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 Comparación morfométrica entre machos y hembras de Cachama
   Negra (Colossoma macropomum, Cuvier 1818) mantenidos
                        en estanque

                             Hermes Pineda Santis1, Luis Fernando Restrepo2, Martha Olivera Ángel1,2
                        1
                         Fisiología y Biotecnología de la Reproducción, Corporación Biogénesis (Colombia)
                     2
                       Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, AA 1226 Medellín (Colombia)
                                                  hpinedas@agronica.udea.edu.co
                                                     Artículo publicado en:
                            Revista AquaTIC, N°17, Octubre 2002 http://www.revistaaquatic.com/aquatic
                                                  Tomado con autorización de:
                                            Revista Aquatic <aquatic@posta.unizar.es>
                                                     Doctor Ignacio de Blas




            Resumen

             La Cachama Negra (Colossoma macropomum, Cuvier 1818) no presenta dimorfismo sexual, y
         solamente se reconoce su sexo cuando alcanzan la madurez sexual a los tres años de edad. El poder
         sexarlos antes de la primera maduración sería de gran importancia en la acuicultura como forma de
         disminuir costos y seleccionar apropiadamente las hembras por su mayor valor reproductivo. El
         objetivo de este estudio fue buscar asociaciones entre el sexo y algunos parámetros morfológicos
         externos que permitieran el reconocimiento de las hembras. Se estudiaron 46 reproductores, (12
         machos y 34 hembras) situados en estanques de la Estación piscícola de la Universidad de Antioquia.
         29 características fenotípicas se midieron con un calibrador vernier (0.001 mm), y la longitud estándar
         con un ictiómetro convencional (0.1 mm). Se aplicó la prueba de Mann-Whitney a cada una de las
         variables sin encontrarse diferencias significativas (p>0.05) entre machos y hembras, confirmando la
         ausencia de características claras de dimorfismo sexual. El análisis descriptivo mostró una tendencia
         mayor en los promedios, la desviación estándar y el coeficiente de variación en machos, observándose
         mayor homogeneidad en las hembras. El análisis de correlación de Spearman reportó en general, una
         relación entre las variables (p<0.01). El Análisis de Componentes Principales entre los dos sexos no
         presentó diferencias significativas en las variables que hacen parte del primer componente (CP1),
         pero si se encontraron diferencias entre los demás componentes (CP2 y CP3) que indican una diferencia
         entre machos y hembras con variables informativas en la zona de la cabeza para los machos, y en la
         zona de las bases de las aletas del abdomen en las hembras. Esta asociación entre el sexo y los
         parámetros morfológicos externos en este grupo de individuos hace posible un seguimiento de algunas
         características secundarias que podrían ser evaluados desde etapas juveniles para ser considerados
         como marcadores de selección.

            Palabras clave: morfometría, cherna, gamitana, characidae, dimorfismo sexual.



     Introducción

   La subfamilia Serrasalminae incluye peces                      Amazonas, Paraná-Paraguay y Orinoco. El género
caracoideos ampliamente distribuidos en América del               Colossoma en donde se incluye la Cachama Negra
Sur, siendo abundantes en las cuencas de los ríos                 (C. macropomum, Cuvier 1818), cuenta con grandes
Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004                                                                      25

posibilidades comerciales en la acuicultura colombiana      análisis de componentes principales ha sido ampliamente
para resolver problemas de alimentación y de bienestar      utilizado como una técnica de exploración para
social. Las bases para la promoción e impulso en            examinar las relaciones entre variables, ya que no
ambientes controlados de esta especie se inició hacia       asume una división a priori y se concentra sobre la
el año 1983, debido a ventajas tales como fácil             relación entre variables y entre individuos dentro de
adaptación al consumo de alimentos concentrados,            una sola muestra, reduciendo la dimensionalidad de
excelente conversión alimenticia, rápido crecimiento,       los datos originales a otro nuevo grupo de variables
fácil reproducción artificial, producción masiva de         con ejes o componentes ortogonales. Estos
alevinos y la posibilidad de hacer varios desoves durante   componentes son simplemente, combinaciones lineales
el año, atributos todos que la convierten en una especie
                                                            de las variables originales. Adicionalmente, es una
promisoria para el manejo en estanques (4).
                                                            herramienta de bajo costo y de un alto valor informativo
                                                            que permitiría conocer la relación entre las variables
    En la Cachama Negra (C. macropomum), la
                                                            comparadas entre ambos sexos.
selección de reproductores a temprana edad es
importante para separar los individuos que serán
utilizados en los programas de reproducción y de               El objetivo de este estudio fue buscar asociaciones
mejoramiento genético. En esta especie no existe            entre el sexo y algunos parámetros morfológicos
dimorfismo sexual, el sexaje y separación se realiza        externos en individuos adultos que permitan el
cuando alcanzan la madurez gonadal a los tres o cuatro      reconocimiento de las hembras en la Cachama Negra
años de edad (13). El objetivo de este trabajo fue          (Colossoma macropomum) mantenidas en estanque
determinar algunos parámetros morfométricos en              mediante el uso del análisis morfométrico.
adultos, que pudieran servir de guía en juveniles, para
separar machos de hembras. Un estudio anterior sobre           Materiales y métodos
características morfométricas en esta subfamilia fue
realizado por Machado-Allison (8), en el cual se               Material biológico
describieron patrones de coloración, morfometría,
merística, anatomía y osteología de ciertas regiones           Se estudiaron 46 reproductores (12 machos y 34
del cuerpo con importancia ecológica y taxonómica           hembras) de Cachama Negra (Colossoma
entre dos especies de los géneros Colossoma y               macropomum), que habían sido mantenidos en
Piaractus tomados del medio natural. A pesar de su          estanques rectangulares en tierra (200 m2) durante
valiosa descripción en el cual se define, claramente, la    cuatro años en la estación piscícola de la Universidad
identificación de caracteres externos en los individuos     de Antioquia (6°29'14"N y 76°1'21"O). El sexo de los
de cada especie, Machado-Allison incluye juveniles
                                                            individuos fue determinado a través de biopsia ovárica
que no han alcanzado la madurez sexual, y adultos
                                                            o por presión abdominal para conocer la presencia de
para los cuales no describe diferencias sexuales. Para
                                                            semen u oocitos. Todos los individuos que hacen parte
esta especie no se tiene un patrón de cromosomas
                                                            del estudio provienen de un mismo grupo de
característico que permita su identificación por medios
genéticos (i.e citogenética, técnicas moleculares) o        reproductores.
fenotípicos (i.e. caracteres externos) capaces de
discriminarlos desde edades tempranas (2, 14). En este         Condiciones ecológicas y del cultivo
sentido, son pocos los estudios genéticos y fenotípicos
realizados en la Cachama Negra (Colossoma                       La estación piscícola se encuentra localizada a una
macropomum) para determinación del sexo.                    altura de 830 msnm, con una temperatura promedio
                                                            de 35-37ºC, una humedad relativa de 75%,
   Actualmente, las técnicas analíticas numéricas           precipitación de 2200 mm anuales y una zona de vida
proveen un acercamiento operacional objetivo para el        que corresponde, según Holdridge, a bosque húmedo
estudio de abundantes datos. La morfometría, medida         tropical (bh-T) (13). Las condiciones del estanque, con
y análisis de la forma (3), ha proporcionado a través       pocas variaciones durante el año, fueron: O2: 6,5 mg/l;
de los programas de computador, las herramientas            CO2: 11 mg/l; NH3: 10,8 mg/l; pH: 7,5; alcalinidad: 4,2;
necesarias para el análisis de múltiples caracteres. El     turbidez: 25-30 cm.
26                                                                          Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004

     Variables morfométricas                                    significativas (p>0.05) entre machos y hembras (véase
                                                                Tabla 1), confirmando la ausencia de dimorfismo sexual
    Se tomaron 29 variables morfométricas. Las                  entre los individuos de la Cachama Negra (Colossoma
medidas fueron tomadas con un calibrador vernier                macropomum). El análisis descriptivo mostró una
(0.001 mm), excepto para la longitud estándar, que se           tendencia mayor en los promedios, la desviación
midió con un ictiómetro convencional (0.1 mm). Las              estándar y el coeficiente de variación en machos, y se
variables tomadas en cuenta fueron: 1) longitud                 observó mayor homogeneidad en las hembras (véase
estándar, 2) ancho del cuerpo, 3) longitud de la cabeza,        Tabla 2). El análisis de correlación de Spearman reportó
4) altura de la cabeza, 5) altura del opérculo,                 en general, una relación entre las variables (p<0.01).
6) diámetro del ojo derecho, 7) longitud de la cobertura        El Análisis de Componentes Principales no presentó
óptica derecha, 8) apertura de la boca, 9) grosor labio         diferencias significativas en las variables que hacen
superior, 10) grosor labio inferior, 11) longitud pre-dorsal,   parte del primer componente (CP1) entre los sexos lo
12) longitud base aleta dorsal, 13) altura aleta dorsal,        que sugiere una respuesta similar del genoma a los
14) distancia aleta dorsal - adiposa, 15) longitud base         factores ambientales, sin embargo, existen diferencias
de la aleta adiposa, 16) altura aleta adiposa,                  entre los demás componentes (CP2 y CP3) que indican
17) distancia aleta adiposa - caudal, 18) longitud              una diferencia entre machos y hembras con variables
pedúnculo caudal, 19) ancho pedúnculo caudal,                   informativas en la zona de la cabeza para los machos,
20) longitud aleta caudal, 21) distancia aleta                  y en la zona de las bases de las aletas del abdomen en
caudal - anal, 22) longitud base aleta anal, 23) longitud       las hembras (véase Tabla 3).
pre-anal, 24) distancia aleta anal - pélvica, 25) longitud
base aleta pélvica, 26) longitud aleta pélvica,
27) distancia aleta pélvica - pectoral, 28) longitud base       Tabla 1. Prueba Mann-Whitney para cada una de las variables
                                                                comparando machos y hembras.
de la aleta pectoral, 29) longitud aleta pectoral (véase
Figura 1).                                                        Nº                   Variables                     p

                                                                  1        Longitud estándar                       0.51
                                                                  2        Ancho del cuerpo                        0.69
                                                                  3        Longitud de la cabeza                   0.57
                                                                  4        Altura de la cabeza                     0.99
                                                                  5        Altura del opérculo                     0.83
                                                                  6        Diámetro del ojo derecho                0.84
                                                                  7        Longitud de la cobertura                0.75
                                                                           Ocular derecha
                                                                  8        Apertura de la boca                     0.93
                                                                  9        Grosor labio superior                   0.83
                                                                  10       Grosor labio inferior                   0.99
Figura 1. Variables morfométricas analizadas entre machos y       11       Longitud pre-dorsal                     0.80
hembras de Cachama Negra (Colossoma macropomum)                   12       Longitud base aleta dorsal              0.64
                                                                  13       Altura aleta dorsal                     0.24
                                                                  14       Distancia aleta dorsal/adiposa          0.23
     Análisis estadístico                                         15       Longitud base aleta adiposa             0.44
                                                                  16       Altura aleta adiposa                    0.90
    Con base en la información recolectada, se aplicaron          17       Distancia aleta adiposa/caudal          0.76
las siguientes técnicas estadísticas: análisis descriptivo        18       Longitud pedúnculo caudal               0.55
                                                                  19       Ancho pedúnculo caudal                  0.90
univariado, prueba de comparación no paramétrica de
                                                                  20       Longitud aleta caudal                   0.85
Mann-Whitney, análisis de correlación método de                   21       Distancia aleta caudal/anal             0.53
Spearman y análisis de componentes principales por                22       Longitud base aleta anal                0.86
el método R. Todos los análisis estadísticos fueron               23       Longitud pre-anal                       0.64
realizados con el programa SAS v. 8.0.                            24       Distancia aleta anal/pélvica            0.66
                                                                  25       Longitud base aleta pélvica             0.28
     Resultados                                                   26       Longitud aleta pélvica                  0.68
                                                                  27       Distancia aleta pélvica/pectoral        0.94
                                                                  28       Longitud base aleta pectoral            0.79
   Al aplicar la prueba de Mann-Whitney a las                     29       Longitud aleta pectoral                 0.58
diferentes variables, no se encontraron diferencias
Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004                                                                                      27

      Tabla 2. La media aritmética, la desviación estándar y el coeficiente de variación de las variables estudiadas por sexo.


                                                                    Machos (n = 12)                Hembras (n = 34)
        Nº                    Parámetros                          m ± DS           C.V.           m ± DS            C.V

        1         Longitud estándar                            37.08 ± 2.64        7.11        36.34 ± 2.33         6.40
        2         Ancho del cuerpo                             16.31 ± 1.52        9.33        16.11 ± 1.58         9.78
        3         Longitud de la cabeza                        12.86 ± 0.91        7.06        12.67 ± 0.88         6.91
        4         Altura de la cabeza                           6.93 ± 0.60        8.62         6.94 ± 0.56         8.00
        5         Altura del opérculo                           8.62 ± 0.86        9.94         8.54 ± 0.50         5.90
        6         Diámetro del ojo derecho                      1.63 ± 0.08        4.98         1.62 ± 0.12         7.53
        7         Longitud cobertura ocular derecha             0.83 ± 0.28       33.96         0.91 ± 0.36        39.62
        8         Apertura de la boca                           3.21 ± 0.59       18.33         3.20 ± 0.56        17.56
        9         Grosor labio superior                         3.76 ± 0.43       11.38         3.74 ± 0.28         7.51
        10        Grosor labio inferior                         3.66 ± 0.26        7.12         3.65 ± 0.22         6.15
        11        Longitud pre-dorsal                          20.65 ± 1.50        7.28        20.48 ± 1.26         6.16
        12        Longitud base aleta dorsal                   6.87 ± 0.52         7.61         6.75 ± 0.48         7.13
        13        Altura aleta dorsal                           6.82 ± 0.60        8.83         6.58 ± 0.55         8.37
        14        Distancia aleta dorsal-adiposa                4.52 ± 0.56       12.31         4.42 ± 0.48        10.77
        15        Longitud base aleta adiposa                   1.78 ± 0.26       14.88         1.74 ± 0.24        14.11
        16        Altura aleta adiposa                          3.01 ± 0.46       15.48         2.99 ±0.38         12.89
        17        Distancia aleta adiposa-caudal                3.66 ± 0.58       15.88         3.52 ± 0.45        12.90
        18        Longitud pedúnculo caudal                     5.50 ± 0.45        8.17         5.36 ± 0.40         7.44
        19        Ancho pedúnculo caudal                        4.15 ± 0.28        6.71         4.16 ± 0.41         9.73
        20        Longitud aleta caudal                        19.02 ± 1.30        6.83        18.84 ± 1.23         6.55
        22        Longitud base aleta anal                      8.29 ± 0.73        8.83         8.21 ± 0.67         8.21
        23        Longitud pre-anal                            26.28 ± 1.72        6.54        26.00 ± 1.70         6.53
        24        Distancia aleta anal-pélvica                  7.80 ± 0.63        8.07         7.54 ± 0.70         9.22
        25        Longitud base aleta pélvica                   1.38 ± 0.13        9.72         1.46 ± 0.22        14.95
        26        Longitud aleta pélvica                        5.33 ± 0.68       12.73         5.22 ± 0.44         8.49
        27        Distancia aleta pélvica-pectoral             6.45 ± 0.50         7.69         6.48 ± 0.51         7.80
        28        Longitud base aleta pectoral                  1.79 ± 0.21       11.92         1.79 ± 0.16         8.66
        29        Longitud aleta pectoral                       7.04 ± 0.85       12.07         6.86 ±0.60          8.72



       Tabla 3. Análisis de componentes principales entre sexos de Cachama Negra (Colossoma macropomum).

                                                                                                       Sexo
                                                                                                 Hembras    Machos

      Componente Principal 1
      Ancho pedúnculo caudal                                                                       0.92             0.91
      Longitud estándar                                                                            0.95             0.96
      Ancho del cuerpo                                                                             0.95             0.91
      Distancia pre-dorsal                                                                         0.95             0.97
      Variación explicada (%)                                                                     54.97            54.58
      Componente Principal 2
      Longitud de la cobertura ocular derecha                                                      -0.34            0.71
      Diámetro del ojo derecho                                                                     -0.20            0,58
      Grosor labio superior                                                                        0.01            -0.67
      Variación explicada (%)                                                                      7.10            13.95
      Componente Principal 3
      Longitud base aleta pélvica                                                                 -0.52             0.16
      Longitud base aleta anal                                                                    -0.48            -0.13
      Longitud base aleta pectoral                                                                -0.37             0.04
      Variación explicada (%)                                                                      5.46             8.75
      Variación explicada total (%)                                                               67.52            77.29
28                                                                       Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004

     Discusión                                                en las hembras, lo cual afecta su habilidad natatoria
                                                              para mantener el equilibrio y maniobrar en el agua,
    No se encontraron variables morfométricas                 imposibilitando una rápida respuesta a estímulos
externas que permitiera discriminar entre los individuos      externos.
de los dos sexos. El análisis de componentes
principales (análisis multivariado) entre los sexos, no           La morfometría es un importante indicador
presentó diferencias significativas en las variables que      ecológico en peces porque mide la adaptación de una
hacen parte del primer componente (CP1), lo que               especie a su ambiente, y se puede utilizar para
sugiere una influencia ambiental homogénea sobre el           potenciar su eficacia biológica en ambientes cerrados.
tamaño de los individuos. En líneas generales, la             Varios autores han estudiado aspectos tales como la
adaptación de los individuos al medio léntico, sugiere        forma de alimentación y posición de los peces ante la
plasticidad de sus cuerpos hacia una habilidad natatoria      corriente de los ríos teniendo en cuenta las diferencias
carente de velocidad en el estanque, un evento en el          en la orientación y estructura de la cabeza (5, 11), las
cual se observó una mejor adaptación hidrodinámica            habilidades natatorias asociadas a la resistencia, fuerza
en las hembras. Al contrario del CP1, los componentes         y velocidad según la forma del cuerpo (12),
(CP2 y CP3) presentaron variables informativas que            anormalidades congénitas y del desarrollo como un
marcan diferencia en la zona de la cabeza para los            indicador sensitivo de estrés (6) e identificación del
machos (longitud de la cobertura ocular derecha,              umbral de crecimiento mediante caracteres
diámetro del ojo derecho y grosor del labio superior), y
                                                              morfométricos (7). Tradicionalmente, los peces tienen
en la zona de las bases de las aletas del abdomen en
                                                              variaciones fenotípicas más grandes pero caracteres
las hembras (bases se las aletas pélvica, anal y
                                                              heredables más bajos comparados con mamíferos y
pectoral). Esto podría sugerir que los machos están
                                                              aves, debido a que son fuertemente afectados por las
mejor adaptados a las condiciones de luz en el estanque,
                                                              fluctuaciones ambientales (1), estas bajas
posibilitando una mejor visión del alimento. La turbidez
                                                              heredabilidades son presumiblemente un reflejo de los
promedio en el estanque de San José de Nus es menor
                                                              peces, que siendo poiquilotermos, regulan su fisiología
de 30 cm (disco de Sechi) considerado como el límite
                                                              interna en respuesta a la temperatura externa y otros
inferior de estrés para esta especie (13). En condiciones
bajas de oxígeno, esta especie, realiza una prolongación      cambios ambientales (10).
del labio inferior para aumentar su capacidad de succión
de agua de la superficie, siempre saturado con                    En los peces, existe clara relación entre la forma y
moléculas de oxígeno. Los estanques en la estación            la función, permitiendo que la morfología, refleje la
piscícola poseen un promedio de oxígeno adecuado              adaptación al hábitat y al nicho de alimentación (9).
(promedio: 6.5-7.5 mg/l), lo cual sugiere que no hubo         En este caso, las características externas de los peces
presión fuerte para realizar esta modificación labial en      mantenidos en estanque, son el resultado de condiciones
todos los individuos del grupo. Por el contrario, el labio    homogéneas que hacen posible un seguimiento de
superior en los machos presentó un retroceso respecto         variables morfométricas para identificar el sexo, por
a las hembras que lo coloca en desventaja para la             lo que se propone realizar un Análisis Discriminante a
captura de alimento, el CP3 presentó una relación             un grupo de juveniles de esta especie para validar las
negativa de la bases de las aletas pélvica, anal y pectoral   variables descritas en este estudio.




              Agradecimientos

             Agradecemos al biólogo Carlos Mario Marín, Director Técnico de la estación piscícola
          en San José del Nus, biólogo Gustavo Lenis Sucerquia y zootecnista Camilo Prieto Mojica
          por su colaboración con este proyecto.
Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004                                                                                           29


               Summary

               The Cachama Negra (Colossoma macropomum, Cuvier 1818) does not display sexual
           dimorphism, and its sex is only recognized when they reach the sexual maturity after three years
           old. To sex them before their first sexual maturity would be of great importance in aquaculture in
           order to decrease cost and focus on females, which have a major reproductive value. The aim of this
           study was to look for associations among the sex and some external morphometric features that
           will allow the females recognition. 46 adults, (12 males and 34 females), were studied in the
           Universidad de Antioquia fishery station. 29 phenotypic features were measured with a vernier
           caliper (0.001 mm), and the Standard Length with a conventional ichthyometer (0.1 mm). The
           Mann-Whitney test does not find significant differences (p>0.05) on each variable between male
           and female, confirming the features absence of sexual dimorphism. The descriptive analysis showed
           a greater trend of averages, standard deviations and variation coefficient on males, pointed out a
           homogeneity on females. The Spearman correlation test showed a general correlation among all
           variables (p<0.01). The Principal Component Analysis does not showed significant differences
           between male and female on the first component (CP1), but some differences were found in the
           others (CP2 and CP3), that pointed out informative variables on head zone in males and belly fin-
           base in females. This association among the sex and external morphological features in this group
           makes possible a follow up of these traits from juveniles to adulthood to be considered such early
           selection markers.




Referencias

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CIENCIAS SOCIALES SEGUNDO TRIMESTRE TERCERO
 

Morfometria machos y hembras en cachama negra

  • 1. 24 Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004 Comparación morfométrica entre machos y hembras de Cachama Negra (Colossoma macropomum, Cuvier 1818) mantenidos en estanque Hermes Pineda Santis1, Luis Fernando Restrepo2, Martha Olivera Ángel1,2 1 Fisiología y Biotecnología de la Reproducción, Corporación Biogénesis (Colombia) 2 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, AA 1226 Medellín (Colombia) hpinedas@agronica.udea.edu.co Artículo publicado en: Revista AquaTIC, N°17, Octubre 2002 http://www.revistaaquatic.com/aquatic Tomado con autorización de: Revista Aquatic <aquatic@posta.unizar.es> Doctor Ignacio de Blas Resumen La Cachama Negra (Colossoma macropomum, Cuvier 1818) no presenta dimorfismo sexual, y solamente se reconoce su sexo cuando alcanzan la madurez sexual a los tres años de edad. El poder sexarlos antes de la primera maduración sería de gran importancia en la acuicultura como forma de disminuir costos y seleccionar apropiadamente las hembras por su mayor valor reproductivo. El objetivo de este estudio fue buscar asociaciones entre el sexo y algunos parámetros morfológicos externos que permitieran el reconocimiento de las hembras. Se estudiaron 46 reproductores, (12 machos y 34 hembras) situados en estanques de la Estación piscícola de la Universidad de Antioquia. 29 características fenotípicas se midieron con un calibrador vernier (0.001 mm), y la longitud estándar con un ictiómetro convencional (0.1 mm). Se aplicó la prueba de Mann-Whitney a cada una de las variables sin encontrarse diferencias significativas (p>0.05) entre machos y hembras, confirmando la ausencia de características claras de dimorfismo sexual. El análisis descriptivo mostró una tendencia mayor en los promedios, la desviación estándar y el coeficiente de variación en machos, observándose mayor homogeneidad en las hembras. El análisis de correlación de Spearman reportó en general, una relación entre las variables (p<0.01). El Análisis de Componentes Principales entre los dos sexos no presentó diferencias significativas en las variables que hacen parte del primer componente (CP1), pero si se encontraron diferencias entre los demás componentes (CP2 y CP3) que indican una diferencia entre machos y hembras con variables informativas en la zona de la cabeza para los machos, y en la zona de las bases de las aletas del abdomen en las hembras. Esta asociación entre el sexo y los parámetros morfológicos externos en este grupo de individuos hace posible un seguimiento de algunas características secundarias que podrían ser evaluados desde etapas juveniles para ser considerados como marcadores de selección. Palabras clave: morfometría, cherna, gamitana, characidae, dimorfismo sexual. Introducción La subfamilia Serrasalminae incluye peces Amazonas, Paraná-Paraguay y Orinoco. El género caracoideos ampliamente distribuidos en América del Colossoma en donde se incluye la Cachama Negra Sur, siendo abundantes en las cuencas de los ríos (C. macropomum, Cuvier 1818), cuenta con grandes
  • 2. Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004 25 posibilidades comerciales en la acuicultura colombiana análisis de componentes principales ha sido ampliamente para resolver problemas de alimentación y de bienestar utilizado como una técnica de exploración para social. Las bases para la promoción e impulso en examinar las relaciones entre variables, ya que no ambientes controlados de esta especie se inició hacia asume una división a priori y se concentra sobre la el año 1983, debido a ventajas tales como fácil relación entre variables y entre individuos dentro de adaptación al consumo de alimentos concentrados, una sola muestra, reduciendo la dimensionalidad de excelente conversión alimenticia, rápido crecimiento, los datos originales a otro nuevo grupo de variables fácil reproducción artificial, producción masiva de con ejes o componentes ortogonales. Estos alevinos y la posibilidad de hacer varios desoves durante componentes son simplemente, combinaciones lineales el año, atributos todos que la convierten en una especie de las variables originales. Adicionalmente, es una promisoria para el manejo en estanques (4). herramienta de bajo costo y de un alto valor informativo que permitiría conocer la relación entre las variables En la Cachama Negra (C. macropomum), la comparadas entre ambos sexos. selección de reproductores a temprana edad es importante para separar los individuos que serán utilizados en los programas de reproducción y de El objetivo de este estudio fue buscar asociaciones mejoramiento genético. En esta especie no existe entre el sexo y algunos parámetros morfológicos dimorfismo sexual, el sexaje y separación se realiza externos en individuos adultos que permitan el cuando alcanzan la madurez gonadal a los tres o cuatro reconocimiento de las hembras en la Cachama Negra años de edad (13). El objetivo de este trabajo fue (Colossoma macropomum) mantenidas en estanque determinar algunos parámetros morfométricos en mediante el uso del análisis morfométrico. adultos, que pudieran servir de guía en juveniles, para separar machos de hembras. Un estudio anterior sobre Materiales y métodos características morfométricas en esta subfamilia fue realizado por Machado-Allison (8), en el cual se Material biológico describieron patrones de coloración, morfometría, merística, anatomía y osteología de ciertas regiones Se estudiaron 46 reproductores (12 machos y 34 del cuerpo con importancia ecológica y taxonómica hembras) de Cachama Negra (Colossoma entre dos especies de los géneros Colossoma y macropomum), que habían sido mantenidos en Piaractus tomados del medio natural. A pesar de su estanques rectangulares en tierra (200 m2) durante valiosa descripción en el cual se define, claramente, la cuatro años en la estación piscícola de la Universidad identificación de caracteres externos en los individuos de Antioquia (6°29'14"N y 76°1'21"O). El sexo de los de cada especie, Machado-Allison incluye juveniles individuos fue determinado a través de biopsia ovárica que no han alcanzado la madurez sexual, y adultos o por presión abdominal para conocer la presencia de para los cuales no describe diferencias sexuales. Para semen u oocitos. Todos los individuos que hacen parte esta especie no se tiene un patrón de cromosomas del estudio provienen de un mismo grupo de característico que permita su identificación por medios genéticos (i.e citogenética, técnicas moleculares) o reproductores. fenotípicos (i.e. caracteres externos) capaces de discriminarlos desde edades tempranas (2, 14). En este Condiciones ecológicas y del cultivo sentido, son pocos los estudios genéticos y fenotípicos realizados en la Cachama Negra (Colossoma La estación piscícola se encuentra localizada a una macropomum) para determinación del sexo. altura de 830 msnm, con una temperatura promedio de 35-37ºC, una humedad relativa de 75%, Actualmente, las técnicas analíticas numéricas precipitación de 2200 mm anuales y una zona de vida proveen un acercamiento operacional objetivo para el que corresponde, según Holdridge, a bosque húmedo estudio de abundantes datos. La morfometría, medida tropical (bh-T) (13). Las condiciones del estanque, con y análisis de la forma (3), ha proporcionado a través pocas variaciones durante el año, fueron: O2: 6,5 mg/l; de los programas de computador, las herramientas CO2: 11 mg/l; NH3: 10,8 mg/l; pH: 7,5; alcalinidad: 4,2; necesarias para el análisis de múltiples caracteres. El turbidez: 25-30 cm.
  • 3. 26 Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004 Variables morfométricas significativas (p>0.05) entre machos y hembras (véase Tabla 1), confirmando la ausencia de dimorfismo sexual Se tomaron 29 variables morfométricas. Las entre los individuos de la Cachama Negra (Colossoma medidas fueron tomadas con un calibrador vernier macropomum). El análisis descriptivo mostró una (0.001 mm), excepto para la longitud estándar, que se tendencia mayor en los promedios, la desviación midió con un ictiómetro convencional (0.1 mm). Las estándar y el coeficiente de variación en machos, y se variables tomadas en cuenta fueron: 1) longitud observó mayor homogeneidad en las hembras (véase estándar, 2) ancho del cuerpo, 3) longitud de la cabeza, Tabla 2). El análisis de correlación de Spearman reportó 4) altura de la cabeza, 5) altura del opérculo, en general, una relación entre las variables (p<0.01). 6) diámetro del ojo derecho, 7) longitud de la cobertura El Análisis de Componentes Principales no presentó óptica derecha, 8) apertura de la boca, 9) grosor labio diferencias significativas en las variables que hacen superior, 10) grosor labio inferior, 11) longitud pre-dorsal, parte del primer componente (CP1) entre los sexos lo 12) longitud base aleta dorsal, 13) altura aleta dorsal, que sugiere una respuesta similar del genoma a los 14) distancia aleta dorsal - adiposa, 15) longitud base factores ambientales, sin embargo, existen diferencias de la aleta adiposa, 16) altura aleta adiposa, entre los demás componentes (CP2 y CP3) que indican 17) distancia aleta adiposa - caudal, 18) longitud una diferencia entre machos y hembras con variables pedúnculo caudal, 19) ancho pedúnculo caudal, informativas en la zona de la cabeza para los machos, 20) longitud aleta caudal, 21) distancia aleta y en la zona de las bases de las aletas del abdomen en caudal - anal, 22) longitud base aleta anal, 23) longitud las hembras (véase Tabla 3). pre-anal, 24) distancia aleta anal - pélvica, 25) longitud base aleta pélvica, 26) longitud aleta pélvica, 27) distancia aleta pélvica - pectoral, 28) longitud base Tabla 1. Prueba Mann-Whitney para cada una de las variables comparando machos y hembras. de la aleta pectoral, 29) longitud aleta pectoral (véase Figura 1). Nº Variables p 1 Longitud estándar 0.51 2 Ancho del cuerpo 0.69 3 Longitud de la cabeza 0.57 4 Altura de la cabeza 0.99 5 Altura del opérculo 0.83 6 Diámetro del ojo derecho 0.84 7 Longitud de la cobertura 0.75 Ocular derecha 8 Apertura de la boca 0.93 9 Grosor labio superior 0.83 10 Grosor labio inferior 0.99 Figura 1. Variables morfométricas analizadas entre machos y 11 Longitud pre-dorsal 0.80 hembras de Cachama Negra (Colossoma macropomum) 12 Longitud base aleta dorsal 0.64 13 Altura aleta dorsal 0.24 14 Distancia aleta dorsal/adiposa 0.23 Análisis estadístico 15 Longitud base aleta adiposa 0.44 16 Altura aleta adiposa 0.90 Con base en la información recolectada, se aplicaron 17 Distancia aleta adiposa/caudal 0.76 las siguientes técnicas estadísticas: análisis descriptivo 18 Longitud pedúnculo caudal 0.55 19 Ancho pedúnculo caudal 0.90 univariado, prueba de comparación no paramétrica de 20 Longitud aleta caudal 0.85 Mann-Whitney, análisis de correlación método de 21 Distancia aleta caudal/anal 0.53 Spearman y análisis de componentes principales por 22 Longitud base aleta anal 0.86 el método R. Todos los análisis estadísticos fueron 23 Longitud pre-anal 0.64 realizados con el programa SAS v. 8.0. 24 Distancia aleta anal/pélvica 0.66 25 Longitud base aleta pélvica 0.28 Resultados 26 Longitud aleta pélvica 0.68 27 Distancia aleta pélvica/pectoral 0.94 28 Longitud base aleta pectoral 0.79 Al aplicar la prueba de Mann-Whitney a las 29 Longitud aleta pectoral 0.58 diferentes variables, no se encontraron diferencias
  • 4. Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004 27 Tabla 2. La media aritmética, la desviación estándar y el coeficiente de variación de las variables estudiadas por sexo. Machos (n = 12) Hembras (n = 34) Nº Parámetros m ± DS C.V. m ± DS C.V 1 Longitud estándar 37.08 ± 2.64 7.11 36.34 ± 2.33 6.40 2 Ancho del cuerpo 16.31 ± 1.52 9.33 16.11 ± 1.58 9.78 3 Longitud de la cabeza 12.86 ± 0.91 7.06 12.67 ± 0.88 6.91 4 Altura de la cabeza 6.93 ± 0.60 8.62 6.94 ± 0.56 8.00 5 Altura del opérculo 8.62 ± 0.86 9.94 8.54 ± 0.50 5.90 6 Diámetro del ojo derecho 1.63 ± 0.08 4.98 1.62 ± 0.12 7.53 7 Longitud cobertura ocular derecha 0.83 ± 0.28 33.96 0.91 ± 0.36 39.62 8 Apertura de la boca 3.21 ± 0.59 18.33 3.20 ± 0.56 17.56 9 Grosor labio superior 3.76 ± 0.43 11.38 3.74 ± 0.28 7.51 10 Grosor labio inferior 3.66 ± 0.26 7.12 3.65 ± 0.22 6.15 11 Longitud pre-dorsal 20.65 ± 1.50 7.28 20.48 ± 1.26 6.16 12 Longitud base aleta dorsal 6.87 ± 0.52 7.61 6.75 ± 0.48 7.13 13 Altura aleta dorsal 6.82 ± 0.60 8.83 6.58 ± 0.55 8.37 14 Distancia aleta dorsal-adiposa 4.52 ± 0.56 12.31 4.42 ± 0.48 10.77 15 Longitud base aleta adiposa 1.78 ± 0.26 14.88 1.74 ± 0.24 14.11 16 Altura aleta adiposa 3.01 ± 0.46 15.48 2.99 ±0.38 12.89 17 Distancia aleta adiposa-caudal 3.66 ± 0.58 15.88 3.52 ± 0.45 12.90 18 Longitud pedúnculo caudal 5.50 ± 0.45 8.17 5.36 ± 0.40 7.44 19 Ancho pedúnculo caudal 4.15 ± 0.28 6.71 4.16 ± 0.41 9.73 20 Longitud aleta caudal 19.02 ± 1.30 6.83 18.84 ± 1.23 6.55 22 Longitud base aleta anal 8.29 ± 0.73 8.83 8.21 ± 0.67 8.21 23 Longitud pre-anal 26.28 ± 1.72 6.54 26.00 ± 1.70 6.53 24 Distancia aleta anal-pélvica 7.80 ± 0.63 8.07 7.54 ± 0.70 9.22 25 Longitud base aleta pélvica 1.38 ± 0.13 9.72 1.46 ± 0.22 14.95 26 Longitud aleta pélvica 5.33 ± 0.68 12.73 5.22 ± 0.44 8.49 27 Distancia aleta pélvica-pectoral 6.45 ± 0.50 7.69 6.48 ± 0.51 7.80 28 Longitud base aleta pectoral 1.79 ± 0.21 11.92 1.79 ± 0.16 8.66 29 Longitud aleta pectoral 7.04 ± 0.85 12.07 6.86 ±0.60 8.72 Tabla 3. Análisis de componentes principales entre sexos de Cachama Negra (Colossoma macropomum). Sexo Hembras Machos Componente Principal 1 Ancho pedúnculo caudal 0.92 0.91 Longitud estándar 0.95 0.96 Ancho del cuerpo 0.95 0.91 Distancia pre-dorsal 0.95 0.97 Variación explicada (%) 54.97 54.58 Componente Principal 2 Longitud de la cobertura ocular derecha -0.34 0.71 Diámetro del ojo derecho -0.20 0,58 Grosor labio superior 0.01 -0.67 Variación explicada (%) 7.10 13.95 Componente Principal 3 Longitud base aleta pélvica -0.52 0.16 Longitud base aleta anal -0.48 -0.13 Longitud base aleta pectoral -0.37 0.04 Variación explicada (%) 5.46 8.75 Variación explicada total (%) 67.52 77.29
  • 5. 28 Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004 Discusión en las hembras, lo cual afecta su habilidad natatoria para mantener el equilibrio y maniobrar en el agua, No se encontraron variables morfométricas imposibilitando una rápida respuesta a estímulos externas que permitiera discriminar entre los individuos externos. de los dos sexos. El análisis de componentes principales (análisis multivariado) entre los sexos, no La morfometría es un importante indicador presentó diferencias significativas en las variables que ecológico en peces porque mide la adaptación de una hacen parte del primer componente (CP1), lo que especie a su ambiente, y se puede utilizar para sugiere una influencia ambiental homogénea sobre el potenciar su eficacia biológica en ambientes cerrados. tamaño de los individuos. En líneas generales, la Varios autores han estudiado aspectos tales como la adaptación de los individuos al medio léntico, sugiere forma de alimentación y posición de los peces ante la plasticidad de sus cuerpos hacia una habilidad natatoria corriente de los ríos teniendo en cuenta las diferencias carente de velocidad en el estanque, un evento en el en la orientación y estructura de la cabeza (5, 11), las cual se observó una mejor adaptación hidrodinámica habilidades natatorias asociadas a la resistencia, fuerza en las hembras. Al contrario del CP1, los componentes y velocidad según la forma del cuerpo (12), (CP2 y CP3) presentaron variables informativas que anormalidades congénitas y del desarrollo como un marcan diferencia en la zona de la cabeza para los indicador sensitivo de estrés (6) e identificación del machos (longitud de la cobertura ocular derecha, umbral de crecimiento mediante caracteres diámetro del ojo derecho y grosor del labio superior), y morfométricos (7). Tradicionalmente, los peces tienen en la zona de las bases de las aletas del abdomen en variaciones fenotípicas más grandes pero caracteres las hembras (bases se las aletas pélvica, anal y heredables más bajos comparados con mamíferos y pectoral). Esto podría sugerir que los machos están aves, debido a que son fuertemente afectados por las mejor adaptados a las condiciones de luz en el estanque, fluctuaciones ambientales (1), estas bajas posibilitando una mejor visión del alimento. La turbidez heredabilidades son presumiblemente un reflejo de los promedio en el estanque de San José de Nus es menor peces, que siendo poiquilotermos, regulan su fisiología de 30 cm (disco de Sechi) considerado como el límite interna en respuesta a la temperatura externa y otros inferior de estrés para esta especie (13). En condiciones bajas de oxígeno, esta especie, realiza una prolongación cambios ambientales (10). del labio inferior para aumentar su capacidad de succión de agua de la superficie, siempre saturado con En los peces, existe clara relación entre la forma y moléculas de oxígeno. Los estanques en la estación la función, permitiendo que la morfología, refleje la piscícola poseen un promedio de oxígeno adecuado adaptación al hábitat y al nicho de alimentación (9). (promedio: 6.5-7.5 mg/l), lo cual sugiere que no hubo En este caso, las características externas de los peces presión fuerte para realizar esta modificación labial en mantenidos en estanque, son el resultado de condiciones todos los individuos del grupo. Por el contrario, el labio homogéneas que hacen posible un seguimiento de superior en los machos presentó un retroceso respecto variables morfométricas para identificar el sexo, por a las hembras que lo coloca en desventaja para la lo que se propone realizar un Análisis Discriminante a captura de alimento, el CP3 presentó una relación un grupo de juveniles de esta especie para validar las negativa de la bases de las aletas pélvica, anal y pectoral variables descritas en este estudio. Agradecimientos Agradecemos al biólogo Carlos Mario Marín, Director Técnico de la estación piscícola en San José del Nus, biólogo Gustavo Lenis Sucerquia y zootecnista Camilo Prieto Mojica por su colaboración con este proyecto.
  • 6. Rev Col Cienc Pec Vol. 17: Suplemento, 2004 29 Summary The Cachama Negra (Colossoma macropomum, Cuvier 1818) does not display sexual dimorphism, and its sex is only recognized when they reach the sexual maturity after three years old. To sex them before their first sexual maturity would be of great importance in aquaculture in order to decrease cost and focus on females, which have a major reproductive value. The aim of this study was to look for associations among the sex and some external morphometric features that will allow the females recognition. 46 adults, (12 males and 34 females), were studied in the Universidad de Antioquia fishery station. 29 phenotypic features were measured with a vernier caliper (0.001 mm), and the Standard Length with a conventional ichthyometer (0.1 mm). The Mann-Whitney test does not find significant differences (p>0.05) on each variable between male and female, confirming the features absence of sexual dimorphism. The descriptive analysis showed a greater trend of averages, standard deviations and variation coefficient on males, pointed out a homogeneity on females. The Spearman correlation test showed a general correlation among all variables (p<0.01). The Principal Component Analysis does not showed significant differences between male and female on the first component (CP1), but some differences were found in the others (CP2 and CP3), that pointed out informative variables on head zone in males and belly fin- base in females. This association among the sex and external morphological features in this group makes possible a follow up of these traits from juveniles to adulthood to be considered such early selection markers. Referencias 1. Allendorf, F.; Ryman, N; Utter, F. (1987) Genetics and fishery 8. Machado-Allison, A. (1982) Estudio sobre la subfamilia management: past, present and future. In: Ryman, N. and Serrasalminae (Teleostei, Characidae). Parte 1. Estudio Utter, F., eds. Population Genetics and Fishery Management. comparado de los juveniles de las cachamas de Venezuela Seattle and London: Washington Sea Grant Publications/Univ. (Géneros: Colossoma y Piaractus). Acta Biol. Venezuélica Washington Press, 1-19 pp. 11(3):1-101. 9. Robinson, B.W., D.S. Wilson (1996) Genetic variation and 2. Arai, K. (2000) Chromosome manipulation in aquaculture: phenotypic plasticity in a trophically polymorphic recent progress and perspective. Suisanzoshoku 48(2):295- population of pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus). 303. Evol. Ecol. 10:631-652. 3. Daly, H.V. (1985) Insect morphometrics. Ann. Rev. Entomol. 10. Ryman, N., F. Utter, L. Laikre (1995) Protection of 30:415-38 intraspecific biodiversity of exploited fishes. Rev. Fish Biol. 4. Díaz-Guzman, F.J., R.A. López-Briceño (1995) El cultivo and Fisheries 5:417-446. de la Cachama Blanca (Piaractus brachypomus) y de 11. Watson, D.J., E.K. Balon (1984) Ecomorphological analysis Cachama Negra (Colossoma macropomum). of fish taxocenes in rainforest streams of northern Borneo. J. 5. Gatz, A.J. (1979) Community organization in fishes as Fish Biol. 25:371-384. indicated by morphological features. Ecology 60:711-718. 12. Webb, P.W., D. Weihs (1986) Functional locomotor 6. Hard, J.J., G.A. Winans, J.C. Richardson (1999) Phenotypic morphology of early life history stages of fishes. Trans. and genetic architecture of juvenile morphometry in Chinook Amer. Fish. Soc. 115:115-127. salmon. J. Hered. 90 (6):597-606. 13. Wedler, E. (1998) Introducción en la acuicultura con énfasis en los neotrópicos. Ed. Litoflash. Santa Marta. 388pp. 7. Kovac, V., G.H. Copp, M.P. Francis (1999) Morphometry of the stone loach, Barbatula barbatula: Do mensural 14. Yamazaki, F. (1983) Sex control and manipulation in fish. characters reflect the species' life history thresholds? Aquaculture 33:329-354.