Biocemol 16

UNIVERSIDAD NACIONAL MICAELA BASTIDAS DE APURIMAC CARRERA PROFESIONAL DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA EL CICLO CELULAR Y LA MUERTE CELULAR PROGRAMADA MSc. NILTON CESAR GOMEZ URVIOLA

APOPTOSIS La muerte celular programada "apoptosis“, es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas como de animales pluricelulares. Cuando una célula muere por apoptosis, empaqueta su contenido citoplasmático, lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria característica de la muerte accidental o necrosis. En lugar de hincharse y reventar -y, por lo tanto, derramar su contenido intracelular dañino enzimático, hacia el espacio intercelular-, las células en proceso de apoptosis, encogen sus núcleos que frecuentemente se fragmentan conformando vesículas pequeñas que contienen el material citoplasmático. De esta manera, pueden ser eficientemente englobadas vía fagocitosis y, consecuentemente, sus componentes son reutilizados por macrófagos o por células del tejido adyacente.

Células disminuyen de tamaño, se condensan y luego de fragmentan, liberando cuerpos apoptóticos APOPTOSIS limitados por membranas, que son fagocitados por otras células. Muerte Celular Programada (MCP) Las células se dilatan, estallan y liberan sus contenidos intracelulares, NECROSIS que pueden dañar a las células vecinas, suelen causar inflamación. Muerte Celular

SUPERVIVENCIA En los ciclos metabólicos, las células reciben y emiten moléculas. A estas señales, se las denomina señales de supervivencia, y son las responsables de mantener a la unidad biológica en un estado óptimo. En las comunicaciones celulares, estas señales están encaminadas a informar a la población celular cuando el medio no es propicio. REGULACION Factores tróficos (señales para mantenerse con viva) CELULA VIVA Ausencia de señales asesinas, que mata a las células Proteínas

UTILIDAD DE LA MUERTE CELULAR PROGRAMADA La muerte celular evita: Evita que nuestras manos tengan membranas. Persistan nuestras colas embrionarias. Que el sistema inmunitario responda a nuestras propias proteínas. Que nuestro cerebro se llene de conexiones eléctricas inútiles.

PROCESO APOPTÓTICO

EJECUCIÓN DEL PROGRAMA GENÉTICO

En el proceso de muerte celular se pueden distinguir tres etapas diferenciadas: 1. La etapa de iniciación. 2. La etapa de determinación o compromiso de muerte. 3. La etapa de ejecución.

REGULACIÓN DE LA APOPTOSIS La familia de proteínas derivado de B cell lymphoma, está compuesta por 16 proteínas, algunas de las cuales son aceleradoras de la apoptosis (proteínas proapoptóticas –Bax) y otras son antiapoptóticas (bcl-2, bcl-xl y bcl-w). El mecanismo antiapoptótico de bcl-2 dependería fundamentalmente de la inhibición de la liberación del citocromo c desde la mitocondria. Por el contrario, Bax insertándose en la membrana mitocondrial crearía poros a través de los cuales saldría el citocromo c hacia el citoplasma, activando las caspasas.

MECANISMOS DE LA APOPTOSIS La activación de caspasas es una condición esencial para la muerte por apoptosis. Las caspasas son proteasas expresadas constitutivamente como proenzimas inactivas que se activan unas a otras, en cascada, durante la “muerte celular programada” (MCP). Se han caracterizado dos vías de activación: una, iniciada en la mitocondria; otra, por unión de ligandos a receptores letales.

REPRODUCCIÓN EN LOS ANIMALES Asexual Sexual Uniparental Biparental Sin gametos Con gametos Produce clones Recombinación Mitosis génica Tipos Meiosis Fisión ó bipartición Tipos Gemación Bisexual Esporulación Hermafroditismo

CÉLULAS GERMINALES Y FECUNDACIÓN Existe dos tipos de reproducción: o Reproducción asexual.- El sexo no es imprescindible, da lugar a una descendencia que es genéticamente idéntica al organismo progenitor. Ejm. Simples divisiones mitóticas, gemación, esporulación. o Reproducción sexual.- Implica la mezcla de un porcentaje de los genomas procedentes de dos individuos distintos produciendo descendientes que se diferencian genéticamente entre sí y también de sus padres.

Bipartición: Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias, amebas y algunas algas. Gemación: El proceso de gemación es frecuente en esponjas, celenterios, briozoos. Esporulación: Este proceso ocurre en hongos, amebas, líquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos y es frecuente en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos).

Las células haploides especializadas en la fusión sexual son los gametos. Son de dos tipos: uno grande e inmóvil (oocito u óvulo); el otro pequeño y móvil (espermatozoide). Durante la fase diploide que sigue a la fusión de los gametos, las células proliferan y se diferencian formando un organismo pluricelular complejo. En la mayoría de los animales se establece una clara distinción entre las células germinales, de la que derivará la siguiente generación de gametos, y las células somáticas, que forman el resto del organismo y mueren sin dejar descendencia.

Organismos diploides Células Células germinales germinales MEIOSIS Oocito Espermatozoide haploide haploide FECUNDACION Zigoto diploide MITOSIS Células Células germinales somáticas primordiales

10 trillones Surgirán de células de un cuerpo humano Espermatozoide + Ovulo FECUNDACIÓN

Un gameto haploide formado a partir de la meiosis de una célula diploide contiene la mitad del número de cromosomas original. Presenta únicamente un solo elemento de cada uno de los pares de cromosomas homólogos, de manera que dispone de la copia materna o de la copia paterna de cada gen, pero no de ambas. Estructura de un oocito

OOCITOS Los oocitos una vez activados pueden dar lugar a un nuevo individuo completo en tan sólo cuestión de días o semanas. Ninguna otra célula de un animal superior tiene esta capacidad. Normalmente la activación es la consecuencia de la fecundación – la fusión de un espermatozoide con un oocito -. En determinadas especies de lagartija, los oocitos son activados en ausencia de espermatozoides, es decir de forma partenogénica. El citoplasma de un oocito puede llegar a reprogramar el núcleo de una célula somática, haciéndolo capaz de dirigir el desarrollo de un nuevo individuo. Por ejm. El caso de la oveja Dolly.

Los oocitos de la mayoría de animales son células gigantes, con una gran cantidad de reservas de todos los nutrientes necesarios para el desarrollo inicial del embrión hasta que alcanza el estadio en el cual el nuevo individuo es capaz de alimentarse por sí mismo. Un oocito es un óvulo en desarrollo. La diferenciación de un oocito en un óvulo maduro supone una serie de cambios que se producen coordinados con las etapas de la meiosis. Los oocitos se desarrollan por etapas a partir de las células germinales primordiales que migran a la gónada en formación durante la embriogénesis temprana, transformándose en oogonias.

ESPERMATOZOIDES El espermatozoide está preparado para la propagación de genes paternos utilizando reservas maternas: es una célula muy móvil e hidrodinámica, lo que le proporciona velocidad y eficacia para la fecundación. Un espermatozoide está formado normalmente por dos regiones, morfológica y funcionalmente distintas, limitadas por una membrana plasmática única. Normalmente un espermatozoide es una célula pequeña, compacta y muy especializada, que lleva a cabo la fecundación de un oocito. Mientras que en las mujeres la cantidad total de oocitos se produce antes del nacimiento, en los hombres las células germinales nuevas entran en meiosis continuamente desde el momento de la madurez sexual, de forma que cada espermatocito primario diploide produce cuatro espermatozoides maduros haploides.

LA FECUNDACION De los 300 millones de espermatozoides humanos eyaculados en un coito, sólo unos 200 alcanzarán el lugar de la fecundación en el oviducto. Es evidente que señales químicas emitidas por las células foliculares que rodean el oocito ovulado atraen a los espermatozoides hacia él, pero se desconoce la naturaleza de las moléculas quimiotácticas. Una vez ha alcanzado el oocito, el espermatozoide atraviesa la capa de células foliculares que lo rodean y se une y cruza la cubierta oocitaria – la cubierta vitelina -. Finalmente, el espermatozoide puede unirse y fusionarse con la membrana plasmática del oocito. Para ser competentes en estas funciones, normalmente los espermatozoides eyaculados de los mamíferos tienen que ser modificados a su paso por el tracto genital femenino, un proceso llamado capacitación que en el hombre dura 5 ó 6 horas.

La capacitación esta producida por los iones bicarbonato presentes en la vagina, que al entrar en contacto con los espermatozoides activan directamente una enzima, la adenilciclasa, soluble del citosol. Cuando el espermatozoide capacitado ha atravesado la capa de células foliculares, se une a la cubierta vitelina, la cual suele actuar como una barrera de fecundación entre especies. Una vez adherido a la cubierta, el espermatozoide es activado para que se produzca la reacción acrosómica, que libera el contenido del acrosoma por exocitosis. La reacción acrosómica es indispensable para la fecundación. Un óvulo fecundado se denomina zigoto. Sin embargo la fecundación no se completa hasta que los núcleos haploides (llamados pronúcleos) se fusionan y combinan sus cromosomas formando un solo núcleo diploide.

Secuencia de los procesos que sufre el espermatozoide en el tracto reproductivo de la hembra: 1) Activación, 2) Capacitación, 3) Hiperactivación, 4) Reconocimiento entre gametos, 5) Reacción acrosomal, 6) Adhesión y 7) Fusión.

Un huevo fecundado o cigoto, es la célula totipotencial suprema por que tiene la capacidad de generar todos los tipos celulares del cuerpo. Técnicamente no es una célula madre porque no se auto regenera.

1 Trofoectodermo: que formara tejidos extraembrionarios como la placenta. HUEVO O CIGOTO Se separa en 2 2 tipos celulares La masa celular interna dividida en tres capas celulares: 64 células - Ectodermo (células epidérmicas y nerviosas) - Mesodermo (tejido conectivo y muscular) - Endodermo (epitelio intestinal)

ECTODERMO MESODERMO ENDODERMO Sistema nervioso Cráneo Estómago central Cabeza, músculo Colon Retina y cristalino esquelético Hígado Craneal y sensorial Esqueleto Páncreas Ganglios y nervios Dermis de la piel Vejiga urinaria Células Tejido conectivo Partes epiteliales de pigmentarias Sistema urogenital la tráquea Tejido conectivo de Corazón Pulmones la cabeza Sangre, células Faringe Epidermis linfáticas Tiroides Pelo Bazo Intestino Glándulas mamarias

CÉLULA MADRE Una célula madre es una célula indiferenciada proveniente de un embrión, feto o adulto. Poseen la capacidad de dividirse ilimitadamente Su función es reparar los tejidos de nuestro organismo

CELULAS MADRE (Stem Cells) Célula Especializada No especializadas Linaje celular Actúan: Factores intrínsecos y extrínsecos Se pueden dividir No se puede dividir

Existen dos propiedades críticas de las células madre que las distinguen de todas las otras células: 1º Capacidad de reproducirse a sí misma indefinidamente (autorrenovación). 2º Capacidad de dividirse asimétricamente para formar una célula madre hija idéntica a si misma y una célula hija que es diferente y casi siempre de potencial más restringido. División Simétrica CELULA MADRE División Asimétrica

Las células de los diferentes tejidos del cuerpo son las células somáticas

Hasta el momento conocemos 3 tipos de células madres (por su origen) Hematopoyéticas: diferencian en células nerviosas, cardiacas, hepáticas y músculo esquelético. Estromales de médula ósea: diferencian en músculo cardiaco y músculo esquelético Cerebrales: diferencian en sangre y esqueléticas

Hay 3 tipos de Células Madres (por su diferenciación) Totipotenciales: Son capaces de formar todos los tipos celulares y se encuentran en células de oocitos (óvulos) fecundados. Pluripotenciales ó multipotenciales: Pueden especializarse en unos pocos tipos celulares (en tejidos), por ejm las células madre del tejido sanguíneo. Unipotenciales: Genera un solo tipo celular.

ALGUNOS CONCEPTOS Diferenciación celular: El proceso durante el cual una célula no especializada se convierte en un tipo celular específico (neurona, eritrocito, fibroblasto, etc.) Plasticidad celular: La habilidad de una célula madre de cambiar de un tipo celular a otro.

CICLO CELULAR La vida de las células transita por dos etapas en una sola dirección que se alternan cíclicamente, conocidas con los nombres de: -Interfase (23.5h) 9h G1 : Actividades de la célula (secreción, conducción, contracción, etc.) 10h S : Replicación del ADN 4,5h G2: Preparación para entrar en la Mitosis -Mitosis (0.5h) Profase Metafase Anafase Telofase Los controladores principales del ciclo celular, son un número pequeño de proteincinasas heterodiméricas que contienen una subunidad reguladora (ciclina) y una catalizadora (cinasa dependiente de la ciclina).

Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células «quiescentes».

ESQUEMA DE UN CICLO CELULAR GENÉRICO

CICLO CELULAR M: División celular. Los cromosomas se condensan haciéndose visibles al microscopio óptico. G2: Chequeo de la replicación del ADN y síntesis de proteínas requeridas para entrar G0: Arresto celular. en M. Como el caso de las neuronas. Células que sobreviven, días, semanas, toda la vida del organismo. S: Replicación del ADN. G1: Condiciones ambientales favorables. Incremento del tamaño celular, síntesis de proteínas y replicación de los organelos.

TRANSFORMACIONES DEL CROMOSOMA DURANTE EL CICLO CELULAR Región Organizadora del Nucleolo

REPLICACION DEL ADN La duplicación del ADN en las células de generación en generación, lleva el nombre de replicación. Para que pueda formarse dos moléculas de ADN a partir de una, primero deben de separarse las dos cadenas de la doble hélice del ADN preexistente, las cuales sirven de moldes para la construcción de las cadenas complementarias. Dado que las cadenas recién construidas permanecen con las cadenas moldes, quedan formados dos nuevos dobles hélices de ADN.

Proteínas principales replicación • Topoisomerasas • Helicasas • ADN polimerasas • Primasas • Ligasas • Proteínas de unión a la hebra sencilla del ADN

REPRODUCCIÓN CELULAR

MITOSIS Es el proceso por el cual las células eucariontes distribuyen equitativamente entre las células hijas los cromosomas y los orgánulos citoplasmáticos, asegurando que cualquier tipo de célula con su genoma, alterado o no, se transmita y perpetúe en una población celular. El comienzo de la mitosis se caracteriza por la visualización de los cromosomas, es decir, por la condensación de la cromatina en la interfase, constituyendo los cromosomas. Durante este proceso ha de existir una división del núcleo (cariocinesis) y del citoplasma (citocinesis).

FASES DE LA MITOSIS Las fases de la división nuclear son cinco: Profase Prometafase Metafase Anafase Telofase

MITOSIS

PROFASE • Condensación de filamentos de cromatina para dar lugar a los cromosomas. • Nucleolo y membrana nuclear desaparecen, síntesis del huso mitótico.

METAFASE • Cromosomas están unidos al huso mitótico por los centrómeros y se alinean en el plano ecuatorial de la célula.

ANAFASE • Se separa las cromátidas moviéndose lentamente a los polos opuestos. Al terminar la anafase los cromosomas han formado un grupo en cada polo celular.

TELOFASE • En células animales comienza a aparecer una constricción a lo largo del plano ecuatorial. • Este proceso se llama citocinesis. Eventos que siguen contrarios a los de la profase.

MICROFOTOGRAFIA ELECTRONICA DE BARRIDO DE UN CROMOSOMA MITOTICO Alberts et al., 2002

REPRODUCCIÓN CELULAR: MEIOSIS Aspectos generales Primera división meiótica Segunda división meiótica La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas con una sola replicación del material genético.

¿QUE ES LA MEIOSIS? Es uno de los métodos de reproducción celular. La meiosis es un mecanismo de división celular que permite la obtención a partir de células diploides (2n); células haploides (n), con diferentes combinaciones de genes. A través de él se reproducen las células sexuales o gametos. ¿QUÉ ES UNA CELULA HAPLOIDE? Son las que tienen la mitad de información genética, por ejemplo: los óvulos y espermatozoides humanos son haploides (haploos= simple) y solo poseen 23 cromosomas.

¿QUÉ ES UN GAMETO? Son células especializadas que participan en el proceso de reproducción sexual y se producen en las gónadas. Los gametos en los animales se denominan: - Espermatozoides: Se producen en los testículos. - Óvulos: Se producen en los ovarios. Los gametos en los vegetales reciben el nombre de: Grano de polen: Se producen en los estambres. Macrogametofito: Se producen en el pistilo.

¿EN QUE CONSISTE LA MEIOSIS? Esta ocurre en el interior de las gonadas y se inicia en células sexuales no diferenciadas llamadas: ovogonias y espermatogonias Los procesos esenciales de la meiosis son: - La reducción del número de cromosomas a la mitad. - La segregación de los cromosomas paternos y maternos. - La recombinación genética. Cada división nuclear tiene profase, metafase, anafase y telofase.

¿QUE OCURRE EN LA PRIMERA DIVISION MEIOTICA? Interfase I: Es una etapa acompañante de la meiosis, donde la célula sexual no diferenciada (ovogonia o espermatogonia) se prepara para dividirse. Duplica su ADN durante la fase S. PROFASE I Es la etapa que inicia la primera división meiótica, esta es más larga que en la mitosis. Se divide a su vez en las siguientes subetapas: preleptonema, leptonema, cigonema, paquinema, diplonema y diacenesis. Los cromosomas homólogos en esta fase se aparean y recombinan para intercambiar material genético. Preleptonema - Los cromosomas son difíciles de observar.

Leptonema Leptos = delgado y nema = filamento En este dibujo se observan los pares homólogos dobles. Ambos cromosomas dobles codifican para el mismo tipo de información genética. El color diferente de uno y otro solo nos servirá para explicar un proceso llamado entrecruzamiento. En uno de los homólogos podemos encontrar a los genes dominantes, mientras que en el otro, A a estarán los genes recesivos. B b En esta subetapa el núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas se tornan visibles. A pesar de que los cromosomas homólogos C c contienen dos cromátidas, estas aparentan ser D d simples en lugar de dobles.

Cigonema Del griego zygon = pareja Apareamiento de los homólogos Se aparean en un proceso llamado “sinapsis”. Se forma el Complejo Sinaptonémico (CS). Este esta integrado por dos componentes laterales y uno central. Los telómeros se fijan a la envoltura nuclear y favorece al alineamiento de los cromosomas homólogos. El complejo Sinaptonémico tiene como Tétradas función estabilizar el apareamiento de los homólogos y con ello facilitar su ulterior recombinación.

Paquinema Del griego pachys = grueso Se produce la recombinación genética (crossing-over) entre las cromátidas hermanas. Se completa el apareamiento de los cromosomas. Mientras que la duración del leptonema y cigonema son horas, para el paquinema son días. Cada par de cromosomas apareados recibe el nombre de bivalente. Como posee cuatro cromátidas, también se llama tétrada. A lo largo de los bivalentes aparece sobre cada Complejo Sinaptonémico una sucesión de nódulos densos de recombinación. Justo en las zonas de recombinación. Casa sitio de unión se conoce como quiasma. A a a A B b B b C c c C D d D d

Diplonema Del griego diplóos = doble. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, por lo que las cromátidas de la tétrada se vuelven visibles y el complejo sinaptonémico se desintegra. Sin embargo la separación no es completa ya que las cromátidas homologas permanecen conectadas en los quiasmas (del griego khiasma = cruz). Diacenesis -La condensación de cromosomas vuelve a acentuarse, el nucleolo desaparece.

METAFASE I Las tétradas se alinean en el ecuador del huso acromático. Los bivalentes continúan exhibiendo sus quiasmas. Si la célula es humana se observarán 23 tétradas alineadas. ANAFASE I Las tétradas se separan y se forman cromosomas hijos dobles. Son 23 cromosomas dobles que se dirigen hacia polos opuestos

TELOFASE I • Los grupos cromosómicos haploides llegan a sus respectivos polos y en torno de ellos se reconstruye la envoltura celular. • Es el fin de la primera división meiótica. • Se caracteriza por la formación de dos núcleos hijos idénticos. • Cada uno de ellos tiene información para formar 23 cromosomas dobles. CITOCINESIS I Se caracteriza por la división del citoplasma para formar dos células hijas.

Citocinesis I Cada una de las células resultantes, pasa a la segunda división meiótica, donde el número de cromosomas se reduce a la mitad.

¿QUE OCURRE EN LA SEGUNDA DIVISION MEIOTICA? Interfase II: • La célula se prepara para dividirse. No hay replicación del ADN (no hay fase S). Por consiguiente las células hijas derivadas de la primera división meiótica poseen un número haploide de cromosomas. • Generalmente esta etapa es tan rápida que pasa desapercibida. PROFASE II TEMPRANA Aparecen los cromosomas dobles. En cada una de las células se observarán 23 cromosomas dobles.

PROFASE II TARDIA Desaparece el núcleo y nucleolo. Aparece el huso acromático. Los cromosomas dobles se adhieren a las fibras del huso acromático. METAFASE II Los cromosomas dobles se alinean en el ecuador del huso acromático. En las células humanas serán 23 cromosomas dobles

ANAFASE II TEMPRANA Se duplica el cinetocoro, formando cromosomas hijos. Los cromosomas hijos se orientan hacia polos contrarios. Son 23 hacia cada polo. ANAFASE II TARDIA Los cromosomas hijos emigran hacia polos contrarios. El número de cromosomas se ha reducido a la mitad. Son 23 hacia cada lado. CINETOCORO = Prominencias en los componentes laterales de los CS.

TELOFASE II Es el fin de la segunda división meiótica y se forman 4 núcleos haploides. La segunda división meiótica se asemeja a la división mitótica, excepto en que los núcleos hijos reciben una sola copia de cada cromosoma y no los dos homólogos.

CITOCINESIS II Se caracteriza por la división del citoplasma para formar 4 células haploides. Citocinesis II Citocinesis II

CONCLUSIONES La finalidad de la meiosis es formar 4 núcleos haploides. En la citocinesis II se obtienen 4 células haploides; estas células son las que finalmente darán origen a los gametos masculinos o femeninos en el humano. La meiósis puede considerarse un mecanismo para distribuir al azar los genes paternos y maternos en los gametos, tanto mediante la recombinación genética como por la segregación de los cromosomas homólogos. MEIOSIS UN PROCESO FUNDAMENTAL PARA LA SUPERVIVENCIA Y EVOLUCION DE LAS ESPECIES

CLONACION

LA HISTORIA COMPLETA

El material elaborado para los 16 capítulos del curso de Biología Celular y Molecular, tiene el objetivo de facilitar el proceso de enseñanza – aprendizaje del estudiante del primer semestre de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Micaela Bastidas de Apurímac, todos los derechos reservados, se autoriza su uso y/o reproducción siempre y cuando se cite su procedencia. MSc. Nílton César Gómez Urviola Profesor Asociado de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Abancay – Perú 2009

Biocemol 16

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