P2a Interaccion Competencia[1]
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  • 1. Interacciones interespecíficas Ecología de poblaciones y Interacciones basadas en: comunidades perjuicio (-) beneficio (+) sin efecto (0) Tipos de interacciones: Interacciones interespecíficas (+ -) depredación Competencia depredación (+ -) herbivoría (+ -) parasitismo (- -) o (- 0) competencia (+ +) mutualismo (+ 0) comensalismo Interacciones afectan la distribución y abundancia de las especies. Competencia interacción que ocurre cuando los organismos de la misma o diferente especie usan un recurso Interacciones interespecíficas común que es escaso Competencia 1
  • 2. Caracterización de competencia Competencia intraespecífica ⇔ interespecífica Efectos son sutiles pelea hasta la muerte es rara exploitativa ⇔ interferente simétrica (-,-) ⇔ asimétrica (-,0) normalmente reduce eficacia (lx, mx, r) Competencia Competencia - A. G. Tansley (1917) Rasgos de la historia de vida son afectados A. G. Tansley (1917) Tamaño del cuerpo Longevidad Galium sylvestre Edad de la 1ra reproducción Fecundidad Vigor G. saxatile Tasa de sexo cerros (básico) bofedal (ácido) 2
  • 3. Competencia - A. G. Tansley (1917) Competencia - A. G. Tansley (1917) jardín común ¿Qué dice esto sobre la distribución de Germinación (%) Galium? presencia/ausencia de una especie debido a la competencia medio ambiente afecta al resultado Suelo básico: G. sylvester gana Suelo ácido: G. saxatile gana básico ácido distribución presente puede deberse a la Tipo de suelo competencia en el pasado crecen solos: sobreviven en ambos tipos del suelo. crecen juntos: ganan en los suelos nativos. Competencia en Laboratorio - G. F. Competencia en Laboratorio - G. F. Gause (1934) Gause (1934) 2 especies de Paramecium Número de individuos recursos limitantes: bacteria Días Crecimiento logístico cuando solo Juntos, competencia conduce extinción de Paramecium caudatum 3
  • 4. Competencia en naturaleza – Connell Escarabajo de pino de sur (1961) Especie de plaga principal del bosque • Balanus no puede sobrevivir en la zona de US$ 100,000,000 de perdida de madera marea alta anualmente Usan los competidores para suprimir poblaciones • Chthamalus en la zona de marea baja del Escarabajo de Pino -solo: sobrevive -con Balanus: no puede sobrevivir La competencia limita las distribuciones. Escarabajo de pino de sur Escarabajo de pino de sur Competencia interespecífica sin madera teñida Escarabajo de Pino del Sur con azul Blue-staining fungus con madera teñida con azul 4
  • 5. Escarabajo de pino de sur Competencia en naturaleza Otros estudios: Saltamontes de humedales salados Isópodos terrestres Densidad del Escarabajo med alta baja Roedores del desierto Anolis en Caribe baja media alta infección de hongo Conclusiones de experimentos Exclusión competitiva: una especie Modelo de competencia elimina otro. Paramecium de Gause Galium de Tansley Barnaclas de Connell Coexistencia Escarabajos de Cronin Resultado depende del ambiente Condiciones del suelo de Tansley Barnaclas de Connell Distribución de especies influenciada por competencia 5
  • 6. Modelo de competencia Competencia intraespecífica Lotka (1925), Volterra (1926) Modelo logístico para cada especie Construido en modelo logístico Especie 1: Tamaño de pob. (N) dN1 = r1N1 K1-N1 K dt K1 Especie 2: dN2 = r2N2 K2-N2 logístico dt K2 Modelo contiene solo competencia intraespecífica Tiempo Competencia interespecífica Competencia interespecífica Función de competencia intraespecífica • Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10: K1-N1 K1 = 100, N1 = 60 K1 - N1 - N2 100 - 60 - 10 K1 FC1 = = = 0.30 FCI = 0.40 K1 100 Agrega un competidor: sólo 30% de recursos se queda para especie 1 I. especie 2 = especie 1 función de competencia (FC) especie 2 usa recursos de especie 1 (N2/K1 = 10%) K1 - N1 - N2 FC1 = K1 • ¿Qué pasaría si las especies no son equivalentes? sustrae recursos usados por especie 2 (en términos de uso de recursos) contiene competencia intra e interespecífica 6
  • 7. Competencia interespecífica Coeficiente de competencia II. Especie 1 no es equivalente a especie 2 K1-N1 - 3N2 coeficiente de FC1 = Araña (sp. 1) = 1 mosca/día competencia (α, β) K1 Rana (sp. 2) = 3 moscas/día α: convierte especie 2 a una unidad equivalente de especie 1 • 1 rana = 3 arañas coeficiente para especie 2 • Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10 rana: α = 3.0 β: convierte especie 1 a una unidad equivalente K1-N1 - 3N2 de especie 2 FC1 = K1 coeficiente para especie 1 araña: β = 1/3 100 – 60 – 3(10) FC1 = = 0.10 • Mide efectos negativos de una sp. a otra sp. 100 = habilidad competitiva • Sólo 10% recursos queda para la araña. Modelo de competencia de Lotka- Coeficiente de competencia Volterra Especie 1: K1 - N1 - αN2 dN1 si α > 1, = r1N1 efecto competitivo de especie 2 a especie 1 es dt K1 mayor que efecto de especie 1 en sí misma interespecífica > intraespecífica rana es superior competidor que araña competencia intraespecífica tasa de crecimiento de población de especie 1 si β > 1, competencia crecimiento interespecífica efecto competitivo de especie 1 a especie 2 es exponencial mayor que efecto de especie 2 en sí misma 7
  • 8. Modelo de competencia de Lotka- Volterra Resultados de Especie 2: competencia K2 - N2 - βN1 dN2 = r2N2 dt K2 Exclusión competitiva de Coexistencia de competidores - competidores - Gause (1934) Gause (1934) Paramecium Paramecium bursaria aurelia vs. vs. P. caudatum P. caudatum Nº de individuos N días abundancia P. caudatum P. bursaria Días altura de columna de levadura 8
  • 9. Coexistencia de competidores – Coexistencia de competidores Cody (1986) Conclusión de Gause: especies similares plantas del desierto pueden coexistir si utilizan parte o rango diferente de un recurso limitado (tienen diferentes nichos) Principio de exclusión competitiva: especies con nichos similares no pueden coexistir juntos Concepto de nicho – Hutchinson Concepto de nicho (1958) J. Grinnell (1917): subdivisión de hábitat. Basado en rango de actividad (= tolerancia) de n variables ambientales y uso de recursos Elton (1927): papel de un organismo dentro de la comunidad Hutchinson (1958): espacio n- dimensional, en lo cual los ejes representan 0 50 Temperatura (°C) condiciones de medio ambiente o recursos Cada variable = 1 dimensión esenciales variables abióticas variables bióticas 9
  • 10. Dimensión múltiple de nicho Traslape de nicho exclusión Traslape común competitiva nicho Tamaño de semilla optima espacio n-dimensional n = número total de dimensiones de nicho Traslape de nicho Traslape de nicho Curva de utilización de recurso Grasshopper Savanna Sparrow Sparrow abundancia Grasshopper Savanna abundancia Sparrow 20 10 35 50 Sparrow tamaño de semilla traslape ∝ competencia traslape de nicho αG = ancho de nicho de Savanna αG = 15/25 = 0.60 20 10 35 50 tamaño de semilla βS = 15/30 = 0.50 ancho del nicho Asume que competencia ocurre en el traslape traslape del nicho 10
  • 11. Exclusión competitiva en Nicho fundamental vs. realizado Laboratorio Nicho fundamental: Paramecium de Gause rango de actividad y uso Park’s flour beetles de recursos de todas las n dimensiones Nicho realizado: nicho en la presencia de competencia Especie A y B afectan al nicho de especie C. Especie A afecta al nicho de especie C. Nicho realizado es bimodal. Mucho apoyo desde laboratorio Exclusión competitiva en Campo Exclusión competitiva en Campo Introducciones intencional/accidental Fire ants: Cuban brown Anolis: Hawaiian Opius avispas 11
  • 12. Exclusión competitiva en Campo Exclusión competitiva en Campo Gatos en Australia: Kudzu en Sur: 330 pájaros y mamíferos introducidos 1554 insectos en los EE.UU. 40% de plagas de cultivo 47% de plantas de Hawai $138 mil millones de pérdidas anuales Partición del nicho: Dendroica de Principio de exclusión competitiva MacArthur (1958) Principio de exclusión competitiva: especies con nichos similares no pueden coexistir juntos. Implica las especies que usan recursos diferentes pueden coexistir Partición de nicho: la división de un recurso limitante por dos o más especies que lo comparten 12
  • 13. Pruebas experimentales de partición Morse (1980, 1989) del nicho Las áreas con Slimy Salamandras (Hairston 1980, 1981) Dendroica virens: Dendroica coronata usa solo la parte más baja P. jordani Las áreas sin P. glutinosus Dendroica virens: Dendroica coronata expande su uso de P. glutinosus expande rango microhábitat Coexistencia debido a la partición del nicho Pruebas experimentales de partición del nicho Paradoja de exclusión competitiva Muchas especies estrechamente Chipmunks en las Sierras (Heller 1970, relacionadas ocurren juntos y tienen 1971) nichos casi idénticos Zooplancton: 13
  • 14. Paradoja de exclusión competitiva Paradoja de exclusión competitiva Explicaciones: Árboles del bosque: 1. especies no compiten especies están bien debajo de K recursos abundantes 2. ambientes fluctúan Hierbas de la pradera: 3. evolucionadas para no competir Evolución a través de la competencia Evolución a través de 2 especies comparten recursos limitantes competencia gyr falcon prairie falcon abundancia tamaño corporal ave grande ave pequeña presa grande presa pequeña ∝ tamaño de presa 14
  • 15. Divergencia del carácter Evolución a través de la competencia 2 especies comparten recursos limitantes Selección natural debe favorecer divergencia en el uso de recursos gyr falcon prairie falcon Divergencia del carácter: abundancia Cambio evolutivo en un carácter asociado con uso del recurso que minimiza los efectos de competencia. Importancia: Competencia reducida tamaño corporal ave grande ave pequeña “fantasma de competencia del pasado” presa grande presa pequeña Coevolución Competencia severa en la zona de traslape Divergencia evolutiva si existe base genética Nicho alimenticio evoluciona Inferir competencia del pasado Inferir competencia del pasado “Fantasma de competencia del pasado” “Fantasma de competencia del pasado” Especie A Método indirecto: alopatria N Ancho del nicho de cada especie cuando solo una especie está (alopatría) ≠ Especie B Ancho del nicho de cada especie cuando hay alopatria N dos especies juntas (simpatría) rango de recurso A y B simpatria N rango de recurso 15
  • 16. Inferir competencia del pasado Pinzones de Darwin (Geospiza) En simpatria: Grant (1986) Evoluciona ⇒ traslape reducido Cambio del uso del recurso ⇒ cambio de morfología y/o comportamiento (Desplazamiento de carácter) Menor ancho de nicho (especialización) En alopatria: Evoluciona mayor ancho de nicho (generalista) liberación competitiva (competitive release) Recurso limitante = semillas Pinzones de Darwin (Geospiza) Pinzones de Darwin (Geospiza) Tamaño de semilla consumida depende del G. fulginosa tamaño de pico. G. fortis Tamaño del pico con base genética G. fortis G. fulginosa 16
  • 17. Three-Spined Sticklebacks Pinzones de Darwin (Geospiza) (Schluter y McPhail 1992) Método directo: Daphne major Pececillos (Minnows) en estanques glaciales: G. fortis forma limnótica: Santa Cruz G. fulginosa G. fortis Desplazamiento de carácter Los Hermanos forma béntica: G. fulginosa base genética para fenotipos Three-Spined Sticklebacks Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992) (Schluter y McPhail 1992) Especies bénticas alopátricas: • Sticklebacks N en simpatría sp. sp. béntica + béntica béntica limnotica limnotica fondo superficie Profundidad forrajeo • Sticklebacks N control solo sp. béntica fondo superficie Profundidad forrajeo 17
  • 18. Three-Spined Sticklebacks Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992) (Schluter y McPhail 1992) Importancia del estudio: Béntica (alopátrica) • Condición inicial: Selección natural opera Especie béntica simpátrica evoluciona más N hábitos bénticos Béntica (simpátrica) Limnotica Divergencia en progreso Profundidad forrajeo superficie fondo Béntica • 3 generaciones Limnotica forma béntica: más tarde: N Profundidad forrajeo superficie fondo Conclusiones Complicaciones en el Competidores deben evolucionar para modelo de competencia reducir la competencia (coevolución) Evidencia es principalmente indirecta Pocos estudios directos 18
  • 19. Complicaciones en el modelo de Variabilidad temporal en la competencia disponibilidad del recurso Variabilidad temporal en la disponibilidad Ignorado en modelo de LV del recurso Causas: Competencia de especies múltiples Estocasticidad ambiental Catástrofes Consecuencias: K1 y K2 fluctúan r1 y r2 fluctúan Variabilidad temporal en la Lagartos de Dunham (1980) disponibilidad del recurso Significancia: Tamaño pobl. (N) K Sceloporus Urosaurus Experimento: Sitio de control (ambas especies) Tiempo Sitio de traslado de Sceloporus 1. Equilibrio no logrado Predicción: 2. Exclusión competitiva puede no ocurrir 3. Resultado competitivo no predecible Crecimiento de la población de Urosaurus máximo en el sitio de traslado. 19
  • 20. Lagartos de Dunham (1980) Competencia de especies múltiples crecimiento Año seco: Especies múltiples Urosaurus pueden compartir un insectos escasos recurso limitante competencia Control Traslado Año húmedo: crecimiento Urosaurus insectos abundantes sin competencia Control Traslado Competencia de especies múltiples Competencia de especies múltiples 3 saltamontes en goldenrod Modelo de Lotka-Volterra: - K1-N1 - αN2 - βN3 dN1 - = r1N1 dt K1 - - - - efectos crecimiento pobl. efectos negativos negativos de especie 1 de especie 3 de especie 2 20
  • 21. Efectos indirectos Efectos indirectos Modelo de Lotka-Volterra + efectos indirectos: - G1 G2 - K - N - αN2 - βN3 + δN2 + φN3 dN1 = r1N1 1 1 dt K1 -- -- - - ++ efectos efectos positivos positivos G3 G1 compite con G2 indirectos indirectos Densidad de G2 disminuye de sp.2 de sp.3 Competencia entre G2-G3 disminuye G1 beneficia G3 indirectamente (efecto indirecto) Resumen de competencia Competencia de especies múltiples Efectos son sutiles Conclusiones de modelos: Intraespecífica > interespecífica interacciones complejas Competencia interespecífica afecta exclusión competitiva distribuciones (partición de nicho) divergencia del carácter Modelo de Lotka-Volterra proporciona G2 G3 G1 buena descripción de dinámicas Exclusión competitiva posible N Evolución de divergencia del carácter 50-75% de especies demuestran competencia especies de hierbas consumidas 21
  • 22. Predominio de competencia Predominio de competencia Revisión de experimentos Connell (1983) Schoener (1983) Criterio: manipular la densidad del competidor solo estudios del campo Más de 200 especies consideradas Resultados generales: intraespecífica > interespecífica 50-75% muestran competencia mayoría son asimétricas (-,0) 22