El documento describe los diferentes tipos de sistemas nerviosos y órganos sensoriales en los invertebrados. Explica que incluso organismos sin sistema nervioso centralizado pueden responder coordinadamente a estímulos, y que los metazoos dependen en gran medida de los sistemas nerviosos para integrar y coordinar las actividades corporales. Luego describe los diferentes tipos de receptores sensoriales como mecanorreceptores, quimiorreceptores, fotorreceptores y más, y cómo estos permiten a los animales detectar estímulos del medio amb

1. SISTEMA NERVIOSO <br />Todas las células responden a algún tipo de estimulo y conducen algún tipo de información. Por ello, incluso cuando no existe un sistema nervioso, como es el caso de los protistas y las esponjas, se produce una sensación coordinada de estímulos externos. Se sabe que la mayoría de los protistas responden a gradientes de diversos factores ambientales acercándose o alejándose de las áreas de mayor concentración. Por ejemplo cuando los paramecios se encuentran sujetos a una baja concentración de oxigeno (hipoxia), migran hacia zonas de menor temperatura, disminuyendo así su tasa metabólica y presumidamente su necesidad de oxigeno. Pero la integración y la coordinación de las actividades corporales en los Metazoos se deben en gran parte al procesamiento de información en gran parte al procesamiento de un sistema nervioso. Las unidades funcionales de los sistemas nerviosos son las neuronas: células especializadas para la conducción de impulsos a alta velocidad.<br />Generalmente, la integración de un impulso en un verdadero sistema nervioso es el resultado de un estimulo ejercido sobre elementos nerviosos. la fuente del estimulo puede ser externa o interna.<br />El estimulo recibido por algún tipo de receptor, genera un impulso que es conducido a lo largo de un nervio sensorial (un nervio aferente) mediante una serie de neuronas adyacentes hasta algún centro o región de coordinación. La información será procesada y sze selecciona una respuesta adecuada.<br />Entonces, un nervio motor (un nervio eferente) conduce un impulso desde el centro de control hasta un efector, donde tiene lugar la respuesta.<br />Una vez que se inicia un impulso en el sistema, el mecanismo de conducción es esencialmente el mismo en todas las neuronas, con independencia del tipo de estimulo. La onda de despolarización a lo largo de cada neurona y los neurotransmisores químicos a través de los espacios sinápticos entre neuronas adyacentes son rasgos comunes a toda conducción nerviosa. <br />La interpretación de la información para dar una respuesta implica tres condiciones básicas:<br />La primera es la existencia de un punto o nivel, llamado umbral, que corresponde a la mínima intensidad de un estimulo necesaria para generar un impulso. Los receptores consisten en neuronas especializadas cuyos umbrales para distintos tipos de estímulos son muy diferentes unos de los otros debido a las cualidades estructurales y fisiológicas. <br />La segunda es la naturaleza del propio receptor. Las unidades receptoras, por ejemplo, los órganos sensoriales, están constituidas generalmente de forma que solo permitan a determinados estímulos para llegar hasta las células generadoras de impulsos. <br />Y en tercer lugar, el conjunto del “cableado” o circuito del sistema nervioso es tal que los impulsos recibidos por las áreas integradoras, que eligen las respuestas, desde un determinado nervio se interpretaran de acuerdo con el tipo de estimulo para que la vía sensorial está especializada. <br />Por ejemplo todos los impulsos que llegan a un fotorreceptor se interpretan como si estuviesen producidos por la luz. El efecto umbral y el tipo de circuito pueden comprobarse introduciendo información inadecuada de un órgano sensorial especializado: si los fotorreceptores del ojo estimulan con electricidad o presión, el sistema nervioso lo interpretara como luz. Recordemos que un impulso puede generarse en cualquier receptor por cualquier forma de estimulo siempre que sea lo suficientemente intenso como para sobrepasar el umbral. Un golpe en un ojo hace “ver estrellitas” o destellos de luz e incluso con el ojo cerrado. En esta situación se ha alcanzado el umbral del fotorreceptor para la estimulación mecánica. Por la misma razón, la aplicación de un frio extremado a un receptor de calor hará sentir calor.<br />Así es como los sistemas nerviosos operan, pero esto solo se aplica a laos sistemas nerviosos centralizados.<br />Integración y selección de la respuestaRuta aferente(Sensorial)ReceptorEstímulos<br />Ruta general en el sistema nervioso.RespuestaEfectorRuta Eferente (motora) <br /> <br />ORGANOS DE LOS SENTIDOS<br />Los invertebrados poseen una gran variedad de estructuras receptoras a través de las que reciben información sobre sus ambientes interno y externo. La conducta de un animal tiene lugar en gran medida en función de sus respuestas a esta información. Estas respuestas toman muchas veces la forma de algún tipo de movimiento con respecto a la fuente del estimulo. Este tipo de respuesta se le denomina taxis y puede ser positiva o negativa según la reacción del animal.<br />Órganos receptores mecanorreceptores<br />Receptores táctiles. Los receptores táctiles o tangorreceptores derivan generalmente de células epiteliales modificadas y asociadas a neuronas sensoriales. La forma de un tangorreceptor en un artrópodo por ejemplo, con un exoesqueleto rígido, tiene que ser diferente que a la de un Cnidario, de cuerpo blando. Sin embargo la mayoría de estos receptores presentan salientes de la superficie corporal, como espinas, pelos, sedas, tubérculos o verrugas. Los objetos del entorno con los que el animal contacta mueven estos receptores creando deformaciones mecánicas que afectan a las neuronas sensoriales subyacentes para iniciar el impulso.<br />Algunos receptores táctiles son muy sensibles a las vibraciones mecánicas que se propagan en el agua, sedimento seco los sustratos sólidos u otros materiales.<br />Georreceptores<br />Los georreceptores responden a la fuerza de gravedad y proporcionan información a los animales sobre su orientación en el sentido de “arriba y abajo” .La mayoría de los georreceptores son estructuras llamadas estatocistos. Generalmente consisten en una cámara llena de líquido que contiene un orgánulo o concreción solido denominado estatolito. El revestimiento interno de la cámara está formado por un epitelio sensible al tacto, provisto de sedas o “pelos” asociadas con neuronas sensoriales subyacentes.<br />Propiorreceptores<br />Los órganos sensoriales internos que responden a cambios generados por extensión, comprensión, flexión o tensión se denominan propiorreceptores o simplemente receptores de tensión. Estos receptores indican al animal como se mueven las partes del cuerpo y sus posiciones relativas. Las neuronas sensoriales implicadas en la propiorecepción se encuentran unidas a la parte del cuerpo que resulta afectada mecánicamente por el movimiento o la tensión muscular, como los artrópodos. Estas partes pueden ser células musculares especializadas, fibras elásticas del tejido conjuntivo o membranas articulares. Cuando estas estructuras se tensan, doblan o comprimen, el resultado sensorial correspondiente resulta afectado y se genera un impulso. Alguno de estos receptores no solo detecta cambios de posición sino también de tensión estática.<br />Fonorreceptores<br />La sensibilidad general (fonorrecepciòn) se ha comprobado en varios invertebrados (ciertos anélidos y crustáceos), pero solo se conocen auténticos receptores auditivos en unos pocos grupos de insectos y quizá en algunos arácnidos y ciempiés. Los grillos, los saltamontes y las cicadas poseen fonorreceptores denominados órganos timpánicos. Un tímpano bastante resistente, aunque flexible, cubre un saco aéreo interno que permite que el tímpano vibre cuando le llegan las ondas sonoras.<br />Las neuronas sensoriales unidas al tímpano resultan estimuladas directamente por las ondas. La mayoría de los arácnidos poseen estructuras denominadas fisuras sensoriales, que por lo poco se ha estudiado tienen partes auditivas; cuando menos, parecen ser capaces de percibir vibraciones sonoras. Ciertos ciempiés presentan los llamados órganos de Tömösvary, que algunos investigadores suponen sensibles a los sonidos.<br />Barorreceptores<br />La sensibilidad de los invertebrados a los cambios de presión, o barorrecepsiòn, no se conoce bien y no se han identificado estructuras dedicadas para ello. Sin embargo, se han observado conductas que responden a cambios de presión en varios invertebrados pelágicos, como medusas, ctenoforos, calamares y crustáceos copépodos, así como diversas larvas planctónicas. Los insectos acuáticos también sienten cambios de presión, y pueden hacerlo de distintos cambios. Algunos crustáceos intermareales coordinan sus actividades migratorias diarias con los movimientos de la marea, probablemente en respuesta a la presión al ir cambiando la profundidad del agua. <br />Quimiorreceptores<br />Muchos tienen una sensibilidad química general, que no depende de un órgano sensorial completo, sino de la irritabilidad general del propio protoplasma. Cuando una sustancia química nociva o irritante alcanza determinadas concentraciones, puede inducir una respuesta a través de esta vía química general. Pero además, muchos animales tienen quimiorreceptores.<br />La quimiorrecepcion es un sentido bastante directo, ya que las moléculas estimulan las neuronas sensibles a través de una delgada cubierta epitelial. Los quimiorreceptores de muchos invertebrados acuáticos se sitúan en fosetas o depresiones, en las que se hace circular el agua mediante cilios. En los artrópodos, los quimiorreceptores tienen generalmente la forma de “pelos” huecos, en cuyo interior se encuentran neuronas sensoriales. Aunque la quimiosensibilidad es un fenómeno universal en los invertebrados, existe una gran variedad de especificidades y distintos grados de sensibilidad.<br />Además pueden estar especializados para el análisis general del agua, la detección de humedad, la sensibilidad al pH, la persecución de presas, la localización de la pareja, el análisis del sustrato y el reconocimiento del alimento.<br />Fotorreceptores.<br />Solo en pocos metazoos parece haber evolucionado ojos capaces de formar imágenes (Cnidarios, Moluscos, Anélidos, Artrópodos y Cordados) virtualmente todos los fotorreceptores animales tienen las mismas moléculas receptoras de luz, que probablemente proceden del origen de estructuras de los animales tienen en común la presencia de pigmento fotosintéticos .Estas moléculas de pigmentos con capaces de absorber energía lumínica en forma de fotones, un proceso necesario para la iniciación de cualquier reacción inducida por la luz, o fòtica. La eneja así absorbida es, en último caso, responsable de la estimulación de las neuronas sensoriales de la unidad fotorreceptora.<br />La mayoría de las clasificaciones de los fotorreceptores están basadas en la mayor o menor complejidad y puede que el mismo termino se aplique a varias estructuras no homologas, desde simples manchas oculares (en protistas) hasta los muy complicados ojos con lentes de los calamares y pulpo. Funcionalmente las capacidades de estos receptores varían desde la simple percepción la intensidad lumínica y su dirección hasta la información de imágenes con un alto grado de discriminación y resolución. Los fotorreceptores mas imples de los metazoos son estructuras unicelulares dispersas en la epidermis o concentradas en alguna región del cuerpo y reciben el nombre de manchas o fosetas oculares. Lo fotorreceptores multicelulares se pueden clasificar en tres tipos generales, con algunas subdivisiones. Estos tipos incluyen los ocelos (ojos con manchas oculares), los ojos compuestos de muchos artrópodos y los ojos camerales compuestos de los cefalópodos y los vertebrados. En los ocelos multicelulares, las células fotosensibles o células retinulares, pueden dirigirse hacia fuera, con lo que el ocelo se califica de directo .O bien estas células fotosensibles pueden estar invertidadas. El tipo invertido es común en platelmintos y los nemertinos, y consiste en una copa pigmentaria reflectante y varias células retinulares.los extremos fotosensibles de estas neuronas miran al interior de la copa. La luz que entra por la abertura de este se refleja hacia atrás, sobre las células retinulares. Como la luz solo puede penetrar por la abertura de la copa, este tipo de ocelo proporciona al animal una valiosa información sobre la dirección de la luz y su intensidad.<br />Los ojos compuestos están formados por un número variable de unidades independientes llamadas ommatidios .Cada ommatidio está provisto de su fibra nerviosa, que conduce hasta un gran nervio óptico, y cada uno también tiene su propio campo visual.<br />Los complicados ojos de calamares y pulpos son probablemente los mejores formadores de imágenes entre los invertebrados. y hasta son comparados con los de vertebrados, pero difieren mucho entre sus estructuras.<br />Hay muchos trabajos que sugieren que los fotorreceptores de los metazoos evolucionaron en dos líneas por ojo ciliar u ojos rabdomèricos.<br />Termorreceptores<br />Existen bastantes pruebas circunstanciales de que al menos muchos de invertebrados son capaces de detectar directamente diferencias entre temperatura ambiental, aunque las unidades receptoras concretas no se han identificado en su mayor parte. Parece que muchos insectos, algunos crustáceos y el cangrejo cacerola pueden percibir vibraciones térmicas. Las sanguijuelas también parecen detectar la presencia de sus hospedadores de sangre caliente mediante un mecanismo receptor de calor.<br />Efectores independientes<br />Los efectores independientes son estructuras especializadas sensoriales y de respuesta, que no solo reciben información del entorno sino que también elaboran directamente una respuesta al estimulo sin la intervención del sistema nervioso en sí. Los efectores independientes son circuitos cerrados, como los nematocistos en los Cnidarios.<br />Sistemas nerviosos y modelos de organización<br />La estructura del sistema nervioso de cualquier animal está determinada por su modelo de organización y su modo de vida.<br />Por ejemplo un animal con simetría radial y capacidad de locomoción limitada, como una medusa planctónica o un a anemona de mar sésil, no tiene un sistema nervioso centralizado y en su caso construyen un entramado difuso conocido como red nerviosa, capaz de responder igualmente a los estímulos procedentes de cualquier dirección, lo que resulta muy útil en animales sésiles o flotantes.<br />El éxito evolutivo en la simetría bilateral y la locomoción unidireccional debe haber dependido en gran parte de cambios asociados a la organización del sistema nervioso y la distribución de los órganos de los sentidos. La tendencia básica es la centralización de los principales elementos coordinadores del sistema nervioso. Este sistema nervioso central está constituido generalmente por una masa neuronal (ganglio) situada anteriormente y de la cual parten uno o varios cordones nerviosos longitudinales que generalmente tienen a su vez ganglios adicionales. El ganglio anterior recibe distintos nombres como ganglio cebroideo. Además del ganglio cebroideo la mayoría de los animales con simetría bilateral tienen sus principales órganos sensoriales situados anteriormente.la concentración de estos órganos en el extremo anterior se denomina cefalizaciòn, es decir la formación de una cabeza o región cefálica.<br />Los cordones nerviosos reciben información a través de nervio sensoriales periféricos desde los órganos sensoriales correspondientes a lo largo del cuerpo, y transportan los impulsos desde el ganglio cerebroide hasta los órganos efectores mediante nervios motores periféricos. Además los cordones nerviosos y los nervios periféricos intervienen en los actos reflejados y en determinadas actividades coordinadas que no dependen del ganglio cerebroide.<br />Entre los Metazoos que han desarrollado modos de vida libres activos, como los poliquetos errantes, la mayoría de los artrópodos, los moluscos cefalópodos y los vertebrados, el sistema nervioso se ha centralizado progresivamente a través de la reducción de los cordones longitudinales. Sin embargo, diversos invertebrados, como los entoproctos, los tunicados y los equinodermos, han adoptado secundariamente por modos de vida más sedentarios o sésiles. En estos grupos se ha producido la consiguiente descentralización del sistema nervioso, acompañada de una reducción general y de la dispersión de los órganos sensoriales.<br />SISTEMA NERVIOSOexisteArquitectura radialArquitectura centralcaptaEstímulos del medioreceptoresA través deViajan porneuronasQue sonLa unidad funcionaltransmiteOndas de despolarización (impulsos)Que viajanRuta aferenteRuta eferenteGanglio cerebralPaso de informaciónpermiteLlega aDa pasollegaÓrgano efectorAl alcanzarEl umbraltiposGeorreceptoresdetectanFuerza de gravedadTermorreceptoresBarorreceptoresCambios de temperaturaCambios en la presióndetectanPropiorreceptoresFonorreceptoresTension,flexion, complexiónSensibilidad a los SonidosdetectandetectanCambios de luzFotorreceptoresdetectandetectan<br /> <br />