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2.- Objetivos de nuestro trabajo.          Después de leer la literatura citada nos planteamos los siguientes objetivos:  ...
3.- Metodología.3.1.- Método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las semillas deStipa.         El 20...
En dos probetas de 500 cc introdujimos arena de cuarzo que previamente habíamos filtrado conun tamiz de 2 mm. Llenamos las...
El aire, cargado de humedad (80% de humedad absoluta), salía del matraz por otra tubo que, finalmente,terminaba en la prob...
El ordenador permaneció encendido las 72 horas que duró la experiencia. Para activar eldetector de movimiento pusimos una ...
3.2.- Método utilizado para determinar la relación entre el peso de la semilla y la fuerza dela columna en las especies de...
El 30 de julio de 2007 completamos la recolección de especies de género Stipa en una excursiónentre el Soto del Real y San...
Una vez recolectado el material procedimos a determinar el peso de las semillas. Para      tal    finempleamos el trabajo ...
Una vez que conocíamos el peso de las semillas, averiguamos la fuerza con que traccionan susaristas cuando se deshidratan....
En física, la ley de elasticidad de Hooke o ley de Hooke, originalmente formulada para casos deestiramiento longitudinal, ...
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Para evitar que los tubos de vidrio que contenían las semillas acumularan agua a consecuencia dela condensación del aire h...
(2) El tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla.         En esta segunda experiencia uti...
Las semillas empleadas correspondían a Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa tenacissima quepresentan semillas con pesos in...
4.- Resultados.4.1.- Resultado del método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en lassemillas de Stipa. ...
Visionando la película que hemos grabado con la cámara web se puede apreciar como la semilla afectadapor variaciones de hu...
4.2.- Resultado del método utilizado para determinar la relación entre el peso de la semillay la fuerza de la columna en l...
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Peso final en gramos 3,86       22,29       4,32       4,95         16,5        gDiferencia de peso en                    ...
rigidez de las columnas de las aristas                           0,2                          0,15 fuerza en N            ...
RELACIÓN FUERZA/ PESO SEMILLA                0,2               0,15                                                       ...
4.3.- Resultados del método utilizado para determinar el efecto de la variación de lacolumna sobre el proceso de enterrami...
13/02/200913:30finaliza elexperimento                     Semilla no           Semilla no                     enterrada   ...
13/03/200913:35                     Semilla no           Semilla no           Semilla              Semilla                ...
5.- Conclusiones.       Las conclusiones que hemos obtenido después de la realización de los experimentos son:1.- Como pro...
Como conclusión final consideramos que, siguiendo la filosofía de la labranza de conservación, siel día de mañana queremos...
6.- Bibliografía consultada.-. http://www.anthos.es/v21/-.Clayton, W.D. , Harman, K.T. & Williamson, H. 2006. The Online W...
-.Qing Xiu-Ling & Bai Yong-Fei 2007. A review on morphology and adaptative significance oftrypanophorous diaspore. Acta Ec...
-. Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The grass genera of the world: descriptions, illustrations,identification,...
CONJUNTO DE VIDEOS REALIZADOS DURANTE EL TRABAJO             Vídeo movimiento de arista a causa de la deshidratación      ...
Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa ibericaVídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa tenacissima            ...
Vídeo experimento: el tamaño de la columnapermanece constante y se reduce el peso de lasemilla.Día 10/03/2009Vídeo experim...
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  1. 1. Biomecánica de la arista del género Stipa y su aplicación en la agricultura.Elena Cabañes Garcíamiembro del equipoVerónica Cámara Cámaramiembro del equipoAna de la Fuente Torremiembro del equipoInés Romaniega Maesomiembro del equipoLuis V. de Benito Aparicio.Profesor de Biología y Geología.I. E. S. FÉLIX RODRÍGUEZ DE LA FUENTE
  2. 2. Biomecánica de la arista del género Stipa y su aplicación en laagricultura. MEMORIA En la primavera del año 2007 realizamos una excursión que se iniciaba en Burgos, pasaba por lasminas de Fuentenebro, y terminaba en las orillas de las Lagunas de Cantalejo en Segovia. En estaactividad se pretendía que los alumnos de 4º ESO aprendieran a usar lo que los naturalistas llaman el“cuaderno de campo”. En este cuaderno, no sólo se anota lo que se ve durante el viaje. Posteriormente en casa, esnecesario completar las observaciones con la lectura de libros que traten de los lugares que se hanrecorrido. Este proyecto se inició cuando revisábamos los cuadernos de campo elaborados durante el viaje.En uno de ellos llamó nuestra atención la nota que, al pie de un sencillo dibujo, había escrito un alumno.Se trataba de una planta del género Stipa en la que se podía leer: “las flores producen unas semillas quepueden enterrarse solas”. El trabajo de investigación estaba servido, ya que muchas preguntas surgieron después de leer lanota. ¿Cómo es el proceso? ¿Podríamos reconstruirlo en el laboratorio? ¿Qué finalidad tiene? ¿Podríatener una aplicación en plantas de interés agronómico? A lo largo del verano del año 2007 iniciamos la recolección de simientes. Una vez que teníamoslos materiales empezamos a documentarnos sobre los mecanismos que actúan en el proceso deenterramiento y el papel ecológico que podía tener tal tipo de comportamiento. Durante el curso 2007-2008 diseñamos un experimento que permitía reproducir el fenómenonatural. Pudimos comprobar que el “motor” que introduce la semilla en la tierra es una parte de la aristade la semilla que recibe el nombre de columna. Esta parte tiene movimiento propio gracias a suspropiedades higroscópicas.
  3. 3. Observando la columna de diferentes especies vimos que tenían distinta longitud y grosor. Estonos llevó a pensar sobre la fuerza que ejercían las diferentes columnas. Parece lógico pensar que cuandola columna introduce una semilla grande en la tierra tiene que ejercer una fuerza mayor que cuandointroduce una semilla pequeña. Para comprobar esta punto diseñamos una experiencia que nos permitía calcular la fuerza queejerce la arista cuando se acorta debido a la pérdida de humedad. De estas experiencias, sacamos enconclusión que, si consideramos la arista como un muelle elástico, la fuerza que ejerce no está sólo enfunción de la variación de longitud sino también de una constante de rigidez que es especifica para cadaespecie. Así teníamos aristas que acortándose menos que otras eran capaces de ejercer fuerzas mayores. Establecimos una relación entre el peso de las semillas y la fuerza que ejercen sus respectivasaristas. Mediante otro experimento comprobamos que dicha relación se mueve dentro de un margen muyestrecho de tal forma que, si acortábamos la longitud de la arista, la semilla no se enterraba. Finalmente durante el segundo trimestre del curso 2008-2009, estudiamos la posibilidad deincorporar a semillas de Stipa aristas de otras especies cuya columna ejercía una fuerza superior a la queprecisan para enterrarse. Esto resultaba especialmente interesante para la llamada técnica de labranza deconservación, donde no se aran los campos, ya que posibilita el enterramiento de las semillas sin laintervención del hombre. El experimento que realizamos con tal fin nos enseñó que es posible enterrarsemillas de otras especies si se emplea la arista adecuada. El desarrollo de esta técnica podría permitir alargo plazo la desaparición de las sembradoras en los campos de cultivo. Nuestras alumnas trabajaron en el proyecto los viernes por la tarde, desde las tres hasta las seis, enel laboratorio que el I.E.S. Félix Rodríguez de la Fuente tiene en el Edificio “Florentino Diaz Reig”durante los cursos 2007-2008 y 2008-2009. Este trabajo se terminó de redactar en el segundo trimestre delcurso 2009. De los procedimientos y resultados obtenidos se pasa a dar explicación en el informe queacompaña a la memoria. 3
  4. 4. Biomecánica de la arista del género Stipa y su aplicación en laagricultura. TRABAJOÍndice1.- Antecedentes. 1.1 .- Descripción de la arista del género Stipa. 1.2 .- Función de la arista del género Stipa. 1.3 .- Labranza de conservación.2.- Objetivos de nuestro trabajo.3.- Metodología 3.1.- Método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las semillasdel género Stipa. 3.2.- Método utilizado para calcular la fuerza de la columna de la arista de especiesdel genero Stipa y su relación con el peso de las semillas. 3.3.- Método utilizado para determinar el efecto de la variación de la columnasobre el proceso de enterramiento en las semillas del género Stipa.4.- Resultados.5.- Conclusiones6.- Bibliografía
  5. 5. 1.- Antecedentes.1.1 .- Descripción de la arista del género Stipa. Los frutos del género Stipa se caracterizan por presentar en la parte superior un filamentoalargado que recibe el nombre de arista.(Fig 1).La arista está formada por dos partes:(1) la columna, tiene forma espiral y en su base porta la semilla.(2) la seta o pico, es recta con la superficie lisa o pelosa . La seta normalmente forma ángulo con lacolumna de ahí se dice que la arista es geniculada. Figura 1.- Dibujo de una semilla de Stipa klemenzii donde se indica cada una de las partes de la arista. Dibujo tomados de Acta Ecológica Sinica volumen 7 nº 26 , 2007La arista de las Stipas no siempre muestra la misma longitud y grosor, varía según las especies (fig 2).Figura 2.- Tomado y modificado de Schaffner 19301. Stipa macounii Scribn.2. Stipa scribneri Vas.3. Stipa viridula Trin.4. Stipa robusta (Vas.) Scribn.5. Stipa verticillata6. Stipa avenacea L.7. Stipa tweedyi Scribn.8. Stipa comata T. & R.9. Stipa spartea Trin.10. Stipa neomexicana (Thurb.) Scribn. 5
  6. 6. 11. Stipa pennata L.1.2 .- Función de la arista del género Stipa. En la bibliografía hemos encontrado datos contradictorios sobre el papel de la arista en losfrutos del género Stipa. Estas contradicciones hacen referencia al mecanismo de funcionamiento de laarista: France (1942) considera que la seta o pico es el elemento propulsor de la semilla en losprocesos de enterramiento, mientras que la columna es un elemento inerte. En su libro narra como seproduce el enterramiento de la semilla de espolín (Stipa pennata). “Al caer la semilla al suelo quedaparcialmente enterrada por la punta. La seta de esta planta es plumosa y actúa como una bandera girandosobre sí cuando el viento sopla sobre ella. Dado que la base de la arista tiene forma espiral, el movimientoque genera la parte superior atornilla cada vez más profundo la planta sobre el suelo”. Por otro lado, Murbach (1900), usando plantas de Stipa avenacea, observó que la columna dela semilla tenía propiedades higroscópicas. Esto quiere decir que es capaz de destorsionarse adquiriendouna forma recta cuando hay mucha humedad en el medio y cuando éste se vuelve seco se torsionaadquiriendo su típica forma espiral. Este cambio en la forma, en relación a la variación de la humedad, parece que se debe a laestructura interna de la columna que posee dos tipos de células, unas con paredes delgadas y otras conparedes gruesas. Además la disposición no es homogénea concentrándose las células de paredes delgadasen un área diferente a la de paredes gruesas. Cuando la arista se humedece, el agua se introduce en lasparedes celulares creando unas tensiones entre los dos grupos de células que permiten que la columna sedisponga recta. Un proceso similar ocurre cuando se seca. En este caso, al perder agua las paredescelulares, hace que unas células se acortan más que otras, lo que provoca que la columna se torsioneadquiriendo la forma espiral (Fig 3). Este proceso, en cambio, no tiene lugar en la seta o pico de la arista.(Fahn y Werker 1972, Stinson y Peterson 1979) Fig 3.-Fotografía mostrando la sección transversal de la columna de una arista de Stipa. El tejido esclerenquimatoso corresponde a las células que tienen las paredes más engrosadas. Las áreas formadas por células de paredes delgadas aparecen marcadas con líneas rojas. También se puede apreciar que la arista tiene tres vasos conductores. Tomado de Watson y Dallwitz (1992). 6
  7. 7. Para Murbach (1900) este cambio de forma en la columna es el verdadero motor en elenterramiento de las semillas de Stipa. La semilla penetra en el suelo mediante dos movimientos: uno deavance, que se produce cuando la arista se humedece y se destorsiona pudiendo incrementar su longituden un 20%; otro cuando se seca, entonces la arista se torsiona acortando su longitud. Este movimiento deretroceso hacia la superficie es impedido por las barbas o pelos que posee la semilla en el extremoterminado en punta. La sucesiva alternancia de estos dos movimientos, debido a los cambios de humedadprovocados por el rocío durante la noche y el sol durante el día, es la causa de que la semilla se introduzcaen el suelo. Otros trabajos como Francis Darwin (1876) sobre S. pennata y Ghermandi (1995) con Stipaspeciosa parecen corroborar esta idea (Fig. 4). Fig 4.- Dibujos tomados de Acta Ecológica Sinica volumen 7 nº 26 , 2007 7
  8. 8. ¿Qué ventajas para la supervivencia de la semilla tiene el poder enterrarse? Evenary et al.(1982) escriben sobre Stipa capensis, que al enterrarse a una profundidad de 2 a 3 cm se sitúa en unacondiciones óptimas para la germinación y además se protege contra los depredadores. En la misma líneaencontramos el trabajo de Hensen (2002) donde afirma que la fijación de la semilla de Stipa tenacissimaal suelo evita su depredación por las hormigas, dado que una única hormiga es incapaz de recolectar unasemilla enterrada a más de 1,5 cm de profundidad. Además, Naveh (1975), escribe sobre Stipa capensis“Esta planta habita en zonas esteparias y de vegetación árida del Mediterráneo que son muy propensas alfuego. El enterramiento de las semilla a una profundidad de 2 a 3 cm permite su supervivencia, ya que elaumento de la temperatura próxima a los 100º C durante los incendios, sólo dura unos minutos a estaprofundidad, lo que está dentro de la capacidad de resistencia de la planta”. Por último, Peart (1979), en un trabajo sobre Stipa verticillata, considera que los procesos detorsión y detorsión que sufre la columna debido a los cambios de humedad proveen a la semilla de unsistema de desplazamiento que le ayuda a buscar el lugar más adecuado para la germinación. En esteinforme, afirma que hay pocas evidencias experimentales para sustentar la frecuente suposición de que laactividad higroscópica de la arista sirve para introducir la semilla en el interior del suelo (Fig. 5). Figura 5.- Vídeo donde se puede observar el movimiento de una semilla de Stipa a causa de la deshidratación de la arista provocada por una resistencia eléctrica (ver CD adjunto). Además, otros autores, que han trabajado en otros géneros de gramíneas con estructurassemejantes, han llegado a conclusiones parecidas a las de Peart. Por ejemplo, Raju et al.(1984) sobreAvena fatua, afirma que la fuerza que desarrolla la arista es suficiente como para desprender la semilla dela espiga que la porta, pero insuficiente para enterrarla. En este informe, también destaca elconfusionismo que abunda en la literatura científica sobre las semillas barrenadoras. Esta especie, enconcreto, ellos demuestran con evidencias experimentales que no se puede enterrar (Raju et al. 1983) sinembargo Murbach 1900, Harper 1977, Stinson & Peterson 1979 dicen lo contrario. Garnier et al. (2001), sobre Hyparrhenia diplandra, llegan a una conclusión intermedia. Estaplanta se caracteriza porque sus espigas producen flores con aristas de diferente longitud. Observaronque, mientras las que poseían aristas largas se podían enterrar, no ocurría lo mismo con las de aristascortas. 8
  9. 9. 1.3 .- Labranza de conservación. El arado moderno se inventó y perfeccionó para combatir la maleza. A finales del siglo XVIIIsirvió para defender a los cultivos de la grama del norte (Agropyron repens), una hierba devastadora. Sinembargo, la práctica de remover el suelo antes de sembrar es tan universal que el arado ha sido, desdehace siglos, símbolo de la agricultura. En los últimos veinticinco años, cada vez son más agricultores losque lo están abandonando. Por una razón simple: el arado moderno, o de vertedera, es una de lasprincipales causas de degradación de los suelos. Esto es debido a que rompe la estructura del suelo,favoreciendo la pérdida de nutrientes y su erosión . Por poner un ejemplo, se calcula que la pérdida anual media de los elementos nutritivos en lossuelos es de 24 kilogramos por hectárea en los países tropicales y subtropicales (Fig. 6 ).Figura 6. Modelo de arado de vertedera marca Hibema Sin embargo, paradójicamente, a la vez que los suelos agrícolas se están agotando, el volumende producción debe seguir aumentando. La FAO calcula que los agricultores tendrán que producir un40% más de grano para el año 2020 para alimentar a la población mundial. Uno de los métodos más eficaces contra la degradación de la tierra es la “labranza deconservación”. Esta técnica se basa en que los campos no se aran. Los agricultores dejan los restos de loscultivos en la tierra después de la cosecha, en vez de ararlos o quemarlos. Siembran nuevos cultivos consembradoras especiales que depositan las semillas en un surco abierto por un disco. Posteriormente, lasemilla es recubierta con tierra por la acción del siguiente disco de la fila. A continuación, un rodillo degoma presiona y consolida cada línea de siembra. La profundidad de trabajo se ajusta con exactitudmilimétrica, entre 15 y 102 mm. Además, los discos de la sembradora son cóncavos y van cruzados, loque permite apartar totalmente la paja y depositar la semilla en la tierra. Estas sembradoras consiguen,además, cortar la paja con lo que se evita depositar las semillas encima e impedir su germinación (Fig. 7). 9
  10. 10. Figura 7. Conformación de la cama de siembra. Vista de perfil de la secuencia de labores de cada uno de los componentes delabresurco de una sembradora. El resultado final es que la semilla queda introducida en el suelo, por debajo de la capaprotectora de materia orgánica que se encuentra formando residuos en descomposición (Fig. 8).Figura 8. Modelo de sembradora para labranza de conservación y foto de cultivo. En base a estas ideas de la agricultura ecológica de dañar lo menos posible el suelo, nos parecióinteresante poder desarrollar un sistema que, imitando el modelo natural de la semillas de Stipa, sepudiera aplicar a plantas de interés agronómico. Estas semillas que se entierran solas, no sólo podrían serinteresantes para los cultivos, sino también para aquellos sitios donde se quiere reintroducir una especieautóctona sin dañar la cubierta vegetal preexistente. A a la vez, a las semillas se les confiere propiedadestan interesantes como favorecer su germinación, evitar la depredación y protegerlas en caso de incendios. 10
  11. 11. 2.- Objetivos de nuestro trabajo. Después de leer la literatura citada nos planteamos los siguientes objetivos: 1) Demostrar que el enterramiento de la semilla es producido por los cambios que sufre lacolumna de la arista debido a las variaciones en la humedad. Es decir, que no es el viento actuando sobrela seta de la arista lo que provoca el enterramiento de la semilla. 2) Considerando que la columna de la arista tiene un comportamiento elástico, demostrar que laconstante de rigidez es diferente para cada especie del género Stipa estudiado. Por tanto, a igualincremento en la longitud de la columna, la fuerza que ejerce es diferente para cada especie. 3) Demostrar que existe una relación entre el peso de la semilla a enterrar y las proporciones dela columna que la porta. 4) Demostrar la utilidad que puede tener la arista de Stipa como estructura que permita elenterramiento de semillas de otras especies en la técnica denominada Labranza de Conservación. 11
  12. 12. 3.- Metodología.3.1.- Método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en las semillas deStipa. El 20 de julio de 2007 recolectamos semillas de Stipa clausa en Costajan dentro del términomunicipal de Aranda de Duero (Burgos). (Fig 9) Figura 9.- Inflorescencias de Stipa clausa. Se distinguen por su aspecto pajizo y alargado. Para demostrar que las semilla de Stipa clausa se entierran debido a los cambios de forma quesufre la columna de la arista, por las variaciones de humedad, planteamos el siguiente modeloexperimental (Fig 10): Figura 10.- Fotografía del montaje experimental realizado para demostrar el enterramiento de las semillas de Stipa por variaciones en la humedad. 12
  13. 13. En dos probetas de 500 cc introdujimos arena de cuarzo que previamente habíamos filtrado conun tamiz de 2 mm. Llenamos las probetas de arena hasta aproximadamente un tercio de su capacidad. Encada una de las probetas introdujimos una semilla de Stipa clausa. Tapamos la boca de una de lasprobetas con un plástico para evitar cambios de humedad en su interior. La otra probeta la dejamos con laboca sin tapar, y conectada a dos tubos (Fig 11). Figura 11.- El tubo verde estaba abierto y el morado tenía la boca cerrada con un plásticoPara simular el ciclo diario de rocío durante la noche (donde se incrementa la humedad) y sol durante eldía (donde disminuye) conectamos dos bombas de aire a dos temporizadores. La primera bomba hacíapasar el aire a través de un matraz. El matraz contenía agua caliente de tal forma que, cuando la bombafuncionaba, introducía aire en el agua que contenía a través de un difusor de aire (Fig 12). Figura 12.- De un color rojo oscuro se representa el sistema eléctrico: bomba y agitador magnético ambos conectados al temporizador. En rojo claro los tubos que conectan la bomba de aire con el matraz y la probeta abierta. 13
  14. 14. El aire, cargado de humedad (80% de humedad absoluta), salía del matraz por otra tubo que, finalmente,terminaba en la probeta abierta. El aire cargado de humedad era introducido en la probeta durante unahora. Al finalizar la hora, entraba en funcionamiento la bomba que introducía el aire seco (entre un 50y un 60% de humedad) la cual estaba funcionando durante tres horas (Fig13). Fig 13.- De un color azul oscuro se representa el sistema eléctrico: bomba de aire y temporizador. En azul claro el tubo que sale de la bomba y va hasta la probeta abierta. Cada cuatro horas se completa un ciclo de aire húmedo y seco. Para registrar los movimientoshigroscópicos de la arista debido a los cambios de humedad pusimos una cámara web conectada alordenador. La cámara web tenía un programa (Labtec WebCam version 5.1.0) con una opción “Activardetector de movimiento” que registraba durante quince minutos el movimiento de la arista (Fig. 14) Fig 14.- De color verde el ordenador y la cámara web. Observar cómo la lámpara se encontraba conectada a un temporizador. 14
  15. 15. El ordenador permaneció encendido las 72 horas que duró la experiencia. Para activar eldetector de movimiento pusimos una lámpara que se encendía al funcionar la bomba de aire húmedo,debido a que el movimiento de la arista era insuficiente para activarlo. Enfocamos la cámara web a lazona de contacto de la semilla con la arena.. 15
  16. 16. 3.2.- Método utilizado para determinar la relación entre el peso de la semilla y la fuerza dela columna en las especies del género Stipa. El primer paso fue recolectar las semillas de cinco especies que se iban a utilizar en elexperimento. En la provincia de Burgos obtuvimos tres y en Madrid dos. Conocíamos la situación de lasespecies gracias al programa Anthos. Las fechas y puntos de recolección se indican a continuación. El 20 de julio de 2007 recolectamos semillas de Stipa clausa y Stipa gigantea en el monte deCostajan, dentro del término municipal de Aranda de Duero (Burgos). Las coordenadas del punto derecolección en el mapa topográfico son 30TVM41. (Fig 15) Figura 15.- Inflorescencias de Stipa gigantea. Se distinguen por su aspecto alargado que contrasta con el cielo azul. Ese mismo día recolectamos Stipa iberica entre Quintanilla del Coco y Silos (Burgos); lascoordenadas topográficas del lugar son 30TVM54. (Fig 16) Fig 16.- Inflorescencia de Stipa iberica. Se observa un ejemplar aislado en el centro de la fotografía, con color pajizo y forma alargada. 16
  17. 17. El 30 de julio de 2007 completamos la recolección de especies de género Stipa en una excursiónentre el Soto del Real y San Agustín de Guadalix (Madrid). En el lugar de coordenadas 30TVL50,pudimos obtener semillas de Stipa capensis y Stipa tenacissima (Fig. 17) Fig 17.- Calizas de la zona norte de Madrid. Entre los ejemplares de encinas que se pueden ver se recolectaron ejemplares de Stipa capensis y Stipa tenacissima. La ecología de las cinco especies del género Stipa es diferente. En la meseta castellana sólo seencuentra Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa iberica. La Stipa gigantea es característica de suelossilicios de textura arenosa. Stipa clausa es menos exigente desde el punto de vista edáfico, pudiendoencontrarse tanto en suelos ácidos como básicos. Stipa iberica sólo crece en suelos calizos, además, deforma aislada y no en grupos como las dos anteriores. Stipa capensis y S. tenacissima ocupan la partemeridional de España, teniendo su límite septentrional de distribución en el Sistema Central. Ambas seencuentran en suelos calizos, aunque Stipa capensis es menos exigente, pudiendo aparecer en arenassilíceas. Requieren temperaturas más altas que las especies castellanas. Para la determinación de lasespecies se empleó la monografía que sobre este género escribió Vázquez et al. (1996) Figura 18.- En la fotografía aparece con el número 1 la semilla de Stipa iberica; el 2 Stipa gigantea; el 3 Stipa clausa; el 4 Stipa tenacissima y el número 5 Stipa capensis. 17
  18. 18. Una vez recolectado el material procedimos a determinar el peso de las semillas. Para tal finempleamos el trabajo de Sánchez et al. (2002), que establece la siguiente relación entre la longitud de unasemilla de Gramínea y su peso: Peso = - 9,30 + 1,06 Ln (D1) , r2 = 0,26Esta formula establece un modelo predictivo del peso seco de la semilla individual (en mg) a partir de susdimensiones en µm. Dimensión 1 o D1 es la longitud máxima. Para las medidas de las dimensiones seempleo un calibre o Pie de Rey (Fig. 19)Figura 19.- Técnica empleada para medir la longitud de las semillas. Determinamos el peso de cinco semillas de cada especie. 18
  19. 19. Una vez que conocíamos el peso de las semillas, averiguamos la fuerza con que traccionan susaristas cuando se deshidratan. Colocamos cinco semillas de cada especie (cuyos pesos habíamosdeterminado) en agua destilada 24 horas antes de hacer el experimento. De esta forma, conseguimos quelas aristas de la semillas se dispusieran completamente rectas e hidratadas. A continuación, utilizamos una balanza de precisión donde situábamos un platillo con un peso de25 gramos. Entorno a la balanza dispusimos una varilla metálica horizontal graduable que sirviera depunto de anclaje a uno de los extremos de la arista de la semilla. El otro extremo se fijaba al platillo de 25g.(Fig. 20) . Figura 20. Fotografía del diseño experimental realizado para medir la fuerza de la columna. En el CD adjunto se puede observar la realización del experimento con los cinco tipos de semilla. Medimos la longitud de la columna hidratada. A continuación tratamos de ajustar la medidainicial a 25 g y registramos el peso de partida . Una vez realizada esta operación, se deshidrataba la aristade la semilla empleando un secador de pelo de 2000 w. El tiempo que estuvo funcionando el secadorvariaba para cada semilla. Lo apagábamos cuando obserbábamos que la arista no hacía más fuerza pues labáscula no registraba ningún descenso en el peso. Anotábamos el peso final y volvíamos a medir lalongitud de la columna deshidratada (Fig 21). Figura 21. Componentes del diseño experimental realizado para medir la fuerza de la columna. 19
  20. 20. En física, la ley de elasticidad de Hooke o ley de Hooke, originalmente formulada para casos deestiramiento longitudinal, establece que el alargamiento unitario (ε) de un material elástico esdirectamente proporcional a la fuerza aplicada (F): ε = δ : L = F : AEDonde(δ): alargamiento longitudinal, (L): Longitud original, (E): módulo de Young o módulo deelasticidad, (A): sección transversal de la pieza estirada. La ley se aplica a materiales elásticos hasta un límite denominado límite de elasticidad. La forma más común de representar matemáticamente la Ley de Hooke es mediante la ecuacióndel resorte, donde se relaciona la fuerza (F) ejercida por el resorte con la distancia adicional (δ) producidapor alargamiento del siguiente modo: F = − κ. δ , siendo κ = AE : LDonde κ se llama constante del resorte (también constante de rigidez) Suponiendo que la arista tiene un comportamiento similar a un muelle elástico, calculamos ladiferencia de longitud entre la arista hidratada y deshidratada. Esta variación de longitud la relacionamoscon la fuerza que la arista es capaz de ejercer cuando se deshidrata. El cálculo aproximado del peso, considerado como una fuerza, se puede expresar mediante lasiguiente ecuación: F=m.g Como el peso es la fuerza que ejerce la gravedad en la superficie de la Tierra, el newton estambién una unidad de peso. Una masa de un kilogramo tiene un peso de unos 9,81 N. De esta forma, conociendo la fuerza F que nos venía indicada por la variación en el peso queregistraba la báscula y el alargamiento longitudinal (δ) que obteníamos al medir la diferencia entre elfilamento húmedo y seco, podíamos determinar la contante de rigidez (κ) de la columna para cadaespecie y ver si era la misma o distinto para cada una de ellas. 20
  21. 21. 3.3.- Método utilizado para determinar el efecto de la variación de la columna sobre elproceso de enterramiento en las semillas del género Stipa. Figura 22.- Fotografía del montaje experimental realizado para demostrar el efecto de la variación de la columna sobre el enterramiento de las semillas de Stipa . Utilizamos cuatro bombas de aire que formaban dos circuitos independientes. Dos bombasintroducían simultáneamente aire seco en los cuatro tubos de vidrio cada tres horas. Al finalizar, entrabanen funcionamiento las otras dos bombas que introducían aire húmedo durante una hora (Fig 22 y 23). Figura 23. Componentes del diseño experimental realizado para demostrar el efecto de la variación de la columna sobre el enterramiento de las semillas del genero Stipa. 21
  22. 22. Para evitar que los tubos de vidrio que contenían las semillas acumularan agua a consecuencia dela condensación del aire húmedo en su interior, empleamos unos tubos abiertos por los dos extremos. Enla parte inferior colocamos una gasa que evitaba la salida de la arena pero permitía el drenaje del aguaacumulada. La arena de cuarzo, antes de introducirla en los tubos la cribamos con en un tamiz de 2 mmde luz. En resumen, tratábamos de dar unas condiciones uniformes a los cuatro tubos en los que se iban aintroducir las semillas. A continuación realizamos dos experiencias:(1) Reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante.Utilizamos cuatro semillas de Stipa gigantea a las que cortamos la columna a diferentes longitudes. Paradar un soporte a la semilla le incorporamos una “seta” de hilo de coco (Fig. 24). -. La semilla número uno tenía una arista, en húmedo, de 4 mm. -. La semilla número dos de 26 mm. -. La semilla número tres de 36 mm. -. La semilla número cuatro de 59 mm. Hay que tener en cuenta que la parte que trabaja es la columna y esta no llega a superar unalongitud de 46 mm en una arista intacta. En la semilla número cuatro, como podemos ver en la figura 23,no cortamos la arista pues era la simiente que íbamos a emplear en el tubo control. Figura 24. La parte superior de la fotografía muestra cuatro semillas de Stipa gigantea antes de ser manipuladas. En la parte inferior de la fotografía se puede observar tres semillas a las que se ha cortado una porción de la arista. La semilla número cuatro no se manipuló y se utilizó en el tubo control. 22
  23. 23. (2) El tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla. En esta segunda experiencia utilizamos las aristas de Stipa iberica con tres semillas de diferenteespecie. Para unir las semillas a la arista de Stipa iberica empleamos un collarín fabricado a partir de uncapilar de vidrio. En este collarín introducimos una pequeña cantidad de pegamento de contacto, quepermitía unir la semilla con la arista (Fig 25 y 26) Figura 25. Unión de la semilla de Stipa ibérica (la semilla se aprecia por su color marrón) con la arista (de color verde claro)Figura 26. Unión de una arista de Stipa ibérica con la semilla deStipa gigantea mediante un collarín de video. 23
  24. 24. Las semillas empleadas correspondían a Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa tenacissima quepresentan semillas con pesos inferiores a Stipa Iberica (fig 27). Figura 27. La parte superior de la fotografía muestra cuatro semillas: la número 1 de Stipa iberica; la 2 de Stipa gigantea; la 3 de Stipa clausa y la cuatro de Stipa tenacissima antes de manipularlas. En la parte inferior de la fotografía podemos observar cuatro semillas a las que las hemos unido una arista de Stipa iberica . La semilla número dos es de Stipa gigantea con arista de Stipa iberica, la semilla número tres Stipa clausa y la cuatro Stipa tenacissima. La semilla número uno no la hemos modificado, es por tanto una semilla de Stipa iberica con su arista que utilizamos en el tubo control. En todas las aristas se corto parte de la seta para que entraran en los tubos de cristal. 24
  25. 25. 4.- Resultados.4.1.- Resultado del método utilizado para recrear el proceso de barrenado natural en lassemillas de Stipa. Después de estar funcionando 72 horas, lo que equivale a 18 ciclos de aire seco/húmedo, o loque en la naturaleza serían 18 días con sus noches de rocío y sus periodos de sequedad ambiental,pudimos observar cómo la semilla que estaba en la probeta donde se producía esta variación de humedadse enterró, mientras que aquella que estaba en la probeta cerrada con película de film plástico y, por lotanto, a humedad constante, no se enterró (Fig. 28).Figura 28. Fotografías realizadas al finalizar el experimento. La dos fotografías superioresmuestran la probeta que tenía la boca cerrada con film plástico y un detalle de la semilla deStipa clausa que no se enterró. En las dos fotografías inferiores se puede observar la probetaque estuvo sometida a variaciones de humedad y como la semilla que se enterró muestrasolamente una parte de la arista. 25
  26. 26. Visionando la película que hemos grabado con la cámara web se puede apreciar como la semilla afectadapor variaciones de humedad presenta movimientos de torsión en su arista, mientras que la arista de laprobeta cerrada con film plástico apenas se mueve (Fig 29) Figura 29. Vídeo donde se muestra el movimiento de la arista en la probeta donde varía la humedad (Ver archivo CD adjunto) 26
  27. 27. 4.2.- Resultado del método utilizado para determinar la relación entre el peso de la semillay la fuerza de la columna en las especies del genero Stipa. Los pesos obtenidos a partir de las medidas de longitud de las semillas fueron los que se muestranen la siguiente tabla: Stipa Stipa Stipa capensis Stipa gigantea Stipa spartea iberica clausa Semilla 1 Longitud semilla en mm 19,2 6,3 10,02 20,02 10,4 Semilla 2 Longitud semilla en mm 19,2 7,17 12,07 14,32 11 Semilla 3 Longitud semilla en mm 17,17 7,25 11,32 15,05 10,45 Semilla 4 Longitud semilla en mm 17,17 7,47 12,1 14,15 11,4 Semilla 5 Longitud semilla en mm 19,2 7,5 12,4 14,2 10,15 Stipa Stipa Stipa capensis Stipa gigantea Stipa spartea iberica clausa Longitud media en mm 18,38 7,13 11,58 15,54 10,68Peso en mg de la semilla 1,108 0,104 0,618 0,929 0,478 A continuación, mostramos los valores de la fuerza en N obtenidos al deshidratar las aristas de lascinco semillas de cada especie. En la tabla, se puede ver la longitud inicial de la arista hidratada, lalongitud final al deshidratarla, la variación en longitud, el peso inicial (antes de encender el secador) y elpeso final (después de estar un tiempo funcionando el secador), así como la variación en el peso, a partirdel cual se obtuvo la fuerza. Stipa Stipa Stipa Stipa StipaSemilla 1 Unidades iberica capensis clausa gigantea sparteaLongitud inicial en 92 38 40 54 20 mmmm (hidratada)Longitud final en 87 36 37 45 14 mmmm (seca)Diferencia de 5 2 3 9 6 mmlongitud en mmPeso inicial en 24,3 25,46 24,73 24,24 25,32 ggramosPeso final en gramos 3,15 10,34 7,96 6,72 3,53 gDiferencia de peso en 21,15 15,12 16,77 17.61 21,79 ggramos 27
  28. 28. Tiempo en minutos y Minutos y 2´50´´ 2´10´´ 4´46´´ 2´56´´ 2´45´´segundos segundos Stipa Stipa Stipa Stipa StipaSemilla 2 Unidades iberica capensis clausa gigantea sparteaLongitud inicial en 77 36 58 51 17 mmmm (hidratada)Longitud final en 74 35 50 42 11 mmmm (seca)Diferencia de 3 1 8 9 6 mmlongitud en mmPeso inicial en 24,51 24,43 24,9 24,84 25 ggramosPeso final en gramos 5,18 17,45 3 7,27 6,91 gDiferencia de peso en 19,33 6,98 21,9 17,57 18,09 ggramosTiempo en minutos y Minutos y 4´30´´ 4´30´´ 2´00´´ 2´31´´ 5´48´´segundos segundos Stipa Stipa Stipa Stipa StipaSemilla 3 Unidades iberica capensis clausa gigantea sparteaLongitud inicial en 93 37 49 50 19 mmmm (hidratada)Longitud final en 87 35 47 47 16 mmmm (seca)Diferencia de 6 2 2 3 3 mmlongitud en mmPeso inicial en 24,75 25,71 24,6 25,33 24,98 ggramosPeso final en gramos 3.39 21,9 28,2 11,56 4,57 gDiferencia de peso en 21,36 3,81 6,4 13,77 20,33 ggramosTiempo en minutos y Minutos y 3´15´´ 6´18´´ 4´14´´ 2´19´´ 4´27´´segundos segundos Stipa Stipa Stipa Stipa StipaSemilla 4 Unidades iberica capensis clausa gigantea sparteaLongitud inicial en 81 42 49 45 19 mmmm (hidratada)Longitud final en 77 40 45 39 18 mmmm (seca)Diferencia de 4 2 4 6 1 mmlongitud en mmPeso inicial en 24,24 25,47 24,39 25,7 26,3 ggramos 28
  29. 29. Peso final en gramos 3,86 22,29 4,32 4,95 16,5 gDiferencia de peso en 20,38 3,18 20,07 20,75 9,8 ggramosTiempo en minutos y Minutos y 1´27´´ 4´30´´ 3´58´´ 1´45´´ 4´13´´segundos segundos Stipa Stipa Stipa Stipa StipaSemilla 5 Unidades iberica capensis clausa gigantea sparteaLongitud inicial en 70 43 50 51 70 mmmm (hidratada)Longitud final en 68 42 45 38 68 mmmm (seca)Diferencia de 2 1 5 11 2 mmlongitud en mmPeso inicial en 29,41 24,75 24,95 25,02 29,4 ggramosPeso final en gramos 11,51 11,15 4,49 3,72 11´5 gDiferencia de peso en 17,9 13,6 20,46 21,3 17,9 ggramosTiempo en minutos y Minutos y 5´07´´ 4´32´´ 2´05´´ 1´47´´ 5´07´´segundos segundos Stipa Stipa Stipa Stipa Stipa Unidades iberica capensis clausa gigantea sparteaValor medio de lavariación de la 4 1,6 4,4 7,6 3,6 mmlongitud de lacolumna en mmFuerza en N 0,19 0,08 0,16 0,17 0,16 N A partir de estos valores determinamos la constante de rigidez de las aristas obteniendo lassiguientes gráficas. 29
  30. 30. rigidez de las columnas de las aristas 0,2 0,15 fuerza en N 0,1 0,05 0 -2 0 2 4 6 8 -0,05 incremento de longitud en mm Lineal (Stipa iberica) Lineal (Stipa capensis) Lineal (Stipa clausa) Lineal (Stipa tenacissima) Lineal (Stipa gigantea) Obtenemos las siguientes ecuaciones del resorte y constantes de rigidez de las aristas: Stipa capensis F = − 0,05. δ Stipa iberica F = − 0,0475. δ Stipa tenacissima F = − 0,0444. δ Stipa clausa F = − 0,0364. δ Stipa gigantea F = − 0,0224. δ A continuación, relacionamos el peso de las semillas con la fuerza que son capaces de ejercer lasaristas que las portan. Para ello empleamos un formato de linea de tendencia logarítmica que nos dio unvalor de coeficiente de correlación de 0,9711. 30
  31. 31. RELACIÓN FUERZA/ PESO SEMILLA 0,2 0,15 relación fuerza/peso semillaFuerza en Nw 0,1 Logarítmica (relación y= 0,0441Ln(x) + 0,1825 fuerza/peso 0,05 2 semilla) R = 0,9711 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 -0,05 Peso en mg 31
  32. 32. 4.3.- Resultados del método utilizado para determinar el efecto de la variación de lacolumna sobre el proceso de enterramiento en las semillas del genero Stipa.(1) Reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante en Stipagigantea. Día y hora de Tubo 1 Tubo 2 Tubo3 Tubo 4 (control) observación longitud columna longitud columna longitud columna longitud columna 4 mm 26 mm 36 mm 46 mm10/02/200914:28inicio delexperimento Semilla no Semilla no Semilla no Semilla no enterrada enterrada enterrada enterrada11/02/200915:35 Semilla no Semilla no Semilla no Semilla enterrada enterrada enterrada enterrada12/02/200912:18 Semilla Semilla no Semilla no Semilla no enterrada enterrada enterrada enterrada 32
  33. 33. 13/02/200913:30finaliza elexperimento Semilla no Semilla no enterrada enterrada Semilla no Semilla enterrada enterrada(2) El tamaño de la columna permanece constante y se reduce el peso de la semilla.Día y hora de Tubo 1(control) Tubo 2 Tubo3 Tubo 4observación Stipa iberica Stipa gigantea Stipa clausa Stipa spartea10/03/200913:40inicio delexperimento Semilla no Semilla no Semilla no Semilla no enterrada enterrada enterrada enterrada12/03/200912:03 Semilla no Semilla no Semilla Semilla no enterrada enterrada enterrada enterrada 33
  34. 34. 13/03/200913:35 Semilla no Semilla no Semilla Semilla enterrada* enterrada enterrada enterrada17/03/200913:30finaliza elexperimento Semilla Semilla Semilla Semilla enterrada enterrada enterrada enterrada Las semillas se consideraban enterradas cuando el punto de unión entre la arista y la semillaquedaba a la misma altura de la superficie de la arena del tubo o por debajo de ella. En el segundo experimento llamó nuestra atención que la semilla del tubo control, la que no habíasido manipulada, no se enterró la primera. El día 13/03/2009 procedimos a cambiarla por otra semilla deStipa ibérica* que en cuatro días se enterró a una profundidad considerable. Las observaciones fueron grabadas en vídeos que se pueden consultar en el CD adjunto. 34
  35. 35. 5.- Conclusiones. Las conclusiones que hemos obtenido después de la realización de los experimentos son:1.- Como proponían autores como Murbach (1900), el enterramiento de la arista es debido a losmovimientos higroscópicos que sufre la columna de la arista, y no a la acción del viento sobre la setaplumosa que atornilla la semilla al suelo como defendía France (1942). Esto lo pudimos comprobar alobservar que en la probeta donde no variaba la humedad la semilla no se enterraba y si se enterraba enaquella donde había una variación de un 20% a un 30% de la humedad absoluta.2.- Sobre el proceso de enterramiento encontramos trabajos que hacían referencia a Stipa capensis yStipa tenacissima ( Naveh, 1975; Hensen, 2002). Sobre Stipa iberica, Stipa clausa y Stipa gigantea noencontramos ninguna referencia bibliográfica por lo que con los experimentos realizados hemosdemostrado que sufren procesos similares de enterramiento.3.- La columna de las aristas de Stipa funciona como un muelle elástico: Sufre un estiramiento cuando sehidrata y se contrae cuando se deshidrata. La fuerza que desarrolla al contraerse depende del incrementode longitud de la columna y de la constante de rigidez de la arista. Hemos comprobado que, para elmismo incremento de longitud de la columna, hay columnas que desarrollan una fuerza elevada debido aque tienen una elevada constante de rigidez (0,05 en Stipa capensis); en cambio, otras desarrollan unafuerza menor ya que su constante de rigidez es más baja (0,02 en Stipa gigantea). De igual forma, elincremento de longitud de la columna al hidratarse varía con la especies, siendo muy pequeña en Stipacapensis (1,6 mm) y máxima en Stipa gigantea (7,6 mm).4.- La fuerza que ejerce la arista varía para cada especie, siendo máxima en Stipa ibérica ( 0,19 N) ymínima en Stipa capensis (0,08 N).5.- Existe una relación entre el peso de la semilla y la fuerza que es capaz de ejercer la arista paraenterrarla. Esta relación se puede expresar mediante una linea de tendencia logarítmica cuya ecuación esy = 0,044 Ln (x) + 0,1825 siendo el coeficiente de regresión R2 = 0,97 . Confirmamos que la aristadesarrolla más fuerza cuando las semillas tienen más peso pero la relación, como hemos dicho, no eslineal, sino logarítmica.6.- La relación entre el peso y el tamaño de la columna es muy precisa, ya que en los experimentos dondeacortamos el tamaño de la columna de Stipa gigantea ninguna semilla se enterró.7.- En los casos donde se ha incorporado una arista que ejerce una fuerza mayor (Stipa iberica) asemillas de otras especies que presenta un peso menor (Stipa gigantea, Stipa clausa y Stipa tenacissima)hemos podido comprobar que todas las semillas se enterraban.8.- Las conclusiones obtenidas en estos experimentos ayudan a explicar trabajos como los de Peart(1979), Raju et al (1984) o Garnier et al (2001) al afirmar que hay semillas con aristas que no se entierran.Entendemos que esto puede ocurrir cuando la arista ejerce una fuerza insuficiente para el peso de lasemilla que porta. Esto puede ser debido a una baja constante de rigidez o al escaso incremento delongitud que sufre la columna al hidratarse. 35
  36. 36. Como conclusión final consideramos que, siguiendo la filosofía de la labranza de conservación, siel día de mañana queremos tener semillas que se entierren solas en los campos de cultivo, sin el empleode sembradoras, será preciso desarrollar filamentos sintéticos y biodegradables que realicen la función delas aristas de Stipa. A la hora de diseñar estos filamentos se deberá tener en cuenta la relación entre lafuerza que ejercen y el peso de la semilla que se quiere sembrar y que hemos estudiado en este trabajo.Somos conscientes de que esto sólo será posible cuando el filamento sintético que se incorpore a lassemillas tenga un coste de producción inferior a la labor que hoy día hacen las sembradoras en loscampos. 36
  37. 37. 6.- Bibliografía consultada.-. http://www.anthos.es/v21/-.Clayton, W.D. , Harman, K.T. & Williamson, H. 2006. The Online Worrld Grass Florahttp://www.kew.org/data/grasses-db.html-.Darwin, F. 1876 “On higroscopic mechanism by wich certain seed enable to bury themselves in theground” Linn. Soc. London, Trans. Bot. Ser. 1: 149-167.-.Evenari M, Shanan L, Tadmor N (1982a) The Negev: The challenge of a desert. Cambridge, Mass.,Harvard University Press.-. Fahn, A. and E. Werker. 1972. Anatomical mechanisms of seed dispersal. 1n: Seed Biology (ed. TTKozlowski). Pp. 151-221. Academic Press, NY.-. FAO http://www.fao.org/-.France, R.H. 1942. La maravillosa vida de las plantas. de. Labor S.A. Páginas 269-270-. Ghermandi, L. 1995 .The effect of the awn on the burial and germinatíon of Stipa speciosa (Poaceae).Acta Oecologica. Vol 16, nº6, pp 719-728.-.Garnier, L.K.M. & Dajoz, I. 2001. Evolutionary significance of awn variation in a clonal grass of fire-prone.-. Harper, J. L. 1977. Population biology of plants. Academic Press. London-. Hensen Isabell 2002. Seed predation by ants in south-eastern Spain (Desierto de Tabernas, Almería).Anales de Biología 24: 89-96. 37
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  40. 40. CONJUNTO DE VIDEOS REALIZADOS DURANTE EL TRABAJO Vídeo movimiento de arista a causa de la deshidratación Vídeo movimiento de aristas debido a variaciones en la humedad Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa capensis Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa clausa Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa gigantea 40
  41. 41. Vídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa ibericaVídeo fuerza de torsión de la arista de Stipa tenacissima Vídeo experimento: reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante. Día 10/02/2009 Vídeo experimento: reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante. Día 11/02/2009 Vídeo experimento: reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante. Día 12/02/2009 Vídeo experimento: reducción del tamaño de la columna respecto al peso de la semilla que permanece constante. Día 13/02/2009 41
  42. 42. Vídeo experimento: el tamaño de la columnapermanece constante y se reduce el peso de lasemilla.Día 10/03/2009Vídeo experimento: el tamaño de la columnapermanece constante y se reduce el peso de lasemilla.Día 12/03/2009Vídeo experimento: el tamaño de la columnapermanece constante y se reduce el peso de lasemilla.Día 13/03/2009Vídeo experimento: el tamaño de la columnapermanece constante y se reduce el peso de lasemilla.Dia 17/03/2009 42

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