al aumento de tamaño en la mayoría de las líneas evolutivas. (3) Algunos grupos aumentan el tamaño cerebral; entre estos están los primates,delfines y cetáceos, algunos carnívoros y algunos ungulados. Al leer con cuidado el registro fósil se descubre que el aumento de la diversidadse debe en gran parte a la adición de algunas especies con cambios más o menosespecializados a una fauna original de selva tropical. - Tamaño Corporal El aumento del tamaño corporal ha sido un factor importante en la aparición deesa diversidad. El aumento de volumen, como hemos visto con anterioridad, tieneconsecuencias más allá del simple cambio de forma. Como sabemos el aumento devolumen en un cuerpo cualquiera (incremento al cubo) disminuye proporcionalmenteel área superficial del mismo (incremento al cuadrado). Ello tiene variasconsecuencias: los animales pequeños cargan más peso que los animalescorpulentos, y además pierden más calor pues su área corporal es mayor al mismotiempo debido a esto, al caer la fuerza de choque se distribuye en una mayorsuperficie por lo que los golpes son menos graves. Por supuesto, el aumento de tamaño trae una necesidad y es que el diseñocorporal debe dirigir gran parte de su desarrollo a la formación de estructuras desoporte. Los mamíferos corpulentos necesitan estructuras especializadas, así laconducta no varíe mucho. 118
    • El peso promedio de la totalidad de los mamíferos es de 450 gr., un promediobastante más alto que el de los mamíferos del Mesozoico. El mamífero actual máspequeño es la musaraña que puede pesar 5 gr., valor muy próximo al límite, ya que lacomplejidad de los mamíferos no permite la <<miniaturización>> exagerada. Encambio los grandes mamíferos terrestres actualmente apenas alcanzan 5 toneladas,cuando hubo mamíferos de 15 toneladas en épocas anteriores. Ello indica que laevolución mamífera tiende a producir aumento del tamaño, porque ello es más fácilque ocurra. Bergman ha propuesto una ley que en parte da soporte a la evolución del mayortamaño. En las latitudes altas (más frías) del Cenozoico, los tamaños tienden a sermayores que en las latitudes bajas (más cálidas), principalmente si se comparanespecies emparentadas de similares características. El mejor ejemplo de ello es elelefante: actualmente vive en el trópico y pesa 5 toneladas que es el mayor peso entrelos animales terrestres; sin embargo una especie extinta emparentada el Mamut, delatitudes altas, era mucho mayor. En el período Plioceno-Pleistoceno, con el aumentodel enfriamiento global y la aparición de las eras glaciales, el aumento de tamañogarantizaba la disminución en la pérdida de calor y una mayor reserva de grasa. El aislamiento insular pareció invertir la tendencia, ya que se ha podidocomprobar que los grupos de gran tamaño tendieron a disminuir con el tiempo,mientras que los pequeños hicieron lo contrario. Quizás tenga que ver con larestricción en el alimento, pues las islas tienen áreas pequeñas para mantener lasubsistencia de los grupos. Al mejorar los recursos, con amplia disponibilidad dealimentos, la tendencia revierte; incluso en el hombre esto se ha comprobado, lallamada por Tanner tendencia secular, la cual ocurre en sociedades que han mejoradoen las últimas décadas sus condiciones de vida (Eveleth P.B., Tanner J. 1990). Probablemente hay otros factores que intervienen en la <<tendencia>> alaumento, entre ellas el azar no puede ser descartado. - Tamaño del Cerebro Esta tendencia no es global en todos los grupos. Parecería que tuviera que vercon los cambios estacionales climáticos. En teoría los animales sometidos a estasvariaciones deben tener una inteligencia mayor, ya que deberán tener presente dóndeencontrar su alimento y el agua en períodos de escasez, vigilar a las crías yprotegerlas durante las épocas más duras. Sin embargo, no todos los mamíferos secaracterizan por esto, y parecería que no hubiera un patrón en las especies en las queocurre. Por ejemplo los primates como grupo presentaron un aumento gradual delvolumen cerebral hasta el oligoceno, pero de allí en adelante sólo los hominoideossiguieron mostrando esta característica. El hombre, dentro de este grupo, es un casoextraño que no tiene una explicación adecuada. 119
    • BibliografíaAhlberg E., Milner A.R. 1994. The origin and early diversification of tetrapods. Nature368:507-514.Allègre C.J., Schneider S.H., 1994. The Evolution of the earth. Scientific American.October.Bartel DP, Unrau PJ. 1999. Constructing an RNA world. Trends Cell Biol. 9(12):M9-M13.Benton M.1993. Vida y Tiempo, en Gould S.J. (editor): El Libro de la Vida. Crítica -Grijalbo Comercial, S.A., Barcelona.Benton M. 1994. Cuatro pies en el suelo, en: Gould S.J. (editor); Historia de la vida,Crítica, Grupo Grijalbo-Mondadori, Barcelona.Carlson B.M. 1990. Embriología Básica de Patten. 5a. Edición. InteramericanaMcGraw-Hill, México.Diamond J. 1992. The Third Chimpanzee. HarperPerennial New York.Eveleth P.B., Tanner J.M. 1990. Worldwide variation in human growth. 2a. edición.Cambridge University Press, Cambridge.Ferris J. 1994. Chemical replication. Nature 369:184-185.Fortey R. 1998. Life. Alfred A. Knopf, New Cork.Futuyma D.J. Evolutionary Biology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, MA.Gribbin J. 1987. En Busca de la doble hélice. Salvat Editores, S.A., Barcelona.Gilbert S.F. 2003. Developmental Biology. Sinauer Associates, Inc., Sunderland MA.Guyot F. 1994. Earths innermost secrets. Nature 369:360-361.Hallam A. 1983. Plate tectonics and evolution, en Bendall D.S. (editor): Evolutionfrom molecules to men. Cambridge University Press, Cambridge.Hillis D.M., Huelsenbeck J.P., Cunningham C.W. 1994. Application and accuracy ofmolecular phylogenies. Science 264:671-677.Horodyski R.J., Knauth P. 1994. Life on land in the precambrian. Science 263:494-498.Hoyos J.M. 1995. Fósiles, sistemática y evolución. Innovación y Ciencia, Vol. IV,No.1.Joyce G.F. 2002. The antiquity of RNA-based evolution. Nature 418:214-221. 120
    • Kerr R.A. 1986. Plate tectonics is the key to the distant past. Science 234:670-672.Kimura M. 1987. Teoría neutralista de la evolución molecular, en: Genética Molecular.Libros de Investigación y Ciencia, Prensa Científica, S.A., Barcelona.Llorente J., Espinosa D. 1995. La distribución de la biota. Innovación y Ciencia. Vol.IV No. 1; Pág. 82-87.Maddox J. 1994. Origin of life by careful reading. Nature 367:409.Morrone J.J., Crisci J.V. 1995. El cladismo y la transformación de las estrategiasbiogeográficas históricas. Innovación y Ciencia Vol. IV, No. 1; Pág. 88-94.Mutch T.A., 1993. Stratigraphy. New Grolier Multimedia Encyclopedia; GrolierElectronic Publishing, Inc. Danbury.Orgel L. 1994. The origin of life on earth. Scientific American October, Pag. 53-61.Romm J. 1994. A New Forerunner for Continental Drift. Nature 367:407-408.Sepkoski J.J. 1994. Fundamentos, en Gould S.J. (editor): El libro de la vida. Crítica,Grupo Grijalbo-Mondadori, Barcelona.Shapiro R. 1987. Orígenes. Biblioteca Científica Salvat No. 82, Salvat Editores, S.A.,Barcelona.Weinberg S. 1994. Life in the universe. Scientific American October Pag. 22-27. 121
    • La Continuidad de la VidaAutor: Luis Enrique Caro Henao, Profesor Titular, Facultad de Medicina, Universidad Nacional.ADVERTENCIA: Este texto está en proceso de revisión y por lo tanto debe serutilizado únicamente por los estudiantes que asisten a las conferencias deEvolución de la asignatura Biología II, como complemento bibliográfico. La ediciónoriginal fue publicada por la Unidad de Auxología y Publicaciones de la UniversidadNacional de Colombia: La Continuidad de la Vida: una reflexión sobre nuestrahistoria biológica. Luis Enrique Caro Henao. 1995. TEA Fundación Auxológica,Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.La III parte que presento está incompleta y la bibliografía también. Se completará enla próxima entrega. Parte III - La Evolución Humana La mejor cualidad de mis antepasados es la de estar muertos; espero modesta pero orgullosamente el momento de heredarla. Julio Cortazar El estudio de la evolución de la vida tiene para nosotros un sentido profundo, yaque nuestra especie, el Homo sapiens (sapiens), es capaz de perseguirincansablemente los sucesos de nuestro devenir, y con ello interpretar las causas quenos pueden acercar a conocernos un poco mejor, y al mismo tiempo dilucidar nuestrolugar en el complejo sistema que es la vida en la tierra. Desde finales del siglo XIX esevidente que no podemos negar que hacemos parte del extraño, fascinante y variadoconjunto de los organismos vivos, y que la capacidad de reflexionar sobre ello, esquizás una de las pocas cosas que nos hacen diferentes, aunque no tanto como paraarrogarnos el derecho de suprimir a los demás. Nuestra historia evolutiva se entrelaza íntimamente con la de los primates, ordende mamíferos al cual pertenecemos. Por lo tanto hemos de hacer un recuento sucintode las características del grupo, su clasificación y su evolución, para luego proseguircon una visión general de la historia de nuestros ancestros más cercanos hasta elhombre moderno. 122
    • Capítulo Sexto - Los Primates Carl von Linneo clasifico a los monos y simios que se conocían en su tiempodentro del Orden de los Primates (que significa primero) debido a que eran losanimales que más se parecían al hombre, y por lo tanto compartían algo de lasupremacía del mismo. También dio nombre a la especie que nos cobija, Homosapiens, hombre sabio, y nos colocó en su esquema clasificatorio en este orden. Los primates son mamíferos de diversas modalidades de vida: insectívorosnocturnos como los prosimios, terrestres como los babuinos, de vida arborícola comolos monos del viejo mundo, omnívoros como los hombres y los chimpancés. Losprimeros fósiles de primates pertenecen a la era Cenozoica (65 Ma), aunqueprobablemente su aparición ocurrió hacia el final del período Cretácico (95 ma). Losprimeros fósiles tenían características semejantes a la de los actuales prosimios yeran nocturnos y de vida arborícola.Las Características del Orden De los órdenes de mamíferos, es uno de los menos especializados, lo cualsignifica que retiene varias características de los mamíferos primitivos, principalmenteaquellas relativas a sus extremidades. Los mamíferos ancestrales poseían en lasextremidades anteriores y posteriores cinco dígitos, cada uno con 3 segmentosmóviles (excepto el pulgar de la mano y el dedo gordo del pie). La mayoría de losórdenes desarrolló pezuñas, garras, zarpas, cascos e incluso algunos transformaronsus miembros en aletas, como los cetáceos, las focas, etc. Los primates retuvieron ladisposición ancestral y adquirieron un pulgar divergente que podía moverse en ungran arco y oponerse a los otros dedos, incrementando con ello la destreza paramanipular y asir objetos. Esto se acompañó de un aumento de la sensibilidad de lospulpejos, que no estaban cubiertos por pelos y la aparición de uñas que danprotección a los dedos. Los mamíferos primitivos y los reptiles tienen en el antebrazo dos huesos cuyadisposición han conservado los primates, lo que les da mayor flexibilidad y facilidadde rotación en la parte distal del miembro (la mano) y en el codo; también retienen laclavícula de sus ancestros. Otra modificación importante es el hombro que seconvierte en una articulación de tipo esférico, con amplios movimientos en todos losplanos, muy útil en la adaptación a la vida en los árboles. El grupo en general, muestra un aumento progresivo de la corteza cerebral amedida que se acerca a los antropomorfos y al hombre, y ello resulta en un gastoenergético elevado para mantener la integridad del cerebro, debido a que el peso delcerebro con respecto al peso corporal es relativamente bajo (en el hombre porejemplo es de 1/15), pero emplea una gran proporción de la energía producida (1/5 enel hombre). Para que este desvío del gasto energético ocurra, es necesario que hayabeneficios, puesto que un gasto tan elevado no puede ser sostenido si no hay otrasventajas adaptativas. Probablemente tenga que ver con una mayor capacidad de 123
    • manejar el entorno, planear estrategias en la recolección de alimentos, erigir mapasmentales del espacio, etc. Junto con el aumento del volumen encefálico, la visión adquiere mayorimportancia que el olfato. Los ojos se hacen frontales lo que implica la superposiciónde los campos visuales de los dos ojos, a la vez que se adquiere visiónestereoscópica, que permite calcular las distancias y la profundidad de campo. Estanueva capacidad se acompaña de un incremento de las células foto-receptoras -losconos y bastones- y de las neuronas que transmiten la información al área visual de lacorteza, con lo cual se realiza una discriminación mucho más fina de los objetosobservados. Debido a la disminución en importancia del olfato, las áreas encefálicasrelacionadas con éste no aumentan de tamaño y la trompa se reduce. Su ciclovital se modifica, probablemente en relación al incremento encefálico y la necesidadque tienen de aprender y memorizar, lo cual exige tiempo. Hay tendencia en todos losgrupos a tener una sola cría en cada gestación, aumentando al mismo tiempo elcuidado de las mismas. En los antropomorfos, grupo al que pertenece el hombre, hay una progresivaadquisición de la postura erguida, aunque realmente sólo el hombre la adquiere comomodalidad permanente. Se desarrollan dos glándulas mamarias, y entre los simios,hay una tendencia a adquirir tamaños mayores, si se comparan con los monos. Pero una de las características que más llama la atención es que el aumento deltamaño y complejidad cerebrales, junto con los cambios en el ciclo vital, traenaparejada una serie de manifestaciones de conducta y organización social que noposeen otros grupos: i) incremento en el tiempo dedicado al cuidado de las crías (quepuede llegar ha ser de varios años); ii) la necesidad de enseñar y aprender; iii)constitución de grupos sociales con actividades y comportamientos muy complejos yen un caso, el Homo sapiens, a establecer una cultura que incluso parece estarejerciendo presión evolutiva en la naturaleza.Taxonomía y Características de los Primates En la tabla No. 1 se indica la clasificación de los primates de acuerdo a lanomenclatura vigente. 124
    • En el lenguaje no técnico los subórdenes Strepsirhini y Haplorhini se denominanProsimios y Antropoides respectivamente. En esta última nomenclatura se suelecolocar el infraorden Tarsiiformes como parte de los prosimios. Sin embargo,investigaciones recientes indican que este grupo posee características derivadas quecomparte con los Haplorhini y por lo tanto es más adecuado colocarlos en estesuborden. Strepsirhini - Prosimios Como se puede observar en la Tabla No. 1 se clasifican en dos superfamilias yvarias familias. Ellas incluyen varias especies entre las cuales se pueden mencionarlos lórises, galagos, pottos, lemures (de diverso tipo), los aye-aye y los indris. - Características generales La mandíbula consta de dos partes separadas por una articulación en la partemedia (característica de la mayoría de los mamíferos). Su órgano del olfato está muydesarrollado y la nariz es húmeda. En general son pequeños, con trompa la mayoría,ojos no completamente frontales y la parte posterior de la órbita presenta una aberturaque no la poseen los antropoides. La retina no posee fóvea (la cual permite a losantropoides una visión muy detallada.) En todos ellos el segundo dedo de lasextremidades posteriores posee una garra y no una uña, y en todos, excepto el aye-aye, sus dientes centrales inferiores se modifican en un “peine” que sirve paraacicalarse y para alimentarse. El cerebro es pequeño en relación a su tamaño cuandose compara con otros primates. 125
    • Haplorhini - Antropoides32 Comprenden los demás primates e incluye en las clasificaciones modernas a lostarseros. Aunque estos poseen características que comparte con los prosimios, susórbitas son frontales, el cráneo tiene características más cercanas a los antropoides. - Tarseros No poseen trompa y su órgano olfativo se ha reducido. Sin embargo su mandíbulaestá dividida y no presentan cerebro grande. Poseen fóvea en la retina y poseentabique post-orbitario como los simios. - Plathyrrini (“monos del nuevo mundo”) Su nombre significa “nariz ancha”. Se localizan desde América Central hasta laPatagonia. Se clasifican en dos familias: Callitrichidae que agrupa marmosetas ytamarinos, y Cebidae los demás. Poseen colas, las cuales son prensiles en Cebidae.Comparados con catarrinos su manipulación es menos especializada. Todos sonarbóreos y ninguno es terrestre. Son diurnos excepto el mono lechuza. Poseen trespremolares. El primer grupo se caracteriza por ser muy pequeños, con cerebros relativamentepequeños y poseen garras en todos sus dedos excepto el dedo gordo del pie. Estaespecialización los hace ser muy buenos animales arbóreos. Generalmente producengemelos que son cuidados por el padre. Han perdido el tercer molar. El segundo grupo posee dedos con uñas, y una manipulación más especializada;sus colas son prensiles aunque varían de grupo a grupo. Sus tamaños son mayores ypueden alcanzar hasta 15 kg. Este grupo incluye monos lanudos, monos araña,monos aulladores, capuchinos. - Catharrini (“monos del viejo mundo”) Catarrino significa “nariz estrecha”. Su nariz está dirigida hacia abajo, lasdos ventanas nasales están cerca una a la otra y son cortas. Son los antropoidesque se localizan en África y Asia. Aunque evolutivamente se encuentran fósiles enEuropa, hoy no hay primates nativos en esta zona. Se clasifican en dossuperfamilias Cercopithecoidea y Hominoidea. La primera comprende todos losprimates de esta parte del mundo excepto los simios y los seres humanos, loscuales hacen parte de la segunda. La diferencia anatómica entre los dos gruposmás evidente es la presencia de cola en los primeros y su ausencia en lossegundos. A diferencia de los platirrinos la cola no es prensil. Ejemplos de losprimeros son los mandriles, babuinos, cercopitecoides. A diferencia de los platirrinos poseen conducto auditivo externo, dimorfismosexual, dos premolares, pulgar con oposición desarrollada y ello implica32 Del griego anthropo, hombre, y significa que son “semejantes al hombre”. 126
    • manipulación más efectiva. Sus modos de marcha son variados pero hay muchosterrestres. Hominoidea Hay diversas clasificaciones del grupo de los hominoideos, grupo que incluye anuestra especie. Los cambios en metodología de la clasificación (cladística) y el usode técnicas moleculares para precisar relaciones filogenéticas, han aportado cambiosen la taxonomía de este grupo, y las hipótesis empleadas no siempre coinciden. - Clasificación Tradicional (Lewin R. 1998) Está basada en las características morfológicas de los grupos y por lo tanto noutiliza los métodos del cladismo ni la biología molecular. Superfamilia Hominoidea Familia Hylobatidae Géneros: Hylobates (gibones) Symphalangus (siamang) Familia Pongidae Géneros: Pongo (Orangután) Pan - Pan troglodythes (común) - Pan paniscus (enano o bonobono) - Gorilla (Gorila) Familia Hominidae Género: Homo - Clasificación molecular (Wood B., Richmond B.G. 2000) Superfamilia Hominoidea (“Hominoideos”) Familia Hylobatidae Género Hylobates (gibones) Género Symphalangus (siamang) Familia Hominidae (“Hominideos”) Subfamilia Ponginae 127
    • Género Pongo (Orangután) Subfamilia Gorillinae Género Gorilla (Gorila) Subfamilia Homininae Tribu Panini Género Pan - Pan troglodythes (común) - Pan paniscus (enano o bonobono) Tribu Hominini (Homininos) Subtribu Australopithecina(Australopitecos) (extinta) Género Ardipithecus Género Australopithecus Género Paranthropus Subtribu Hominina Género Homo - Clasificación cladística «extrema» (Lewin 1998, Diamond J. 1992) Propuesta por Goodman, lleva al extremo la clasificación cladista.Ha sido rechazada porque borra las diferencias entre Pan y Homo y los subsumebajo la misma subtribu Hominina. Superfamilia Hominoidea Familia Hominidae Subfamilia Hylobatinae Género Hylobates Subfamilia Homininae 128
    • Tribu Pongini Género Pongo Tribu Hominini Subtribu: Gorillina Género Gorilla Subtribu Hominina Género Pan Género Homo En relación a los géneros y especies extintos, que hacen parte de la evolución dellinaje humano: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus,Kenyapithecus y Homo, se deben considerar al mismo nivel taxonómico de género.Para evitar confusiones respecto a la inclusión o no de géneros y especies en undeterminado grupo, se usará, según propuesta de Lewin, el término Hominoidea paraincluir a los simios y a nuestro linaje, y el término Homininos para incluir a losArdipithecus, Australopithecus etc. Pero no a los simios. El género Pongo está siendo revisado porque algunos investigadores consideranque los datos moleculares indican la existencia de dos especies: Pongo pygmaeus yPongo abelii. Lo mismo ocurre con el género Gorilla, donde se cree que tambiénhabría dos especies: Gorilla gorilla y Gorilla beringei (Morrel V. 1994a, Lockwood C.et al. 2004) Actualmente la clasificación de los chimpancés está siendo estudiada con losdatos moleculares, ya que parecería que hay al menos tres especies, aunquesolamente se acepta unánimemente dos de ellas: Pan paniscus (bonobono ochimpancé enano) y Pan troglodytes (chimpancé común). El primero se localiza enZaire y el segundo posee una amplia distribución en el África Ecuatorial. Sin embargo,Pan troglodytes veru está siendo considerado como otra especie, que sería hermanade las otras dos. (Morin P.A. et al. 1994, Morrel V. 1994b, Lockwood C. et al. 2004). El género Homo está formado por una sola especie: el Homo sapiens (sapiens) yvarias extintas (ver adelante.) 129
    • Diferencias entre grandes simios y Homo sapiens (Wood B., Richmond B.G. 2000) Es evidente que entre los grandes simios y los seres humanos modernos existenclaras diferencias anatómicas, funcionales y de comportamiento, no siendo la menorde ellas nuestra postura, el encéfalo mucho más voluminoso y nuestro lenguaje. Sinembargo, también es cierto que existen similitudes y cambios poco notorios entre losdos grupos, los cuales reflejan una historia evolutiva compartida. También hay quetener presente que las diferencias son mayores si se estudian los orangutanes y losgorilas, mientras que ellas son menores si se compara con los chimpancés. Acontinuación se indicarán algunas diferencias importantes para luego estudiar laevolución de los primates. - Dientes Los caninos de los simios son largos, puntiagudos con diastema33 entre el caninoy el incisivo lateral superiores, y entre el canino y el primer premolar inferior. Esterasgo es muy notorio en machos y menos en hembras, por lo que se considera que esdebido a dimorfismo sexual. El área masticatoria de los premolares y molares essimilar entre ambos, pero la mandíbula y maxilar humanos son menos robustos y seproyectan menos. - Cráneo Es evidente que el tamaño es tres veces mayor en humanos que en chimpancés:en los primero es en promedio de unos 1400 cm. mientras que en los segundos es deunos 420 a 450 cm. La diferencia se mantiene cuando se correlaciona con el pesocorporal, que es similar. El agujero magno (occipital) por donde pasa el cordónespinal esta situado en nosotros hacia el centro de la base craneana, mientras que enlos simios es más bien posterior. Esto es el resultado de nuestra postura erecta, yaque la cabeza se coloca exactamente por encima de la columna vertebral, mientrasque en los chimpancés, por su postura cuadrúpeda, la columna se une a la cabeza pordetrás. La base craneana, porción inferior sobre la que descansa el encéfalo (cerebro)es más corta y ancha en los humanos. También presenta una mayor flexión. - Tronco La caja torácica en simios tiene forma de embudo invertido, mientras que enhumanos es como un barril. El numero de costillas y vértebras torácicas es de 13 ensimios y solamente de 12 en nosotros, las vértebras lumbares son 3-4 en ellosmientras en nosotros son 5. - Extremidad superior - Los huesos de las extremidades superiores en Homo son menos robustos, con inserciones musculares menos marcadas y huesos más rectos. La extremidad es menos larga en humanos, pero la diferencia está dada por el antebrazo y la mano, porque el brazo es similar. - La muñeca es más móvil y se extiende mucho más en humanos. El pulgar largo y los dedos relativamente cortos y rectos permiten agarre de33 Espacio entre dientes adyacentes. 130
    • precisión ya que el pulgar logra oposición con la punta de los dedos. El pulgar tiene la articulación carpo-metacarpiana en silla de montar, con un metacarpo ancho y los músculos flexor largo del pulgar y el oponente están bien desarrollados, lo que nos permite controlar independientemente el pulgar; en simios estos músculos están ausentes o poco desarrollados. Los dedos tienen falange distal ancha y superficie muy sensible. Las falanges son rectas y cortas en humanos. - Miembro inferior - La pelvis, la columna inferior, la rodilla, el tobillo y el pie están muy modificados en nosotros por la marcha bipedestre. - Pelvis: hay acortamiento céfalo-caudal del ilion lo cual acerca la articulación sacroilíaca al la articulación coxo-femoral lo que modifica la posición de los músculos glúteos, indispensables para sostener el peso corporal durante la marcha (ver adelante). El isquion es corto con espinas ciáticas prominentes y un ligamento sacroespinoso fuerte que estabiliza la pelvis. - La entrada y la salida de la pelvis (canal del parto) poseen la misma configuración en simios y el bebe nace con la cara hacia arriba. En humanos la entrada de la pelvis es más ancha transversalmente mientras que la salida en más profunda sagitalmente y el bebe nace con la cara hacia abajo luego de efectuar una rotación. - Las extremidades inferiores humanas son más largas, lo que permite ampliar el paso durante la marcha. El acetábulo, la cabeza femoral y las articulaciones son relativamente mayores en humanos para soportar peso durante la marcha. Los fémures humanos tienen la condición valgo (se acercan a la línea media por sus extremos inferiores) lo cual se refleja en que los pies están más cerca de la línea media. El mayor peso sobre la parte lateral de la rodilla (por el valgo) hace que los cóndilos femorales y tibiales sean mayores en humanos. Los cóndilos femorales son más elongados y tienen ranura para la rótula lo cual permite un brazo de palanca mayor del cuadriceps femoral que estabiliza la rótula. - Pie tiene muchas adaptaciones: hallux aducido, arco longitudinal y calcáneo alargado. - Maduración humana muy retardada, erupción dental en distinto orden y los dientes deciduales molares se gastan antes de que salgan los permanentes en humanos. Madurez de dientes es más lenta en humanos por retardo en formación de la corona.Evolución del Orden Primates El origen del grupo, como el de los mamíferos primitivos con descendientesactuales, está envuelto en el misterio. Existen dos grupos a los que se les ha asignadoel posible ancestro: los Plesiadapiformes y los Adapidos. Con respecto a losprimeros, se duda en su filiación puesto que carecen de ciertas características delgrupo, mientras que los segundos, más modernos, son considerados parte del clade.Los paleontólogos dedicados al estudio de los primates han desenterrado más de 200 131
    • géneros con unas 6.000 especies; hoy se calcula que hay unas doscientas especiesvivas, algunas de ellas en peligro de extinción. Los Primates Primitivos - Plesiadapiformes En el Paleoceno se han identificado unas 20 especies de este grupo con variasfamilias que vivieron en Norteamérica y Europa. Al parecer eran insectívoros. El fósilmás antiguo es el Purgatoris, descubierto en Montana. Los molares de esteespécimen ya presentaban aplanamiento, y estaba pasando de una dieta de insectos auna de frutas y vegetales. Poseían cráneo ancho y hocico largo, muy similar a las actuales musarañasarborícolas. No parecen tener conexión anatómica evolutiva con los primatesposteriores, aunque los dientes mostraban características del grupo, lo que hacedifícil su clasificación. Existe una brecha en el registro fósil que hace difícil determinarsi este grupo fue o no el ancestro de los primates modernos. Primates ancestrales a los modernos En el Eoceno aparecieron los primeros primates que se pueden llamar modernos,los adapiformes -adapidae-, que ocuparon amplias regiones de Europa y Norteaméricaque poseían comunicación por Groenlandia. Reciben el nombre general deOmomínidos. Tenían pesos entre 70 a 100 gr., con uñas, ojos frontales, hocicoreducido y cerebros mayores que otros mamíferos del mismo tamaño. Poseíansemejanzas con los actuales lórises, gálagos y lémures (todos prosimios). Otro grupode primates antiguos son los -omonydae-, con características similares, pero tamañosun poco mayores (varían entre 60 a 2.500 gr.). Este grupo se relaciona más con lostarseros actuales. Recientes descubrimientos en Asia (Beard et al. 1994) han modificado un tanto elcuadro evolutivo de los primates. Se identificaron varios especimenes de adapidaeque hasta ese momento no se conocían en la región, lo mismo que una diversidadmayor que las faunas primates de Europa y Norteamérica. Esto hace pensar que elorigen de los primates modernos puede haber ocurrido de manera diferente a lasupuesta hasta ahora, y su dispersión haber tenido origen allí. Estos hallazgostambién han aportado nuevas pruebas para la construcción del árbol filogenético delos primates, donde los Adapidae están muy emparentados con los lórises y lemures,mientras que los omímidos lo están con los tarseros (Martin R.D. 1994). Los prosimiosdivergieron de los antropoides hace más o menos unos 35 Ma. 132
    • Evolución Antropoides En la secuencia evolutiva de los primates existen muchos vacíos, uno de loscuales, es la del origen y divergencia de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) y loscatarrinos (monos del Viejo Mundo y simios). Los primeros tienen narices achatadas, con aberturas nasales grandes ycolocadas lateralmente, a diferencia de los segundos que las poseen más frontales ycerca a la línea media. Los monos del Nuevo Mundo poseen cola prensil y nunca vivenen el suelo. Hay dos hipótesis acerca del origen de los platirrinos: algunos creen que seoriginaron en Norteamérica y otros en África, siendo esta segunda hipótesis la másaceptada. Su llegada a América debió ocurrir hacia el final del Eoceno, o en elOligoceno por deriva a través del océano o por colonización progresiva de tierrasinsulares que aparecieron cuando el descenso en el nivel del océano Atlántico expusolas cumbres de la Dorsal Atlántica. En el registro fósil del terciario existen dos vacíos importantes, los cualesmantienen en duda la forma como evolucionaron los primates. El primero abarca entre31 a 22 Ma, entre el Oligoceno medio y el Mioceno temprano, y el segundo en elMioceno tardío por 7 Ma. El origen de los ancestros de los simios y el hombre seencuentra en el primer evento, y de allí la imposibilidad de determinar con algunaprecisión esta evolución ancestral. Evolución de los Catharrini Por las técnicas del reloj molecular se sabe con alguna certeza cuándo ocurrió ladivergencia entre los Cercopithecoides y Hominidae. Se calcula que ocurrió hace 34 a25 Ma. La divergencia entre los Hylobatide cuyos representantes actuales, los gibonesy siamang, corresponden a los simios más primitivos sucedió hace unos 12 Ma. Elorigen de los orangutanes se ha calculado que sucedió hace unos 10 Ma y laseparación de los ancestros de gorilas los de chimpancé y nosotros, entre 6 a 8 Ma. Elchimpancé y el linaje humano alrededor de 6 ma. El registro fósil que ha dado los especimenes más antiguos se localiza en ElFayum, Egipto, donde se han encontrado 10 especies de primates, entre los cualeshay 4 catarrinos y las demás son más primitivos. El primer fósil que se relaciona conlos Hominoideos, el Aegyptopithecus zeuxis se le ha calculado una edad de 28 Ma; sutamaño es similar al de un gato. Evolución de los Hominoideos Los simios han adquirieron órbitas más frontales, visión estereoscópica y acolores, con una corteza visual muy desarrollada. Eran de hábitos diurnos y su dieta 133
    • era a base de frutas y hojas. No poseían cola y la manipulación más fina se desarrollóen todos ellos. En África se han encontrado los fósiles más antiguos de un simio concaracterísticas del grupo: el Procónsul. En Lothidok Kenya, se encontró unamandíbula con una edad entre 24.8 a 27.5 Ma; en Koru, también en Kenya, uno de 19 a20 Ma, y los Leakey varios especímenes en la isla Rusinga en el lago Victoria. El primer fósil fue descubierto en Kenya por Mary Leakey quien le puso el nombrede Procónsul africanus (en memoria de Cónsul un chimpancé famoso que aprendióuna gran cantidad de conductas imitativas hacia finales del siglo XIX). Es de la épocadel Mioceno y tiene una edad entre 14 a 22 Ma. Se ha calculado que existieron por lomenos 10 especies. Eran arborícolas, frugívoros y tenían un tamaño la mitad de los babuinos actuales.No poseían arcos supraorbitarios, el esmalte dentario era delgado, con superficiesmolares mayores, ensanchamiento de los incisivos y un cerebro grande. Laarticulación del hombro era similar a la de los simios actuales, aunque no podíanextender totalmente el codo. El pulgar era oponible por completo. Las articulacionesde la cadera y de la rodilla poseían un modelo similar a los demás catarrinos, pero eltobillo y el pie ya tenían la anatomía de los simios. La mano poseía característicashumanas. Al final del Mioceno temprano apareció un nuevo grupo de hominoideos, losllamados Afropitecinos, entre los cuales se reconocen varios géneros: Afropithecus(norte de Kenya), Heliopithecus (Arabia Saudita), Kenyapithecus (Kenya) yOtavipithecus. Su edad se ha estimado entre 17 y 18 Ma. Tenían premolares grandes, caninosfuertes, cara larga y un cráneo robusto. Había engrosamiento del esmalte dentario,propio de los simios posteriores, y que significa un cambio radical en lasposibilidades de la dieta, lo cual permitía una mayor longevidad, ya que seincorporaron formas duras a la dieta. Los driopitecinos forman un grupo europeo que apareció entre el Mioceno medioy el tardío. Lo formaban tres grupos que poseían rasgos primitivos respecto a losafropitecinos: tenían capa de esmalte dental delgada, con mandíbulas poco robustas.Sin embargo, su esqueleto poseía rasgos avanzados similares a los hominoideosactuales. Los tres grupos eran: ramapithecus, sivapithecus y gigantopithecus, y susprincipales diferencias estaban dadas por el tamaño. El camino hacia los «Homininos» La evolución mayor del grupo ocurrió en el valle del Rift en África del Este. Allí laselva tropical original dio paso a un terreno más disperso en vegetación e irregular,que se transformó en bosque abierto y más tarde en sabana. En el Mioceno, el registrofósil se desvanece con disminución del número de simios y ocurrencia de nuevasformas; sin embargo no hay fósiles en un período entre 12 a 5 Ma, cuando ocurre la 134
    • aparición y divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos. Incluso elregistro fósil de chimpancés y gorilas no existe. Con la aparición de los Homininos se establecen algunas diferencias importantesen cuanto a características anatómicas, funcionales y de comportamiento, siendo lasprimeras (y un poco las segundas) las que son observables en el registro fósil,mientras que las últimas deben ser inferidas a partir de él y los registrosarqueológicos. La aparición del grupo entraña un cambio fundamental: la aparición dela bipedestación como modo de marcha. Podemos decir que es consecuencia de unatransición de una marcha semi-erguida, ya presente en los simios, a una posturatotalmente erguida, consecuencia de la aparición de modificaciones anatómicas yfuncionales, las cuales han sido estudiadas con detenimiento. Se mencionan acontinuación algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para hacerhincapié en aquello que nos identifica. En el capítulo siguiente se revisará la evoluciónde las nuevas adaptaciones y su importancia en nuestra evolución. Anatomía - Pelvis y miembro inferior Los cambios en la pelvis, la articulación de la cadera, la articulación de la rodilla yesqueleto del miembro inferior son la causa de la adopción de la bipedestación comoforma de marcha y por supuesto las características que se hacen más conspicuas enestablecer las diferencias anatómicas entre los simios y nosotros. La pelvis se hace más corta, con ensanchamiento de las alas ilíacas yredondeamiento de la cavidad en su parte inferior. El acetábulo, sitio de articulacióncon el fémur, es más grande y profundo. El sacro (el hueso posterior de la pelvis) esmás ancho y proporciona la forma de una vasija34 a la cavidad pélvica. Los miembros inferiores son más largos y fuertes, el fémur presenta un cuellolargo y un cuerpo robusto, formando un ángulo oblicuo con el piso, lo que lleva a queel peso del cuerpo recaiga sobre la parte externa del fémur (no en la interna como elchimpancé). Los pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con losdemás perdiendo su capacidad de oposición, lo que aumenta la estabilidad, y hayaumento de tamaño del I metatarsiano. Probablemente los cambios que permitieron la adquisición del bipedestalismotienen que ver con pequeñas modificaciones en: a) el pie; b) acortamiento yensanchamiento del sacro y el hueso ilíaco que reorientan horizontalmente losmúsculos glúteos, los cuales se hacen más fuertes (cualidad necesaria para mantenerel tronco erecto durante la marcha); c) disminución de la movilidad en lasarticulaciones de la cadera, rodilla y tobillo; d) disminución en el peso y longitud delos miembros superiores. Es significativo que actualmente se considere al bipedestalismo como el principalcambio adaptativo ocurrido en la divergencia entre los antropomorfos y loshomínidos. Aunque siempre se ha afirmado que ello llevó al uso de herramientas,34 Pelvis en griego = vasija 135
    • actualmente se cree que la aparición de las mismas no ocurrió sino 2 Ma después deque los homínidos ya caminaban erectos. Los cambios pélvicos tuvieron que incidir en el proceso del parto, comoconsecuencia de la modificación de los diámetros de la pelvis. Según Fischman(Fischman J. 1994), para Tague y Lovejoy los cambios en los Australopithecus yaimplicaban que los bebés debían rotar durante el parto para nacer mirando de ladopara acomodar su diámetro cefálico a los de la pelvis (los simios nacen mirando haciaarriba ya que el tamaño de su cabeza es menor que el de la pelvis en cualquiersentido). Probablemente hace unos 100,000 años la pelvis se modificó a tal grado quela rotación tenía como resultado que el feto naciera mirando hacia abajo. Esto implica,para varios investigadores, que el nacimiento de los humanos es difícil y necesita dela ayuda de otras personas, debido a la dificultad que tiene la madre para proteger albebe que mira al lado contrario. Ello probablemente devino en la aparición delcooperativismo durante el parto, con lo cual se evitaban daños al feto. - Columna vertebral Es relativamente más corta, con una región lumbar más fuerte y el sacro másancho. El peso corporal tiende a distribuirse alrededor de la columna la cual funcionacomo un pilar. El tronco humano es similar en longitud al de los chimpancés, sinembargo los miembros inferiores son mucho más largos, de allí la forma característicadel chimpancé que parece agachado cuando se coloca sobre sus extremidadesposteriores. Los músculos erectores en el hombre se hacen más fuertes en la parteinferior de la columna, para mantener el tronco erguido. - Esqueleto de la cabeza Hay varias modificaciones en el esqueleto cefálico, algunas de las cuales son lassiguientes: (1) El área temporal abarca más espacio en los chimpancés que en los homínidosdebido al ensanchamiento de la bóveda craneana en estos últimos. Las líneas nucalesson más inferiores en los homínidos. Los arcos superciliares se van reduciendo detamaño y la protrusión de la cara es menor en los homininos. (2) La articulación entre el cráneo y la columna vertebral se hace cada vez más enla parte inferior de la base craneana debido a que el foramen mágnum se haceanterior. (3) La capacidad craneana aumenta progresivamente y a un ritmo superior alaumento del tamaño corporal. (4) Los sitios de las inserciones musculares en el cráneo son menos prominentes. (5) La parte inferior de la cara se hace menos prominente y se desarrolla la nariz. (6) Hay disminución progresiva del tamaño mandibular. El ángulo mandibular esmás perpendicular y la rama más larga en los homínidos. Los caninos y los incisivosson de menor tamaño y desaparece la diastema (separación entre los dientes) entre 136
    • ellos. Los premolares son más robustos en los Australopithecus, y cambian en losHomo hacia una forma bicúspide. Los molares son más fuertes y grandes enAustralopithecus. (7) El paladar cambia de rectangular a ovoide en los humanos. (8) El estudio de los sistemas vestibulares35 en cráneos de hombres actuales,simios y fósiles de Homo erectus, Homo habilis y Australopithecus africanus yrobustus permite inferir que la anatomía moderna parece haberse desarrollado a partirdel Homo erectus, lo cual quiere decir que la marcha, tal como la conocemos hoy sedesarrollo en ellos (Spoor F., et al. 1994). - Esqueleto miembros superiores - Manipulación Mantiene la disposición del cinturón escápulo-humeral de los antropomorfos, muyútil para balancearse o colgarse de las ramas, de allí la gran movilidad del hombro. Sinembargo el hombro es más bajo que en los chimpancés y la clavícula y escápula sonmenores. Hay disminución de la longitud de los miembros superiores con respecto alos inferiores. Pero la modificación anatómica más importante en cuanto a la funcionalidad delmiembro superior tiene que ver con la anatomía del pulgar y la mano. En términosfuncionales, la mano de los chimpancés es bastante útil para el agarre con fuerza,mientras que la de los hombres es más apta para el agarre de precisión.Anatómicamente esto se refleja en lo siguiente: i) las manos de los chimpancésposeen dedos largos, curvados y con la punta de los mismos adelgazada. ii) El pulgares bastante pequeño comparado con el del hombre. iii) El hueso pisiforme es grandeen el chimpancé. iv) En el hombre y los Homo (ver adelante) hay ciertos principios quedeterminan su función: dedos más cortos y rectos, pulgar grande con puntaensanchada y hueso pisiforme pequeño36. La etología comparada El comportamiento social de los antropomorfos es distinto al de otros mamíferos,pero entre ellos mismos varía mucho. Por ejemplo los Gibones son monógamos yviven en parejas. Los Gorilas forman grupos de 8 a 20 individuos, con el doble númerode hembras que de machos; poseen una jerarquía de dominancia muy marcada, conun jefe de tribu que es un macho adulto con el dorso plateado. Viven en el suelo, 35 . El aparato vestibular es el encargado de procesar la información acerca de la posición de lacabeza y de los movimientos de la misma, lo cual es esencial para la marcha. Por eso el estudio deloído, donde se encuentra localizado dicho aparato, permite elaborar hipótesis acerca de la apariciónde la marcha moderna. 36 . Es necesario anotar que las inferencias a partir de los fósiles deben ser vistas con cautela, ya quelas estructuras estudiadas generalmente están incompletas, y más importante aún, sólo se reconoceuna pequeña parte del organismo lo cual hace aún más difícil generar resultados (Susman R. 1994). 137
    • aunque los jóvenes pasan un tiempo variable en los árboles. Cuando necesitandefenderse se yerguen sobre sus extremidades posteriores. La hembra copula con elmacho de más alto rango que no sea pariente directo. La cría y la lactancia de infantesduran entre 2 y 4 años, tiempo durante el cual no hay apareamiento. Los Chimpancés, poseen ciertas particularidades que los alejan de los demásgrupos y permiten hacer ciertas suposiciones acerca de cuál puede haber sido elcambio evolutivo que nos hizo diferentes (Sagan C., Druyen A. 1993). Establecen grupos un poco mayores que los gorilas y ocupan territorios muy biendelimitados. Los grupos forman jerarquías altamente organizadas, con un machodominante y machos subalternos que en ocasiones se disputan la posición más alta.Cuando hay lucha por establecer jerarquías se forman alianzas entre individuos, quepueden llegar a involucrar a hembras del grupo. Las hembras están casicompletamente subordinadas a los machos y normalmente no se establecen parejas(a veces las forman transitoriamente) y las hembras en estro copulan con variosmachos. Tienen algunos comportamientos sociales que son más bien específicos delgrupo. Son gregarios (machos con machos y hembras con hembras) y los gruposvarían con la llegada o salida de individuos. Poseen un comportamiento sexualendogámico, que es roto con frecuencia por la inmigración de hembras procedentesde otros grupos. Pueden forman grupos de caza, aunque generalmente la consecución delalimento se hace en forma individual. Las crías establecen vínculos estrechos conmadre y hermanos. Los chimpancés, más que cualquier otra especie, tienen actividades sociales muybien establecidas, que exigen un entrenamiento prolongado, y que parece regirse porreglas bien establecidas. Por ejemplo, la ayuda que se prestan unos a otros en elcuidado del pelo, actividad que les ocupa un tiempo más o menos largo del día. Lasmadres cargan a sus crías y se forman grupos para protegerse entre sí en caso deataques de otras poblaciones, o en caso de luchas entre miembros del mismo grupopor establecer jerarquías. Carl Sagan (Sagan C., Druyen A. 1993) hace una recopilación de actitudes,comportamientos y capacidades que tienen los chimpancés y que son un recuerdoancestral si los comparamos con los de los hombres actuales37. Los chimpancés son capaces de aprender un lenguaje de signos y puedenmanejar hasta 100 signos como lo atestiguan algunos chimpancés criados enlaboratorios. Son capaces de cometer asesinatos en sus grupos. Aprenden a imitarcon bastante precisión comportamientos humanos y se reconocen en los espejos, lo 37 . Para Sagan y Gould S.J. hay que tener cuidado al asignar al hombre diferencias de tipo, respectoal comportamiento y la actividad que podríamos llamar socio-cultural. Como lo expresa muy bienSagan, las diferencias parecerían más de grado que de tipo. Gould en la mayor parte de sus textosadvierte que no podemos asignarle a las demás especies nuestras nociones <pre-concebidas acercade ellas, puesto que nosotros siempre tendemos a vernos colocados en una cima, por encima deellas. Es lo que en evolución y etología se denomina la visión antropocentrista. 138
    • cual no logra sino el hombre. Así, Sagan nos muestra que aunque por supuestonuestro comportamiento e historia cultural no son asequibles a los chimpancés, lascapacidades para lograrlo ya se vislumbran en ellos.Capítulo Séptimo – Los homininos La paleoantropología en los últimos ochenta años ha llevado a cabo una extensalabor en la recuperación de fósiles pertenecientes a nuestros ancestros o gruposrelacionados con ellos, lo que ha permitido ampliar el conocimiento acerca deespecies extintas, pero al mismo tiempo ha hecho muy difícil establecer con precisiónla evolución del linaje. En los últimos diez años han aparecido nuevos fósiles lo queha llevado a pensar que el origen de los homininos ocurrió por lo menos hace unos5.5 a 6 ma. A comienzo de la década de 1990 el fósil más antiguo del grupo era elAustralopithecus afarensis (3.6 ma), pero descubrimientos recientes han postulado laexistencia de por lo menos cuatro especies más antiguas: Sahelanthropustchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus y Australopithecus anamensis(Brunet et al.2002). Al primero se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y al segundounos 6 ma. Para la mayoría de los paleoantroplogos los homininos poseen unaadaptación que en términos generales es la clave para su identificación como parte dela filogenia que condujo a la aparición del Homo, la marcha bipedestre. La marcha bipedestre es el resultado de las modificaciones en la anatomía y lafunción, de la extremidad inferior y el tronco, junto con aparición de nuevasconductas, que con el tiempo llevaron a la evolución de nuestro género, el Homo. Eneste capítulo revisaremos los cambios sucedidos en la transición de los grandessimios a los homininos (ver capítulo anterior en Taxonomía de los Primates), loshallazgos paleontológicos y las interpretaciones acerca de la evolución del Homo apartir del grupo. Los datos recopilados durante las dos últimas décadas por paleontólogos, antropólogos, arqueólogos, y biólogos moleculares, señalan como fecha probable de separación de los chimpancés y la línea hominina en 5 a 6 ma. Hasta ahora no se ha encontrado ningún fósil que pueda ser considerado como el ancestro común a los dos grupos.La bipedestación – La adaptación hominina La evolución Hominina entraña modificaciones, probablemente para la adaptacióna nuevas formas de vida, que están muy seguramente asociadas a modificacionesambientales. Varias disciplinas como la etología, la ecología, la arqueología, lagenética, la paleontología y la antropología (Gould S.J. 1982) han venido aportandodatos que permiten una compresión más integral de la evolución humana,principalmente en los aspectos que tienen que ver con dieta, modos de vida, cambiosen hábitat, etc. 139
    • Aunque su volumen craneano era similar al de los antropomorfos actuales (400 a450 cm3), su peso corporal era menor, lo que los hacía relativamente más cerebralesque aquellos. Las extremidades superiores eran más largas que en los Homo, las falanges delos dedos estaban menos curvadas y las del dedo pulgar eran de mayor tamaño; porestudios comparativos parece ser que la oposición del pulgar era muy similar a la delhombre; la posición del dedo gordo era intermedia entre el chimpancé y el hombre.Ello ha llevado a adelantar una hipótesis acerca de la posibilidad de que algunasespecies de homininos hayan sido capaces de fabricar y emplear herramientas depiedra (ver Industrias líticas). Sussman hace una comparación anatómica de losfósiles para determinar si la morfología es adecuada para la manipulación fina,encontrando que el Australopithecus robustus, que compartió hábitat con el Homohabilis, tenía una mano apta para el uso de herramientas de piedra (Aiello L.C. 1994)(Sussman R. 1994). En cuanto al esqueleto y su tamaño, existen dificultades para la clasificación dealgunas especies, debido a que hay aparentemente un gran dimorfismo sexual (verAustralopithecus afarensis), principalmente en las especies más antiguas. Se ha encontrado que algunas especies asignadas al género Homo habilisparecerían corresponder a individuos del género Australopithecus robustus yactualmente la clasificación no está determinada con exactitud. Marcha Bipedestre – Biomecánica La posición erguida y la marcha bipedestre exigenmodificaciones anatómicas y funcionales, que en un principioparecen muy grandes con respecto a los grandes simios. Sinembargo, es muy probable que nuestros ancestros ya poseyeranalgunas de las modificaciones que darían paso a una marchabipedestre, incluso como hoy la poseen algunos de ellos, loschimpancés y los gorilas. A partir de una postura cuadrúpeda,semierguida, y probablemente con marcha sobre nudillos, o almenos cuadrúpeda terrestre ocasional, se irá a alcanzar, en eltranscurso de unos 3 ma la marcha que hoy poseemos (RichmondB.G. et al. 2001). 140
    • En la explicación de por qué surge esta forma particular de moverse, ya que alparecer solamente los humanos la poseemos como forma habitual, se entromete lanoción de que ella es muy extraña e ineficiente, y que solamente la evolución comohumanos ha permitido que subsista. Además, ya desde Darwin, se consideraba que elbipedestalismo liberó las manos y nos permitió manipular el ambiente de la forma quehoy reconocemos como nuestra marca particular. Como bien anota Lewin (Lewin R.ídem.) la manipulación es consecuencia de una larga evolución, y no surgióespontáneamente desde que ocurrieron los cambios en la marcha, aunque ya desdeun principio es muy probable que la liberación de las manos haya facilitado el cargarobjetos, las crías, etc. Antes de revisar algunas de las hipótesis de por qué surgió estaadaptación, vamos a revisar la marcha bipedestre y las características anatómicas yfuncionales que la hacen posible. - Postura erguida El problema fundamental de la marcha sobre dos extremidades es lograr unsoporte adecuado y balanceado, ya que en términos funcionales, los humanos estánal borde de una catástrofe cada vez que dan un paso, como lo afirma John Napiercitado por Lewin (Lewin R. 1998). Aunque los simios, y algunos monos, puedenpararse erguidos y moverse sobre las dos extremidades posteriores, solamente losseres humanos lo hacen obligatoriamente. Ello implica cambios en la anatomía yfuncionamiento músculo-esquelético de la columna vertebral, pelvis y extremidadinferior (Alexander R.Mc. 1992). - Marcha bipedestre: la biomecánica La marcha humana implica dar pasos en los cuales las dos extremidades alternansus movimientos. El estudio de estos permite describir dos fases, las que constituyenun ciclo de marcha (Lewin R. 1998, Williams P.L. et al 1995). Cada extremidad pasa poruna fase de apoyo seguida de una de balanceo (oscilación), de tal manera que cuandouna extremidad se haya en la fase de apoyo la otra está en la de balanceo. (1) Fase de balanceo: comienza con el impulso dado por el hálux (dedo gordo del pie) a través de la fuerza que ejerce contra el suelo, seguida de la oscilación por debajo del cuerpo de la extremidad ligeramente flexionada que se ha despegado del suelo, para terminar con la extensión de la misma hasta tocar de nuevo el piso con el talón (“golpe de talón”.) Ocupa el 60% del ciclo de marcha. (2) Fase de apoyo: una vez el talón golpea el piso la extremidad continua extendida para dar soporte al cuerpo, mientras la otra extremidad se levanta durante su fase de balanceo. La planta del pie se apoya en toda su extensión (apoyo plantígrado.) Abarca el 40% del ciclo. Durante el ciclo, hay dos momentos en los cuales hay doble soporte, es decir seapoyan al mismo tiempo los dos pies, lo cual ocurre cuando el talón de unaextremidad toca el piso y el hálux de la otra aún no se ha despegado. En todos losdemás instantes solamente hay soporte por medio de una extremidad, y la pelvis dellado que no tiene soporte debe ser sostenida por la contracción de los músculosglúteo mediano y glúteo menor (abductores de la cadera), situados en el ladocontrario. 141
    • Al comparar la marcha humana con la marcha bipedestre del chimpancé, seaprecian las diferencias que nos permiten a nosotros tener una locomoción estable yfluida, mientras que los chimpancés lo hacen de manera torpe. Los simios no puedenextender la extremidad más allá de unos 120° y por lo tanto el soporte del cuerponecesita de la ayuda de músculos para impedir que caiga del lado no sostenido, locual no sucede en los humanos ya que la extremidad extendida presta casi toda lafuerza necesaria para ello. En segundo lugar, la pelvis humana es sostenida por lacontracción de los músculos abductores, pero en los chimpancés estos estáncolocados más hacia la parte posterior de la pelvis mientras que en nosotros estánlaterales a ella y pueden tirar de ella. Así el chimpancé para sostener la pelvis debedesplazar la pelvis hacia el lado que posee soporte, y de allí que caminabamboleándose a lado y lado. Además en nosotros el fémur se dirige hacia dentro,formando el llamado ángulo valgo, lo cual produce que las rodillas y los pies se sitúenmuy cerca de la línea media del cuerpo, lo cual contribuye a que el centro de gravedadno tenga que desplazarse a lado y lado sino en una pequeña fracción; en elchimpancé el fémur no posee este ángulo, y las rodillas y los pies no se juntan haciala línea media cuando está erguido, lo cual necesariamente implica que el centro degravedad debe desplazarse con cada paso. - Los cambios anatómicos de la adaptación bipedestre (Lewin R. ídem.) (1) La columna vertebral presenta curvaturas en la región cervical, torácica y lumbar, para incrementar la eficacia en el soporte del peso corporal que ahora se debe transmitir a dos extremidades y no cuatro como en los animales cuadrúpedos. Los chimpancés solamente poseen una curvatura. (2) La pelvis tiene las alas iliacas rotadas hacia delante y su orientación es horizontal más que vertical, es decir se extienden hacia los lados; en el chimpancé se localizan atrás y son verticales, mirando de frente y no de lado. Ello hace que los músculos glúteos medio y menor se inserten por detrás de la pelvis, y no a los lados como en los humanos. (3) Las extremidades inferiores son más largas, rectas y sus superficies articulares son más extensas, lo cual refleja la necesidad de soportar mayor peso. (4) La articulación de la rodilla está orientada hacia delante en la posición erguida (debido al ángulo valgo) y posee una capacidad máxima de extensión. (5) El pie presenta el hálux alineado con los demás dedos, formando con la planta una plataforma extensa para el soporte del cuerpo. Además presenta tres arcos plantares: longitudinal interno, longitudinal externo y transverso, los cuales funcionalmente permiten incrementar la elasticidad y eficacia durante la marcha. (6) El cráneo también presenta una modificación en la posición del agujero occipital (magno), a través del cual emerge el cordón espinal, que en el ser humano se sitúa hacia la parte central de la base craneal, mientras que en el chimpancé está ubicado hacia la parte posterior de la misma, ello debido a que la columna vertebral en los simios se articula atrás del cráneo y en nosotros por debajo, debido a la postura erguida. 142
    • Marcha bipedestre – Adaptación El cambio adaptativo fundamental que distingue al hombre de los demás simioses la adquisición de la postura erecta y la marcha bipedestre. Los antropomorfosposeen una postura cuadrúpeda, semierguida, puesto que se sostienen en susextremidades posteriores y los nudillos (realmente sobre las articulacionesinterfalángicas) de las anteriores. Aunque ocasionalmente pueden desplazarseerguidos sobre sus extremidades posteriores, este modo de marcha no es habitual nilo efectúan durante Períodos prolongados. Hay que anotar sin embargo que la posturaerguida es frecuente en algunas actividades de ciertos grupos, por ejemplo loschimpancés la usan para obtener frutos y para comer. Sin embargo, la postura erguiday el bipedestalismo continuos son los caracteres que nos distinguen de ellos. La postura erecta y el bipedestalismo disminuyeron la movilidad y la eficiencia dela marcha con respecto a los cuadrúpedos no primates, como los grandes cazadores,herbívoros, etc., sin embargo al comparar esta marcha bipedestre con la cuadrúpedade primates (principalmente los simios) se ha encontrado que la nuestra es máseficiente. Una ventaja con el tipo de marcha bipedestre es que las extremidades anterioresquedan libres, y pueden ser utilizadas para otras actividades diferentes de la marcha(en cierta manera es lo que hacen los chimpancés cuando adquieren alimento). Lasmanos entonces pueden cargar objetos, crías, mejorar la manipulación, etc. Con eltiempo, unos 2 ma más tarde, está adaptación permitirá la posibilidad del desarrollode la manipulación fina que nos caracteriza, con la consiguiente fabricación deinstrumentos. Es por eso que el bipedestalismo se considera una pre-adaptación quepermitió la aparición de una cultura en el Homo sapiens. En las tres últimas décadas, se han postulado varias teorías acerca de porqué lalínea hominina adoptó la bipedestación. (1) Adaptación para la manipulación En las décadas de 1940 a 1960 se postuló que el caminar bipedestre permitió a losindividuos utilizar las manos para fabricar herramientas, armas y manejar mejor lascrías. Asociada a esta hipótesis estaba la de que al formarse las sabanas con hierbasaltas, el caminar erguido permitía una mejor observación sobre ellas para detectarenemigos y localizar mejor los lugares de caza y forrajeo. Pero la arqueología, y lapaleontología han demostrado que el caminar erguido precedió en más de 2 ma a lafabricación de utensilios de piedra, y las armas no serían evidentes en el registro sinohasta hace unos 300.000 años. Esta hipótesis fue propuesta inicialmente por Darwin y retomada por Robert Dart(ver adelante), él cual afirmaba que la bipedestación había permitido la aparición delhombre cazador y la modificación de las formas de vida de este grupo. Inclusodurante los años setenta tuvo una amplia aceptación popular que se reflejó en libros ypelículas, la más famosa de ellas 2001 Odisea del Espacio. Como se indicóanteriormente, se considera que la caza y la fabricación de herramientas líticassuficientemente sofisticadas para su uso como armas, sólo aparece en el registroarqueológico hace unos 300.000 años. 143
    • (2) La bipedestación como una estrategia de reproducción (Johanson D., Edey M.1983) Owen Lovejoy dirige su atención hacia las estrategias reproductivas y laconsecución del alimento. Postula que el bipedestalismo es menos eficaz que el andarcuadrúpedo y por lo tanto su aparición debe tener otro significado adaptativo, el cualtendría que relacionarse con la eficacia reproductiva (ver teoría.) Lovejoy propone quelos primeros homininos caminaban bien por la sabana y que el perfeccionamiento dela postura ocurrió por razones distintas al uso de herramientas. Para no espaciar tantolos hijos, como los demás antropomorfos, los homininos adquirieron una adaptaciónque les permitiera tener más hijos en intervalos menores. Una solución a esto era quela madre fuera capaz de cuidar dos hijos a la vez, pero para ello tendría quepermanecer en un solo sitio mientras que el macho saldría a recoger alimento paradistribuirlo en el grupo familiar. La adaptación funciona tanto para el macho comopara la hembra: el macho saldrá a buscar alimento que ahora podrá traer de vuelta alhogar base; la hembra podrá cargar al hijo pero además tendrá la otra mano libre. Sin embargo, esto exige disminuir la competencia por el sexo, lo cual se alcanzaparcialmente formando parejas estables, disminuyendo el apareamiento abierto,eliminando las señales sexuales del estro e individualizando las respuestas sexuales,donde la hembra no excitará sino a unos pocos machos o mejor, a uno solo -diferenciación epigámica-. Pero también es necesaria la aparición de grupos socialesaltamente organizados, cooperativos, etc., los cuales no se reflejan ni en el registrofósil ni en el arqueológico. A la teoría se le han hecho las siguientes objeciones: Richard Leakey (Leakey R., Lewin R. 1992) postula que el compartir la comida conla hembra debe traer beneficios evolutivos al macho, lo cual sería cierto si estuvieraseguro que los hijos de la hembra son los suyos; no es muy claro como resolveríaesto el hominino. Además, el desarrollo de este comportamiento monogámico exigeuna morfología muy similar entre los sexos, lo cual no se da en el registropaleontológico, donde lo contrario es lo evidente, ya que hay un gran dimorfismosexual. Adrienne Zihlman rechaza la teoría con base en la conducta estudiada en losprimates y en la conducta de los grupos contemporáneos de cazadores-recolectoresen los que no parecen darse los comportamientos descritos por Lovejoy. Allan Wilsony Rebecca Cann no consideran que la familia nuclear (que debería formarse en esosgrupos primitivos) sea una realidad social común al hombre, excepto en la culturaoccidental. Además pocas culturas son monógamas. Los estudios antropológicos hanmostrado que en las sociedades de cazadores recolectores la obtención de losrecursos alimenticios recae principalmente en las mujeres, ya que son ellas lasinvolucradas en la recolección de alimento vegetal, el cual constituye la mayor partede la dieta de esos grupos sociales. Por tanto, la explicación parece haber dado ungiro de 180°, y la estrategia se considera que es una adaptación que permite a lahembra, con la liberación de las manos y la posibilidad de una mayor independenciade las crías, incrementar la recolección manejo de recursos, teniendo como centro desu actividad un centro hogar cercano a los lugares de recolección, mientras que el 144
    • macho, probablemente como una estrategia reproductiva y de protección se encargade la protección del grupo en general y probablemente se involucra en actividadescomo la caza menor y la recolección. (3) La bipedestación como un problema de marcha Peter Rodman y Henry McHenry (Leakey R., Lewin R.1992) prestan atención alproblema anatómico y funcional de la bipedestación, es decir, buscan una estrategiade adaptación relacionada con la movilización. Para ellos la bipedestación se presentacomo un problema de mecánica de la locomoción, que si se compara con la marchade los grandes simios, muestra una eficiencia mayor. Ellos estudiaron los datos yarecolectados acerca de la locomoción en antropomorfos, especialmente chimpancés,y descubrieron que el gasto de energía de los chimpancés cuando se muevenerguidos o en cuatro patas es el mismo, pero si se compara con la marcha humanabipedestre, ésta se revela más eficiente en el gasto de energía. Ellos afirman que lascomparaciones realizadas entre bipedestalismo y marcha cuadrúpeda sólo se hanhecho entre cuadrúpedos no primates, en los cuales sí es más eficiente el mecanismolocomotor. Para el chimpancé, la locomoción es un compromiso entre andar en el suelo ytrepar por los árboles, por lo cual el caminar en cuatro patas no es tan eficiente puestoque si lo fuera, su vida arbórea se vería limitada; este problema ya no se le presenta alhombre, puesto que ha decidido permanecer en tierra. Los cambios ambientales ocurridos en la parte oriental de África hicieron que elalimento ahora estuviera más disperso, lo cual demandaba más tiempo pararecogerlo. Si el bipedestalismo era más eficiente, entonces el cambio fue adaptativopara el nuevo hábitat, e incluso al liberar las manos permitía todavía la alimentaciónarbórea. Sin embargo las evidencias sobre el clima y la ecología de este tiempo, noindican que esto haya ocurrido sino hasta más tarde, y por lo tanto inicialmente labipedestación debería ser explicada por alguna otra adaptación. Su adaptación entraña un postulado: es una forma de vivir como antropoidedonde un antropoide no puede vivir. La dieta inicialmente fue la misma,posteriormente cambió. Para Sarah Hrdy la teoría de Lovejoy explica mucho y se haconvertido en una especie de mito, la otra no. (4) Estrategia para incrementar la eficiencia en la disipación de calor La postura erguida expone mucha menos superficie corporal a la radiación solar,lo cual podría considerarse una ventaja adaptativa, ya que los organismos que laposeyeran tendrían la posibilidad de soportar mucho mejor las altas temperaturas dela sabana africana, principalmente a las horas del mediodía, lo cual les daría unaventaja sobre los animales cuadrúpedos, ya que estos no suelen movilizarse a estashoras. La bipedestación solamente expone la cabeza y los hombros a la radiaciónsolar, mientras que el animal cuadrúpedo está expuesto en su cabeza, y tronco,ofreciendo una superficie mayor. Los proponentes de la hipótesis postulan que estapequeña ventaja les permitiría forrajear y practicar el carroñeo a horas en las cuales lamayoría de los posibles predadores no estarían movilizándose. 145
    • Esta hipótesis sería adecuada a homininos con encéfalos pequeños, pero no paralos del género Homo cuyo encéfalo más voluminoso exige una eficacia aún mayorpara la disipación de la temperatura, ya que el encéfalo es un órgano muy sensible alas altas temperaturas, y necesitaría un enfriamiento adecuado. Estudios de laantropóloga Dean Falk (Falk D....) sobre la anatomía del cráneo y el encéfalo de simios,humanos modernos y fósiles, han mostrado que en el género Homo, incluidosnosotros, la circulación sanguínea de la cabeza tiene una característica muyinteresante: cuando la temperatura de nuestro cuerpo aumenta, ya sea por ejercicio,incremento de la temperatura exterior, etc., los vasos sanguíneos sobre la superficiede la cara y el cráneo (cuero cabelludo) se dilatan produciendo un aumento del pasode la sangre por la superficie corporal, lo cual tiene como consecuencia unenfriamiento relativo de la sangre, que pierde energía por convección, disminuyendola temperatura de la misma si se compara con el interior del cuerpo. La sangre asíenfriada retorna hacia las venas, pero la mayoría de ella pasa hacia el interior delcráneo antes de ir al corazón. Debido a que esta sangre está más fría que la delinterior la temperatura intracraneal se mantiene más baja impidiendo que el encéfalose lesione. Para Dean Falk, el cambio en la circulación de la cabeza, que no la poseen lamayoría de los fósiles de los homininos tempranos ni los simios actuales, pero sínosotros, es una preadapatación que permitió el crecimiento encefálico posterior, yaque el mecanismo de regulación de temperatura descrito mantendría dentro delímites adecuados la temperatura de un encéfalo tres veces mayor que el de loschimpancés. Sistemática y taxonomía - Los problemas Se revisará una taxonomía general de los especimenes (aceptada en términosgenerales por la mayoría de los paleoantropólogos) y luego se procederá adescribirán los distintos grupos de fósiles de acuerdo a su antigüedad en el registrofósil. Hasta principios de la década de 1990 se consideraba que el único género dellinaje humano distinto del Homo eran los Australopithecus, y para algunos en estegrupo debería ser asignado el de Paranthropus a los fósiles robustos. Pero en 1994 seidentificó un fósil más antiguos que el Australopithecus afarensis, considerado hastaese momento el ancestro más temprano. Inicialmente se bautizó comoAustralopithecus ramidus, pero posteriormente se le asignó otro género, elArdipithecus. Hoy hay al menos cuatro nuevos géneros, no siempre aceptados comoparte del linaje, pero cuyos especimenes están siendo investigados para tratar deubicarlos dentro de la taxonomía hominina. Pero un problema que ha surgido a través del tiempo, y que ha complicado elestablecimiento de una filogenia del grupo es el marco teórico mediante el cual se haintentado relacionar los fósiles, su hábitat y el tiempo en el cual vivieron. Elpensamiento predominante desde los años de 1940 fue el defendido por Ernst Mayr, elcual aseguraba que la evolución humana había ocurrido por anagénesis y no porcladogénesis, es decir, que las especies habían surgido por descendencia directa deespecies antecesoras, con poca o ninguna divergencia, y por lo tanto en cada 146
    • momento solamente existieron especies únicas que desaparecían para serreemplazadas por una sola o unas muy pocas que se extinguían rápidamente. Ellollevó a que hasta hace poco se consideraba que en cada lugar y en una épocadeterminada, solamente habría una especie que daría origen a su sucesora Hoy seconsidera que la evolución humana, como la de la mayoría de las especies, ocurre porcladogénesis, y por lo tanto semeja un arbusto muy ramificado que da origen adistintas especies en un mismo lugar y durante un mismo período de tiempo. Hoy seacepta más esta posición, y ello ha hecho que se vuelva a revisar el registro fósiltratando de distinguir en las variaciones características que permiten definir demanera más adecuada los géneros y las especies. Asociado a este problema está el de la nomenclatura. Hasta la década de 1960 sesolía asignar un nombre a cada nuevo espécimen descubierto, lo cual incrementó losnombres hasta un número muy difícil de manejar y de crear una sistemática adecuada.A los paleontólogos que promulgaban este método los llamaron “los separadores”(splitting). Esto llevó a una confusión muy grande lo que produjo una reacción,mediante la cual muchos de los fósiles fueron agrupados bajo un solo nombre, yconsiderando que las variaciones eran intraespecíficas, y no interespecíficas, como lohabían defendido los primeros. Como resultado el número de grupos se redujodrásticamente, borrando diferencias, pero trayendo nuevas dificultades, ya que ahorase comenzaron a identificar diferencias entre miembros de los mismos grupos, loscuales no parecían fueran posibles si pertenecieran a una misma especie o género.Hoy parecería que se está en un punto intermedio, tanto para los homininostempranos, como para los del género Homo, que la evolución ha sido similar a la deotros grupos de mamíferos, y que la diversificación ha tenido una característica deramificación y no de línea directa. Sin embargo, hasta ahora no se puede hablar de unconsenso entre los paleoantropólogos.Una cronología de los principales descubrimientos (Lewin R. 1998, Arsuaga J.L.2001) 147
    • La investigación de la evolución humana se inició aún antes de lapublicación del libro de Darwin “El Origen del Hombre” en 1876, que es el primer tratadoque propone una teoría acerca de porqué el ser humano evolucionó a través de laselección natural. Los primeros hallazgos de restos óseos pertenecientes a la filogeniahumana se encontraron en Europa, en el año 1829 en una cueva de Engis, Bélgica. Sinembargo, estos no fueron asociados a la evolución humana sino hasta finales del siglo.Hoy se han asignado al Homo neanderthalensis. En 1848 se descubre en Gibraltar uncráneo de neandertal que tampoco sería reconocido como tal sino mucho tiempodespués. El primer hallazgo identificado como humano fue realizado en 1856 en la grutade Feldhofer en el valle del río Neander, en Alemania. Era un esqueleto parcial que fuedescrito por el anatomista Hermann Schaalfhausen y Johann Fuhlrott, maestro de escuelaque cuidó del hallazgo y el primero en reconocer la importancia del mismo. En 1847Jaques Boucher de Crèvecoeur de Perthes publica un libro Antigüedades célticas yantediluvianas donde se establece relación entre herramientas de piedra y mamíferosfósiles extintos, y que da paso a la investigación arqueológica prehistórica. Charles Lyell había publicado Evidencias geológicas de laantigüedad del Hombre (1863) donde se refiere a los hallazgos de Boucher de Perthes eindicaba que el hombre existía desde tiempos muy remotos. Sin embargo, allí no postulóque hubiera habido evolución como la propuesta por Darwin. El defensor de Darwin,Thomas Huxley, publicó El lugar del hombre en la naturaleza (1863), donde defendía laevolución humana y hacía referencia a los hallazgos que habían ocurrido en las décadasanteriores. Durante la década de 1860 se hacen varios descubrimientos de esqueletos deneandertales y en 1868 el primer esqueleto de Cromagnon (ver adelante) consideradoya el hombre moderno. Para 1879 Marcelino Sanz de Sautuola había descubierto laspinturas rupestres de Altamira y para 1880 lo había dado a conocer. Su hallazgo nofue reconocido sino hasta 1902 en el Congreso para el avance de la ciencias de laAsociación Francesa (Ripol E. 1989). En 1886 se descubren en Spy, Bélgica restosesqueléticos de neandertales, descritos dentro de un contexto geológico bienestablecido, lo que da origen a los estudios de la prehistoria humana en firme. Entre 1890 y 1893 Eugene Dubois, médico y anatomista holandés, hace variosdescubrimientos de restos humanos en Java, que inicialmente denominóAnthropopitecus javanensis, el nombre genérico había sido acuñado en 1878 porRichard Lydekker. Pero Dubois cambió la nomenclatura a Anthropithecus erectus yaque descubrió un fémur, asociado al cráneo original, que le hizo pensar que habíamarcha bipedestre. Más tarde, en 1893, calculó que el cráneo media unos 1.000 cmcúbicos y lo denomina ahora Pithecanthropus erectus. En u principio fue negada laantigüedad del descubrimiento y su relación con los seres humanos. Pero para 1906el aleman Gustav Schwalbe defiende una evolución lineal del género humano donde laprimera etapa era el Pithecantropus de Dubois, seguida de la aparición de losneandertales, considerados humanos primitivos, y por último el hombre moderno. En 1907 se descubre en Mauer Alemania una mandíbula asignada a un antecesorhumano de medio millón de años, considerado hasta hace poco el fósil europeo másantiguo, y hoy asignado al Homo heidelbergensis. Posteriormente se han reconocido 148
    • en África y en Europa nuevos fósiles que se han asignado a esta misma especie. Losdescubrimientos de neandertales continuó en Europa y se discute si los neandertalespueden haber sido antecesores directos del hombre moderno o una rama paralela. En 1924 el anatomista Raymond Dart descubre el primer fósil africano relacionadocon la evolución humana, llamado el niño de Taung y asegura que es más antiguoque los fósiles europeos y de Java. Lo denomina Australopithecus (mono del sur)africanus. Su descubrimiento es publicado en Nature al año siguiente. Sin embargo,solamente hasta 1947 será aceptado por la comunidad científica. Durante los añossiguientes al descubrimiento de Dart, algunos paleontólogos, entre ellos elsurafricano Robert Broom y John T. Robinson, exploraron diversos yacimientos enSudáfrica, principalmente en Sterkfontein, identificando varios fósiles deAustralopithecus africanus y robustus. Para las décadas de 1950 y 1960 secontinuaron la exploraciones en la región. En 1927 comienzan las exploraciones de la Cueva de Zhoukoudian en Chukutien,cerca de Beijing en China, y se descubren inicialmente dientes y fragmentoscraneales. A finales de ese año y en los años siguientes se encuentran cráneosbastante bien conservados, que durante la II Guerra Mundial habrían de desaparecer;hoy solamente se conocen los modelos que se obtuvieron de los fósiles originales. Sedenominaron originalmente Sinanthropus pekinensis por Franz Weidenreich quienestuvo a cargo de la excavaciones hasta inicios de la década de 1940. Hoy sereconocen como parte de los Homo erectus asiáticos. A finales de la década de 1950 y en la de 1960, Louis Leakey, antropólogo kenianoy su esposa Mary Leakey, exploran ampliamente la región de África del Este, enOlduvai, Tanzania, y descubren varios fósiles que serán importantes en la historia dela paleoantropología. El primero fue el denominado por ellos Zijanthropus bosei, hoyredenominado Australopithecus bosei; también identificaron varios fósiles hoyadscritos al género Homo, entre ellos el primer Homo habilis así llamado, porquesegún los Leakey se asociaba con las herramientas de piedra que eran abundantes enel sitio. Acerca de éstas, Mary Leakey, arqueóloga especializada en el estudio deherramientas prehistóricas, hará un estudio exhaustivo y sus escritos marcaran losestudios e investigaciones posteriores. Hay que señalar además que Mary Leakeydescubrió el primer fósil atribuido al ancestro de los antropoides en África, elProcónsul y además en Laetoli las huellas de varios animales en una placa de lava,con una edad de 3.6 ma; entre las huellas hay las de tres individuos cuyas pisadasmuestran claramente bipedestalismo. Louis Leakey también propició el estudio delcomportamiento animal y su comparación con el ser humano, y para ello propiciódiversos estudios, los principales de ellos fueron emprendidos por a tres mujeres querealizaron el trabajo de campo directamente en los hábitats naturales. Dian Fossey(quien escribió su experiencia en Gorilas en la Niebla), trabajó con el Gorila demontaña; ella sería asesinada en 1985 por defender a los gorilas de la caza ilegal. JaneGoodall ha trabajado con los chimpancés de Gombe desde hace más de treinta años,y es considerada una experta en el estudio del comportamiento de los chimpancés ensu hábitat natural. La otra mujer fue Biruté Galdikas que estudió los orangutanes deBorneo. En 1966-67 se comienzan a utilizar métodos de la inmunología para determinar lasrelaciones taxonómicas entre nosotros y los grandes simios, lo cual desembocará en 149
    • la aplicación de técnicas moleculares para precisar aún más aquellas. Vicent Sarich yAllan Wilson serán los pioneros de esto. Para finales de la década de 1967 Richard Leakey, el hijo de los Leakey comienzaa explorar el Lago Turkana, lo cual iniciará una larga experiencia que aún hoy continúabajo la dirección de la esposa de Richard, Mauve Leakey. Entre los descubrimientosmás importantes se pueden señalar: Varios fósiles de Australopithecus bosei, elcráneo KNM-ER 1470 hoy identificado como Homo habilis (algunos lo han designadocomo rudolfensis) y que tenía una capacidad de 775 cm3. Es interesante que fuedatado en 2.6 ma pero por un error estratigráfico; actualmente se ha determinado en1.8 ma. Para mitad de la década de 1970 el equipo de Richard Leakey descubre elprimer fósil asignado a una nueva especie, el Homo ergaster. Para 1985 KamoyaKimeu, del equipo de Leakey descubre el esqueleto KNM-ER 15000, denominado elNiño de Turkana, hoy asignado a Homo ergaster. Este extraordinario esqueleto estámuy completo y ello ha permitido calcular que de adulto el individuo habría medidoalrededor de 1.85 cm, cercano al promedio de estatura de los hombres de Europa delnorte actuales. En el mismo año Alan Walter del mismo equipo descubre el cráneoKNM.ER 17.000, que se ha denominado Australopithecus aethiopicus, y que se haasociado a los Australopithecus robustus y bosei. En 1995 Maeve Leakey y su equipodescubren varios fósiles que han denominado Australopithecus anamensis en lamisma región. Por último, Maeve y su equipo descubren un cráneo de 3.5 ma en ellago Turkana, el cual muestra características muy particulares sobre todo en la partemedia de la cara, y por ello lo denominan Keyanthropus playops. Para estosinvestigadores parecería formar un grupo con Homo rudolfensis (y quizás con Homohabilis) y por eso algunos han comenzado a llamar a el rudolfensis comoKenyanthropus rudolfensis que formarían un clade único. Durante las décadas de 1970 y 1980 se llevan a cabo numerosos descubrimientosde Australopithecus afarensis en el África Oriental. Los primeros encontrados fueronen Laetoli (Tanzania) por Mary Leakey, y uno de sus hallazgos serviría más tarde paradefinir el grupo. En 1973 Donald Johanson y su equipo descubren en Hadar, en laregión de Afar, algunos restos de extremidades que parecen ser de un homininobipedestre, y un año más tarde el esqueleto bastante conservado (40%) denominadocomo Lucy, que muestra claramente una marcha bipedestre pero un cráneo tanpequeño como el de un chimpancé moderno. Además no hay evidencias deherramientas de piedra, lo cual soporta la teoría de que el cambio adaptativofundamental fue la marcha erguida antes que el crecimiento del encéfalo. En 1978Johanson y su equipo reunieron la información de todos los fósiles de Hadar y Laetoliy nombraron la especie como Australopithecus afarensis, aunque Mary Leakey noaceptó que los fósiles de Laetoli, pequeños, fueran la misma especie que los de Hadarmucho más grandes. Desde 1976 comienzan las exploraciones en la Sima de los Huesos en la Sierra deAtapuerca en España. Esta localidad parece ser una fuente inagotable de fósilesrelacionados con la aparición del Homo sapiens en Europa, y allí se han encontradoespecimenes con edades que alcanzan casi 800.000 años. Entre los descubrimientosestán varios fósiles asociados a Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis, y losinvestigadores han identificado una nueva especie denominada Homo antecessor,publicada en 1998. Los descubrimientos son tan numerosos que los encargados delas excavaciones no han podido catalogar y describir sino una parte pequeña de losfósiles. 150
    • La década de 1990 y 2000 dio hallazgos abundantes, y lo más importante, se hancomenzado a identificar fósiles con más de 4 ma. Ello ha producido una extraordinariacantidad de estudios y controversias, ya que para los paleoantropólogos es difícilevaluar todos y cada uno de ellos, y por lo tanto la clasificación y nomenclatura de losmismos es un campo minado que por ahora no tiene visos de resolverse. En 1992 en Aramis, sobre el rio Awash (Etiopia), Tim White, Gen Suwa y BerhaneAsfaw descubren el primer fósil de más de 4.4 ma, inicialmente denominadoAustralopithecus ramidus por los descubridores, su nombre será cambiado aArdipithecus ramidus por ellos mismos, el cual posee características primitivas yderivadas. Posteriormente se han encontrado por el mismo equipo nuevos fósiles quehan llevado a reclasificarlos en dos especies (o subespecies) Ardipithecus ramidus yArdipithecus kadahaba. En 1993 Michael Burnet y su equipo descubren fósiles de un hominino en laregión de Chad, que se localiza en el centro del África subsahariana, y quedenominaron Australopithecus bahrelghazali, lo cual lo marca como el únicoaustralopiteco descubierto fuera de la zona del África Oriental y de Suráfrica. En 1995L. Gabunia y A. Vekua descubren una mandíbula fósil en Dmanisi (Georgia) yposteriormente en 1999 dos cráneos. Los autores los asignan a Homo ergaster, lo cualinicia una controversia no resuelta, ya que si ello es así, el primer Homo en dejarÁfrica sería el ergaster y no el erectus. En 1999 varios investigadores clasifican una nueva especie de austalopiteco, elAustralopithecus garhi, encontrado en Awash Medio, de 2.5 ma, con características delas extremidades superiores primitivas pero las inferiores más modernas. En el 2001 un equipo frances, dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford hallanfósiles de 6 ma en Tugen Hills, Kenya. Para el grupo pertenece al primer hominino conmarcha bipedestre y por lo tanto la raíz del linaje humano. Lo denominaron Orrorintugenensis, y postulan que es la línea directa hacia Homo. En 2001 se descubre en Chad, un fósil al que se le ha calculado una edad de 6 a 7may que los descubridores denominan Sahelanthropus tchadensis. Para ellos estees el hominino más antiguo, pero su descripción no permite establecer con certeza siera bipedestre.Sistemática y taxonomía - Los fósiles Sahelanthropus tchadensis Descubierto en Ahounta Djimdoumalbaye, Chad (centro del África). Su edad hasido calculada entre 6 a 7 ma (Brunet M. et al. 2002, Wood B. 2002). El cráneo estábien conservado, con un volumen entre 320 a 380 cm3. Posee un conjunto decaracterísticas en mosaico (derivadas y primitivas) que hacen difícil su posición enel linaje humano. Son características primitivas el volumen pequeño, cráneoposterior (occipital) triangular como en simios y peñasco también. Son derivadaslos caninos pequeños, desgastados en el vértice, con esmalte de dientes 151
    • postcaninos intermedio entre simios y humanos modernos. Hay poca protrusión(prognatismo) de la parte media de la cara. Es difícil relacionarlo con hominoideosdel Mioceno tardío como Ouranopithecus y otros que parecerían más relacionadoscon los grandes simios. Tampoco sus características mixtas permiten situarlodentro de la filogenia hominina, aunque por ahora se considera si no el espécimenmás antiguo al menos situado muy cerca de la base del linaje. Orrorin tugenensis Orrorin significa en tungen hombre original y tungenensis se refiere a losMontes Tungen en Kenya donde fueron encontrados los fósiles (Senut et al. 2001).Su edad se ha estimado en alrededor de 6 ma (6.2 a 5.65). Fragmentos de brazo,muslo, mandíbulas y dientes de al menos cinco individuos y un espécimenencontrado en 1974 no clasificado con anterioridad. Los investigadores quehicieron el descubrimiento proponen que era un ancestro directo humano,adaptado al bipedestalismo y a trepar, dando como rama colateral a losAustralopithecus. Los dientes molares relativamente pequeños con esmalte gruesoes una característica de los Homo pero no de los australopitecos, y es la razón queproponen como rama directa del Homo; sin embargo, los incisivos y caninos sonmás parecidos a simios que a homininos. El esqueleto postcraneal, dos fémures,muestran algunas características de marcha bipedestre pero con adaptación paratrepar. Su tamaño es similar a chimpancé hembra, y una y media veces mayor quelos Australopithecus afarensis. Ardipithecus ramidus Descubierto en Aramis Etiopia en la región de Awash Medio. Descritoinicialmente por Tim White y dos de sus estudiantes G. Suwa and B. Asfaw, fuellamado Australopithecus ramidus, pero posteriormente se modificó el género paradenominarlo Ardipithecus. La edad se ha datado en 4.4 a 5.8 ma. La mayor parte delos restos fósiles son dientes, pero hay elementos craneales y postcraneales. Seafirma que poseía marcha bipedestre porque el agujero magno se localiza hacia elcentro de la base craneal, de manera similar a los demás australopitecos. Losdientes poseen características entre simios y Australopithecus afarensis (veradelante). Talla 122 cm. Se han propuesto una sub-especie: Ardipithecus ramiduskadabba y una nueva especie Ardipithecus kadabba on cinco individuos. Australopithecus anamensis Nueve fósiles encontrados en Kanapoi, Kenya y 12 encontrados en Allia Bay,Kenya. Su edad está entre 4.2 a 3.9 ma. Se considera poseía marcha bipedestre, concaracterísticas del postcráneo avanzadas, pero un cráneo más bien primitivo. Elagujero mango y la tibia de anamensis son de bípedos habituales y la rodilla y codoparecen más humanos que los de afarensis (Tattersall & Schwartz, 2000). Poseíapequeños incisivos superiores y caninos poco desarrollados. Ambos poseían dedoscurvos y radio largo lo cual los hace probablemente animales arbóreos. 152
    • Las características primitivas se relacionan con: conductoauditivo externo corto, arco mandibular estrecho (rectangular),raíces de los caninos grandes, molares anchos y pequeña cavidadmedular del húmero. Las características derivadas se relacionancon: esmalte más grueso que simios, molares anchos y tubotimpánico corto. Mentón que presenta pendiente mayor queafarensis, y dientes más primitivos aunque posee algunascaracterísticas derivadas. Peso alrededor de 50 kg, frugívoro peropodía procesar alimentos duros y abrasivos (Wood B., RichmondB.G. 2000). Australopithecus afarensis Fueron descubiertos por el grupo de Donald Johanson en la década de 1970. Suedad está entre 3.9 a 2.9 ma, pero las diferencias tienen que ver con la localización delos fósiles en Etiopia: los encontrados en Laetoli y Belohdelie son los más antiguos ypequeños, mientras que los localizados en Hadar y Maka son mayores en tamaño.Poseen cara simiesca con frente plana, cresta supraorbitaria, nariz aplanada y no haymentón. Las mandíbulas son prominentes y los dientes posteriores grandes. Formade la mandíbula y el maxilar es intermedia entre simios (rectangular) y humanos (enforma de arco), los dientes delanteros poseen características más humanas.Capacidad craneana entre 375 a 550 cc. Pelvis y huesos de la extremidad inferiormuestran anatomía propia de un animal bipedestre, aunque posee diferencias con loshumanos modernos. La talla es muy variable, de 107 a 152 cm. y se afirma que ello sedebe a dimorfismo sexual. Su posición en la filogenia del hombre ha tenido diversas interpretaciones debido a ladificultad para clasificar los especimenes con respecto a los Australopithecus africanus y.robustus y al Homo habilis. Aunque hay numerosos fósiles, los anatomistas ypaleontólogos siguen discutiendo acerca de las características esenciales para suclasificación taxonómica. Australopithecus bahrelghazali Fue descubierto en Koro Toro, Chad; en una zona sub-sahariana, muy alejadadel África Oriental, siendo el único australopiteco localizado fuera del orienteafricano o de Sudáfrica. Se le ha calculado una edad entre 3.5-3.0 ma. Kenyanthropus platyops Descubierto por Maeve Leakey (Leakey et al. 2001, Lieberman D.E. 2001). Elgrupo de Leakey consideró que sus características eran distintas a las de los 153
    • demás australopitecos y por ende pertenecían a otro género, y por eso la nuevanomenclatura. Se le ha calculado unos 3.5 ma, con cara plana y dientes pequeños,características derivadas que para los investigadores podría significar que son elancestro directo del género Homo. El volumen cerebral es similar alAustralopithecus afarensis y al africanus (ver adelante). Excavado en 1998 y 1999,en Lomekwi en la formación Nachukui, al oeste del lago Turkana. Fósil tipo cráneobastante completo, y fragmentos de maxilar, mandíbulas y dientes. Algunospaleoantropólogos consideran que esta nueva especie debería ser agrupada conlos Homo tempranos (ver adelante) bajo el género Kenyanthropus. Australopithecus africanus Su edad se ha calculado entre 3 a 2 ma. Ligeramente más grande que afarensis,con un volumen craneal entre 420 y 500 cc. Dientes posteriores mayores queafarensis, delanteros más humanos y forma mandíbula es parabólica. Sin embargo,su esqueleto postcraneal es más primitivo, lo que ha llevado a ser considerado unarama evolutiva paralela. Australopithecus gharni Descubierto a finales de la década de 1990. Dientes mucho más grandes quelos de otros Australopithecus, sobre todo los posteriores. Paranthropus (Australopithecus) robustus Luego del descubrimiento de Raymond Dart, Robert Broom descubrió variosespecímenes de este fósil y los denominó Paranthropus, sin embargo,posteriormente fueron subsumidos dentro del grupo de los Australopithecus y asípermaneció hasta que hace unos quince años se consideró que los llamadosaustralopitecos robustos, cuya anatomía del cráneo era masiva respecto a losgráciles (afarensis y africanus principalmente), debían ser colocados en el génerooriginal. Hoy todavía se discute si esto es adecuado. El cuerpo es similar aafricanus pero el cráneo y los dientes posteriores son mucho mayores yespecializados. 2 a 1.5 ma. Volumen craneal 510 cm. Se encuentra en Sur África. Paranthropus (Australopithecus) boisei El primer hallazgo fue hecho por Mary Leakey en la garganta de Olduvai Tanzania,en 1959 y se le ha asignado una edad de 1.8 Ma. Fue denominado por los Leakeycomo Zihjanthropus. Esta especie poseía un peso de 40 kilos, con premolares ymolares grandes y especializados. En el cráneo presentaban una cresta superiorlongitudinal y su capacidad craneana era de 500 cc, con una cara muy grande.Posteriormente Alan Walker (1986) del equipo de Richard Leakey encontró un cráneode una edad mucho mayor, 2.5 Ma. Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus 2.6 a 2.3 ma. Características mixtas. Volumen craneano 410 cm. Su parteposterior es muy primitiva. Cara masiva, cresta sagital y otros lo asemejan aAustralopithecus. bosei. 154
    • La continuidad con el género Homo Aunque existen múltiples hipótesis acerca de la evolución del género Homo apartir de los homininos tempranos, señalados en los párrafos anteriores, losdescubrimientos efectuados en los últimos quince años han incrementado ladificultad en establecer un árbol genealógico, y los investigadores hoy son muycautelosos en cuanto a proponer hipótesis. La tendencia actual se dirige haincrementar el conocimiento acerca de las características morfológicas paradeterminar cuáles serían apropiadas para establecer relaciones evolutivas, y tratar deespecificarlas para tratar de reconocer la línea evolutiva. Hasta hace unos quince años la mayoría se inclinaba a proponer una filogeniamás o menos lineal a partir del Australopithecus afarensis, a partir del cual habríasurgido el Australopithecus africanus, y luego el Homo habilis (primer especimen delgénero Homo.) Sin embargo, algunos negaban el eslabón del africanus, proponiendoque éste sería el origen de los australopitecos robustus y bosei. Bibliografía (Incompleta)Alexander R.M. 1992. Human Locomotion, en: Jones S., Martin R., Pilbeam D. TheCambridge Enciclopedia of Human Evolution. Cambridge University Press,Cambridge.Arsuaga J.L. 2001. El enigma de la esfinge. Random House Mondadori, S.A.,Barcelona.Aiello L.C. 1994. Thumbs up for our early ancestors. Science 265:1540-1541.Beard K.C., Qi T., Dawson M., Wang B., Li C. 1994. A diverse new primate fauna frommiddle Eocene fissure-fillings in southeastern China. Nature 368:604-609.Brunet M., Guy F., Pilbeam D., Mackay H.T., Likius A., Djimboumalbaye A. et al.2002. A new hominid from the upper Miocene of Chad, central Africa. Nature,418:145-51.Diamond J. 1992. The Third Chimpanzee. HarperPerennial New York.Diamond J. 1998. Armas, gérmenes y acero. Editorial Debate, S.A., Madrid.Fischman J. 1994. Putting a new spin on the birth of human birth. Science 264:1082-1083.Gould J.S. 1982. Our greatest evolutionary step; en: The pandas thumb. W.W. Norton& Company, New York.Johanson D., Edey M, 1983. El primer antepasado del hombre. Editorial Planeta, S.A.,Barcelona. 155
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