Neurobiologia delle emozioni 2009

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  • 1. Neurobiologia delle emozioni Psicologia fisiologica Prof. Martina Amanzio Aa: 2008- 2009
  • 2. Le reazioni emotive agli stimoli sono caratterizzate da due fattori: . La VALENZA (piacevole-spiacevole) . Lo stato di ATTIVAZIONE (arousal) del SNA: ndica l’intensità della risposta emotiva può essere studiato mediante la isposta di conduttanza cutanea, SCR. Viene misurata applicando lettrodi cutanei e fornendo una stimolazione elettrica. La SCR iflette un cambiamento nella conduttività elettrica dell’epidermide onseguente all’attività delle ghiandole sudoripare. Può essere misurata anche nel caso di un arousal basso e transitorio in presenza di scarsa sudorazione.
  • 3. L’emozione altera lo stato fisiologico. E’ possibile determinare l’entità di una reazione emotiva misurando una risposta corporea. Es. macchina della verità Il mentire può causare un disagio che determina un aumento dell’arousal e attivazione del SNA rilevata dalla SCR In certe circostanze [cerebro-lesioni o patologie psichiatriche] i soggetti possono non mostrare le normali reazioni emotive e fisiologiche, qs può essere osservato anche in soggetti di controllo.
  • 4. 1. Le emozioni comprendono 5 componenti 1. 2. 3. 4. 5. Componente cognitiva: valutazione ed elaborazione del significato emotivo dello stimolo Componente neurofisiologica: attivazione SNC, SNA e sistema endocrino Componente motivazionale: bisogni e scopi legati all’emozione Componente motoria: espressiva e strumentale Componente soggettiva: vissuto cosciente e monitoraggio consapevole dell’esperienza emotiva
  • 5. Risposte fisiologiche- autonomiche Il sistema nervoso simpatico prepara l’organismo all’attacco o alla fuga attraverso: Arresto dell’attività digestiva provocando vasocostrizione periferica Secrezione di cortisolo
  • 6. Risposte motorie
  • 7. 2. Il processo emotivo comprende diversi aspetti Aspetti valutativi legati alla natura dello stimolo, allo stato dell’organismo, all’apprendimento. Aspetti espressivi comunicativi Aspetti comportamentali strumentali Aspetti periferici neuroendocrini e attivazionali diffusi
  • 8. 3. Emozioni primarie Sono innate e frutto dell’evoluzione Servono a fornire risposte efficaci a problemi di adattamento Hanno caratteristiche uniche a livello espressivo, fisiologico, situazione stimolo Sono implementate in circuiti corticosottocorticali diversi Sono sensibili all’apprendimento
  • 9. 4. Emozioni primarie Dati psicologici sulle espressioni facciali (Ekman) Paura Rabbia Sorpresa Disgusto Gioia Tristezza Dati neurofisiologici (Panksepp 1998) Paura (amigdala lat. e centr., sostanza grigia, ipotalamo ventrolaterale) Rabbia (amigdala mediale, sostanza grigia, ipotalamo mediale) Angoscia e separazione (talamo dorsomediale, nuclei stria terminale) Aspettativa (gangli della base, corteccia orbitofrontale)
  • 10. Espressione delle emozioni
  • 11. Espressione facciale
  • 12. Riconoscimento ed espressione delle emozioni è transculturale
  • 13. Nel 1937 James Papez propose l’esistenza di un circuito cerebrale dell’emozione. Le risposte emotive coinvolgono una rete di regioni cerebrali di cui fanno parte l’ipotalamo, il talamo anteriore, il giro del cingolo e l’ippocampo. In seguito Paul MacLean (1949, 1952), che chiamò tale insieme di strutture il “circuito di Papez”, estese questa rete includendo l’amigdala, la corteccia orbito frontale (OFC) e certe porzioni amigdala dei gangli della base. base Questo circuito venne da lui denominato sistema limbico.
  • 14. Sistema limbico Benchè sia stato accertato che alcune strutture limbiche hanno davvero un ruolo nell’emozione, è stato impossibile determinare esatti criteri per definire quali strutture e quali vie siano da includere nel sistema limbico. Allo stesso tempo regioni classicamente ritenute limbiche, come l’ippocampo, si sono dimostrate più importanti per altri processi ad es. la memoria. L’emozione viene riconosciuta oggi come un comportamento sfaccettato che non può essere localizzato in un singolo circuito neurale o sistema cerebrale.
  • 15. Tendenza attuale in psicologia fisiologica: Le ricerche si concentrano su particolari compiti emozionali e sull’identificazione dei sistemi neurali sottostanti a specifici comportamenti emozionali. Sistemi neuronali differenti potrebbero implicare regioni del cervello più o meno specializzate nell’elaborazione delle emozioni, insieme ad altre aree che sarebbero invece polifunzionali. Fra tutte la OFC e l’amigdala sono da considerarsi regioni cerebrali la cui funzione primaria sia collegata con l’elaborazione dell’emozione.
  • 16. Il circuito di Papez (1937) Non si parla più di un centro unico ma di un circuito cortico-sottocorticale Diverse strutture assolvono diverse funzioni (ipotalamo=valutazione e attivaz. risposte; cingolo=esperienza cosciente; corteccia in genere=inibizione risposte) Le emozioni possono essere innescate da stimoli esterni o da stimoli interni Le emozioni possono essere innescate attraverso una via sottocorticale ed una corticale
  • 17. Presentazione di stimoli emotivamente evocativi Induzione di una risposta emotiva attraverso la presentazione di stimoli evocativi. International Affective Picture System (IAPS) P. Lang et al (1995) Rinforzo primario: es. cibo per gli animali Rinforzo secondario: es. denaro in termini sia di rinforzo che di punizione.
  • 18. OFC Cortex PF-VM
  • 19. Corteccia orbitofrontale (OFC) Porzione della corteccia prefrontale che si trova alla base del LF poggia sulla parete superiore della cavità orbitaria Suddivisa in due porzioni: La parte più centrale CORTECCIA PREFRONTALE VENTROMEDIALE (regione danneggiata in P. Gage) La parte più laterale CORTECCIA ORBITOFRONTALE LATERALE
  • 20. Ruolo funzionale OFC Regola le capacità di inibire, valutare ed usare informazioni sociali ed emotive Social decision making: making Risposte di pazienti con cerebrolesione a questo livello sembrano dipendere esclusivamente dalle informazioni percettive, ignorando il ruolo del contesto sociale
  • 21. OFC Difficoltà ad inibire risposte socialmente inappropriate al contesto Es. impulsi aggressivi, ilarità, comportamento disinibito (Lhermitte, 1983; Lhermitte et al., 1986): Comportamento di utilizzazione esagerata dipendenza dagli stimoli ambientali per guidare il comportamento. Mancata valutazione del contesto sociale al fine di giudicare se un’azione è appropriata o meno
  • 22. OFC Lhermitte: Propensione di questi pazienti a comportamenti imitativi anche quando i gesti risultano non appropriati al contesto. Altre problematiche: Cambiamento di personalità, irresponsabilità, assenza di preoccupazione per il presente e il futuro. Minore coscienza di sé ed empatia sociale.
  • 23. OFC Comportamento antisociale e difficoltà nel controllo degli impulsi violenti ed aggressivi: aggressivi Studio PET (Raine et al., 1998) Riduzione del metabolismo del glucosio nella corteccia orbitofrontale in soggetti con storia personale di comportamenti violenti ed antisociali
  • 24. OFC Pazienti con lesioni alla OFC soffrono di una sociopatia acquisita (Damasio, 1994) La tendenza alla violenza e la totale indifferenza per le conseguenze sociali del loro atti ricorda quella dei soggetti affetti da disturbi antisociali di personalità Problema legato alla capacità di monitorare e controllare gli impulsi aggressivi
  • 25. Ruolo della OFC nell’elaborare il feedback emotivo Processo di decisione emotiva La capacità di prendere decisioni e di agire in un contesto sociale non può essere separata dalla capacità di valutare ed elaborare le informazioni emozionali Gli stimoli sociali spesso forniscono un feedback emotivo
  • 26. OFC Rolls (1999) La OFC sarebbe necessaria per una valutazione rapida delle associazioni stimolo-rinforzo La OFC prende parte all’apprendimento con cui uno stimolo o un’azione sono associati alle loro proprietà di rinforzo Le proprietà di ricompensa possedute da certi stimoli possono cambiare attraverso l’interazione con l’ambiente (es analisi del contesto sociale) La risposta più opportuna e il valore di ricompensa cambiano a seconda del contesto sociale
  • 27. OFC (Rolls, 1999) Capacità di valutare in tempo reale le proprietà di rinforzo di uno stimolo e di un’azione a esso conseguente Es. compito di inversione nell’apprendimento dell’associazione stimolo-rinforzo: Guadagni punti se rispondi alla presenza di un quadrato Perdi punti se rispondi alla presenza di un cerchio All’inversione delle relazioni tra stimolo e rinforzo i pazienti con lesioni a OFC riuscivano bene nel compito iniziale mostravano però difficoltà a correggere le R all’invertirsi della relazione stimolo-rinforzo. Il grado della loro difficoltà nell’adattarsi all’inversione risultava stimolo-rinforzo correlato al grado con cui si manifestavano comportamenti socialmente inadeguati o disinibiti (Rolls et al., 1994)
  • 28. OFC nell’interpretazione delle proprietà emozionali degli stimoli Damasio (1994) Le emozioni influenzano le decisioni razionali della vita quotidiana Ipotesi secondo cui la ragione è guidata dalla valutazione emotiva delle conseguenze dell’azione Vedere: -L’errore di Cartesio (1995)La mente miglioramento delle possibilità di soddisfare i bisogni fisici e psicologici per farlo deve ricevere info dalle strutture neurali che elaborano le risposte affettive agli stimoli e ai contenuti della memoria
  • 29. OFC: emotional decision making Le decisioni su come comportarci richiedono un’analisi costi/ benefici delle varie opzioni che si formano nella memoria di lavoro WM [risorsa limitata] Dobbiamo considerare Il futuro Le conoscenze accumulate nel passato Il riforzo positivo o negativo connesso all’azione MARCATOTRE SOMATICO (somatic marker, Damasio)
  • 30. OFC: Marcatore somatico Gli eventi somatici consistono di sensazioni fisiche Il marcatore somatico associazione con un’esperienza fisiologica Il ricordo di eventi può riattivare le stesse reazioni fisiche È permeato delle emozioni ad esso associate Le memorie affettive sono essenziali per i processi di decisione facendoci propendere verso i piani connessi con sensazioni positive Il marcatore somatico è un ottimo mezzo per mettere a fuoco un numero limitato di possibilità
  • 31. Lesioni alla OFC eliminano l’elaborazione emotiva delle memorie affettive In pazienti con lesioni alla OFC Le rappresentazioni necessarie per guidare e produrre un’azione entrano nella WM prive però del loro contenuto emotivo Riflessione sui problemi in modo distaccato essere ad esempio emotivamente deprivato della sensazione di dolore che accompagna un episodio drammatico
  • 32. Lesioni alla OFC Damasio e collaboratori Risposta del SNA: Risposta di conduttanza cutanea (SCR) Proiezioni di stimoli neutri e di immagini a forte attivazione emozionale come: scene di disastri, mutilazioni, ferite. In soggetti di controllo l’SCR ha un picco non presente alla visione di immagini neutre Nei pazienti l’SCR si mantiene piatta. Dissociazione tra descrizione esplicita (preservata) I pazienti descrivevano adeguatamente le immagini E la reazione fisiologica emotiva
  • 33. Risposta di SCR in funzione del tempo in pazienti con lesioni OFC Stimolo emotivo Stimolo neutro Risposta di SCR Stimolo neutro controlli pazienti Tempo
  • 34. Le risposte fisiologiche emozionali mediano il processo di decisione? Compiti di risk-taking in cui si associano a certi stimoli -Es. carte da gioco- ricompense o penalità al fine di guadagnare più punti Due mazzi: alto e basso rischio Apprendimento per tentativi ed errori Viene dopo un certo tempo evitato il mazzo ad alto rischio Aumento della SCR quando si considera la possibilità di scegliere la carta dal mazzo meno conveniente. I pazienti con lesioni OFC non mostrano l’aumento dell’SCR legato alla previsione, ma è presente quando nel girare la carta scoprono di aver perso un n° considerevole di punti. La loro decisione non è mediata dall’emozione.
  • 35. normali pazienti SCR evocate da un forte stimolo sonoro Intensità media delle SCR anticipatorie Mazzo rischioso Numero di carte scelte Intensità media delle SCR Lesioni OFC Mazzo sicuro controlli controlli pazienti pazienti
  • 36. Il sistema modulatorio diffuso: Sistema dopaminergico mesocorticolimbico I corpi dei neuroni dopaminergici risiedono a livello dell’area del tegmento ventrale (GANGLI DELLA BASE e AMIGDALA) ma la principale afferenza è al talamo e alla corteccia frontale. Striato Lobo frontale Substantia nigra [via nigro-striatale] Area tegmentale ventrale Il sistema dopaminergico mesocorticolimbico ha origine dall’area tegmentale ventrale. Un secondo sistema dopaminergico ha origine dalla substantia nigra ed è coinvolto nel controllo del movimento volontario da parte dello striato.
  • 37. L’amigdala è situata nel lobo temporale mediale FIGURA: Sezione trasversale: In alto visione laterale e mediale del LT che mostrano le relazioni dell’amigdala con l’ippocampo. In basso sezione coronale per visualizzare l’amigdala. In rosso, i nuclei basolaterali, ricevono afferenze visive, gustative e tattili. I nuclei corticomediali, in viola, ricevono afferenze olfattive. Di tutte le strutture del sistema limbico quella maggiormente coinvolta nella generazione delle emozioni è l’amigdala, che riceve informazioni da tutte le modalità amigdala sensoriali e produce paura e ansia proiettando verso una varietà di strutture nervose, che a loro volta producono le risposte emotive
  • 38. L’amigdala L’amigdala coordina l’attività delle strutture che intervengono nell’espressione fisiologica e facciale delle emozioni: ipotalamo, nuclei del tronco encefalico, nucleo del trigemino, nucleo motore del nervo facciale E le aree corticali, sede delle sensazioni conscie, in particolare della paura (PFC, giro cingolato e giro paraippocampale) [Davis, 1992; Iversen, Kupfermann & Kandel, 2000]
  • 39. L’amigdala
  • 40. Amigdala
  • 41. Sindrome di Kluver e Bucy (1937) Asportazione delle regioni mesiali di entrambi i lobi temporali di scimmia [lobotomia temporale] 1. Iperfagia, iperoralità 2. Comportamento ipersessuato 3. Cecità psichica (insensibilità al valore emotivo degli stimoli, eccessiva mansuetudine) 4. Diminuzione aggressività e paura percepita ed espressa (appiattimento emotivo)
  • 42. Ruolo dell’Amigdala nell’apprendimento emotivo L’amigdala è importante per l’apprendimento e la memoria delle emozioni. Lesioni amigdaloidee non alterano le risposte emotive agli stimoli aversivi o con valore di ricompensa ma le risposte emozionali apprese Es. apprendimento emotivo implicito
  • 43. Amigdala PRINCIPALE PARADIGMA UTILIZZATO PER STUDIARE IL RUOLO DELL’AMIGDALA NELL’APPRENDIMENTO EMOTIVO CONDIZIONAMENTO CLASSICO DELLA PAURA: Quando uno stimolo da neutro si trasforma in aversivo In quanto associato a un evento spiacevole MODELLO ANIMALE: RATTO: SC accensione e spegnimento di una luce Allo SC viene associata una scossa elettrica (SI) RI di paura. Sobbalzo dell’animale SC genera RC (paura allo stimolo luminoso)
  • 44. Amigdala Lesioni all’amigdala alterano le risposte condizionate alla paura non impedendo la RI all’evento aversivo Non è necessaria per produrre una R di paura Le lesioni provocano deficit nella capacità di acquisire ed esprimere una risposta condizionata a uno stimolo neutro condizionato tramite l’accoppiamento con uno stimolo incondizionato avversivo
  • 45. Le vie dell’amigdala Circuiti neurali dell’apprendimento della paura Le Doux, 1996; Davis, 1992; Kapp, 1984 Nucleo laterale è un’area su cui convergono le informazioni da un gran numero di regioni del cervello. Il nucleo laterale proietta al nucleo centrale. Le proiezioni dal nucleo centrale danno inizio ad una risposta emotiva se lo stimolo dopo essere stato analizzato e inserito nel contesto appropriato viene giudicato minaccioso o pericoloso
  • 46. La doppia via di Le Doux (1996) Il circuito di condizionamento della paura Le informazioni riguardanti uno stimolo condizionato arrivano all’amigdala attraverso due vie distinte e simultanee Via bassa rapida ma grossolana. E’ una via sottocorticale in cui le info sensoriali di uno stimolo si proiettano al talamo che a sua volta le invia all’amigdala. Il talamo non produce un’analisi sofisticata delle info sensoriali trasmette all’amigdala un segnale grezzo indicante se lo stimolo è abbastanza simile allo SC. Allo stesso tempo l’info sensoriale relativa allo stimolo viene proiettata all’amigdala attraverso un’altra via alta corticale più lenta ma capace di un’analisi più approfondita e completa
  • 47. Amigdala: Doppia via L’informazione sensoriale viene proiettata al talamo che poi la invia alla corteccia sensoriale per un’analisi più fine. La corteccia sensoriale trasmette i risultati di questa analisi all’amigdala. La via bassa permette all’amigdala di ricevere l’info rapidamente in modo da “preparare” l’amigdala a rispondere immediatamente se le info che arrivano dalla via alta confermano che lo stimolo sensoriale è lo SC. La risposta è così veloce e certa
  • 48. Pz con lesione bilaterale all’amigdala Stimolo condizionato Stimolo incondizionato Risposta di SCR Controllo Pz lesione amigdala Tempo
  • 49. Soggetto con lesioni bilaterali all’amigdala Condizionamento della paura SC 10 sec di presentazione SI Normale risposta (RI) di paura allo SI misurata tramite SCR Nessun cambiamento della risposta SCR all’apparire dello SC Mancata acquisizione della RC pur sapendo descrivere che all’apparire del quadrato blu si aspettava di ricevere la scossa
  • 50. Amigdala Dissociazione tra la conoscenza esplicita intatta (ruolo dell’ippocampo) degli eventi collegati al condizionamento e il deficit delle RC (Bechara et al., 1995; LeBar et al., 1995)
  • 51. Doppia via di Le Doux Corteccia sensoriale Talamo sensoriale Stimolo emotivo Amigdala Risposte
  • 52. Conclusioni generali di Le Doux • L’amigdala attribuisce il significato emozionale degli stimoli • Il nucleo laterale riceve informazioni da 2 vie: 1 diretta dal talamo che fornisce informazioni rozze ma veloci utili per innescare risposte rapide 2 polisinaptica dalla corteccia più lenta ma dettagliata che permette di inibire risposte inadeguate e di scegliere quella più adatta al contesto
  • 53. Lesioni bilaterali all’amigdala Pazienti con lesioni all’amigdala hanno difficoltà a riconoscere le espressioni di paura sul volto di altre persone (Adolphs, Tranel, Damasio, & Damasio, 1995). I soggetti con lesioni bilaterali all’amigdala sono in grado di rispondere soltanto alle situazioni di paura più semplici: sussultano per esempio se esposti a forte stimolo sonoro. Tuttavia, non possono essere condizionati a sussultare in presenza di uno stimolo visivo che in precedenza era stato associato a un forte stimolo sonoro. Non sono in grado di riconoscere che uno stimolo o una situazione possono essere pericolosi, né rispondono emotivamente a gratificazioni o punizioni come vincere o perdere soldi (Bechara et al., 1999).
  • 54. fMRI attivazione amigdala
  • 55. L’ipotalamo e l’aggressività
  • 56. Le origini biologiche dell’aggressività
  • 57. Rabbia difensiva e predazione
  • 58. Le origini biologiche dell’aggressività
  • 59. PMS ed estrogeni Presenza di disturbi dell’umore e aumento di aggressività poco prima del periodo mestruale Sindrome premestruale (PMS) La PMS sembra associata agli estrogeni. Bloccando l’attività degli estrogeni per via farmacologica i sintomi diminuiscono mentre somministrando estrogeni aumentano (Schmidt, Nieman, Danaceau, Adams & Rubinow, 1998)
  • 60. Teorie classiche sulle emozioni James e Lange Cannon e Bard Shachter e Singer
  • 61. William James (1884) “Il senso comune dice che ci accade qualcosa di brutto, siamo dispiaciuti e piangiamo… [la mia ipotesi]…è che ci sentiamo dispiaciuti perché piangiamo, arrabbiati perché ci accaloriamo, impauriti perché tremiamo”
  • 62. La teoria periferica di James e Lange (1884-1885): l’attivazione fisiologica è la causa dell’esperienza emotiva
  • 63. La teoria periferica di James e Lange (1884-1885) • • • Le emozioni sono risposte automatiche innescate direttamente dalla percezione dello stimolo a livello corticale Le risposte viscerali e comportamentali si differenziano in base al tipo di emozione Sentire le modificazioni corporee causa il sentimento soggettivo e cosciente dell’emozione
  • 64. Teoria di James- Lange
  • 65. Critiche di Cannon e Bard alla teoria periferica di James e Lange Critiche teoriche (1927) In che modo la percezione di uno stimolo produce le risposte emotive? In cosa risiede e come viene valutata l’emotività dello stimolo? In particolare: Il SNA risponde allo stesso modo durante una molteplicità di emozioni, il feedback da esso prodotto non può spiegare la varietà delle nostre esperienze emotive.
  • 66. Critiche di Cannon e Bard alla teoria periferica di James e Lange Critiche empiriche 1. 2. 3. 4. 5. 6. La mancanza di feedback viscerale non modifica l’espressione delle emozioni I cambiamenti fisiologici che accompagnano le emozioni si verificano anche in altre situazioni es. sforzi fisici Diversi stimoli stressanti producono reazioni fisiologiche simili I visceri sono relativamente insensibili I cambiamenti viscerali avvengono troppo lentamente Modificazioni viscerali indotte artificialmente non producono emozioni
  • 67. 2a Critica di Cannon e Bard alla teoria periferica di James e Lange 1. Cane con midollo e nervo vago sezionato nessuna afferenza periferica viscerale può raggiungere il cervello 2. Esposizione a stimoli emotigeni (contatto con altri animali) 3. Risposte coerenti di piacere, rabbia, paura ecc. Si può fare esperienza emotiva anche non avvertendo i cambiamenti fisiologici Anche la resezione spinale nell’Uomo non compromette la capacità di provare emozioni.
  • 68. Come può la paura essere la conseguenza di modificazioni fisiologiche quando gli stessi cambiamenti sono associati ad altri stati diversi dalla paura? La paura è accompagnata da un aumento della FC, si ha un’inibizione del processo digestivo e un incremento della sudorazione. Però questi stessi cambiamenti accompagnano anche altre emozioni: Es. ira. Presenti anche in condizioni non emozionali, es. febbre.
  • 69. Cannon- Bard Ruolo del talamo nelle sensazioni emotive. Le afferenze sensoriali vengono ricevute dalla corteccia cerebrale che attiva certi cambiamenti nel corpo. Le emozioni vengono prodotte quando i segnali raggiungono il talamo sia direttamente dai recettori sensoriali sia discendendo da afferenze corticali. Il livello di un’emozione e il suo significato è determinato dall’attivazione talamica.
  • 70. La teoria centralista di Cannon e Bard (1928-1929) INF. PERCETTIVE TALAMO IPOTALAMO CORTECCIA SENSORIALE SIGNIFICATO EMOTIVO RISPOSTA FISICA SENTIMENTO SOGGETTIVO
  • 71. La teoria centralista di Cannon e Bard (1928-1929) Il centro responsabile delle emozioni è nel talamo (preparati mesencefalici eliminano risposte integrate) La corteccia non interviene nelle risposte emotive ma nell’esperienza cosciente delle emozioni Le risposte viscerali non servono né a differenziare le emozioni né alla consapevolezza ma servono a fornire l’apporto energetico necessario per mettere in atto le risposte emotive
  • 72. Cannon- Bard
  • 73. Schachter & Singer, 1962
  • 74. Shachter e Singer (1962)
  • 75. Teoria cognitiva di Schacter & Singer: l’esperienza emotiva non dipende dal fdb somatico ma dalla valutazione cognitiva Valutazione dello stimolo Attenzione fisica Le caratteristiche dello stimolo identificano l’emozione. L’attenzione fisiologica contribuisce alla sua intensità
  • 76. Principali inadeguatezze delle teorie classiche 1. 2. 3. 4. 5. Sono parziali: colgono solo alcuni aspetti delle emozioni Non distinguono tra diversi aspetti del processo emotivo Non considerano la differenza di complessità onto e filogenetica tra famiglie di emozioni (emozioni primarie) Localizzazionismo rigido: cercano un centro unico responsabile di tutte le emozioni e simile a un mediatore di riflessi Non considerano le relazioni tra emozioni ed altri fenomeni mentali: apprendimento, memoria, attenzione
  • 77. Riassumendo:
  • 78. Dove approfondire l’argomento? -Neuroscienze esplorando il cervello: pp: 585- 605. Bear, Connors, Paradiso. III edizione. Masson. Articolo in inglese: -Bechara A., Damasio H., Damasio A.R. & Lee GP (1999) Different contribution of the human amygdala and ventromedial Prefrontal cortex to decision- making. Journal of Neuroscience 19, 5473-5481. Libro di Antonio Damasio: -L’errore di Cartesio: emozione, ragione e cervello umano (2003), VI ed, Adelphi, Milano.