Este documento describe las características generales de los animales pseudocelomados. Se caracterizan por presentar un pseudocele en lugar de un verdadero celoma, y por tener un número fijo de células (eutelia). Algunos grupos tradicionalmente considerados pseudocelomados son los gastrotrichos, kinorrinquios, nematodos y acantocéfalos. Actualmente se cree que estos grupos evolucionaron de forma independiente a partir de ancestros acelomados y constituyen filos distintos.
3. Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS
(Ascos = saco, Helminto = gusano)
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Esta compuesto por una serie de phylla muy diversificados, con semejanzas
phyllumgenéticas verdaderamente notables, pero también con verdaderas
diferencias.
Se caracterizan por presentar un PSEUDOCELE, es una cavidad similar al celoma,
pero que no está revestida internamente de MESOTELIO. Es una cavidad sin
revestimiento propio, que se extiende desde el tubo digestivo y la pared del
cuerpo
Esta cavidad o Pseudocele puede provenir de:
a. Puede representar RESTOS DEL BLASTOCELE de la blástula, y que se ha mantenido durante el
desarrollo
b. Puede representar un ESQUIZOCELE, ya que las larvas, en algunas etapas de desarrollo son macizas,
y más tarde aparece un pseudocele como consecuencia de la separación de los órganos, este hueco
se llena de líquido y aparece un esqueleto hidrostático, un esqueleto de soporte
c. Hoy se cree que son CAVIDADES CELOMÁTICAS evolucionadas, son un celoma modificado, ya que
en los Gastrotricos parece que existe un cierto epitelio (= Mesotelio) revistiendo el pseudocele. En
Xiphinema index y X. americanorum, BLEVE ZACHEO et al. (1975) describen un epitelio de
revestimiento de la capa muscular y del tubo digestivo, y GRIMALDI DE ZIO y MORONE DE LUCIA
(1974) describen una auténtica membrana que envuelve a las gónadas en varias especies,
concluyendo que los nematodos son celomados. Sin embargo, estas afirmaciones no han recibido
confirmación posterior por otros autores, por lo que no han sido tenidas muy en cuenta entre los
zoólogos.
4. Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS
(Ascos = saco, Helminto = gusano)
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Otra características de los Pseudocelomados es la EUTELIA, tienen un número de células
constante y fijo, el aumento de tamaño del animal se hace por aumento del tamaño de las
células, no crece el número. En muchas casos la Eutelia va ligada a una organización de tipo
SINCITIAL, se pierde la separación entre células, pero los nucleos permanecen constantes
El Tubo Digestivo en Pseudocelomados es recto y polarizado, pero ….
a.
b.
c.
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Carecen de Aparato circulatorio, es el pseudocele en que cumple esta misión
Carecen de Órganos respiratorios diferenciados, respira por la pared del cuerpo
Cuando existe el Aparato Excretor es de tipo Plectonefridial
La segmentación recuerda la de tipo ESPIRAL, el desarrollo es estrictamente DETERMINADO
Sección transversal del cuerpo de un
priapúlido (tomado de WILLMER, 1990).
Sección transversal del cuerpo de un
gastrotrico (tomado de WILLMER, 1990).
5. Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS
(Ascos = saco, Helminto = gusano)
• De forma tradicional, un subgrupo de animales pseudocelomados se han
agrupado bajo la denominación de nematelmintos o, más recientemente,
de asquelmintos;
• Grobben (1908, 1910) consideró como pseudocelomados a los rotíferos,
kinorrincos, gastrotricos, nematodos, nematomorfos y acantocéfalos,
considerándolos como clases del phyllum aschelminthes.
• Hyman (1951) retuvo en su clasificación el tronco de los asquelmintos, pero
excluyendo a los acantocéfalos e incluyendo a los priapuloideos;
acantocéfalos y endoproctos fueron considerados por Hyman como phylla
independientes de animales pseudocelomados.
• Los loricíferos, descubiertos en 1983, son considerados por la mayoría de
los autores como animales pseudocelomados, aunque como señala
Pechenik (2000), todavía no se ha determinado con certeza la naturaleza de
su cavidad corporal.
• En esta asignatura, los grupos que se explican bajo el epígrafe
correspondiente al modelo de organización pseudocelomado, serán los:
6. Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS
(Ascos = saco, Helminto = gusano)
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1.Gastrotricos
2.Kinorrincos
3.Loricíferos
4.Priapúlidos.
5.Nematodos.
6.Nematomorfos.
7.Rotíferos
8.Acantocéfalos
Los Acantocéfalos poseen Pseudocele y Eutelia, por lo que
se les ha emparentado con los Asquelmintos, pero como
carecen de T.D. y las larvas suelen tener ganchos, también
se les ha emparentado con los Platelmintos. Los
Priapuloideos es un grupo muy pequeño, la Eutelia no está
muy bien definida/marcada SHAPEERO (1961) describió
núcleos asociados con la membrana de revestimiento y
mesenterios que sostenían los órganos internos, con lo que
este grupo fue entonces aceptado por algunos zoólogos
como de carácter celomado; posteriormente, MALAKHOV
(1980) demostró que no hay tal epitelio cubriendo a los
músculos de la pared corporal y el tubo digestivo, por lo
que han vuelto a ser considerados como
pseudocelomados.
Algunos autores, como RUPPERT y BARNES (1995) incluyen también a los Tardígrados dentro de
este modelo, por presentar una cavidad que interpretan como pseudocelomática, eutelia, y
tener semejanzas en la organización general del cuerpo con los rotíferos, aunque éstas pueden
deberse a semejanzas en su modo de vida;
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8. Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS
(Ascos = saco, Helminto = gusano)
• EL PSEUDOCELE, con el líquido que encierra, cumple una serie de funciones:
actúa como esqueleto hidrostático y actúa como un sistema de transporte,
ya que estos animales carecen de sistema circulatorio; los
pseudocelomados son generalmente de pequeño tamaño y no puede
asegurarse categóricamente si el factor esencial que ha actuado contra la
presencia de un sistema circulatorio ha sido el tamaño o la eficacia del
pseudocele para el transporte interno;
• Por último, el pseudocele puede actuar, además, proporcionando un
alojamiento a los órganos reproductores, siendo usado en ciertos grupos,
incluso, como cámara incubadora.
• Al quedar aislado de la pared del cuerpo, el tubo digestivo carece (por lo
general) de musculatura; es un tubo débil, formado en la mayor parte de su
longitud por una capa única de epitelio columnar o cúbico, a través del cual
los nutrientes son absorbidos directamente hasta el pseudocele; el hecho
de que este tubo digestivo no presente divertículos para reducir las
distancias de difusión de los nutrientes puede interpretarse como una
prueba de la eficacia del pseudocele para el transporte interno.
9. Modalidades de organización corporal en
función de las cavidades corporales.
A, organización compacta (acelomada), en la que la
musculatura corporal está totalmente embebida en
la matriz extracelular y no existe ningún tipo de
cavidad (gnatostomúlidos, platelmintos,
gastrotricos, muchos nematodos).
B, organización con cavidad primaria
(pseudoceloma), en la que existen cavidades entre
ectodermo y endodermo, las cuales quedan
delimitadas por matriz extracelular (priapuloideos,
kinorrincos, algunos loricíferos, algunos nematodos,
nematomorfos y endoproctos).
C, organización con cavidad secundaria (celomados)
en la que las cavidades quedan totalmente
delimitadas por células mioepiteliales que
constituyen un verdadero epitelio (las células
presentan uniones de tipo adherens) (algunos
anélidos, foronídeos, parte de los deuteróstomos).
D, organización con cavidad secundaria (celomados)
en la que la somatopleura es exclusivamente
epitelial y la esplacnopleura es mioepitelial (algunos
anélidos, equiuroideos, sipuncúlidos, y algunos
equinodermos). ec= ectodermo, ecm= matriz
extracelular, en= endodermo, mc= células
musculares, me= mesodermo, my= células
mioepiteliales, pb= cavidad primaria, pe= peritoneo
exclusivamente epitelial, sb= cavidad secundaria
(celoma) (modificado de AX, 1996).
10. • Tratamiento del grupo
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Muchos autores consideran los términos “asquelmintos” o “pseudocelomados” como
denominaciones colectivas, sin significado taxonómico, de una agrupación de diferentes
phyllums de animales con dudosas afinidades.
Otros le otorgan categoría de superphyllum.
Otros los consideran como un tronco único (BERGSTRÖM, 1986), y como clases a los
diferentes grupos subordinados.
HYMAN (1959) consideró a los asquelmintos con categoría de phyllum, dentro de los
pseudocelomados.
MEGLITSCH (1978) los considera un superphyllum.
WILLMER (1990) los considera phyllums surgidos de forma independiente a partir de
antecesores acelomados.
RUPPERT y BARNES (1995) retienen la denominación colectiva “informal” de asquelmintos,
tratando a cada grupo como un phyllum independiente.
BRUSCA y BRUSCA (1990) también los consideran troncos independientes.
CAVALIER-SMITH (1998) los considera polifiléticos y distribuye a los distintas grupos, con
rango de clase, entre los phyllums nematelmintos (subreino ecdisozoos) y acantognatos
(subreino platizoos).
11. Origen polifilético y relaciones entre algunos grupos
de pseudocelomados, según WILLMER (1990)
(tomado del original).
12. Posición de los asquelmintos y de los endoproctos en el esquema phyllumgenético de los
metazoos según NIELSEN (1995) (tomado del original).
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Relaciones phyllumgenéticas entre los triblásticos
según Giribet et al., (2000) (tomado del original). El
árbol es el resultado de un análisis combinado de
caracteres morfológicos y moleculares (evidencia
total). Los grupos marcados con asteriscos
corresponden a los considerados en este proyecto
bajo la denominación de pseudocelomados (faltan
los loricíferos y micrognatozoos).
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En definitiva, la opinión mas extendida actualmente es que los
tradicionales pseudocelomados constituyen una agrupación
heterogénea de phyllums de animales (un grupo polifilético)
(LORENZEN, 1985; WILLMER, 1990; BRUSCA y BRUSCA, 1990;
WINNEPENNINCKX et al., 1995; NIELSEN, 1995, 2001;
WALLACE et al., 1995, 1996; RUPPERT y BARNES, 1995;
AGUINALDO et al., 1997; ZRZAVÝ et al., 1998; GIRIBET et al.,
2000), y esa es la postura mantenida en esta asignatura. En
este sentido, por consideraciones didácticas y de coordinación
con la mayoría de los tratados y programas, a los distintos
grupos de pseudocelomados se les otorga tratamiento de
phyllums y se explicarán bajo el epígrafe común de “animales
pseudocelomados”, con un sentido descriptivo aplicable a un
modelo de organización, pero sin valor taxonómico, y se tratan
a continuación de los animales acelomados.