La Celula

TRANSPORTE CELULAR (Permeabilidad a moléculas) La permeabilidad de la membrana es fundamental para el funcionamiento de la célula y para el mantenimiento de las condiciones fisiológicas adecuadas. Esta función determina qué sustancias pueden ingresar a la célula, las cuales son necesarias para mantener los procesos vitales. Existen dos tipos de pasaje de sustancias a través de la membrana; uno, en que se transportan iones y moléculas pequeñas sin que la membrana sufra transformaciones; y el otro, denominado transporte en masa, en que se transportan macromoléculas e inclusive células, hacia el interior de la célula; o también eliminando desechos, donde se pueden ver cambios visibles en la membrana. 1. Transporte de moléculas pequeñas: En este tipo de transporte generalmente no se requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática. Se requerirá energía cuando se tenga que trasladar la sustancia contra el gradiente de concentración, es decir, de un lugar de menor concentración a otro de mayor concentración. 2. Transporte de macromoléculas (transporte en masa): Las macromoléculas y las partículas de nivel supramolecular, se transportan al interior de la célula por modificación de la membrana. TRANSPORTE DE MICROMOLÉCULAS Los mecanismos de transporte son:  Difusión simple  Difusión Facilitada o Transporte Pasivo  Transporte activo A. Difusión Simple. Las pequeñas moléculas no polares (hidrofóbicas) difunden rápidamente a través de las membranas. En general, penetran más rápidamente cuanto menor es el tamaño de la molécula y mayor su liposolubilidad (gases, benceno, medicamentos liposolubles). Las moléculas hidrofílicas también pueden difundir, con la condición de que no estén cargadas y que posean pequeño tamaño (metanol, etanol, glicerol). Todas las moléculas cargadas, por pequeño que sea su tamaño, son incapaces de atravesar la bicapa lipídica, dado que el hecho de atraer moléculas de agua (bipolares), se rodean de una capa de hidratación o nube acuosa, de grandes dimensiones. El movimiento del agua de mayor a menor concentración a través de la membrana semipermeable (ósmosis) genera una presión hidrostática llamada presión osmótica. La presión osmótica es la presión necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a través de una membrana semipermeable que separa dos soluciones de diferentes concentraciones. En la filtración renal, el agua y algunos solutos pasan a través de una membrana por efecto de una presión hidrostática. El movimiento es siempre desde el área de mayor presión al de menos presión. Esta ultrafiltración es debida a la presión arterial generada por el corazón. La presión hace que el agua y algunas moléculas pequeñas (como la urea, la creatinina, sales, etc.) pasen a través de las membranas de los capilares microscópicos de los glomérulos para ser eliminadas en la orina. La ósmosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de agua sobre la forma de las células. Para mantener la forma de una célula, por ejemplo un hematíe, esta debe estar rodeada de una solución isotónica, lo que quiere decir que la concentración de agua de esta solución es la misma que la del interior de la célula. En condiciones normales, el suero salino normal (0,9% de NaCl) es isotónico para los hematíes. Si los

hematíes son llevados a una solución que contenga menos sales (se dice que la solución es hipotónica), dado que la membrana celular es semipermeable, sólo el agua puede atravesarla. Al ser la concentración de agua mayor en la solución hipotónica, el agua entra en el hematíe con lo que este se hincha, pudiendo eventualmente estallar (este fenómeno se conoce con el nombre de hemólisis). Por el contrario, si los hematíes se llevan a una solución hipertónica (con una concentración de sales superior a la del hematíe) parte del agua de este pasará a la solución produciéndose el fenómeno de crenación y quedando los hematíes como "arrugados". B. Difusión facilitada o Transporte Pasivo. La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:  del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana.  del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana.  de la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo. Este tipo de transporte es realizado por proteínas de dos tipos: de canales iónicos y permeasas. Canales iónicos. Constituidos por proteínas que forman canales o conductos hidrofílicos. Son altamente selectivos y facultan el paso de un determinado ión. Estos canales están regulados en su apertura o cierre por diferentes tipos de estímulos:  Canales regulados por voltaje: Para el sodio, potasio y calcio. Ej. En células musculares.  Canales regulados por ligando: Son canales receptores que al unirse con su ligando específico, se abren. Este ligando puede unirse de manera extracelular (neurotransmisores: Acetilcolina, por ejemplo) o intracelular (segundos mensajeros: AMPc, por ejemplo).  Canales regulados mecánicamente: Se abren por estiramiento de las proteínas, posiblemente por una tensión transmitida desde el citoesqueleto. Ej. Células neuroepiteliales del oído interno. Permeasas. También llamadas carriers; son muy específicas, discriminan incluso isómeros como glucosa y galactosa. Las permeasas pueden transportar un solo tipo de moléculas (uniporte) o simultáneamente dos tipos de

moléculas (cotransporte o transporte acoplado). Si las moléculas se transportan en la misma dirección, se denomina transporte paralelo o simporte; si lo hacen en direcciones opuestas, se denomina transporte antiparalelo o antiporte. C. TRANSPORTE ACTIVO. Algunas moléculas se transportan a través de la célula mediante el proceso de difusión; a otras las requiere la célula en concentraciones mayores a su concentración extracelular. Estas moléculas se incorporan mediante mecanismos de transporte activo. Este mecanismo exige una fuente de energía debido a que el transporte activo implica el "bombeo" de una molécula en contra de su gradiente de concentración (de una zona de baja concentración hacia una de concentración elevada). Por tanto, los sistemas de transporte activo utilizan energía generada por el metabolismo celular en forma de trifosfato de adenosina (ATP) o bien utilizan algún otro tipo de energía almacenada, derivada de la hidrólisis del ATP. Comparación entre un transporte pasivo a favor del gradiente electroquímico y el transporte activo en contra del gradiente electroquímico Hay dos tipos de transporte activo:  Transporte activo primario. En este caso, la energía derivada del ATP directamente empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la forma de las proteínas de transporte (bomba) de la membrana plasmática. El ejemplo más característico es la bomba de Na+/K+, que mantiene una baja concentración de Na+ en el citosol extrayéndolo de la célula en contra de un gradiente de concentración. También mueve los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la célula pese a que la concentración intracelular de potasio es superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay pérdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana. Esta bomba actúa como una enzima que rompe la molécula de ATP y también se llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las células poseen cientos de estas bombas por cada µm2 de membrana.

La hipótesis aceptada en la actualidad sostiene que la bomba de sodio y potasio (y otras bombas que requieren ATP) está formada por proteínas transmembrana que se extienden a través ella. La proteína tiene centros de unión para el Na+ y el ATP en su superficie citoplasmática y para K+ en su superficie externa. Después de una serie de cambios en su conformación son capaces de intercambiar sodio por potasio a través de la membrana celular. A diferencia de la difusión facilitada, parte de los cambios de conformación de la proteína durante el ciclo de bombeo requieren de la energía liberada por el ATP. Parece que la energía se transfiere del ATP a la bomba mediante la formación de un enlace covalente entre uno de los fosfatos del ATP y la proteína, seguido por la retirada del mismo en etapas más avanzadas del ciclo de bombeo. Debido al bombeo de 3 iones Na+ positivamente cargados hacia el exterior de la célula cada dos que bombea hacia el interior, se dice que la bomba es electrogénica, es decir dirige una corriente neta a través de la membrana tendiendo a crear un potencial eléctrico, con el interior negativo con relación al exterior. Por otra parte la bomba tiene un papel directo regulando el volumen celular a través de sus efectos osmóticos, que pueden hacer que la célula se hinche o se retraiga. Por último, también se utiliza para dirigir el transporte de azúcares y aminoácidos hacia el interior de la célula.  Transporte activo secundario. Utiliza la energía potencial contenida en el gradiente favorable de la sustancia cotransportada. El elemento más importante que monitoriza este tipo de cotransporte es el sodio, cuyo gradiente favorable, a su vez, debe mantenerse con gran gasto de energía. Es decir, como el sodio está en mayor concentración extracelularmente, ingresa hacia la célula junto con otra sustancia. En algunas ocasiones la sustancia contransportada es introducida contra gradiente junto con el sodio (simporte), como ocurre con el transporte de glucosa en los enterocitos o en el epitelio renal. En otras células, la entrada de sodio se utiliza para extraer otra sustancia (antiporte), como cuando se produce al intercambiar sodio-calcio en los cardiocitos.

TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Algunas sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y células cruzan las membranas plasmáticas mediante varios tipos de transporte en masa: A. ENDOCITOSIS. Es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la célula a través de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:  Fagocitosis: en este proceso, la célula crea unas proyecciones de la membrana y el citosol llamadas pseudópodos que rodean la partícula sólida. Una vez rodeada, los pseudópodos se fusionan formando una vesícula alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica o fagosoma. El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo de defensa. Tres rutas de degradación en los lisosomas  Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vesícula de líquido extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos, sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica. Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado, la membrana de la vesícula vuelve a la superficie de la célula. De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior.  Endocitosis mediante un receptor: este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando, se une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la vesícula endocítica está se une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor: Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un liposoma; siendo digerido por las enzimas de este último. Aunque este mecanismo es muy específico, a veces moléculas extrañas utilizan los receptores para penetrar en el interior de la célula. Así, el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las células de los linfocitos uniéndose a unas glicoproteínas llamadas CD4 que están presentes en la membrana de los mismos. Las vesículas endocíticas se originan en dos áreas específicas de la membrana: 1. En "hoyos recubiertos" ("coated pits"); invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores.

2. En caveólos; invaginaciones tapizadas por una proteína especializada llamada caveolina, y parece que juegan diversos papeles: La superficie de los cavéolos dispone de receptores que pueden concentrar sustancias del medio extracelular. Se utilizan para transportar material desde el exterior de la célula hasta el interior mediante un proceso llamado transcitosis. Esto ocurre, por ejemplo, en las células planas endoteliales que tapizan los capilares sanguíneos. Están implicados en el proceso de envío de señales intracelulares: la unión de un ligando a los receptores de los caveólos pone en marcha un mecanismo intracelular de envío de señales La endocitosis mediada por receptores es un proceso importante, a través de esta, las células animales incorporan hacia su interior el colesterol del torrente circulatorio. Gran parte del mecanismo de esta variedad de endocitosis fue detallada en estudios del receptor de lipoproteínas de baja densidad (LDL, “low density lipoproteins”). El LDL está constituido por proteína flanqueada por moléculas de fosfolípidos y colesterol; en el centro hay un acúmulo de moléculas de colesterol esterificado con ácidos grasos de cadena larga. Las partículas de proteína de baja densidad (LDL) se unen a proteínas receptoras específicas en la membrana plasmática. Los complejos receptores de LDL se mueven a lo largo de la superficie y se agrupan en la región de placas recubiertas con clatrina (una proteína) de la membrana plasmática. La endocitosis de tales placas recubiertas da por resultado la formación de vesículas recubiertas en el citoplasma celular. Algunos segundos después el recubrimiento de clatrina se elimina y las vesículas se fusionan con otras similares hasta formarse grandes vesículas (endosomas jóvenes “early endosomes”). En estas estructuras, los receptores y las partículas de LDL se disocian, separan y dirigen hacia diferentes regiones de la vesícula. A partir de los endosomas se forman nuevas vesículas. Las vesículas que contienen los receptores se desplazan hacia la superficie y se fusionan con la membrana plasmática, en la cual los receptores son reciclados. Las vesículas que contienen partículas de LDL se fusionan con los lisosomas. Finalmente el colesterol se libera por medio de diversas enzimas hidrolíticas: sólo entonces puede utilizarlo la célula. Las personas con incapacidad hereditaria para la producción de receptores de membrana para el LDL (puede faltar el gen o fabricar un receptor defectuoso, incapaz de unirse a la cubierta de clatrinas) son propensas a arterioesclerosis prematura y a sufrir ataques cardíacos. B. EXOCITOSIS. Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula secretora se fusiona con la membrana celular liberando el contenido de la misma. Por este mecanismo las células liberan hormonas (Ej. insulina), enzimas (Ej. enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la transmisión nerviosa. La secreción puede ser constitutiva, como cierto tipo de proteínas que son regularmente secretadas por la célula, o ser una secreción regulada, cuando es necesario que una sustancia externa (una señal, como una hormona o un neurotranmisor) desencadene un proceso (transducción de señal) que finaliza con la secreción de una sustancia producida por la célula que es requerida en el medio extracelular.

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by guest660fdb on Aug 01, 2009

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