Your SlideShare is downloading. ×
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×

Thanks for flagging this SlideShare!

Oops! An error has occurred.

×
Saving this for later? Get the SlideShare app to save on your phone or tablet. Read anywhere, anytime – even offline.
Text the download link to your phone
Standard text messaging rates apply

Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades

16,950

Published on

Livro de ecologia, Ecologia de populações e comunidades, ecologia, livro pdf, baixar livro ecologia, ecologia pdf, livro pdf, grátis

Livro de ecologia, Ecologia de populações e comunidades, ecologia, livro pdf, baixar livro ecologia, ecologia pdf, livro pdf, grátis

Published in: Education
1 Comment
4 Likes
Statistics
Notes
No Downloads
Views
Total Views
16,950
On Slideshare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
7
Actions
Shares
0
Downloads
1,151
Comments
1
Likes
4
Embeds 0
No embeds

Report content
Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
No notes for slide

Transcript

  • 1. Ecologia de Populações eComunidades
  • 2. Ecologia de Populações eComunidadesNivaldo PeroniMalva Isabel Medina HernándezFlorianópolis, 2011.
  • 3. Catalogação na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitária daUniversidade Federal de Santa Catarina.P453e Peroni, Nivaldo. Ecologia de populações e comunidades / Nivaldo Peroni e Malva Isabel Medina Hernández – Florianópolis : CCB/EAD/UFSC, 2011. 123 p. : il. inclui bibliografia. Licenciatura em Ciências Biológicas na Modalidade a Distância do Centro de Ciências Biológicas da UFSC. ISBN 978-85-61485-39-9 1. Biogeografia. 2. Diversidade biológica. 3. Biologia - População. I. Hernandez, Malva Isabel Medina. II. Titulo.CDU: 574.9Copyright © 2011 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/ufscNenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada sem aprévia autorização, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.Comissão Editorial Viviane Mara Woehl, AlexandreVerzani Nogueira, Odival César Gasparotto, SelvinoNeckel de OliveiraProjeto Gráfico Material impresso e on-lineCoordenação Prof. Haenz Gutierrez QuintanaEquipe Henrique Eduardo Carneiro da Cunha, JulianaChuan Lu, Laís Barbosa, Ricardo Goulart TredeziniStraiotoEquipe de Desenvolvimento de MateriaisLaboratório de Novas Tecnologias - LANTEC/CEDCoordenação Geral Andrea LapaCoordenação Pedagógica Roseli Zen CernyMaterial Impresso e HipermídiaCoordenação Laura Martins Rodrigues, Thiago Rocha OliveiraAdaptação do Projeto Gráfico Laura Martins Rodrigues,Thiago Rocha OliveiraDiagramação Andrezza PereiraIlustrações Amanda Woehl, Camila Fernandez, Talita ÁvilaNunes, Cristiane AmaralRevisão gramatical Daniela PiantolaDesign InstrucionalCoordenação Vanessa Gonzaga NunesDesign Instrucional Cristiane Felisbino Silva,João Alfaya dos SantosGoverno FederalPresidente da República Dilma Vana RousseffMinistro de Educação Fernando HaddadCoordenador Nacional da Universidade Aberta doBrasil Celso CostaUniversidade Federal de Santa CatarinaReitor Alvaro Toubes PrataVice-Reitor Carlos Alberto Justo da SilvaSecretário de Educação à Distância Cícero BarbosaPró-Reitora de Ensino de Graduação Yara MariaRauh MüllerPró-Reitora de Pesquisa e Extensão Débora PeresMenezesPró-Reitora de Pós-Graduação Maria Lúcia CamargoPró-Reitor de Desenvolvimento Humano e Social LuizHenrique Vieira da SilvaPró-Reitor de Infra-Estrutura João Batista FurtuosoPró-Reitor de Assuntos Estudantis Cláudio José AmanteCentro de Ciências da Educação Wilson SchmidtCurso de Licenciatura em Ciências Biológicasna Modalidade a DistânciaDiretora Unidade de Ensino Sonia Gonçalves CarobrezCoordenadora de Curso Maria Márcia Imenes IshidaCoordenadora de Tutoria Leila da Graça AmaralCoordenação Pedagógica LANTEC/CED
  • 4. SumárioApresentação........................................................................................71. Níveis em Ecologia e seus conceitos..............................................91.1 Ecologia e seus níveis de organização...................................................................111.2 População como unidade de estudo.....................................................................131.3 Conceito de comunidades e ecossistemas.......................................................... 16Resumo............................................................................................................................... 18Leitura recomendada...................................................................................................... 182. Fatores limitantes da distribuição e abundânciados organismos vivos....................................................................212.1 Introdução...................................................................................................................232.2 Limites de tolerância................................................................................................232.3 Evolução...................................................................................................................... 242.4 Fatores abióticos........................................................................................................ 262.5 Recursos...................................................................................................................... 312.6 Dispersão de populações de espécies................................................................. 32Resumo...............................................................................................................................36Leitura recomendada...................................................................................................... 373. Parâmetros demográficos.............................................................393.1 Introdução................................................................................................................... 413.2 Métodos de estimativa do tamanho populacional........................................... 413.3 Fatores envolvidos no crescimento populacional.............................................463.4 Estrutura etária..........................................................................................................48Resumo...............................................................................................................................56Leitura recomendada...................................................................................................... 57
  • 5. 4. Modelos de crescimento populacional........................................594.1 Introdução................................................................................................................... 614.2 Modelos de crescimento populacional................................................................ 61Resumo...............................................................................................................................69Leitura recomendada......................................................................................................695. Componentes estruturais e funcionais de comunidades..........715.1 Medidas de diversidade...........................................................................................735.2 Padrões de diversidade em gradientes................................................................ 79Resumo...............................................................................................................................85Leitura recomendada......................................................................................................866. Conceito de nicho..........................................................................896.1 Definição e histórico................................................................................................. 916.2 Nicho fundamental e nicho efetivo...................................................................... 936.3 Sobreposição e diferenciação de nichos entre espécies coexistentes.........95Resumo...............................................................................................................................98Leitura recomendada......................................................................................................987. Influência da competição, da predação e da perturbaçãona estrutura de comunidades....................................................1017.1 Influência da competição na estrutura de comunidades...............................1037.2 Influência da predação na estrutura de comunidades...................................1047.3 Influência da perturbação na estrutura de comunidades.............................1077.4 Complexidade e estabilidade de comunidades...............................................107Resumo..............................................................................................................................111Leitura recomendada.....................................................................................................1118. Sucessão ecológica......................................................................1138.1 Respostas das comunidades às perturbações...................................................1158.2 Modelos de sucessão .............................................................................................1178.3 Sucessão primária e secundária............................................................................118Resumo.............................................................................................................................122Leitura recomendada ...................................................................................................122Referências.......................................................................................123
  • 6. ApresentaçãoEste livro irá fornecer ao aluno conhecimentos sobre Ecologia de Popu-lações e de Comunidades, capacitando-o no uso de ferramentas analíticasde modelagem de populações e descrição de estruturas de comunidades.A partir do desenvolvimento do uso da matemática no estudo da Ecologia,esperamos promover um aumento na capacidade de compreensão e des-crição da natureza.Estudaremos os fatores limitantes da distribuição e abundância dos or-ganismos, a dispersão de populações, os parâmetros demográficos, além demétodos de estimativa do tamanho populacional e fatores envolvidos nocrescimento populacional. Posteriormente, analisaremos os componentesestruturais e funcionais das comunidades, os padrões de diversidade em gra-dientes, a sobreposição e a diferenciação de nichos entre espécies coexistentese a influência da competição, da predação e da perturbação na estrutura decomunidades, finalizando com os modelos de sucessão ecológica.Assim, com a integração de conteúdos teóricos e aplicados voltados ao de-senvolvimento do senso crítico em relação à temática ecológica, pretendemosque o aluno faça parte das discussões relacionadas às políticas de conserva-ção da biodiversidade e ao manejo de áreas protegidas.Nivaldo PeroniMalva Isabel Medina HernándezApresentação
  • 7. capítulo1CélulaTecidoÓrgãoSistemas de órgãosOrganismoPopulaçãoComunidadeEcossistemaPaisagemBiomaEcosferaRegulaçãoDesenvolvimentoEvoluçãoEnergéticaComportamento DiversidadeIntegração
  • 8. capítulo1Níveis em Ecologia e seusconceitosEste capítulo tem por objetivo fazer uma introdução aoestudo da Ecologia. Ao lê-lo você será capaz de reconheceras diferenças existentes entre os vários níveis de organização(indivíduos, populações, comunidades e ecossistemas) comênfase na diferença de abrangência da Ecologia de Popula-ções e da Ecologia de Comunidades. Inicialmente são defi-nidos os modos de abordagem dos estudos populacionais,incluindo a abordagem descritiva, a abordagem funcional ea abordagem evolutiva. Posteriormente, é apresentada umapequena introdução aos estudos de comunidades, os quaisserão vistos em detalhes em capítulos posteriores.
  • 9. 11Níveis em Ecologia e seus conceitos1.1 Ecologia e seus níveis de organizaçãoEcologia é uma palavra que foi usada pela primeira vez em 1869,por Ernest Haeckel. Ele definiu Ecologia como “o estudo científicodas interações entre os organismos e seu ambiente”. Posteriormen-te, C. J. Krebs, em 1972, definiu a Ecologia como “o estudo científi-co das interações que determinam a distribuição e abundância dosorganismos”. Mesmo que a palavra ambiente não esteja inseridanesta definição, a ideia faz parte das interações, já que o ambien-te consiste nas influências externas exercidas sobre o organismo,podendo ser por fatores abióticos e bióticos. Segundo M. Begon ecolaboradores (2007), uma definição atual de Ecologia remete ao“estudo científico da distribuição e abundância dos organismos edas interações que determinam a distribuição e abundância”.De uma maneira mais operacional, a Ecologia pode ser defini-da como o estudo das interações que determinam a distribuiçãoe a abundância dos organismos através do tempo. Para tanto, aEcologia procura integrar abordagens focadas em níveis de orga-nização diferentes, tais como o estudo de indivíduos, de popula-ções, de comunidades e de ecossistemas. Dentre essas abordagens,temos o estudo da Ecologia de Populações e Comunidades, que visaoferecer uma abordagem funcional das interações existentes entreos organismos – em nível de populações – e a totalidade dos fatoresfísicos e biológicos que os afetam e que por eles são afetados – emnível de comunidades. A partir de estudos como esse, os ecólogosdebatem sobre os fatores que determinam a coexistência entre es-
  • 10. 12 Ecologia de Populações e Comunidadespécies e os motivos que levam à variação da riqueza de espéciesentre diferentes hábitats. Além disso, tentam compreender comoas interações de espécies influenciam a estrutura e o funciona-mento das comunidades.Uma noção mais elementar de indivíduo remete à ideia de umorganismo individual, e este é a unidade mais fundamental emEcologia. Porém, quando encontramos um conjunto de indivídu-os, algumas propriedades particulares são evidenciadas e podemser melhor entendidas no contexto de uma população.Em Ecologia, uma população pode ser definida como um grupode indivíduos da mesma espécie que ocupam uma determinadaárea em um determinado momento do tempo e que apresentamalta probabilidade de cruzamentos entre si, em comparação coma probabilidade de cruzamentos com indivíduos de outra popu-lação. Como exemplos, podemos citar a população de borboletasdo Parque Nacional de Itatiaia no Rio de Janeiro, a população dearaucárias do Parque Estadual de São Joaquim em Santa Catarinaou mesmo a população humana da América Latina.Apesar de conceitualmente simples, uma população pode apre-sentar uma heterogeneidade interna. Nos organismos com repro-dução sexuada, por exemplo, a população pode ainda ser subdi-vidida em grupos com maiores chances de cruzamento entre si.Esses grupos são chamados de demes, que é a menor unidadecoletiva de uma população de plantas ou animais. Como os in-divíduos de uma deme têm maiores chances de se encontrarem ereproduzirem, podem ser chamados de uma população genética.Populações, assim definidas, podem ser separadas de outras po-pulações pela distância, por exemplo, ou, como seria melhor dizer,apresentam algum grau de isolamento espacial.Em razão dessas particularidades, há grande dificuldade em de-terminar os limites de uma população, tanto no espaço como notempo. Aliás, esses limites são muitas vezes vagos, e não é inco-mum nos perguntarmos onde começa e onde termina uma popu-lação. Muitas vezes temos de considerar certo julgamento arbitrá-rio do pesquisador.Indivíduos de umapopulação com umaquantidade substancial detrocas gênicas, ou seja, queefetivamente se entrecruzamou são potencialmenteentrecruzáveis.
  • 11. 13Níveis em Ecologia e seus conceitos1.2 População como unidade de estudoQuando pensamos em população surge a pergunta: o que é Eco-logia de Populações e o que distingue o estudo de populações doestudo da Ecologia de Comunidades? Não há respostas padroni-zadas para essas questões, mas basicamente procuramos nossasrespostas em três componentes essenciais: escala, foco do estudoe histórico.Em Ecologia de Populações, a escala é um ou vários grupos deorganismos relacionados taxonomicamente ou funcionalmente. Éum ramo da Ecologia especializado no tratamento do impacto nu-mérico de interações ecológicas sobre um conjunto específico deindivíduos que ocorre numa área geográfica definida. Dessa for-ma, abundância, distribuição e fatores que regulam sobrevivênciae reprodução são considerados elementos-chave na Ecologia dePopulações.Podemos também pensar em três componentes fundamentaisque devem ser considerados como foco do estudo de populações,crescimento, sobrevivência e reprodução, além de como esses fato-res são afetados pelas inter-relações com outros organismos, atra-vés de competição e predação, por exemplo.O histórico ou a tradição de como se deu o desenvolvimentodessa área da Ecologia baseia-se na conjugação de teoria, testesem laboratório e trabalhos de campo. Estes últimos têm ganhadodestaque nos últimos anos, em decorrência da necessidade de dar-mos respostas aplicadas a questões de manejo e conservação. Paramanejar uma população, devemos compreender sua dinâmica ecomo as populações de espécies diferentes se relacionam no nívelda comunidade e do ecossistema.Podemos compreender o conceito de manejo em termos dograu de influência humana num sistema ecológico. Há açõeshumanas que incidem no controle de fatores como o favoreci-mento de nascimentos em uma população ou, por outro lado,o controle do número de mortes. Todo cuidado deve ser toma-do quando se pretende manejar populações de uma espécie.
  • 12. 14 Ecologia de Populações e ComunidadesPara a compreensão de como funciona um ecossistema é impor-tante conhecermos as interações em nível populacional, uma vezque estamos considerando que os níveis de organização ganhamcomplexidade à medida que consideramos conjuntos de indivídu-os, de populações e de espécies.1.2.1 Modos de abordagem no estudo de populaçõesDe modo geral, na Ecologia e em particular na Ecologia de Po-pulações, quando focamos no estudo de populações, podemospensar em três modos complementares de abordagem: abordagemdescritiva; abordagem funcional, energética, ou numérica; e abor-dagem evolutiva.A abordagem descritiva é baseada principalmente na descriçãodo mundo natural, sendo um dos fundamentos de toda a ciênciaecológica. Está focada na descrição de grupos vegetacionais e fau-nísticos. Atualmente, ocorrem discrepâncias nesta descrição, poismuitos lugares do mundo tiveram seus grupos animais e vegetaisextensivamente descritos, enquanto os de outros são muito poucoconhecidos.A abordagem funcional está relacionada à dinâmica energéti-ca e também numérica dos sistemas ecológicos. Essa abordagemestá focada em mecanismos que podemos considerar como cau-sas imediatas que influenciam as dinâmicas das populações e ascondições ambientais. Nesse tipo de abordagem, estamos interes-sados em entender basicamente como os sistemas funcionam e omodo como operam. O interesse principal, nessa abordagem, estáem questões do tipo “como?”, ou seja, há uma ênfase em tentardescrever os sistemas na sua forma de funcionamento. Pergunta-Não devemos esquecer que a manutenção de grandes áreasprotegidas, onde se garante que não haverá perturbação seve-ra nas populações das espécies, também pode ser uma açãode manejo, que favorece, por exemplo, a preservação total deamostras representativas do ecossistema para a conservaçãoda diversidade biológica.
  • 13. 15Níveis em Ecologia e seus conceitosmos, por exemplo, “como esse sistema funciona?”, “Como essas po-pulações são afetadas pelas variações do ambiente?”, ou “Como asexplosões populacionais são causadas pelos fatores que observamosnuma escala ecológica?”.A terceira abordagem é a evolutiva, ou da dinâmica adaptati-va em sistemas ecológicos, e está focada nos mecanismos remo-tos que explicam comportamentos de populações. Nesse caso, osefeitos de condições ambientais são interpretados em termos evo-lutivos, com ênfase nas consequências sobre a sobrevivência e areprodução dos indivíduos dentro das populações. Nesse tipo deabordagem é dada ênfase para as questões do tipo “por que?”, ouseja, estamos interessados em descobrir quais os fatores que leva-ram as populações àqueles padrões que observamos no presente.Interessa-nos inferir sobre os aspectos evolutivos que originaramos modos de vida atuais. Nessa abordagem, perguntamos, porexemplo: “Por que a seleção natural favoreceu esse grupo de indiví-duos dessa população em particular?”, “Por que algumas populaçõesdas espécies são mais e outras menos abundantes?”.Podemos então destacar que mecanismos imediatos tratamde como os sistemas ecológicos funcionam, e mecanismos remo-tos tratam do motivo pelo qual eles evoluíram até chegar a umdeterminado tipo de funcionamento. Essas duas abordagens sãocomplementares e nos auxiliam a ter uma visão mais completa dacomplexidade que envolve o estudo de Ecologia de Populações ede Comunidades.Para se utilizar de uma abordagem evolutiva em Ecologia, é ne-cessário integrar os princípios básicos da Ecologia e de Evolução,sendo essencial compreender claramente as bases da Teoria Evo-lutiva, principalmente da seleção natural.Uma das bases do estudo de evolução está justamente na com-preensão dos fatores que determinam mudanças no comporta-mento das espécies, como flutuações no número de indivíduos,variações na distribuição espacial e na tolerância em relação às va-riações ambientais, e processos de adaptação. Esses fatores podemser estudados em nível de populações, enquanto outros mecanis-mos operam em nível de comunidades.
  • 14. 16 Ecologia de Populações e Comunidades1.3 Conceito de comunidades e ecossistemasNa natureza, os indivíduos e as populações de espécies não so-brevivem isoladamente. Eles são sempre parte de grupos de po-pulações de espécies diferentes que ocorrem juntas no espaço eno tempo e que estão conectados uns aos outros por suas relaçõesecológicas, formando um complexo chamado de comunidade. As-sim, a Ecologia de Comunidades procura entender a maneira comoagrupamentos de espécies são distribuídos na natureza e as formaspelas quais esses agrupamentos podem ser influenciados pelo am-biente abiótico e pelas interações entre as populações de espécies.Para descobrir como indivíduos, populações e comunidades fun-cionam, devemos entender os limites aos quais esses diferentes ní-veis de organização estão sujeitos, sob os pontos de vista da tole-rância e da adaptação.Sabemos então que uma comunidade é composta por indivídu-os e populações, mas no estudo de comunidades podemos identi-ficar propriedades coletivas, como a diversidade de espécies ou abiomassa da comunidade. Os organismos interagem em processosde mutualismo, parasitismo, predação e competição, mas as co-munidades apresentam propriedades emergentes, que são a somadas propriedades dos organismos mais suas interações. Por essemotivo, a natureza da comunidade não pode ser analisada somen-te como a soma das suas espécies constituintes.Uma comunidade pode ser definida em qualquer escala dentrode uma hierarquia de hábitats, dependendo do tipo de questão. Sea comunidade for espacialmente definida, ela incluirá todas as po-pulações dentro de suas fronteiras. Assim, o ecólogo pode utilizaro conhecimento das interações entre organismos para tentar expli-car o comportamento e a estrutura de uma comunidade. As prin-cipais perguntas a serem respondidas por um ecólogo de comuni-dades são: Como os agrupamentos de espécies estão distribuídos?Como são influenciados pelos fatores abióticos e bióticos?Por outro lado, a ecologia de ecossistemas também estuda aestrutura e o comportamento dos mesmos sistemas, mas com foco
  • 15. 17Níveis em Ecologia e seus conceitosnas rotas seguidas pela energia e pela matéria, que se movematravés de elementos vivos e não vivos. Esta categoria de organi-zação é definida como o Ecossistema, o qual inclui a comunida-de junto com o ambiente físico (Figura 1.1). Um ecossistema temtodos os componentes necessários para funcionar e sobreviver alongo prazo e não é possível tratar os componentes de forma sepa-rada, um a um.Os sistemas biológicos são sistemas abertos, com entradas e saí-das de matéria, embora possam permanecer constantes por longosperíodos de tempo. O sol é a fonte de energia fundamental para abiosfera, mantendo a maioria dos ecossistemas. Outras fontes deenergia são o vento, a chuva, as marés e os combustíveis fósseis.A energia também flui para fora do sistema em forma de calor,matéria orgânica ou contaminantes. A água, o ar e os nutrientesnecessários à vida entram e saem do ecossistema, assim como osorganismos, através da imigração e emigração.AHHHSHSSol ou outras fontesde energiaEntrada de matéria (nutrientes)e organismosEstrutura biótica: COMUNIDADEExportaçãode matéria Sumidourode calorFronteira doecossistemaFigura 1.1 – Diagrama funcional mostrando a relação entre comunidade e ecossistema. A fronteira do ecossistemaestá delimitada pelo quadrado tracejado e a comunidade se encontra dentro dele, incluindo somente a partebiótica. A: organismos autótrofos; H: organismos heterótrofos; S:“stock”, ou armazenamento. (Adaptado de:ODUM; SARMIENTO, 1998).
  • 16. 18 Ecologia de Populações e ComunidadesResumoNeste capítulo aprendemos a reconhecer as diferenças entre vá-rios níveis de organização: organismos (ou indivíduos), popula-ções, comunidades e ecossistemas, observando diferentes formasde focar esses níveis quando analisados dentro da teoria ecológica.Reconhecemos que não há limites claros e definidos no conceitode populações e que os estudos nesta área dependem da escala, dofoco do estudo e da forma histórica com que foram tratados. Pos-teriormente, foi apresentada uma introdução ao estudo de popula-ções e seus modos de abordagem: descritivo, funcional e evolutivo.Ao final do capítulo, foi feita uma pequena introdução aos estudosde comunidades e ecossistemas.Leitura recomendadaKREBS, C. J. Introduction to the science of ecology. In: Ecology:the experimental analysis of distribution and abundance. SanFrancisco: Pearson, 2000.TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. A ecologia ecomo estudá-la. In: ______.Fundamentos em ecologia. PortoAlegre: Artmed, 2006.
  • 17. capítulo2
  • 18. capítulo2Fatores limitantes da distribuiçãoe abundância dos organismosvivosNeste capítulo serão discutidos os principais fatores que li-mitamadistribuiçãoeaabundânciadeumaespécie,alémdasescalas de análise e os padrões gerais que observamos na na-tureza. Uma pergunta básica que queremos desenvolver nestecapítulo é: “por que os organismos de uma espécie particularestão presentes em alguns locais e ausentes em outros?”.
  • 19. 23Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivos2.1 IntroduçãoA compreensão sobre a distribuição e a abundância (númerode indivíduos) das espécies envolve um conjunto de fatores com-plexos. Entre eles a história da espécie (evolução), os recursos deque essa espécie necessita para sobreviver e se reproduzir, as ta-xas individuais de natalidade, mortalidade e migração (Capítulo3) e as interações que ocorrem entre indivíduos da mesma espécie(interações intraespecíficas) e entre espécies diferentes (interaçõesinterespecíficas).2.2 Limites de tolerânciaPodem-se compreender os limites de tolerância em termos dascondições ambientais e dos recursos que influenciam o funciona-mento dos organismos vivos. Além disso, entenda que cada fatorlimitante pode ser considerado uma dimensão e, sendo assim,diversas são as dimensões que uma espécie pode enfrentar parasobreviver e se reproduzir. Dentre os fatores limitantes, temos osfatores abióticos, como a temperatura, a umidade, o pH, a sali-nidade e a concentração de poluentes, os quais, ao contrário dosrecursos, são condições e por isso não são consumidos ou esgo-tados pelos organismos. Todas essas condições são fundamen-tais para entender as tolerâncias e necessidades dos organismosquanto ao seu o nicho ecológico, conceito esse que será visto noCapítulo 6 deste livro.
  • 20. 24 Ecologia de Populações e ComunidadesAlém dos limites de tolerância às variações ambientais, o fun-cionamento dos organismos vivos pode apresentar níveis ótimosde desempenho, que podem ser entendidos como aqueles em queo organismo tem seu melhor desempenho. Sob o ponto de vistaevolutivo, o nível ótimo é aquele em que se está mais adaptado, ouseja, no qual os organismos melhor sobrevivem e deixam o maiornúmero de descendentes.Assim, é importante relacionarmos os limites de tolerância emtermos evolutivos e reforçar os conceitos de evolução e seleçãonatural.2.3 EvoluçãoA evolução é o conceito central e unificador da Biologia. Entre-tanto, como todos os conceitos importantes, a evolução gera con-trovérsias. Seus princípios, às vezes, são mal interpretados.A evolução é muitas vezes compreendida como sinônimode progresso, o que não é correto.Em seu sentido mais amplo, evolução corresponde sim-plesmente a mudança. Evolução biológica é a mudança naspropriedades das populações dos organismos, que transcen-dem o período de vida de um único indivíduo.O desenvolvimento de um único indivíduo desde seu nas-cimento até sua morte, assim como todas as mudanças pelasquais ele passa, não é considerado evolução. Organismos in-dividuais não evoluem. As mudanças evolutivas acontecemno nível populacional e são herdáveis através de material ge-nético, de uma geração para outra.O principal cientista associado à evolução é Charles Darwin, quesugeriu a hipótese da evolução por seleção natural. Antes da teoriade seleção natural de Darwin, acreditava-se que os caracteres ad-quiridos por um indivíduo numa geração poderiam ser herdados,conforme postulou Lamarck.
  • 21. 25Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivosLamarck é injustamente lembrado como alguém que estava er-rado. Apesar das suas ideias sobre a herança de caracteres adqui-ridos terem sido rejeitadas, ele foi o primeiro cientista que deste-midamente advogou a evolução. Após Lamarck, Darwin estendeuaos seres vivos e à própria espécie humana a ideia de que a muta-bilidade, e não a estase, é a ordem natural.2.3.1 Evolução e seleção naturalAtualmente, a Ecologia possui poucas “leis” consistentes e uni-ficadoras. O único conceito que se aproxima dessa condição den-tro da Ecologia (bem como dentro de toda a Biologia) é a seleçãonatural.Apesar de não ser um conceito difícil, com frequência a seleçãonatural é entendida erroneamente. Um dos principais equívocosé a concepção da seleção natural como sinônimo de evolução. Aevolução refere-se às mudanças temporais de qualquer tipo, en-quanto que a seleção natural explica uma maneira em particularcom que essas mudanças acontecem. Há outros mecanismos im-portantes de evolução, dentre eles as mutações, que são entendidascomo fundamentais para geração de diversidade genéticaDiversidade genética é a variedade presente nos organismosnum grupo de estudo, por exemplo, populações, espécies ou gru-pos de espécies. Ela é expressa em muitos caracteres dos organis-mos, entre eles os padrões de coloração de flores, as diferenças emproteínas, enzimas e sequências de DNA de quase todos os orga-nismos. Sem diversidade genética os organismos não têm comoresponder e se adaptar às mudanças do ambiente.Outra concepção errônea é a de que a seleçãonatural ocorre principalmente mediante diferençasentre os índices de mortalidade dos organismos, oumortalidade diferencial. Entretanto, sempre que umorganismo deixa mais descendentes do que outro,com o tempo seus genes irão dominar o conjuntogênico daquela população. Consequentemente, emúltima análise, a seleção natural opera somente emfunção do êxito reprodutivo diferencial.A seleção natural só pode ocorrer seexistirem os seguintes“ingredientes”:variabilidade• entre os indivíduos: os in-divíduos devem ter características queos diferenciem;sucesso reprodutivo,• ao longo da vida,diferente entre os indivíduos;herança genética• das característicasindividuais.
  • 22. 26 Ecologia de Populações e ComunidadesMuitos são os fatores que influenciam o êxito reprodutivo di-ferencial e a capacidade das populações de tolerar certos limitespara atingir esse êxito. Vamos então analisar alguns fatores abióti-cos que são importantes para determinar como as populações dasespécies se distribuem.2.4 Fatores abióticos2.4.1 TemperaturaA condição mais importante para a vida dosorganismos é a temperatura, e ela pode atuarem qualquer estádio do ciclo de vida e limitara distribuição de uma espécie através de seusefeitos na sobrevivência, na reprodução, nocrescimento e na interação com outras formasde vida (competição, predação, parasitismo edoenças).1510501 3 5 7 9 11 13 15PorcentagemdaáreafoliarinfectadaNúmero das fileiras de milho a partir das árvores dispostas no limite da lavouraFigura 2.1 – Incidência da ferrugem-do-milho sobre uma população de milho crescendoem distâncias variáveis em relação às árvores que proporcionavam sombra sobre osindivíduos. (Adaptado de: BEGON et al., 2007).Os efeitos da temperatura podem ser muitasvezes indiretos, e algumas condições de tem-peratura podem favorecer a dispersão de infec-ções. Um estudo de uma população de milhonos Estados Unidos, durante uma epidemia daferrugem-do-milho, causada pelo Helminthos-poriummaydis,mostrouqueasplantassombre-adas por árvores próximas foram afetadas maisfortemente, indicando que a variação local datemperatura teve forte influência na ocorrênciada doença dentro da população de milho. Vejaa figura 2.1 sobre a incidência da ferrugem-do-milho. As plantas de milho mais próximas dasárvores, e portanto mais sombreadas, foram asmais afetadas pela doença. (Fonte: BEGON etal., 2007).
  • 23. 27Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivosA temperatura age limitando a distribuição, mas qual aspectoda temperatura é mais relevante: temperaturas máximas, tempera-turas mínimas ou temperaturas médias? A resposta é que não háuma regra a ser aplicada, e a mensuração mais importante dependedo mecanismo pelo qual a temperatura age e das espécies conside-radas. Tanto plantas como animais respondem diferentemente àsmesmas variações ambientais durante as diversas fases do ciclo devida. Por tal razão, as temperaturas médias nem sempre estão rela-cionadas com os limites de distribuição da espécie estudada, mes-mo que a temperatura seja aquela condição crítica para a espécie.Há um considerável montante de trabalhos na literatura apre-sentando os efeitos da temperatura em diversos processos fisio-lógicos, tais como a germinação de sementes, o florescimento emplantas e a velocidade do desenvolvimento em insetos. Não hádúvidas de que a temperatura afeta a fisiologia dos organismos,entretanto a questão formulada por uma abordagem ecológica ése os efeitos da temperatura explicam uma parte dos limites dedistribuição das espécies.Para muitas espécies as distribuições são mais bem explicadaspelos valores extremos de temperatura, em especial pelas tempera-turas letais, que impedem a existência dos organismos.Um estudo realizado nos Estados Unidos visando investigar osefeitos da temperatura na determinação dos limites de distribuiçãode uma espécie de pinheiro (Pinus taeda) (Figura 2.2) demonstroua sua suscetibilidade à seca de inverno. Isso ocorre porque as baixastemperaturascongelamosoloeasraízesdasplantas,impossibilitan-do a absorção de água. Dessa forma, as populações da espécie têmsua distribuição limitada em regiões com invernos mais rigorosos.A temperatura determina padrões globais de distribuição,tais como unidades vegetais, como as tundras e florestas tropi-cais, e grupos de espécies animais, como peixes de água fria epeixes de água quente. No entanto há uma enorme dificulda-de em aplicar a visão global para os detalhes da distribuiçãode uma espécie em particular, ou seja, em determinar a realinfluência da temperatura na distribuição das espécies, indivi-Figura 2.2 – Pinus americano(Pinus taeda).
  • 24. 28 Ecologia de Populações e Comunidadesdualmente. Atualmente, devido aos efeitos das mudanças cli-máticas, tem se discutido quais serão os efeitos do aumento datemperatura média da Terra na distribuição das espécies. Vocêjá se perguntou sobre quais seriam as consequências de um au-mento médio de 2°C na temperatura global? Pesquise e pensesobre isso em relação à região onde você mora.2.4.2 Umidade, pH e salinidadeA umidade é outro fator básico que limita a distribuição deplantas e de animais. Os geógrafos reconheceram a importância daumidade elaborando classificações climáticas baseadas na distri-buição da vegetação. O papel da umidade é mais evidente em umaescala global, pois a maneira detalhada de ação sobre as espéciesem escalas locais não é sempre clara.A disponibilidade de água é o fator crítico dos efeitos da umi-dade sobre as plantas, e a seca ocorre quando não estão presentese disponíveis quantidades adequadas de água. O solo pode estarsaturado de água, mas se a água estiver congelada, não será ab-sorvida e as plantas poderão sofrer o efeito da seca. Muitos dosefeitos sobre a distribuição atribuídos à temperatura podem estaroperando através do balanço hídrico das plantas.A umidade pode também determinar os limites de distribuiçãode algumas espécies, conforme a altitude, em áreas montanhosas.A resistência à seca é, portanto, uma importante característica eco-lógica e não necessariamente invariável dentro de uma espécie.Tantoorganismosdeáguadocecomoorganismosdeáguasalgadapodem ser afetados em suas respectivas distribuições pela químicada água em que vivem. Em mar aberto, a salinidade não é variável econsequentemente não limita os organismos marinhos, mas pertoda costa ou em estuários de rios a diluição da água salgada por cor-rentes de água doce pode reduzir a salinidade para níveis críticos.Dentre as várias propriedades químicas da água estudadas, o pHé uma condição que pode exercer uma forte influência sobre a dis-tribuição e a abundância dos organismos. Muita atenção tem sidodestinada também a trabalhos visando relacionar a distribuição deAcidez e alcalinidade sãomedidas numa escala de pHque corresponde ao negativodo log da concentração doíon hidrogênio, em molespor litro. Assim, o pH daágua pura é definido comoneutro e é 7, ou seja, significaque a concentração de íonsde hidrogênio é de 10-7(0,0000001) moles por litro.
  • 25. 29Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivosuma determinada espécie ao pH em ambientes aquáticos. A maiorparte dos organismos vivos, por exemplo, não tolera pH abaixo de3 ou acima de 9. Algumas bactérias, por outro lado, têm seus limi-tes de tolerância em extremos de pH. A bactéria Spirulina platensisocorre em lagos alcalinos com pH até 11 (Figura 2.3), e a Thioba-cillus ferrooxidans (Figura 2.4) ocorre em resíduos de processosindustriais e tolera pH igual a 1, podendo crescer em pH 0.Figura 2.3 – SpirulinaplatensisFigura 2.4 – ThiobacillusferrooxidansAlém disso, a influência do pH pode ser indireta, desfavorecen-do uma determinada fonte alimentar para uma espécie. Normal-mente o pH de riachos está em torno de 7,0 (Figura 2.5), entre-tanto há estudos que mostram que o crescimento de fungos emriachos que apresentam pH baixo, pH<7, é reduzido, diminuindoas fontes alimentares para animais que se alimentam de fungos.Assim, os efeitos negativos são indiretos e a flora aquática muitasvezes é inexistente ou exibe bem menos diversidade.O pH do solo chegou a ser considerado um fator primário deinfluência na distribuição de plantas. Hoje, porém, com a amplia-ção do conhecimento da ecologia de plantas, pouca importância éa ele atribuída. Acredita-se que as plantas que apresentam poucatolerância a mudanças no pH na verdade estejam sofrendo a au-sência de algum nutriente do solo cuja presença esteja relacionadaa faixas específicas do pH.
  • 26. 30 Ecologia de Populações e ComunidadesOutro fator restritivo para a distribui-ção dos organismos é a salinidade, o saltransportado pelo vento pode determinara distribuição de plantas em dunas. Algu-mas espécies podem predominar nas áreasexpostas ao vento que transporta o sal, en-quanto outras se desenvolvem melhor emáreasprotegidas.Asdistribuiçõesdetaises-pécies podem, portanto, ser explicadas porsuas respectivas tolerâncias à salinidade.Os efeitos do sal em plantas que vivemem ambientes salinos (plantas halófitas)se assemelham aos efeitos da água conge-lada, ou seja, dificuldade de absorção. Paraespécies vegetais a concentração de sais naágua do solo oferece resistência osmótica àabsorção de água. Pode-se considerar quea salinidade é muito importante em locaisonde há gradientes bem marcados, ou seja,na transição de ambientes aquáticos e ter-restres, e ambientes marinhos e de água doce. As concentraçõessalinas mais extremas ocorrem em zonas áridas, cujo movimentoda água no solo é predominante em direção à superfície, onde seacumula o sal, e desta forma influencia na capacidade das plantaspara absorver água. Por outro lado, algumas espécies se adaptaramàs condições de alta salinidade.0123456789101112131415 10-1510-1410-1310-1210-1110-1010-910-810-710-610-510-410-310-210-11NeutrosÁcidoBásicoÁcido estomacalChuvas ácidasBebidas carbonadasMaioria dos riachosSangue humanoOceanosLagos alcalinosValordo pHConcentração doíon H+(moles por l)Figura 2.5 – Escala de valoresde pH e algumas característicasassociadas.Algumas plantas desenvolveram mecanismosmuito eficientes para sobreviver em ambien-tes com alta salinidade e de transição entreambiente marinho e de água doce. A espécieLaguncularia racemosa (Figura 2.6), que se dis-tribui ao longo do litoral, do Amapá até SantaCatarina, também conhecida como “mangueamarelo”, apresenta glândulas excretoras decristais de sal no ápice do pecíolo como adap-tação ao ambiente salino.Figura 2.6 – Laguncularia racemosa.(Fonte: <http://www.tropicos.org>).
  • 27. 31Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivosAlém da temperatura, da umidade, do pH, e da salinidade, mui-tos outros fatores físicos e químicos podem limitar a distribuiçãode plantas e de animais.A luz pode determinar a distribuição local de plantas que fo-rem intolerantes a sombra, mas, em algumas espécies animais, aluz é primariamente usada como um estímulo de comportamento.A fertilidade do solo ou a estrutura do substrato podem ser im-portantes para o crescimento de plantas em determinados tiposextremos de solo, afetando, assim, as distribuições locais. A estru-tura do substrato é importante para invertebrados marinhos quese fixam em substratos sólidos ou fazem covas na areia e na lama.O tamanho das partículas em sedimentos pode também afetar oshabitantes do fundo de águas doces.Ainda quanto ao entendimento dos fatores que influenciam adistribuição de organismos, é importante salientarmos o conceitode recursos.2.5 RecursosUm renomado ecólogo chamado G. David Tilman definiu re-curso como todas as coisas consumidas por um organismo, o quenão significa simplesmente que os recursos são necessariamente“comidos”. O tatu-galinha (Dasypus novemcinctus), por exemplo,não consome uma toca, mas uma toca ocupada por um organis-mo, ou seja, usada como um recurso para proteção e reprodução,não está disponível para outro organismo. Fêmeas que já se acasa-laram podem estar indisponíveis para novos acasalamentos, assimcomo os nutrientes consumidos por um organismo arbóreo nãoestão mais disponíveis para outros organismos. Assim, o que estápor trás desse conceito? A ideia de que as quantidades de recursossão escassas e podem ser ainda mais reduzidas com a atividadedos organismos. Você verá, por exemplo, no capítulo 4, que umapopulação não pode crescer indefinidamente, pois em algum mo-mento os recursos de que ela necessita para suas atividades vitaispodem ser escassos, logo pode haver limites de tolerância à escas-sez de recursos.
  • 28. 32 Ecologia de Populações e ComunidadesAlgumas consequências da limitação de recursos são muito im-portantes para entendermos como os organismos das espécies seadaptam aos limites de tolerância a que estão submetidos. Assim,pode haver competição por recursos que são limitados, tanto entreorganismos da mesma espécie (competição intraespecífica) comotambém entre indivíduos de espécies diferentes (competição inte-respecífica). Esses assuntos serão tratados com mais profundidadeem outras disciplinas do curso de Biologia.Analisamos até aqui alguns dos principais fatores limitantes dedistribuição, e vamos estudar agora como as populações das espé-cies enfrentam seus limites de tolerância e a dispersão em escalasgeográficas amplas e reduzidas.2.6 Dispersão de populações de espéciesNo capítulo anterior foi estudada a definição de populações e foivisto que essa definição pode parecer um pouco fluida, ou seja, naprática muitas vezes é difícil determinar os limites exatos de umapopulação, sendo que uma espécie pode ainda ter várias popula-ções ao longo de sua distribuição geográfica. Foram vistos até agoraalguns dos principais fatores que podem determinar os limites detolerância de espécies, mas agora será visto como esses limites atu-am em escalas geográficas amplas, por exemplo,em termos continentais, e em escalas reduzidas,por exemplo, no espaço de poucos centímetrosou metros que organismos podem ocupar.Há alguns desafios muito interessantes as-sociados ao estudo da capacidade dos organis-mos se dispersarem, enfrentando seus limitesde tolerância.Primeiro, o exato perfil da distribuição deta-lhada é conhecido somente para poucas espé-cies. Considerando o Brasil, por exemplo, que éum país muito diverso, há muito trabalho porfazer. Segundo, um organismo pode dispersar-se em uma nova área sem conseguir colonizá-laO movimento da prole (filhotes, sementes),para longe dos pais faz parte do ciclo de vidade praticamente todas as plantas e animais. En-tretanto, para alguns organismos a dispersãoocupa uma parte específica da história de vida,ou seja, alguns animais aquáticos e plantas su-periores são sésseis quando adultos, mas po-dem, nos estágios iniciais da vida, se distanciardos sítios de nascimento. Assim, o termo dis-persão pode ser entendido de duas maneiras:uma delas se refere ao ato de se dispersar, ouseja, do movimento em si; a outra diz respeitoà compreensão da distribuição espacial dos or-ganismos individuais no espaço, por exemplo,dentro de uma população.CompetiçãoÉ uma interação entreindivíduos, provocada poruma necessidade comumde um recurso e que leva aredução da sobrevivência,crescimento e/ou reproduçãode pelo menos alguns dosindivíduos competidoresenvolvidos.
  • 29. 33Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivospor causa de fatores físicos e bióticos. Os mais espetaculares exem-plos da distribuição afetada pelo transporte são aquelas espéciesintroduzidas pelo homem, ocupando uma nova área.Um fator muito importante que devemos considerar quanto àdistribuição das espécies é a escala que estamos utilizando paraanalisar o que observamos na natureza. Veja o exemplo da expan-são da distribuição geográfica da abelha Apis mellifera scutellata,que é considerada uma das mais agressivas que produzem mel eum exemplo de uma espécie com ampla distribuição geográfica.Esta espécie foi introduzida no Brasil em 1956, no interior do esta-do de São Paulo, e escapou acidentalmente do local onde cientistastentavam estudá-la (Figura 2.7). Diversos fatores explicam seu su-cesso em ampliar sua distribuição geográfica, entre eles sua agres-sividade. A escala de distribuição dessa espécie compreende umaampla área de ocorrência, que vai do centro-norte da ArgentinaEste tipo de representaçãoda distribuição geográficaé chamada de “mapa deamplitude de esboço”, poisdescreve a amplitude comouma área irregular e a linhasdivisórias que supostamentedefinem os limites dedistribuição conhecida daespécie.199419901986198419821985197519571963196419651966196719681971197519771980198819922004Figura 2.7 – Expansão da distribuição geográficada abelha Apis mellifera scutellata nas Américas.(Adaptado de: MORITZ et al., 2005),
  • 30. 34 Ecologia de Populações e Comunidadesaté o centro dos Estados Unidos. Até o momento, as condições am-bientais, como baixas temperaturas, parecem limitar a expansão aonorte e ao sul do continente americano, e há muita preocupaçãocom as consequências biológicas e econômicas dessa expansão tãobem-sucedida.Nesse exemplo das abelhas pode-se ver que a escala de análise,considerando a espécie, envolve uma amplitude grande do espaço.Mas e se um ecólogo está interessado em estudar uma populaçãodessa espécie numa área mais restrita? Um primeiro passo é defi-nir os limites do estudo e pensar na escala do trabalho. Vejamos oexemplo esquemático da Figura 2.8. Nesta figura as áreas em brancodentro dos quadrados podem conter fatores limitantes à ocupaçãodosindivíduosdaespécie.Numaescalahipotéticaampla,ouseja,noquadrado D, os fatores limitantes agem em amplitudes grandes, masdentro do quadrado A, fatores locais estão agindo na população.BCDAFigura 2.8 – Figura hipotética dos limites de uma população ou de várias populações deuma espécie.O que determina, em linhas gerais, o sucesso ou não da ocupa-ção dos espaços em branco em uma escala ampla ou restrita? Oque determinou o sucesso da Apis mellifera scutellata?Uma forma de encontrar as respostas é tentar entender se osorganismos simplesmente não conseguem chegar àquele local por
  • 31. 35Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivosdispersão ou se no local não ocupado ocorrem limitações. Umamaneira de estudar as limitações de ocupação é através de experi-mentos de transplante de indivíduos para os locais onde eles nãoocorrem e do estudo das condições desses locais. Se eles consegui-rem sobreviver e se reproduzir nos locais para onde foram trans-plantados, é certo que a limitação foi de dispersão. Porém, se otransplante não for bem- sucedido, é sinal que existem limitaçõescausadas pela interação com outras espécies ou por fatores físicose químicos combinados.Pode-se sintetizar a abordagem de transplante de indivíduos,com os problemas relacionados à distribuição, e podemos pensarnuma sequência de fatores que influenciam os organismos. Na fi-gura 2.8 pode ser observada uma cadeia desses fatores, que ajudaa entender como uma espécie está ausente em um determinadolocal. Para examinar qualquer problema de distribuição, ecólogosvão considerando cada fator dessa cadeia, eliminando um por umos fatores a partir do topo da cadeia.Nessa cadeia, se uma espécie hipotética está ausente pela suaincapacidade de dispersar, talvez a causa seja o seu comportamen-to em escolher uma área para viver e se reproduzir (seleção dehábitat). Caso essa não seja a limitação, talvez as limitações sejampela interação com outras espécies, e assim por diante (Figura 2.9).Dentre essas interações temos a predação e o parasitismo.PredaçãoInteração em que umaespécie (predador) consomeoutra espécie (presa), o quenem sempre envolve a morteda presa.ParasitismoEnvolve uma interaçãoem que um organismocresce e se alimenta ou éabrigado sobre ou dentrode um organismo diferente(hospedeiro), tendo umimpacto negativo sobre este.Espécies ausentesdevido aDISPERSÃONÃOSIMÁrea inacessívelou tempoinsuficienteCOMPORTAMENTOSIMNÃOSeleção dehábitatOUTRASESPÉCIESSIM NÃOPredação, parasitismo,competição, doençasCondiçõesFísico-químicasFigura 2.9 – Cadeia de fatores que determinam porque uma espécie está ausente ou presente numdeterminado local. (Adaptado de: KREBS, 2009).
  • 32. 36 Ecologia de Populações e ComunidadesQuando estudamos Ecologia de Populações, estamos querendoentender que processos podem determinar os padrões de distribui-ção e abundância, que em última análise podem ajudar a entendercomo e por que as populações de uma determinada espécie se mo-dificaram ao longo do tempo e do espaço. Assim, alguns indivídu-os com características mais adaptadas a uma determinada situaçãodevem deixar mais descendentes do que outros indivíduos que nãotenham essas características. Aqueles indivíduos com maior êxitoreprodutivo deixarão mais descendentes, possibilitando a perpe-tuação de seus genes na população. Em Ecologia de Populaçõesestamos interessados também em analisar as mudanças numéricasque decorrem do sucesso ou não dos organismos de uma espécieem sobreviver e se reproduzir. Para tanto, necessitamos compreen-der alguns parâmetros que descrevem as populações e a maneiracomo estas crescem ou declinam, ou seja, estamos interessados emcomo operam os processos demográficos.ResumoNeste capítulo foram estudados os principais fatores do am-biente que podem ser limitantes para os organismos, e foi apre-sentada uma introdução sobre a importância de se observar essasdimensões em termos adaptativos em Ecologia. A temperatura, aumidade, o pH, a salinidade e os recursos foram analisados nessesentido. Foram estudados um exemplo de distribuição ampla deuma espécie e a importância de se observar a escala de estudo emEcologia de Populações. Os principais fatores que afetam a disper-são de organismos foram estudados no contexto de uma cadeiade eventos que determinam por que uma espécie está ausente oupresente num determinado local.
  • 33. 37Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivosLeitura recomendadaBEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: deindivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.Capítulo 1: Organismos e seus ambientes.BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: deindivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.Capítulo 2: Condições.BEGON, M.; TOWNSEND, C.R. HARPER, J. Ecologia: deindivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.Capítulo 3: Recursos.BROWN, J.H.; LOMOLINO, M.V. Biogeografia. 2.ed. RibeirãoPreto: FUNPEC, 2006. Capítulo 4: Distribuição individual deespécies.
  • 34. capítulo3
  • 35. capítulo3Parâmetros demográficosNeste capítulo será estudado como as populações aumen-tam e diminuem em tamanho e as técnicas básicas de acom-panhamento no tempo da história de vida de populações. Aofinal do capítulo é esperado que o aluno domine os principaisconceitos relacionados aos parâmetros demográficos e enten-da também que a matemática é um ponto forte no estudo daEcologia de Populações.
  • 36. 41Parâmetros demográficos3.1 IntroduçãoAgora que já foram definidos o escopo da Ecologia de Popu-lações e Comunidades e os conceitos sobre limites de tolerânciae adaptação, serão abordados neste capítulo os requisitos básicospara responder a uma pergunta-chave:Como analisar se uma determinada população está aumentan-do, decrescendo ou permanecendo constante ou estável numerica-mente ao longo do tempo?Para responder a essa questão, alguns parâmetros populacionaissão essenciais, ou seja, é necessário entender sobre:distribuição etária;a) densidade populacional;b) distribuição de populações no tempo e no espaço; ec) natalidade e mortalidade.d) 3.2 Métodos de estimativa do tamanhopopulacionalOs métodos de estimativa do tamanho populacional mais co-muns levam em conta dois parâmetros fundamentais. O primeirodeles é a densidade absoluta, que nada mais é que o número deindivíduos por unidade de área, ou mesmo volume.
  • 37. 42 Ecologia de Populações e ComunidadesExemplo: Dentro de uma unidade de conservação existem 25perobas (Aspidosperma polyneuron) por hectare (indicamos 25indivíduos/ha).Outra maneira de estudar o tamanho populacional é através deíndices de densidade, ou seja, valores que estimam indiretamentea presença de variações temporais e espaciais das populações. Porexemplo, pode-se estimar o número de indivíduos pelo tempo deamostragem, ou o número de indivíduos por quilômetro percorri-do, ou mesmo o número de avistamentos ou sinais por quilômetropercorrido.Em um estudo feito com o jacaré-de-papo- amarelo,Caimanlatirostris, (Figura 3.1) na Ilha de Santa Catarinafoi usado um índice de densidade relativa. Nesse es-tudo os autores realizaram uma contagem noturna donúmero de indivíduos em açudes e rios da Ilha avis-tados ao longo de uma distância percorrida em quilô-metros. Para estimar a abundância relativa, em cadaexcursão de coleta de dados, os autores dividiram onúmero de jacarés observados por km percorrido naexcursão de coleta. Assim, encontraram que existemem média 0,25 jacarés/km percorrido, ou seja, paraque alguém veja um segundo jacaré, depois de teravistado o primeiro, é necessário que sejam percorri-dos quatro quilômetros.Figura 3.1 – Jacaré-de-papo-amarelo(Caiman latirostris).3.2.1 Estimativa da densidade absolutaHá diversos métodos de estimativa da densidade absoluta. Amaneira mais trabalhosa é contar todos os indivíduos de umapopulação e neste caso é chamada de censo. Você deve estar seperguntando o quanto difícil é trabalhar com toda uma populaçãode uma espécie como Homo sapiens limitada geograficamentepelos limites políticos do Brasil, ou então de uma espécie vegetalcomo o butiá (Butia catarinensis) (Figura 3.2) do litoral doestado de Santa Catarina, ou mesmo de populações de araucárias(Araucaria angustifolia) (Figura 3.3) ao longo do sudeste e sul doBrasil, ou até da Bolitoglossa paraensis, uma espécie de salamandracujas populações foram muito impactadas pela expansão dasEsses índices sãorepresentados da seguinteforma: N / tempo deamostragem, N / kmpercorrido, em que N éo número de indivíduoscontados na unidade detempo ou espaço escolhida.Em 2010, o Instituto Brasileirode Geografia e Estatística(IBGE) realizou um censo.Todos os brasileiros foramentrevistados para queo governo tenha dadossobre o tamanho dapopulação brasileira e suascaracterísticas. Visite o sitedo IBGE na internet para vercomo foi esse estudo em umapopulação tão grande comoa nossa.
  • 38. 43Parâmetros demográficosatividades agrícolas ao longo da Amazônia oriental brasileira.Imagine também as dificuldades para se estudar populações cujaespécie tem uma ampla distribuição, como o exemplo das abelhasdo capítulo 2. Assim, para resolver as limitações como tempo,dinheiro e mesmo de mão de obra, podemos estudar uma parte dapopulação ou de uma amostra representativa. Nesse caso usamostécnicas de amostragem.Figura 3.2 – Butia catarinensis.(Foto: Leonardo K. A. Sampaio)Figura 3.3 – Araucaria angustifolia.(Foto: Nivaldo Peroni)Lembre-se das questões deescala do capítulo passado.Aqui estamos tratando depopulações e podemos pensarnos limites de uma únicapopulação, de várias ou detodas as populações de umamesma espécie.
  • 39. 44 Ecologia de Populações e Comunidades3.2.2 AmostragensOs métodos mais comuns de amostragem no estudo de Ecologiade Populações são de lotes de amostras, por exemplo, a contagemde indivíduos arbóreos dentro de lotes de amostras (parcelas) detamanho (área) padronizado; de transectos, por métodos baseadosem monitoramentos ao longo do tempo; e também métodos decaptura e recaptura.Vamos nos deter em apenas um dos métodos de amostragemconhecido como “método de captura e recaptura”. Esse método en-volve a amostragem de marcação e uma amostragem de recapturae pode ser feita tanto com plantas como com animais. O métodomais simples foi desenvolvido por C. G. J. Petersen em 1898 e usa-do pela primeira vez por F. C. Lincoln em 1930, motivo pelo qual éconhecido como método Lincoln & Petersen.Esse método envolve uma sequência de ações: captura (primei-ra amostragem), marcação, soltura, e recaptura (segunda amos-tragem). O intervalo de tempo entre as duas amostragens deveser curto, pois assumimos no uso desse método que uma popu-lação é fechada, ou seja, não pode haver mortes, nascimentos oumigrações.Assim, para calcular o tamanho da população (N) esse métodoconta com três parâmetros:M = número de indivíduos marcados na primeiraamostragem;C = número de indivíduos capturados na segundaamostragem;R = número de indivíduos com marcas na segundaamostragem.Podemos então compor uma fórmula que envolve todos essesparâmetros:/ /N M C R= , logo, ( ) /N C M R= ×Por exemplo, suponha que queremos estimar o tamanho popu-lacional de cutias (Dasyprocta aguti) numa área de um fragmentoflorestal bem conservado.
  • 40. 45Parâmetros demográficosUm ecólogo de populações, depois de instalar uma porção dearmadilhas, capturou e marcou 16 indivíduos na primeira amos-tragem ( 16)M = . Estes foram então soltos no fragmento. Passa-do algum tempo, usando a mesma porção de armadilhas, umasegunda amostragem foi feita e foram capturados 20 indivíduos( 20)C = e destes 20, 5 estavam com marcas ( 5)R = (Figura 3.4).Logo, qual o tamanho (N) da população de cutias nesse fragmentode floresta?Indivíduos marcados e soltosPrimeira amostragem M=16,sendo que todos são marcadosSegunda amostragem, amostrados C=20Indivíduos com marcas R= 5Figura 3.4 – Representação esquemáticado modelo amostral usado no exemplohipotético das cutias. Cada quadrado emazul-claro representa um indivíduo quefoi marcado uma vez (M). Os quadradosmarcados em azul-escuro representamaqueles que foram marcados e recapturadosna segunda amostragem (R).
  • 41. 46 Ecologia de Populações e ComunidadesSubstituindo os valores encontrados no estudo na fórmula, ob-tém-se o tamanho da população:(20 16) / 5 64N = × =Logo, neste fragmento estimamos que o tamanho da populaçãode cutias seja de 64 indivíduos. É importante lembrar que esta esti-mativa leva em conta algumas pressuposições, ou seja, que a popu-lação seja fechada, como já vimos, e que todos os animais tenhamchances iguais de serem capturados na primeira amostragem, quea marcação não deve afetar a chance de o animal ser recapturado,e por fim que os animais não podem perder as marcações entre osdois períodos amostrais.Quando é determinado o tamanho de uma população, quere-mos entender como esta população varia numericamente no tem-po, ou seja, estamos interessados em sua dinâmica demográfica.Os modelos mais simples que descrevem o crescimento popu-lacional ao longo do tempo estão baseados em quatro elementosprincipais: natalidade, mortalidade, imigração e emigração. Vocêverá no capítulo seguinte que, para simplificar ainda mais a com-preensão do crescimento populacional, às vezes consideramosapenas a natalidade e a mortalidade em modelos de crescimentopopulacional.3.3 Fatores envolvidos no crescimentopopulacional3.3.1 Natalidade e mortalidadeNatalidade corresponde ao número de indivíduos que nascemem uma população, num dado tempo. Por exemplo, em uma popu-lação de quatis (Nasua nasua), quantos são os quatis que nascema cada ano? Analogamente, a mortalidade corresponde ao númerode indivíduos que morrem naquela população, dentro do intervalode tempo definido.
  • 42. 47Parâmetros demográficosA natalidade representada na Figura 3.5 é de 5 filhotes por ano.Vamos supor que no ano passado você tivesse registrado 10 adul-tos e agora observa apenas 8. Assumindo que não houve emigra-ção nem imigração, podemos inferir que a mortalidade foi de 2indivíduos ao ano.Porém, uma natalidade de 5 e uma mortalidade de 2 não nosdizem muita coisa sobre taxas de mudança na população. As taxasde natalidade e de mortalidade devem refletir um número de indi-víduos acrescido ou diminuído, por unidade de tempo, em relaçãoao tamanho populacional. Ou seja, quando falamos em taxas denatalidade ou taxas de mortalidade estamos nos referindo a umaproporção, geralmente por indivíduo e por unidade de tempo. 3.3.2 Imigração e emigraçãoAnalogamente à natalidade e à mortalidade, podemos consi-derar que a população cresce quando indivíduos novos chegam aessa população por imigração, e que a população diminui quandoindivíduos deixam essa população por emigração.Assim, na população de quatis da figura anterior, se assumirmosque há imigração e emigração, fica mais difícil dizer que dos 10Figura 3.5 – Observe a mudança dapopulação há um ano e depois donascimento de cinco filhotes.
  • 43. 48 Ecologia de Populações e Comunidadesadultos, 2 morreram, pois esses 2 indivíduos adultos que a popula-ção perdeu podem não ter morrido, mas sim emigrado para outrolocal. Poderíamos assumir, ainda, que alguns indivíduos de fatomorreram de um ano para outro, mas vários outros emigraram eimigraram, resultando no número de adultos igual a 8.Para emigração e imigração, também vale o mesmo raciocíniorelacionado às taxas que vimos para natalidade e mortalidade.Apesar disso, os modelos mais simplificados de crescimento po-pulacional ignoram os fatores imigração e emigração ou reduzemos fatores imigração e natalidade como acréscimos na população,e de mortalidade e emigração como decréscimos na população.Retomaremos esses conceitos no capítulo seguinte, ao estudaros modelos de crescimento populacional. Agora estudaremos a es-trutura etária das populações.3.4 Estrutura etáriaA história de vida de um organismo compreende durante seuciclo de vida o padrão de crescimento, a diferenciação, a capaci-dade de armazenar energia e a reprodução. Quando pensamos,por exemplo, em uma distribuição etária, devemos considerar quepopulações de ciclo longo podem ser divididas em três períodosecológicos: pré-reprodutivo, reprodutivo e pós-reprodutivo. Cadaum desses períodos tem seu comprimento determinado pela suahistória de vida e vai influenciar as taxas de natalidade e de morta-lidade na população.3.4.1 O estudo da estrutura etáriaA determinação da idade dos indivíduos numa população envol-ve o conhecimento dos momentos de nascimento e, particularmen-te em populações de plantas, é um desafio bastante complexo. Nocaso de plantas, por exemplo, três abordagens podem ser usadas:Pela produção de anéis ou mesmo cicatrizes. Ex: Palmeiras.a) Pela contagem de anéis no xilema (brocas). Ex: Araucária.b)
  • 44. 49Parâmetros demográficosAcompanhamento de coortes logo no estabelecimento da po-c) pulação (censos anuais).3.4.2 Tabelas de vida no estudo de estruturas etáriasTabelas de vida constituem-se de uma descrição da maneiracomo as taxas de mortalidade atuam numa população. A partirdelas podemos calcular probabilidades de sobrevivência numa de-terminada idade, por exemplo, e convencionar que estudaremospopulações estruturadas por idade.Existem três abordagens no estudo de tabelas de vida.A primeira delas envolve o acompanhamento de uma coortecom o momento do nascimento conhecido. Uma coorte é definidacomo um grupo de indivíduos de mesma idade. Numa tabela, to-dos os indivíduos a partir do nascimento até a morte (certificada)são acompanhados. Nesse caso, é denominada tabela de vida decoorte fixa, dinâmica, ou tabela de vida horizontal. Ex: espécies quecompletam seu ciclo anualmente, como muitas da família Poaceae.Numa segunda abordagem acompanhamos ao longo do tempotodos os indivíduos que morrem e nascem em uma população,sendo necessário definir claramente a idade de cada um deles.Nesse caso, temos indivíduos de gerações e ciclos reprodutivos di-ferentes, e as tabelas de vida são conhecidas como estáticas, verti-cais, ou temporalmente específicas.Num último caso, mais complicado, temos dados de várias co-ortes ao longo do tempo e com sobrevivência diferente para adul-tos e juvenis.Tabelas de vida de coorte fixaPrimeiramente, vamos estudar o modo mais simples de ciclo devida de um organismo, ou seja, todos nascem num determinadomomento conhecido, não possuem sobreposição de gerações emorrem num intervalo fácil de ser estudado, por exemplo, em umano. Então, uma tabela de vida de coorte fixa registra a sobrevivên-cia de seus membros ao longo do tempo, até o último morrer.
  • 45. 50 Ecologia de Populações e ComunidadesO método mais seguro para determinar as idades específicas demortalidade e de natalidade para uma população consiste em se-guir o destino de um grupo de indivíduos, todos nascidos duranteo mesmo intervalo de tempo. Ilustraremos esse processo na Tabela3.1, para uma espécie fictícia. Antes de construir uma tabela, deve-mos decidir sobre a amplitude dos intervalos de idade (x). Pode-mos definir espaços de um mês para ratos, de um ano para plantas,mas para o homem talvez o espaço de uma geração de 25 anos sejamais razoável. Na Tabela 3.1, a amplitude dos intervalos de idadepara uma planta fictícia foi de dois meses.Tabela 3.1 – Tabela de vida de uma espécie de planta fictíciaIdade (emperíodosde doismeses)Nº desobreviventesem cadabimestreProporção dacoorte originalsobreviventeem cadabimestreNº demortosentre x ex+1Proporçãodemortalidadeem cadabimestreNº médiodesementesproduzidaspor idadeNº médio desementesproduzidaporindivíduoTaxa dereproduçãolíquidax xa xl xd xq xB xm 0 x xR l m= ∑ ×0 800 1.000 250 0.313 0 0.000 0.0001 550 0.688 175 0.318 300 0.545 0.3752 375 0.469 204 0.544 480 1.280 0.6003 171 0.214 107 0.626 300 1.754 0.3754 64 0.080 46 0.719 30 0.469 0.0385 18 0.023 18 1.000 10 0.556 0.0136 0 0 - - - - R0= 1.400A primeira coluna à esquerda fornece a idade dos indivíduos,desde o nascimento até a morte. Apenas a segunda e a sexta colu-nas ( xa e xB ) contêm dados coletados em campo. Todas as demaiscolunas derivam da coluna xa .A coluna xa sumariza os dados coletados no campo através domapeamento das posições de 800 plantas germinadas de sementesdisseminadas em uma determinada área. A partir dessa coluna, osvalores “ xl ” são calculados com base no número de plantas quesobrevivem até o intervalo x, através da fórmula 0/x xl a a= . Porexemplo, todos os 800 indivíduos sobrevivem até o início do pri-meiro bimestre ( 0)x = , resultando em um 0l de 100%. Destes in-divíduos, 550 sobreviveram até o segundo bimestre ( 1)x = , o que
  • 46. 51Parâmetros demográficosresulta em uma sobrevivência ( 1l ) de 68,8%. Podemos definir “ xl ”como o perfil da sobrevivência, ou a proporção da coorte originalsobrevivente no intervalo de vida considerado.O cálculo do número de mortos ( xd ) é simples, sendo feito atra-vés da diferença entre xa e 1xa + . Assim, xd é o número de indi-víduos que morrem entre um intervalo e outro de tempo. Tam-bém é calculada a porcentagem de mortalidade para cada idadeespecífica, xq , através da fórmula 1 /x x x xq a a a+= − . Exemplificando,0 250 / 800 0,313q = = , 1 175 / 550 0,318q = = , 2 204 / 375 0,544q = = ,valores estes que representam a proporção de indivíduos com amesma idade (dois meses, quatro meses, seis meses etc.) que mor-rem no subsequente intervalo de tempo de dois meses.A vantagem dos valores xd é que eles podem ser somados emum intervalo de tempo. O número de mortos nos primeiros seismeses é, por exemplo, 0 1 2 629d d d+ + = . A desvantagem de tais va-lores individuais é que eles não fornecem uma real dimensão daintensidade ou da importância da mortalidade em um intervaloparticular, uma vez que serão tanto maiores quanto mais numero-sos forem os indivíduos pertencentes a tal intervalo.Os valores xq , por outro lado, representam boas medidas da in-tensidade de mortalidade. No exemplo, através da coluna xq , perce-be-se que a porcentagem da mortalidade cresce consistentementecom um aumento na idade, o que não é evidente observando-seapenas a coluna xd . Os valores xq , entretanto, apresentam a desvan-tagem da impossibilidade de soma, 0 1 2q q q+ + , e não nos fornece opercentual total de mortalidade para os primeiros seis meses.A quinta coluna ( xB ) representa a fecundidade para cada idadeespecífica, que no nosso exemplo representa o número médio desementes por idade individual. Tenha cuidado com a notação quediferentes autores usam para representar os parâmetros de umatabela de vida. Apesar de diversos autores seguirem um determi-nado padrão, você pode se deparar com notações diferentes, porexemplo, ( xB ) pode ser representado como ( xF ).Um último parâmetro importante é a taxa de nascimento ( xm ),também definida como fertilidade individual ou número médio deprole produzida por indivíduo. Cada valor de xm é calculado por
  • 47. 52 Ecologia de Populações e Comunidades/x xB a , pois assim teremos o número médio de sementes produ-zidas por plantas de uma idade x, dividido pelo número de indiví-duos dessa idade.O parâmetro xm é muito importante para analisarmos o cresci-mento ou não de uma população. Do somatório da multiplicaçãode ( )x x x xl m l m∑ obtemos o valor de 0R (taxa de reprodução líqui-da), ou seja, sabendo a taxa de sobrevivência das classes etárias( xl ) e as proporções de quantos indivíduos nascem em média porindivíduo ( xm ), temos como estimar uma taxa que expressa a re-produção dessa população ao longo do tempo.O valor de 0R é considerado como o número médio de proleproduzida por indivíduo em cada geração. Como numa populaçãonão separamos indivíduos machos de fêmeas, o 0R é entendidocomo representação do número médio de prole fêmea produzidapor fêmea por geração, mesmo que saibamos que existem machosna população e que obviamente eles não produzem prole.Na análise dos valores de 0R podemos então analisar como seriaum incremento nessa população a partir dos valores que obser-vamos. Assim, com 0 1R > interpretamos que há a tendência deaumento por geração; se 0 1R = , há uma tendência de estabilidade,pois espera-se que a cada indivíduo morto seja reposto por ape-nas um, na média, na próxima geração; e finalmente, para 0 1R <há uma tendência de redução ou declínio da população, pois astaxas de fertilidade combinadas às taxas de sobrevivência não sãocapazes de fazer com que a população cresça e nem se mantenhacom o mesmo número de indivíduos. No exemplo da Tabela 3.1, ovalor de 0R nos mostra que cada indivíduo produz em média 1,4(representado na tabela como 1.400) indivíduos ao longo de umageração, o que indica a tendência de aumento nessa população.Tabela de vida estáticaEm relação a muitos organismos, especialmente animais móveise com grande longevidade, é muito difícil o acompanhamento detodos os membros de uma coorte durante suas vidas. Entretanto,quando é possível determinar claramente as idades dos indivídu-os (mediante, por exemplo, o desgaste dos dentes em espécies decervídeos), podemos, em um único momento amostral, descrever
  • 48. 53Parâmetros demográficosos números de sobreviventes de diferentes idades, formando assimuma tabela de vida estática.A tabela de vida estática pode ser vista como uma “foto instantâ-nea da população”, onde os dados são similares aos de uma tabelade vida de coorte: uma série de diferentes números de indivíduosem diferentes classes etárias. Porém, a utilização desse modelo es-tático apresenta uma restrição: devemos assumir que os padrõesde mortalidade (ou sobrevivência) e natalidade específicos poridade permaneceram constantes entre o nascimento dos indivídu-os mais velhos e o dos mais novos, o que raramente acontece.A Tabela 3.2 apresenta uma tabela de vida estática de uma po-pulação fictícia de roedor, cuja idade é determinada pelo peso ecoloração da pelagem. Assim como na tabela de vida, dinâmica, osvalores de sobrevivência ( xl ) e mortalidade ( xd e xq ) são facilmen-te calculados. Caso a fecundidade ( xB ) da espécie estudada sejaconhecida, também é possível calcularmos a fertilidade individual( xm ) e a taxa de reprodução líquida ( 0R ).Tabela 3.2 – Tabela de vida de uma espécie fictícia de roedorIdade(anos)Nº de vivosem cadaidadeSobrevivênciade idade emrelação a a0Nº demortos emcada idadeProporção damortalidade emcada idadex xa xl xd xq1 412 1.000 37 0.0902 375 0.910 48 0.1283 327 0.794 79 0.2424 248 0.602 92 0.3715 156 0.379 88 0.5646 68 0.165 64 0.9417 4 0.010 1 0.2508 3 0.007 3 1.000Alguns desdobramentos da tabela de vidaUma das razões da utilização de tabelas de vida para monitorarproporções (percentuais) por idade é que elas nos possibilitam des-cobrir modelos e padrões de nascimento e de mortalidade comunsa uma série de espécies e a uma variedade de circunstâncias. Isso
  • 49. 54 Ecologia de Populações e Comunidadesnos permite descobrir as propriedades comuns compartilhadaspelas diversas populações, levando-nos a um entendimento maisprofundo da dinâmica populacional em geral. Usando a colunados valores da taxa de sobrevivência das classes etárias ( xl ) no eixoy, numa escala logarítmica, e as classes etárias no eixo x, podemosproduzir gráficos conhecidos como gráficos de curvas de sobre-vivência. A Figura 3.6 ilustra três comportamentos padronizadosque usamos para entender o comportamento da sobrevivência ouda mortalidade numa população.10001001010SobrevivênciaIdadeTipo ITipo IITipo IIIFigura 3.6 – Modelos de curvas de sobrevivência, representando a distribuição dascurvas do Tipo I, do Tipo II e do Tipo III.Por convenção consideramos essas três curvas como Tipos I, IIe III. A curva do “Tipo I” descreve a situação na qual a mortalidadeé concentrada no final da vida. Muitas populações humanas nomundo desenvolvido e de animais criados em zoológicos apresen-tam esse perfil de sobrevivência. Observe que, apesar de ser umacurva com os valores de sobrevivência, podemos interpretar o per-fil em termos da mortalidade, que neste caso é acentuada quandoa população vai ficando mais velha.Na outra curva, chamada de “Tipo II”, a probabilidade de mortepermanece constante com a idade, conduzindo a sobrevivência aum declínio linear. Podemos interpretar, por sua vez, que a mor-talidade neste caso independe da idade, ou seja, não é maior nasidades mais avançadas nem menor nas idades iniciais da vida dosorganismos. Esse é um caso observado, por exemplo, em sementesenterradas no solo de muitas populações de plantas. Após a dis-
  • 50. 55Parâmetros demográficospersão de sementes e seu enterramento no solo, a viabilidade dassementes vai caindo aos poucos, de maneira constante.Por fim, na terceira curva, ou do “Tipo III”, há uma queda drásti-ca na sobrevivência nos primeiros intervalos de idade, ou, por ou-tro lado, uma alta mortalidade no início. Com o passar do tempo,os indivíduos sobreviventes mantêm-se vivos por longo períodode tempo. Uma queda suave nos índices de sobrevivência se ob-serva ao final da vida da população. Muitos peixes marinhos queproduzem milhões de ovos, dos quais poucos indivíduos sobrevi-vem para se transformar em adultos, exibem esse tipo de curva emsuas populações.É importante destacar que determinadas espécies podem apre-sentarmaisde umacurva.Muitasespéciesde gramíneas,por exem-plo, apresentam a curva de sobrevivência do Tipo III no estádio deplântulas, mas, quando essas plântulas se desenvolvem e se trans-formam em plantas adultas, a curva do Tipo II passa a prevalecer.Na Figura 3.7 podemos observar as curvas de sobrevivênciapara duas populações de cervo (Odocoileus hemionus) (Figura 3.8)vivendo nos chaparrais da Califórnia, EUA. A população de altadensidade está numa área com manejo mantida por queimadascontroladas, enquanto que a população de baixa densidade estánuma área sem manejo, e não queimada há 10 anos. Observe comoas duas populações são afetadas diferentemente pelas condições aque estão expostas e as mudanças que estas acarretamno comportamento da sobrevivência de cada uma.A análise da curva de sobrevivência da populaçãocombinada à análise dos parâmetros da tabela de vidapermite aos ecólogos de populações terem uma ideiamuito boa do comportamento da história de vida deuma população. Analisando essas informações po-100050010050012 4 6 8 10Sobreviventes(log)AnosBaixa densidadeAlta densidadeFigura 3.7 – Curvas de sobrevivência para duaspopulações de cervo (Odocoileus hemionus) em condiçõesde manejo e fogo (população de alta densidade – 64cervos por 2,6 km2) e em condições sem manejo e semfogo (população de baixa densidade – 27 cervos por 2,6km2). (Adaptado de: Odum; Barret, 2007).
  • 51. 56 Ecologia de Populações e Comunidadesdemos tomar decisões, por exemplo, queajudem determinadas populações a au-mentarem suas taxas de sobrevivência, favo-recendo um número maior de reproduçõesbem-sucedidas, que resultem em indivíduossadios e reprodutivos. Além disso, podemoscom essas informações reduzir o número demortes, por um cuidado maior com as fasesiniciais da vida de organismos que por al-gum impacto antrópico, por exemplo, estãocom suas taxas de mortalidade aumentadas.Sob outro ponto de vista, podemos pensartambém no controle de populações de espé-cies introduzidas (ou exóticas) num ambien-te sem predadores e competidores específicos, que aumentarammuito suas taxas de reprodução tornando-se danosas ao desenvol-vimento de populações de espécies nativas.ResumoNeste capítulo foram estudados alguns dos parâmetros popula-cionais essenciais, como a distribuição etária, a densidade popula-cional, e a natalidade e mortalidade de populações, e os métodosde estimativa de tamanho populacional mais comuns. Duas abor-dagens no estudo de tabelas de vida foram ilustradas: as tabelasde vida dinâmicas – que envolvem o acompanhamento de umacoorte com o momento do nascimento conhecido – e as tabelasestáticas – que compreendem “fotos instantâneas” dos sobreviven-tes em uma população. Também foram apresentados três tipos decurvas de sobrevivência formadas a partir dos desdobramentosdas tabelas de vida. A curva do “Tipo I” descreve a situação na quala mortalidade é concentrada no final do ciclo de vida. Na curva do“Tipo II”, a probabilidade de morte permanece constante com aidade, conduzindo a sobrevivência a um declínio linear. Por fim, naterceira curva, ou do “Tipo III”, há uma queda drástica na sobrevi-vência nos primeiros intervalos de idade, ou, por outro lado, umaalta mortalidade no início.Figura 3.8 – Cervo(Odocoileus hemionus).
  • 52. 57Parâmetros demográficosLeitura recomendadaBEGON, M.; MORTIMER, M. Population ecology: a unifiedstudy of animals and plants. Oxford: Blackwell, 1986. 220 p.Capítulo 1: Describing populations.BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: deindivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.Capítulo 4: Vida, morte e história de vida.KREBS, C.J. Ecology: the experimental analysis of distributionand abundance. San Francisco: Pearson, s/d. 655 p. Capítulo 8:Population, parameters and demographic techniques.ODUM, E.P.; BARRET, G.W. Fundamentos de ecologia. SãoPaulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Capítulo 6: Ecologia depopulações.
  • 53. capítulo4
  • 54. capítulo4Modelos de crescimentopopulacionalNeste capítulo serão estudados os principais fatores deter-minantes de densidade e serão analisados dois modelos decrescimento populacional usados para projetar o crescimentode uma população no futuro e estudar seu comportamento.
  • 55. 61Modelos de crescimento populacional4.1 IntroduçãoPara começar este capítulo, precisamos entender o conceito deestratégias bionômicas (bíos = relativo à vida, nomós = regra oulei). As características relativas ao crescimento e à reprodução se-riam bionômicas, pois definem o ciclo de vida ou um conjunto de“regras” para reprodução e crescimento. Para estudar essas regras,vamos entender os modelos de crescimento populacional, uma dasformas mais tradicionalmente usadas pelos ecólogos para estudaro comportamento de populações do ponto de vista numérico.4.2 Modelos de crescimento populacionalVocê deve ter percebido que uma parte da Ecologia de Popu-lações é essencialmente quantitativa e procura descrever o queacontece com as populações em termos demográficos. Para isso,os ecólogos utilizam modelos para simplificar a realidade. Por umlado, buscam-se modelos que façam generalizações, mas, por ou-tro, há uma enorme variação nas estratégias de história de vidados organismos.Há um importante ecólogo chamado Robert Levins que em1968 publicou um artigo em que dizia que o modelo perfeito de-veria ser geral, realista, preciso e simples ao mesmo tempo. Elemesmo sabia que isso é impossível, pois generalidade e simplicida-de sacrificam a precisão e o realismo de um modelo, que nada maisSegundo Charles J. Krebs, umrenomado ecólogo, modelossão “uma declaração verbal oumatemática de uma hipótese”.O que ele quer dizer com isso?Pesquise!
  • 56. 62 Ecologia de Populações e Comunidadesé que uma simplificação da realidade, para facilitar seu entendi-mento, e que podem gerar formulações que imitam um fenômenodo mundo real.Podemos encontrar diversos autores explicando o que vema ser um modelo. Ronaldo Angelini e Luiz Carlos Gomes des-tacam no livro O artesão de ecossistemas: construindo mode-los com dados (ANGELINI; GOMES, 2008) que um “modelomatemático é uma representação quantitativa dos processos etrocas que ocorrem num sistema, permitindo seu estudo semuma análise experimental, isto é, sem impactar o ambiente”e que “o modelo nunca conterá todas as nuances do sistemareal, mas deve necessariamente possuir características essen-ciais do problema a ser resolvido ou descrito”.Sabemos que, apesar de trabalharmos com modelos que ca-recem de precisão, esses modelos possibilitam a compreensãode tendências populacionais básicas. Além disso, como veremosadiante, eles são úteis para entender conceitos como capacidadesuporte, regulação populacional, efeitos de dependência de densi-dade, entre outros.Em Ecologia há dois tipos básicos de modelos que descrevemmatematicamente o crescimento de populações. Muitos alunos, aoabrirem os livros-texto de Ecologia e se depararem com esses mo-delos, já pressupõem que são modelos complicados e que dificil-mente refletem o que ocorre na natureza. Precisamos desmitificara matemática por detrás desses modelos, pois eles, na verdade, sãobastante simples.Os dois modelos básicos que descrevem o crescimento de popu-lações são o modelo exponencial e o modelo logístico.Vamos ver a seguir como cada um deles funciona.4.2.1 Crescimento exponencialEsses modelos básicos assumem algumas condições iniciais, oupremissas. A primeira delas é que estamos lidando com uma únicapopulação, em um ambiente simples, e essa população está isolada.Outra característica deste modelo de estudo de crescimento é que
  • 57. 63Modelos de crescimento populacionalconsideramos que ele é independente da densidade, ou seja, con-sideramos que os processos populacionais não são afetados peladensidade (ou tamanho) corrente da população.Nessa nossa única população, a variável N equivale ao tamanhoda população, ou ao seu número de indivíduos. O índice t corres-ponde a um dado tempo t. Portanto, tN será o número de indiví-duos da população no tempo t. Por exemplo, suponha que conta-mos, no início do estudo, 200 indivíduos em uma população deroedores. Voltamos ao local um ano depois e contamos 300 roedo-res dessa população. Sendo assim, 0 200N = e 1 300N = . Geralmen-te, os modelos iniciam considerando um 0t = (tempo inicial).As unidades de t variam conforme o organismo de estudo, sen-do geralmente medidas em anos. Assim, 1t é o tempo transcor-rido após 1 ano, 2t é o tempo transcorrido após 2 anos e assimpor diante. Entretanto, esse tempo pode ser medido em décadas(por exemplo, para as tartarugas marinhas) ou em minutos (paraas bactérias ou protozoários, por exemplo).É importante compreender que o objetivo do modelo é prevero tamanho futuro da população ( 1tN + ) a partir do tamanho pre-sente ( tN ).Lembre-se que no capítulo anterior vimos que os processospopulacionais envolvidos no crescimento populacional são nas-cimento, morte, emigração e imigração. Assim, para prever o ta-manho populacional em um momento futuro ( 1tN + ) a partir dotamanho presente ( tN ), poderíamos utilizar a relação abaixo:1t tN N B M E I+ = + − + −Onde B nascimentos= nascimentos, M mortes= mortes, E = emigração e I = imigra-ção. Vamos voltar às premissas: estamos lidando com uma únicapopulação e essa população está isolada. Assim, tanto E quanto Iserão iguais a zero, podendo ser eliminados da equação, resultandona equação abaixo:1t tN N B M+ = + −Para saber a mudança no tamanho da população vamos entãorepresentar essa mudança pela diferença entre 1tN + e tN :1t tN N B M+ − = −
  • 58. 64 Ecologia de Populações e ComunidadesConsiderando que 1t tN N+ − expressa uma mudança, podemosrepresentar essa mudança por N∆ [Este símbolo (∆ ) é a letra gre-ga delta e lemos então “delta N”], que representa a mudança nonúmero de indivíduos. Esse símbolo ∆ poderia ser usado tambémpara representar uma mudança entre o tempo 0t = e 1t = , ou seja,0t e 1t , t∆ .Considerando essas duas taxas de mudanças, ou seja, da mu-dança do número de indivíduos ( N∆ ) e da variação de tempo( t∆ ), agora poderíamos calcular a taxa média de mudança no nú-mero de organismos por tempo, ou seja, dividir as duas taxas demudança, /N t∆ ∆ . Essa taxa resultante, entretanto, é uma média,e poderíamos nos perguntar qual seria uma taxa instantânea decrescimento, ou seja, quando t∆ é tão pequeno que teoricamenteteríamos um valor de crescimento num momento qualquer da his-tória de vida daquela população que estamos estudando.Vamos considerar então que o crescimento da população que es-tamos querendo modelar é contínuo e que queremos achar um va-lor dentro de um momento muito pequeno de tempo: isso significaque o intervalo de tempo entre tN e 1tN + é infinitamente pequeno.Para fazer isso matematicamente, é preciso derivar a equação aci-ma e substituir o símbolo ∆ pela letra “d”, o que equivale a dizer:/dN dt B M= −Lê-se estritamente: a derivada de N pelo tempo t é igual anascimentos menos mortes, porém este é um termo técnico epouco usual. Você deve entender que é a maneira de represen-tar uma taxa de mudança, neste caso a mudança do número deindivíduos pelo tempo. Veja neste caso como é importante termuito claro o que são, quais são, e quantos são os indivíduosda população em estudo.Observe que /dN dt é uma maneira de expressar que há umamudança no número de indivíduos por unidade de tempo.Lembre-se que no capítulo anterior vimos a diferença entre nú-mero de nascimentos e taxa de natalidade, e número de mortes e
  • 59. 65Modelos de crescimento populacionaltaxa de mortalidade. Vamos passar agora a resolver o B e o M daequação acima. Vamos considerar que:B bN= e M mN=Onde b é igual à taxa de natalidade instantânea, por indiví-duo, e m é igual à taxa de mortalidade instantânea, também porindivíduo.Assumindo que b e m são constantes, podemos fazer as seguin-tes relações, substituindo os valores de B e de M:/dN dt B M= − ou / ( )dN dt b m N= −Essa parte da equação acima que está entre parênteses (b m− )vamos chamar de r:r b m= −O parâmetro r é também conhecido como taxa de crescimentoinstantânea, ou taxa intrínseca de crescimento, ou ainda parâ-metro malthusiano, ou de Malthus.Milicientero Thomas Robert Malthus (Fi-gura 4.1) nasceu em fevereiro de 1766,na Inglaterra, e faleceu em 1834. Ficouconhecido como reverendo, economis-ta e demógrafo, principalmente apóster publicado em 1798, anonimamente,Um Ensaio sobre a População (An essayon the principle of population). Nessaobra ele afirmava que a população cres-cia em progressão geométrica, enquan-to a produção de alimentos aumentavaem progressão aritmética. O modelo decrescimento exponencial descreve essecrescimento geométrico.Figura 4.1 – Thomas RobertMalthus.Esse nosso modelo, sintetizado na equação /dN dt rN= , descre-ve o crescimento exponencial de uma população, sem limitaçõesimpostas pela sua densidade ou por seu tamanho. O valor de r de-termina se uma população vai aumentar exponencialmente ( 0r > ),permanecer constante ( 0r = ) ou diminuir até a extinção ( 0r < ).
  • 60. 66 Ecologia de Populações e ComunidadesDe acordo com a equação de crescimento exponencial, as po-pulações naturais crescem exponencialmente, sem limites para ocrescimento, como exemplificado na Figura 4.2.A equação anterior nos permite medir a taxa de crescimentopopulacional, mas não o tamanho dessa população. Entretanto,usando cálculo diferencial e integral, podemos expressar a equa-ção de crescimento populacional também pela relação abaixo:0rttN N e=Onde 0N é o tamanho da população inicial, tN é o tamanho dapopulação em um dado tempo t e e é uma constante, base do loga-ritmo neperiano (aproximadamente igual a 2,717).Nesse modelo, a população cresce indefinidamente, pois não háefeito de dependência da densidade: isso supõe que não há limi-tação de recursos para o crescimento da população e que não estáocorrendo competição intraespecífica, ou seja, entre indivíduos damesma espécie dentro da população.William Petty (Figura 4.3), um agrimensor inglês que viveu entre 1623-1683,já tentava estudar parâmetros de populações humanas. Ele fez intrigantesestimativas. Considerando que 8 pessoas estavam na Arca de Noé, e queelas abandonaram a arca em 2700 a.C., segundo Petty, a população em suaépoca, século XVII, seria de 320.000.000. Como agrimensor estimou a áreada Terra e então conclui que haveria uma pessoa por hectare, 100.000m²,no mundo. Como precursor de Malthus, ele também não considerava emsuas estimativas fatores que poderiam restringir o crescimento de uma popu-lação. Esses fatores só foram incluídos muitos anos depois.Volte agora para oitem seguinte e aprenda então como fatores limitantes podem influenciar ocrescimento populacional.Figura 4.3 – William Petty.4.2.2 Crescimento logísticoNa natureza sabe-se que há fatores que limitam o crescimentopopulacional.Aspopulaçõesnãocrescemexponencialmente,salvoraras exceções, tais como um intervalo de tempo em que se acom-panha o crescimento populacional de bactérias em laboratório.ANúmerosNTempoCurva em forma de JFigura 4.2 – Curva decrescimento exponencialhipotética. (Adaptado de:ODUM; BARRET, 2007).
  • 61. 67Modelos de crescimento populacionalSabemos que as taxas de natalidade e mortalidade dependemdo tamanho da população, ou seja, há um efeito de dependênciade densidade. Um número maior ou menor de indivíduos con-vivendo num mesmo local e usando recursos em comum sofreráinfluência nas suas taxas de natalidade e mortalidade. Assim, pre-cisamos inserir alguma modificação em b e m, de modo a refletiro fato de que a taxa de natalidade per capita deve diminuir con-forme a população cresce e a taxa de mortalidade per capita deveaumentar à medida que a população cresce. Vamos assumir queessas mudanças em b e m são lineares.Uma solução simples para resolver essas modificações seriaconsiderar que agora a nossa taxa de natalidade é dada por umfator b modificado, que chamaremos de b’, e a taxa de mortalidademodificada é dada por m’. O que modifica essas taxas são as cons-tantes a e c:b b aN= − e m m cN= +Onde b’ é a taxa de natalidade per capita, m’ é a taxa de morta-lidade per capita, b é a natalidade em condições ideais (sem efeitodo crescimento populacional), m é a mortalidade em condiçõesideais, a é o efeito da dependência de densidade sobre a natalidade,c é o efeito da dependência de densidade sobre a mortalidade e oN continua sendo igual ao tamanho da população.Inserindo b b aN= − e m m cN= + na equação de crescimen-to exponencial, podemos definir uma constante K, que é igual a( ) / ( )b m a c− + . Nossa equação ficará então a seguinte:/ (1 / )dN dt rN N K= −Isso quer dizer que o tamanho (ou densidade) populacional au-menta até alcançar um limite máximo, relativamente estável, que éconhecido como capacidade de carga, ou capacidade suporte, me-dido pelo fator K.Essa equação é conhecida como equação de crescimento logísti-co, ou equação de Verhulst-Pearl, e está representada pela Figura4.4.Pierre François Verhulst (1804-1849) foi um matemáticobelga que iniciou o uso dotermo “logístico” quando diziaque uma população crescecontinuamente, até um limitesuperior. Na época, Verhulstfoi grandemente ignorado porseus colegas e seu modelo sófoi “redescoberto” na décadade 1920, por Raymond Pearl eLowell Reed.
  • 62. 68 Ecologia de Populações e ComunidadesNessa equação, a população para de crescer quando r é igual azero ou N é igual a zero, mas também quando N K= (capacidadesuporte).O conceito de capacidade suporte vem da Ecologia de Popula-ções e é definido como a densidade populacional que representaum equilíbrio estável. É medido por um parâmetro representadopela letra K e representa o tamanho de uma população que os re-cursos do ambiente podem manter, sem a tendência de aumentarou diminuir.Esse segundo modelo de crescimento populacional aplica-separa situações bastante simplificadas, onde a competição interes-pecífica, ou seja, entre populações de espécies diferentes, e a de-pendência da densidade populacional são os fatorespreponderantes. Para populações naturais, há flu-tuações populacionais imprevisíveis, pois os indi-víduos são afetados por muitos outros fatores alémdas interações entre espécies. No mundo real, oparâmetro K deve corresponder muito mais a umafaixa de valores do que a um único valor numérico.Na maioria dos casos, seria de esperar que a maio-ria das populações seguisse um padrão intermedi-ário, ou seja, hora sofrendo menos limitações, horasofrendo mais limitações. A Figura 4.5 ilustra essetipo de padrão.B (K)NúmerosNTempoCurva em forma de SCapacidade suporte máximaFigura 4.4 – Curva de crescimentologístico. (Adaptado de: ODUM;BARRET, 2007).Crescimento intermediárioLogística (mais rápido)Logística (mais lento)Figura 4.5 – Curva de crescimento exponenciale logístico considerando a parte sombreadaque representa a área dentro da qual recaem asformas de crescimento da maioria das populações.(Adaptado de: ODUM; BARRET, 2007).
  • 63. 69Modelos de crescimento populacionalApesar dessas limitações para a aplicação prática do conceito decapacidade suporte, a sua essência foi absorvida pelas discussõessobre sustentabilidade ambiental. Algumas definições de susten-tabilidade ambiental, por exemplo, preconizam que o desenvolvi-mento sustentável é aquele em que a melhora na qualidade de vidahumana não compromete a capacidade suporte dos ecossistemas.ResumoNeste capítulo foram estudados dois dos modelos mais sim-ples de crescimento populacional. No modelo de crescimento ex-ponencial, lidamos com uma única população, em um ambientesimples, e isolada. Nesse modelo assumimos que o estudo de cres-cimento é independente de densidade, ou seja, consideramos queos processos populacionais não são afetados pela densidade (outamanho) corrente da população. Foi estudado também o modelode crescimento logístico. Neste caso foi analisado como se dá ocomportamento do crescimento quando incluído um fator de de-pendência de densidade.Leitura recomendadaBEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia: deindivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.Capítulo 4: Vida, morte e história de vida.KREBS, C. J. Ecology: the experimental analysis of distributionand abundance. San Francisco: Pearson, 2000. 655 p. Capítulo 9:Population growth.ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. SãoPaulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Capítulo 6: Ecologia depopulações.
  • 64. capítulo570605040302010010204050300 20 40 60
  • 65. capítulo5Componentes estruturais efuncionais de comunidadesEste capítulo tem como objetivo descrever a estrutura decomunidades através de medidas ecológicas como abundân-cia de indivíduos, riqueza de espécies e índices de diversi-dade. Também pretende oferecer ferramentas para medir asemelhança entre diferentes comunidades e mostrar a distri-buição da riqueza de espécies no planeta, tanto em gradien-tes latitudinais como altitudinais, e quais são os principaisfatores, incluindo os fatores bióticos e abióticos, que influen-ciam na diversidade.
  • 66. 73Componentes estruturais e funcionais de comunidades5.1 Medidas de diversidadeComo medir a diversidade de uma comunidade? Para respon-der a essa pergunta é necessário encontrar medidas que descrevama grande complexidade de interações que existem entre os seresvivos e que permitam comparar a enorme diversidade biológica.As variações espaciais e temporais da diversidade de espécies esti-mulam as pesquisas, e as medidas aparecem como indicadoras dobom funcionamento dos ecossistemas.A descrição de uma comunidade biológica pode ser realizada apartir da composição taxonômica das espécies que a compõem,produzindo uma lista de espécies. Isso pode parecer simples, mas éuma tarefa difícil em grupos pouco conhecidos taxonomicamente,como os insetos, entre os quais ainda há muitas espécies desconhe-cidas para a ciência.Por exemplo, um estudo realizado no ano de2008 com besouros escarabeíneos no Parque Mu-nicipal da Lagoa do Peri (Florianópolis, Santa Ca-tarina) conseguiu fazer um levantamento de 18 es-pécies (das quais seis ainda não foram descritas),sendo, portanto, essas espécies as que compõem acomunidade.Outra forma de descrever uma comunidadeé a partir do número de espécies que coexistemdentro da comunidade, conceito conhecido comoBesouro escarabeíneo
  • 67. 74 Ecologia de Populações e Comunidadesriqueza de espécies. Pode se pensar que contar o número de espé-cies de um determinado local seja uma tarefa fácil para o ecólogo,indo a campo e fazendo uma coleta dos organismos ali presentes.Mas, na maioria das vezes, quando é realizada uma amostragem,há espécies que não aparecem na amostra. Assim, para quantificaro número de espécies presentes em um determinado local é funda-mental que o desenho amostral seja apropriado, com réplicas emcada amostra, já que o número de espécies vai depender do núme-ro de amostras que são colhidas ou do tamanho do hábitat que estásendo explorado. Como exemplo, quando foi realizado o estudodos escarabeíneos, foi necessário colocar dez pontos de amostra-gem ao longo de um transecto de 2 km, ou seja, dez réplicas.Um dos métodos utilizados para saber se o número de coletasrealizadas em um local foi suficiente para obter um número deespécies próximo ao que existe realmente consiste na observaçãodas curvas de acumulação de espécies. A Figura 5.1 mostra duascurvas de acumulação de espécies em dois hábitats diferentes: co-munidade A, com uma riqueza acumulada de sete espécies, e co-munidade B, com três espécies no total das dez amostras.Como se observa na figura, o número de espécies vai aumen-tando à medida que mais amostras vão sendo colhidas. As espé-cies comuns são provavelmente registradas em primeiro lugar, eas espécies mais raras serão adicionadas cada vez que aumenta onúmero de amostras. Por esses motivos, a riqueza de espécies dediferentes comunidades deve ser compara-da somente se for baseada em amostras domesmo tamanho ou de igual intensidade. Opesquisador deve amostrar até que o núme-ro de espécies alcance um valor constante,formando um platô na curva de acumulação,obtendo assim uma suficiência amostral. Essasuficiência de amostragem pode ser observa-da na comunidade B da Figura 5.1, em que nasétima coleta já se atinge o total de três espé-cies da comunidade.Descrever a comunidade somente a partirdo número de espécies não leva em conta se87654321002Comunidade AComunidade B4 6 8 10NúmerodeespéciesobservadasNúmero de réplicasFigura 5.1 – Curva de acumulação deespécies, ou curva do coletor.
  • 68. 75Componentes estruturais e funcionais de comunidadesas espécies estão distribuídas entre um grande número de indiví-duos ou entre poucos. Assim, para resolver essa questão, os ecó-logos inventaram índices de riqueza que observam o número deespécies em relação ao total de indivíduos amostrados, ou abun-dância total. Esses índices aumentam à medida que o número deespécies é maior em relação ao número total de indivíduos em umhábitat determinado.Índices de riqueza de espéciesÍndice de Margalef: ( ) / ln1= −D S NÍndice de Menhinick: /=D S Nonde S é o número de espécies e N é o número total de indivíduos.Seguindo o exemplo dos besouros escarabeíneos, as coletas rea-lizadas dentro do parque em um ambiente conhecido como “Mor-ro” teve uma riqueza ( S ) de 16 espécies e uma abundância ( N )de 1491 indivíduos, obtendo um índice de riqueza de Margalef de2,05. Já o ambiente “Lagoa” teve uma riqueza um pouco menor,com 14 espécies em 1200 indivíduos, obtendo um índice de rique-za de Margalef de 1,83.Um aspecto importante da estrutura de uma comunidade é ig-norado quando a composição da comunidade é descrita simples-mente em termos do número de espécies presentes em relação àabundância total de indivíduos: algumas espécies são abundantese outras são raras! É conhecido na natureza que existem espéciesque têm muitos indivíduos (conhecidas como espécies abundan-tes) e outras que têm poucos indivíduos (espécies raras). Por isso,além da riqueza, análises complementares incluem a construçãode diagramas de distribuição de abundância, com a abundânciarelativa de cada uma das espécies, que é uma ferramenta útil paraobservar e comparar comunidades.A Figura 5.2 mostra a distribuição de abundância de espécies debesouros escarabeíneos em ambas as áreas, “Morro” e “Lagoa”. Estediagrama foi construído organizando as espécies de acordo com asua abundância, da mais abundante à mais rara, sendo possível ob-
  • 69. 76 Ecologia de Populações e Comunidadesservar duas espécies muito abundantes, várias espécies com abun-dância intermediária e finalmente várias espécies raras, com umnúmero de indivíduos muito pequeno.700600500400300200100NúmerodeIndivíduosEspécies1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16Figura 5.2 – Distribuição de abundância das espécies de besouros escarabeíneos noParque Municipal da Lagoa do Peri em duas áreas (“Morro”e“Lagoa”). Observe a grandeabundância das duas primeiras espécies e a grande quantidade de espécies que têmpoucos indivíduos.Com base na constatação de que em uma comunidade sempreexistem espécies mais abundantes que outras, os ecólogos constro-em esses diagramas a partir do número de indivíduos, da área co-berta por indivíduos sésseis ou da biomassa com que cada espéciecontribui para a comunidade.Os métodos que descrevem comunidades e que são baseadosna estrutura da comunidade, ou seja, na distribuição de abun-dância das espécies, utilizam toda a informação acumulada nacomunidade, sendo uma descrição matemática mais completados dados. Assim, existem descritores conhecidos como índicesde diversidade, que, em geral, são utilizados para conjuntos deorganismos similares (taxocenose) em várias localidades que di-ferem em alguma característica ambiental. Comunidades com omesmo número de espécies podem ter distribuições de abundân-
  • 70. 77Componentes estruturais e funcionais de comunidadescia diferentes, sendo uma mais equitativa que a outra, ou seja, suasespécies possuem abundâncias similares. Comunidades com umaequitabilidade maior são, portanto, mais diversas; assim, riquezae equitabilidade combinam-se para determinar a diversidade deuma comunidade.Os índices de diversidade mais utilizados incluem o índice deSimpson e o índice de Shannon-Wiener, dos quais o de Simpsoné mais sensível a mudanças nas espécies mais abundantes e o deShannon-Wiener é mais sensível a mudanças nas espécies rarasda comunidade, sendo mais utilizado em programas de manejo econservação.Índices de diversidadeÍndice de Simpson: 21= ∑D piÍndice de Shannon-Wiener: log2′ = −∑H pi pi ,onde pi é a proporção de indivíduos da i -ésima espécie.Seguindo nosso exemplo, após calcular a proporção de indiví-duos para cada espécie em relação ao total de indivíduos coletadosem cada ambiente, é possível calcular os índices de diversidade deShannon da comunidade de besouros escarabeíneos do ambiente“Morro” ( ′H = 2,41) e do ambiente “Lagoa” ( ′H = 2,16), os quaismostram que a comunidade do primeiro ambiente é mais diversa.O ecólogo Whittaker, em 1972, classificou diferentes níveis dediversidade: a diversidade Alfa ( ) é aquela que se refere à diver-sidade local de uma comunidade; a diversidade Beta (  ) é umamedida da diferença (ou da semelhança) entre comunidades dehábitats diferentes, em termos da variação de espécies encontradasneles; e a diversidade Gamma (  ) diz respeito à diversidade regio-nal, incluindo a riqueza de espécies do conjunto de comunidadesque integram uma paisagem.Assim, para medir a similaridade entre comunidades são uti-lizadas medidas de similaridade, que analisam a  -diversidade.São grandezas numéricas que quantificam o grau de associação
  • 71. 78 Ecologia de Populações e Comunidadesou semelhança entre pares de localidades ou entre momentosdiferentes. Essas medidas recebem o nome de índices de simila-ridade e são independentes do tamanho amostral e do númerode espécies, aumentando desde um número mínimo fixo (zero,nenhuma similaridade) até um máximo (um ou cem, similarida-de total), que representa que as duas comunidades são iguais. Osíndices de similaridade (ou coeficientes) podem ser binários, in-cluindo somente os dados de presença/ausência das espécies, semlevar em conta a abundância, se as espécies são raras ou comuns;ou podem ser quantitativos, incluindo as medidas de abundânciarelativa das espécies.Índices de similaridadeBinários:Coeficiente de Jaccard: =+ +jaSa b cCoeficiente de Sorensen:22=+ +saSa b conde:a• é o número de espécies em comum, que existemem ambas as comunidades analisadas (1 e 2);b• é o número de espécies que existem na amostra1 e que não existem na amostra 2;c• é o número de espécies que existem na amostra2 e que não existem na amostra 1.Esses índices variam de 0 (sem similaridade) a 1(iguais).Quantitativos:Porcentagem de similaridade:mínimo( , )1 2= ∑ i iP P Ponde:P• = % similaridade entre amostra 1 e 2;1iP• = % da espécie i na amostra 1 dacomunidade;2iP• = % da espécie i na amostra 2 dacomunidade.Esseíndicevariade0(semsimilaridade)a100(iguais)e é muito utilizado.Cada comunidade é padronizada em porcentagem,as abundâncias relativas somam 100% em cadaamostra.A similaridade, calculada pelo coeficiente de Jaccard, entre ascomunidades de besouros do nosso exemplo foi de 0,66 (ou, ditode outra forma, foi de 66%), já que houve 12 espécies em comumnas duas áreas (a ), quatro espécies que só foram coletadas na área“Morro” (b ) e duas espécies que só apareceram na área “Lagoa”(c ) ( /12 12 4 2= + +jS ).A porcentagem de similaridade calculada entre as comunidadesdas duas áreas foi de 84,7%. Esse alto valor indica uma grande se-
  • 72. 79Componentes estruturais e funcionais de comunidadesmelhança na composição e na abundância relativa das espécies deambas as comunidades.5.2 Padrões de diversidade em gradientesO conhecimento da distribuição espacial da riqueza de espécies éessencial para priorizar esforços de conservação. Assim, entender ospadrões de diversidade no planeta ao longo de gradientes espaciais éde fundamental importância. Mas antes disso devemos nos pergun-tar quantas espécies existem ou quantas espécies já foram descritaspela ciência. Atualmente, temos o registro de mais de 1 milhão emeio de espécies, embora esse número represente menos de 15% daestimativa da real riqueza existente. A maior parte dessa diferença édada pela falta de conhecimento dos invertebrados, principalmentedo grupo megadiverso dos insetos (veja a Tabela 5.1).Tabela 5.1 – Número de espécies descritas por grupo taxonômico eestimativa global. (Adaptado de: COX; MOORE, 2009).GrupotaxonômicoNúmero deespéciesdescritasEstimativaglobalPorcentagemconhecida dogrupoInsetos 950.000 8.000.000 12Fungos 70.000 1.000.000 7Aracnídeos 75.000 750.000 10Vírus 5.000 500.000 5Nematódeos 15.000 500.000 3Bactérias 4.000 400.000 1Plantas vasculares 250.000 300.000 83Protozoários 40.000 200.000 20Algas 40.000 200.000 20Moluscos 70.000 200.000 35Crustáceos 40.000 150.000 27Vertebrados 45.000 50.000 90Total 1.604.000 12.250.000Os fatores que afetam a riqueza de espécies no planeta podemser divididos em abióticos e bióticos. Entre os fatores abióticos,os mais importantes estão relacionados a fatores geográficos comolatitude, altitude e profundidade (em ambientes aquáticos).
  • 73. 80 Ecologia de Populações e ComunidadesOs gradientes latitudinais apresentam um aumento na riquezade espécies dos polos para os trópicos, sendo este aumento obser-vado em muitos grupos taxonômicos, tanto em hábitats terrestrescomo marinhos e de água doce. Um exemplo disso pode ser obser-vado na Figura 5.3, que mostra o gradiente latitudinal na riqueza deespécies de borboletas “rabo-de-andorinha” em diversos continen-tes, existindo um maior número de espécies nas regiões tropicais euma gradual diminuição em direção às regiões polares do planeta.Explicações para entender esse padrão envolvem fatores climáti-cos, já que a temperatura e os regimes hídricos dos trópicos levam auma grande produção de biomassa, havendo um aumento da pro-dutividade dos polos para o equador. Além disso, os regimes lumi-nosos em áreas tropicais, desde o chão até o dossel, conduzem auma elevada riqueza em espécies vegetais e animais. Outra explica-ção para o aumento de riqueza em regiões tropicais envolve fatoresbióticos, de interação entre espécies, já que a maior intensidade depredação nos trópicos, com predadores mais especializados, reduza importância da competição e aumenta a sobreposição de nichos.Os gradientes altitudinais apresentam, em geral, um decrésci-mo da riqueza de espécies com o aumento da altitude, o que podeser explicado tanto por fatores climáticos (diminuição da tempera-Figura 5.3 – Riqueza de espécies de borboletas Papilionidae (conhecidas como“rabo-de-andorinha”, ou“espadinha”) aolongo de gradientes latitudinais em vários continentes. (Adaptado de: COX; MOORE, 2009).704111821306480807348100605040302010010204050300 20 40 60 80Nº de espéciesLatitudeº705923296185258502950605040302010010204050300 20 40 60Nº de espéciesLatitudeº7051133869585108123381580605040302010010204050300 20 40 60 80 100 120Nº de espéciesLatitudeº
  • 74. 81Componentes estruturais e funcionais de comunidadestura) como pela disponibilidade de recursos,já que em regiões elevadas as áreas ocupadaspelas espécies são menores e mais isoladas.Os gradientes de profundidade em am-bientes aquáticos atuam de forma seme-lhante ao gradiente terrestre altitudinal namudança da riqueza de espécies, havendomenor quantidade de espécies nas profun-didades do que em águas superficiais. Emlagos maiores, o fundo do ambiente é frio,escuro e pobre em oxigênio. Já no ambientemarinho, as plantas encontram-se na zonafótica, onde podem realizar fotossíntese(cerca de 30 m), de modo que há uma dimi-nuição da riqueza com a profundidade.Dentre os fatores bióticos que podeminfluenciar a quantidade de espécies em umdeterminado local, vários processos ecoló-gicos podem vir a aumentar a riqueza deespécies, os quais podem estar relacionadoscom o aumento da quantidade de recursos;a maior especialização; a maior sobreposi-ção de nichos; ou a exploração mais comple-ta dos recursos. Esses modelos de aumentode riqueza de espécies são apresentados naFigura 5.4.Outro fator biótico importante na rique-za de espécies dentro de uma comunidadeé a influência da heterogeneidade espacial,ou arquitetônica, gerada pelos próprios or-ganismos. Podemos esperar que ambientesmais heterogêneos contenham mais espé-cies, já que proporcionam uma maior va-riedade de micro-hábitats, uma gama maisampla de microclimas, mais refúgios contrapredadores, etc. Na prática, há um aumentoda amplitude do recurso (equivalente à Fi-ABCDnoRRMais espécies devido à maior gama derecursos (valor maior de R)Mais espécies porque cada uma é maisespecializada (n menor)Mais espécies por que cada uma se sobrepõemais com suas vizinhas (o maior)Mais espécies por que o eixo de recursos éexplorado de modo mais completo(comunidade mais saturada)Figura 5.4 – Modelos de riqueza de espécies. Cada espécieusa uma parte“n”dos recursos (“R”), sobrepondo-se a outrasespécies em um grau“o”. (Adaptado de: BEGON et al., 2006).
  • 75. 82 Ecologia de Populações e Comunidadesgura 5.4a): quanto mais heterogêneo for o ambiente, maior será aquantidade de recursos distribuídos em um mosaico de hábitats.Um exemplo do aumento de riqueza em relação ao aumentoda complexidade ambiental pode ser observado na Figura 5.5, quemostra a relação entre o número de espécies de aves e o número decamadas da vegetação estratificada de uma floresta tropical úmida,com maior quantidade de espécies de aves nas áreas da florestaonde há maior cobertura vegetal.Outro fator que deve ser levado em conta quando observamoso número de espécies em um determinado local é a relação en-tre a riqueza e o tamanho da área. Esse fator é muito importantequando pensamos no tamanho das áreas que precisamos manterpara a conservação da biodiversidade, como áreas de proteção eUnidades de Conservação.A teoria do equilíbrio de biogeografia de ilhas (MACARTHUR;WILSON, 1967) mostra que tanto o tamanho de uma “ilha” comoo grau de isolamento exercem importantes papéis na riqueza de es-pécies, podendo ser considerados “ilhas” os topos das montanhas,os fragmentos de florestas, os locais com tipos geológicos particu-Figura 5.5 – (a) Perfil de uma floresta tropical úmida com os percentuais de cobertura dos dosséis registrados em diferentesalturas sobre o solo. (b) Relação entre o número de espécies de aves e o número de camadas da vegetação estratificada.5045403530252018161412108,06,05,55,04,54,03,52,53,02,01,00,51,50 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100302010011 2 3 4 5 6 7 8 9NúmerodeespéciesNúmerodeespéciesNúmero de camadasNúmero de camadasA B
  • 76. 83Componentes estruturais e funcionais de comunidadeslares, etc. A teoria prediz que o número de espé-cies existentes em ilhas decresce de acordo com adiminuição do tamanho da área e o aumento doisolamento. O isolamento é maior quanto maiorfor a distância da ilha até o continente ou de umfragmento isolado de floresta até uma área fontede espécies. Nessa teoria existe um balanço dinâ-mico entre migração e extinção, já que as espéciesvão se extinguindo e recolonizando as ilhas atra-vés da migração.A taxa de imigração será elevada se uma ilhaestá vazia, já que qualquer indivíduo que chegarserá uma nova espécie. A taxa chega a zero quan-do todas as espécies do continente (ou da fonte)estão presentes na ilha (Figura 5.6. a). Já a taxa deextinção é menor quanto menor for a riqueza, jáque quando não há espécies na ilha, a taxa é pró-xima a zero (Figura 5.6 b). Quando aumenta a ri-queza, cresce a taxa de extinção, já que aumenta aexclusão competitiva. Portanto, a taxa de extinçãoé maior em ilhas pequenas, pois as populações se-rão menores.Reunindo os efeitos da imigração e da extinção,a teoria de biogeografia de ilhas permite estimarque a riqueza de espécies obtém um equilíbrio di-nâmico onde as curvas se sobrepõem ( *S ) (Figura5.6 c). Abaixo deste ponto de equilíbrio *S , a ri-queza aumenta, já que a imigração excede a extin-ção, e acima de *S a riqueza diminui, uma vez quea extinção excede a imigração.Número de espécies residentesTaxadeextinção()IlhasgrandesIlhaspequenasNúmero de espécies residentesTaxadeimigraçãoTaxadeextinção()()GrandePequenaPróxima, grandeDistante, pequenaS*Pequena ou distante Grande ou próximaS*Taxadeimigração()Número de espécies residentesPróxima, grandeDistante, pequenaNúmero de espéciesdas áreas-fonteABCFigura 5.6 – (a) Relação entre a taxa de imigração e a riqueza de es-pécies em ilhas de tamanho pequeno (ou distantes) e de tamanhogrande (ou próximas ao continente). (b) Relação entre a taxa deextinção e a riqueza de espécies em ilhas de tamanho pequeno (oudistantes) e de tamanho grande (ou próximas ao continente). (c)Teoria de biogeografia de ilhas, mostrando os pontos de equilíbriodo número de espécies residentes em ilhas pequenas e grandes.(Modificado de: TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2006).
  • 77. 84 Ecologia de Populações e ComunidadesSabemos que a taxa de extinção é atualmente mil vezes maior que nos períodos passados da Terra. A faunaameaçada no Brasil inclui uma enorme quantidade de espécies, de insetos a mamíferos. A principal atividadehumana que coloca as espécies em risco de extinção é a destruição da natureza, que degrada e fragmenta oshábitats, aumentando assim o isolamento e diminuindo o tamanho das áreas de vida dos organismos. O desafioda conservação da biodiversidade é reduzir as pressões negativas sobre as espécies e seu hábitat e, com isso, au-mentar a sua probabilidade de sobrevivência.
  • 78. 85Componentes estruturais e funcionais de comunidadesAs previsões da teoria são que a riqueza de espécies em uma ilhase torna constante ao longo do tempo, e esta constância é resultadoda substituição de espécies, com a extinção de algumas e imigraçãode outras. Assim, ilhas grandes (ou fragmentos grandes) suportammaior riqueza, e a riqueza de espécies diminui com o grau de iso-lamento. No caso de fragmentos de florestas, o grau de isolamentoentre áreas pode diminuir consideravelmente com a presença decorredores ecológicos entre elas, provocando uma maior taxa deimigração e favorecendo a riqueza de espécies.O conceito de biodiversidade procura referir e integrar toda aimensa variedade que encontramos em organismos vivos, nos maisdiferentes níveis, incluindo os genes, que pertencem aos organis-mos, que compõem as populações, que pertencem a espécies, cujosconjuntos formam comunidades e que fazem parte dos ecossiste-mas. Tão importante quanto esses componentes é a maneira comoeles estão organizados e como interagem. Assim, as interações e osprocessos entre os organismos, as populações, as comunidades e osecossistemas fazem preservar sua estrutura.ResumoNeste capítulo aprendemos a diferenciar a composição de umacomunidade e a estrutura de uma comunidade, sendo esta últimadescrita a partir de medidas ecológicas, como o número de indi-víduos (abundância), o número de espécies (riqueza) e a relaçãoentre ambos (índices de diversidade). Além disso, estudamos umaforma de comparar comunidades, utilizando medidas de simila-ridade, e observamos quais são os fatores que afetam a riqueza deespécies: entre os fatores abióticos descrevemos os gradientes lati-tudinais e altitudinais (em ambientes terrestres) e de profundidade(em ambientes aquáticos); entre os fatores bióticos, descrevemoscomo a complexidade do ambiente, criada pelos próprios organis-mos, pode aumentar o número de espécies e como o tamanho daárea pode diminuir o número de espécies que podem viver em umlocal devido à competição. Finalmente, vimos a importância dessesfatores no desafio da conservação de espécies em vias de extinção.
  • 79. 86 Ecologia de Populações e ComunidadesLeitura recomendadaCOX, C. B; MOORE, P. D. Biogeografia: uma abordagemecológica e evolucionária. Rio de Janeiro: LTC, 2009. 398 p.Capítulo 3: Padrões de biodiversidade.TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentosem ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Capítulo 10:Padrões na riqueza em espécies.TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentosem ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Capítulo 14:Biologia da Conservação.
  • 80. capítulo6
  • 81. capítulo6Conceito de nichoEste capítulo tem por objetivo definir o nicho ecológico dasespécies, diferenciar os conceitos de nicho fundamental e efe-tivo e compreender a importância da diferenciação de nichoentre espécies coexistentes, que possibilita o aumento da di-versidade de espécies em comunidades.
  • 82. 91Conceito de nicho6.1 Definição e históricoO conceito de nicho é um dos pilares do pensamento ecológico,já que fornece uma ideia, um conceito, que resume as tolerânciase necessidades de um organismo. Assim, para compreender a dis-tribuição e a abundância de uma espécie devemos conhecer suahistória, os recursos necessários, as suas taxas de natalidade, mor-talidade e migração, as relações intra e interespecíficas e os efeitosdas condições ambientais.Elton, em 1933, utilizou inicialmente a palavra nicho paradescrever como um organismo vive, ou seja, seu modo de vida.A expressão nicho ecológico é frequentemente mal emprega-da, sendo confundida com o local onde o organismo vive, ouseja, seu hábitat. Na verdade, cada hábitat proporciona nichosmuito diferentes para diferentes organismos. Hutchinson, em1957, se referiu ao nicho como as maneiras pelas quais a tole-rância e a necessidade interagem na definição de condições erecursos necessários a um indivíduo ou a uma espécie, a fim decumprir seu modo de vida.Por exemplo, se a temperatura limita o crescimento e a repro-dução dos organismos, sendo que eles toleram faixas diferentesde temperatura, essa faixa é uma dimensão do nicho ecológico(Figura 6.1 a). Como existem muitas dimensões do nicho de umaespécie, o nicho real de uma espécie é multidimensional, assimconsidera-se o nicho como um hipervolume n-dimensional (duasdimensões na Figura 6.1 b e três dimensões na Figura 6.1 c).
  • 83. 92 Ecologia de Populações e Comunidades50 10 15 20 25 30Temperatura (C)Oxyria digynaPicea abiesQuercus pubescensA0 5 1010151520202525 30 35 40 45Temperatura(C)Mortalidade 0%Mortalidade 50%Mortalidade 100%Salinidade (%)BTemperaturapHDisponibilidadedealimentoCUma espécie pode potencialmente ocorrer e persistir em umdeterminado local desde que haja certas condições dentro de li-mites aceitáveis e, além disso, o local contenha todos os recursosnecessários à espécie. Vale lembrar que o ambiente não é uniformenem homogêneo, sendo um mosaico de manchas de hábitats. As-sim, para uma espécie, algumas manchas são adequadas para viver,e outras não. Consequentemente, a maioria das populações estádividida em subpopulações de indivíduos que vivem em manchashomogêneas de hábitat adequado, separadas de outras subpopula-ções por áreas de hábitats desfavoráveis.Figura 6.1 – Nicho ecológico de: (a) umadimensão (faixa de temperatura na qualcada espécie consegue sobreviver); (b)duas dimensões (salinidade e temperatura);(c) três dimensões (temperatura, pH edisponibilidade de alimento). (Adaptadode: BEGON et al., 2006).
  • 84. 93Conceito de nicho6.2 Nicho fundamental e nicho efetivoO nicho fundamental descreve o intervalo de condições e re-cursos dentro dos quais os indivíduos da espécie podem persistir.O nicho efetivo é o espectro mais limitado de condições e recur-sos que permitem a permanência da espécie, mesmo na presençade competidores e predadores.Para que uma espécie ocorra em um determinado hábitat, eladeve ser capaz de chegar ao local (imigração e colonização) e suaocorrência não deve ser impossibilitada pela ação de indivíduosde outras espécies que competem com ela ou que são seus preda-dores. Assim, uma espécie, em geral, tem um nicho mais amplo naausência de competidores e predadores.O princípio de exclusão competitiva prevê que, se duas espé-cies competidoras coexistem em um ambiente estável, elas assimprocedem como resultado da diferenciação dos nichos, ou seja, dadiferenciação de seus nichos efetivos.As principais previsões das teorias de competição são: os com-petidores potenciais que coexistem em uma comunidade devemexibir diferenciação de nicho; esta diferenciação de nicho deve semanifestar como diferenciação morfológica; dentro de uma comu-nidade é improvável a coexistência de competidores com pouca(ou sem) diferenciação de nicho. Assim, as distribuições espaciaisdevem ser associadas de forma negativa.Contudo, se não houver diferenciação ou se o hábitat a impe-dir, uma das espécies competidoras eliminará ou excluirá a outra.Portanto, a exclusão ocorre quando o nicho efetivo do competidorsuperior preenche por completo aquelas partes do nicho funda-mental do competidor inferior que são fornecidas pelo hábitat.6.2.1 Evidências de competição em padrões morfológicosA diferenciação de nicho é refletida na diferenciação morfológi-ca entre espécies pertencentes a uma guilda.Guildas de animais que competem fortemente ao longo de umaúnica dimensão do nicho tendem a exibir diferenças regularesGuildaGrupo de espécies queexploram de maneirasemelhante a mesma classede recursos ambientais.
  • 85. 94 Ecologia de Populações e Comunidadesem tamanho do corpo, que facilitam a partição de recursos entreelas. Por exemplo, podemos observar que espécies de felinos quecoexistem na Mata Atlântica apresentam diferenças no tamanhocorporal entre as espécies, diferenciando os recursos que podemutilizar para alimentação. Também é possível que o tamanho dosaparatos de alimentação varie entre espécies coexistentes, como éamplamente conhecido entre espécies de aves, aumentando a par-tição de recursos.Regra de Hutchinson (1959): razão de tamanho entre espéciescoexistentes.Hutchinsoncatalogoumuitosexemplosdesequên-cias de potenciais competidores, tanto de vertebrados quantode invertebrados, nas quais espécies adjacentes tinham razão depeso de duas vezes entre elas. Exemplos como pombas-cucos,mamangavas, mustelídeos e mesmo fósseis de braquiópodes.Muitos casos de partição de recursos têm sido mostrados expe-rimentalmente, mas existem estudos em alguns grupos que mos-tram que a partição de recursos pode não ser algo tão importantena estruturação das comunidades. Um importante ecólogo atual,Strong(1982),trabalhandocombesourosdafamíliaChrysomelidaeem ambientes tropicais, mostrou que 14 espécies coexistem comoadultos em folhas da planta Heliconia, alimentando-se do mesmoalimento e vivendo no mesmo hábitat, sem que haja qualquer evi-dência de segregação. Entre as espécies não houve comportamentoagressivo, não há especificidade de hospedeiro e o alimento não élimitante, mas, sim, há predação e parasitismo!Além disso, sabemos que os ambientes em geral são um mosai-co de hábitats favoráveis e desfavoráveis às espécies, e as manchasem mosaico com frequência só estão disponíveis temporariamen-te. Assim, mesmo quando ocorre competição interespecífica en-tre duas espécies, ela nem sempre chega até a conclusão (exclusãocompetitiva). Os sistemas não alcançam necessariamente o equi-líbrio e os competidores superiores nem sempre dispõem de tem-po para excluir os competidores inferiores. Portanto, é necessárioconsiderar também como a competição interespecífica é influen-ciada pelo ambiente inconstante ou imprevisível.Besouro crisomelídeo
  • 86. 95Conceito de nicho6.3 Sobreposição e diferenciação de nichosentre espécies coexistentesOs ecólogos MacArthur e Levins, em 1967, e May, em 1973, fi-zeram as seguintes perguntas: existe um grau mínimo de diferen-ciação de nichos que deva ser superado para a ocorrência de umacoexistência estável de duas espécies? Ou, formulado de outra ma-neira, existe um limite para a semelhança de espécies coexisten-tes? O modelo de sobreposição de nichos consiste em imaginartrês espécies competindo por um recurso, sendo que cada espéciepossui seu nicho efetivo próprio representado por uma curva deutilização de recursos, como mostrado na Figura 6.2.w wEstado do recursodEspécie 1 Espécie 2 Espécie 3dw wEspécie 1 Espécie 2 Espécie 3Estado do recurso (p. ex., tamanho das partículas alimentares)EficiênciadeutilizaçãodorecursoddABFigura 6.2 – Modelo desobreposição de nichos entreespécies coexistentes, em que“d”é a distância entre as curvase“w”é o desvio padrão dascurvas. (a) nichos estreitos compouca sobreposição (d>w)indicam pequena competiçãointerespecífica; (b) nichosmais amplos, com maiorsobreposição (d<w), indicamcompetição intensa.
  • 87. 96 Ecologia de Populações e ComunidadesO modelo mostra as curvas de utilização do recurso das trêsespécies que coexistem competindo por um único recurso, em que“d” é a distância entre os picos de curvas adjacentes e “w” é o desviopadrão das curvas. A taxa de consumo de cada espécie é máximano centro do seu nicho e cai até zero em ambas as extremidades.Quanto mais as curvas de utilização de recursos das espécies ad-jacentes se sobrepõem, tanto mais as espécies competem. Assim, acoexistência seria possível quando a relação distância/desvio pa-drão (d/w) fosse maior que 1.Mas isso não é uma regra da natureza como um todo, já que porcausa da heterogeneidade espacial, a competição de exploração ea diferenciação de nicho não constituem toda a história quando setrata de coexistência entre competidores.A diferenciação de nichos pode ser efetuada de muitas manei-ras, incluindo a partição de recursos ou a utilização preferencialdos recursos por parte de uma espécie (o que pode ser observadoquando espécies que vivem no mesmo hábitat utilizam partes dife-rentes do recurso). Além disso, os recursos utilizados por espéciesecologicamente similares podem estar separados espacialmente(observa-se na diferenciação de micro-hábitats ou de distribui-ção geográfica); também a disponibilidade de recursos pode estarseparada no tempo (por exemplo, em distintas horas do dia ouestações do ano) e nas condições ambientais, sendo que duas es-pécies podem utilizar os mesmos recursos, mas sua capacidade éinfluenciada pelas condições ambientais.Essa diferenciação envolve diversas dimensões do nicho, e as es-pécies podem ocupar posições similares ao longo de uma dimen-são e diferir em outra dimensão. Isso tem sido experimentalmentedemonstrado para diversas guildas, como lagartos, morcegos, car-nívoros, diferentes grupos de insetos, árvores, etc.Cada espécie deve ser capaz de se manter em um intervalo es-treito de hábitats, aos quais ela está melhor adaptada. Essa relaçãofoi detalhada observando-se ilhas e regiões continentais vizinhas,comparando níveis de diversidade: as ilhas em geral têm menosespécies, mas frequentemente têm maiores densidades, o que sedenomina liberação ecológica. Assim, populações em regiões compoucas espécies apresentam liberação ecológica.Onde ocorrem menos espécies,cada uma delas vai ser maisabundante e viver em maishábitats, tendo um nichoefetivo maior.
  • 88. 97Conceito de nichoAs relações entre os nichos das espécies proporcionam umamedida informativa da organização estrutural das comunidades.Cada comunidade pode ser pensada como possuindo um espaçode nicho total dentro do qual os nichos de seus membros devem seajustar. Dentro desse espaço, acrescentar ou remover espécies têmconsequências, já que os nichos das espécies podem se expandir oucomprimir. Esse é o caso das espécies invasoras, as quais provocamuma forte desestruturação das comunidades devido às suas vanta-gens competitivas, ocupando o nicho de espécies nativas, podendolevá-las à extinção. A expressão “oportunidade de nicho” descreveo potencial de um ambiente em permitir que uma espécie invaso-ra tenha sucesso, sendo que espécies cujos nichos englobam áreascom ocupação humana são facilmente transportadas para novasregiões, onde tenderão a ser depositadas em hábitats semelhantes.A diversidade de espécies e a diversidade de nichos estão estrei-tamente relacionadas. Uma comunidade com maior diversidade deespécies frequentemente tem uma maior diversidade de nichos emaior variedade de papéis ecológicosdas espécies (ou funções). Um exem-plo disso pode ser observado em ria-chos, como no esquema mostrado naFigura 6.3, na qual se observa que, àmedida que o rio aumenta de tama-nho, aumenta a diversidade de ni-chos, há mais recursos, mais hábitatse maior variedade de itens alimenta-res, o que se reflete nas comunidadeslocais, com maior diversidade alfa.Xiphophorus variatusPoecilia mexicanaGambusia reganiCichlasoma cyanoguttatumAstyanax fasciatusDionda rasconisIctalurus australisCichlasoma steindachneriNotropis eutrensisFlexipenis vittataGobiomorus dormitorPeixeArtrópodesAlgas e plantasvascularesDetritosFontes da nascente Foz do rioFigura 6.3 – Relação entre a diversidade de espécies e a diversidade denichos em um riacho do México, desde a nascente até a foz. Os peixesapresentam um número maior de papéis ecológicos nas comunidadesmais diversas. (Modificado de: RICKLEFS, 2003).
  • 89. 98 Ecologia de Populações e ComunidadesResumoNeste capítulo foi explicado que o conceito de nicho ecológi-co de uma espécie envolve as condições e os recursos dentro dosquais os indivíduos dessa espécie podem sobreviver, sendo cadauma das variáveis consideradas uma dimensão do nicho. Foi vistoque as diferenças de nicho entre espécies que vivem juntas podemser observadas a partir de diferenças morfológicas, sendo discuti-da a influência da competição na estruturação das comunidades.Foi mostrado que a diferenciação de nichos entre espécies podeocorrer por partição de recursos ou por separações espaciais outemporais entre as espécies. Finalmente, foi observado que comu-nidades com maior diversidade de espécies frequentemente têmuma maior diversidade de nichos, com maior variedade de fun-ções ecológicas das espécies.Leitura recomendadaBEGON;, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia:de indivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759p. Capítulo 19: A influência de interações populacionais naestrutura de comunidades.
  • 90. capítulo7
  • 91. capítulo7Influência da competição, dapredação e da perturbação naestrutura de comunidadesEste capítulo tem por objetivo analisar os processos popula-cionais que influenciam a estrutura de comunidades, como acompetição, a predação e o parasitismo. Após a compreensãodas pressões exercidas por esses fatores, pretende-se incorpo-rar esses conceitos nas teorias de complexidade e estabilidadede diversas comunidades.
  • 92. 103Influência da competição, da predação e da perturbação na estrutura de comunidades7.1 Influência da competição na estruturade comunidadesA competição interespecífica atua de forma central na mode-lagem de comunidades, tanto na formação como na estruturaçãodelas. O princípio de exclusão competitiva prevê que, se duas oumais espécies competem por recursos limitados, uma delas per-manecerá e as outras se extinguirão. No capítulo anterior afirma-mos que a diferenciação de nichos pode ser efetuada de diversasmaneiras, desde a partilha de recursos, passando pelas separaçõesespaciais e temporais, ou dependendo de certas condições ambien-tais. Na prática, a competição pode ser analisada através de expe-rimentos de remoção ou adição de espécies em uma comunida-de, monitorando as respostas das outras espécies. Mas atualmenteexistem críticas ao papel fundamental que a competição ocupariana estruturação da comunidade. Sabemos que, mesmo quando acompetição é intensa, ainda assim as espécies coexistem.A natureza de mosaico do ambiente e o comportamento deagregação de espécies tornam a coexistência possível, sem diferen-ciação de nichos. Portanto, mesmo sendo uma força importantena estruturação da comunidade, afetando a abundância relativadas espécies, a competição não é determinante na composição deespécies da comunidade.Existem visões em relação à organização e à estruturação de co-munidades que dão mais importância à competição e à diferencia-
  • 93. 104 Ecologia de Populações e Comunidadesção de nicho, enquanto outras atribuem mais importância a forçascomo predação e perturbação (e também o parasitismo pode terconsequências na comunidade). A maioria das comunidades pro-vavelmente está organizada por uma mistura de forças, emborasuas importâncias relativas possam variar de acordo com as con-dições abióticas.7.2 Influência da predação na estrutura decomunidades7.2.1 O efeito dos pastadoresA herbivoria, ou pastejo, pode promover um aumento da rique-za de espécies em áreas com pastadores, processo conhecido comocoexistência mediada pelo consumidor. Na ausência do herbí-voro, a riqueza de espécies pode diminuir devido à superioridadecompetitiva de uma das espécies que eram consumidas, levando àexclusão competitiva de outras. Experimentos sobre a comunida-de vegetal pastejada por bois e zebus mostram que, em pastagensnativas, mais espécies vegetais ocorrem em níveis intermediáriosde herbivoria. Também em ambientes aquáticos esse é um proces-so conhecido: Paine, no ano de 2002, mostrou que a exclusão demacro-herbívoros de um costão rochoso, como ouriços-do-mar,quítons e lapas, causou o colapso de uma comunidade compostade várias espécies de algas macroscópicas, levando à monoculturade uma única espécie de alga, que foi dez vezes mais produtiva doque sua equivalente pastejada.Mas a coexistência mediada por consumo não é universal: umarevisão reunindo 44 trabalhos sobre os efeitos do pastejo sobre a ri-queza de espécies de plantas (em ambientes aquáticos e terrestres)mostrou que o resultado é fortemente dependente da situação emque o estudo é feito, se em falta ou em abundância de nutrientes.O pastejo parece afetar a riqueza de espécies em direções opostasem ecossistemas pobres em nutrientes, com menor riqueza de es-pécies em altas intensidades de pastejo, ou em ecossistemas ricos,com maior riqueza de espécies em altas intensidades de pastejo.
  • 94. 105Influência da competição, da predação e da perturbação na estrutura de comunidades7.2.2 O efeito dos carnívorosPredadores também podem reduzir a dominância competitivadas suas presas, produzindo uma coexistência mediada por preda-ção e aumentando assim a riqueza de espécies da comunidade. Umexemplo disso são os trabalhos realizados por Paine (1966) em zonasentre marés, medindo o efeito da influência de um carnívoro de toposobre a estrutura das comunidades. Durante anos, foram removidasas estrelas-do-mar (Pisaster ochraceus) de um trecho de 8 x 2 m deum costão rochoso, as quais eram predadoras de cracas, mexilhões,quítons, gastrópodes pastadores e um búzio carnívoro. Mantendoum sítio de controle próximo de forma inalterada, foi possível mediras consequências da remoção do predador, as quais foram: 1. umaespécie de craca (B. glandulase) se estabeleceu; 2. posteriormente,uma espécie de mexilhão passou a dominar o local; 3. com exceçãode uma espécie, todas as outras espécies de algas desapareceram.A remoção do predador teve como consequência final para acomunidade uma redução do número de espécies, de 15 para 8espécies. A principal influência da estrela-do-mar parece ser a dis-ponibilização de espaço para espécies subordinadas competitiva-mente. Ela deixa uma área livre de cracas e de mexilhões que deoutra forma deslocariam outras espécies por meio de competiçãopor espaço. Portanto, na comunidade original há uma coexistên-cia mediada pelo consumidor.Em ecossistemas terrestres, o efeito dos carnívoros também foiestudado por Kullberg e Ekman, no ano 2000. Eles pesquisaramas comunidades de aves em nove ilhas da Escandinávia e obser-varam que, nas cinco ilhas onde não existe uma espécie de corujapredadora, habitava somente uma espécie de chapim (Parus ater).As ilhas que tinham a presença da coruja apresentavam duas es-pécies a mais de chapim. Provavelmente, P. ater, a menor espécieem tamanho, é superior na competição por exploração de alimen-tos; as outras duas espécies têm vantagens por meio de interferên-cia competitiva em sítios de forrageio, sendo menos afetadas porpredação da coruja do que P. ater. Portanto, corujas reduzindo adominância competitiva do chapim são responsáveis pela coexis-tência mediada por predação.
  • 95. 106 Ecologia de Populações e ComunidadesEntretanto, mais uma vez, um aumento na riqueza de espéciespor meio de predação não é universal. Diversos estudos envolven-do aves que predam gafanhotos, roedores que predam besourose lagartos que predam aranhas mostram que os predadores, ge-ralmente, reduzem a riqueza de espécies ou não a afetam. Comofoi visto no caso dos pastadores, a maneira pela qual a riqueza depresas responde à predação dependerá da intensidade da predaçãoe da produtividade do ecossistema.7.2.3 O efeito do parasitismoParasitos podem levar espécies hospedeiras sensíveis à extin-ção. Por exemplo, a extinção de cerca de 50 % da fauna endêmicade aves da ilha do Havaí tem sido atribuída a patógenos de aves.Assim como os pastadores e os carnívoros, os parasitos tambémpodem causar efeitos na estrutura de comunidades.Por exemplo, em riachos, as larvas do tricóptero, possuem umpapel-chave na comunidade (KOLHER, 1992), forrageando as al-gas e mantendo-as em níveis baixos, com consequências negativaspara outras espécies herbívoras dos riachos. Mas o tricóptero estásujeito a surtos esporádicos de um microparasito altamente espe-cífico, que resultam na redução de sua densidade durante anos.Um colapso do tricóptero provocado pelo parasito teve como con-sequência um aumento do recurso alimentar, o que levou a umcrescimento da abundância de diversos herbívoros, havendo as-sim o aumento de mais uma espécie. Aumentaram a riqueza e aequitabilidade, portanto houve um aumento da diversidade, o queconstitui um caso de coexistência mediada por parasitos.Exemplos de coexistência mediada por parasitos em ecossis-temas terrestres são muitos. Por exemplo, o parasito causador demalária infecta duas espécies de lagarto do gênero Anolis no Ca-ribe. Uma das espécies é dominante, bem distribuída na ilha, masé mais suscetível à infecção pelo parasito, e as duas espécies delagarto só coexistem onde o parasito está presente.Portanto, predadores seletivos podem aumentar a riqueza de es-pécies em uma comunidade se a presa preferida é um competidordominante e em situações em que a produtividade da comunidadeGlossosoma nigrior, vistainterna da larva e aparênciaexterna.
  • 96. 107Influência da competição, da predação e da perturbação na estrutura de comunidadesé alta. Predadores generalistas podem causar aumento da riquezapor meio da promoção de coexistência mediada pelo consumo. Opapel de predadores e parasitos na determinação da estrutura decomunidades pode ser menos importante onde as condições abió-ticas são mais severas.7.3 Influência da perturbação na estruturade comunidadesOs efeitos de animais sobre a comunidade se estendem alémdos animais envolvidos diretamente no consumo de suas presas.Alguns animais criam perturbações que modificam a estruturafísica do ambiente. Eles são chamados de “engenheiros ecológi-cos”, e suas atividades produzem maior heterogeneidade no local,incluindo sítios para o estabelecimento de novos colonizadores epara a ocorrência de microssucessões, provocando um aumentona riqueza das comunidades. Exemplos disso são os animais fos-soriais, ou cavadores de túneis, como minhocas, porcos-espinhos;os construtores de montículos, como formigas e cupins; e os car-nívoros, modificando o solo quando se movem ou cavam, além decriar mosaicos com seus detritos.Existem outras influências indiretas, já que algumas espéciessão mais fortemente entrelaçadas na estrutura de uma comuni-dade do que outras: são as espécies-chave. O uso inicial do nome“espécie-chave” se referia a um predador de topo, mas atualmentese aceita que ocorra em outros níveis tróficos. Uma definição maisestrita diz que uma espécie-chave é uma espécie cujo impacto édesproporcionalmente grande em relação a sua abundância (PO-WER et al., 1996). Dessa forma, as espécies-chave têm um papeldecisivo na conservação da diversidade.7.4 ComplexidadeeestabilidadedecomunidadesComo já foi discutido, as maneiras pelas quais as interaçõesentre as populações podem moldar as comunidades envolvem asinterações entre espécies do mesmo nível trófico (competição) eUma espécie cuja remoçãoproduz um grande efeito,como extinção, ou fortemudança na densidade deoutra espécie.
  • 97. 108 Ecologia de Populações e Comunidadesas interações entre espécies de diferentes níveis tróficos (pastejo,predação, parasitismo).Assim, a influência de uma espécie se ramifica, de modo queos efeitos de um carnívoro sobre sua presa herbívora podem sersentidos por:qualquer população vegetal que seja consumida pelo1. herbívoro;por outros predadores e parasitos do herbívoro;2. por outros consumidores da planta;3. pelos competidores do herbívoro;4. pelos competidores da planta;5. e pela infinidade de espécies conectadas na teia alimentar!6. 7.4.1 Efeitos indiretos nas teias alimentaresEfeitos inesperados em estudos experimentais com remoção deuma espécie revelam a complexidade do funcionamento de umateia alimentar. Lembre que a importância ecológica das teias ali-mentares já foi vista no item 4.6 do livro Introdução à Ecologia.Motivos de manejo de espécies podem ser o controle biológico deuma praga ou a erradicação de uma espécie exótica invasora.Na Figura 7.1, podemos observar exemplos de interações dentrode uma teia alimentar em ilhas, com três espécies interagindo: ga-tos (superpredadores, ou predadores de topo, alimentando-se tan-to dos ratos como dos filhotes das aves), ratos (predadores de ovosdas aves) e aves (presas). Quando as três espécies estão presentes,podem coexistir, mas sem o predador de topo, a presa se extingue.PresaSuperpredadorMesopredadorηbμrμbTamanhopopulacionalTempoTamanhopopulacionalTempoFigura 7.1 – Representaçãode um modelo de interaçãoem que um predador de topo(gatos) preda mesopredadores(ratos) e presas (aves) dentrode uma teia alimentar em ilhas.As três espécies coexistem, massem o predador de topo, as avesse extinguem. (Adaptado de:COURCHAMP et al., 1999).
  • 98. 109Influência da competição, da predação e da perturbação na estrutura de comunidades7.4.2 Cascatas tróficasAs cascatas tróficas ocorrem quando um predador reduz aabundância da sua presa, o que tem efeito cascata no nível trófi-co abaixo. Os efeitos na abundância, na biomassa e na diversidadedos níveis tróficos inferiores dependerão dos consumidores; as-sim, os recursos das presas (em geral plantas) aumentam em abun-dância. Um predador de topo pode reduzir a abundância de umpredador intermediário, que permite o aumento da abundância deum herbívoro, levando a um decréscimo na abundância vegetal.Em um sistema com quatro níveis tróficos, sujeito a uma cascatatrófica, podemos esperar que a abundância de predadores de topoe de herbívoros sejam correlacionadas, assim como dos carnívorosprimários e dos vegetais.Qual seria então a importância da estrutura das teias alimentaressobre a dinâmica, a estabilidade e a persistência das comunidadesnaturais? Na prática, observa-se que: o número de níveis tróficose de guildas aumenta com a riqueza de espécies da comunidade; onúmero de conexões também aumenta com a riqueza; e o númerode relações de alimentação por espécie é independente da riquezade espécies (ou seja, o número de interações de cada espécie) éindependente da riqueza total.Assim, a diversidade está associada à complexidade dacomunidade!Elton, em 1958, a partir de observações teóricas e empíricas,pensou que a maior complexidade de uma comunidade levariaa uma maior estabilidade frente a um distúrbio. Já MacArthur(1955) sugeriu que quanto maior o número de rotas de ener-gia passando pela comunidade, menos mudariam as densida-des das espécies em resposta a uma mudança. Posteriormente,o modelo de May (1972) sugere que a complexidade leva àinstabilidade.May descreveu as teias alimentares por três parâmetros: o nú-mero de espécies, a conectância, e a intensidade das interações.As cascatas tróficas sãovistasemgeralapartirdotopo, começando do ní-vel trófico mais alto. Se ospredadores controlam aabundância dos pasteja-dores, dizemos que essesestão sujeitos ao contro-le “de cima para baixo”(“top-down”). Esse con-troledominaemsistemascom poderosas cascatastróficas. Se a abundânciaé determinada pelos re-cursos, os predadores sãosujeitos ao controle “debaixo para cima” (“bot-tom-up”), como no casodos detritívoros, que nãotêm controle do forne-cimento do recurso; ou-tro exemplo são os con-sumidores de néctar esementes.Pares de espécies queinteragem.
  • 99. 110 Ecologia de Populações e ComunidadesEle propôs que o aumento desses três parâmetros faz aumentara instabilidade, mas cada um deles representa um aumento nacomplexidade.Complexidade versus estabilidade na práticaO que esperamos observar na natureza são: comunidades com-plexas e frágeis em ambientes estáveis e previsíveis; comunidadessimples e robustas em ambientes variáveis e imprevisíveis. Alémdisso, podemos esperar que as perturbações provocadas pelo ho-mem tenham seus efeitos mais pronunciados sobre comunidadescomplexas e dinamicamente frágeis de ambientes estáveis, as quaissão relativamente pouco sujeitas às perturbações.O efeito é menor sobre comunidades robustas e simples, de am-bientes variáveis, sujeitas às perturbações naturais. Os ambientesestáveis são capazes de manter espécies especializadas que nãoexistiriam em ambientes onde os recursos flutuassem muito. Emambientes estáveis as populações estarão sujeitas a um grau de sele-ção k relativamente alto (capacidade competitiva alta, sobrevivên-cia alta, rendimento reprodutivo baixo). Essas populações serãoresistentes a perturbações, mas uma vez perturbadas terão poucacapacidade de resiliência ou recuperação. Em ambientes variáveiselas estarão sujeitas a um grau de seleção r relativamente alto, compouca resistência e resiliência mais alta. Esses aspectos da estabili-dade já foram vistos no item 3.4 do livro Introdução à Ecologia.
  • 100. 111Influência da competição, da predação e da perturbação na estrutura de comunidadesResumoNeste capítulo analisamos a importância das interações entreespécies na estrutura de comunidades, indo além das relações en-tre espécies do mesmo nível trófico e suas interações competitivase incorporando na discussão as relações entre espécies de diferen-tes níveis tróficos, em interações de herbivoria, predação e para-sitismo. Assim, foi observado que a predação pode promover umaumento na riqueza de espécies de uma comunidade, ao propor-cionar a coexistência entre espécies do nível trófico inferior, quena ausência do predador poderiam provocar exclusão competitiva.Foram também estudados os efeitos de espécies-chave dentro dacomunidade, as quais estão fortemente ligadas a outras e cuja au-sência pode provocar grandes desequilíbrios ecológicos, incluindoas cascatas tróficas em sistemas controlados “de cima para baixo”(ao contrário dos sistemas controlados pelos recursos, ou “de baixopara cima”). Finalmente, esses fatores foram relacionados com acomplexidade e estabilidade das comunidades.Leitura recomendadaBEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia:de indivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759p. Capítulo 19: A influência de interações populacionais naestrutura de comunidades.BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia:de indivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 75 9p.Capítulo 20: Teias alimentares.
  • 101. capítulo8
  • 102. capítulo8Sucessão ecológicaEste capítulo tem por objetivo descrever os mecanismos en-volvidos na sucessão ecológica, envolvendo as respostas dascomunidades frente às perturbações. Pretende discriminarsucessão primária e secundária e apresentar os principaismodelos de sucessão.
  • 103. 115Sucessão ecológica8.1 Respostas das comunidades àsperturbaçõesAssim como a importância relativa das espécies varia no espa-ço, os padrões de abundância mudam ao longo do tempo. Umaespécie ocorrerá em um local em um momento determinado se:for capaz de alcançar uma localidade; existir condições e recursosapropriados; não for impedida por competidores, predadores e/ouparasitos.Existem padrões de mudanças em uma comunidade que acon-tecem após uma perturbação.De acordo com as relações competitivas exibidas pelas espé-cies componentes, existem dois tipos de resposta das comunida-des às perturbações: respostas controladas por fundação ou pordominância.8.1.1 Comunidades controladas por fundaçãoSe a comunidade é controlada por fundação, todas as espéciessão boas colonizadoras e possuem a mesma capacidade compe-titiva, portanto dentro de uma mancha aberta por uma pertur-bação espera-se que ocorra uma loteria competitiva, e não umasucessão previsível. Cada vez que um organismo morre, a clareiraé reaberta e todas as substituições são possíveis. Por esse motivo, ariqueza de espécies será mantida em um nível alto.Evento discreto que removeorganismos ou interferena comunidade por faltade espaço ou de recursosalimentares ou por mudançasno ambiente físico. Asperturbações são comuns,podendo ter causas naturaisou antropogênicas, comoventos fortes, aberturas declareiras em florestas, etc.
  • 104. 116 Ecologia de Populações e ComunidadesAs estratégias de vida das espécies, deacordo com essa situação, são: reproduçãofrequente e numerosas formas dispersoras.As espécies competem em uma loteria porespaço, os primeiros a chegar a um espaçolivre conquistam o local, crescem e domi-nam esse espaço durante todo seu períodode vida. Um exemplo de comunidades con-troladas por fundação são as comunidadesde peixes recifais nos trópicos, com umaalta riqueza de espécies onde o espaço livreparece ser o fator limitante.8.1.2 Comunidades controladas por dominânciaAs comunidades controladas por dominância são aquelas emque algumas espécies são competitivamente superiores a ou-tras, de modo que um colonizador inicial de uma clareira podenão necessariamente se manter nela. Nesses casos, as perturbaçõespodem levar a sequências previsíveis de espécies que têm diferen-tes estratégias de exploração de recursos: espécies iniciais são boascolonizadoras e crescem rapidamente, enquanto espécies tardiaspodem tolerar níveis baixos de recursos e crescer somente na pre-sença de espécies iniciais, excluindo-as posteriormente por exclu-são competitiva.Se a comunidade é controlada por dominância, haverá algumasespécies competitivamente superiores a outras. As espécies opor-tunistas ou pioneiras são características do processo inicial de su-cessão; passa o tempo e aparecem mais espécies (aquelas com baixacapacidade de dispersão), que dominam o estágio intermediáriode sucessão, no qual coexistem espécies pioneiras e intermediá-rias. Mais tarde, as espécies climácicas, que são competidoras maiseficientes, eliminam os vizinhos por exclusão competitiva. A Figu-ra 8.1 ilustra o modelo de sucessão em uma clareira.Peixes recifais
  • 105. 117Sucessão ecológicaAltaDiversidadeTempoBaixaP1P3P2P1P4P3m1m2m2c2c2c4c3 c3c1c4c1Pimicic3c1c4m4m3m1m5P2P2Logo após uma perturbaçãoComunidades sucessionais pioneiras e iniciais Estágios sucessionais médios ClímaxMuito tempo após uma perturbaçãoFigura 8.1 – Minissucessão hipotética em uma clareira, mostrando a maior riqueza de espécies nos estágios intermediários desucessão, quando coexistem espécies pioneiras e climácicas.As situações de comunidades controladas por dominância sãoconhecidas pela expressão “sucessão ecológica”. Assim, ao longoda sucessão, o valor de importância de cada uma das espécies quecompõem a comunidade varia ao longo do tempo, como mostradona Figura 8.1.8.2 Modelos de sucessãoa) FacilitaçãoNa visão de Clements (1936), cada estágio na sucessão ajuda nopróximo. As espécies iniciais podem mudar o ambiente abióticode tal forma que facilitam o estabelecimento de espécies tardias.Definição de sucessãoecológica: padrão decolonização e extinção depopulações de espéciesnão sazonal, direcionado econtínuo em um dado local.
  • 106. 118 Ecologia de Populações e ComunidadesExemplos: aumento de nitrogênio no solo através de raízes; estabi-lização do solo (raízes); sombreamento; em ambientes marinhos,algas que chegam primeiro proporcionam uma cobertura proteto-ra para a chegada de outras espécies.b) InibiçãoO inverso também não é raro, espécies que alteram o ambientede modo a torná-lo inadequado para outras espécies. Uma espéciepode inibir outra por predação; por redução dos recursos a um ní-vel abaixo daquele que a outra precisa para subsistir (competição);por produção de químicos nocivos; por comportamento antago-nista. Na sucessão, as espécies climácicas inibem as espécies pionei-ras, as quais só conseguem invadir após uma perturbação. Algunsexemplos são as plantas herbáceas, que interceptam água correntesuperficial e crescem melhor; as cracas, que monopolizam o espa-ço; e os pinheiros, que inibem o crescimento de outras espécies.c) TolerânciaOs primeiros colonizadores não inibem nem promovem a che-gada de espécies tardias. Uma espécie pode invadir um novo hábi-tat e se estabelecer de forma independente da presença ou ausênciade outras espécies, dependendo somente da sua própria capacida-de de dispersão e das condições abióticas. Na sucessão, os estágiosiniciais são dominados por espécies de ciclo de vida curto, que seestabelecem rapidamente.8.3 Sucessão primária e secundáriaSucessão primáriaA sequência de espécies é denominada de su-cessão primária se a área exposta não havia sidopreviamente influenciada por comunidades. Comoexemplos, podemos citar: o escorrimento de lava,crateras após impactos de meteoros, substratos ex-postos após o derretimento de geleiras e dunas re-centemente formadas.Dunas
  • 107. 119Sucessão ecológicaSupõe-se que espécies sucessionais iniciais em dunas facilitemespécies tardias pela adição de matéria orgânica ao solo e pelo au-mento da disponibilidade de umidade e nitrogênio. Entretanto,experimentos adicionando sementes e transplantando plântulasmostram que há espécies tardias capazes de germinar em dunasjovens. Assim, o sucesso de colonização é restrito principalmentepela limitação na dispersão de sementes e pela predação de se-mentes por roedores. Dessa forma, a sucessão em dunas pode serdescrita em termos de dinâmicas transitórias de colonização e des-locamento competitivo, e não como resultado de facilitação porespécies iniciais seguidas por deslocamento competitivo.Sucessão secundáriaA sequência de espécies é denominada de sucessão secundárianos casos em que a vegetação de uma área foi parcial ou completa-mente removida, mas permanecem solos bem desenvolvidos, comsementes e esporos.Exemplos deste tipo de sucessão são: perda localizada de árvo-res devido a doenças, ventos fortes, fogo ou tombamento; aban-dono após cultivo em propriedades rurais (também chamada desucessão em campos abandonados).Após a perturbação, as espécies colonizam e muitos elementosda comunidade anterior podem se estabelecer na área perturba-da. Isso inclui o desenvolvimento de sementes dormentes, ovos ouestágios larvares resistentes, adultos que sobreviveram aos danos.Mas a maior fonte de colonizadores é a dispersão, com espéciesprovenientes de áreas vizinhas.A escala espacial dos fragmentos varia com o tipode distúrbio, criando mosaicos com fragmentos dediferentes estágios de recuperação.8.3.1 Conceito de clímaxA sucessão chega a um fim? Se os indivíduosque morrem são substituídos por indivíduos jovensda mesma espécie, ocorrerá um equilíbrio estável.Clareira dentro de uma floresta tropical
  • 108. 120 Ecologia de Populações e ComunidadesClements (1916) defendeu o clímax único, sendo o ponto fi-nal de qualquer sucessão (monoclímax). Posteriormente Tans-ley (1939) defendeu que o clímax poderia ser determinado poruma combinação de fatores; clima, solo, topografia, fogo (po-liclímax). Whittaker (1953) construiu a hipótese de padrõesde clímax, que implicam na continuidade de tipos de clímax,variando ao longo de gradientes ambientais.A ideia de que comunidades atinjam um clímax é questionávelse levarmos em consideração que comunidades florestais ainda es-tão se recuperando da última glaciação!8.3.2 Dinâmica de manchasIdeias recentes propõem uma dinâmica de manchas. Uma flo-resta (ou um campo, etc.), quando atinge uma estrutura de comu-nidade relativamente estável, é um mosaico de sucessões em mi-niatura. Continuamente árvores caem, abrindo clareiras, nas quaisuma nova sucessão se inicia. Por isso faz mais sentido considerarpadrões de composição da comunidade no espaço e no tempo. Éfundamental para o conceito de dinâmica de manchas o reconhe-cimento da importância da migração entre manchas de hábitats.Portanto, existem várias dinâmicas (fundação ou dominância)formando um continuum. As comunidades podem estar próximasa um ou outro extremo, mas na realidade as espécies ou as man-chas podem estar controladas por dominância ou fundação dentroda mesma comunidade. Nenhuma comunidade é um sistema ho-mogêneo e temporalmente invariável.Quando observamos muitas manchas em diferentes fases su-cessionais, vemos comunidades muito ricas em espécies. Essa é amensagem emergente da dinâmica de manchas e de sua corres-pondente em escalas maiores: a ecologia da paisagem.Características das espécies envolvidas na sucessãoAs plantas iniciais do processo de sucessão (pioneiras) apresen-tam alta fecundidade, boa capacidade de dispersão, crescimento
  • 109. 121Sucessão ecológicarápido (quando os recursos são abundantes), crescimento lento(quando os recursos são escassos), baixa sobrevivência (quandoos recursos são escassos), ou seja, características das histórias devida das espécies r-selecionadas. As espécies tardias apresentamcaracterísticas opostas (k-selecionadas), alta capacidade de cres-cer, sobreviver e competir quando os recursos são escassos.Mecanismos biológicos envolvidos na sucessãoUm dos mecanismos envolvidos no processo sucessional é obalanço competição-colonização. As espécies iniciais persistemporque sua capacidade de dispersão e sua fecundidade são altas,permitindo colonização e estabelecimento em locais recentementeperturbados, antes da chegada de espécies tardias.Os requerimentos de nicho também afetam a sucessão, já queo crescimento rápido em condições de alta disponibilidade de re-cursos possibilita a exclusão competitiva de espécies tardias, mes-mo que cheguem ao mesmo tempo.Além disso, os herbívoros que reduzem a produção de sementesprovavelmente reduzem a densidade de competidores dominan-tes. Experimentos de interação com inimigos naturais mostramque, após a remoção experimental de predadores de sementes, háespécies que podem excluir competitivamente as espécies iniciaisde forma mais rápida.Interações entre competição e heterogeneidade espacialAs clareiras são espaços desocupados, que ocorrem de maneiraimprevisível em muitos ambientes. Na recolonização, a primeiraespécie não necessariamente é a mais capacitada para excluir as ou-tras espécies a longo prazo. Dessa forma, é possível a coexistênciade uma espécie “fugitiva” com uma espécie altamente competitiva,a qual costuma ser mais lenta para invadir, mas é um competidorsuperior, excluindo posteriormente da área a espécie fugitiva.Também pode acontecer na colonização de um espaço desocu-pado que os indivíduos de uma espécie cheguem antes dos indi-víduos da outra espécie, o que pode ser suficiente para deslocar oequilíbrio competitivo em favor da primeira espécie. Se a apro-priação do espaço for feita em clareiras diferentes por espécies di-Primeira espécie a colonizarclareiras, estabelece-se e sereproduz.
  • 110. 122 Ecologia de Populações e Comunidadesferentes, a coexistência de espécies é possível. Portanto é errôneopensar que o resultado da competição é sempre determinado pelascapacidades competitivas inerentes das espécies envolvidas.ResumoNeste capítulo descrevemos as respostas das comunidades fren-te às perturbações ocorridas no ambiente. Vimos que existemcomunidades fortemente controladas por “fundação”, cujas espé-cies são boas colonizadoras e possuem capacidades competitivassemelhantes, e comunidades controladas por “dominância”, nasquais algumas espécies são superiores a outras em termos com-petitivos em algum momento da sucessão, existindo espécies pio-neiras, espécies de estágios intermediários e espécies climácicas.Vimos que a riqueza de espécies em geral aumenta com o tempode sucessão, mas que os estágios sucessionais intermediários têmum grande número de espécies, já que apresentam tanto espéciesque conseguiram colonizar recentemente as áreas como espéciespioneiras que ainda não foram excluídas competitivamente. Foidiscutida a teoria da dinâmica de manchas, a qual sugere que acomunidade é sempre um mosaico de sucessões, levando em con-ta que a composição de espécies muda tanto espacialmente comotemporalmente.Leitura recomendadaRICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Capítulo 22: O desenvolvimentoda comunidade.RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Capítulo 23: Biodiversidade.TOWNSEND, C.R.; BEGON, M.; HARPER, J.L. Fundamentosem ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Capítulo 9:Processos em populações: o grande cenário.
  • 111. 123ReferênciasANGELINI, R.; GOMES, L.C. O artesão de ecossistemas:construindo modelos com dados. Editora Eduem, Maringá. 2008.BEGON, M.; C.R. TOWNSEND, E; HARPER, J. L. Ecologia: deindivíduos a ecossistemas. 4. ed. Artmed. Porto Alegre. 2007.BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia: deindivíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006.BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia.Artmed, 2007.BROWN, J. H.; LOMOLINO, M. V. Biogeografia. 2. ed. RibeirãoPreto: FUNPEC, 2006.CLEMENTS, F. E. Nature and structure of the climax. Journal ofEcology, 24: 252-284.1936.CLEMENTS, F. E. Plant Succession: analysis of the developmentof vegetation. Carnegie Institute of Washington Publication, 1916.COURCHAMP, F.; LANGLAIS, M., SUGIHARA, C. Catsprotecting birds: modeling the mesopredator release effect.Journal of Animal Ecology, 68: 282-292. 1999.COX, C. B; MOORE, P. D. Biogeografia: uma abordagemecológica e evolucionária. Rio de Janeiro: LTC, 2009.ELTON. The Ecology of Animals. Methuen, London. 1933.ELTON, C.S. The Ecology of Invasion by Animals and Plants.Methuen, London. 1958.HUTCHINSON. Concluding Remarks. Cold Spring HarbourSymposium on Qunatitative Biology, 22: 415-427. 1957.HUTCHINSON. Homage to Santa Rosalia, or why are there somany kinds of animals? American Naturalist, 93: 137-145. 1959.KOHLER, S.L. Competition and the structure of a benthic streamcommunity. Ecol. Monogr, 62:165-188. 1992.
  • 112. 124KREBS, C.J. Ecology: the experimental analysis of distributionand abundance. 6. ed. Benjamin Cummings, San Francisco. 2009.655 pp.KREBS, C. J. Ecology: the experimental analysis of distributionand abundance. San Francisco: Pearson, 2000.KULLBERG C.; EKMAN J. Does predation maintain titcommunity diversity? Oikos, 89: 41-45. 2000.MACARTHUR, R.H.; LEVINS, R. The limiting similarity,convergence and divergence of coexisting species. AmericanNaturalist, 101: 377-385. 1967.MACARTHUR, R. H. Fluctuations of animal populations and ameasure of community stability. Ecology, 36: 533-536. 1955.MACARTHUR, R. H.; WILSON, E. O. The theory of islandbiogeography. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.1967.MAY, R.M. Will a large complex system be stable? Nature, 238:413-414. 1972.MORITZ, R.F.A.; Härtel, S.; Neumann, P. Global invasionsof the western honeybee (Apis mellifera L.) and the consequencesfor biodiversity. Écoscience, 12: 289-301. 2005.ODUM, E.; F. SARMIENTO. Ecología: el puente entre cienciay sociedad. Editorial McGraw-Hill/Interamericana México D.F.1998.ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. SãoPaulo: Thomson Learning, 2007.PAINE, R. T. Food web complexity and species diversity.American Naturalist, 100: 65-75. 1966.PAINE, R. T. Trophic control of production in a rocky intertidalcommunity. Science, 296: 736-739. 2002.POWER, M. E.; TILMAN, D.; ESTES, J. A. Challenges in the questfor keystones. Bioscience, 46: 609-620. 1996.
  • 113. 125RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2003.STRONG, D. R. Harmonious coexistence of hispine beetles onHeliconia in experimental and natural communities. Ecology,63:1039-1049. 1982.TANSLEY, A. G. The British Islands and their vegetation.Cambridge University Press, Cambrodge. 1939.TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentosem ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006.WHITTAKER, R. H. Evolution and measurement of speciesdiversity. Taxon, 21: 213-251. 1972.WHITTAKER, R.H. A consideration of climax theory: the climaxas a population and pattern. Ecological Monographs, 23: 41-78.1953.<http://www.tropicos.org/image/100131375>. Acesso em 30 demaio de 2011.

×