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interessante e “atipica” per questo dibattito. Non entro qui nei dettagli ma trapoco dirò di più su cosa ho voluto intende...
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questo processo, e cambiano nel tempo - ad esempio Wright era interessatoallʼadattamento, non alla speciazione.!      22. ...
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Adaptive landscapes: A case study of metaphors, models, and synthesis in evolutionary biology

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Emanuele Serrelli Final discussion, XXIII cycle, January 17th 2011 PhD School in Human Sciences University of Milano Bicocca Coordinator: prof. Ottavia Albanese Advisor: prof. Dietelmo Pievani

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Adaptive landscapes: A case study of metaphors, models, and synthesis in evolutionary biology

  1. 1. Università degli Studi di Milano Bicocca Scuola di Dottorato in Scienze Umane Dottorato di Ricerca in Scienze della Formazione e della Comunicazione XIII ciclo Presentazione della tesi: Adaptive landscapes: A case study of metaphors, models, and synthesis in evolutionary biology di Emanuele Serrelli Discussione finale 17 gennaio 2011! 1
  2. 2. ! 1. In questa presentazione del mio lavoro di tesi, come ho cercato difare nella Conclusione di esso, presenterò un sommario abbastanzacompleto dei problemi, delle alternative, delle mie analisi e proposte attornoal tema dei paesaggi adattativi in biologia evoluzionistica. Cercherò dievidenziare come da questo caso di studio possano emergere se nonquestioni, almeno stimoli di portata generale su termini come metafora,modello, sintesi, che descrivono lʼattività scientifica nelle più diversediscipline. Per facilitare la messa in relazione della mia esposizione con latesi, ho inserito in rosso nelle slides i riferimenti precisi ad essa.! 2. Per cominciare, i paesaggi adattativi sono un esempio di metaforascientifica, quale vengono spesso definiti in letteratura. Attraverso il caso hodunque indagato natura e ruolo della metafora nella scienza. Innanzitutto hoenfatizzato i legami della metafora con il contesto storico-scientifico in cuiessa si è diffusa: la Sintesi Moderna.! 3. Sulla SM adotto la visione dellʼillustre evoluzionista Ernst Mayrsebbene nella tesi io abbia considerato anche visioni alternative. Per Mayr laSM fu un processo - svoltosi dagli anni ʼ10 a tutti gli anni ʼ30 del Novecento -di natura essenzialmente comunicativa. Consistette nella costruzione enellʼaffinamento di un linguaggio comune che consentì a campi prima! 2
  3. 3. separati1 di iniziare un lavoro congiunto di riconoscimento e ricostruzionedella storia della vita sulla Terra.! 4. Anzi, come ho scritto nella conclusione, «...di dare il senso di unaunità comprendente geni, fenotipi con i loro adattamenti a differenti ambienti,speciazioni, micro e macroevoluzione, episodi singoli e il pattern più generaledellʼevoluzione» (p. 208). Ho considerato con particolare interesse la visionedi Mayr per lʼimportanza che essa dà al linguaggio e al superamento dibarriere comunicative. Questa visione si differenzia ad esempio da altre chevedono la SM come una estensione a tutte le discipline biologiche dei metodie dei modelli matematici della genetica delle popolazioni.! 5. E ho ipotizzato che il paesaggio adattativo - che ho definito unametafora migrante - possa aver svolto un ruolo in questo processo di“costruzione di ponti”.! 6. Lʼidea di metafora migrante è distinta da una parte dallʼidea di unametafora che riassumerebbe in sé lʼevoluzione “in un sol colpo”, e dallʼaltradallʼidea di uno strumento che si applicherebbe in tutti i contesti allo stessomodo indipendentemente da essi. La metafora migrante - con il relativovocabolario di termini come “picco” o “valle” che vedremo - si ritrova neidiversi campi della biologia, ma in ciascuno viene declinata diversamente.1 Come la paleontologia, la genetica teorica e sperimentale, la morfologia, la zoologia, la botanica e moltialtri.! 3
  4. 4. ! 7. Ho analizzato con particolare attenzione i paesaggi adattativi propostida capostipiti come il genetista Theodosius Dobzhansky e il paleontologoGeorge Gaylord Simpson, rilevandone la portata,2 aspetti comuni especificità. Tornerò su questo tra poco.! 8. Mi è stato necessario un certo sforzo di analisi per isolare tre ideefondamentali, semplici e intuitive alla base della metafora in tutte le sueistanze:- “higher is better”: lʼaltitudine corrisponde in qualche modo al “meglio”: le migliori combinazioni e soluzioni sono collocate su picchi, e le peggiori in fondo a valli;- “meglio” e “peggio” sono termini relativi a un particolare ambiente, che non compare nel diagramma ma lo influenza, determinando lʼaltitudine dei punti del paesaggio;- il paesaggio è lʼintero insieme di possibilità per una data entità in evoluzione, e lʼevoluzione viene concepita come la realizzazione di potenzialità nel corso del tempo.Un esempio. Se costruiamo il paesaggio adattativo di una popolazioneconsiderata dal punto di vista genetico, il paesaggio sarà lʼinsieme di tutte lecombinazioni genetiche individuali che sono virtualmente possibili nellapopolazione; il dato ambiente in cui la popolazione vive determinerà2 Perché sono “big pictures”? Al di là dellʼautorevolezza dei loro proponenti, queste immagini (Dobzhansky,Dawkins) sono proposte come sufficienti a rappresentare lʼevoluzione (in coerenza con la preminenza dellagenetica), con enorme portata tassonomica comprendente anche le “specie possibili”. Oppure (Simpson)fondamentali nel raccordo tra micro e macro, e con la vocazione a individuare pattern evolutivi ripetuti.! 4
  5. 5. lʼaltitudine delle combinazioni genetiche: le migliori si troveranno sui picchi, lepeggiori nelle valli. Gli individui effettivamente realizzati (una piccolapercentuale di quelli possibili) saranno visualizzati come punti sullasuperficie, e la popolazione sarà rappresentata come una nuvola di punti checambia nel tempo. Il processo di adattamento sarà visualizzato come la“scalata” a uno o più picchi, cioè la produzione e la conservazione di individuisempre più adatti allʼambiente di vita generazione dopo generazione.! 9. Lʼidea di metafora migrante nella SM mette al centro lʼaccezionelinguistica della nozione di metafora, e il significato dinamico - insito nella suaetimologia - di “trasferire”, “portare” da un campo allʼaltro.3 Introdotta neglianni ʼ30, la sua forza si riscontra a tuttʼoggi, ad esempio la vediamocomparire in libri divulgativi che diffondono e difendono lʼevoluzione, comeAlla conquista del monte improbabile di Richard Dawkins, del 1996.! 10. In questa immagine si vede il paesaggio dellʼevoluzione dellʼocchio,immaginato da un biologo su richiesta di Dawkins. Ma il linguaggio dei picchie delle valli è utilizzato come accennerò tra poco anche nella ricerca.! 11. Recentemente, poi, si stanno diffondendo paesaggi adattativi diforma differente: gli “holey landscapes”, che consistono in superfici più omeno piatte e bucate, prive di picchi o valli.4 Cosa possono significare questi3 La comunicazione attraverso la metafora - anche laddove non utilizzabile - rese noti e comprensibili gliavanzamenti nel campo della genetica di popolazioni, anche se in modo superficiale (“come se” i dettaglinon importassero). La diffusione della metafora fu senzʼaltro supportata dallʼautorevolezza di tale campo, maprobabilmente contribuì a consolidare tale autorevolezza. Non ho preso in considerazione visioni più fortidella metafora che la vedono come esplicativa in se stessa (p. 57).4 Fino a questo momento la forma dei paesaggi era stata trattata come inerente ai paesaggi stessi.! 5
  6. 6. paesaggi per lʼevoluzione e per la biologia evoluzionistica? Cosa accadrebbese migrassero anchʼessi in diversi campi? Si è sviluppato un notevoledibattito, che però a detta di molti ha creato più confusione chechiarificazione. Una delle proposte che ho fatto per arrivare precisare larelazione tra paesaggi bucati e paesaggi collinosi è stata di andare adanalizzare i paesaggi adattativi (metafora migrante) nel loro contesto nativo.! 12. Il contesto teorico originario dei paesaggi adattativi è la geneticamatematica mendeliana delle popolazioni, e dal medesimo contesto teoricoprovengono i paesaggi bucati, sebbene circa 65 anni dopo.! 13. Lʼanalisi che ho svolto ha messo in evidenza che i paesaggiadattativi nel loro contesto nativo sono già metafora, ma in un sensoparticolare che è familiare in matematica: sono metafora di un modello. I duetermini vanno dunque visti in relazione gerarchica tra loro piuttosto che inconcorrenza, laddove in altre sedi la metafora viene vista come un modelloimperfetto, oppure come il preludio alle forme più avanzate e affidabili dirappresentazione, i modelli. Ho anche suggerito brevemente di immaginareche questa relazione gerarchica valga anche per la metafora migrante: forsequesta viene adottata in un campo per la sua capacità di rappresentare non ifenomeni oggetto di studio, bensì i modelli che il quel campo sono giàfamiliari. Una riflessione sulla costitutiva ricorsività della conoscenza - dove sidanno rappresentazioni di rappresentazioni - farebbe forse sfumare la rigida! 6
  7. 7. distinzione tra i due modi di vedere la metafora, e anche i modelli. Vistocomunque che i paesaggi nativi sono metafora di un modello, è comunquefondamentale rispondere alla domanda “di quale modello questa metafora èmetafora?”, in modo molto più dettagliato di quanto sia stato fatto fino adoggi.! 14. La genetica di popolazioni - spesso presentata come un corpo diconoscenze compatto - ha una struttura teorica piuttosto articolata, econtiene strumenti matematici e formali di diversi tipi. Di quali di questistrumenti i paesaggi adattativi sono metafora? Seguendo alcune suggestionipoco conosciute in letteratura ho approfondito la struttura teorica dellagenetica di popolazioni e ho stabilito che il paesaggio adattativo è metafora diun oggetto formale assolutamente fondamentale: la popolazione mendeliana,ovvero uno spazio combinatorio genetico provvisto di fitness (cioè lo spaziologico che rappresenta tutte le combinazioni tra geni che sono possibili in unapopolazione).! 15. Avendo moltissime dimensioni, questo spazio non è trattabiledirettamente mediante equazioni matematiche. Dunque, da una parte hocriticato molti commentatori che hanno dato per scontato che i paesaggisiano metafore di “equazioni troppo complicate”; dallʼaltra ho analizzato comeWright abbia potuto arrivare a conoscere qualcosa dello spazio combinatorioavendo a disposizione soltanto equazioni. In altre parole, come egli abbia! 7
  8. 8. potuto oltrepassare il “gap epistemologico” che separa spazio ed equazioni earrivare a informazioni poi visualizzate mediante la metafora del paesaggio.! 16. Questa è una sintesi di quanto ho appena detto.! 17. In questa storia sono comparsi diversi oggetti: lo spaziocombinatorio della popolazione mendeliana; la popolazione (senza prefisso)che è la parziale realizzazione dello spazio, che cambia nel corso del tempo;la superficie adattativa, cioè una metafora che mostra caratteristiche dellospazio; le equazioni della genetica di popolazioni, che descrivono lefrequenze geniche nella popolazione; e altri.5 Questo insieme eterogeneo dioggetti si incontra con una pluralità di significati del temine “modello” nellafilosofia della biologia contemporanea, portando a una variabilitàdellʼestensione semantica del termine: quali e quanti di questi oggetti (ocombinazioni di questi oggetti) possono essere definiti “modello”? Ho insistitomolto su un “approccio pragmatico” in filosofia della biologia: lʼusoindiscriminato di parole come “modello” ha infatti, secondo la mia analisi,alimentato confusione nella discussione.! 18. Ho proposto un vocabolario per discutere lʼaffascinante tema deipaesaggi adattativi. In particolare ho scelto una nozione di modello molto5 Cf. tutto il ramo della genetica biometrica.! 8
  9. 9. interessante e “atipica” per questo dibattito. Non entro qui nei dettagli ma trapoco dirò di più su cosa ho voluto intendere per modello.6! 19. Avendo approfondito la storia e lʼepistemologia della metaforanativa, e avendo fissato un vocabolario che consente di parlare di paesaggiin modo non ambiguo, mi sono occupato dei cosiddetti “landscape models”che proliferano nella biologia evoluzionistica odierna, e che non sono legatinecessariamente né alla popolazione mendeliana, né alla superficieadattativa.7 Il loro tratto comune è un spazio combinatorio provvisto di fitness,ed essi variano in base a: natura dei fattori che vengono combinati,dimensionalità, metodo con cui la fitness è assegnata, parametri dinamici.Una nota importante: con la distinzione da me introdotta tra spaziocombinatorio e superficie di fitness, diviene evidente (come dʼaltra parte eragià chiaro a Wright) che la dinamica del movimento non si svolge sullasuperficie, bensì nello spazio combinatorio, dove si trovano i parametri e ivincoli.8 La metafora - la superficie - consente una parziale visualizzazione,descrizione, comprensione di quelle dinamiche.6 Ho proposto di catturare lo spazio combinatorio mendeliano mediante la nozione di modello come«obiettivo stabile di spiegazione». Essa rende conto di tutto il lavoro fatto attorno al modello, su di esso, percomprenderne le caratteristiche e i comportamenti. Lascia aperte domande su quando e che cosa il modellorappresenti o spieghi, ma a mio parere questo è un ulteriore punto di forza di questa nozione. Essa obbliga aconsiderare la dimensione pragmatica dellʼattività di modellizzazione, in una visione che lascia agli scienziatila facoltà di decidere che cosa conta come rappresentazione o spiegazione, per che cosa, e fino a chepunto.7 Perché allora si chiamano “landscape models”? Per la già citata efficacia del linguaggio metaforico checonsente di parlarne.8 Nello spazio vi sono due “principi strutturanti” essenziali dei paesaggi adattativi, che non sono menzionatitra i primi tre criteri minimali esposti allʼinizio. Ora che la necessità dello spazio combinatorio è manifesta,bisogna aggiungerli: vicinanza (neighborhood) e meccanismo di movimento (II.2.2).! 9
  10. 10. ! 20. Sono anche ritornato sulle istanze della metafora migrante,mostrando nel paesaggio di Dobzhansky le caratteristiche conservate e leinconsistenze; in quelli di Simpson le novità e la coerenza; e nelle visioni diDawkins lʼimpulso retorico e astraente.! 21. Alcuni spazi combinatori genetici, poi, affrontano un problema chesecondo Sergey Gavrilets è stato tradizionalmente lasciato fuori dallamodellizzazione matematica: la speciazione.! Il libro di Gavrilets del 2004 -nel quale egli colloca i paesaggi bucati - presenta lo stato dellʼarte di questocampo, che ho descritto come un repertorio di diversi strumenti,9 un“patchwork”, che ha iniziato a far sì che la popolazione mendeliana possaessere modello anche della speciazione. Lʼidea di “spazi bucati” è prodottada un nuovo tipo di analisi statistica degli spazi ad alta dimensionalità:lʼanalisi di percolamento. A loro volta, gli spazi bucati sono un presuppostoteorico che autorizza alcuni tipi di modelli a bassa dimensionalità dellaspeciazione; gli spazi bucati, poi, vengono visualizzati metaforicamente nelmodo ormai familiare. La mia analisi individua dunque un modello formalefondamentale - la popolazione mendeliana - e un “patchwork” di strumentiinterconnessi che non soltanto migliorano la nostra conoscenza del modello,ma lo rendono di volta in volta adatto ad essere rappresentazione anche dinuovi fenomeni. Le domande di ricerca e gli interessi degli scienziati guidano9 Analisi statistiche, spazi combinatori a bassa dimensionalità, equazioni di frequenze.! 10
  11. 11. questo processo, e cambiano nel tempo - ad esempio Wright era interessatoallʼadattamento, non alla speciazione.! 22. In generale, il progresso nella modellizzazione appare come unprocesso non banale, in cui contano molto le dimensioni pragmatiche(domande e decisioni degli scienziati), e bisogna valutare attentamente lerelazioni tra gli elementi del “patchwork”. Ho criticato il lavoro del filosofo ebiologo Massimo Pigliucci (2008) sui paesaggi adattativi principalmenteperché mi è parso poco in sintonia con questa complessità della dinamicadella scienza.! 23. Mosso da preoccupazioni dellʼoggi, Pigliucci attacca i paesaggiadattativi perché essi non sono in grado di rappresentare correttamente ilrapporto tra genotipi e fenotipi; e li utilizza, dipingendo Wright comeprecursore, per avvalorare un filone di studio contemporaneo, quellodellʼevolvibilità. Pigliucci è uno dei principali proponenti del progetto definito“Sintesi Evoluzionistica Estesa” (ecco che torna il tema della sintesi), emosso forse da preoccupazioni e urgenze attuali opera alcune conflazionistoriche ed epistemologiche, trascurando gli scopi originari dei paesaggiadattativi e le caratteristiche inerenti lʼattività stessa di modellizzazione,10enfatizzando ciò che mancherebbe in quei paesaggi, e confondendo diversi10Pigliucci non vede, ad esempio, la legittimità della compressione di fenotipi e ambienti che avviene nellagenetica di popolazioni, e che consente a questa disciplina di concentrarsi su geni, genotipi e frequenzegeniche con un ambito ben preciso e una definizione dei problemi. Né riconosce la necessità di differentipaesaggi per rispondere a domande diverse (pluralismo di Wright).! 11
  12. 12. paesaggi e contesti teorici nello sforzo interpretativo di trovare ante litteramdomande di ricerca.! 24. Per il progetto di una Sintesi Evoluzionistica Estesa ho individuatodue sfide: quella di arrivare a definire la struttura della teoria dellʼevoluzione edella Sintesi Moderna, specificando il cambiamento strutturale ora in corso; equella di dare a modelli e strumenti - come i paesaggi adattativi - unacollocazione appropriata in questa struttura. Alla prima sfida ho indicato unapossibile via di risposta nellʼipotesi neo-Lakatosiana di Telmo Pievani basatasul concetto di “programma di ricerca”. Si noti che dal punto di vista dellaSintesi Estesa, la Sintesi Moderna è un oggetto, un prodotto del processostorico di cui dicevo con Ernst Mayr. In chiusura del mio lavoro ho parlato dinuovo brevemente di “sintesi come processo” illustrando lʼapproccio sinteticodel National Evolutionary Synthesis Center. Secondo questo approccio, lasintesi guiderebbe tuttora la biologia evoluzionistica, almeno nella rispostaalle grandi questioni e alle prospettive ampie. Essa consisterebbe nelcostante superamento situazioni di frammentazione e mancanza dicomunicazione attraverso, ad esempio, modalità innovative di gestione erappresentazione delle informazioni, e costruzione di linguaggi comuni.Compiti nei quali, penso, possono assumere un ruolo importante sia lafilosofia della biologia, sia i paesaggi adattativi (a condizione, forse, cheanalisi come quella che ho svolto ne diano una idea chiara e condivisa).! 12

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