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Apprendimento: processo mediante il quale
attraverso le informazioni sensoriali si determina una
modificazione reale (che ...
La maggior parte dei comportamenti umani sono appresi
• Sin dalla nascita l'organismo
possiede, geneticamente, un
determinato programma
comportamentale (ad es. la pupilla
si re...
Alcuni riflessi motori nel neonato
• Riflesso della marcia
• Riflesso di piazzamento disimpegno piede
• Riflesso di Moro
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Esistono diverse forme di apprendimento:
1. Apprendimento percettivo: imparare a riconoscere stimoli
percepiti in preceden...
semantica
episodica
Esistono diverse forme di memoria. Distinzioni in base
⇒al tipo di accessibilita’ alla coscienza:
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Distinzioni in base al
=>tempo che intercorre tra l’apprendimento e il
ricordo: memoria a lungo termine, memoria a breve
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1.1. Chiarire in cosa consistono i diversi tipi diChiarire in cosa consistono i diversi tipi di
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Apprendimento percettivoApprendimento percettivo
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Consiste nella:
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stimolo che viene ripetuto
Funzione: permette di filtrar...
LOCALIZZAZIONE: corteccia associativa sensoriale
STIMOLI VISIVI: corteccia temporale: riconoscimento
dell’oggetto
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FUNZIONE: L’animale impara a prevedere gliFUNZIONE: L’animale impara a prevedere gli
eventi che si verificherannoeventi ch...
Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)
• Le ricerche di Pavlov partirono dalla constat...
• Stimolo Neutro (SN): suono di un campanello-non è in grado di
produrre risposta, prima del condizionamento
• Stimolo Inc...
Apprendimento associativo : condizionamento pavloviano
Processi di base
Processo di acquisizione
quando si forma l'associazione SC + SI
Processo di estinzione
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Nel riflesso condizionato classico si mettono in atto
risposte automatiche, innate, di tipo specie-specifico
Il condiziona...
Cervelletto e il Riflesso d’ammiccamento
RC
•Verme del cervelletto e nucleo
interposto sono fondamentali per
la risposta c...
Studio PET sul condizionamento
dell’ammiccamento: giallo +, blu -
Amigdala e la risposta emotiva condizionata classica
Paura: stimolo importante per l’apprendimento
•Evito ambienti/cibi/si...
L’amigdala riceve proiezioni da diverse vie sensoriali:
•Associa le diverse afferenze
•Genera risposte nuove sia comportam...
Il condizionamento che implica una modificazione della
associazione tra STIMOLO e RISPOSTA è noto come
CONDIZIONAMENTO OPE...
•es ratto affamato
•attiva casualmente una
leva che fornisce cibo,
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““SdSd” è lo “stimolo discriminativo”” è lo “stimolo discriminativo”
“RispostaRisposta” è il comportamento del soggetto
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Questa forma di apprendimento è basata sul concetto di
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Esistono 2 tipi di rinforzo:
Rinforzo positivoRin...
• Quali sono gli stimoli rinforzanti?Quali sono gli stimoli rinforzanti?
• Dove agiscono?Dove agiscono?
• Come possono aum...
Apprendimento associativo: condizionamento operante
Dove è il rinforzo positivo?
Rinforzi positivi: cibo, acqua (soddisfazione di un bisogno
fisico)
Rinforzi negativi: dolore, paura
Regioni di autostimol...
via mesolimbica: origina nell’area tegmentale ventrale e
termina nel nucleo accumbens
via mesocorticale: origina nell’area...
2. Microdialisi nell’accumbens:
aumento di dopamina dopo
stimolazione elettrica,
somministrazione di cocaina o
anfetamina,...
• Ipotalamo laterale: rileva gli stimoli significativi rinforzanti (fame,
sete, etc) ed attiva il sistema dopaminergico
• ...
Il condizionamento classicocondizionamento classico si basa su
comportamenti riflessi e nasce dall’associazione tra
stimol...
Apprendimento relazionaleApprendimento relazionale
richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli
stimoli.
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Quali sono queste strutture?
Un caso clinico: il paziente HM
• Grave forma di epilessia post traumatica
• Rimozione chirurgica bilaterale
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ippocampo
ippocampo
Rimozione bilaterale dei lobi temporali (paziente HM)
deficit nell’apprendimento e memoria
Ippocampo,
corteccia
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Quale il ruolo di queste strutture nell’apprendimento e
nella memoria ?
Corteccia entorinale
Circuiti ippocampali:LTP, LTD
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prime strutture a deteriorarsi nel
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MEMORIA:
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l’apprendimento e il ricordo
Memoria a
breve termine
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Memoria a breve termine
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Test per memoria anterograda
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Memoria procedurale
Apprendimento motorio:
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Apprendimento percettivo: intatto
•Abilità a riconoscere volti e melodi...
Memoria dichiarativa
Ricordo delle esperienze passate
Apprendimento di nuove parole
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RIASSUNTO: paziente HM presenta:
Amnesia anterograda amnesia per eventi successivi al
danno alla corteccia temporale
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MEMORIA PROCEDURALE MEMORIA DICHIARATIVA
Apprendimento percettivo,
stimolo-risposta, motorio
Apprendimento relazionale
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Qual è il ruolo dell’ippocampo?
L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie a lungo termine
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Ruolo dell’ippocampoRuolo dell’ippocampo
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Le memorie esplicite sono il risultato di 4 diversi processi:
•Codifica: il processo con cui una nuova informazione viene ...
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Richiamare una memoria è un processo creativo:
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Neurogenesi nei:
• Ventricoli laterali
• Giro dentato dell’ippocampo
• Sistema olfattivo
Come si dimostra:
Timidina trizia...
Ruolo della neurogenesi ippocampale
La neurogenesi ippocampale
nell’adulto è influenzata da
• Stress
• Esercizio
• Patologie
• Ormoni
• invecchiamento
Danno all’ippocampo distrugge la
capacità di apprendere relazioni
spaziali e temporali
l’ippocampo contiene neuroni che
ri...
ESPERIMENTI DI KESNER
Le funzioni ippocampali sono modificate da diversi
neurotrasmettitori
Input serotoninergico: negativo
Input noradrenergico...
L’apprendimento e la memoria sono modulati dalle
emozioni
AMIGDALA
Modula memoria dichiarativa tramite ippocampo
le emozio...
MEMORIA IMPLICITA/PROCEDURALE
Percettiva Procedurali Apprendimento
abilità,abitudini associativo:
Condizionamento classico...
ESPLICITA/DICHIARATIVA
IPPOCAMPOIPPOCAMPO
(codifica, recupero)(codifica, recupero)
CORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALEC...
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  1. 1. Apprendimento e memoria
  2. 2. Apprendimento: processo mediante il quale attraverso le informazioni sensoriali si determina una modificazione reale (che permane nel tempo) del sistema nervoso centrale e quindi del comportamento L’apprendimento è un potentissimo strumento adattativo presente già negli organismi più semplici. Memoria: processo mediante il quale le nostre esperienze vengono codificate, conservate ed utilizzate
  3. 3. La maggior parte dei comportamenti umani sono appresi
  4. 4. • Sin dalla nascita l'organismo possiede, geneticamente, un determinato programma comportamentale (ad es. la pupilla si restringe ad una luce intensa ). • L’ apprendimento è la possibilità di arricchire o modificare tale programma sulla base dell'esperienza
  5. 5. Alcuni riflessi motori nel neonato • Riflesso della marcia • Riflesso di piazzamento disimpegno piede • Riflesso di Moro • Riflesso di prensione • Riflesso di suzione • Riflesso di rotazione capo • Riflesso di fuga • Riflesso asimmetrico del collo
  6. 6. Esistono diverse forme di apprendimento: 1. Apprendimento percettivo: imparare a riconoscere stimoli percepiti in precedenza 1. Apprendimento stimolo-risposta o associativo: imparare ad eseguire un determinato comportamento in presenza di uno stimolo particolare. Il comportamento può essere una risposta automatica (riflesso di difesa) o una complicata sequenza di movimenti appresi precedentemente 1. Apprendimento motorio: imparare a mettere in atto una risposta motoria nuova (andare in bicicletta, passi di danza etc…richiede una guida sensoriale dell’ambiente) 1. Apprendimento relazionale: richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione
  7. 7. semantica episodica Esistono diverse forme di memoria. Distinzioni in base ⇒al tipo di accessibilita’ alla coscienza: Memoria dichiarativa Memoria procedurale
  8. 8. Distinzioni in base al =>tempo che intercorre tra l’apprendimento e il ricordo: memoria a lungo termine, memoria a breve termine; memoria a medio termine
  9. 9. Obiettivo:Obiettivo: 1.1. Chiarire in cosa consistono i diversi tipi diChiarire in cosa consistono i diversi tipi di apprendimento/memoriaapprendimento/memoria 1.1. Chiarire dove sono organizzati questi tipiChiarire dove sono organizzati questi tipi di memoriadi memoria
  10. 10. Apprendimento percettivoApprendimento percettivo imparare a riconoscere un determinato stimolo FUNZIONE: Serve ad identificare e categorizzare oggetti e situazioni L’apprendimento più semplice è:
  11. 11. Consiste nella: ASSUEFAZIONE => diminuzione della risposta ad uno stimolo che viene ripetuto Funzione: permette di filtrare stimoli che abbiamo già valutato e ritenuto insignificanti SENSIBILIZZAZIONE => risposta più intensa rispetto al livello base a causa dello stimolo precedente Funzione: è una risposta adattativa in quanto ci permette di evitare stimoli potenzialmente dannosi
  12. 12. LOCALIZZAZIONE: corteccia associativa sensoriale STIMOLI VISIVI: corteccia temporale: riconoscimento dell’oggetto Corteccia parietale: localizzazione dell’oggetto STIMOLI UDITIVI: corteccia temporale superiore
  13. 13. FUNZIONE: L’animale impara a prevedere gliFUNZIONE: L’animale impara a prevedere gli eventi che si verificherannoeventi che si verificheranno se implica una modificazione della ASSOCIAZIONEASSOCIAZIONE tra STIMOLISTIMOLI è noto come CONDIZIONAMENTOCONDIZIONAMENTO CLASSICOCLASSICO APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO
  14. 14. Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936) • Le ricerche di Pavlov partirono dalla constatazione che i cani emettono saliva (risposta) quando s'introduce del cibo (stimolo) nella loro bocca • Pavlov riteneva che questa relazione stimolo-risposta fosse conseguenza di un riflesso, ovvero una sequenza automatica geneticamente inscritta nel sistema nervoso del cane detta arco riflesso. • I cani emettono saliva anche alla semplice vista del cibo o dello sperimentatore che solitamente li nutre. • Pavlov intuì che questa NUOVA reazione non era un riflesso biologico innato, ma un riflesso condizionato o appreso.
  15. 15. • Stimolo Neutro (SN): suono di un campanello-non è in grado di produrre risposta, prima del condizionamento • Stimolo Incondizionato (SI): cibo- determina risposta forte, evidente • Riflesso incondizionato (RI): salivazione alla vista del cibo • Stimolo condizionato (SC): suono del campanello alla fine dell’apprendimento • Riflesso condizionato (RC): salivazione al suono del campanello SN/SC RI SI RC
  16. 16. Apprendimento associativo : condizionamento pavloviano
  17. 17. Processi di base Processo di acquisizione quando si forma l'associazione SC + SI Processo di estinzione quando si continua a presentare SC ma non SI Recupero spontaneo = parziale recupero dell'apprendimento dopo un periodo di estinzione Riacquisizione = viene presentato nuovamente un rinforzo costituito dalla coppia SC + SI
  18. 18. Nel riflesso condizionato classico si mettono in atto risposte automatiche, innate, di tipo specie-specifico Il condizionamento classico coinvolge: • il sistema percettivo (SI e SC) •il sistema motorio
  19. 19. Cervelletto e il Riflesso d’ammiccamento RC •Verme del cervelletto e nucleo interposto sono fondamentali per la risposta condizionata Suono-soffio
  20. 20. Studio PET sul condizionamento dell’ammiccamento: giallo +, blu -
  21. 21. Amigdala e la risposta emotiva condizionata classica Paura: stimolo importante per l’apprendimento •Evito ambienti/cibi/situazioni avverse •Cauto nell’affrontare ambienti/cibi/situazioni nuove Avversiva
  22. 22. L’amigdala riceve proiezioni da diverse vie sensoriali: •Associa le diverse afferenze •Genera risposte nuove sia comportamentali che viscerali L’amigdala e la risposta emotiva condizionata Amigdala coinvolta anche nelle reazioni emozionali appetitive La convergenza delle informazioni di SC e SI avviene qui SI SC
  23. 23. Il condizionamento che implica una modificazione della associazione tra STIMOLO e RISPOSTA è noto come CONDIZIONAMENTO OPERANTE o STRUMENTALE FUNZIONE:FUNZIONE: •Formazione di un rapporto di previsione tra unaFormazione di un rapporto di previsione tra una risposta e uno stimolo.risposta e uno stimolo. •Permette ad un organismo di regolare il proprioPermette ad un organismo di regolare il proprio comportamento basandosi sulle conseguenzecomportamento basandosi sulle conseguenze
  24. 24. •es ratto affamato •attiva casualmente una leva che fornisce cibo, •apprende che attivando la leva si ottiene cibo, •ripete il movimento L'animale viene tenuto a dieta ridotta per un certo periodo di tempo, per motivare la sua ricerca di cibo. Se all'animale che preme la leva nel box non si fa avere più il cibo, gradualmente tenderà a non premere più la leva (ESTINZIONE)(ESTINZIONE)
  25. 25. ““SdSd” è lo “stimolo discriminativo”” è lo “stimolo discriminativo” “RispostaRisposta” è il comportamento del soggetto “ConseguenzaConseguenza” è ciò che accade al soggetto dopo aver emesso la “RispostaRisposta” e che rafforzarafforza o indebolisceindebolisce la connessione tra lo stimolo e il comportamento Stimolo: visione della leva Risposta: Pressione Della leva Conseguenza: cibo rinforzo
  26. 26. Questa forma di apprendimento è basata sul concetto di RINFORZORINFORZO. Esistono 2 tipi di rinforzo: Rinforzo positivoRinforzo positivo: consiste in una contingenza volta ad aumentare la probabilità di emissione di una risposta desiderata Rinforzo negativo/PunizioneRinforzo negativo/Punizione: consiste in una contingenza volta a diminuire la probabilità di comparsa di una risposta non voluta
  27. 27. • Quali sono gli stimoli rinforzanti?Quali sono gli stimoli rinforzanti? • Dove agiscono?Dove agiscono? • Come possono aumentare/diminuire laCome possono aumentare/diminuire la probabilità con cui si attua un’associazione traprobabilità con cui si attua un’associazione tra stimolo e risposta?stimolo e risposta?
  28. 28. Apprendimento associativo: condizionamento operante Dove è il rinforzo positivo?
  29. 29. Rinforzi positivi: cibo, acqua (soddisfazione di un bisogno fisico) Rinforzi negativi: dolore, paura Regioni di autostimolazione si trovano lungo il Fascio mediale del proencefalo che comprende proiezioni dopaminergiche, noradrenergiche, serotoninergiche La stimolazione elettrica agisce da rinforzo perché attiva sistemi neuronali che normalmente vengono attivati da rinforzi naturali Stimolazione elettrica
  30. 30. via mesolimbica: origina nell’area tegmentale ventrale e termina nel nucleo accumbens via mesocorticale: origina nell’area tegmentale e proietta alla neocorteccia, alla corteccia limbica e all’ippocampo Proiezioni dopaminergiche
  31. 31. 2. Microdialisi nell’accumbens: aumento di dopamina dopo stimolazione elettrica, somministrazione di cocaina o anfetamina, rinforzi naturali (acqua, cibo, partner sessuale) I rinforzi attivano il sistema dopaminergico 1. Blocco R dopaminergici nell’accumbens: riduzione entità di rinforzo
  32. 32. • Ipotalamo laterale: rileva gli stimoli significativi rinforzanti (fame, sete, etc) ed attiva il sistema dopaminergico • Amigdala: rileva i rinforzi negativi (paura), è coinvolta nel rinforzo condizionato • Corteccia prefrontale: fa sinapsi glutamatergiche su neuroni dopaminergici (rilascio di glutammato coincide con aumentato rilascio di dopamina). Attiva il sistema di rinforzo quando il comportamento porta a raggiungere un obiettivo Area tegmentale ventrale amigdala Ipotalamo laterale Corteccia prefrontale Strutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzantiStrutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzanti e nell’attivazione dei sistemi dopaminergicie nell’attivazione dei sistemi dopaminergici + x x
  33. 33. Il condizionamento classicocondizionamento classico si basa su comportamenti riflessi e nasce dall’associazione tra stimoli il condizionamento operantecondizionamento operante implica una risposta strumentale (costruisce una risposta) e nasce dall’associazione tra stimoli e risposte Il condizionamento classicocondizionamento classico generagenera una risposta Il condizionamento operantecondizionamento operante manipola la probabilità che una data risposta sia emessaemessa dal soggetto.
  34. 34. Apprendimento relazionaleApprendimento relazionale richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione L’apprendimento relazionale implica l’apprendimento delle associazioni tra i singoli stimoli e coinvolge più strutture dell’encefalo
  35. 35. Quali sono queste strutture?
  36. 36. Un caso clinico: il paziente HM • Grave forma di epilessia post traumatica • Rimozione chirurgica bilaterale dell’ippocampo e circostanti regioni (1953) • HM manifesta grave amnesia
  37. 37. ippocampo ippocampo
  38. 38. Rimozione bilaterale dei lobi temporali (paziente HM) deficit nell’apprendimento e memoria Ippocampo, corteccia paraippo- campale, amigdala
  39. 39. Quale il ruolo di queste strutture nell’apprendimento e nella memoria ? Corteccia entorinale
  40. 40. Circuiti ippocampali:LTP, LTD
  41. 41. • La corteccia entorinale ippocampale è tra le prime strutture a deteriorarsi nel deterioramento cognitivo lieve e nel morbo di Alzheimer
  42. 42. MEMORIA: distinzioni in base al tempo che intercorre tra l’apprendimento e il ricordo Memoria a breve termine Memoria a medio termine Memoria a lungo termine Giorno dell’incidente MEMORIA ANTEROGRADAMEMORIA ANTEROGRADA MEMORIA RETROGRADAMEMORIA RETROGRADA
  43. 43. Test neuropsicologici su paziente HMTest neuropsicologici su paziente HM   Memoria a breve termine  =>Test del ‘digit span’ Stabilisce il massimo numero di cifre che l’individuo puo’ ricordare in successione. (Limite dato da errori in 2 prove successive) H.M. ha un digit span di 6/7 come i controlli 1 3 4 6 4 6 8 9 2 5 7 3 6 3 7 9 5 8 =>Ripetizione di parole o liste accoppiate H.M. ha una performance normale
  44. 44. Test per memoria anterograda => Test del ‘digit span +1’ Si aumenta progressivamente il numero di cifre e si addestra il soggetto a ricordarle. H.M. non riesce a ricordare piu’ di 7, i controlli arrivano a 18. => Ricordo di storie, eventi H.M. non ricorda e non mostra di apprendere Memoria a lungo termine Test per memoria retrograda =>Ricordo di avvenimenti passati H.M. ricorda avvenimenti fino a 10 anni prima della lesione
  45. 45. Memoria procedurale Apprendimento motorio: intatto Apprendimento percettivo: intatto •Abilità a riconoscere volti e melodie •Test delle figure incomplete
  46. 46. Memoria dichiarativa Ricordo delle esperienze passate Apprendimento di nuove parole Non ritrova la via di casa quando esce Non ricorda di avere eseguito dei test Apprendimento stimolo- risposta: intatto
  47. 47. RIASSUNTO: paziente HM presenta: Amnesia anterograda amnesia per eventi successivi al danno alla corteccia temporale Amnesia retrograda amnesia per eventi immediatamente precedenti al danno, MA NON per eventi precedenti di 10 anni al danno Memoria procedurale intatta MAMA Memoria dichiarativa alterata
  48. 48. MEMORIA PROCEDURALE MEMORIA DICHIARATIVA Apprendimento percettivo, stimolo-risposta, motorio Apprendimento relazionale Controlla comportamenti fatti ed esperienze Esecuzione di riflessi, Si basa su processi cognitivi complessi (confronto, valutazione) Rigida, connessa alle condizioni originali in cui ha avuto luogo l’apprendimento Duttile, richiede la capacità di associare insieme numerosi e diversi elementi informativi Viene richiamata alla mente in modo inconscio Richiede consapevolezza Si impara, non può essere espressa verbalmente Eventi e Fatti che possiamo descrivere verbalmente
  49. 49. Qual è il ruolo dell’ippocampo? L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie a lungo termine L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie immediate L’ippocampo E’ implicato nel processo di formazione delle memorie dichiarative (associa insieme numerosi e diversi elementi informativi)
  50. 50. Ruolo dell’ippocampoRuolo dell’ippocampo Sapore del biscotto Vista della tazza emozione ippocampo A. L’ippocampo riceve informazioni da corteccia associativa sensoriale e motoria Sapore del biscotto Vista della tazza emozione ippocampo C. Lega insieme le memorie che si stanno formando, in modo da permetterci di ricordare le relazioni tra gli elementi Sapore del biscotto Vista della tazza emozione ippocampo B. Elabora queste informazioni e modifica le memorie che si stanno formando, associandole
  51. 51. Le memorie esplicite sono il risultato di 4 diversi processi: •Codifica: il processo con cui una nuova informazione viene analizzata •Consolidamento: processo con cui la nuova informazione labile viene trasformata in una informazione duratura •Immagazzinamento: meccanismo e luogo in cui la memoria viene conservata •Recupero: processo che permette di richiamare ed usare l’informazione appresa
  52. 52. •L’ippocampo è coinvolto nella codifica e nel recupero delle memorie •Le strutture temporali mediali sono coinvolte nel trasferimento delle informazioni •La neocorteccia è il sito della conservazione
  53. 53. Richiamare una memoria è un processo creativo: prendiamo informazioni frammentarie e interpretiamo quello che significano I lobi frontali sono coinvolti nella distinzione fra memorie reali ed immaginarie Aiutano a valutare la plausibilità di un’asserzione o di una percezione ambigua recuperando memorie che possono aiutare a valutare se una data interpretazione è coerente
  54. 54. Neurogenesi nei: • Ventricoli laterali • Giro dentato dell’ippocampo • Sistema olfattivo Come si dimostra: Timidina triziata viene assunta dalle cellule che si dividono, Poi autoradiografia Prima dimostrazione inequivocabile nei canarini
  55. 55. Ruolo della neurogenesi ippocampale
  56. 56. La neurogenesi ippocampale nell’adulto è influenzata da • Stress • Esercizio • Patologie • Ormoni • invecchiamento
  57. 57. Danno all’ippocampo distrugge la capacità di apprendere relazioni spaziali e temporali l’ippocampo contiene neuroni che rispondono quando l’animale si trova in un determinata posizione dello spazio (place cells) Memoria spaziale Memoria dichiarativa negli animali da laboratorio Labirinto opalescente di Morris
  58. 58. ESPERIMENTI DI KESNER
  59. 59. Le funzioni ippocampali sono modificate da diversi neurotrasmettitori Input serotoninergico: negativo Input noradrenergico e dopaminergico: positivo
  60. 60. L’apprendimento e la memoria sono modulati dalle emozioni AMIGDALA Modula memoria dichiarativa tramite ippocampo le emozioni aumentano i livelli di adrenalina e l’ACTH che influenza la ritenzione della informazione.
  61. 61. MEMORIA IMPLICITA/PROCEDURALE Percettiva Procedurali Apprendimento abilità,abitudini associativo: Condizionamento classico ed operante Risposta emotiva muscolatura scheletrica Neocorteccia Striato Amigdala cervelletto
  62. 62. ESPLICITA/DICHIARATIVA IPPOCAMPOIPPOCAMPO (codifica, recupero)(codifica, recupero) CORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALECORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALE (magazzino delle memorie a lungo termine)(magazzino delle memorie a lungo termine)
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