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    Trabajo Trabajo Document Transcript

    • Influencia de las fluctuaciones diarias del nivel del agua en la germinación de semillas de plantas hidrocoras.Raquel García FerrerasMiembro del equipoAndrea Magalde OrtizMiembro del equipoCristina Perez MansoMiembro del equipoBelen del Pino ArcosMiembro del equipoLuis V. de Benito Aparicio.Profesor de Biología y Geología. I.E. S. FÉLIX RODRÍGUEZ DE LA FUENTE
    • Influencia de las fluctuaciones diarias del nivel del agua en la germinación de semillas de plantas hidrocoras. MEMORIA Este proyecto de investigación se inicio durante una clase, en el curso 2008-9. En esaclase el tema que tratábamos era la dispersión de los frutos. Empezamos hablando de lazoocoria y recordábamos la cebadilla de campo, que utilizábamos como dardos para tiraral jersey de nuestros compañeros; seguimos con la anemocoria y a nuestra mente vino eldiente de león, del que se dice que si eres capaz de liberar todas las semillas soplando, eldeseo que pidas se cumplirá. Toda esta idílica clase se rompió al llegar a la hidrocoria dondeel libro de texto nos ponía como ejemplo el fruto del cocotero. Y no es por que los cocos nonos recuerden nada, sino por que viviendo en una ciudad bañada por cuatro ríos parecía unpoco triste no poder hablar de alguna planta local que utilizara el agua para su dispersión. Nos planteamos como objetivo estudiar la dispersión hidrocora de las plantas del ríoArlanzón. Nuestro estudio se habría limitado sólo a este tema, sino fuera porque durante elverano del 2009 gran parte de la vegetación que se encontraba en sus orillas fue destruidapor unas obras. Pensamos entonces, en estudiar también el proceso de germinación en estetipo de plantas con el fin de reintroducirlas en aquellos sitios donde habían desaparecido. Dado que la vegetación de ribera, también llamada ripícola o riparia, presenta unagran biodiversidad, decidimos centrarnos sobre cuatro especies que son importantes: bienporque son elementos mayoritarios de este tipo de ecosistema como la espadaña (Typhalatifolia) o lo juncos (Scirpus holoschoenus y Carex flacca) o bien porque en otras latitudesse está convirtiendo en una planta invasora como es el caso de la hierba cinta (Phalarisarundinacea). El estudio de la hidrocoria de las semillas se basó en el tiempo que permanecenflotando en un tanque de agua. Es de suponer que a mayor flotabilidad las semillas tienenmayor probabilidad de alcanzar la orilla que las que se hunden rápidamente. El siguiente paso fue germinar las semillas que recolectamos durante el otoño. En lavegetación riparia es frecuente el fenómeno llamado latencia innata, es decir, la semilla no 1
    • germina aunque la pongamos en unas condiciones optimas de luz, temperatura y humedad . Es necesario someterlas a unos estímulos físicos o químicos previos para que se inicie su desarrollo. Habíamos leído que algunas especies necesitan en el entorno de la semilla, una concentración determinada de oxigeno, para que se produzca la germinación. Esto unido a que las plantas riparias viven en un medio con periodos de inundación y de drenaje nos hizo pensar la hipótesis que dichos ciclos también actúan como agentes desencadenantes de la germinación. Para demostrarlo construimos una incubadora, durante el invierno del 2010, donde podíamos controlar el tiempo de exposición de las semillas al agua, imitando el proceso, que de forma natural, tienen lugar en la orilla de los ríos. La utilización de esta incubadora nos permitió averiguar, a inicios de la primavera de este año, que los periodos de inmersión en agua y exposición al aire actúan como una señal que rompe el estado de latencia de las semillas . Por ejemplo, la tasa de germinación alcanzaba un valor máximo en el alpiste (Phalaris arundinacea) cuando a un periodo de inmersión de 9 horas seguía uno de exposición al aire de 15 horas. Si el periodo de inundación aumentaba a expensas del periodo de exposición al aire, la tasa de germinación disminuía y lo mismo ocurría si realizábamos el proceso contrario. También averiguamos que existe una relación entre la flotabilidad de la semilla y los ciclos de inmersión/emersión de tal forma que las semillas que se hunden con facilidad son menos sensibles a estos ciclos que las que flotan durante mucho tiempo. Finalmente las semillas germinadas fueron introducidas en unas cápsulas con la intención de situarlas en una zona del río dañada por las obras. Pensamos que el conocimiento de la biología de este tipo de plantas favorecerá el desarrollo de estrategias para la gestión y conservación de los humedales de los que dependen una gran diversidad de seres vivos. Nuestras alumnas trabajaron en el proyecto los viernes por la tarde, desde las treshasta las seis, en el laboratorio que el I.E.S. Félix Rodríguez de la Fuente tiene en el Edificio“Florentino Diaz Reig” durante los cursos 2008-2009 y 2009-2010. Este trabajo se terminó deredactar en el segundo trimestre del curso 2010. De los procedimientos y resultados obtenidosse pasa a dar explicación detallada en el informe que acompaña a la memoria. 2
    • Influencia de las fluctuaciones diarias del nivel del agua en la germinación de semillas de plantas hidrocoras. TRABAJOÍndice1.- Antecedentes. 1.1 La vegetación ripícola y la hidrocoria. 1.2 Latencia y vegetación ripícola. 1.3 Conservación de humedales y problemas que se plantean en las técnicas de regeneración.2.- Objetivos de nuestro trabajo.3.- Metodología 3.1 Trabajo de campo. 3.2 Método empleado para determinar el grado de hidrocoria de las semillas. 3.3 Método empleado para valorar la influencia de las variaciones diarias del nivel del agua en las semillas hidrocoras .4.- Resultados. 4.1 Resultado del método empleado para determinar el grado de hidrocoria de las semillas. 4.2 Resultado del método empleado para valorar la influencia de las variaciones del nivel del agua en las semillas hidrocoras.5.- Conclusiones.6.- Bibliografía. 3
    • 1.- Antecedentes.1.1 La vegetación ripícola y la hidrocoria. Llamamos vegetación ripícola o riparia a las plantas que encontramos en los humedales. Loshumedales son una zona de transición entre los ecosistemas acuáticos de aguas profundas y losecosistemas terrestres. Aunque frecuentemente aparecen en las orillas de los ríos, lagos, marismas yestuarios también existen en zonas deprimidas del terreno rodeadas por tierras elevadas (Tiner, 1989). Dada la variedad de regímenes hidrológicos asociados con estos ecosistemas esto crea una grandiversidad de condiciones ambientales que requieren de plantas que soporten diferentes grados dehumedad. Así tenemos a lo largo de la orilla, las especies se agrupan en cinturones de vegetaciónconstituidos por diferentes formas vitales lo que denominamos modelo de zonación de la vegetaciónriparia. (figura 1). Plantas acuáticas Plantas acuáticas Plantas Terrestres Hidrófitos Helófitos Del fondo Formando Que De hojas Solo mantienen bajo el agua sus raíces y las Praderas Monte Monte alto una alcanzan la flotadoras partes inferiores de sus ramas húmedas bajo cubierta superficie (mesofilas) poco densaFigura 1. Disposición de las formas vitales de las comunidades riparias en función del nivel del agua. Modificado de Hudson2003a. Entre estas formas vitales, las plantas acuáticas se diferencias de las terrestres porque son capacesde crecer en un suelo que al menos es periódicamente deficiente en oxigeno como resultado de unaexcesivo contenido en agua (Daubenmire, 1968). Entre las plantas acuáticas y las plantas terrestres existen multitud de formas intermedias. Porejemplo, dentro de las plantas acuáticas tenemos: hidrófilas, que viven completamente dentro del agua ylas helofíticas que presentan algún órgano sobre la superficie del agua. En las plantas terrestres tenemoslas plantas mesofilas, que requieren de suelo húmedos. Esto llevó a Warming a afirmar, en 1909, “there isno sharp limit between marsh plants and land plant” , es decir, no hay un límite claro entre las plantasacuáticas y las plantas terrestres. 4
    • Se denominan hidrocoras, las plantas que para la diseminación de sus semillas necesitan laintervención del agua como factor esencial. (Font Quer, 1989). Existe una relación entre la habilidad de las semillas para flotar y hundirse en el fondo, después deun periodo de tiempo, con el papel que este fenómeno puede jugar a la hora de situar a la semilla en unlugar propicio para su desarrollo. Las semillas que presentan prolongados periodos de flotación puedenalcanzar zonas más elevadas en la orilla que las que se hunden tras un corto periodo (figura 2) .La notables diferencias que observamos en las especies para la dispersión por flotación en lasuperficie del agua implica que la hidrocoria puede ser un importante proceso para comprender losmodelos de zonación de la vegetación riparia (Coops & Van der Velde, 1995). Es decir, las plantashídrófitas producen semillas que flotan durante un corto periodo de tiempo pues si flotasen muchoprobablemente alcanzarían en la orilla un lugar poco adecuado para la germinación. De la misma manera,dependiendo la especie de helófitos tendremos semillas cuya flotabilidad sera menor cuanto másnecesiten estar alejadas de la orilla para su desarrollo y viceversa, cuanto más necesiten una condicionesbajas de humedad para germinar, más flotaran.Figura 2. Modelo esquemático de las etapas de la vida de los helófitos en la orilla. Los factores determinantes para cada etapason: l, nivel del agua; w, acción de la corriente; s, tipo de suelo; h, herbívoros. Tomado de Coops & Van der Velde 1995. 5
    • 1.2 Latencia y vegetación ripícola. Llamamos latencia o dormición al periodo de tiempo en el cual una semilla no germina. Losfactores que condicionan la entrada en el estado de latencia pueden ser variados: las condicionesambientales si estas son adversas o bien puede ser debida a causas a la propia semilla (latencia innata) eneste caso la semilla no germina aunque se la coloque en condiciones de humedad, temperatura y luzidóneas para hacerlo. La salida del estado de latencia es más compleja ya que la latencia puede ser debida a las cubiertasseminales o al embrión. Las cubiertas favorecen el estado de latencia bien porque son una barreraimpermeable al agua y a los gases o porque ejercen una resistencia física a la expansión de la radícula obien por que contienen hormonas inhibidoras de las germinación. Bien sea un caso u otro, cuando lasemilla es liberada de sus cubiertas puede germinar con normalidad. En la naturaleza, es la abrasión queproduce el suelo junto con la acción de los microoorganismos y el agua que lava los inhibidoreshormonales los que cumplen este papel. Cuando la dormición es producida por el embrión sólo puedeeliminarse en presencia de factores que promuevan cambios en el propio embrión. Estos factores varíanpara cada especie y pueden ser: el almacenamiento en seco; un tratamiento frío, un tratamiento luminosoo la aplicación de hormonas. En muchos de estos casos, se desconoce los cambios que sufren losembriones tras estos tratamientos (Barcelo et al 1992). Dado que el litro de aire contiene 210 cc de oxígeno y en cambio un litro de agua, saturada de airepor ejemplo a 20º, sólo unos 6,4 cc de oxígeno disuelto (Strasburger, 1981), pensamos que tal vez lasfluctuaciones de la concentración de oxígeno motivadas por los periodos de inundación y aireación quesufren las semillas en la orilla de los ríos podían servir de señal para romper su estado de latencia. En estesentido encontramos los siguientes trabajos en los que fundamentar nuestra investigación: (1) Bibbey (1948) sostenía que la composición de la atmósfera en el terreno es un factor importante que restringe la germinación de las semillas enterradas. Aunque otros autores consideraban que la inhibición de la germinación es a causa de la oscuridad en la se encuentra la semilla al estar enterrada ( Grime y Jarvis, 1975). (2) Hay experimentos de germinación a diferentes niveles de oxígeno, bien utilizando bombas (Won & Yoshida, 2000) o bien sometiéndolas a diferentes grados de inmersión en el agua (Nishihiro et al. 2004; Boedeltje et al 2002; Coops et al 1995). Los resultados obtenidos son contradictorios ya que mientras el arroz en su germinación no se ve influido por la concentración de oxigeno (Won & Yoshida, 2000) otras especies si (Coops et al 1995). (3) Thompson, Grime y Manson en 1977 descubrieron que las semillas de plantas herbáceas poseen un mecanismo que las permite detectar fluctuaciones de la temperatura debajo del suelo . De tal forma que la tasa de germinación se incrementaba de forma proporcional al aumento de las fluctuaciones diurnas de la temperatura. Este fenómeno se interpretó como una manera de aprovechar los espacios libres de vegetación, originados por el pisoteo y los animales domésticos (figura 3) 6
    • Figura 3. Los gráficos de la izquierda muestran los cambios diurnos en la temperatura a una profundidad de 1 cm en el suelo.El grafico superior corresponde a una zona sin vegetación (a) y el inferior a una zona con el follaje intacto (b). Podemos vercomo los suelos desnudos presentan una oscilación diaria de temperatura más acusada que los suelos con una cubiertaherbácea. En el diagrama de la derecha se representa la tasa de germinación, de la planta Stellaria media, a diversas amplitudes defluctuación diurna de la temperatura. En el experimento se aplicaron temperaturas fluctuantes bajo la forma de descensos deuna temperatura básica de 22º (0 = 22º C, 2 = 20º C, 4 = 18º C, 6 = 16º C, 8 = 14º C, 10 = 12º C, 12 = 10º C ) durante 6 horasde cada 24 horas. Se puede observar como la tasa de germinación se incrementa cuando la oscilación térmica se hace másacusada. Modificado de Thompson et al 1977. Aunque el trabajo de Thompson et al (1977) no hace referencia a plantas riparias, ni afluctuaciones de la concentración de oxigeno, los experimentos anteriores nos inspiraron para intentardemostrar la presencia de un mecanismo equivalente en las plantas que forman los humedales. El sentidoevolutivo de este mecanismos, de existir, sería “informar” a la semilla que se encuentra en la orilla y en ellugar correcto para su germinación ya que cuanto más alejada estuviera del agua los intervalos deaireación serían mayores que los de inmersión y viceversa. Además, no dejaría de ser curioso la presenciade este mecanismo en las plantas hidrocoras que presentan largos periodos de flotación y su ausencia enlas que se hunden rápidamente. 7
    • 3.- Conservación de humedales y problemas que se plantean en las técnicas deregeneración.¿Por qué es importante conservar este tipo de vegetación en los márgenes de nuestros ríos? Las razonesque podemos dar son muy variadas (Dugan 2005): (1) Cuando el agua se mueve a través de los humedales penetra en el suelo ayudando a recargar los acuíferos. Pero a la vez que se recarga el acuífero, el agua es filtrada por los procesos que ocurren en la superficie dejándola limpia. Además la recarga del acuífero ayuda a que el agua que circula por la superficie fluya más lentamente río abajo y evita que éste se desborde. Una vez que el agua está en el acuífero puede ser extraída para consumo humano o puede fluir a través del acuífero hasta alcanzar la superficie en otro humedal. (2) La vegetación de los humedales ayuda a estabilizar el cauce de los ríos porque disminuye la energía de la corriente y del oleaje del agua. Al mismo tiempo, las raíces de las plantas de los humedales retienen los materiales que forman el cauce previniendo la erosión de las orillas así como de las tierras próximas a la rivera que se usan para la agricultura o para zonas residenciales. (3) Los sedimentos son frecuentemente el principal factor de polución en muchos sistemas fluviales. Ésto es debido a que las sustancias tóxicas, tales como los pesticidas, están frecuentemente adheridos a sedimentos suspendidos en el agua. Los humedales ayudan a reducirlos porque pueden funcionar como depósitos donde este tipo de sedimentos puede ser almacenado. Aunque el almacenamiento de demasiados sedimentos de este tipo, en los humedales puede alterar sus funcionamiento, ayuda a mantener la calidad de los ecosistemas río abajo, siempre y cuando los sedimentos suspendidos sean retenidos en los tributarios, río arriba. (4) Los humedales retienen los nutrientes más importantes, nitrógeno y fósforo, por acumulación en el subsuelo o por el almacenamiento en la propia vegetación. Los humedales al extraer estos nutrientes favorecen la calidad del agua y ayudan a prevenir la eutrofización. En las regiones templadas, los nutrientes almacenados durante el crecimiento de las plantas son liberados cuando las plantas mueren en invierno. Permitiendo así un flujo constante y regulado de alimentos a lo largo del año. Ésto desempeña una función muy importante en el papel que desarrollan los ríos como lugar de cria y guarderia de las especies piscícolas. (5) Por último, los humedales mantienen una espectacular concentración de vida. Muchas de las aves migratorias que visitan nuestro país durante el invierno encuentran refugio en este tipo de vegetación La importancia de los humedales es tal que se han iniciado campañas en distintos puntos delmundo para su protección, conservación y restauración. En relación con la protección, España junto conla comunidad internacional firmó en 1971, en la ciudad iraní de Ramsar, a orillas del mar Caspio, el“Ramsar Convention on Wetlands of International Importance” que tiene como finalidad la conservacióny el uso racional de los humedales mediante acciones locales, regionales , nacionales e internacionalescomo contribución al logro de un desarrollo sostenible en todo el mundo (Ramsar). Por último merece la pena destacar los trabajos de restauración de 50 hectáreas en la bahía deChesapeake que realizó el Centro de Desarrollo e Investigación de Ingenieros del Ejercito de los EEUU(ERDC) y la Agencia Nacional para el Océano y la Atmósfera de los EEUU ( NOAA) ((Shafer et al 8
    • 2008). La técnica que emplearon consistía en obtener semillas a partir de plantas que hay en zonas noalteradas para posteriormente emplearlas en los sitios que se quiere restaurar. (figura 4).Figura 4. La fotografía de la izquierda muestra una cosechadora de tallos de plantas acuáticas. A partir de estos tallos seobtenían las semillas que eran sembradas con la maquina que aparece instalada sobre la popa de la barca en la foto de laderecha (Shafer et al 2008).En el trabajo de Shafer (2008) se pone de manifiesto las grandes dificultades que surgen cuando se quiererestaurar una zona que ha sido alterada tales como: la viabilidad de las semillas a causa de los factoresque influyen en la recolección (grado de madurez de la semilla en el momento de la cosecha) y elalmacenaje (factores que afectan a la latencia) , así como la supervivencia de las mismas por el lugarescogido donde se hizo la siembra. Todo este universo de causas hizo que se obtuviera un porcentaje desupervivencia de semillas después de la siembra del 0,57% cuando se estima que en condiciones naturaleses del 10%. Pensamos que el conocimiento de la biología de las plantas que forman los humedalesfavorecerá en gran medida la eficiencia de los procesos que se llevan a cabo en los procesos derestauración. 9
    • 2.- Objetivos de nuestro trabajo. Después de leer la literatura citada nos planteamos los siguientes objetivos: (1) Valorar el grado de hidrocoría de las semillas en función del tiempo que son capaces de mantenerse a flote sobre la superficie del agua. (2) Demostrar que la ausencia de oxígeno durante las inmersiones a las que se ven sometidas las semillas de la vegetación riparia actúa como una señal para romper su estado de latencia. (3) Demostrar que existe una relación entre el tipo de hidrocoria que muestra una semilla y el tiempo de exposición al aire que precisa para el inicio de la germinación, de tal manera que las semillas que flotan menos y se hunden más rápidamente son menos sensibles a este mecanismo que las que flotan durante más tiempo. (4) Comprobar si existe una relación entre estos mecanismos y la zonación en la vegetación riparia (5) Mantener las semillas germinadas en unas cápsulas en el laboratorio para sus posterior distribución en la zona alterada por las obras del colector. 10
    • 3.- Metodología.3.1 Trabajo de campo. En el verano del 2009 empezamos a estudiar la vegetación helófita de los cuatro azudes queatraviesan el río Arlanzón a su paso por la ciudad de Burgos (figura 18). Azud es una palabra de origen árabe que significa barrera. La finalidad de un azud es elevar elnivel del caudal que transita por un río con el fin de derivarlo hacia una acequia. Un azud, por tanto, esuna presa de pequeño tamaño.azud 1 azud 2 azud 3 azud 4Figura 5. El mapa de Burgos indica: en amarillo las zonas de ribera afectadas por las obras del colector; en negro la posiciónde los azudes estudiados. En la parte inferior podemos ver la fotografiá aérea de cada uno de ellos. Azud 1 : latitud 42º 21´1,03´´ N; longitud 3º 45´27,37´´ W. Azud 2: latitud 42º 20´41,26´´ N; longitud 3º 43´40,07´´W. Azud 3: latitud 42º 20´34,38´´ N;longitud 3º 41´6,44´´ W. Azud 4: latitud 42º 20´36,85´´ N; longitud 3º 39´51,94´´ W. Tomado dehttp://sigpac.mapa.es/fega/visor.La importancia de este tipo de construcción radica en que crea una balsa de agua durante el periodo deestiaje, ayudando a estabilizar el nivel del agua y permitiendo de esta manera la conservación de lavegetación ripicola (Hudson et al 2003) (figura 6). 11
    • Figura 6. Las fotografías de la izquierda y la derecha muestran dos situaciones extremas de la vegetación riparia en el ríoArlanzón. La fotografía de la izquierda está tomada en las proximidades del aliviadero de la presa de Úzquiza (Villasur deHerreros). Las fuertes variaciones del nivel agua impiden el asentamiento en los márgenes de plantas helofíticas. En su lugaraparecen praderas de plantas anuales. La fotografía de la derecha corresponde al azud 4 en Fuentes Blancas (Burgos, ciudad).La presencia de azudes en el río permite que el nivel de éste permanezca más estable que en el caso anterior lo que da lugar ala proliferación de una abundante vegetación riparia. Dada la gran diversidad de plantas que encontramos en la rivera del río Arlazón (Molina et al.,2003) decidimos centrarnos en aquellos elementos que fueran comunes a los cuatro azudes y que tuvieranimportancia tanto cuantitativa como cualitativa en el ecosistema que queríamos estudiar. Las especiesseleccionadas fueron: la espadaña (Typha latifolia), los juncos (Scirpus holoschoenus y Carex flacca), lahierba cinta (Phalaris arundinacea) y el carrrizo (Phragmites australis). Para la determinación de lasplantas se usaron dos fuentes bibliográficas Aizpuru et al. (1999) y Alejandre et al. (2006). Merece lapena mencionar tres observaciones del trabajo de campo: (1) Las plantas se presentaban en cantidades significativamente diferentes en los cuatro azudes,mientras que la hierba cinta (P. arundinacea) que dominaba en el azud 1 prácticamente desaparecía en el4, en este, prevalecía la espadaña (T. latifolia) y en menor medida los juncos (S. holoschoenus y C.flacca). (2) Observamos una zonación de la vegetación riparia: las zonas más profundas estaban ocupadaspor espadaña (T. latifolia) y según nos dirigíamos hacia la orilla encontrábamos hierba cinta (P.arundinacea) , todavía en el agua, y por último, en tierra, los juncos (S. holoschoenus y C. flacca) . Elcarrizo (P. australis) aparecía formando pequeñas manchas pero sin la continuidad de las plantasanteriores. (3) Aunque en el verano el carrizo (P. australis) fue incluido en el estudio, se descartó en otoño alcarecer de simientes en sus inflorescencias. Parece ser que en Burgos, ciudad, sólo presenta reproducciónvegetativa. Las semillas de hierba cinta (P. arundinacea) y C. flacca se recolectaron durante el mes dejulio y agosto mientras que las de espadaña (T. latifolia) y S. holoschoenus se recolectaron en septiembrey noviembre. Los puntos donde se tomaron las muestras fueron para la hierba cinta (P. arundinacea) y elC. flacca entre el azud 2 y 3 y para la espadaña (T. latifolia) y S. holoschoenus el azud 4. De las semillas recolectadas se hicieron dos lotes, unas fueron almacenadas secas a temperaturaambiente y otras fueron introducidas en botes opacos donde se les añadió agua de grifo y se introdujeronen una nevera a 4º C durante dos meses. Experimentos previos habían demostrado que este tratamientode frío es necesario si se quiere romper la latencia de las semillas ( Coops, H. & Van der Velde, G. 1995). 12
    • 3.2 Método empleado para determinar el grado de hidrocoria de las semillas. Para determinar el grado de hidrocoria se emplearon las semillas que se habían almacenado enseco. Del 24 de marzo al 24 de abril de 2010 se dispusieron 50 semillas de cada especie en cuatrobandejas de polietileno de 26 x 20 x 6 cm llenas en tres cuartas partes con agua de grifo. Las semillasestuvieron flotando libremente en la superficie del agua y solamente eran agitadas por un difusor de aireconectado a uno de los lados de la bandeja. Dos compresores de aire de 3 vatios cada uno, introducíanaire las cuatro bandejas. El objetivo era que el burbujeo producido por el difusor creara cierta turbulenciaen la superficie del agua acelerando el proceso de hundimiento. ( Coops, H. & Van der Velde, G. 1995). Figura 8. Diseño experimental para determinar el grado de hidrocoria de las semillas. En uno de los lados de la bandeja podemos ver el difusor. Dos difusores estaban conectados a la misma bomba de aire. De izquierda a derecha tenemos las semillas de Carex flacca en la primera bandeja, en la segunda semillas de hierba cinta (Phalaris arundinacia) , en la tercera semillas de Scirpus holoschoenus y en la cuarta semillas de espadaña (Typha latifolia) . Las semillas que se iban hundiendo se contabilizaron una hora después del inicio delexperimento, seis horas mas tarde y los tres días siguientes cada 24 horas. A partir del cuarto día lasobservaciones fueron semanales hasta la conclusión del experimento (figura 8). 13
    • 3.2 Método empleado para valorar la influencia de las variaciones diarias del nivel del aguaen las semillas hidrocoras . Para valorar la influencia de las variaciones diarias del nivel del agua en las semillas se empleó ellote que había sido almacenado a 4º C en botes con agua durante dos meses. Durante este periodo detiempo se procedió a montar la incubadora. Esta máquina consistía en una caja de cartón a la quehabíamos forrado por dentro con láminas de poliexpan (poliestireno expandido) con el fin de que ayudaraal aislamiento térmico. La última capa de poliexpan a su vez estaba forrada con papel de aluminio ya quenecesitábamos una superficie reflectora de la luz que íbamos a añadir a la caja. La incubadora presentabaen su interior un tubo fluorescente Philips TLD 18 W/33. Este tipo de tubos se emplean en invernaderosya que dan un la luz adecuada para crecimiento de las plantas. El tubo fluorescente estaba conectado a untemporizador, de tal forma que podíamos regular el fotoperiodo de las semillas durante el experimento.En esta experiencia el fotoperiodo fue de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad para hacerlo coincidircon el que hay al inicio de la primavera. Además utilizamos una resistencia eléctrica con termostato quenos permitía mantener una temperatura de 22º C en el interior de la incubadora. A continuación diseñamos tres aparatos donde se simulaban las diferentes condiciones a las que sepuede ver sometida una semilla en un río: El primero (aparato 1) trataba de reproducir el fondo del río donde el agua está circulado de formapermanente y no hay ningún momento donde la simiente esté expuesta al aire.(figura 9).Figura 9. Diseño experimental que simula las condiciones en el fondo del río. Este aparato estaba dotado de una bomba eléctrica Compact 300 Eheim de 5 w potencia (150 litrosa la hora) que, tomando agua destilada de un vaso de precipitado de 500 cc, la introducía a través de untubo de goma, por un extremo a un tubo de cristal. El agua recorría el tubo de cristal bañando las semillasque contenía en su interior y posteriormente era recogida en el extremo final por otro tubo de goma que ladevolvía nuevamente al vaso de precipitado, formando así un circuito cerrado. 14
    • El segundo (aparato 2) simulaba las condiciones de la vega del río que se encuentra sometida aperiodos de inundación. Su diseño era similar al primero pero además incorporaba un codo de cristal, enel tapón de entrada, que servia de respiradero al tubo. La bomba de agua estaba conectada a untemporizador de tal forma que cuando dejaba de funcionar el tubo descargaba el agua que contenía en suinterior, permitiendo a las semillas ponerse en contacto con el aire. Consideramos que la exposición alaire estaba en función de la proximidad o alejamiento de las semillas a la orilla. Cuanto más alejadas,mayores tiempos de exposición al aire. Los experimentos los realizamos con periodos de 12 horas deagua y 12 horas de exposición al aire; 9 horas de agua y 15 de exposición al aire y finalmente 1 hora deagua y 23 horas de exposición al aire (figura 10).Figura 10. Aparato que simula las condiciones en la orilla del río El tercer aparato (aparato 3) reproducía el ambiente que hay en las tierras que permanecen siempreemergidas y que no se encuentran sometidas a la acción de periodos de inundación. En este caso lo quecirculaba de forma permanente por el interior del tubo de cristal fue una corriente de aire húmedo. Paracrear esta corriente, empleamos un compresor de aire de 3 vatios de potencia (110 litros/hora) queintroducía aire en un matraz con agua destilada. Este aire humedecido circulaba por el tubo de goma queestaba conectado con el tubo de cristal que contenía las semillas. Finalmente el aire salía por el extremodel tubo que tenia una gasa en el extremo final. La bomba de aire estuvo funcionando de forma continuadurante el experimento, esto producía un descenso en el nivel del agua en el interior del matraz lo quehacia necesario su reposición. La gasa sujeta con una goma elástica evitaba la salida de las semillas(figura 11). 15
    • Figura 11.Aparato que simula las condiciones que se dan en las tierras permanentemente emergidas. Para poner las semillas en el interior de los tubos de cristal empleamos un cilindro de plásticohueco abierto por los dos extremos. En su interior poníamos la simiente y para evitar que se saliera loscerrábamos con una gasa que permitía pasar a través de ella el agua en unos casos y en otros el vapor deagua (figura 12 y 13). En un tubo de cristal cabían cuatro cápsulas. Cada capsula contenía las semillas deuna especie. El número de semillas variaba en función del tamaño de la misma: la capsula delS.holoschoenus contenía 50, la de C. flacca 15, la de la hierba cinta 30 y la de la espadaña 30 .Figura 11. Tubo de cristal conteniendo las cápsulas con las semillas (azul) separadas por las anillas (rojo) 16
    • Figura 12. Cápsula de germinación abierta mostrando su interior: el cilindro de plástico y la gasa que la cierra por los extremos. Sobre la gasa podemos ver semillas de C. flacca. Para evitar que las cuatro cápsulas formaran un tapón que impidiera que el tubo de cristal vaciarael agua, intercalamos entre ellas unas anillas de plástico que las mantenía separadas entre si. Los tres aparatos fueron introducidos en la incubadora. Los experimentos duraban una semana, seiniciaban un viernes y al viernes siguiente se contabilizaban las semilla que habían germinado (figura 13).Figura 13. En la fotografía de la izquierda se muestra la incubadora vista por fuera. En el video de la derecha titulado“incubadora por dentro” se muestra el interior de la incubadora con el tubo fluorescente encendido (ver archivo CD adjunto). 17
    • 4.- Resultados.Resultado del método empleado para determinar el grado de hidrocoria de las semillas. En los videos que se muestran a continuación podemos ver las semillas flotando al inicio delexperimento y dos días después (figura 14).Figura 14. El video de la izquierda se titula“ hidrocoria inicio 24 marzo” y el de la derecha “hidrocoria 26 marzo” (ver CDadjunto) El siguiente cuadro muestra el número de semillas hundidas en los periodos de tiempo queaparecen señalado. Carex flacca Phalaris Scirpus Typha latifolia arundinacea holoschoenusInicio del 50 semillas 50 semillas 50 semillas 50 semillas flotandoexperimento flotando flotando flotando24 de marzo de2010hora 1324 de marzo 0 semillas hundidas 0 semillas hundidas 20 semillas 42 semillashora 13h30´ hundidas hundidas24 de marzo 0 semillas hundidas 0 semillas hundidas 35 semillas 50 semillashora 18h30´ hundidas hundidas25 de marzo 1 semilla hundida 0 semillas hundidas 50 semillashora 13h hundidas26 de marzo 1 semilla hundida 10 semillashora 13h hundidas30 de marzo 1 semilla hundida 50 semillashora 13h hundidas14 de abril 34 semillashora 13h hundidas21 de abril 38 semillashora 13h hundidas28 de abril 50 semillashora 13h hundidas 18
    • Si representamos estos valores en un gráfico de tanto por ciento de semillas hundidas y díastranscurridos obtenemos el siguiente resultado. hidrocoria 100 % semillas hundidas 80 Typha latifolia 60 Scirpus holoschoenus Phalaris arundinacea 40 Carex flacca 20 0 02 22 21 28 35 0 1 2 6 0, 0, días Las semillas dependen de la fuerza de tensión superficial para soportar su peso en el agua. Dadoque la fuerza ejercida por la tensión superficial depende del perímetro de la semilla, a igual peso, flotaranmejor las que tengan un perímetro mayor. El perímetro de las semillas es constante en Scirpusholoschoenus, Phalaris arundinacea (hierba cinta) y Carex flacca pero varia en Typha latifolia (espadaña). La espadaña presenta un vilano de pelos para su dispersión por el aire cuando cae al agua elperímetro que ocupa la semilla es muy grande respecto a su peso pero según transcurre el tiempo el vilanoque estaba inicialmente extendido se pliega disminuyendo la superficie y hundiéndose en el agua (figura14). figura 14. La fotografía de la izquierda muestra una semilla de espadaña que acaba de caer al agua con los pelos del vilano extendidos. La fotografía de la derecha muestra la misma semilla transcurrido un cierto tiempo, se puede observar como el vilano se ha plegado. 19
    • También hay diferencias entre Scirpus holoschoenus, Phalaris arundinacea (hierba cinta) y Carexflacca. S. holoschoenus posee una semilla muy pequeña pero que no tiene ninguna estructura capaz decontener aire en su interior, en cambio tanto Phalaris arundinacea como Carex flacca con semillas másgrandes poseen componentes en la flor que al secarse encierran aire en el interior de sus frutos lo quemejora flotabilidad (Figura 15).figura 15. Serie de fotografías donde se muestra de izquierda a derecha las semillas flotando en agua de Scirpus holoschoenus,Phalaris arundinacea y Carex flacca. 20
    • Resultado del método empleado para valorar la influencia de las variaciones del nivel delagua en las semillas hidrocoras. Después de estar una semana en la incubadora las semillas de las capsula se depositaban en unaplaca Petri para contabilizar las que habían germinado (figura 16).figura 16. En la fila superior de izquierda a derecha se muestra: la apertura de una capsula con semillas de T. latifolia(espadaña) germinadas, a continuación una placa Petri con semillas de S. holoschoenus con semillas unas germinadas y otrassin germinar. En la fila inferior se muestra de izquierda a derecha semillas de P. arundinacea y C. flacca. 21
    • Los resultados obtenidos se muestran en el siguiente cuadro. Carex flacca Phalaris Scirpus Typha latifolia arundinacea holoschoenus Aparato 1 5 semillas 21 semillas 5 semillas 30 semillas 24 horas con agua geminadas germinadas germinadas germinadas 10 semillas sin 9 semillas sin 45 semillas sin 0 semillas sin germinar germinar germinar germinar Aparato 2 12 semillas 20 semillas 22 semillas 18 semillas 12 horas con agua y germinadas germinadas germinadas germinadas 12 horas con aire 3 semillas sin 10 semillas sin 28 semillas sin 12 semillas sin germinar germinar germinar germinar Aparato 2 7 semillas 30 semillas 40 semilla 30 semillas 9 horas con agua y germinadas germinadas germinadas germinadas 15 horas con aire 8 semillas sin 0 semillas sin 10 semillas sin 0 semillas sin germinar germinar germinar germinar Aparato 2 1 semilla 7 semillas 5 semillas 30 semillas 1 hora con agua y germinada germinadas germinadas germinadas 23 horas con aire 14 semillas sin 23 semillas sin 45 semillas sin 0 semillas sin germinar germinar germinar germinar Aparato 3 0 semillas 0 semillas 0 semillas 0 semillas 24 horas de vapor germinadas germinadas germinadas germinadas de agua 15 semillas sin 30 semillas sin 50 semillas sin 30 semillas sin germinar germinar germinar germinarSi expresamos estos datos en tanto por ciento de germinación respecto al numero de horas de exposiciónal agua obtenemos los siguientes gráficos. Typha latifolia Phalaris arundinacea 100 100 80 80germinación % 60 60 germinación % 40 40 20 20 0 0 24 12 9 1 0 24 12 9 1 0 horas con agua horas con agua 22
    • Carex flacca Scirpus holoschoenus 100 100 80 80 60 60 germinación % germinación % 40 40 20 20 0 0 24 12 9 1 0 24 12 9 1 0 horas con agua horas con agua Los resultados que se muestran en estos gráficos son el producto final de una serie de experienciasprevias donde se puso a punto la incubadora. En este proceso hubo que resolver desde problemas técnicoscomo la potencia de los motores de las bombas de agua, que expulsaban el agua del circuito a través delos codos de respiración en el aparato 2, fallos en el diseño de las capsulas de germinación que taponabanel aliviadero de los tubos de cristal y no dejaban circular el agua, hasta problemas biológicos ya quedescubrimos que si a las semillas de Carex flacca no se las libera de los resto del fruto que las envuelvepermanecen en estado de latencia innata y no germinan. 23
    • 5. Conclusiones. Las conclusiones que hemos obtenido al final de estos experimentos son:1.- No todas plantas que constituyen la vegetación riparia, aunque vivan al lado de un río, tienen comomodo principal de dispersión la hidrocoria. La dispersión hidrocora exige a las semillas tener unascaracterísticas que las haga permanecer en la superficie del agua durante un tiempo prolongado a fin quela corriente las puedan trasladar lejos de su lugar de origen. Como podemos ver en el gráfico de la pagina19 mientras que Typha latifolia y Scirpus holoschoenus se hunden rápidamente en un periodo inferior aun día, este tiempo se prolonga para Phalaris arundinacea y Carex flacca superando en esta última el mespara alcanzar el 100% de las semillas hundidas. En el caso de la espadaña (Typha latifolia) esto se puedecomprender al tener los frutos un vilano que les permite el transporte aéreo antes de caer al agua. Másmisteriosa resultan las semillas de Scirpus holoschoenus ya que no poseen vilano y presentan unaflotabilidad escasa. Esto llevo a De Vlaming & Proctor (1968) a investigar el transporte de este tipo desemillas concluyendo que la dispersión a larga distancia de estas plantas esta condicionada por elconsumo que de ellas hacen las aves. En concreto parece ser que las semillas consumidas y defecadas porpatos tienen unas tasas de germinación mayor.2.- Las variaciones del nivel del agua actúan como señal para romper el estado de latencia innata de lassemillas pero esto no ocurre en todas las plantas estudiadas. Así tenemos que las fluctuaciones del niveldel agua no afectan a la germinación de la espadaña (Typha latifolia) aunque obtuvimos una variaciónimportante para el periodo 12:12 (horas con agua y con aire) que requiere estudios posteriores. Lainsensibilidad a las fluctuaciones en la espadaña parece lógico si pensamos que al hundirse rápidamenteno puede alcanzar un sitio elevado en la orilla y por tanto la germinación debe ocurrir dentro del agua.Para Scirpus holoschoenus, Phalaris arundinacea y Carex flacca hemos encontrado un patrón común conuna tasa máxima de germinación que corresponde a unas horas concretas de inmersión y exposición alaire. En el caso de Scirpus holoschoenus y Phalaris arundinacea es 9:15 (horas con agua y con aire) y enCarex flacca 12:12. A partir de estos valores el incremento de las horas de exposición al aire o inmersiónen el agua producen una disminución en las tasas de germinación. Estos resultados parecen confirmar lostrabajos de Bibbey (1948) al afirmar que el tipo de atmósfera que envuelve a las semillas restringe sugerminación.3.- Existe una relación entre la hidrocoria de las semillas, la influencia de la fluctuación del agua en lagerminación y la zonación de la vegetación riparia. Cuando realizamos el trabajo de campo pudimosestablecer la siguiente catena de vegetación desde el río a la orilla. (figura 17 y 18). Figura 17. Lla zona más profunda en el dibujo representada por el número 1 esta ocupada por Typha latifolia , 2 por Phalaris arundinacea y Carex flacca, 3 las zona más superficial por Scirpus holoschoenus (Tomado y modificado de Molina 1996) 24
    • Figura 18. fotografía de la zonación de la vegetación riparia en la orilla del río Arlanzón a su paso por el puente San Pablo. El cinturón externo señalado con la letra A corresponde a hierba cinta (P. arundinacea) mientras que el señalado con la letra B corresponde a espadaña (T. latipholia). En la zona más profunda encontramos Thypa latifolia que se corresponde a plantas con semillasque se hunden rápidamente y no son sensibles a las fluctuaciones del nivel del agua,. A continuaciónencontramos Phalaris arundinacea y Carex flacca. P. arundinacea tiene una flotabilidad menor que C.flacca lo que la situá en una zona más profunda. Las tasas de germinacion promedio para periodos deinundación de 24 y de 12:12 es bastante similar aunque C. flacca tiene un máximo a un periodo 12:12 y P.arundinacea a 9:15 (horas con agua: horas con aire). Por último en la zona más elevada de la orillaencontramos Scirpus holochoenus. S. holoschoenus se hunde muy rápidamente por lo que debíaacompañar a T. latifolia pero vemos como sus semillas germinan en una proporción muy baja cuando losperiodos de inundación son prolongados (20%) por lo que para germinar necesita estar en una zona máselevada en la orilla (periodo 9:15) esto lo consigue gracias a la dispersión por los patos de sus semillas. Cuando realizamos este trabajo queríamos conocer la biología de las plantas riparias paravolverlas a introducir en las zonas donde habían desaparecido a causa de las obras del colector (figura19) 25
    • Figura 19. Se muestran tres fotos del azud 2, antes de la obra del colector, durante la obra (fotografías de la pagina anterior) y una vez finalizado los trabajos de restauración. Podemos en esta última fotografía la desaparición de la vegetación riparia (flechas rojas). Las semillas que germinaron durante los experimentos las pusimos en unas cápsulas de plásticoque contenían un lastre, un medio nutritivo para plantas acuáticas, una fina capa de arcilla de proteccióncontra los hongos y una gasa con la finalidad de protegerlas de los depredadores (Shafer, 2008). Elsiguiente paso era restaurar la ribera del azud 3 a la vez que se hacia un estudio de la supervivencia de lascapsulas diseminadas, pero las limitaciones de tiempo y del estudio hace que esto quede pospuesto paraun trabajo posterior (figura 20).Figura 20. La fotografía de la izquierda muestra la bandeja con agua donde se almacenaban las plántulas que habían germinadodespués de los experimento. A la derecha detalle de una cápsula marcada de color morado lo que indica que contiene plantas dehierba cinta (P. arundinacea). 26
    • 6.- Bibliografía.- Aizpuru, I. ; Aseginolaza, C. ; Uribe-Echeberría, P.M. ; Urrutia, P. & Zorrakin 1999 “Claves ilustradasde la flora del Pais Vasco y territorios limítrofes” Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco.Vitoria.- - Alejandre, J.A.; García, J.A. & Sanz, M. 2006 “Atlas de la flora vascular silvestre de Burgos” EditaJunta de Castilla y León y Caja Rural de Burgos.- Barcelo, J.; Nicolás, G.; Sabater, B. & Sánchez, R. 2000 “Fisilogía vegetal” Ediciones Piramide.Madrid.- Bibbey, R.O. 1948 “Physiological studies of weed seed germination” Pl. Phyiol. Lancaster, 23 467-484.- Boedelte, G.; ter Heerdet, G.N.J. ; Bakker, J. P. 2002 “Applying the seedling-emergence method underwaterlogged conditions to detect the seed bank of aquatic plants in submerged sediments” AquaticBotany 72, 121-128.- Coops, H. & Van der Velde, G. 1995 “Seed dispersal, germination and seedling growth of six helophytespecies in relation to water-level zonation” Freshwater Biology 34, 13-20. Blackwell Science Ltd.- Daubenmire, R. F. 1968 “Plant Communities; A Text-book of Plant Synecology” Harper and Row. NewYork.- De Vlaming, V. & Proctor V. W. 1968 “ Dispersal of aquatic organism: viability of seeds recoveredfrom drooping of captive killdeer and mallard ducks”. American journal of Botany, 55, 20-26.- Dugan, P 2005 “Guide to wetlands” Editado por Philip´s. China.- Font Quer, P 1989 “ Diccionario de Botánica” Editorial Labor Barcelona.- Grime J. P. & Jarvis B.C. 1975 “ Shade avoidance and shade tolerance in flowering plants: II. Effectsof light on the germination of species of contrasted ecology.” In R. Bainbridge, G. C. Evans and O.Rackman (Eds.), Light as an Ecological Factro, Blackwell, Oxford, pags 525-532.- Hudon, C., J.-P. Amyot, and C. Plante. 2003. “Répartition verticale des communautés de plantesaquatiques en fonction des variations de niveau du Saint-Laurent.” Scientific report submitted to theInternational Joint Commission. Environment Canada – Quebec Region, Environmental Conservation, St.Lawrence Centre.- Molina, J.A. 1996 “Sobre la vegetación de los humedales de la Península Ibérica (1.Phragmiti-Magnocariceta” Lazaroa 16: 27-78.- Molina, J.A.; Olives, A.I.; del Castillo, B. & Torija, M.E. 2003 “ De hydrophytis notulae, V” Lazaroa24: 121-123- Nishihiro, J.; Araki, S.; Fujiwara, N. & Washitani, I. 2004 “Germination characteristic of lakeshoreunder an artificially stabilized water regime” Aquatic Botany. Volumen 79 paginas 333-343. 27
    • - Shafer, D.J. & Bergstrom, P. 2008 “Large-Scale Sumerged Aquatic Vegetation Restoration inChesapeake Bay” US Army Corps of Engineers. Engineer Research and Development Center.- Strasburger E.; Noll F.; Schenck H. & Schimper A. 1981 “Tratado de Botánica”. Editorial Marin.Barcelona.- Tiner, R. W. 1989 “The concept of a Hydrophyte for Wetland Identification” BioSciencice Vol.41 no. 4- Thompson, K.; Grime. .J.P. & Mason (1977) “Seed germination in response to diurnal fluctuations oftemperature” Nature 67, 147-149.- Warming, E. 1909 “Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant-communities” ClarendonPress, Oxford. England.- Won, J. G. & Yoshida, T. 2000 “Screening Cultivars at Low Dissolved Oxygen Level for Water-seededRice” Plant Prod. Sci. 3(2): 112-113.Paginas Web consultadas- http://www.chduero.es (Confederación Hidrográfica del Duero)- http://public.blu.livefilestore.com (fotos antiguas de Burgos)- http://ramsar.wetland.org. (Convenio Ramsar)- http://sigpac.mapa.es/fega/visor (mapa de Burgos) 28
    • CONJUNTO DE VIDEOS REALIZADOS DURANTE EL TRABAJO Incubadora por dentro.mpeg Hidrocoria inicio 24 marzo.mpeg Hidrocoria 26 marzo.mpeg 29