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  • 1. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA-UFRADISCIPLINA: ZOOLOGIA GERALPROFª ANDRÉA BEZERRA Filo Mollusca Molusca (latim, Molluscus, mole) é um dos maiores filos do Reino Animal depois dosArthropoda. Existem aproximadamente 50.000 espécies viventes e 35.000 fósseis. O nomeMollusca indica uma de suas características distintivas, o corpo mole. Este grupo muitodiversificado inclui quítons, escafópodes ou dentes de elefante, caracóis, lesmas,nudibranquios, pterópodes ou borboletas-do-mar, mexilhões, ostras, lulas, polvos e náutilus. O grupo varia desde organismos razoavelmente simples a alguns dos invertebradosmais complexos e, em tamanho, do quase microscópico até a lula gigante do gêneroArchiteuthis. Esses gigantescos moluscos podem atingir 18 m de comprimento, incluindoseus tentáculos, e pesar 450 kg. As conchas de alguns bivalves gigantes (Tridacna gigas)que habitam os recifes de corais do Indo-Pacífico atingem 1,5 m de comprimento e pesammais de 225 kg. Entretanto estes são casos extremos, pois provavelmente 80% de todos osmoluscos têm menos que 5 cm como máxima dimensão da concha. O filo inclui alguns dos invertebrados mais vagarosos e alguns dos mais veloses eativos. Inclui ainda herbívoros, carnívoros predadores, comedores de materiais filtrados,detritivos e parasitas. Moluscos são encontrados numa grande variedade de hábitats, desde os trópicos atéos mares polares. Ocorrem a altitudes excedendo 7.000 m, em pequenos e grandes lagos,cursos d’água, em planícies lodosas litorâneas, em regiões sujeitas ao impacto de fortesondas e em mar aberto desde a superfície até profundidades abissais. A maioria é marinhae apresenta uma diversidade de hábitos de vida, incluindo comedores de materiaisdepositados no sedimento, cavadores, perfuradores e formas pelágicas. De acordo com evidência fóssil, os moradores originaram-se no mar e a maioria alipermaneceu. Boa parte de sua evolução ocorreu ao longo das praias, onde o alimento eraabundante e os hábitats variados. Somente gastropodes e bivalves invadiram hábitats deágua salobre e doce. Como se alimentam por filtração, os bivalves foram incapazes dedeixar o ambiente aquático. Os caracóis (gastrópodes) são os únicos que realmenteinvadiram o ambiente terrestre. Os caracóis terrestres têm distribuição limitada por suanecessidade de umidade, abrigo e presença de calcio no solo. Muitas espécies de moluscos são usadas como alimento. Botões de madrepérola sãoobtidos de conchas de bivalves. As bacias dos rios Mississipe e Missouri tem fornecidomaterial para maior parte dessa indústria nos EUA; entretando as provisões demadrepérola estão se tornando exauridas que se têm tentado propagar os bivalvesartificilmente. Pérolas, tanto naturais quanto cultivadas, são produzidas nas conchas dediversos bivalves, a maioria delas na ostra perlífera marinha, Meleagrina, encontrada aoredor do lado oriental da Ásia. Alguns moluscos são destrutivos. Os teredos (ou cupins-do-mar, turus), que sãobivalves de várias espécies, perfuram e causam grandes danos a embarcações eancoradouros de madeira. Para prevenir a devastação causada pelos teredos, ancoradourosdevem ser tratados com creosoto ou construídos em concreto (infelizmente, alguns
  • 2. bivalves ignoram o creosoto e outros perfuram concreto). Caracóis e lesmasfrequentemente danificam jardins e outras vegetações. Além disso, caramujos servemmuitas vezes de hospedeiros para perigosos parasitas. O caramujo perfurador Urosalpinxrivaliza com as estrelas-do-mar na destruição de ostras. Os bivalves (classe Bivalvia) diversificaram-se em muitas espécies, tanto marinhascomo de água doce. Os maiores e mais inteligentes de todos os invertebrados estão naclasse dos Cephalopoda (lulas, nautilus, polvos e outros). Entretanto os moluscos maisabundantes e mais disseminados são os caramujos e seus parentes (classe Gastropoda).Embora imensamente diversificados, os moluscos têm em comum um plano corporal básico.O que parece peculiar, no entanto, é que os moluscos malograram em explorar o celoma. Oceloma nos moluscos está limitado a um espaço ao redor do coração, e talvez ao redor dasgônadas e parte dos rins. Embora tenha uma origem embriológica similar a do celoma dosanelídeos, as consequências funcionais desse espaço são completamente diferentes. Algunszoólogos acreditam que os moluscos se originaram de um ancestral vermiforme do tipoplatelmintes, independentemente dos anelídeos, e que os celomas de um e de outro não sãohomólogos.Forma e Função A enorme variedade, beleza exuberante e fácil disponibilidade de conchas demoluscos tornou o hábito de colecioná-las um passatempo popular. O plano corporal dos moluscos pode ser dito consistir em uma porção cefalopediosa euma massa visceral. A porção cefalopediosa é a mais ativa, contendo os órgãos dealimentação, sensoriais cefálicos e da locomoção. Ela depende da ação muscular parafuncionar. A massa visceral é a região que contém os órgãos do sistema digestivo,circulatório, respiratório e reprodutivo e depende de tratos ciliares para o seufuncionamente. Duas pregas da epiderme projetam-se a partir da parede dorsal do corpo eformam um manto protetor, ou pálio, o qual circunda um espaço entre o manto e a parededo corpo, denominado cavidade de manto (cavidade palial). A cavidade de manto abriga asbrânquias (ctenídios) ou um pulmão, e em uma parte dos moluscos o manto secreta umaconcha protetora sobre a massa visceral. Modificações das estruturas que compõe a regiãocefalopediosa e a massa vísceral são responsáveis pela grande diversidade de padrõesobservados nos Mollusca.Cabeça-pé A maioria dos moluscos tem cabeça bem desenvolvida, a qual é portadora da boca ede alguns órgãos sensoriais especializados. Receptores fotossensoriais variam desde osmais simples até os complexos olhos de cefalópodes. Tentáculos estão frequentementepresentes. No interior da boca situa-se uma estrutura exclusiva dos moluscos, a rádula, egeralmente posterior à boca situa-se o principal órgão locomotor, o pé.Rádula A rádula é um órgão linguiforme raspador, protrátil, encontrado em todos osmoluscos, exceto nos bivalves e na maioria dos solenogastres. A rádula é uma membrana emforma de esteira, sobre a qual estão fixadas fileiras de dentes diminutos, flexionados emdireção posterior. Músculos complexos movem a rádula e respectivas cartilagens de
  • 3. suporte (odontóforo) para dentro e para fora, enquanto a membrana radular é parcialmentedeslizada sobre as extremidades das cartilagens. Pode haver de uns poucos a tantos quanto250.000 dentes, os quais, quando protraídos podem perfurar, rasgar ou cortar. A funçãousual da rádula é dupla: a de raspar arrancando de superfícies duras as finas partículas dematerial alimentar, e a de servir como uma esteira condutora para o transporte departículas num fluxo contínuo em direção ao trato digestivo. A medida que a rádula sedesgasta na extremidade anterior, novas fileiras de dentes são continuamente repostaspor secreção da extremidde posterior. O padrão e o número de dentes numa fileiratransversal são típicos para cada espécie e usados na classificação dos moluscos.Especializações radulares muito interessantes são encontradas em algumas formas, taiscomo para perfurar através de materiais duros ou para arpoar presas.Pé O pé dos moluscos pode estar diversamente adaptado para locomoção, para fixação aum substrato ou para uma combinação de funções é geralmente uma estrutura ventral, emforma de sola, na qual ondas de contração muscular promovem uma locomoção porrastejamento. Há, entretanto muitas modificações tais como o pé discoide das lapas, usadopara adesão, o pé lateralmente comprimido “pé em machadinha” dos bivalves, ou o sifãopara propulsão a jato em lulas e polvos. O muco secretado é frequentemente usado comoum auxiliar para a adesão, ou como esteira viscosa por pequenos moluscos que deslizam poração ciliar. Em caramujos, caracóis e bivalves o pé é estendido hidraulicamente a partir docorpo, por ingurgitamento com sangue. Formas cavadoras podem estender o pé para dentrodo lodo oou areia, expandí-lo com pressão sanguínea e então usar o pé assim ingurgitadocomo âncora para puxar o corpo para frente. Em formas pelágicas (livre-natantes) o pépode estar modificado em parapódios aliformes, ou nadadeiras delgadas, móveis, paranatação.Massa VisceralManto e Cavidade do Manto O manto é uma bainha de epiderme que se estende a partir da massa visceral e pendede cada lado do corpo protegendo as partes moles e criando, entre ela própria e a massavisceral, um espaço denominado cavidade do manto. A superfície externa do manto secretaa concha. A cavidade do manto tem importantíssimo papel na vida de um molusco. Elacomumente abriga os órgãos respiratórios (brânquias ou pulmão), os quais desenvolvem-se apartir do manto, e a própria superfície exposta do manto serve também para trocasgasosas. Produtos dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor são lançados para dentroda cavidade do manto. Em moluscos aquáticos, uma contínua corrente de água mantida porcílios da superfície do corpo, ou por ação muscular bombeadora, traz oxigénio para dentroe, em algumas formas, alimento; arrasta dejetos para fora; e carrega elementosreprodutivos para o ambiente externo. Em formas aquáticas o manto está geralmenteequipado com receptores sensoriais para testar a água em redor. Nos cefalópodes (lulas epolvos), o manto muscular e a respectiva cavidade palial geram jato-propulsão usada na
  • 4. locomoção. Para se protegerem, muitos moluscos podem recolher a cabeça ou o pé paradentro da cavidade do manto, a qual é circundada pela concha. Nas formas primitivas de moluscos, o ctenídio (brânquia) consiste em um eixo longo,achatado, prolongando-se a partir da parede da cavidade do manto. Muitos filamentosfoliáceos projetam-se a partir do eixo central. A água é impelida por cílios entre osfilamentos branquiais, e o sangue se difunde através do filamento vindo de um vasoaferente e passando para um vaso eferente, ambos situados no eixo central. A direção domovimento do sangue é oposta àquela da água, estabelecendo-se assim um mecanismo detroca em contra-corrente. Os dois ctenídios estão localizados em lados opostos dacavidade do manto, e dispostos de tal forma que a cavidade é dividida funcionalmente emuma câmara inalante e outra exalante. Tais brânquias são encontradas em gastrópodesmenos derivados, mas são variavelmente modificadas em muitos moluscos.Concha A concha dos moluscos, quando presente, é secretacla pelo manto. É constituídatipicamente por três camadas. O perióstraco é a camada mais externa, composta de umasubstância orgânica denominada conchiolina, a qual consiste em proteína associada aquinonas. O perióstraco ajuda a proteger as camadas calcárias subjacentes contra a erosãocausada por organismos perfuradores. É secretado por uma prega da margem do manto, e ocrescimento ocorre somente na margem da concha. Nas partes mais velhas da concha operióstraco frequentemente se torna desgastado. A camada mediana, ou prismática, éconstituída de prismas de carbonato de cálcio densamente compactados e depositados emuma matriz proteica. Essa camada é secretada pela margem glandular do manto, e oaumento no tamanho da concha ocorre nas margens desta a medida que o animal cresce. Acamada interna da concha, ou camada nacarada, fica em contato com o manto, sendosecretada continuamente pela superfície deste último, de tal forma que o nácar aumentaem espessura durante a vida do animal. O nácar calcário é depositado sob a forma delâminas finas. Lâminas muito finas e onduladas resultam na madrepérola iridescenteencontrada nos abalones (Haliotis), nas conchas compartimentadas dos náutilos (Nautilus) eem muitos bivalves. Tais conchas podem ter de 450 a 5.000 camadas paralelas decarbonato de cálcio cristalino (aragonita) para cada centímetro de espessura. Moluscos de água doce comumente têm um perióstraco espesso que dá algumaproteção contra ácidos produzidos na água pela decomposição de detritos foliares. Emmuitos moluscos marinhos o perióstraco é relativamente fino, e em alguns, ausente. Hámuita variação na estrutura da concha. O cálcio necessário provém da água circundante, dosolo ou do alimento. A primeira concha aparece durante o período larval e crescecontinuamente por toda a vida.Estrutura Interna e Função Troca gasosa ocorre através da superfície corporal, particularmente do manto, e emórgãos respiratórios especializados tais como ctenídios, brânquias secundárias e pulmão. Háum sistema circulatório aberto com um coração propulsor, vasos e seios sanguíneos. Amaior parte dos cefalópodes tem sistema circulatório fechado, com coração, vasos ecapilares. O trato digestivo é complexo e altamente especializado, de acordo com o hábitoalimentar dos vários moluscos, e geralmente provido com extensos tratos ciliares. A
  • 5. maioria dos moluscos tem um par de rins (metanefrídios, um tipo de nefríclio no qual aextremidade interna abre-se para dentro do celoma por um nefrostômio); os dutos dosrins em muitos moluscos também servem como via para a liberação de ovos eespermatozóides. O sistema nervoso consiste em vários pares de gânglios com cordões nervososconectivos, sendo geralmente mais simples que aquele dos anelídeos e artrópodes. Osistema nervoso é dotado de células neurossecretoras que, pelo menos em certos caracóisde respiração aérea, produzem um hormônio de crescimento e funcionam naosmorregulação. Há vários tipos de órgãos sensoriais altamente especializados.Reprodução e Ciclo de Vida A maioria dos moluscos é dióica, embora alguns sejam hermafroditas. A larva livre-natante que emerge do ovo em muitos moluscos é uma trocófora, a qual é também o tipolarval ancestral dos anelídeos. Metamorfose direta da trocófora em um pequeno juvenil,como em quítons, é interpretada como ancestral para as moluscos, e a interposição de outroestádio larval livre-natante, o de véliger como em muitos gastrópodes e bivalves, é umcaráter derivado. A larva véliger tem os primórdios do pé, concha e manto. Em muitosmoluscos o estádio de trocófora ocorre no interior do ovo, do qual eclode um véliger que setorna, o único estádio livre-natante. Cefalópodes, caramujos límnicos e alguns marinhos, ealguns bivalves límnicos não possuem larvas livre-natantes, e os juvenis eclodemdiretamentc dos ovos.Classes de Moluscos Por mais de 50 anos cinco classes de moluscos foram reconhecidas: Amphineura,Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia (também denominada Pelecypoda), Cephalopoda. Adescoberta de Neopilina cm 1952 acrescentou uma outra classe (Monoplacophora), esolenogastres e quítons constituíam classes separadas (Aplacophora e Polyplacophora),colocando em desuso o nome Amphineura. O reconhecimento de importantes diferençasentre organismos tais como Chaetodermae solenogastres levou à separação de Aplacophoranos grupos irmãos Caudofoveata e Solenogastres.Classe Caudofoveata Membros da classe Caudofoveata são organismos marinhos vermiformes, variando de2 a 140 mm de comprimento. São em sua maioria cavadores que se posicionam verticalmenteno interior do sedimento, com a extremidade posterior onde estão a cavidade do manto erespectivas brânquias, situada à entrada da galeria, Alimentam-se de microrganismos edetritos. Os caudufoveatas não têm concha, mas seus corpos são cobertos com escamascalcárias. Não há espículas ou escamas no escudo pedioso oral, um órgão aparentementeassociado com a seleção e tomada de alimento. Rádula esta presente, embora reduzida emalguns, e os sexos são separados. Este pequeno grupo reúne menos que 70 espécies;entretanto, suas características podem estar mais próximas daquelas do ancestral comumdos moluscos do que quaisquer outros moluscos viventes.
  • 6. Classe Solenogastres Os solenogastres e os caudofoveatas foram reunidos inicialmente na classeAplacophora. Alguns zoólogos, entretanto, mantêm o nome Aplacophora para designarsolenogastres, excluindo os caudofoveatas. Ambos, caudofoveatas e solenogastres, sãomarinhos, vermiformes. desprovidos de concha, com escamas calcárias ou espículas notegumento, cabeça reduzida e desprovidos de nefrídios, Solenogastres, entretanto,geralmente não têm rádula nem brânquias (embora estruturas respiratórias secundáriaspossam estar presentes). O pé está representado por um estreito sulco mediano ventral, osulco pedioso. Eles são hermafroditas. Ao invés de escavar, os solenogastres vivem livres nasuperfície do sedimento, ou mais frequentemente sobre cnidários, dos quais se alimentam.Os solenogastres também constituem um pequeno grupo, reunindo cerca de 250 espécies.Classe MonoplacophoraAté 1952 considerava-se que os monoplacóforos estavam extintos; eram conhecidossomente a partir de conchas do Paleozóico. Entretanto, naquele ano espécimes vivas deNeopilina (Gr. neo, novo, + pilos, capuz de feltro) foram dragados do fundo oceânicopróximo à costa oeste da Costa Rica. Aproximadamente uma dúzia de espécies demonoplacóforos são conhecidas atualmente. Esses moluscos são pequenos e possuem umaconcha baixa, com contorno arredondado, e pé em forma de sola rastejadora. Apresentamsemelhanças superficiais com as lapas, mas ao contrário da maioria dos moluscos, váriosórgãos são repetidos serialmente. Repetição serial de órgãos ocorre nos quítons. emboraem grau mais limitado. Neopilina tem cinco pares de brânquias, dois pares de átrios, seispares de nefrídios, um ou dois pares de gônadas e sistema nervoso em forma de escada com10 pares de nervos pediosos. A boca possui a rádula característica.Classe Polyplacophora: Quítons Os quítons (Gr, armadura, túnica) representam um grupo mais diversificado demoluscos. São animais um tanto achatados dorsoventralmente, com a superfície dorsalconvexa guarnecida com oito placas calcárias articuláveis, ou valvas, daí o nomePolyplacophora ("portador de muitas placas). As placas têm a margem posterior sesobrepondo à placa adjacente, e são geralmente de colorido fosco para combinar com o tomdas rochas sobre as quais os quítons aderem, A cabeça e os órgãos sensoriais cefálicos sãoreduzidos nos quítons, mas estruturas fotossensoriais (estetos), que penetram nas placas,têm forma de olhos em alguns quítons. Os quítons são em sua maior parte pequenos (2 a 5 cm de comprimento); a maiorespécie, Cryptocbiton (Gr. crypto, escondido, + chiton, armadura), raramente excede 30cm. Esses moluscos preferem superfícies rochosas nas regiões entremarés, embora algunsvivam a grandes profundidades. Muitos quítons são organismos "caseiros", que vagueiam acurtas distâncias em torno de uma área restrita em busca de alimento. Durante aalimentação, a rádula projeta-se da boca para raspar algas das rochas. A rádula éreforçada com magnetita, mineral contendo ferro. O quíton fixa-se tenazmente à rochacom seu pé amplo e chato; removido, pode enrolar o corpo como um tatuzinho de jardimpara se proteger. O manto forma um cinturão ao redor da margem das placas da concha, e em algumasespécies essa faixa do manto cobre parcial ou completamente as placas, Comparada com a
  • 7. condição primitiva, a cavidade do manto estendeu-se ao longo dos lados do pé, e asbrânquias aumentaram em número. Assim, as brânquias estão suspensas a partir do teto dacavidade do manto, ao longo de cada lado do amplo pé ventral. Com o pé e a margem domanto aderindo firmemente ao substrato, esses sulcos paliais tornam-se câmaras fechadas,abertas apenas nas extremidades. Água entra para os sulcas anteriormente, flui banhandoas brânquias e sai posteriormente, trazendo um contínuo suprimento de oxigénio para asbrânquias. Na maré baixa as margens do manto podem ser pressionadas fortemente contrao substrato para diminuir a perda dágua, mas em algumas circunstâncias essas margenspodem ser mantidas erguidas para uma limitada respiração aérea. Um par de osfrádios(órgãos sensoriais para testar a água) é encontrado nos sulcos do manto, próximo ao ânusde muitas quítons. Sangue impulsionado pelo coração dotado de três câmaras chega às brânquias pormeio de uma aorta e seios sanguíneos. Um par de rins (metanefrídios) conduz excretas dacavidade pericarciial para o exterior. Dois pares de nervos longitudinais estão conectadosna região bucal. Na maioria dos quítons os sexos são separados, e as larvas trocóforasmetamorfoseiam-se diretamente em juvenis, sem um estádio intermediário de véliger.Classe Scaphopoda Os escafópodes, comumente denominados dentes-de-elefante ou dentálios, sãomoluscos marinhos bentônicos encontrados desde o infralitoral até profundidadessuperiores a 6.000 metros. Possuem corpo esguio, coberto com um manto e conchatubulares, abertos em ambas as extremidades. Nos escafópodes o plano corporal dosmoluscos seguiu um novo rumo, com as pregas de cada lado do manto envolvendo com-pletamente as vísceras e fundindo-se para formar um tubo. A maioria dos escafópodes temde 2,5 a 5 cm de comprimento, embora a amplitude de variação na classe seja de 4 mm a 25cm de comprimento. Dentaliam (L. dentis, dente) é um gênero comum no Atlântico. O pé, o qual é protraído através da extremidade da concha com maior diâmetro, éusado para cavar para dentro do lodo ou areia, sempre deixando a extremidade mais afiladada concha exposta na coluna dágua. A corrente de água respiratória circula através dacavidade do manto por movimento do pé e da ação ciliar. Troca gasosa ocorre no manto, umavez que brânquias estão ausentes. A maior parte do alimento é constituída de detritos eprotozoários contidos no substrato. O alimento é capturado por cílios do pé ou porprotuberâncias ciliadas arredondadas cobertas por muco, presentes na extremidade delongos tentáculos que se prolongam a partir da cabeça (captáculos), e conduzido para aboca, A rádula transporta o alimento para uma moela trituradora. Os captáculos podemexercer uma certa função sensorial, mas olhos, tentáculos e osfrádios típicos de muitosoutros moluscos estão ausentes. Os sexos são separados, e a larva é uma trocófora.Classe Gastropoda Entre os moluscos, a classe Gastropoda é, de longe, a maior e a mais diversificada,reunindo cerca de 40.000 espécies viventes e 15.000 fósseis. Ela reúne tamanhadiversidade que não existe em nosso idioma um termo geral único que possa ser aplicadopara designá-la como um todo.
  • 8. Os Gastropoda incluem caracóis, lapas, lesmas terrestres e marinhas, búzios,litorinas, lebres-do-mar e borboletas-do-mar. Variam desde formas marinhas commuitos caracteres primitivos até as caracóis e lesmas terrestres altamente evoluídos, comrespiração aérea. Esses moluscos são basicamente de simetria bilateral, mas devido atorção, um processo de rotação que ocorre no estádio de véliger, a massa visceral tornou-se assimétrica, A concha, quando presente, é sempre uma peça única (univalve) e pode ser enrolada,ou não. Iniciando pelo ápice, o qual contém a volta menor e mais velha, as voltas da conchatornam-se sucessivamente maiores e enrolam-se ao redor do eixo central, ou columela. Aconcha pode ser dextrógira, quando o enrolamento ocorre para a direita, ou sinistrógira,quando para a esquerda. Conchas dextrógiras são as mais comuns. A direção do enrolamentoé controlada geneticamente. Os gastrópodes variam desde microscópicos até formas marinhas gigantes tais comoPleuroploca gigantea, um caramujo com concha de até 60 cm de comprimento, e as lebres-do-mar Aplysia, algumas espécies das quais atingem 1 m de comprimento. A maioria dosgastrópodes, entretanto, varia entre 1 e 8 cm de comprimento. Alguns gastrópodes fósseistêm até 2 m de comprimento. É grande a variação de hábitats dos gastrópodes. No ambiente marinho, osgastrópodes são comuns tanto na zona litorânea quanto a grandes profundidades, e algunssão mesmo pelágicos. Alguns estão adaptados à agua salobre e outros à água doce. Noambiente terrestre são limitados por fatores tais como composição mineral do solo eextremos de temperatura, aridez e acidez. Assim mesmo, eles estão amplamentedisseminados e alguns têm sido encontrados a grandes altitudes e mesmo em regiõespolares. Gastrópodes ocupam todos os tipos de habitais: em pequenos lagos ou grandescorpos dágua, em florestas, pastagens, musgos, sob rochas, subsolo, penhascosescarpados, sobre árvores e sobre os corpos de outros animais. Adotaram com sucessotodos os modos de vida, exceto a locomoção aérea. Gastrópodes são animais geralmente vagarosos, sedentários, porque a maioria delestem concha pesada e locomoção lenta. Alguns estão especializados para escalar, nadar oucavar. A concha é sua principal defesa, embora sejam protegidos também pela coloração epelo hábito de dissimulação. Muitos gastrópodes têm um opérculo, uma placa córnea quefecha a abertura da concha quando o corpo é recolhido para o interior desta última.Outros são completamente desprovidos de concha. Alguns são de paladar desagradável paraoutros animais, e uns poucos, como Strombus, podem desferir golpes ágeis com o pé, o qualé dotado de opérculo pontudo. Entretanto, esses moluscos são comidos por aves, besouros,pequenos mamíferos, peixes e outros predadores. Servindo como hospedeirosintermediários para muitas espécies de parasitas, especialmente tremátodes, os caramujossão prejudicados pelas fases larvais dos parasitas.Torção Dentre todos os moluscos, somente os gastrópodes sofrem torção. Torção é umfenômeno peculiar que move a cavidade do manto, a qual foi originalmente (primitivamente)posterior, para a frente do corpo, fazendo também os órgãos da massa visceral sofreremrotação de 90 e finalmente 180 graus. Isso ocorre durante o estádio de véliger, e emalgumas espécies a primeira fase pode demandar somente uns poucos minutos. A segunda
  • 9. fase de 90 graus tipicamente demanda período mais longo. Antes da torção, a boca doembrião é anterior e o ânus e a cavidade do manto são posteriores. A mudança acontece porum crescimento desigual dos músculos direito e esquerdo que fixam a concha à regiãocefalopediosa. Após a torção, o ânus e a cavidade do manto tornam-se anteriores e abrem-sedorsalmente à boca e à cabeça. Estruturas do lado esquerdo como brânquia, rim e atrio docoração situam-se agora do lado direito, enquanto a brânquia, rim e atrio originalmente dolado direito situam-se à esquerda, e os cordões nervosos resultaram torcidos e assumindo afigura de um "8". Devido ao espaço disponível na cavidade do manto, a extremidadecefálica, sensorial, pode agora ser recolhida para dentro daquele espaço e mantida sob aproteção da concha, com o robusto pé formando uma barreira para o exterior. Graus variáveis de destorção são observados em opistobrânquios e pulmonados, nosquais o ânus abre-se do lado direito, ou mesmo na extremidade posterior. Entretanto, essesdois grupos derivaram de ancestrais com torção completa. O curioso arranjo resultante da torção impôs um sério problema de saneamento aocriar a possibilidade de dejetos serem arrastados para trás e sobre as brânquias(incrustação e consequente autopoluição da cavidade palial). O fato nos despertacuriosidade e dúvidas sobre que fortes pressões evolutivas teriam agido e levado à seleçãode tão estranho rearranjo das estruturas do corpo. Várias explicações têm sido propostas,nenhuma delas satisfazendo inteiramente. Por exemplo, os órgãos sensoriais da cavidade domanto (osfrádios) testariam melhor a água quando voltados na direção do deslocamento doanimal. Certamente, as consequências da torção e a necessidade decorrente de se evitar aautopoluicão da cavidade palial foram muito importantes na subsequente evolução dosgastrópodes. Essas consequências não podem ser exploradas, entretanto, até que outracaracterística incomum dos gastrópodes — o enrolamento — tenha sido descrita. Enrolamento, ou enrolamento em espiral, da concha e massa visceral não é o mesmoque torção. Enrolamento em espiral pode acontecer no estádio larval simultaneamente coma torção, mas o registro fóssil mostra que o enrolamento é um fato evolutivo independentee que se originou nos gastrópodes antes da torção. Entretanto, todos os gastrópodesviventes descenderam de ancestrais com corpo e concha enrolados e torção completa,independentemente das formas atuais exibirem ou não essas características. Os gastrópodes primitivos tinham concha planispiral, bilateralmente simétrica, istoé, todas as voltas situadas num único plano. A concha com essas feições não era muitocompacta, uma vez que cada volta tinha que se situar completamente no perímetro da voltaprecedente. Curiosamente, umas poucas espécies atuais retomaram secundariamente a essaforma planispiral. O problema da reduzida compactação da concha planispiral foisolucionado pela adoção da forma espiral cônica (conispiral), na qual cada volta sucessivasitua-se unida lateralmente à precedente. Todavia, esta forma era completamentedesproporcional, por concentrar muito peso unilateralmente e pender para esse único lado.Distribuição mais equitativa foi alcançada pela mudança de posição da concha, colocando aespira para cima e para trás, com o eixo mantendo-se oblíquo ao eixo longitudinal do pé. Opeso e o grande volume da volta principal do corpo, esta a maior volta da concha, exercerampressão sobre o lado direito da cavidade do manto e aparentemente interferiram com osórgãos daquele lado. Como consequência, a brânquia, átrio e rim do lado direito foram
  • 10. perdidos na maioria dos gastrópodes viventes, levando a uma condição de assimetriabilateral. Embora a perda da brânquia direita seja provavelmente uma adaptação ao transportede uma concha enrolada, aquela condição, presente na maioria dos prosobrânquios atuais,tornou possível um meio de se evitar o problema causado pela torção — a autopoluição dacavidade palial. A água é drenada para a cavidade do manto pelo lado esquerdo e expelidapelo lado direito, arrastando dejetos provenientes do ânus e nefridióporo, os quais sesituam próximos do lado direito.Hábitos Alimentares Os hábitos alimentares dos gastrópodes são tão variados como são as formas e oshabitats desses moluscos, mas todos incluem o uso de alguma adaptação da rádula. Amaioria dos gastrópodes é herbívora, raspando e removendo partículas de algas desubstratos duros. Alguns herbívoros são pastadores não seletivos, outros pastadoresseletivos. e outros ainda são comedores de plâncton. Haliotis, o abalone, segura algamarinha com o pé, da qual arranca pedaços com sua rádula. Caracóis terrestres forrageiamdurante a noite. Alguns caramujos, tais como Bullia e Buccinum, são necrófagos que sobrevivem deanimais mortos ou em decomposição, outros são carnívoros que rasgam suas presas com osdentes da rádula. Melongena alimenta-se de bivalves, especialmente Tagelus, a unha-de-velha, introduzindo sua probóscide entre as valvas semi-abertas da concha. Fasciolaria ePolinices alimentam-se de uma variedade de moluscos, preferivelmente bivalves. Urosalpinxcinerea, perfuradores de ostras, abrem buracos através da concha de ostras. Sua rádula,dotada de três fileiras longitudinais de dentes, é usada primeiramente para iniciar a açãoperfuradora. A seguir. esses gastrópodes movem-se para frente protraem um órgãoperfurador acessório através de um poro na região anterior da sola do pé e o pressionamcontra a concha da ostra, usando agora um agente químico para amolecer a estruturacalcária. Curtos períodos de raspagem com a rádula alternam-se com longos períodos deatividade química, até que a valva da concha seja atravessada completamente por umaperfeita abertura circular. Com sua probóscide inserida através do orifício, esse caramujopode alimentar-se continuamente por horas ou dias, usando sua rádula para arrancarpedaços de carne. Urosalpinx atraído para sua presa, situada a alguma distância pelapercepção de algum componente químico, provavelmente liberado nos resíduos metabólicosda presa. Cyphoma gibbosum e espécies aparentadas vivem sobre gorgônias (Filo Cnidaria) edelas se alimentam, em recifes de corais de águas rasas nos trópicos. Esses caracóis sãocomumente conhecidos como língua-de-flamingo. Durante as atividades normais, o mantobrilhantemente colorido envolve completamente a concha, mas pode ser retraídorapidamente para dentro da abertura quando o gastrópode é perturbado. Membros do gênero Conus alimentam-se de peixes, vermes e moluscos. Sua rádula éaltamente modificada para a captura de presas. Uma glândula impregna os dentes radularescom um veneno altamente tóxico. Quando Conus percebe a presença de sua presa, um únicodente radular desliza gradativamente e fica de prontidão na extremidade da probóscide.Tocando a presa, a probóscide expele o dente como um arpão, e o veneno tranquiliza avítima imediatamente. Para predadores que se movem vagarosamente, essa é uma adaptação
  • 11. efetiva para prevenir o escape de presas ágeis. Algumas espécies de Conus podem desferirferroadas muito dolorosas, e em várias espécies a ferroada é letal para os seres humanos.O veneno consiste em uma série de peptídeos tóxicos, e cada espécie de Conus é dotada depeptídeos (conotoxinas) que são específicos para os receptores nervosos de suas presaspreferidas. Conotoxinas tornaram-se ferramentas valiosas nas pesquisas sobre váriosreceptores e canais iônicos de células nervosas. Alguns gastrópodes alimentam-se de depósitos orgânicos presentes na areia ou lodo.Outros coletam o mesmo tipo de detritos orgânicos, mas podem digerir somente osmicrorganismos neles contidos. Alguns gastrópodes sésseis, como certas lapas, usam cíliosbranquiais para arrastar material particulado até esses órgãos respiratórios, englobá-lo emuma bola de muco e transportá-lo até a boca. Alguns pterópodes, ou borboletas-do-mar,secretam uma rede mucosa para capturar pequenas formas planctônicas; a seguir, recolhema rede para dentro da boca. Após maceração pela rádula ou por algum mecanismo de trituração, tal como umamoela na lebre-do-mar Aplysia a digestão é geralmente extracelular, no lúmen do estômagoou das glândulas digestivas. Naqueles que usam de mecanismos ciliares para obtenção doalimento, os estômagos têm áreas de seleção, e a maior parte da digestão é intracelular,ocorrendo no interior das glândulas digestivas.Forma Interna e Função A respiração na maioria dos gastrópodes é realizada por um ctenídio (dois ctenídios éa condição primitiva, encontrada em alguns prosobrânquios) localizado na cavidade domanto, no entanto, algumas formas aquáticas, desprovidas de ctenídios, dependem do mantoe da epiderme do corpo. Após a perda de uma das brânquias que conduziu aosprosobrânquios mais derivados, muitos destes perderam a metade da brânquiaremanescente, e o eixo central tornou-se unido à parede da cavidade do manto. Assim, eleslograram o arranjo branquial mais eficiente para o modo pelo qual a água circula pelointerior da cavidade do manto (entrando por um lado e saindo pelo outro). Os pulmonados têm uma área do manto altamente vascularizada, a qual serve comoum pulmão. A maior parte da margem livre do manto apõe-se e funde-se com o dorso doanimal, e o pulmão abre-se para o exterior por meio de uma pequena abertura denominadapneumostômio. Muitos pulmonados aquáticos precisam vir à tona para expelir do pulmão abolha de ar ali contida. Para inalar o ar, eles enrolam a margem do manto ao redor dopneumostômio para formar um sifão. A maioria dos gastrópodes tem nefrídio único (rim). Os sistemas circulatório enervoso são bem desenvolvidos. Este último reúne três pares de gânglios conectados pornervos. Órgãos dos sentidos incluem olhos ou fotorreceptores simples, estatocistos, órgãostácteis e quimiorreceptores. O tipo de olho mais simples nos gastrópodes é constituído deuma depressão em forma de taça no epitélio, revestida com células pigmentaresfotorreceptoras. Em muitos gastrópodes a taça ocular contém uma lente e está recobertapor uma córnea. Uma área sensorial denominada osfrádio, localizada na base do sifãoinalante da maioria dos gastrópodes, é quimiorreceptora em algumas formas, embora suafunção possa ser mecanorreceptora, ou mesmo desconhecida em outras. Há gastrópodes tanto dióicos quanto monóicos. Muitos realizam cerimônias de corte.Durante a cópula em espécies monóicas há uma troca de espermatozóides ou
  • 12. espermatóforos (feixes de espermatozóides). Muitos pulmonados terrestres lançam umdardo a partir de um saco do dardo, injetando-o no corpo do parceiro para aumentar aexcitação antes da cópula. Após a cópula, cada parceiro deposita seus ovos em cavidadesrasas no solo. Gastrópodes com características mais primitivas expelem ovos e espermatozóidespara a água do mar, onde ocorre a fecundação e os embriões eclodem brevemente comolarvas trocóforas livre-natantes. Na maioria dos gastrópodes a fertilização é interna. Ovos fecundados e envolvidos isoladamente em cápsulas transparentes podem sereliminados para flutuar entre o plâncton, ou podem ser postos em camadas gelatinosasaderidas ao substrato. Algumas formas marinhas encerram seus ovos em pequenos grupos,ou em grande número, em cápsulas ovígeras resistentes, ou numa ampla variedade decápsulas ovígeras. A prole geralmente emerge na fase de larva véliger, ou pode ficar retidana cápsula ovígera por todo o estádio de véliger e emergir como caracóis juvenis. Algumasespécies, incluindo muitos caramujos de água doce, são ovovivíparas, encubando seus ovos ea prole no oviduto palial.Principais Grupos de Gastrópodes A classificação tradicional da classe Gastropoda reconhecia três subclasses:Prosobranchia, a maior delas, com quase todas as espécies marinhas; Opisthobranchia, umagrupamento que inclui lesmas do mar, lebres-do-mar, nudibrânquios, conchas canoa, todosmarinhos; e Pulmonata, reunindo a maioria das espécies de água doce e terrestres.Atualmente, a taxonomia dos gastrópocles está em transformação. Evidência sugere que asubclasse Prosobranchia é parafilética. Opisthobranchia pode ou não ser parafilética, masOpisthobranchia e Pulmonata juntos aparentemente formam um agrupamento monofilético.Por conveniência e organização, continuaremos a usar os termos "prosobrânquios" e"opistobrânquios", reconhecendo que eles podem representar táxons não válidos.Prosobrânquios Este grupo reúne a maioria dos caramujos marinhos, alguns de água doce e algunscaracóis terrestres. A cavidade do manto é anterior em decorrência da torção, com abrânquia ou brânquias situadas anteriores ao coração. A água entra pelo lado esquerdo e saipelo lado direito, e a margem do manto frequentemente prolonga-se em um longo sifão paraseparar a corrente inalante da exalante. Em prosobrânquios com duas brânquias (porexemplo, o abalone Haliotis e a lapa de concha perfurada Diodora, a autopoluição dacavidade do manto é evitada com o fluxo exalante da corrente de água se dirigindo para oteto do manto e saindo através de um ou mais furos na concha. Prosobrânquios têm um par de tentáculos. Os sexos são geralmente separados. Umopérculo está frequentemente presente. Os prosobrânquios variam em tamanho desde as litorinas e pequenas lapas (Patella eDiodora), até as enormes conchas de Pleuroploca, o maior gastrópode no Oceano Atlântico.Exemplos familiares de prosobrânquios são os abalones (Haliotis), os quais têm concha emforma de orelha; os búzios (Busycon), os quais depositam seus ovos em cápsulas discóides,com margens carenadas, unidas a um cordão de um metro de comprimento; as comunslitorinas (Littorina); os naticídeos (Polinices); os perfuradores de ostras (Urosalpinx), osquais perfuram a concha e sugam os fluidos das ostras; muricídeos (Murex), como a espécie
  • 13. europeia usada para a obtenção da púrpura real dos antigos romanos; e algumas formas deágua doce.Opistobrânquios Os opistobrânquios constituem um agrupamento peculiar de moluscos que inclui aslesmas do mar, lebres-do-mar, borboletas-do-mar e conchas canoa. Quase todos sãomarinhos; a maioria deles é de águas rasas, vivendo escondidos sob pedras e algasmarinhas; uns poucos são pelágicos. Atualmente, nove ou mais ordens de opistobrânquiossão reconhecidas. Opistobrânquios exibem destorção parcial ou completa. Assim, o ânus ebrânquias (se presentes) estão deslocados para o lado direito ou para a traseira do corpo.Evidentemente, o problema da autopoluição da cavidade palial é prevenido se o ânus édeslocado para longe da cabeça, em direção posterior. Dois pares de tentáculos sãogeralmente encontrados, o segundo par frequentemente mais modificado (rinóforos), compregas lamelares que aparentemente aumentam a área para a quimiorrecepção. A concha étipicamente reduzida ou ausente. Todos são monóicos. As lebres-do-mar têm tentáculos anteriores em forma de orelhas e concha vestigial.Nos pterópodes ou borboletas-do-mar, o pé é modificado em nadadeiras para a natação;assim, eles são pelágicos e integram a fauna planctônica. Nudibrânquios são carnívoros e frequentemente de colorido brilhante. As lesmas domar emplumadas (Aeolidae), as quais vivem sobre anêmonas-do-mar e hidróides, possuempapilas tegumentárias alongadas (ceratos) cobrindo o dorso. Elas ingerem os nematocistosde suas presas e transportam aqueles não explodidos para a extremidade dos ceratos. Ali,os nematocistos são armazenados no interior de cnidossacos que se abrem para o exterior,e o aeolídeo pode utilizar-se desses nematocistos roubados para sua própria defesa.Hermissenda é um dos nudibrânquios mais comuns da costa oeste da América do Norte.Pulmonados Os pulmonados exibem alguma destorção e incluem caracóis terrestres e a maioriados caramujos límnicos e lesmas (e umas poucas formas marinhas e de água salobre). Elesperderam os ctenídios ancestrais, mas a parede vascularizada do manto tomou-se umpulmão, o qual se enche de ar por contração do assoalho do manto (algumas espéciesaquáticas desenvolveram brânquias secundárias na cavidade do manto). O ânus e onefridióporo abrem-se próximos ao pneumostômio, e dejetos são expelidos eficazmentecom o ar ou a água que sai vigorosamente do pulmão. Os pulmonados são monóicos. Espéciesaquáticas têm um par de tentáculos não retráteis, na base dos quais estão situados osolhos; formas terrestres têm dois pares de tentáculos, com o par posterior dotado deolhos. Entre as milhares de espécies terrestres, algumas das formas da América do Nortemais familiares são Helix, Polygiyra, Succinea, Anguispira, Zonitoides, Limax e Agriolimax.Formas aquáticas estão representadas por Helisoma, Lymnaea e Physa. Physa é um caracolcom concha enrolada para a esquerda (sinistrógira).Classe Bivalvia (Pelecypoda) Os Bivalvia também são conhecidos como Pelecypoda, ou animais com "pé em formade machadinha". como seu nome sugere (Gr. pelekys, machadinha, + pous, podos, pé). Sãomoluscos dotados de duas valvas que incluem mexilhões, vieiras, ostras, teredos. Variam em
  • 14. tamanho desde formas diminutas com l a 2 mm de comprimento até as gigantes Tridacna doPacífico Sul, as quais podem atingir mais que l m de comprimento e pesar o correspondentea 225 kg. Os bivalves são na sua maioria sedentários, comedores de materiais filtrados,que dependem das correntes ciliares produzidas pelas brânquias para recolher materialalimentar. Diferente dos gastrópodes, os bivalves não têm cabeça nem rádula e acefalização é reduzida. A maioria dos bivalves é marinha, mas muitos vivem na água salobre, em cursosdágua e em pequenos e grandes lagos.Forma e FunçãoConcha Os bivalves são lateralmente comprimidos e sua concha de duas peças (valva) sãomantidas unidas dorsalmente por um ligamento que faz com que as valvas se afastemventralmente As valvas são trazidas uma de encontro à outra por músculos adutores queatuam em oposição ao ligamento da charneira. O limbo é a parte mais velha da concha, e ocrescimento ocorre em linhas concêntricas ao seu redor. A produção de pérola é um subproduto de um mecanismo preventivo usado pelosbivalves quando um objeto estranho (grão de areia, parasita, ou outro) aloja-se entre aconcha e o manto. O manto secreta muitas camadas de nácar ao redor do objeto irritante.Pérolas são cultivadas inserindo-se partículas de nácar, geralmente extraídas de conchasde bivalves límnicos, entre a concha e o manto de uma certa espécie de ostra perlífera,seguida da manutenção das ostras em cercados por vários anos. Meleagrina é uma ostrausada extensivamente pelos japoneses para o cultivo de pérolas.Corpo e Manto A massa visceral está suspensa a partir da linha mediana dorsal, e o pé muscularestá unido ântero-ventralmente à massa visceral. Os ctenídios pendem de cada lado docorpo, cada um coberto por uma dobra ou lobo do manto. As margens posteriores dos lobosdo manto estão modificadas para formar uma abertura exalante dorsal e uma inalanteventral. Em alguns bivalves marinhos essas margens são prolongadas, formando longossifões musculares que lhes permitem cavar para dentro do lodo ou areia e estender ossifões para a coluna d água acima do sedimento. Locomoção Os bivalves iniciam o movimento estendendo o pé delgado e muscularentre as valvas. Sangue é impulsionado para dentro do pé causando a dilatação deste queage como uma ancora no interior do lodo ou areia. Em seguida, músculos longitudinaiscontraem-se para encurtar o pé e puxar o animal para a frente. As vieiras e as limas são bivalves capazes de nadar com movimentos abruptos deabertura e fechamento das valvas, para gerar uma espécie de jato-propulsão. As margensdo manto podem direcionar de tal modo a corrente de água expelida (jato) que o bivalvepode virtualmente nadar em qualquer direção.Brânquias Troca gasosa ocorre através do manto e das brânquias. As brânquias da maioria dosbivalves são altamente modificadas para a alimentação por filtração; elas são derivadas dectenídios primitivos pelo alongamento dos filamentos de cada lado do eixo central. Àmedida que os longos filamentos dobraram-se levando suas extremidades livres a se
  • 15. aproximarem do eixo central, os filamentos ctenidiais adquiriram a forma de um longo edelgado W. Os filamentos situados uns ao lado dos outros tomaram-se unidos por junçõesciliares ou junções de tecidos, originando lâminas delgadas, lamelas, estas com muitos tubosaquíferos verticais internos. Assim, a água entra pelo sifão inalante impelida por ação ciliar,passa para dentro dos tubos aquíferos através de poros entre os filamentos nas lamelas,dirige-se dorsalmente para dentro de uma câmara suprabranquial comum e finalmente saipara o ambiente externo via abertura exalante.Alimentação A maioria dos bivalves é comedora de material filtrado nos ctenídios. Correntesrespiratórias trazem oxigênio e materiais orgânicos para as brânquias, onde tratos ciliaresos dirigem para os diminutos poros das brânquias. Células glandulares nas brânquias e nospalpos labiais secretam copiosas quantidades de muco, o qual engloba partículas emsuspensão na água que está sendo filtrada através dos poros branquiais. Essas massasmucosas passam gradativamente para baixo sobre a face externa das brânquias, sendoconduzidas em direcão aos sulcos alimentares na margem inferior das brânquias. Partículasde sedimenlo mais densas precipitam das brânquias como resultado da atraçãogravitacional, mas partículas menores são transportadas ao longo dos sulcos alimentares emdireção aos palpos labiais. Os palpos, sendo também sulcados e ciliados, conduzem a massade muco para a boca. Alguns bivalves, tais como Nucula e Yoldia, são comedores de depósitos e têm longasprobóscides unidas aos palpos labiais. Tais probóscides podem ser protraídas e inseridas naareia ou lodo para coletar partículas alimentares, além daquelas atraídas pelas correntesdágua provocadas pelas brânquias. Os teredos cavam madeira e se alimentam das partículas dela removidas. Bactériassimbiontes vivem num órgão especial do bivalve e produzem celulase para digerir a madeira.Outros bivalves tais como as gigantes tridacnas obtêm muito de sua nutrição a partir dosprodutos da fotossíntese de algas simbiontes que vivem nos tecidos do seu manto. Septibrânquios, outro grupo de bivalves, arrastam pequenos crustáceos ou pequenasporções de detritos orgânicos para dentro da cavidade do manto, por súbitos influxos deágua criados pela ação bombeadora de um septo muscular na cavidade do manto.Estrutura Interna e Função O assoalho do estômago dos bivalves comedores de materiais filtrados apresenta-sepregueado, formando tratos ciliares para a seleção de partículas que chegam num fluxocontínuo. O saco do estilete uma projeção cilíndrica abrindo-se no estômago, secreta umbastão gelatinoso denominado estilete cristalino. Este bastão projeta-se para dentro doestômago, onde é mantido em rotação por meio de cílios no saco do estilete. A rotação doestilete contribui para a dissolução de suas camadas superficiais, liberando enzimasdigestivas (especialmente amilase) nele contidas, e para enrolar a massa mucosa alimentar.Partículas liberadas do muco são sele-cionadas. e as adequadas são direcionadas para asglândulas digestivas ou engolfadas por amebócitos. A digestão ulterior é intracelular. O coração dotado de três câmaras, o qual se situa na cavidade pericárdica, tem duasaurículas e um ventrículo e pulsa lentamente, de 0.2 a 30 vezes por minuto. Parte do sangueé oxigenado no manto e retoma ao ventrículo através das aurículas; o restante circula
  • 16. através de seios e passa numa veia para os rins, daí para as brânquias para a oxigenação, eretorna às aurículas. Um par de rins em forma de U (túbulos nefridiais) situa-se adjacente ao coração,ventral e posterior a este órgão. A porção glandular de cada túbulo abre-se para dentro dopericárdio; a porção vesical esvazia para dentro da câmara supra branquial. O sistema nervoso consiste em três pares de gânglios amplamente afastados econectados por comissuras e um sistema de nervos. Órgãos sensoriais estão pobrementedesenvolvidos. Eles incluem um par de estatocistos no interior do pé, um par de osfrádiosde função incerta na cavidade do manto, células tácteis e algumas vezes célulaspigmentares simples no manto. As vieiras (Pecten, Chlamys) têm uma fileira de pequenosolhos azuis ao longo da margem de cada lobo do manto. Cada olho tem córnea, lente, retinae camada pigmentar. Os tentáculos na margem do manto de Pecten e Lima têm célulastáteis e quimiorreceptoras.Reprodução e Desenvolvimento Os sexos são geralmente separados. Os gametas são eliminados para dentro dacâmara suprabranquial para serem arrastados para fora com a corrente exalante de água.Uma ostra pode produzir 50 milhões de ovos em uma única temporada. Na maioria dosbivalves a fecundação é externa. O embrião desenvolve-se em trocófora, véliger e estádiode juvenil. Na maioria dos bivalves de água doce a fecundação é interna Os ovos precipitam paradentro dos tubos aquíferos das brânquias, onde são fecundados por esper-matozóides queentram com a corrente inalante de água. Desenvolvem-se nesses tubos em larva gloquídio,com duas valvas, a qual é um véliger especializado. Quando liberadas, as larvas gloquídiossão carregadas pelas correntes de água e se entrarem em contato com um peixe que estejade passagem, fixam-se às suas brânquias ou epiderme e vivem como parasitas por váriassemanas. Após esse período, precipitam para o sedimento do fundo para iniciar umaexistência independente. A fase larval "pegadora de carona" contribui para a dispersão deformas cuja locomoção é muito limitada.Perfuração Muitos pelecípodes podem cavar para dentro do lodo ou areia, mas algunsdesenvolveram um mecanismo para escavar substratos mais duros, tais como madeira erocha. Teredo, Bankia e alguns outros gêneros são denominados genericamente teredos (outurus, cupins-do-mar). Eles podem ser muito destrutivos para embarcações e ancoradourosconstruídos de madeira. Esses pequenos e estranhos bivalves têm corpo longo, de aparênciavermiforme, com um par de sifões posteriores esguios que mantêm a água fluindo sobre asbrânquias, e um par de valvas pequenas, globulares, na extremidade anterior, com as quaiseles escavam. As valvas têm dentes microscópicos que funcionam como eficientesraspadores de madeira. O animal aprofunda sua galeria com uma incessante ação raspadoradas valvas. Essa movimentação envia um fluxo contínuo de partículas finas de madeira paradentro do trato digestivo, onde são atacadas por celulase produzida por bactériassimbiontes. Curiosamente, essas bactérias também fixam nitrogênio, um complemento
  • 17. importante para seus hospedeiros, os quais vivem de uma dieta (madeira) rica em carbono,mas deficiente em nitrogênio. Alguns bivalves escavam rochas. Os foladídeos (Pholas) perfuram rocha calcária,xisto, arenito e algumas vezes madeira ou turfa. Eles tem valvas fortes, dotadas deespinhos, os quais usam para desgastar gradualmente a rocha enquanto ancorados com opróprio pé. Pholas pode atingir até 15 cm de comprimento e escavar buracos de até 30 cmde cumprimento em rochas.Classe Cephalopoda Os Cephalopoda (Gr. kephale, cabeça, + pous, podos, pé) incluem as lulas, polvos,náutilos e sibas. Todos são marinhos e predadores ativos. O pé modificado está concentrado na região cefálica. Ele toma a forma de um funilpara expelir a água da cavidade do manto, e a margem anterior prolonga-se em um círculoou coroa de braços ou tentáculos. Os cefalópodes variam em tamanho a partir de 2 a 3 cm. A lula comum em mercados,Loligo, tem cerca de 30 cm de comprimento. A lula gigante Architeuthis é o maiorinvertebrado conhecido. Os registros fósseis de cefalópodes datam do Cambriano. As conchas mais antigaseram ortocônicas; outras eram curvas ou enroladas, culminando na concha enrolada similaràquela do atual Nautilus, o único membro remanescente dos outrora florescentesnautilóides. Cefalópodes sem concha ou com concha interna (tais como polvos e lulas)aparentemente evoluíram a partir de um ancestral dotado de concha reta. Muitosamonóides, os quais estão extintos, tinham conchas muito elaboradas. A biologia de alguns cefalópodes é razoavelmente bem conhecida. Eles são animaismarinhos e parecem sensíveis à salinidade da água. Poucos são encontrados no Mar Báltico,onde a água tem baixo teor salino. Cefalópodes são encontrados em várias profundidades.Polvos são vistos frequentemente na zona entre marés, movendo-se furtivamente entrepedras e fendas, mas ocasionalmente são encontrados a grandes profundidades. Maisativas, as lulas são raramente encontradas em águas muito rasas, e algumas têm sidocapturadas a profundidades de 5.000 m. Nautilus é geralmente encontrado próximo aofundo, em águas de 50 a 560 m de profundidade, próximo a ilhas no sudoeste do Pacífico.Forma e FunçãoConcha Embora as primitivas conchas dos nautílóides e amonóides fossem pesadas, elasforam transformadas em elemento para a flutuação, através de uma série de câmaras degás, como é a concha do Nautilus possibilitando ao animal nadar, enquanto carrega suaconcha. A concha do Natilus, embora enrolada, é completamente diferente daquela dosgastrópodes. A concha está dividida por septos transversais em câmaras internas. O animalhabita somente a última câmara. À medida que cresce, move-se para frente, secretandoatrás de si um novo septo. As câmaras são conectadas por um cordão de tecido vivodenominado sifúnculo, o qual se prolonga a partir da massa visceral. Sibas também têm umaconcha pequena, curvada, mas completamente envolvida pulo manto. Nas lulas a maior parteda concha desapareceu, permanecendo apenas uma lamina córnea, fina, denominada pena, a
  • 18. qual é envolvida pelo manto. Em Octopus (Gr. oktos, oito, + pous, podos, pé) a conchadesapareceu por completo.Locomoção Os cefalópodes nadam expelindo água vigorosamente da cavidade do manto atravésde um funil (ou sifão) ventral — uma espécie de propulsão a jato. O funil é móvel e podeser dirigido para a frente ou para trás para controlar a direção; a força do jato dáguacontrola a velocidade. Lulas e sibas são excelentes nadadoras. O corpo da lula é hidrodinâmico e moldadopara a natação veloz. Sibas nadam mais lentamente. As nadadeiras laterais das lulas e sibasservem como estabilizadoras, mas são mantidas juntas ao corpo para a natação rápida, Nautilus é ativo à noite; suas câmaras preenchidas por gases mantêm a concha navertical. Embora não tão rápido como as lulas, ele move-se surpreendentemente bem.Octopus tem corpo um tanto globular e desprovido de nadadeiras. Um polvo pode nadarpara trás lançando fatos dágua a partir de seu funil, mas ele é mais adaptado pararastejar sobre pedras e corais, usando os discos de sucção em seus braços para puxar ouancorar a si próprio. Alguns polvos de águas profundas têm os braços interligados por umamembrana, lembrando um guarda-chuva, e nadam à semelhança de uma medusa.Características internas Os hábitos muito ativos dos cefalópodes refletem-se em sua anatomia interna,particularmente nos seus sistemas respiratório, circulatório e nervoso.Respiração e Circulação Com excecão dos nautilóides, os cefalópodes têm um par de brânquias. Pelo fato dapropulsão ciliar não movimentar quantidade suficiente de água para atender a alta demandadesses animais por oxigênio, não há cílios nas brânquias. Em substituição, músculos radiaisna parede do manto comprimem a parede e aumentam a cavidade do manto, drenando águapara dentro. Fortes músculos circulares contraem e expelem vigorosamente a água atravésdo funil. Um sistema de válvulas que determina direção única impede que a água sejadrenada para dentro da cavidade do manto através do sifão e expelida ao redor da margemdo manto. Igualmente, o sistema circulatório aberto dos seus ancestrais seria inadequado paraos cefalópodes. O sistema circulatório destes últimos consiste em uma rede de vasos,fechada, e capilares que conduzem sangue através dos filamentos branquiais. Além do mais,o plano de circulação dos moluscos faz com que todo o sangue na circulação sistêmicachegue antes às brânquias (ao contrário dos vertebrados, nos quais o sangue deixa ocoração e se dirige diretamente para as brânquias ou pulmões) Este problema funcional foiresolvido com o desenvolvimento de corações acessório ou branquiais um na base de cadabrânquia, para aumentar a pressão sobre o sangue que circula através dos capilares nessesórgãos.Sistemas Nervoso e Sensorial Os sistemas nervoso e sensoria! são mais elaborados nos cefalópodes do que nosoutros moluscos. O cérebro, o maior dentre todos os invertebrados, consiste em vários
  • 19. lobos com milhões de células nervosas. As lulas têm fibras nervosas gigantes (entre asmaiores conhecidas no reino animal), as quais são ativadas quando o animal é alarmado, edão início às maiores contrações possíveis dos músculos do manto, para uma fuga veloz. Órgãos sensoriais são bem desenvolvidos. Exceção feita ao Nautilus, o qual possuiolhos relativamente simples, os cefalópodes têm olhos altamente complexos, com córnea,lente, câmara e retina. A orientação dos olhos é controlada pelos estatocistos, os quais sãomaiores e mais complexos do que nos outros moluscos. Os olhos são mantidos numa posiçãoconstante em relação à gravidade, tanto que as pupilas em forma de fenda estão sempre emposição horizontal. Os polvos são aparentemente incapazes de distinguir cores, mas podemser ensinados a discriminar formas — por exemplo, um quadrado e um retângulo — elembrarem-se dessa discriminação por tempo considerável. Pesquisadores consideramsimples a tarefa de modificar os padrões de comportamento dos polvos pelo emprego dosexpedientes de recompensa e punição. Polvos são capazes de aprender por observação;quando um polvo observa um outro sendo recompensado por fazer uma escolha correta, oobservador aprende qual escolha é recompensada e de forma consistente faz a mesmaseleçõo quando lhe é dada a oportunidade. Os polvos usam seus braços para exploração táctil e podem discriminar texturas,mas aparentemente não discriminam formas, usando o tato. Seus braços são bem supridoscom células tácteis e quimiorreceptoras. Cefalópodes parecem não ser dotados de senso deaudição.Comunicação Pouco se conhece acerca do comportamento social dos nautilóides ou dos cefalópodesde águas profundas, mas formas litorâneas ou vivendo próximo a costa, tais como Sepia,Seprioteuthis, Loligo e Octopus têm sido estudadas extensivamente. Embora seu sensotáctil seja bem desenvolvido e tenham alguma sensibilidade química, sinais visuais são osmeios de comunicação predominantes. Esses sinais consistem em uma grande variedade demovimentos dos braços, nadadeiras e do corpo, bem como muitas mudanças de cores Osmovimentos podem variar desde uma mínima movimentação do corpo até a expansãoexagerada, enrolamento, elevação ou abaixamento de alguns ou de todos os braços. Asmudanças de cores são efetuadas por cromatóforos, células na epiderme que contémgrânulos de pigmento. Células musculares delgadas circundam cada cromatóforo elástico,cujas contrações exercem tração sobre a periferia do cromatóforo, expandindo-ograndemente A medida que a célula se expande, o pigmento se dispersa, mudando o padrãode cores do animal. Quando as células musculares relaxam, o cromatóforo retoma ao seutamanho original e o pigmento é novamente concentrado Por meio dos cromatóforos, osquais estão sob controle nervoso, e provavelmente hormonal, um elaborado sistema demudanças de cores e padrões torna-se possível, incluindo escurecimento ou clareamentogeral, variações para tons de rosa. amarelo ou lavanda, e a formação de barras, listras,pontos ou manchas irregulares Essas cores podem ser utilizadas de forma variável comosinais de perigo, como coloração protetora, nos rituais de corte e provavelmente paraoutros fins. Assumindo diferentes padrões de cores. em diferentes partes do corpo, umalula pode transmitir simultaneamente três a quatro mensagens diferentes, para diferentesindivíduos e em diferentes direções. e ela pode mudar instantaneamente alguma ou todas as
  • 20. mensagens. Provavelmente, nenhum outro sistema de comunicação em invertebrados podetransmitir tanta informação e tão rapidamente. Cefalópodes de águas profundas podem depender mais dos sentidos químico e táctilque seus parentes litorâneos ou vivendo mais próximos da superfície dágua, mas elestambém produzem seus próprios tipos de sinais visuais, pois desenvolveram órgãosluminescentes muito elaborados. A maioria dos cefalópodes, exceto nautilóides, tem outro dispositivo protetor; o sacoda tinta. Esta estrutura, que desemboca no reto, contém uma glândula da tinta quesecreta sépia um fluido escuro contendo o pigmento melanina, vertendo-o para dentro dosaco. Quando o animal é alarmado, libera uma nuvem de tinta, a qual pode precipitar emforma de gota, ou ser deformada por correntes de água. O animal desaparece rapidamentede cena, deixando a tinta como engodo para o predador.Reprodução Os sexos são separados nos cefalópodes. Na vesícula seminal do macho osespermatozóide são encapsulados em espermatóforos e armazenados num saco que se abrepara dentro da cavidade do manto. Um braço do macho adulto está modificado como órgãointromitente, denominado hectocótilo. Este é usado para colher espermatóforo de suaprópria cavidade palial e introduzí-lo na cavidade do manto da fêmea, próximo à aberturado oviduto. Antes da cópula os machos frequentemente passam por uma fase de exibição decores, aparentemente dirigida contra machos rivais. Os ovos são fecundados à medida quedeixam o oviduto e são, em seguida, aderidos geralmente a pedras ou outros objetos.Alguns octópodes cuidam da desova. Argonauta, o náutilo de papel, secreta uma "concha",ou cápsula canelada, na qual encuba seus ovos. Os ovos grandes, ricos em vitelo, sofrem clivagem meroblástica. Durante odesenvolvimento embrionário, a cabeça e o pé tornam-se indistinguíveis. O anel em redor daboca, o qual é dotado de braços, ou tentáculos, pode ser derivado da parte anterior do pé.Um juvenil eclode do ovo; não existe larva livre-natante nos cefalópodes.Principais Grupos de Cefalópodes Há três subclasses de cefalópodes:Nautiloidea, a qual tem dois pares de brânquias;Ammonoidea, completamente extinta; e Coleoidea, a qual tem um par de brânquias. Nautiloidea povoou os mares do Paleozóico e do Mesozóico, mas deles sobreviveu umúnico género, Nautilus, do qual existem cinco ou seis espécies. A cabeça do Nautilus, comseus 60 a 90 ou mais tentáculos, pode projetar-se a partir da abertura do compartimentodo corpo na concha. Seis tentáculos não possuem ventosas, mas se tornam aderentes porsecreções viscosas, Esses tentáculos são usados na procura, percepção e captura doalimento. Sob a cabeça situa-se o funil. O manto, cavidade do manto e massa visceral estãoprotegidos pela concha. Os amonóides predominaram na Era Mesozóica, mas tornaram-se extintos ao final doPeríodo Cretáceo. Possuíam conchas compartimentadas em câmaras, análogas às dosnautilóides, mas os septos eram mais complexos e as suturas destes (onde os septosestabelecem contato com a face interna da concha) crenuladas. As razões para a suaextinção ainda permanecem um mistério. Evidência presente sugere que eles se extinguiram
  • 21. antes do bombardeamento da Terra por asteróides ocorrido ao final do Período Cretáceo, ealguns nautilóides, com os quais alguns amonóides intimamente se assemelham,sobreviveram até o presente. A subclasse Coleoidea reúne todos os cefalópodes viventes, exceto Nautilus. Háquatro ordens de coleóides. Membros da ordem Sepíoidea (sibas e seus aparentados) têmcorpo roliço ou comprimido, volumoso, dotado de nadadeiras. Possuem oito braços e doistentáculos. Tanto os braços quanto os tentáculos possuem ventosas, mas os tentáculos têm-nas somente na extremidade distal. Membros da ordem Teuthoidea (lulas) têm corpo maiscilíndrico, mas também possuem oito braços e dois tentáculos. A ordem Vampyromorpha(lula vampiro) está representada por uma única espécie de águas profundas. Membros daordem Octopoda têm oito braços e não possuem tentáculos. Seus corpos são curtos,saculiformes e desprovidos de nadadeiras. As ventosas nas lulas são pedunctiladas eguarnecidas com uma faixa anelar córnea, denteada; nos polvos as ventosas são sésseis edesprovidas de anel córneo.Filogenia e Irradiação AdaptativaOs primeiros moluscos provavelmente surgiram durante o Pré-cambriano, uma vez quefósseis atribuídos aos Mollusca têm sido encontrados em estratos geológicos tão antigosquanto u inicie do Período Cambriano. Baseando-se em características compartilhadas taiscomo clivagem espiral, mesoderma derivado do blastômero 4d e larva trocófora, muitoszoologistas têm aceito os Mollusca como protostómios, aliados com os anelídeos eartrópodes. Opiniões, entretanto, diferem: se os moluscos derivaram de ancestrais do tipoplatielmintes, independente dos anelídeos, se compartilham uni ancestral com os anelídeosapós o advento do celoma; ou se compartilham com os anelídeos um ancestral comum,metamérico. Esta última hipótese é fortalecida se Neopilina (classe Monoplacophora) forconsiderada metaméríca, como têm sustentado alguns cientistas. Entretanto, é improvávelque uma adaptação tão bem-sucedida como o metamerismo fosse perdida em todos osmoluscos ulteriores e não haver traço sequer de metamensmo no desenvolvimento da larvade qualquer mollusco conhecido. Por isso, muitos zoólogos sugerem que a repetição departes do corpo encontrada nos monoplacoforos é pseudometamerismo. A hipótese maisrazoável é a de que os moluscos constituem um ramo derivado da linha evolutiva que levouaos anelídeos, após o surgimento do celoma, mas antes do advento do metamerismo.Algumas análises sugerem que moluscos e anelídeos são mais intimamente relacionadosentre si do que um e outro são em relação aos artrópodes. Este ponto de vista é reforçadopor evidência molecular que coloca anelídeos e moluscos em Lophotrochozoa e artrópodesem Ecdysozoa. Um "molusco ancestral hipotético" foi por muito tempo considerado comorepresentando o molusco ancestral original. Entretanto, nem uma concha sólida, tampoucoum pé amplo, rastejador, são considerados como caracteres universais para os Mollusca. Omolusco ancestral primitivo era provavelmente um organismo algo vermiforme, com umasuperfície ventral deslizante e um manto dorsal com cutícula quítinosa e escamas calcarias.Ele possuía cavidade paliai posterior com duas brãnquias, rádula. sistema nervoso em formade escada e sistema circulatório aberto, com um coração. Entre os moluscos viventes, oscaudofoveatas são os que estão mais próximos dessa condição primitiva, embora o pé estejareduzido a um escudo oral nos membros desta classe. Os solenogastres perderam as
  • 22. brânquias, e o pé está representado pelo sulco ventral. Essas duas classes provavelmenteevoluíram a partir de ancestrais primitivos, antes do desenvolvimento de uma concha sólida,de uma cabeça distinta com órgãos sensoriais e do pé ventral musculoso. Os poliplacóforosprovavelmente divergiram também muito cedo, antes das principais linhas evolutivas dosmoluscos, e antes que o véliger tosse estabelecido como larva. Alguns pesquisadoresacreditam que as conchas dos poliplacóforos não sejam harnálogas às dos demais moluscos,porque elas diferem pela estrutura e desenvolvimento. Polyplacophora e as classesrestantes são grupos irmãos. Alguns investigadores acreditam que os Gastropoda sejam polifiléticos, talvezcompostus de vários grupos derivados independentemente a partir de um ancestralcompartilhado com os monoplacotoros. Entretanto, análises cladísticas sugerem queGastropoda e Cephalopoda forniam o grupo irmão de Monoplacophora. Gastrópodes ecefalópodes têm uma massa visceral muito expandida. A cavidade do manto foi trazida emdireção à cabeça pela torção nos gastrópodes, mas nos cefalópodes essa cavidade foiexpandida ventralmente. A evolução de uma concha compartimentada em câmaras noscefalópodes foi uma contribuição muito importante para sua liberação do substrato e suahabilidade para nadar. O progresso evolutivo de seus sistemas respiratório, circulatório enervoso está correlacionado com seus hábitos predatório e nadador. Os escafópodes e osbivalves têm uma cavidade do manto expandida, a qual envolve completamente o corpo.Adaptações para a escavação, como o pé espatulado, redução da cabeça e órgãos sensoriais,caracterizam esre ramo. Muito da diversidade entre os moluscos está relacionada com as adaptações destes adiferentes habitais e modos de vida, e a uma ampla variedade de métndos de obtenção dealimento, que vai dos sedentários comedores de materiais filtrados até os de predaçãoativa. Há muitas adaptações para a captação de alimento dentro do filo, e uma enormevariação na estrutura e função radular, particularmente entre os gastrópodes. O manto glandular, versátil, tem provavelmente mostrado maior plasticidade ecapacidade adaptatíva do que qualquer outra estrutura nos moluscos. Além de secretar aconcha e delimitar a cavidade do manto, ele está diversamente modificado em brânquias.pulmão, sifões, aberturas, e algumas vezes atua na locomoção, nos processos alimentares ouna condição de sensor. A concha, também, sofreu uma diversidade de adaptaçõesevolutivas.BibliografiaHICKMAN, C. P. JR.; ROBERTS, L. S. & LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia.Ed. Guanabara Koogan. 2004.