Degradação do ácido pirúvico em aerobiose

Respiração aeróbia O aparecimento de mitocôndrias associado à disponibilidade de O 2 no meio, permitiu que nos seres vivos mais complexos, o ácido pirúvico fosse totalmente oxidado em CO 2 e H 2 O

Formação do acetil CoA

Ciclo de krebs

Cadeia respiratória ( fosforilação oxidativa)

Localização das etapas

Mitocôndria Membrana interna Membrana externa Crista Matriz

Localização das etapas na mitocôndria

Transporte de electrões e metabolismo energético

Na presença de oxigénio o ácido pirúvico entra na mitocôndria, atravessando passivamente a membrana externa e, por transporte activo, a membrana interna.

Na matriz cada molécula de piruvato sofre uma descarboxilação e uma desidrogenação.

Como resultado destas reacções liberta-se uma molécula de CO 2 e os átomos de hidrogénio são recebidos pela molécula de NAD + , que fica reduzida a NADH + H +

Forma-se uma molécula de Acetil CoA

2 piruvato + 2 NAD + + 2 coenzima A

2 acetil-CoA + 2 NADH + 2 H + + 2 CO2

2 piruvato 2 Acetil CoA

Acetil CoA

Cadeia transportadora de electrões Cadeia transportadora de electrões Ciclo do ácido cítrico Ciclo do ácido cítrico piruvato piruvato acetil-CoA acetil-CoA

Ciclo de Krebs

Após a sua formação o acetil – CoA é hidrolizado e o grupo acetil entra numa sequência cíclica de reacções enzimáticas – ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico ou dos ácidos tricarboxílicos.

Ciclo de Krebs

No ciclo de krebs o grupo acetil com 2C é completamente oxidado a CO2 com libertação gradual de hidrogénios que são aceites por moléculas de NAD + e FAD.

Assim, a oxidação do grupo acetil ocorre de uma forma lenta através de uma série de reacções químicas que consistem fundamentalmente em descarboxilações e desidrogenações .

O grupo acetil é incorporado nesta sequência cíclica de reacções ao reagir com o oxaloacetato (C4) originando ácido cítrico (C6).

No final destas reacções o oxaloacetato é sempre regenerado, o que permite a iniciação de um novo ciclo.

Ciclo de Krebs

2 acetil + 6 NAD + + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi

4 CO 2 + 6 NADH + 6 H + + 2 FADH 2 + 2 ATP

Por cada ciclo:

Duas descarboxilações

Quatro desidrogenações , com libertação de 8 hidrogénios que vão ser transportados para a cadeia respiratória.

Formação de um ATP

Cadeia respiratória

Nas etapas anteriores os hidrogénios removidos por desidrogenações são recebidos pelos coenzimas NAD + e FAD .

Estes compostos na forma reduzida NADH e FADH 2 vão transferir os electrões para aceitadores que constituem a cadeia transportadora de electrões ou cadeia respiratória . Os protões ficam em solução na matriz.

Os aceitadores de electrões encontram-se ordenados na membrana interna da mitocôndria de acordo com a sua afinidade para os electrões, ou seja, do seu potencial redox.

Ao longo da cadeia o potencial redox vai aumentando, o que determina o sentido do fluxo de electrões.

O transporte de electrões ao longo dos transportadores ocorre por reacções de oxi-redução

Reacções de oxi-redução

Reacções de oxi-redução ao longo da cadeia transportadora de electrões

À medida que os electrões são transferidos de aceitador para aceitador, vão ocupando níveis energéticos cada vez mais baixos, o que leva a uma libertação gradual de energia.

É esta energia que vai permitir indirectamente a síntese de ATP.

Transporte de electrões na membrana

Fosforilação oxidativa

De acordo com o modelo quimiosmótico, a transferência de electrões até ao oxigénio, que é o aceitador final, faz-se através de três complexos enzimáticos:

NADH-desidrogenase , citocromo reductase e o citocromo oxidase . O fluxo entre estes complexos é mantido por dois transportadores móveis e a energia libertada ao longo da cadeia respiratória é usada para bombear iões H + da matriz para o espaço intermembranar.

Cadeia transportadora

Cadeia respiratória

Como a membrana interna da mitocôndria, à semelhança do que acontecia na membrana dos tilacóides, é impermeável aos protões, cria-se um gradiente de protões entre a matriz e o espaço intermembranar .

Os protões acumulam-se no espaço intermembranar

Este gradiente de protões é uma fonte de energia potencial, uma vez que tende a fazer com que os protões passem por difusão para a matriz, a fim de igualar as concentrações.