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La diversidad biológica de iberoamérica i
 

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    La diversidad biológica de iberoamérica i La diversidad biológica de iberoamérica i Document Transcript

    • LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE IBEROAMÉRICA I Gonzalo Halffter Compilador CYTED-B PROGRAMA IBEROAMERICANO DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA PARA EL DESARROLLO INSTITUTO DE ECOLOGÍA, A.C. SECRETARIA DE DESARROLLO SOCIAL
    • Primera edición, 1992D.R. © Instituto de Ecología, A.C.Apartado Postal 6391000 Xalapa, Ver. México.Fax (281) 869-10ISSN 0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.)ISBN 968-7213-31-0Impreso en México - Printed in MéxicoLa Diversidad Biológica de Iberoamérica IDibujo en la cubierta: José ChanEdición por computadora: Ma. Eugenia Ramírez, Rosalinda Ramírez Chang y MargaritaRebolledo G.
    • CONTENIDOPRESENTACIÓNAUTORESPROLOGOPARTE GENERAL¿Qué es la biodiversidad?G. Halffter y E. Ezcurra ................................................................ 3Modelos de extinción y fragmentación de habitáisR Ortiz Quijano ...................................................... 25COLOMBIAEstado de la biodiversidad en ColombiaCompiladores: J. Hernández Camacho, R. Ortiz Quijano, Th.Walschburger y A. Hurtado GuerraIntroducción ................................................... 41Caracterización geográfica de Colombia/. Hernández Camacho ...................................... 45Origen y distribución de la biota suramericana y colombianaJ. Hernández Camacho, Th. Walschburger,R. Ortiz Quijano y A. Hurtado Guerra ........................... 55Unidades biogeográficas de Colombia/. Hernández Camacho, A. Hurtado Guerra,R. Ortiz Quijano y Th. Walschburger ........................... 105 Biomas terrestres de Colombia/. Hernández Camacho y H. Sánchez Páez ....................... 153Centros de endemismos en Colombia/. Hernández Camacho, A. Hurtado Guerra, R. Ortiz Quijano y Th. Walschburger 175
    • Vulnerabilidad y estrategias para la conservación de algunos biomas de ColombiaJ. Hernández Camacho ..................................... 191Estado actual del mejoramiento genético y recomendaciones para la conservación de losrecursos genéticos en ColombiaL.M. Reyes C. y J.L. Estrada L. .............................. 203Especies de vertebrados extintas y en peligro de extinción en Colombia ........................217Bibliografía ............................................. 225Anexo de mapas (en la contra portada)1. Refugios secos (negativos) y húmedos (positivos) del Wisconsiniano en Colombia2. Unidades biogeográficas terrestres de Colombia3. Centros de endemismos en ColombiaCUBAEstado del conocimiento de la biodiversidad en CubaA/_4. Vales, L. Montes y R, Aloyo ............................. 239CHILEHacia el conocimiento de la diversidad biológica en ChileJ.A. Simonetíi, M.T.K. Arroyo, A.E. Spotomo, E. Lazada,C. Weber, L. E. Cornejo, J. Solervicensy E. Fuentes ................ 253GUATEMALADiversidad biológica: estado actual y perspectivas en GuatemalaO.F. Lara ............................................... 273MÉXICOEl estado de la biodiversidad en MéxicoG. Williams-Linera, G. Halffter y E. Ezcurra ..................... 285Diversidad y origen de la flora fanerogámica de México/. Rzedowski ............................................. 313El endemismo en la flor» fimcrogáinicu mcxiamu: una apreciación analítica preliminar
    • J. Rzedowski ............................................. 337PANAMÁEl estado de la biodiversidad en PanamáF. de Souza y O.E. Souza con la colaboración de R. Chang R. yD. Castillo. .............................................. 363
    • PRESENTACIÓNEste volumen es el primero de una serie dedicada a la diversidad biológica de Iberoamérica. En un tiemporazonable pretendemos tener publicada una colección que represente una verdadera fuente de consulta.En estos momentos, la riqueza excepcional de la diversidad biológica de Iberoamérica atrae fuertementela atención de los principales programas internacionales y de muchos de los grandes centros científicosexternos a la región. A medida que se acentúa y acelera la pérdida de especies animales y vegetales, serevive el interés por su conocimiento, así como por establecer programas de inventario y monitoreo.Este libro es un esfuerzo más en la corriente. Pero un esfuerzo con características propias. Es una visiónde la diversidad biológica de Iberoamérica hecha por iberoamericanos. Por lo tanto, muestra también elestado de este campo de la actividad científica en la región.En el primer volumen, como en los siguientes, tenemos una Parte General dedicada a recibircontribuciones sobre la interpretación conceptual y los métodos de medida de la diversidad biológica, yuna segunda parte con contribuciones correspondientes países. En cada una de las partes nacionales, ungrupo de investigadores presenta una relación de la biodiversidad de su país, y de su distribucióngeográfica y ecosistémica, así como algunos comentarios sobre la situación en que se encuentra. Noincluimos exposición de programas, ya que éstos tienen su lugar en otro tipo de documentos. He pedido alos autores poner un especial cuidado en recopilar la bibliografía nacional sobre el tema.Indudablemente los resultados no son homogéneos, ni podían serlo si queremos presentar no sólo undocumento sobre la diversidad biológica de cada uno de los países estudiados, sino también unaaproximación a la situación en que se encuentra el conocimiento de este campo en cada país. El lectordeberá comprender que este volumen (y los que seguirán) no sólo son una contribución al conocimiento.También representan el arranque de un esfuerzo multinacional por impulsar la participacióniberoamericana en el complejo mundo que se está organizando en torno a la biodiversidad: su inventario,su monitoreo, su uso y su conservación.Si el libro se plantea de origen como diverso, también lo son algunas expresiones idiomáticas. Comoeditor he restringido algunas manifestaciones locales de nuestro variado español-americano. Pero nocuando se refieren a accidentes geográficos, o nombres de plantas y animales. ¿Por qué considerar comode lengua extraña (y poner entre comillas) los nombres comunes de plantas y animales cuando tienen unaaceptación distinta a la de Castilla? Dentro de la variada y rica gama del español que se habla en América,consideramos como nombres comunes todos los que el pueblo utiliza cotidianamente para denominar losorganismos, tengan un origen autóctono castellanizado o sean una palabra castellana usada con unsignificado distinto. Es evidente que lo que en España se llama zorro, no es lo mismo que lo queconocemos con ese nombre en México o en Colombia. Todos sabemos que incluso dentro de cada país,de región a región puede variar el organismo designado por un nombre común. Para precisión están losnombres científicos. Hemos respetado y puesto sin comillas (excepto cuando no tienen expresióncastellanizada) los nombres comunes, en el entendido de que son eso: el nombre común, lo que la gentede un país o región entiende como tal. Gonzalo Halffter Xalapa, Veracruz Julio de 1992
    • AUTORESRafael Alayo Fax: 2833458Academia de Ciencias de CubaInstituto de Ecología y Sistemática Adriana Hurtado GuerraCarretera de Varona km 3.5 CoordinadoraApartado Postal 8010 Comisión Nacional de Investigaciones Amazónicas-CONIA10800 Habana 8, Cuba Apartado Aéreo 241567 Bogotá, ColombiaMary T.K. Arroyo Fax: 2843028Departamento de BiologíaFacultad de Ciencias Oscar F. LaraUniversidad de Chile CoordinadorCasilla 653, Santiago, Chile Área de Ambiente y Recursos NaturalesFax: (652) 271 29 83 Instituto de Investigaciones Químicas y Biológicas Universidad de San Carlos de GuatemalaDaniel CastilloCentro de Recursos Bióticos (CEREB) Eliana LozadaFacultad de Ciencias Naturales y Exactas Departamento de BiologíaUniversidad de Panamá Universidad Metropolitana de Ciencias de la EducaciónApartado Postal 6403 Zona 5 Casilla 147República de Panamá Santiago, ChileFax: (507) 64 4450 Fax (562) 49 8491Luis E. Cornejo José Luzardo EstradaMuseo Chileno de Arte Precolombino Biotecnología PecuariaBandera 361, Santiago, Chile Instituto Colombiano Agropecuario - ICA CIFax: (562) 697 2779 Tibaitatá Apartado Aéreo 151123René Chang R. El Dorado, BogotáCírculo de Estudios Científicos Aplicados ColombiaChitré, República de Panamá Fax: 2673013Fax: (507) 96 1426 Luis MontesEzequiel Ezcurra Academia de Ciencias de CubaDirector General Instituto de Ecología y SistemáticaAprovechamiento Ecológico de los Recursos Naturales Carretera de Varona km. 3.5Secretaría de Desarrollo Social Apartado postal 8010Río Elba No. 208 Piso 10800 Habana 8, Cuba06500 México, D.F.Fax: 553 90 73 Rosario Ortíz Quijano Coordinadora Programa BiodiversidadEduardo Fuentes Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa MartaDepartamento de Ecología Calle 74 No. 2-86 Piso 2Pontificia Universidad Católica de Chile Bogotá, ColombiaCasilla 114-D, Santiago, Chile Fax 2183256Fax (562) 222 5515Gonzalo HalffterDirector GeneralCoordinador Internacional Subprograma DiversidadBiológica CYTED-DInstituto de Ecología, A.CApartado Postal 6391000 Xalapa, Ver., MéxicoFax: (281) 8 68 09Jorge Hernández-CamachoDirectorUnidad de Investigaciones Federico MedemUNIFEM-INDERENACarrera 10 No. 20-80 piso 8.Bogotá, Colombia
    • Luz Marina Reyes C. Fax: (507) 64 4450Biotecnología PecuariaInstituto Colombiano Agropecuario – ICA CI Octavio E. SousaTibaitatá DirectorApartado Aéreo 151123 Centro de Recursos Bióticos (CEREB)El Dorado, Bogotá Facultad de Ciencias Naturales y ExactasColombia Universidad de PanamáFax: 2673013 Apartado 6403 Zona 5 República de PanamáJerzy Rzedowski Fax: (507) 64 5398Instituto de Ecología, A.CCentro Regional del Bajío Ángel E. SpotornoApartado Postal 386 Departamento de Biología Celular y Genética61600 Pátzcuaro, Mich., México Facultad de MedicinaFax: (454) 22698 Universidad de Chile Casilla 70061, Santiago 7, ChileHeliodoro Sánchez Páez Fax: (562) 77 4216Unidad de Investigaciones Federico MedemUNIFEM - INDERENA Miguel Ángel ValesApartado Aéreo 13458 Coordinador Nacional Subprograma Diversidad BiológicaBogotá, Colombia CYTED-DFax: 2833558 Carretera de Varona km. 3.5 Apartado Postal 8010Javier A. Simonelli 10800 Habana 8, CubaDepartamento de Ciencias EcológicasFacultad de Ciencias, Universidad de Chile Thomas WalschburgerCasilla 653 DirectorSantiago, Chile Programa BiogeografíaFax: (652) 271 2983 Fundación Puerto Rastrojo Apartado Aéreo 241438Jaime Solervicens Bogotá, ColombiaInstituto de Entomología Fax: 2843028Universidad Metropolitana de Ciencias de la EducaciónCasilla 147 Carlos WeberSantiago, Chile Corporación Nacional ForestalFax: (562) 49 8491 Avenida Bulnes 259 Of. 604 Santiago, ChileFrancisca G. de Sousa Fax (562) 761 5881DirectoraCentro de Recursos Bióticos (CEREB) Guadalupe Williams L.Facultad de Ciencias Naturales y Exactas Instituto de Ecología, A.CUniversidad de Panamá Apartado Postal 63Apartado 6403 Zona 5 91000 Xalapa, Ver., MéxicoRepública de Panamá Fax: (281) 8 69 10
    • PRÓLOGOEl Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo (CYTED-D)logra una nueva meta con la presente publicación, primer volumen del estudio sobrediversidad biológica en Iberoamérica. Este estudio es, a su vez, el primer fruto delSubprograma de Diversidad Biológica que se inició en 1991 bajo la eficaz coordinacióninternacional del profesor Gonzalo Halffter.El Programa CYTED-D fue creado en 1984 con el acuerdo de 14 países de AméricaLatina, Portugal y España con el objetivo de fomentar la cooperación científica ytecnológica entre estos países iberoamericanos para la consecución de resultados útilespara la modernización productiva y la mejora de la calidad de vida de la población. Casitodos los subprogramas puestos en marcha desde entonces se refieren a áreastecnológicas de interés estratégico. La reciente creación del Subprograma de DiversidadBiológica respondió al convencimiento del valor fundamental de los recursos biológicosdentro del patrimonio natural, tanto desde el punto de vista de su conocimiento yconservación, como del valor económico de los mismos. Por otra parte, en pocos temases más necesario y tiene mayor rentabilidad el esfuerzo de la colaboración ycooperación internacional, especialmente en el ámbito iberoamericano, que concentra lamayor biodiversidad del planeta.El Programa CYTED-D tiene ya una probada eficacia como instrumento de cooperacióna través de decenas de redes temáticas, proyectos de investigación precompetitiva yproyectos de innovación IBEROEKA. Por ello, el Subprograma de DiversidadBiológica del CYTED-D tiene garantías de lograr un desarrollo acorde con su granpotencialidad. En la actualidad hay ya cuatro Redes Temáticas que están elaboradas yen trámite de evaluación por los países participantes en el Programa y es de esperar quese aprueben y pongan en marcha a lo largo de 1992. Estas Redes Temáticas son: - Red iberoamericana de biodiversidad en montañas tropicales y subtropicales - Red iberoamericana de biodiversidad en pastizales y sabanas. Su relación con la dinámica y estabilidad de los ecosistemas frente a restricciones ambientales y alteraciones recurrentes - Red iberoamericana sobre ecosistemas costeros: dunas y manglares - Red iberoamericana sobre la preservación de la biodiversidad de la selva húmeda
    • El establecimiento de estas redes ofrece una novedosa oportunidad para la colaboracióny coordinación de la comunidad científica iberoamericana que desarrolla su actividad enestos temas.El Programa CYTED-D al publicar La diversidad biológica de Iberoamérica esperacontribuir al debate conceptual y a la sistematización del conocimiento sobre la materiaen la región. Esta publicación ha sido posible gracias a un conjunto de grupos deinvestigación de Colombia, Cuba, Chile, Guatemala, México y Panamá que con todorigor han elaborado las monografías nacionales, así como al entusiasmo y dedicacióndel Dr. Halffter. A todos ellos les expreso mi reconocimiento y gratitud por el excelentetrabajo realizado. Previsiblemente, pronto será posible la publicación de las monografíasde los otros países en los que se esta actualmente llevando a cabo la elaboración de loscorrespondientes trabajos. Jesús Sebastián Secretario General del Programa CYTED-D
    • ¿QUÉ ES LA BIODIVERSIDAD?1 Gonzalo Halffter y Exequiel EscurraRESUMENEl interés creciente por la conservación de la biodiversidad ha llevado a un esfuerzo pordefinirla y averiguar por qué existe y cómo se pierde.En general las expresiones ecologistas y conservacionistas se refieren a la riqueza enespecies (diversidad .). Pero la diversidad existe dentro de lo que denominamosespecies. Justamente la presencia de distintos alelos para cada gene (variación) es lafuente primordial de materia prima para el proceso evolutivo. Además la biodiversidadse manifiesta en la heterogeneidad que se encuentra dentro de un ecosistema(biodiversidad ) y en la heterogeneidad a nivel geográfico (biodiversidad +
    •  (VWH trabajo está dedicado a aclarar el significado de los distintos niveles de biodiversidad,así como a presentar las metodologías que se usan para su medición.¿Por qué el interés creciente en la biodiversidad? Por una parte la riqueza en plantas yanimales tiene un valor incalculable: es el patrimonio natural. Patrimonio que esresultado de la evolución, por lo tanto de un proceso histórico, que ha ocurrido en eltiempo, irrepetible en las mismas condiciones. Pero además la pérdida de diversidad porsimplificación de los ecosistemas y en los últimos años por introducción desubproductos tóxicos, es el más importante e irreversible efecto directo o indirecto delas actividades humanas. El gran pasivo del siglo XX. Los ecosistemas modificados porel hombre no forzosamente pierden productividad en biomasa, pero prácticamente entodas las ocasiones pierden diversidad.Dentro de este trabajo analizamos el concepto de rareza aplicado a los seres vivos, unconcepto que tiene mucho que ver en las argumentaciones en torno a biodiversidad.En esta última década del siglo XX la diversidad biológica se ha convertido en elparadigma de lo que tenemos y estamos perdiendo, el símbolo del mundo en que nuestracultura y concepción del universo ha evolucionado, mundo que está a punto de cambiarde manera irreversible. Quizás este significado profundo sea la mejor explicación delinterés general y súbito que la biodiversidad despierta en los países ricos de Occidente.El hombre, en todas las épocas, ha tenido necesidad de cambio y, al mismo tiempo,miedo al cambio. Esta contradicción es manifiesta en la civilización industrial que1 En su primera versión este trabajo fue preparado por encargo del Fis. Sergio Reyes Lujan, Presidente del Instituto Nacional deEcología, Secretarla de Desarrollo Social, México.
    • preconizó la utilización despiadada del medio natural, y que ahora muestra unainquietud creciente ante la pérdida de la diversidad biológica.Es difícil imaginar un desarrollo social como el actual sin afectar el medio natural, y deéste el elemento más frágil es la diversidad biológica. Sin embargo, si en la épocapostindustrial las sociedades humanas quieren ser dueñas de su destino, deberán poderregular su actividad y crecimiento, obtener los satisfactores que necesitan sin deteriorarel legado más importante de la evolución biológica: la biodiversidad. Al analizar qué esla biodiversidad, este escrito pretende proporcionar una cierta base conceptual a ladifícil tarea de decisión que implica responder a las cuestiones: ¿debemos conservar labiodiversidad, por qué, cómo y a qué precio?.¿Qué es la diversidad biológica? Una respuesta general es sencilla y clara. Labiodiversidad es un resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia dediferentes modos de ser para la vida. Mutación y selección determinan lascaracterísticas y la cantidad de diversidad que existen en un lugar y momento dados.Diferencias a nivel genético, diferencias en las respuestas morfológicas, fisiológicas yetológicas de los fenotipos, diferencias en las formas de desarrollo, en la demografía, yen las historias de vida. La diversidad biológica abarca toda la escala de organización delos seres vivos. Sin embargo, cuando nos referimos a ella en un contextoconservacionista, estamos hablando de diversidad de especies, de variaciónintraespecífica e intrapoblacional, y en última instancia de variación genética, que nopor estar enmascarada a veces por fenómenos de dominancia deja de ser lábil y expuestaa la desaparición. (Para una aproximación a una teoría general de la biodiversidad,véase Solbrig, 1991).Solbrig (1991) define la diversidad biológica o biodiversidad como la propiedad de lasdistintas entidades vivas de ser variadas. Así, cada clase de entidad —gene, célula,individuo, comunidad o ecosistema— tiene más de una manifestación. La diversidad esuna característica fundamental de todos los sistemas biológicos. Se manifiesta en todoslos niveles jerárquicos: de las moléculas a los ecosistemas.Además del significado que en sí misma tiene la biodiversidad, es también un parámetroútil en el estudio y la descripción de las comunidades ecológicas. Tomando como baseque la diversidad en una comunidad dada depende de la forma como se reparten losrecursos ambientales y la energía a través de sistemas biológicos complejos, su estudiopuede ser una de las aproximaciones más útiles en el análisis comparado decomunidades o de regiones naturales. La biodiversidad es quizá el principal parámetropara medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas.La más llamativa transformación provocada por el hombre es la simplificación de laestructura biótica, y la mejor manera de medirla es a través del análisis de labiodiversidad.En un sentido estricto, la diversidad —un concepto derivado de la teoría de sistemas—es simplemente una medida de la heterogeneidad de un sistema. En el caso de lossistemas biológicos, la diversidad se refiere a la heterogeneidad biológica, es decir, a la
    • cantidad y proporción de los diferentes elementos biológicos que contenga el sistema.La medida o estimación de la biodiversidad depende, entre otras cosas, de la escala a lacual se defina el problema.TIPOS DE DIVERSIDAD BIOLÓGICAEn un contexto biogeográfico, la biodiversidad se mide cuantificando la heterogeneidadbiogeográfica en una zona o región dada. La biodiversidad geográfica está dada por ladiversidad de ecosistemas en una región determinada. Para muchos ecólogos, este nivelde la diversidad se conoce como diversidad + (Cuadro 1).A nivel ecológico, la biodiversidad tiene dos expresiones bien definidas en el análisis decomunidades: la diversidad presente en un sitio, o diversidad a y la heterogeneidadHVSDFLDOR LYHUVLGDG . &XDGUR
    • /D G   GLYHUVLGDG H IXQFL D VXQD ón de la cantidad deespecies presentes en un mismo hábitat, y es el componente de la diversidad másimportante (y más comúnmente citado) de las selvas tropicales húmedas y de losarrecifes coralinos, por sólo dar dos de los ejemplos más conocidos. La diversidad  esuna medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos, esdecir, mide la contigüidad de habitáts diferentes en el espacio. Este componente de ladiversidad es particularmente importante en el manejo de policultivos, y en sistemasagrosilvícolas de uso múltiple. En estos sistemas manejados se busca compensar lamenor diversidad . de los cultivos con un incremento de la heterogeneidad espacial, odiversidad .Finalmente, existe un componente genético, o intraespecífico, de la heterogeneidadbiológica (Cuadro 1). A nivel de una sola especie, puede existir mucha o pocavariabilidad genética, dada por la cantidad de alelos diferentes que tenga la especie(variabilidad genotípica), y los caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en elorganismo (variabilidad fenotípica). La diversidad genética depende de la historiaevolutiva de la especie, del nivel de endocría de la población, de su aislamientoreproductivo, y de la selección natural a favor o en contra de la heterosis, entre variasotras causas. La diversidad genética, conocida también como variación, es uncomponente importantísimo de la biodiversidad. La trascendencia de la variacióngenética es bien conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animalesdomésticos, donde se realizan desde hace muchas décadas grandes esfuerzos paraconservar la diversidad del germoplasma original, sobre la cual operan los procesos deselección genética que realizan los criadores de razas y variedades. Sin variacióngenética, la transformación de la especie a través de la selección no es posible. Estenivel de la biodiversidad es también de gran importancia en las poblaciones silvestres,para las cuales supervivencia y adaptación están frecuentemente condicionadas almantenimiento de un número poblacional mínimo que asegure un cierto nivel de exocríay heterosis. Por debajo de este número las poblaciones se ven con frecuenciaamenazadas con la extinción, sencillamente porque no pueden adaptarse por medio de laselección natural a los cambios que ocurren en su medio.
    • Estos tres niveles de la biodiversidad (el genético, el ecológico y el biogeográfico) hansido reconocidos, con diferentes nombres por distintos autores. En particular, por susencillez y claridad, seguimos el esquema de Rabinowitz (1986).La biodiversidad no depende sólo de la riqueza de especies, sino también de ladominancia relativa de cada una de ellas. Las especies, en general, se distribuyen segúnjerarquías de abundancias, desde algunas especies muy abundantes hasta algunas muyraras. Cuanto mayor el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de lasdemás, menor es la biodiversidad de la comunidad. Esto es muy común, por ejemplo, enalgunos tipos de vegetación templada como los bosques de pinos, donde hasta el 90%de la biomasa del ecosistema está formada por sólo una o dos especies, y el 10%restante por una cantidad grande de plantas de baja abundancia.Entender el problema de la biodiversidad implica, entonces, discutir el problema de larareza biológica. Por "especies raras" entendemos todas aquellas que se encuentran ennúmeros suficientemente bajos como para representar un problema de conservación, yen algunos casos, como para encontrarse amenazadas de extinción. La conservación dela biodiversidad es fundamentalmente un problema vinculado al comportamientoecológico de las especies raras. Son estas especies "invisibles", como las llamó Preston(1979), las responsables del comportamiento de las curvas especie-área, y de la formade los diagramas de abundancias de especies, dos herramientas metodológicas de granimportancia en el estudio de la biodiversidad.Cuadro 1. Clasificación de los distintos niveles de la biodiversidadEnfoque metodológicoAunque existen excelentes herramientas estadísticas que permiten una buenacaracterización del comportamiento de las especies raras, fue hasta hace unos diez añosque se enfrentó el problema de la biología de las especies raras con una definiciónecológica más detallada: ¿por qué son raras las especies raras? y ¿qué las hace pasar deraras a abundantes en el tiempo evolutivo?Deborah Rabinowitz, una ecóloga con formación en demografía vegetal, se dedicó aestudiar este problema en más detalle, no tanto desde el punto de vista estadístico deFisher y Preston, sino con un énfasis fundamental en el comportamiento biológico delas especies raras. Rabinowitz y sus colaboradores (1986) encontraron que las causas dela rareza ecológica de las especies se dan a varias escalas.a) Rareza biogeográfica. Por un lado, hay especies que sólo crecen en regiones muyespecíficas, y forman endemismos biogeográficos muy particulares. Heterothecathiniicola, por ejemplo, es una compuesta endémica de las dunas del Gran Desierto de
    • Altar, Sonora, México, y sólo crece en esa región, aunque sus poblaciones muestrendensidades realmente altas en los aproximadamente 5 km2 que conforman su área dedistribución (Rzedowski y Ezcurra 1986). Lo mismo ocurre con varias especies deanimales de cuevas, islas, o alta montaña, que sólo ocurren en un lugar restringido,aunque pueden ser abundantes en él.b) Rareza de hábitat. Otras especies, en cambio, son muy específicas en cuanto alhábitat, pero no son endémicas a nivel biogeográfico. Este grupo está formado por loque se conoce en ecología como especies "estenoecas" o de hábitat restringido, encontraste con las especies "euriecas" o de distribución amplia. Las plantas de los oasisde los desiertos son un caso típico de este grupo. La yerba del manso (Anemopsiscalifornica, Saururaceae) crece en los manantiales de agua del desierto Sonorense, y escolectada intensamente como medicinal (Ezcurra et al. 1988). Aunque su distribuciónbiogeográfica es relativamente amplia, su hábitat es muy específico. El secado de losmanantiales y el bombeo de agua para riego está destruyendo muy rápidamente suhábitat en todo el desierto, y está poniendo a la especie en peligro de extinción.c) Rareza demográfica. Finalmente, hay especies que son demográficamente raras, esdecir, que presentan densidades bajas en toda el área de distribución, aunque ésta seaamplia y aunque no estén asociadas a hábitats muy específicos. Un ejemplo notable deeste nivel de rareza ecológica es la cola de zorra (Setaria geniculata), una gramínea quese encuentra a lo largo de todo el continente americano, desde California hasta laPatagonia, pero que no crece en densidades altas en ninguna parte (May, 1989). Larareza de esta especie no radica ni en su distribución biogeográfica ni en su preferenciade hábitat, que son ambas amplias, sino en el hecho de que sus poblaciones soncrónicamente "ralas", y que en ninguna parte llega a ser un componente importante de lacomunidad.Por supuesto, los casos más críticos de rareza son los de aquellas especies que reúnenlas tres características: son endémicas a nivel biogeográfico, son muy estenoecas en supreferencia de hábitat, y presentan poblaciones en números bajos. Uno de los casos másnotables de este grupo es una especie de planta sin clorofila descubierta recientementepor Esteban Martínez en la Selva Lacandona, Chiapas, México (Martínez y Ramos,1989). Lacandonia schismatica (Triuridaceae) reúne el dudoso privilegio de crecer enun área de aproximadamente una hectárea (rareza biogeográfica), asociada a suelos deturberas tropicales (rareza del hábitat), con una bajísima variación genética y ennúmeros relativamente bajos (rareza demográfica). Es, por supuesto, una de las especiesmás raras que se conocen. Dentro de los animales un ejemplo equivalente es elescarabajo Liatongus montrosus (Coleoptera, Scarabeidae) que se conoce sólo de unapequeña área cercana al extremo occidental del lago de Chapala, en los alrededores delpueblo de Ajijic, Jalisco, México (rareza biogeográfica). A pesar de pertenecer a ungrupo de insectos coprófagos, esta especie sólo vive y nidifica en el debrís de los nidosde la hormiga arriera (Atta mexicana; rareza de hábitat), y además no ocupa todos losmontones de debrís, ni es abundante, lo que hace pensar en un alto grado de rarezademográfica. Este insecto, de posición taxonómica aislada, con afinidades con la fauna
    • tropical del Viejo Mundo, está en riesgo de extinción o ya se ha extinguido con eldesarrollo urbano de Ajijic y la desaparición de las huertas tradicionales en las que seencontraban los hormigueros de Atta (Halffter y Edmonds, 1982).LA RELACIÓN ESPECIES-ÁREASir Ronald Fisher, en 1943, abordó por primera vez un problema que ha resultado ser deinmensa trascendencia en la ecología de la conservación. Basado en la idea de queexiste en la naturaleza un gran número de especies raras, y que cuanto más grande seauna muestra biológica, mayor será el número de estas especies incluido, Fisherconcluyó que debería haber una relación entre el tamaño de un área y el número deespecies incluido en dicha área. Aunque la estadística de lo que se ha llamado las"relaciones especies-área" es algo compleja y no se describirá en este texto (véaseFisher et al. 1943, y Fisher y Preston 1946, 1948; Ezcurra, 1990 presenta una revisiónactualizada de este problema), las conclusiones básicas de la teoría de las relacionesespecies-área merecen ser discutidas con algún detalle.El interés de la relación teórica entre el número de especies y el tamaño del áreaelaborada por Fisher y Preston no radica sólo en problemas estadísticos de muestreo. Estambién de capital importancia en problemas de biogeografía y conservación. Al definirun modelo teórico que predice el comportamiento estadístico de las especies raras comouna función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre otras cosas,evaluar el tamaño de una reserva natural, o entender la dinámica de extinción deespecies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de las relacionesespecie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y de inventario de lariqueza biológica de una determinada región.El problema de las relaciones especie-área está siendo reavivado por la crecientenecesidad de conservar recursos amenazados por las transformaciones a gran escala.Resulta ahora claro que la cantidad de especies que pueden conservarse en una reservanatural de, digamos, 5 km2, es mucho menor a las que pueden conservarse en unareserva aparentemente igual, pero por ejemplo, de 1000 km2.Existen algunos análisis que muestran claramente cómo el número de especies GLYHUVLGDG .
    • GLVPLQXH OUHGXFLUVH FDPELDUVH O  D R H área. En una parte de Amazoniacentral (Manaos), coexisten 55 especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera,Scarabaeidae, Scarabaeinae). De este total, en la selva continua viven 44 especies; enmanchones de selva de 10 ha se encuentran 40 especies, número que baja a 38 enmanchones de 1 ha. Hasta aquí la reducción en el número de especies se debe al gradode fragmentación (siempre reciente) del ecosistema. Pero, cuando el bosque es destruidoen claros recientes, el número de especies baja a cuatro, todas ellas distintas a las que seencuentran en la selva (Klein, 1989). Resultados semejantes han encontrado GonzaloHalffter y Mario Enrique Favila (Instituto de Ecología, México) utilizando los
    • escarabajos como parámetro de la perturbación en distintas selvas de las planicies delGolfo de México, comparando también con la fauna de escarabajos que se encuentra enpastizales con distinto grado de simplificación. Es interesante como en la parte centralde la llanura costera veracruzana, la topografía muy accidentada permite que quedenremanentes de selva; también en los pastizales, bordes de ríos, cercas, etc., se conservanrestos de la riqueza original de árboles. Este ambiente más heterogéneo permite lasobrevivencia de alrededor del 50% de los escarabajos de la selva original (Halffter,1991).La relación especie-área tiene también aspectos de importancia para la agricultura. Enparticular, el modelo de Preston ha sido de gran importancia en estudios de adaptaciónde insectos fitófagos a nuevos cultivos. Strong (1974b) demostró que la cantidad deinsectos fitófagos asociados a diferentes especies de árboles dependía del tamaño deárea de distribución del huésped, y seguía el modelo de relación especie-área propuestopor Preston. También demostró que, cuando nuevos cultivos se introducen a una región,la fauna nativa de insectos se adapta selectivamente a la oferta del nuevo recurso enmenos de 300 años, siendo el número de insectos-plaga proporcional al área plantada.Según el modelo de Preston cuanto mayor el área plantada, mayor el número deinsectos-plaga.Uno de los trabajos más conocidos vinculado al tema de las relaciones especie-área es elde MacArthur y Wilson (1967) sobre la teoría de biogeografía de islas en equilibrio deespecies. El número de especies encontrados en una isla ya colonizada, es proporcionalal área de la misma y sigue el modelo de Preston. Las derivaciones de la teoría deMacArthur y Wilson a la conservación son obvias: cuanto más fragmentado un hábitat,más las áreas protegidas funcionarán como islas biológicas en un "océano" deecosistemas modificados. Los diseños de las reservas naturales deben tomar en cuentaestas ideas relacionadas con la extinción de especies en hábitats fragmentados.Alrededor del problema de las relaciones especies-área, existen problemas deconservación que hace tres décadas no se preveían, pero que ahora resultanprimordiales. Por ejemplo, la estación biológica de Los Tuxtlas, Veracruz, México, unárea protegida muy bien cuidada de 700 ha, a largo plazo va a disminuir su riquezaflorística al perder parte de sus animales grandes. Con ello serán afectados los procesosde dispersión y germinación que dependían de la frugivoría. Al mismo tiempo, ladesaparición de grandes vertebrados en el sotobosque permite ahora el establecimientode plántulas dominantes que desplazan al resto de la flora de regeneración. Esto noocurría en presencia de los grandes herbívoros de la selva, ya que el forrajeopreferencial sobre las especies dominantes mantiene la biodiversidad de las plántulasdel sotobosque, y por lo tanto asegura la regeneración de la selva a partir de una floraaltamente diversa. Este problema, descrito por Rodolfo Dirzo con el nombre de"defaunación contemporánea" (Dirzo y Miranda, 1990, 1991) es un resultado directo delpequeño tamaño de la reserva, que no permite el mantenimiento de poblaciones degrandes vertebrados. Por otra parte, al disminuir la extensión del área protegida se hacenmás notables los efectos de ecotono, en este caso provocados por los bordes de selva en
    • contacto con cultivos y acahuales. Algunas especies animales, sobre todo aves,aumentan sus densidades en estos ambientes en mosaico, ya que obtienen hábitatsadecuados para la nidación en la selva, y ambientes ricos en recursos alimenticios en losecosistemas agrícolas. Aunque no se tienen estudios al respecto, podemos especular queel incremento en el número de serpientes nauyacas (Bothrops atrox) también podríadeberse al efecto de hábitats fragmentados y al aumento en la extensión de los ecotonos.Las dimensiones del área protegida (en segundo término la forma) se convierten en elfactor fundamental cuando se quieren conservar grandes vertebrados. La protección alargo plazo, especialmente en el caso de grandes depredadores como el puma y eljaguar, plantea problemas difíciles donde la limitación del área obliga a buscar unmanejo compensatorio de las poblaciones (Halffter, 1988).Las aplicaciones de las técnicas de análisis de las relaciones especie-área permitentambién la reconstrucción de floras recientemente extintas por el efecto de grandestransformaciones humanas. En un trabajo reciente (Ezcurra et al., 1988), se empleó estatécnica para estimar el número de plantas acuáticas que crecían en el delta del ríoColorado, destruido en 1930 por el embalse Hoover y el desarrollo del Valle Imperial enCalifornia. Dado que el área no había sido colectada antes de su destrucción, la únicaposibilidad de estimar su flora fue a través de zonas donde aún se conserva parte de laantigua vegetación del delta, en particular, censando la vegetación de oasis ymanantiales de agua dulce cercanos al antiguo delta. Del estudio resultante, se pudoestimar que la cantidad de especies de plantas acuáticas presentes en el delta delColorado antes de su secado, era de aproximadamente 300, con un error de ±100.LA MEDICIÓN DE LA BIODIVERSIDADComo ya hemos visto al discutir los trabajos de D. Rabinowitz, la biodiversidad tienevarios componentes que se expresan a diferentes escalas. Ideas similares sobre laimportancia del concepto de escala en la medición de la biodiversidad han sidoexpresadas por diferentes autores (véase, p. ej., Dirzo, 1990 para una revisión de esteproblema). La escala de la biodiversidad condiciona de manera muy marcada la formacomo se medirá ésta. Por ello, en esta sección discutiremos el problema de la mediciónde la biodiversidad como una serie de metodologías separadas (pero no desvinculadas launa de la otra) para cada escala.La biodiversidad a escala biogeográficaLa medición de la biodiversidad a escala biogeográfica es quizás uno de los problemasactualmente más urgentes, y al mismo tiempo, uno de los que disponen de menosinformación. Por ejemplo, en México es muy poco lo que se sabe acerca de las áreas dealta biodiversidad, y éstas sólo pueden estimarse a partir de trabajos generales. Menos
    • aún es lo que se sabe sobre áreas de alto grado de endemismo. Es más, todavía notenemos una idea clara, para la mayor parte de los taxa fuera de los vertebrados, de cuáles el número aproximado de especies que se encuentran en el territorio mexicano. Enrecientes reuniones científicas sobre la biodiversidad de México, ha sido claro que losmismos especialistas en taxonomía y biogeografía de diferentes grupos tienen sólo unaidea aproximada del número de especies que componen flora y fauna, y en numerososcasos, las diferentes estimaciones difieren en mucho.Es este un problema en el que las herramientas metodológicas disponibles superan conmucho nuestra capacidad de medir realmente la magnitud del fenómeno. Existen en laactualidad sistemas de información geográfica y de análisis de imágenes cartográficasque nos podrían permitir mapear con una gran precisión los patrones de biodiversidad,si tuviéramos la información adecuada y disponible para alimentar estos programas.Desafortunadamente, esto no es así. Las bases de datos disponibles son pobres, sobretodo en lo que respecta a la ubicación geográfica de los sitios de colecta u observación.Si se dispusiera de información digitalizada sobre la distribución y la cronología de lasespecies de diferentes taxa, podrían realizarse mapas de patrones y tendenciasbiogeográficas de la biodiversidad, representaciones cartográficas de los sitios de altoendemismo, y análisis estadístico de barreras y corredores geográficos. Un ejemplo delo que puede lograrse en este sentido con información relativamente sencilla, obtenidade herbarios y colecciones, es el trabajo de Kohlmann y Sánchez-Colón sobrebiogeografía del género Bursera en México.Uno de los esfuerzos más notables para inventariar la biodiversidad de un país entero esel proyecto "Biological Flora of the British Isles" que coordina la Sociedad EcológicaBritánica desde hace ya casi 30 años. Este proyecto definió un "retículo nacional"(national grid), formado por un sistema de enrejado cartográfico de 10 km de lado quecubre la totalidad de las Islas Británicas e Irlanda, y sirve de referencia para describir ladistribución de las especies vegetales encontradas en el Reino Unido. En formasistemática, la Sociedad encarga a distintos investigadores la descripción de la ecologíay la distribución de diferentes géneros de la flora británica, que son publicadas en larevista de la Sociedad. Desde que el esfuerzo comenzó, se tienen publicados los mapasde distribución de unas 1000 especies, casi el 50% de la flora de las islas.Lo importante del proyecto de la flora británica, es que la información sobredistribución está presentada en un formato estándar, con un nivel de resolución fijo eidéntico para cada especie. Esta información se encuentra digitalizada, y es accesible acualquier investigador. Aunque la resolución del sistema de captación cartográficapuede parecer muy gruesa en relación a la capacidad de los modernos sistemascomputarizados de información geográfica, esta escala coincide muy bien con el nivelde resolución alcanzable a partir de las descripciones de las etiquetas de herbario, yconforma un sistema fácil de manejar para cualquier investigador. Con la informaciónactualmente disponible pueden ya hacerse mapas de patrones de biodiversidad para todoel territorio, y encontrar áreas donde los endemismos o la riqueza de especies se
    • encuentran particularmente concentrados. La idea de estandarizar la descripciónbiogeográfica de las especies dentro de un "retículo nacional" predefinido parece seruna excelente alternativa para ir colectando información a escala geográfica quedescriba la biodiversidad del país.La diversidad en ecosistemas y comunidadesUn individuo en una comunidad pertenece a una de varias especies posibles. Así, lainformación sobre la diversidad en una comunidad cualquiera se puede resumir como unconjunto de especies, donde cada especie se encuentra representada por una ciertacantidad de individuos, es decir, cada especie tiene un valor de abundancia que lacaracteriza. Desde el punto de vista matemático, este problema podemos visualizarlocomo un vector de especies, cada una representada por un valor de abundancia ofrecuencia relativas. Este problema estadístico, en el que se quiere describir un conjuntoen el que cada individuo puede pertenecer a una de varias categorías discretas (ennuestro caso, especies biológicas), no es exclusivo de la biología sino que es común amuchas otras ramas científicas. Uno de los casos más comunes es el de los códigosalfabéticos, donde cada carácter debe necesariamente pertenecer a una letra del alfabeto.Por su analogía y aplicabilidad hacia este tipo de problemas, la teoría matemática quetrata el estudio de la heterogeneidad en series con varios estados discretos se conocecomo "teoría de la información". La teoría de la información ha sido usada en ecologíapara medir la diversidad biológica.En principio, la heterogeneidad de una serie de datos depende tanto del número decategorías como de las abundancias de los individuos que componen cada categoría. Enecología, este principio se traduce sencillamente como que la biodiversidad a escala deuna comunidad depende tanto del número de especies presentes (riqueza específica),como de las abundancias relativas (equitatividad). Estos dos elementos, riquezaespecífica y equitatividad, son los dos factores fundamentales que definen la diversidadde una comunidad.Supongamos una comunidad formada por s especies, donde ni representa la abundanciade la especie i. La frecuencia relativa de la especie i puede calcularse como el cocienteentre la abundancia de i y la abundancia total de toda la comunidad: pi = ni / 3iEsta medida, la abundancia relativa, es un valor acotado entre 0 y 1 que mide lacapacidad relativa de cada especie de apropiarse de los recursos existentes en unacomunidad.La riqueza específica se mide como el número de especies presentes en una comunidad(s). La equitatividad se puede medir de muchas formas (véase Hill, 1973 y Pielou, 1975,
    • para una descripción detallada de las metodologías). Una de las más sencillas es estimarla equitatividad a partir de la abundancia de la especie dominante (p1). E = 1 / ( s . p1 )El valor de E se acerca a cero cuando una especie domina sobre todas las demás en lacomunidad, y se acerca a 1 cuando todas las especies comparten abundancias similares.La diversidad, como un valor único que combina ambos parámetros (riqueza específicay equitatividad) ha sido medida a través de una gran cantidad de formas. Las dos másusuales provienen ambas de la teoría de la información, y se conocen en ecología comoel Indice de Simpson y el Indice de Shannon-Weaver. La teoría que respalda el uso deambos índices se encuentra descrita en Hill (1973). El Índice de Simpson (N) mide ladiversidad como N = 1 / ( pi2 )El valor de N se encuentra acotado entre 0 y s, tiende a cero en comunidades pocodiversas, y es igual a la riqueza específica en comunidades de máxima equitatividad.El índice de Shannon-Weaver (H) mide la diversidad como H = - [ pi . log ( pi ) ]El valor de H se encuentra acotado entre 0 y log(s), tiende a cero en comunidades pocodiversas, y es igual al logaritmo de la riqueza específica en comunidades de máximaequitatividad.Patrones de abundancia de especiesA principios de la década de los 40, el estadístico británico Ronald Fisher, se enfrentócon una pregunta ecológica aparentemente imposible de responder. C.B. Williams, unbiólogo británico que estudiaba las mariposas de las selvas del archipiélago malayo,había notado que existe una cierta distribución estadística de la rareza y la abundanciade las especies colectadas. Mientras que algunas mariposas eran muy comunes en elcampo, y se encontraban representadas en su colección varias decenas de veces, otraseran menos frecuentes y disponía en su colección de sólo algunos ejemplares de ellas y,finalmente, algunas especies de mariposas eran definitivamente raras, con sólo unejemplar de la especie en la colección.Williams confrontó a Fisher una de las mentes más lúcidas del siglo XX con el siguienteproblema: Sabiendo cuantas especies había colectado en el archipiélago, y en quecantidad había colectado cada una de ellas, y siendo de esperar que la colección no
    • contuviera todas las mariposas del archipiélago (algunas de las especies más rarasseguramente habían escapado de los afanes y las redes del colector), ¿sería posible, siconsideramos a la colección como una muestra más o menos aleatoria de la fauna demariposas del archipiélago, y si conocemos la distribución estadística de lasabundancias de las especies colectadas, estimar cuántas especies hay en el archipiélagoque aún no han sido colectadas.?Fisher se dedicó a estudiar el problema de Williams en colaboración con A.S. Corbet,un zoogeógrafo británico. El resultado de su investigación fue publicado en 1943 en elJournal of Animal Ecology (Fisher, Corbet y Williams, 1943). Aunque la matemáticaasociada al problema es relativamente complicada, el enfoque de Fisher para resolver elenigma fue realmente muy sencillo. Fisher construyó un diagrama en el que puso elnúmero de individuos colectados en las abcisas, y la cantidad de especies representadasen la colección por ese número de individuos, en las ordenadas. Así, la altura de cadapunto de la gráfica nos indica el número de especies en la colección representadas porun solo individuo, el de las que se colectaron sólo dos, tres, cuatro, y así sucesivamente.Aceptando que el número de individuos con el que está representada una especie en unamuestra es una variable aleatoria con una media que representa el "potencial biológico"de la especie, Fisher pudo despejar un modelo teórico que describe cómo deberíandistribuirse las especies en las categorías de abundancia (en términos estadísticos, elsupuesto de Fisher fue que el número de individuos de cada especie que cae en lastrampas del colector sigue una distribución de Poisson con una abundancia mediadefinida para cada especie). Para estimar la distribución de todas las especies en lacolección, Fisher sumó las distribuciones estadísticas esperadas para cada una de lasespecies en la colección. La distribución resultante, conocida como la "log-serie" deFisher, predice de acuerdo a los supuestos del modelo, cuántas especies "raras" habrá enla colección, representadas por sólo un individuo, cuántas habrá con dos individuos,cuántas con tres individuos, y así sucesivamente.Lo interesante del modelo planteado por Fisher es que también permite predecir cuántasespecies existen en el área que no han entrado en la muestra porque su valor esperadopara dicha muestra es de menos de un individuo. Para lograr esta predicción, elrazonamiento seguido por los investigadores fue el siguiente: si el área muestreada fueramás grande, habría más especies raras representadas en la muestra. Con el tamaño demuestra actual, estas especies no han sido colectadas (o censadas) por su gran rarezabiológica. Con el modelo de la log-serie, Fisher pudo calcular cuántas especies demariposas se habrían colectado si el esfuerzo de captura hubiera sido suficientementegrande como para colectar todas las mariposas del archipiélago malayo. La diferenciaentre la cantidad de mariposas que Williams realmente colectó, y la cantidad quepredecía el modelo para un esfuerzo de colecta igual al total del área de estudio, es unaestimación estadística de la cantidad de especies raras presentes en la comunidad y queaún no han sido colectadas.En el momento en que Fisher, Corbet y Williams estudiaron este problema, la mayorparte de la comunidad científica interpretó el trabajo como un divertimiento académico,
    • un análisis sin mayor trascendencia para los problemas ecológicos del mundo real. ¿Aquién le interesa estimar el número de especies que no conoce?. La perspectiva parecíacasi metafísica. Para cualquier biólogo suena mucho más interesante dedicarse aestudiar organismos tangibles, vivos o disecados, pero presentes en una colección o enun área de muestreo.Sin embargo, las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran trascendencia parala ecología de comunidades y para la biogeografía, y son de una gran trascendencia enla actualidad, en que el problema de la biodiversidad se ha convertido en un asunto deimportancia mundial. La relevancia del modelo de la log-serie radica en que es capaz dedescribir la cantidad de especies a hallar en una muestra como una función de lacantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra, y sumando los individuosde todas las especies, como una función del tamaño total de la muestra. Obviamente,cuanto mayor sea el área de muestreo, mayor será el número de individuos muestreado,y por lo tanto, mayor será el número de especies en la colección, dado que aumenta laprobabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher planteó, por primera vez, laforma teórica que debería tener la relación entre el número de especies colectadas y elárea de muestreo, un problema conocido en ecología de comunidades como la "relaciónespecie-área".El interés de esta relación teórica no radica sólo en problemas estadísticos de muestreo.Es también de capital importancia en problemas de biogeografía y conservación. Aldefinir un modelo teórico que predice el comportamiento estadístico de las especiesraras como una función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entreotras cosas, evaluar el tamaño de una reserva natural, o entender la dinámica deextinción de especies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento delas relaciones especie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y deinventario de la riqueza biológica de una determinada región.El desarrollo de Fisher y colaboradores llamó pronto la atención de Frank Preston, uningeniero inglés radicado en Pennsylvania. Motivado por los trabajos de Fisher, Prestonpublicó en 1948 un trabajo sobre la abundancia y la rareza de las especies biológicasque marcó el desarrollo de la teoría ecológica por varias décadas. Como Darwin, quehabía sido influido por la lectura de Malthus un siglo antes, Preston basó buena parte desus ideas en lecturas de problemas y modelos económicos de la época. Su investigaciónsobre la distribución de abundancias de las especies biológicas estaba fuertementeinfluida por las ideas de las "distribuciones de Pareto" usadas en economía paraentender y modelar la distribución desigual de las riquezas en las poblaciones humanas.También al igual que Darwin, Preston fue muy cauteloso en no forzar las analogíasentre ecosistemas y sistemas económicos más allá de su similitud en los aspectos deestadística y de análisis de los datos (Root, 1989).El trabajo de Preston (1948, 1962) demostró que, aunque el modelo de Fisher eraesencialmente correcto, el supuesto que la abundancia media es una característica fija encada especie, era innecesariamente restrictivo. En efecto, el supuesto de Fisher implica
    • que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie en una comunidadpermanece constante a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores ledisputen su nicho ecológico. En contraposición, Preston partió de un supuesto muchomenos restrictivo, basado en un razonamiento estrictamente demográfico, que puededemostrarse fácilmente mediante el cálculo.Definamos la tasa instantánea de crecimiento de una población r(t) como el cambio enel número de individuos por unidad de tiempo y por individuo ya existente: r(t) = 1 / N(t) . dN(t) / dt (1)Recordando que [d ln(x)/dx] = 1/x, podemos reescribir la ecuación (1) como r(t) = d ln ( N(t) ) / dt (2)Integrando, obtenemos que ln ( N(t) ) = ln ( N(0) ) + œ r(t) dt (3)La ecuación (3) señala que el logaritmo de la abundancia de una especie en unacomunidad depende del logaritmo de la abundancia inicial (N(0)), y de las variacionesen su tasa real de crecimiento a lo largo del tiempo. Preston infirió, correctamente, quesi una especie se encuentra en equilibrio con su medio, las tasas reales de crecimientooscilarán aleatoriamente, a veces incrementando la población cuando ocurren periodosfavorables, y a veces disminuyendo sus densidades cuando ocurren periodosdesfavorables. Por lo tanto, la integral de las tasas de crecimiento en la ecuación (3) seráuna suma de variables aleatorias. De acuerdo con el Teorema del Límite Central (unimportante teorema de la estadística, que demuestra que todas las variables estadísticasaditivas tienen una distribución Normal de Gauss), el logaritmo del número deindividuos tendrá una variación Gaussiana (o Normal) a lo largo del tiempo. Elcorolario que sacó Preston de esta demostración fue que, si la distribución del logaritmode las abundancias de una especie varía en forma Gaussiana a lo largo del tiempo,entonces en un tiempo dado, la distribución del logaritmo de las abundancias de variasespecies en un sólo tiempo y lugar también debe variar normalmente. Es decir que, enun instante dado habrá algunas especies que se presenten en grandes abundancias, yotras que lo hagan en cantidades mucho más bajas, pero el logaritmo de sus abundanciastendrá una distribución normal.En resumen, el modelo de Preston, conocido como el modelo "log-normal", predice quela cantidad de especies presentes en una comunidad tendrá una relación Gaussiana oNormal en el logaritmo de sus abundancias. Para poner a prueba sus ideas, Prestonrecurrió a los datos de una gran cantidad de ecólogos y naturalistas, encontrando en lamayor parte de los casos que, efectivamente, el modelo ajustaba bien a lasdistribuciones de abundancias de especies observadas en el campo.
    • En realidad, es relativamente probable que las distribuciones de las abundancias de lasespecies sean log-normales. Las poblaciones de plantas y animales, como habíaobservado Malthus más de 100 años antes, tienden a crecer geométricamente, de maneraque la variable natural es el logaritmo de las densidades, más que las densidades en símismas (matemáticamente, esta idea está expresada en la ecuación (2)). A nivel de lacomunidad, es de esperar que los factores que gobiernan la distribución y la abundanciade las especies sean independientes entre sí, y que, como en todas las funciones deprobabilidad compuesta, afecten de manera multiplicativa a las variables que de ellosdependen. Otra vez, el Teorema del Límite Central aplicado a estos factores sugiere unadistribución normal en el logaritmo de las abundancias, donde el conjunto de factoresaleatorios multiplicativos se transforma en una suma de factores aleatorios. En resumen,la distribución log-normal es predecible cuando un conjunto de datos depende delproducto de variables aleatorias. Los factores que definen la abundancia de las especiestienden a actuar de esta manera. Muchos otros procesos similares de distribución deabundancias y/o recursos son log-normales (May, 1975), como por ejemplo ladistribución de riqueza entre naciones, o entre clases sociales (el dinero, como laspoblaciones biológicas, tiende a crecer exponencialmente según la tasa de interés delmercado).Una de las consecuencias más importantes del modelo log-normal de Preston es que, aligual que el modelo de la log-serie de Fisher, es capaz de describir la cantidad deespecies a hallar en un área como una función de la cantidad de individuos en el total dela muestra. Pero a diferencia del modelo de Fisher, que predice un rango muy amplio decurvas especie-área, el modelo de Preston predice una relación del tipo s = k . Az (4)donde k y z son coeficientes derivados del modelo. Para el caso de comunidades condistribución de abundancias de tipo log-normal, Preston demostró que el valor delexponente z debería estar cerca de 0.23, en muestras relativamente grandes, y un valoralgo mayor en muestras muy pequeñas (May, 1975). Pero la ecuación (4) puedelinearizarse sacando logaritmos, de forma que log(s) = log(k) + z . log(A) (5)Es decir, que la relación entre el logaritmo del área y el logaritmo del número deespecies para muestras de distintos tamaños debería dar una recta con pendienteaproximada de 0.23, y una pendiente algo mayor en datos de comunidades muy pobresen especies. Si así no ocurriera, deberíamos rechazar el modelo log-normal de Prestoncomo el modelo subyacente en los patrones de abundancia y rareza de las especiesbiológicas.Muchos investigadores se dedicaron a poner a prueba las ideas de Preston, a través delsencillo procedimiento de graficar en escala logarítmica el área de una muestra contra elnúmero de especies contenidas en ella. En efecto, se encontró que con asombrosa
    • regularidad aparecían rectas con pendientes cercanas al valor "canónico" predicho porPreston (z = 0.23), y pendientes algo mayores en islas muy depauperadas o encomunidades muy pobres en especies.La biodiversidad a escala genéticaLa biodiversidad, como la hemos definido hasta aquí, se refiere a la riqueza o variedadde formas biológicas que existen en el planeta. Dirzo (1990) la ha definido comoformada por "enormes constelaciones de plantas, animales y microorganismos,sostenidos como entes vivientes por una constelación de información genética aúnmayor, y acomodados en forma compleja en los biomas y ecosistemas que caracterizanel planeta: selvas, desiertos, mares, etc." En esta definición entran los diferentes nivelesen los que se expresa la diversidad y que ya hemos discutido: el geográfico, el ecológicoy el genético-demográfico. La diversidad demográfica y genética ha sido definida porLedig (1988, en Dirzo, 1990) como una "trinidad" biológica constituida por: (a) ladiversidad de alelos del mismo gene dentro de una especie, (b) el conjunto dediferencias genéticas que caracterizan a diferentes poblaciones, y (c) las enormesbibliotecas de información genética que caracterizan a cada una de las especies. Comose puede ver, según el planteo de Ledig la diversidad genética puede conceptualizarsejerárquicamente en tres niveles: a nivel de un alelo, a nivel de un grupo de alelos quetienden a variar en conjunto, y a nivel del genoma completo de una especie.Con la extinción de una especie se pierde, de manera irreversible, el genoma completo.Pero la diversidad genética puede perderse de maneras mucho más difíciles de evaluar,a través de la pérdida de algunos alelos (el nivel a de Ledig) por medio de la endocríay/o la deriva génica. Cualquier población de plantas o animales que pase por un periodode números excepcionalmente bajos perderá variación genética en algunos de sus alelos.Aunque los niveles poblacionales se recuperen posteriormente, la población no será yala misma; habrá perdido parte de la variación necesaria para que puedan operar sobreella las fuerzas de la selección natural.La diversidad genética puede perderse también a través de la extinción de ecotipos ypoblaciones locales (el nivel b de la "trinidad" de Ledig). Aunque la especie, como untodo, no enfrente un riesgo concreto de extinción, con la pérdida de ecotipos localeshabrá perdido parte de su variación genética. Será una especie más pobre, con menosvariabilidad. Este problema es particularmente conocido, y ha recibido especialatención, en el fitomejoramiento de cultivos. Los grandes bancos de germoplasma quesostienen el desarrollo de nuevas variedades de cultivos buscan mantener encondiciones ex situ parte de la inmensa variación genética existente en cultivos localesmantenidos frecuentemente por grupos étnicos tradicionales.Dada la impresionante explosión metodológica que está ocurriendo actualmente en lagenética, sobre todo a partir del desarrollo de técnicas de bioingeniería cada vez más
    • poderosas y cada vez más accesibles a muchos investigadores, sería imposible en esteensayo hacer una descripción de las técnicas existentes para medir la diversidadgenética a los tres niveles planteados por Ledig. Podemos, en cambio, hacer una breveclasificación de los métodos disponibles, que incluyen las siguientes técnicas (véaseChambers y Bayless, 1983 y Hamrick, 1983): (a) secuenciación de ADN para algunosloci específicos; (b) secuenciación de aminoácidos en ciertas proteínas de interés; (c)análisis de diferencias en constitución proteica por medio de electroforesis (análisis deisoenzimas); (d) métodos inmunológicos; (e) análisis de diferencias cromosómicas; (f)morfometría (análisis estadístico cuantitativo de caracteres fenotípicos); y (g) pruebasde entrecruzamiento y análisis de progenie. La estadística asociada a la medición de ladiversidad genética ha sido desarrollada sobre todo para datos provenientes de pruebasde electroforesis (Nei, 1972, 1973), y permite medir con mucha precisión la diversidadgenética a nivel de alelos (el nivel a de Ledig). La fórmula empleada es similar a ladiversidad de Simpson, empleada a nivel de comunidades y ecosistemas y ya descrita eneste ensayo: H = 1 - ( pi2)donde H es la diversidad genética de un cierto locus (o gene), y donde pi es lafrecuencia del alelo i en ese locus. El método de Nei permite desglosar la diversidadgenética contenida en un locus en dos componentes: la diversidad intrapoblacional (Hs)y la interpoblacional (D). Obviamente, H = Hs + D. Este método permite, para un ciertogen, calcular su diversidad genética total (el elemento a de la "trinidad" de Ledig) y suvariación entre poblaciones (con lo que se responde parcialmente al elemento b deLedig; véase Hamrick, 1983).BIBLIOGRAFÍAChambers, S.M. y J.W. Bayless. 1983. Systematics, conservation and the measurement of genetic diversity. In: Schonewald- Cox, C.M., S.M. Chambers, B. MacBryde y W. L. Thomas (eds.) Genetics and conservation. Benjamin/Cummings Publishing Co., Menlo Park, California. pp. 349-363.Dirzo, R. 1990. La biodiversidad como crisis ecológica actual ¿qué sabemos? Ciencias (No. especial) 4:48-55.Dirzo, R. y A. Miranda. 1990. Contemporary Neotropical Defaunation and forest structure, function and diversity - A sequel to John Terborgh. Conservation Biology 4(4):444-447.Dirzo, R. y A. Miranda. 1991. Altered patterns of herbivory and diversity in the forest understorey: A case study of the possible consequences of contemporary defaunation. In: Price, P.W., T.M. Lewinsohn, G.W. Fernandes y W.W. Benson (eds.) Plant-animal interactions: Evolutionary ecology in tropical and temperate regions. J. Wiley and Sons, London. pp. 273-287.
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    • MODELOS DE EXTINCIÓN Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS Rosario Ortiz QuijanoINTRODUCCIÓNAl comenzar el siglo XXI el escenario que nos aguarda, si las tendencias detransformación y degradación del paisaje natural continúan, es el de un vasto territoriomodelado por el uso humano de la tierra, con intercalaciones aquí y allá, de algunasextensiones de bosque natural. Las áreas de bosque y los hábitats que persistan seránsolamente aquellos que permanezcan gracias a su status actual de áreas declaradas comoparques o reservas naturales (actualmente, de acuerdo con el World Resource Institute(1989), aproximadamente un total del 3% de las tierras de la superficie del mundo estánaltamente protegidas). Simberloff (1986) predice para ese entonces la eventual pérdidadel 66% de especies de plantas en América Latina. Se estima que este porcentaje deextinción corresponderá a la extinción del 14% de las familias de plantas del mundo ypara el caso de la eventual extinción de las aves amazónicas esto corresponderá a laextinción del 26% de las familias de aves existentes en el mundo.El empobrecimiento biótico con el cual iniciaremos este nuevo siglo se debefundamentalmente a la conjunción de un "cuarteto demoníaco" como lo denominaDiamond (1984), integrado por un lado, por la destrucción y fragmentación de algunoshábitats y la contaminación de otros; y por otro, la destrucción de animales y plantas porparte del hombre; igualmente, otro elemento del cuarteto, es la introducción de animalesy plantas extraños al hábitat original; y por último, tenemos los efectos secundarios delas extinciones (la extinción de una especie causada por la extinción de otra o el "efectocascada").Si bien, la extinción es un proceso que se manifiesta a nivel de las poblaciones de lasespecies y que además ha ocurrido con cierto carácter cíclico en tiempos remotos(Pérmico o Pleistoceno, por ejemplo), los niveles de extinción que se alcanzarán aregistrar en las primeras décadas del siglo que entra no tendrán precedentes si loscomparamos con las ocurridas en tiempos prehistóricos.De la comprensión de la dinámica de la extinción de las especies y de las acciones deconservación que se desprendan de éste entendimiento dependerá la interpretación queel "cuarteto demoníaco" de Diamond pueda ejecutar: o bien, dejamos que interprete unrequiem, o bien cambiamos la partitura para que interprete una sonata.
    • ¿QUÉ ES LA EXTINCIÓN?Dado que la naturaleza puede ser entendida como una red de sistemas o de "todos"dispuestos en múltiples niveles jerárquicos, la desaparición o pérdida de uno de estossistemas, implica la desaparición de parte de la jerarquía que éstos comprendan o de lacual hacen parte. Los múltiples niveles de organización jerárquica comprendidos en unelemento biológico particular (por ejemplo, una palma de cera Ceroxylon quinduiense)operan desde el nivel de los genes, las poblaciones, la especie, las comunidades, losecosistemas, el paisaje, la provincia biogeográfica, de los biomas, hasta la biósfera.Cada uno de estos niveles se caracteriza por tener una diversidad estructural, funcional yde composición los cuales están contenidos en forma simultánea cuando vemos lapalma de cera; son todos estos niveles contenidos en la palma de cera los que se muevena través del espacio y el tiempo.La pérdida de un tipo de comunidad ocurre por la pérdida acumulativa de todos losparches en los cuales habita este tipo de comunidad; al mismo tiempo cada parche sepierde porque las poblaciones que lo componen han desaparecido; la pérdida de lasespecies ocurre por la desaparición acumulativa de todas las poblaciones queseparadamente conforman su distribución; y por último la pérdida de la diversidadgenética ocurre porque las poblaciones se han extinguido (Brussard, 1985 en Clark ySeebeck, 1989). Si se extingue la palma de cera es por que todas las poblaciones de lastres cordilleras donde existe han desaparecido. Igualmente podríamos afirmar que loshábitats de bosques andinos y subandinos (biomas) donde ésta prospera han sido losuficientemente alterados como para que la palma desaparezca. También podemosafirmar que las relaciones con los dispersadores de la comunidad a la que pertenece estaespecie se han roto provocando la extinción de aves y mamíferos que se alimentan desus frutos. Por último, podemos inferir que la variabilidad genética de las poblacionesde la palma se erosionó de tal forma que ésta no tuvo camino de regreso para sortear lasperturbaciones del medio. Las consecuencias de la desaparición de un elementobiológico como la palma de cera en la provincia biogeográfica andina podría causar lainvasión de diferentes elementos biológicos oportunistas provenientes de otrasprovincias biogeográficas, los cuales vendrían a competir por el espacio abandonado porla palma de cera.La extinción y la especiación son dos procesos naturales complementarios que ocurrensimultáneamente desde que la vida hizo su aparición en la tierra. El resultado de larelación entre la tasa de especiación y la tasa de extinción es la evolución de lasespecies.Si bien la extinción es un proceso natural, hoy en día debido a la intensa transformaciónque el hombre ejerce sobre el medio natural, la extinción ha pasado a serfundamentalmente un proceso antropogénico. Las tasas antropogénicas de extinciónarrojan predicciones tales como que una de cada cincuenta especies del total que hoypuebla la tierra habrá desaparecido a finales del siglo XX (Ehrlich y Ehrlich, 1987).
    • Desde hace unos veinte años algunos biólogos conservacionistas han visto en la teoríabiogeográfica de las islas el medio para comprender y predecir el fenómeno de laextinción ya que los refugios de hábitats naturales rodeados por un mar de ambienteshumanos alterados se comportan como islas para las especies (Diamond, 1976).La transformación de los ecosistemas continuos en hábitats fragmentados, como sifueran islas en medio de un océano de cultivos, pastos y tierras degradadas, hace quesea necesario entender los diferentes modelos que han surgido a partir de la teoríabiogeográfica de las islas.El modelo de los archipiélagosLos resultados obtenidos por MacArthur y Wilson en su estudio de la biogeografíainsular (1967), han permitido la creación de bases conceptuales para el entendimientode las causas y factores que determinan la extinción de las especies. Como bien loafirman estos autores, debido a la multiplicidad y variación en forma, tamaño, grado deaislamiento y ecología, las islas proveen las réplicas de los "experimentos" naturalesnecesarios para probar las hipótesis sobre la evolución de las especies.La relación entre el número de especies y el área que habitan, la teoría del equilibrio delas especies, las tasas de inmigración y extinción de las poblaciones, las estrategiasevolutivas de las especies para colonizar nuevos hábitats, las consecuencias de labiogeografía de las islas sobre la teoría de la evolución son los principales aportes deesta obra clásica.Las ideas centrales que desarrolla esta teoría son por un lado, la constataciónmatemática de que existe una relación directa entre el área y el número de especies queen ella se puedan encontrar, y por el otro, la comprobación de que existe un equilibrio,en el caso de las biotas de las islas, entre la tasa de inmigración y la tasa de extinción delas especies que pueblan dicha isla.La relación lineal entre el área y el número de especies que habitan una isla fueestablecida por estos autores a través de la fórmula S = C x Azdonde S es el número de especies, A es el área, C es una constante que varíaampliamente con los taxa que se estén considerando y la unidad de área, y z es unaconstante que en la mayoría de los casos está entre 0.20 y 0.35. El número de especies(S) en una isla se incrementa cuando el área aumenta en una relación logarítmica doble.Grafica 1.
    • La teoría del equilibrio de la biogeografía insular plantea que existe un balance entre latasa de inmigración de nuevas especies que no están presentes en la isla en un momentodado, y que previenen como colonizadoras del continente, y la tasa de extinción de lasespecies que habitan la isla (siendo las tasas de inmigración o extinción medidas ennúmero de especies por unidad de tiempo). Es la tasa de cambio de este balance la queproduce la diversidad de las especies que pueda contener un área dada. La tasa deinmigración de nuevas especies es mayor en un principio, y se va reduciendo con elpaso del tiempo, en la medida en que las primeras especies migrantes van ocupando loshábitats disponibles. Por el contrario, la extinción de las especies es en principio muybaja y con el paso del tiempo va aumentando al existir en un momento dado un númeromuy grande de especies. Estos dos procesos vienen de direcciones opuestas, seencuentran en un punto, donde se establece el equilibrio, es allí donde la tasa deinmigración se hace igual a la tasa de extinción.Otro de los factores que MacArthur y Wilson (op. cit.) establecieron como determinantedel número de especies que puede contener una isla es la distancia a la cual se encuentradicha isla de la fuente colonizadora. La tasa de inmigración se hace mayor cuando ladistancia entre la isla y la fuente es menor, amortiguando así el efecto controlador delárea sobre el número de especies que pueda albergar la isla.Si bien, la relación área-número de especies explica en gran parte la diversidad deespecies presente en una isla, ésta no es suficiente; existen, además de los factoresmencionados, otros tales como la diversidad de hábitats.Hoy se ha convertido en un axioma dentro de la teoría ecológica que si una isla o unárea aislada tiene una mayor área esta tendrá entonces un mayor número de especiesdado que áreas mayores tienen un mayor número y diversidad de hábitats.Un ecosistema terrestre o acuático es un continuum de hábitats para las especiesanimales y vegetales, presentando áreas de transición al efectuar contacto con otrosecosistemas. Es a su vez, una unidad dinámica. La interrupción de este continuumdebido a las actividades humanas produce la fragmentación de los hábitats quecomponen este ecosistema.Las conclusiones que arroja la teoría biogeográfica han sido aplicadas a las prácticas ypolíticas de conservación. El concepto de isla es aplicable a los fragmentos aislados dehábitats en los cuales se han transformado un gran número de los ecosistemas. Es sobreestos parches donde se seleccionan áreas con el fin de preservar las poblaciones y lasrelaciones representativas de los ecosistemas. ¿Cuál debe ser el diseño óptimo de estasreservas para que el mayor número de especies sobreviva? Esa muestra del ecosistemaque representa la reserva ¿qué porcentaje contiene de las especies que caracterizan laintegridad del ecosistema? ¿Cuál es el área óptima para diseñar la reserva? ¿Qué formadebe tener? ¿Cuán aislada debe quedar en relación con el parche de hábitat máscercano? ¿Cuáles son las capacidades de dispersión de las especies que componen laisla? ¿Cuáles especies desaparecerán primero víctimas de la insularización?
    • El modelo de las islas continentalesLos estudios realizados por Diamond (1972), Terborgh (1975) y Soulé et al. (1979)sobre "islas continentales" plantean instructivas lecciones para entender el proceso deinsularización que sufren las reservas naturales creadas por el hombre.Las islas continentales perdieron su contacto con el continente durante el Pleistoceno(hace más de 10 000 años), debido al incremento del nivel del mar en unos 100 a 200metros en relación con el nivel actual. Cuando una isla se separa del continente elnúmero de especies que la habita es mucho mayor al que puede sostener en esta nuevaárea. La isla se encontrará por un lapso de tiempo sobresaturada de las especiesoriginarias del continente. La velocidad con que una isla pierde el exceso inicial deespecies y alcance el equilibrio de su biota está en función del tamaño de la isla(Terborgh y Winter, 1980). La relación directa que existe entre las tasas de extinción yel área, en el caso de las islas continentales, vuelve a enfatizar la importancia depreservar áreas grandes para garantizar la supervivencia del mayor número de especies.El modelo de los pequeños refugiosLa capacidad predictiva sobre la extinción de las especies que se desprende de lasargumentaciones de la teoría de las islas biogeográficas, y sus posteriores desarrolloscon las islas continentales, encontró, en la década de los setenta, críticas por parte de losbiólogos Simberloff y Abele (1976). En efecto, ellos iniciaron un debate argumentandoque las aplicaciones de la teoría biogeográfica a las prácticas conservacionistas eranprematuras. Por el contrario, sugirieron que la creación de muchos refugios pequeñosera una estrategia más eficaz para conservar un mayor número de especies que laadoptada por los seguidores de la teoría biogeográfica, es decir, crear una sola pero granárea protegida. Su argumentación estaba basada en los resultados de sus trabajos concomunidades de artrópodos arbóreos en islas experimentales creadas en manglares. Losdatos obtenidos por ellos demuestran que un conjunto de pequeños refugios o islaspuede tener más especies que una sola área de igual tamaño.El dilema de las islasEl debate planteado en torno al óptimo diseño de una reserva se ha resuelto alconsiderar algunos hechos que caracterizan a las especies que componen el sistema:1) Las especies no son ecológicamente iguales (ocupan nichos diferentes).2) La vulnerabilidad de extinción varía según las especies porque diferentes especiestienen diferentes requerimientos de área. Así por ejemplo, se sabe que las avestropicales que se alimentan de flores y frutos son más susceptibles a extinguirse que las
    • aves insectívoras, porque los requerimientos de área que implica asegurar unadisponibilidad continua de recursos para el caso de las primeras son mucho mayores quelos requeridos por las segundas, las cuales tienen una disponibilidad continua dealimento por insectos.3) La habilidad que tienen las especies de plantas y animales para dispersarse varíasegún las especies. Existen especies de aves, por ejemplo, que son incapaces de cruzarpocos kilómetros para colonizar nuevos hábitats en los cuales encontrarían recursosdisponibles que garantizarían su supervivencia. La posibilidad de colonizar nuevas áreasy mantener las poblaciones en diferentes hábitats es para ciertas especies, imposible.4) La heterogeneidad espacial a nivel horizontal y altitudinal determina ladisponibilidad estacional de recursos alimenticios y espacios reproductivos paranumerosas especies.5) Los ecosistemas tropicales están construidos sobre elaboradas redes de relacionesmutualistas.6) Las especies de gran tamaño tienden a tener bajas densidades y por lo tanto son mássusceptibles a la extinción. Así, por ejemplo, en el caso de la vulnerabilidad deextinción por diferencias en requerimientos de área, la cual ocurre entre las avesfrugívoras y las aves insectívoras, anotada en el numeral 2, puede suceder, teniendo encuenta el tamaño de la especie, que un insectívoro grande sea más vulnerable quealgunos frugívoros pequeños.7) No todas las especies requieren necesariamente el mismo régimen de conservación.El debate hoy en día está parcialmente resuelto gracias a la formulación de un nuevoconcepto que invierte el problema: es el tamaño crítico de las poblaciones de lasespecies, nivel por encima del cual éstas no se extinguen, lo que determina el problemade cuan grande debe ser el área de una reserva.El modelo de tamaño mínimo de población viableLa garantía de la supervivencia a largo plazo de las especies depende de la dinámica dela extinción de las poblaciones de éstas, una vez haya sido creada la reserva. En elmomento en que podamos determinar el número mínimo de individuos que unapoblación necesita para garantizar una alta probabilidad de supervivencia a corto y alargo plazo, sabremos cual es el área mínima que se requiere para este tamaño mínimode población (Soule y Simberloff, 1986).La relación entre el tamaño de una población,el nivel de heterozigocis (variabilidad genética) que ésta tenga y la idoneidad parasobrevivir están directamente relacionados. Por lo tanto, si en una población ocurre unadisminución en su nivel de heterozigocis por que alcanzó un tamaño crítico su
    • población, y por ende el nivel de entrecruzamiento consanguíneo aumentó, disminuiráentonces su idoneidad para sobrevivir. Por esta razón, según Franklin (1986) el tamañomínimo de una población, en el caso de mamíferos y aves, es de 50 individuos paraevitar la pérdida de variabilidad genética y asegurar la supervivencia a corto plazo dedichas poblaciones. Si se quiere asegurar la supervivencia a largo plazo, Franklin (op.cit.) propone una población de por lo menos 500 individuos. Por último, cuando sehabla de viabilidad de una población, al referirse a su tamaño mínimo viable, se estáhablando del tamaño en el cual existe una probabilidad del 95% o 99% para que unapoblación sobreviva 100 años (Clark y Seebeck, 1989).Si tenemos en cuenta las densidades conocidas de ciertas especies de mamíferos y avesde acuerdo con el cuadro presentado por Andrade (1991) para especies vulnerables de laAmazonia colombiana tenemos, por ejemplo, que en el caso del puerco de monte(Tayassu pecari) cuya densidad es de 2 individuos por km2, para mantener unapoblación viable a corto plazo se necesitarían 25 km2 o 2500 ha; en el caso del tigrillo(Felis pardalis) cuya densidad es de 0.14 individuos por km2 se necesitarían 357 km2 o35 700 ha y en el caso del águila harpía (Harpia harpyja), cuya densidad es de 0.008por km2, se necesitarían 6250 km2 o 625 000 hectáreas.Las fuerzas y factores que conducen las especies a la extinción se pueden agrupar endos categorías de acuerdo con Soule y Simberloff (1986) y Clark Seebeck (1989) (Fig.1).Factores intrínsecos o sistemáticos. Incluye fuerzas deletéreas tales como lafragmentación de los hábitats así como interacciones con otras especies (incremento dela predación, de la competencia, del parasitismo, enfermedades o disminución de lasinteracciones mutuas). Incluye igualmente, la disminución de la variabilidad genética, lamultiplicación de mutaciones deletéreas, la disminución del tamaño efectivo de lapoblación y el aumento del entrecruzamiento consanguíneo.Factores extrínsecos o aleatorios. Incluye fuerzas deletéreas tales como lasperturbaciones naturales cuando impiden el acceso de ciertas especies a los recursosalimenticios, enfermedades contagiosas, inundaciones, incendios, deslizamientos detierra, huracanes, etc.La extinción de las especies es un proceso que se da a nivel de las poblaciones. Lasespecies ocurren en grandes y pequeñas poblaciones y cuando una especie estáamenazada de extinción hay que recordar que esta especie existe en diferentes parchesde hábitats representada por diferentes poblaciones.
    • ¿Cómo determinar el tamaño mínimo de la población?Una población puede verse amenazada de extinción debido a factores aleatorios osistemáticos si ésta ha sido fragmentada en unidades pequeñas de población. La relacióndirecta entre el tamaño mínimo viable de una población y su probabilidad de extinciónha sido establecida. La pregunta que sigue entonces, es cómo determinar cuál es eltamaño óptimo de hábitat, cuál es el tamaño de la población y cuál es la probabilidad desupervivencia de las especies que componen un ecosistema. De los enfoques sugeridospara la determinación del tamaño mínimo de población y sus requerimientos de hábitat(Shaffer, 1981, en Clark y Seebeck, 1989), se plantea como uno de los más importantesel del establecimiento de los patrones biogeográficos de las especies, los cualespermiten el estudio de los patrones de distribución en hábitats insulares o en parches, yde esta forma se puede obtener un estimativo del tamaño de las poblaciones para queestas persistan y sus requerimientos de hábitat. Precisamente, el enfoque de estedocumento es el de la identificación de las unidades biogeográficas, los centros deendemismo y los refugios Pleistocénicos de los diferentes biomas que comprenden elterritorio colombiano con el fin de aproximarnos a una primera visualización de larepresentatividad y estado de protección de las poblaciones de las especies quecomponen estos biomas.Figura 1. Un modelo espacial general de la extinciónEl problema del manejo y estrategias de conservaciónLas políticas de conservación y manejo de la diversidad biológica deben ser definidasteniendo siempre como marco de referencia los cuatro niveles básicos de organizaciónde la biodiversidad definidos por Salwasser (1990): el genético, las poblaciones -lasespecies, las comunidades- los ecosistemas, el paisaje- la región. Es sobre estos cuatroniveles simultáneos sobre los cuales deben enfocarse las estrategias de conservación. Elenfoque que integra todos los niveles jerárquicos en que la diversidad biológica semanifiesta está convirtiéndose en el paradigma de la conservación en la década de losnoventa. Es así como, si queremos proteger la diversidad genética, deben formularseestrategias específicas para este nivel de organización. Paralelamente, si queremosproteger poblaciones de las especies entonces tenemos que apuntar a la problemática deltamaño mínimo viable de las poblaciones en cuestión. El enfoque de conservaciónintegrado por niveles se refleja en el ejemplo que plantea la determinación de cuantapoblación debe ser protegida para conservar la diversidad genética. Aquí intervienentres niveles, el genético, el de las poblaciones y el de los ecosistemas; porque si noconocemos la proporción de heterozigocis (utilizando la técnica de electroforesis detejidos, por ejemplo) que contiene una población, o qué cantidad está distribuida entrelas poblaciones, es imposible determinar cuánta población debe ser protegida paraconservar la diversidad genética. (Falk, 1990). Si queremos proteger todos los tipos deecosistemas donde habita dicha población tenemos que dirigir la atención hacia aquellas
    • comunidades y atributos del ecosistema que se encuentren más necesitados de unaacción de manejo (Noss, 1990).Por otro lado, debido a que existe también una diversidad en el tipo de presiones que elhombre ejerce en todos estos niveles de organización, tenemos que agruparlas,sistematizarlas, jerarquizarlas y analizarlas correlativamente con el nivel deorganización biológica que estemos tratando.Del ecosistema al genDe acuerdo con Falk (op. cit.), la conservación, cada vez más, no debe consistir en unasola táctica u objetivo, sino en un abanico de métodos usados combinadamente. Esteautor, sugiere un espectro de acciones para la conservación, las cuales permitirán dar alplanificador y ejecutor de la conservación, a la manera de una paleta de un pintor,múltiples opciones para actuar acertadamente. En la figura 2 se expone una síntesis delos tres hilos conductores que deben ser entretejidos siempre que se trate laproblemática de la conservación: en el cuadro de la derecha, está el modelo deSalwasser (op. cit.) que nos recuerda todos los niveles de la diversidad biológica quedeben tenerse en cuenta siempre; en el cuadro de la izquierda se exponen las accionesde conservación y manejo; y por último, en el cuadro central inferior, se resumen losprincipales factores de degradación o presiones que afectan los diferentes niveles de laorganización biológica.Falk (op. cit.) anota, que la serie de acciones comprendidas en la parte superior delcuadro se caracterizan por requerir una menor participación humana directa, y a su vez,comprenden sistemas de gran escala. Mientras que, en la medida en que vamosdescendiendo en el cuadro, el grado de participación humana requerida para llevar acabo las acciones de conservación va aumentando, y simultáneamente se va reduciendola escala de los sistemas que se están manejando (v.gr. el nivel genético). Es necesarioentonces, entender cada una de las medidas y acciones de conservación y manejo quecomprenden este espectro.Las áreas silvestres son aquellas que no han sido alteradas por el hombre, prístinascomo algunas veces se las denomina, de las cuales aún tenemos en los países del tercermundo, en Alaska, Canadá y Siberia. Áreas como las vastas extensiones en elAmazonas, podrían caber en esta categoría donde el manejo se realiza solo, sinintervención del hombre. Estas áreas silvestres son "la línea base de la normalidad, lapintura que nos permite una lectura de cómo una tierra sana se mantiene a sí mismacomo un organismo" (Leopold, 1941 en Noss, 1990). Los ecosistemas enteroscontenidos en estas áreas permiten conocer los patrones naturales del paisaje (gradientesambientales, regímenes de disturbio, recolonización interna, la dinámica de los parches,etc.). La preservación de estas áreas permite perpetuar los procesos dinámicos que sedan en ellas.
    • Las áreas naturales protegidas son aquellas que tienen un respaldo legal para existircomo tales. No necesariamente se desprende de este hecho que éstas estén activamenteprotegidas. Especialmente en nuestros países generalmente se carece de los recursos y lavoluntad para implementar en ellas algún tipo de actividad tendiente al manejo.Las áreas naturales manejadas implican que en ellas se interviene directamente, biensea controlando la sucesión vegetal en ciertos lugares, introduciendo poblaciones,creando refugios de fauna amenazada, controlando especies dañinas, mejorando lacompetencia interespecífica o creando corredores entre diferentes parches de bosque.Figura 2. Presiones, manejo y conservación de la biodiversidad (Fuente: Salwasser, H.1990)Las áreas restauradas implican un manejo intensivo del área. Basándose en larecuperación natural de los ecosistemas se puede intervenir en ellos para acelerar larecuperación de las áreas degradadas. La restauración puede ayudar a aumentar loshábitats en los parques y áreas de reserva o ayudar a establecer especies y ecosistemasfuera de sus límites, que permitan amortiguar el uso de los recursos del bosque en lasáreas protegidas.Las plantaciones y viveros pueden contribuir a aumentar la diversidad si se orientan enforma diferente a la que acostumbradamente se hace; es decir, no con la mentalidad defomentar cultivos monoespecíficos de especies maderables sino con la promoción deespecies de usos diferentes que cubran las necesidades básicas de las comunidades quehabitan las zonas protegidas.Los jardines botánicos, invernaderos y zoológicos ofrecen la posibilidad del manejo delos recursos genéticos y su preservación. La investigación sobre especies en peligro deextinción y la recuperación de poblaciones en cautiverio es una de las líneas de manejoque hoy en día se practican con relativo éxito, si bien, en ciertos casos sus costos sonbastante altos.Los bancos de germoplasma, de células y genes representan el máximo de participaciónhumana en la preservación de la diversidad genética dados los requerimientostecnológicos altamente especializados. El almacenamiento de semillas, polen,embriones, meristemos apicales son, entre otros, las acciones que a este nivel se puedenhacer.Nos corresponde entonces, a cada país de este exuberante continente que tenemos lasuerte de habitar, la responsabilidad con nuestros pueblos, en primer término, y con lacomunidad planetaria en general, de crear la combinación acertada de métodos deconservación y manejo de nuestros ricos, limitados y amenazados recursos naturales.
    • ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD EN COLOMBIA Compiladores Jorge Hernández Camacho, Rosario Ortiz Quijano, Thomas Walschburger y Adriana Hurtado GuerraINTRODUCCIÓNCon una superficie de 1 141 748 km2, Colombia equivale apenas al 0.77% de las tierrasemergentes del mundo. No obstante, a pesar de que aún no se dispone de inventariostaxonómicos completos para su fauna y flora, puede calcularse con razonable certezaque la biota de Colombia, excluida la marina, representa aproximadamente el 10% de labiota (Hernández-Camacho, 1987). Con 1754 especies de aves (19.4% del totalmundial), aproximadamente 55 000 de plantas fanerógamas, 155 especies dequirópteros (17.22% del total mundial), entre otros, Colombia ha sido reconocida comouno de los doce países con mayor diversidad en el mundo, llamados países de la "megadiversidad".A pesar de la falla de inventarios biológicos detallados, hay evidencia suficiente quepermite establecer que la diversidad biológica en el territorio colombiano se concentraprincipalmente en el área de piedemonte y en las estribaciones inferiores de lascordilleras. Existe una marcada relación entre los niveles de biodiversidad y los nivelesde precipitación, es decir, a mayor humedad mayor riqueza biológica. Es por esto queen Colombia el óptimo altitudinal de lluvia que se encuentra entre los 600 y los 1200msnm, correspondiente al cinturón inferior de selva nublada, presenta las cifras máselevadas de especies florísticas y faunísticas. A medida que se asciende a alturasmayores la tendencia es hacia la disminución en la diversidad de especies y elreemplazo de los grupos que componen los diferentes biomas.Aunque permanentemente se afirma que los ecosistemas húmedos tropicales son los quealbergan la mayor diversidad en el mundo, es importante también resaltar lasingularidad de la biota de alta montaña que no es tan diversa pero sí más rica enespecies endémicas. El criterio de niveles de diversidad no debe ser el único factordeterminante para la definición de prioridades de conservación en Colombia, más aúncuando varios de los ecosistemas de montaña actualmente se encuentran seriamenteamenazados.Apelando al sistema de Holdridge (1967) en Colombia están representados siete pisosaltitudinales, a saber, basal, premontano, montano bajo, montano, subalpino, alpino y
    • nival, puesto que las elevaciones extremas del país fluctúan entre los 0 y los 5775 msnm(picos Simón Bolívar y Cristóbal Colón del Chundúa u Horqueta de la Sierra Nevada deSanta Marta). De las ocho provincias de humedad reconocidas por Holdridge (op. cit.) yrepresentadas en el mundo, tan solo falta en Colombia la provincia súper-árida. Conbase en la biotemperatura media anual (sensu Holdridge), Colombia está situada en laregión latitudinal tropical, pero algunos sectores del norte del país (Península de laGuajira, valles de los ríos César, Ranchería y bajo Magdalena (desde el banco hacia elnorte), sector de Santa Marta y parte del norte del Departamento Bolívar) se encuentransituados en el piso altitudinal basal, ya que tienen biotemperaturas medias anualesinferiores a los 24 grados centígrados, por lo cual son asignables, según el criterio dedicho autor, a la zona subtropical (zonas bióticas: matorral desértico, monte espinoso ybosque seco). De las 37 zonas bióticas existentes en la región latitudinal tropical sehallan representadas en el país 22, de las cuales tres se encuentran en la regiónsubtropical.A pesar que el sistema de Holdridge constituye una valiosa herramienta de clasificaciónde los ecosistemas mundiales, en el caso específico de Colombia, dada su complejidadgeográfica, climática y edáfica, resulta insuficiente para ordenar con criterios y límitesprecisos la diversa biota colombiana. Es necesario, por lo tanto, trabajar con diferentesmétodos y niveles de aproximación a la realidad biológica para comprender, diferenciary jerarquizar las manifestaciones de la vida en el territorio colombiano.El presente documento es el resultado de un esfuerzo colectivo de los autores pararealizar una primera aproximación al estado actual del conocimiento de la biota terrestrede Colombia, para lo cual se utilizaron los diferentes documentos elaborados sobre eltema, durante la última década, por el Dr. Jorge Hernández-Camacho. En primerainstancia se enmarca el origen de la biota colombiana, estableciendo cómo losprincipales eventos geológicos y climáticos de su intricada historia evolutiva modelaronlos actuales patrones de distribución de las especies en los diferentes biomas.Posteriormente, se ordenan los actuales ecosistemas terrestres en biomas, como unaprimera herramienta de organización a escala macro, en los cuales se refleja la respuestade las especies a condiciones climáticas y edáficas similares.Con base en la información sobre la historia evolutiva de las especies se identifican lasdiferentes unidades biogeográficas, como reflejo actual de dicho proceso, y por lo tantoresultado de la convergencia de procesos orogénicos, tectónicos y pedogénicos, cambiosclimáticos, periodos de aislamiento geográfico, etc. De igual forma, se caracterizan engran parte los diferentes centros de endemismo como un reflejo de procesos deespeciación en espacios geográficos poco extensos. El interés de relevar estos centros sehace con el fin de detectar áreas prioritarias para la conservación de especies únicas quedada su restringida distribución geográfica son especialmente vulnerables.Dado el alto riesgo de la pérdida actual de la biodiversidad en Colombia se trata deconceptualizar cómo la fragmentación y destrucción de los hábitats conducen a la
    • extinción de numerosas especies y en un corto o largo plazo a la desestabilización ysimplificación de los ecosistemas y en algunos casos de los biomas.Finalmente, se evalúa la vulnerabilidad de algunos biomas y se proponen unasestrategias globales para definir directrices de conservación y manejo de la biota enColombia.AGRADECIMIENTOSLa elaboración de estos textos fue posible gracias a la colaboración y el apoyo deHéctor Villareal, Helga Dworschak, Germán Andrade y Ricardo Torres C.Igualmente, se quiere agradecer a las siguientes entidades por la disponibilidad deequipos y del tiempo permitido a las personas involucradas: Fundación Pro-SierraNevada de Santa Marta, Fundación Puerto Rastrojo, Fundación Natura, INDERENA,COLCIENCIAS, ICA y la Walton Jones Foundation.
    • CARACTERIZACIÓN GEOGRÁFICA DE COLOMBIA2 Jorge Hernández CamachoLa República de Colombia se halla situada en el NW de América del Sur, posee costassobre el mar Caribe al N y sobre el océano Pacífico al E y todo su territorio se hallacomprendido dentro de la zona intertropical. Su territorio continental está enmarcadodentro de los 12º9040" de latitud N (Punta Gallinas, Guajira, el punto más septentrionalde América del Sur), los 4º1330" de latitud S (confluencia de la quebrada San Antoniocon el río Amazonas), los 66º5040" de longitud W del meridiano de Greenwich en elrío Negro o Guainía (frente a la llamada Piedra del Cocuy o Cucui) y los 70º0123" al Wdel citado meridiano en Punta Manglares (Departamento del Nariño).La extensión total de Colombia es de 1 141 748 km2 que en su mayoría quedacomprendida dentro del hemisferio norte, e incluye el archipiélago de San Andrés yProvidencia, configurado por las islas de Providencia (Old Providence), San Andrés ySanta Catalina y un conjunto de cayos con una extensión de 55 km2 aproximadamente,situados en el mar Caribe al E de Nicaragua, y oirás islas situadas sobre la plataformacontinental caribeña como son las islas costeras de Cartagena, Tierrabomba y Barú, losarchipiélagos de Rosario y San Bernardo y las islas de Fuerte y Tortuguilla,pertenecientes al Departamento de Bolívar. En el Océano Pacífico se hallan además laisla de Malpelo, de carácter oceánico, y las islas de Gorgona y Gorgonilla, inmediatas ala plataforma continental. Sus límites terrestres son al E y NE con Venezuela (2219km), al E y SE con Brasil (1645 km), al S con Perú (1626 km), al SW con Ecuador (586km) y al NW con Panamá (266 km).La mayor parte de la superficie del país corresponde a llanuras bajas situadas por debajode los 500 msnm pero, a grandes rasgos, el país puede dividirse en dos regiones: unaregión transinterandina que incluye tres cordilleras andinas, los valles interandinos y lasfajas litorales caribeña y pacífica, y la región cisandina que abarca las llanuras de laOrinoquia y la Amazonia.REGIÓN TRANSINTERANDINAEn la región transinterandina pueden definirse varias unidades geográficas de E a W:2 Tomado de Selva y Futuro, 1990.
    • La Cordillera OrientalSe origina en el nudo de Almaguer situado al SW del país, como un ramal de laCordillera Central y cuyo recorrido general se orienta hacia el NE hasta el macizo delTamá o del Táchira en la frontera con Venezuela (donde después de la depresión deBurbúa o del Táchira se prolonga hacia el NE formando la cordillera de Mérida) y emiteun gran ramal hacía el N la Serranía del Perijá o de los Motilones (incluyendo SierraNegra y los montes de Oca), que termina al S de la península Guajira en el alto deCedro y constituye, en su mayor parte, límite arcifinio con Venezuela.La Oriental es la más ancha de las tres cordilleras andinas de Colombia, y presentavarios altiplanos, así como algunos valles profundos con orientación general N-S, comolos de los ríos Chicamocha (también llamado Chulo, Gallinazo, Sogamoso o Sube),Suárez o Servitá (confluente con el anterior) y Bogotá, Punza o Chimbe, tributarios delMagdalena. Las cimas más elevadas se hallan en el sector denominado Sierra Nevadadel Cocuy, de Chita o de Güicán (pico Ritacuba con 5330 msnm). La cresta de estacordillera separa los ríos Amazonas y Orinoco que drenan hacia el océano Atlántico, yla cuenca del río Magdalena que drena hacia el mar Caribe.En el Departamento de N de Santander, enmarcada al S por el eje principal de estacordillera y al W por el ramal que da origen a la Serranía de Perijá, se halla la cuencadel río Catatumbo, que tributa al lago de Maracaibo en territorio de Venezuela.El Valle del Río MagdalenaEl río Magdalena se origina en la laguna de la Magdalena (Valle de las Papas),Departamento del Huila. Este valle interandino está formado por una serie dedepresiones o fosas tectónicas, y está flanqueado al E por la Cordillera Oriental y al Wpor la Central.La Cordillera CentralEsta cordillera que penetra desde Ecuador es una prolongación septentrional de lacordillera Real de ese país y desde la frontera colombo-ecuatoriana hasta el macizo deAlmaguer constituye la divisoria continental entre los drenajes del océano Atlántico ydel océano Pacífico. En conjunto es la más elevada de las tres cordilleras andinas deColombia y presenta algunos nevados permanentes como los volcanes nevados del Ruiz(5400 m), Santa Isabel (4900 m), Tolima (5200 m), Huila (5365 m) y Pan de Azúcar(Sierra de los Coconucos, 5000 m). Su extremo N es la Serranía de San Lucas en elDepartamento de Bolívar.
    • El Valle del Río CaucaEl río nace a poca distancia al S de la laguna de Buey (y no en ésta, como en muchostextos se afirma). El valle está formado por una serie de fosas tectónicas e interpuestoentre las cordilleras Central y Occidental y tiene un recorrido general S-W-NNE. En sucurso inferior este río desemboca a la margen izquierda del río Magdalena (del cual essu principal afluente), formando un gran delta interno que corresponde a una fosatectónica en activo proceso de subsidencia, la depresión momposina. Inmediatamente alS del valle del Cauca, separado por un ramal montañoso (la Cuchilla del Tambo, Dintelde Popayán), se encuentra otro valle interandino -el alto valle del río Patía- quecorresponde a otra fosa tectónica. Dicho río es tributario del océano Pacífico y su vallecorta hacia el W la Cordillera Occidental en la denominada Hoz de Minamá o Quiebradel Patía.La Cordillera OccidentalEsta cordillera se desprende de la Central en el nudo de Huaca o de los Pastos, situadoen el sector fronterizo con Ecuador. Como ya se advirtió, está, interrumpida por el valledel río Patía, pero al N de éste se continúa en dirección septentrional hasta el nudo delParamillo del Sinú (Departamento de Antioquia) donde emite tres ramales montañososcon dirección general S-N, que de E a W son: la Serranía de Ayapel, interpuesta entrelos valles de los ríos Cauca y San Jorge (tributario del río Magdalena); la Serranía deSan Jerónimo (interpuesta entre los cursos superiores de los ríos San Jorge y Sinú) y laSerranía de Abibe, dispuesta al oeste del valle del Sinú, cuyas estribaciones inferioresalcanzan el litoral caribeño. Tanto el río San Jorge como el Sinú nacen en el Paramillodel Sinú. En conjunto, la Occidental es la menos elevada de las tres cordilleras andinasde Colombia, pero alcanza alturas que exceden los 4000 msnm.La Llanura Costera del PacíficoSe localiza al W de la Cordillera Occidental. Como una prolongación septentrional deésta se halla la planicie de los valles de los ríos Atrato y León en los departamentos deAntioquia y Chocó, interpuesta entre la Cordillera Occidental (al E) y la Serranía delDarién (en la frontera colombo-panameña) y la Serranía del Baudó; esta planicie drenahacia el mar Caribe.La Serranía del BaudóEste es un sistema montañoso bajo (su mayor elevación es el alto del Buey, 1400msnm), situado al N de la desembocadura del río Baudó al océano Pacífico en elDepartamento del Chocó, que se dirige en sentido general S-N hacia Panamá, donde se
    • prolonga en la provincia del Darién constituyendo la Serranía del Limón o del Pirre.Este conjunto montañoso ha sido también denominado Cordillera de la Costa. Laporción N de la frontera colombo-panameña está formada por la cresta de la Serraníadel Darién que allí alcanza 1900 msnm en el Cerro Tacarcuna, y se prolonga hacia elNW en territorio panameño.La Planicie del CaribeSe extiende a lo largo de la costa N de Colombia desde la península de la Guajira en elextremo nororiental hasta la frontera panameña en las estribaciones de la Serranía delDarién, pero está interrumpida por el macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, conunos 7000 km2 que se levanta desde el mar Caribe hasta 5775 msnm en el Chundúa o laHorqueta (picos Cristóbal Colón y Simón Bolívar), que es la montaña más elevada deColombia. Inmediatamente al E y SE se halla el valle del río Ranchería o Calancala quenace en el citado macizo y ocupa una depresión tectónica, y al NW de este río se halla laPenínsula de la Guajira con unas pocas elevaciones aisladas, de las cuales la mayor es laSerranía de Macuira. En el flanco SE del aludido macizo nace otro río, el César,afluente del Magdalena, que forma otro valle orientado hacia el S y ocupa también unadepresión tectónica, y al W y SE del mismo macizo se halla la porción inferior del valledel río Magdalena que se inicia en la confluencia del río César. Esta porción secaracteriza por la presencia de numerosas ciénagas y configura un complejo deltaicoestuarino del cual hace parte la Ciénaga Grande de Santa Marta.Un antiguo brazo occidental del delta del río Magdalena fue rehabilitado durante laépoca de la colonia para construir el canal del Dique que desemboca al mar Caribe al Sde Cartagena, mientras que el caudal principal del río desemboca próximo aBarranquilla en Bocas de Ceniza. Al W del río Magdalena la planicie litoral seinterrumpe por una cadena de montañas bajas, la Serranía de San Jacinto o Montes deMaría, situada en los departamentos de Bolívar y Sucre dispuesta de S a N, cuya mayorelevación es el Cerro Maco (1200 msnm) En el Departamento del Atlántico tambiénaparecen unas montañas bajas, que en la vecindad de Piojo llega a 900 msnm Al SW dela Serranía de San Jacinto se sitúa la planicie del Valle del Sinú.REGIÓN CISANDINAEn la región cisandina se definen tres grandes unidades geográficas:
    • Los Llanos OrientalesSe caracterizan por su relieve plano y cobertura de sabanas naturales y selvas de galería,con una faja de piedemonte selvático, y son continuos con los Llanos de la Orinoquiavenezolana.La AmazoniaDifiere de los Llanos por la cobertura vegetal constituida esencialmente por enormesselvas. A menudo se identifica el límite entre los Llanos Orientales y la Amazonia comoel río Guaviare (el mayor de los tributarios del Orinoco), pero al N de este río en elDepartamento del Vichada, existe una gran extensión de selvas, lo cual resta validez almencionado criterio. Por otra parle, dentro de la cuenca del Orinoco en Colombia haygrandes extensiones de selvas al S del río Guaviare, por lo cual, con un criteriobiogeográfico y ecológico, resulta más conveniente considerar como límite N de laAmazonia, al E las selvas al S del río Vichada, y más al oeste las selvas del río Guaviarehasta la confluencia del Ariari y finalmente, este río hasta las estribaciones de laCordillera Oriental.La Sierra de la MacarenaSe encuentra anexa al piedemonte andino, al SW del Departamento del Meta, con unadirección general N-S y unos 120 km de longitud, cuyas mayores elevaciones excedensegún parece los 2000 msnm dato éste que requiere comprobación. Principalmente al Sdel río Guaviare aparecen afloramientos rocosos, mesas, cerros-islas (inselbergs) queinterrumpen la uniformidad de la planicie y son de gran interés por las peculiaridades desu flora y fauna. De éstos, el conjunto que alcanza mayor extensión y elevación es laSerranía de Chiribiquete y Mesas de Iguaje, cuya mayor elevación se halla por los 1300msnm y se halla situada en el Departamento del Caquetá y el S del Departamento delGuaviare.ASPECTOS CLIMÁTICOSDebido a la latitud geográfica el periodo de insolación diaria muestra poca variacióndurante el año, pues la diferencia entre los solsticios (días más cortos y más largos delaño) es apenas de 29 y 16.7" en el extremo meridional del país (desembocadura de laQuebrada San Antonio) y de 86 y 14.4" en el extremo se ptentrional (Punta Gallinas).Por lo tanto, es reducida la posibilidad de estímulos fotoperiódicos sobre los organismos(animales o plantas) debido a cambios estacionales en la duración del periodo deinsolación diaria. Sin embargo, la cuantía del brillo solar varía localmente en proporcióninversa a la nubosidad. Los máximos totales de horas de sol por año se presentan en la
    • Península de la Guajira (v. gr. 2960.9 horas/año en Uribia, 2874 horas/año en RanchoGrande), pues llegan a exceder del 60% de la máxima insolación posible, ycorresponden a áreas con una cobertura vegetal xerofítica. Los valores mínimos debrillo solar se hallan en áreas con selvas nubladas, con un promedio mínimo en LasPalomas (Manizales, Departamento de Caldas, 2700 msnm) de 577.4 horas/año queequivale apenas al 13.21% de la máxima insolación posible. En áreas de selvas húmedasdel piso térmico cálido el brillo solar anual es de 20-35% del máximo posible.La temperatura media tiene poca variación durante el año, pues la diferencia entre lospromedios de los meses más cálidos y los meses más fríos es inferior a 5°C, o sea que elclima es isotérmico como podría esperarse conforme a las latitudes geográficas, pero laoscilación diaria de la temperatura del aire es mucho mayor y en los páramos puedesobrepasar los 20° C en días despejados. Las heladas nocturnas son usuales enelevaciones por encima de 3800 o 4000 msnm, y se presentan en días claros seguidos denoches despejadas a elevaciones desde unos 2500 msnm durante los veranos otemporadas de sequía. La temperatura decrece con la elevación sobre el nivel del mar, yel termogradiente altitudinal varía localmente entre -0.52°C/100 metros y -0.66°C/100metros aproximadamente, y la isoterma anual de 0°C se sitúa hacia los 4.800 msnm.Pisos TérmicosPiso térmico cálido o isomegatérmico. Temperaturas medias anuales mayores de 24ºC.Equivale a la tierra caliente, al piso basal (Holdridge, 1967) y a la zona tropical dediversos autores.Piso térmico templado isomacrotérmico. Temperaturas medias anuales de 18-24ºC yelevaciones de unos 1000 a 1800-2000 msnm. Equivale a la tierra templada, al pisopremontano (Holdridge, 1967) y a la zona subtropical de diversos autores.Piso térmico frío o isomesotérmico. Temperaturas medias anuales de 12-18ºC yelevaciones entre unos 1800-2000 y 3000 msnm. Equivale a la tierra fría, a! pisomontano bajo (Holdridge, 1967) y a la zona templada (temperate zone) de variosautores.Piso isomicrotérmico. Temperaturas medias anuales de 6-12ºC y elevaciones de unos3000-4000 msnm. Equivale a la tierra fría (en parte) y al páramo (en parte), al pisomontano (Holdridge, 1969) y a la zona templada alta (upper temperate zone) de variosautores.Piso isooligotérmico. Temperaturas medias anuales de 0-6°C y elevaciones de unos4000-4800 msnm. Equivale al piso de páramo o piso gélido, y a los pisos subandinos osubalpino y andino o alpino (Holdridge, 1967) y a la zona de páramo.
    • Piso nival. Temperaturas medias inferiores a 0°C y elevaciones mayores de unos 4800msnm. El límite inferior actual de las nieves perpetuas se halla hacia los 4800 msnm yen el flanco S de la Sierra Nevada de Santa Marta este nivel se halla a los 5100 msnm.La extensión de los diversos pisos térmicos (expresada como porcentaje de la superficietotal del país) es como sigue: 80% para el piso isomegatérmico, 10.7% para elisomacrotérmico, 9.77% para el isomesotérmico, 2.25% para el isomicrotérmico y0.28% para el isooligotérmico y el nival.La precipitación atmosférica en Colombia se manifiesta en forma de lluvia, granizo opedrizco, nieve y condensación de nieblas. Se precipitan aguaceros intensos y breves ochaparrones, pero cuando las nubes se mantienen bajas se presentan lluvias leves olloviznas (páramos), que pueden ser prolongadas. El granizo es más frecuente en lasmontañas elevadas, si bien son ocasionales al nivel del mar o en áreas como la planicieamazónica. Por lo general el granizo es de 1-2 cm de diámetro, pero en los páramos máselevados es frecuente el granizo de menor calibre que puede precipitarsesimultáneamente con lluvia y nieve. La precipitación de pedrizco (fragmentosirregulares de hielo hasta de unos 5 cm) es muy rara y solamente ocurre en los páramos.A elevaciones menores de 3800 msnm las nevadas se presentan en general por la nochey con poca intensidad, durante las temporadas lluviosas o inviernos, y ocasionalmenteocurren a elevaciones tan bajas como 3100 m; por encima de los 4200 m suelen ser másfrecuentes e intensas y el páramo y superpáramo pueden permanecer cubiertos de nievepor algunos días.La cuantía de lluvia anual de Colombia varía desde 150 mm (San José de Bahía Honda)en la Península de la Guajira hasta 13 600 mm en Tutunendó (De la Zotta, com. pers.),Departamento del Chocó. Es posible que mayor cantidad de datos demuestre promediosde lluvia aún mayores en otras localidades situadas en el litoral pacífico. De cualquiermanera, en la región S-central del Departamento del Chocó (cuencas altas de los ríosAtrato y San Juan)y en una faja angosta inmediata a las estribaciones occidentales de lacordillera Occidental que parece prolongarse por el S hasta el Departamento del Cauca,los promedios de lluvia anual sobrepasan los 10 000 mm, lo cual hace de esta regiónuna de las más lluviosas del mundo.La distribución de las lluvias a lo largo del año permite reconocer estaciones otemporadas lluviosas (inviernos) o secas (veranos y veranillos). De esta manera puedendefinirse durante el ciclo anual dos grandes modalidades de regímenes pluviométricos,unimodal con un período lluvioso, y bimodal con dos periodos entre los cuales seinterponen temporadas secas.La periodicidad de las lluvias está determinada por la posición de la zona deconvergencia intertropical (ZCI) donde convergen los vientos alisios del hemisferio Nque soplan hacia el SW y los alisios del hemisferio S que soplan hacia el NW. Estosvientos soplan a baja altura cargados de humedad y al encontrarse crean una zona de
    • baja presión atmosférica que favorece el ascenso de nubes, su enfriamiento y lacondensación de vapor, con la consiguiente precipitación. En las áreas donde seencuentra la ZCI el tiempo es ciclónico (lluvioso, nublado y fresco), y cuando ésta sedesplaza el tiempo se hace anticiclónico (seco, despejado y cálido), de manera que aldesplazarse la ZCI hacia el N o hacia el S determina la aparición de temporadaslluviosas o secas.Las montañas tienen un efecto decisivo sobre los patrones de la circulación atmosféricay la incidencia de las lluvias.
    • ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN DE LA BIOTA SURAMERICANA Y COLOMBIANA Jorge Hernández Camacho, Thomas Walschburger B., Rosario Ortiz Quijano y Adriana Hurtado GuerraEL ORIGEN Y CONFORMACIÓN DEL CONTINENTE SURAMERICANOEl origen de la biota colombiana es fundamentalmente suramericano. Este aspecto tienemucha importancia si se tiene en cuenta que América del Sur fue parte de un grancontinente llamado Gondwana y que gradualmente se separó de este como una masacobrando autonomía.Parece probable que a comienzos del Mesozoico (hace 135 millones de años), o quizáantes, a finales del Paleozoico (hace 150 millones de años) existiera una gran masaúnica de tierra, la Pangea, que englobó todas las placas corticales y que ésta más tardese fragmentó y dio origen a los actuales continentes. Durante el Mesozoico, Pangeaprobablemente se fragmentó en dos partes, norte y sur, separadas por una franja marina.La porción septentrional, que daría origen a América del Norte y Eurasia (salvo India)se ha denominado Laurasia. La porción meridional se denominó Gondwana y de estesupercontinente hicieron parte África, la parte peninsular de la India o Decan, la isla deMadagascar, América del Sur, la Antártida, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, NuevaCaledonia, Tasmania y Australia.El proceso de fragmentación progresivo de este supercontinente tiene una importanciadefinitiva para poder entender el origen de la biota suramericana.En este contexto, uno de los eventos más significativos fue la separación entre África yAmérica del Sur. Esta separación fue el resultado de la apertura paulatina del océanoAtlántico Sur y Central siguiendo la línea de la gran cordillera submarina que aún hoyexiste y que marca el punto de sutura original de estos continentes.Este proceso de separación culminó hace 92 millones de años (Cretácico Superior),según las dataciones más recientes, con la separación final del NE del Brasil conrespecto de África y con la unión del Atlántico Sur con el mar que se había abierto másal N dentro del proceso de formación del Atlántico.Ha sido posible datar con bastante precisión este último evento, dada la presencia defósiles de elementos marinos muy característicos de las dos porciones del Atlántico,
    • tanto en terrenos africanos adyacentes como en terrenos del NE del Brasil, elementosque originalmente aparecen separados y de súbito se unen o se mezclan.Ahora, en cuanto a la separación o la posible unión de América del Sur con América delNorte, durante mucho tiempo, y aún a comienzos del decenio pasado, se creyó queAmérica habrían tenido una conexión que duró hasta el Cretácico o el Paleoceno, esdecir, hace 60 o 65 millones de años o menos.Pero las evidencias que se han acumulado en los últimos tiempos demuestranclaramente que América del Sur y América del Norte no tuvieron un contacto directosino desde hace siete millones de años (Mioceno Superior). Otros autores proponen queesto sucedió hace cuatro y medio millones de años o menos, cuando se establece elistmo de Panamá (Plioceno Medio).El istmo de Panamá es el que al fin establece una conexión emergente permanente entreAmérica Central y América del Sur y por lo tanto entre América del Sur y América delNorte.En cuanto a evidencia cronológica que sustente la separación entre América del Sur y laAntártida aún no existen dataciones muy concretas. Las más recientes indican que lapenínsula Antártida, el punto más norteño de la Antártida, tuvo conexión con laplataforma suramericana a través de una porción terrestre emergente hasta hace 35 o 40millones de años (Oligoceno Inferior).Por otra parte, también se ha discutido cuál es la antigüedad de la separación entreMadagascar y África. Los datos más recientes sugieren que data del Cretácico Inferior,lo cual la situarían alrededor de 120 millones de años atrás. Este último hecho resulta untanto sorprendente, dada la gran similitud que existe entre la biota africana y la biota deMadagascar.En cuanto a la India, la separación de esta placa también data del Cretácico y suposterior unión con Asia, que dio motivo entre otras cosas al levantamiento delHimalaya, se remonta al Mioceno (20 millones de años A.P.)Comparativamente, Australia se separa en forma tardía de la Antártida. De la placaaustraliana fueron parte Nueva Guinea, algunas de las islas más orientales de Indonesiay la isla de Tasmania. De esta última se separaron y se fragmentaron mástempranamente Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Las dataciones más recientesindican que Australia se separa finalmente de la Antártida hace alrededor de 40 millonesde años (Oligoceno) y luego comienza a desplazarse hacia el N para unirse hace unos 20millones de años (Mioceno Medio), con la placa del SE de Asia.Estos movimientos y procesos de fragmentación paulatina de Gondwana permiten verdesde una perspectiva general cómo América del Sur en términos de su biotaevolucionó durante muchos millones de años en una condición de gran continente
    • aislado, comparable en cierto modo a la de Australia, que tantas veces se enfatiza por lasingularidad de su biota. De todas formas, existen ciertas afinidades bióticas entreSuramérica y otros continentes que sustentan su origen gondwánico o que plantean laexistencia de diferentes rutas de migración para explicar los amplios patrones dedistribución actuales de varios elementos bióticos.Afinidad entre la biota africana y la suramericanaEn el caso de América del Sur hay pruebas indirectas del paso de algunos elementosfaunísticos y florísticos a este continente por dispersión a larga distancia. Estadispersión se dio, en algunos casos por acción del viento que transportó a larga distanciasemillas y esporas adaptadas a este tipo de mecanismos de dispersión. Se dierontambién casos, debidos a aves migratorias y finalmente, a la llegada de balsas flotantes ala deriva desde África favorecidas por la corriente de Guinea, cuya prolongaciónoccidental viene a ser la corriente costera que contacta la costa del norte del Brasil y delas Guayanas. Esta corriente después de atravesar el Caribe constituye el Gulf Stream enel Atlántico Norte.Otro mecanismo que puede ayudar a explicar estos fenómenos de dispersión a largadistancia es, que durante el lapso transcurrido entre el Cretácico (92 millones de añosatrás) y el Terciario Inferior (65 millones A.P.) parecen haber existido algunas islasvolcánicas adyacentes a la cordillera central submarina del Atlántico. Estas islaspudieron servir como sitios intermedios que disminuyeron la distancia efectiva entérminos de posibilidades de dispersión de elementos africanos a Suramérica.La situación contraria parece no haber ocurrido, aunque pudieron haberse dadoexcepciones en el caso de algunas plantas hidrócoras o concretamente oceanócorascuyas semillas o endocarpos pueden ser diseminados por flotación en corrientesmarítimas.Afinidad entre la biota norteamericana y suramericanaAl establecer los vínculos entre la biota de América del Norte y la de América del Sur, apesar de existir problemas para sustentarlos, se muestra como ciertas especiessuramericanas pudieron cruzar la barrera marítima del Caribe y lograr esto posiblementemigrando a través del arco de islas antillano para llegar finalmente a Yucatán enMéxico. La ruta que se ha postulado sería partir de lo que es la península de Paria en elE de Venezuela, pasando luego, en secuencia, por Trinidad, las Antillas Menores, lasAntillas Mayores y finalmente llegar a la península de Yucatán.Fuera de esta ruta, sería igualmente probable la existencia de otra, suponiendo lapresencia de algunas masas de cordilleras volcánicas entre Suramérica y Norteamérica
    • debidas particularmente al vulcanismo del Mioceno. Evidencia de esto es la actualcordillera de Talamanca y Chiriquí, que corresponde a la mayor parte del sistemamontañoso de la actual Costa Rica y de Panamá occidental. Estas islas volcánicashabrían facilitado el paso de elementos suramericanos al norte y de esta manera unacolonización a distancia.De todas formas, el éxito de esa colonización hubo de ser bastante reducida dado que lacorriente de Guinea, antes de formarse el istmo de Panamá, fluía hacia el Pacífico. Lafuerza de esta corriente debió limitar las opciones de migración o colonización denumerosos elementos bióticos, salvo casos de especies que pudiesen volar o tener laperspectiva de diseminación de semillas o esporas mediante la acción del viento.De ahí que la mayor parte del intercambio biótico entre la parte norte de Mesoamérica ySuramérica ha sido algo muy reciente y sólo viable como resultado de la emergencia delistmo de Panamá probablemente hace cuatro a siete millones de años.Esta datación de siete millones de años atrás, que vendría a corresponder a la partesuperior del Mioceno, podría explicar mejor ciertos patrones actuales de distribución dela biota que revelan una afinidad marcada, por ejemplo, entre Costa Rica, Panamá yColombia y un hiato bastante marcado a la altura de Nicaragua.Un buen ejemplo de ello lo tenemos en el caso de varios de los peces de agua dulcesuramericanos cuyo límite de distribución norte llega hasta Costa Rica, pero donde laactual depresión de Nicaragua, pese a existir actualmente la continuidad terrestre ycondiciones climáticas bastante húmedas, constituye una barrera muy significativa.Sólo en una época comparativamente reciente un número apreciable de elementosbióticos han podido extenderse hasta las selvas húmedas cálidas de México, algunosllegando hasta Tamaulipas y el valle del río Verde en San Luis Potosí.Esto nos lleva a establecer como el límite N de distribución de un gran número deelementos suramericanos el S de Tamaulipas en las proximidades del trópico de Cáncery en casos extremos el S del estado de Sonora en México.Es sin embargo curioso observar, que unas pocas especies como es el caso del armadillocomún Dasypus novemcinctus, siguen expandiendo su área, al estar colonizandoactualmente en forma muy activa todo el SW de Estados Unidos de América (EUA).Pero esta es una de las pocas excepciones llamativas de un proceso de expansión muyreciente del área de distribución de un elemento neotropical en el norte.
    • Afinidad entre la biota suramericana y de MadagascarLas afinidades que existieron entre América del Sur y Madagascar se pueden sustentarcon la existencia de algunos géneros y elementos en común, en donde un buen ejemploson las tortugas del género Podocnemis (S.l.), conocido desde el Cretácico de Américadel Norte y Brasil, representado en Madagascar por el género monotípicoErymnochelys. Existe también un número considerable de fósiles en Asia, Europa yÁfrica representantes de la familia Pelomedusidae, que han sido referidas al géneroPodocnemis.Aunque no debió existir una conexión directa entre América del Sur y Madagascar, ladispersión debió darse indirectamente a través de África como puente para la difusiónde algunos de estos elementos comunes muy antiguos.Afinidad entre la biota de la Antártida y Australia con la de SuraméricaLa Antártida tuvo hasta hace unos 40 millones de años una conexión efectiva conAustralia y con Suramérica (Paleoceno). Por esto, tuvo un papel sumamente importanteen la difusión de muchos elementos bióticos entre Australia y Suramérica. Ejemplos queapoyan esta hipótesis son varios insectos que se hallan tanto en Australia como enAmérica del Sur, particularmente en el S de Argentina, S de Chile, algunos de los cualespenetran por pisos altitudinales altos llegando en algunos casos hasta los páramoscolombianos.Entre los grupos de vertebrados que utilizaron esta ruta de migración figuran losmarsupiales, los cuales migraron desde Suramérica a través de la Antártida para poderalcanzar Australia y Nueva Guinea. Otro ejemplo lo constituye el género Notofagus(fagáceas), cuya distribución se halla limitada al hemisferio sur, salvo en Nueva Guineay que crece actualmente en los bosques subantárticos de Australia, Nueva Guinea,Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia, Chile y Argentina.Hasta comienzos del Mioceno, es decir hasta hace alrededor de unos 30 millones deaños, la Antártida todavía estaba cubierta en su mayor parte por una selva de tipotemplado frío, hecho que se ha apoyado en la evidencia de haber encontrado en variasde las islas subantárticas abundante polen, leños y otros fósiles de origen vegetal. Entrela vegetación dominante en este continente figuraban palmeras y helechos arborescentes(Cyathea spp.). Existía sin embargo un núcleo glaciado, es decir un pequeño casquetede hielo, en el centro de la Antártida.
    • DIFERENCIACIÓN DE LA BIOTA EN SURAMÉRICA Y COLOMBIADurante mucho tiempo la biogeografía histórica consideró que la mayor parte de labiota terrestre de América del Sur habría tenido su origen en el hemisferio norte y desdeallí, migrado hacia el sur.El estrecho de Behring habría servido como un puente temporal para el paso desdeSiberia a Alaska, lo cual efectivamente ocurrió para muchos elementos bióticos en sumomento, y esta colonización luego permitió la difusión de algunos de estos elementosdesde América del Norte hacia el sur. Sin embargo, esta teoría planteaba toda una seriede interrogantes, inclusive de evidencias contrarias, muy difíciles de resolver de acuerdoa los patrones de distribución actuales de un sinnúmero de especies neotropicales.Esta teoría ha sido revaluada en su mayor parte, si bien es innegable que numerososelementos bióticos de Norte y Centroamérica, que en muchos casos son de origeneuroasiático, entraron en particular a través de Colombia como puerta de entrada aAmérica del Sur.Para entender de forma más concreta el origen de la biota actual quizá el punto departida más apropiado sea ubicarnos en el Cretácico, es decir dentro de los últimos 120millones de años, aceptando, desde luego, que muchas de las formas de vida tantovegetales como animales existentes para entonces ya han desaparecido.Cretácico (135-65 M.A.P.)Hacia el Cretácico Medio de acuerdo a las investigaciones palinológicas que se hanhecho específicamente con paleoesporas, el clima de la tierra era fundamentalmentecálido y húmedo.Hacia finales del Cretácico la temperatura del continente era superior a la actual.Algunas estimaciones colocan en 24ºC la temperatura promedio del planeta para eseentonces, en comparación a los 14 o 15º que imperan en la actualidad. Con unacaracterística adicional, que la diferencia de temperaturas medias entre los polos paraese entonces en relación a la temperatura del Ecuador geográfico habría sido apenas delorden de 7ºC cuando en la actualidad esta diferencia llega a ser de más de 30ºC.Las fluctuaciones estacionales eran poco pronunciadas, lo cual habría favorecidoprocesos de dispersión geográfica de numerosas especies. Sin embargo, en algunasregiones hubo periodos acentuados de aridez como en el E del Brasil y la cuencasedimentaria del Acre (Amazonia occidental). Las condiciones climáticas fueronhaciéndose menos estables durante el Cretácico Superior y estos cambios se hicieronmás evidentes desde comienzos del Terciario, con una reducción de la temperaturaatmosférica y fenómenos tales como la emersión de plataformas continentales con la
    • subsiguiente regresión del mar, desplazamiento de placas continentales y procesos deplegamiento de la corteza terrestre con levantamientos de cordilleras que modificaronprofundamente la configuración de los continentes e incidieron sobre la circulación dela atmósfera y los patrones de distribución de temperaturas y lluvias. Entre losresultados más notables de esta secuencia de cambios se dio la aparición de la zonaciónlatitudinal de los climas, los cuales a su vez son modificados a escala regional o localpor barreras orográficas, corrientes marinas frías o cálidas, la elevación sobre el niveldel mar, la proximidad a los mares, etcétera.Quizá fue la aparición de las angiospermas y su diversificación inicial uno de los hechosmás relevantes ocurridos durante este periodo. El área de origen de las dicotiledóneascon polen tricolpado, o sea las plantas superiores que han alcanzado mayordiversificación, no ha podido ser precisado, aun cuando parece claro que fue dentro dela zona intertropical, y es probable que fuese en Gondwana occidental, área a partir dela cual se habrían dispersado progresivamente hasta llegar en el Cenomaniense (110-100 M.A.P.) hasta las regiones subantárticas donde se ha documentado su presenciamediante fósiles.Takhtajan (1959) y Smith (1971), sugirieron como centro de origen de las angiospermasun área que ocupa el SE de Asia, el N de Australia y las islas Fidji, pero esta teoría hasido cuestionada por Raven (1975) y Axelrod (1959), quienes con base en un conjuntode argumentos de sumo interés plantean como centro de origen el Gondwana occidental,es decir el paleocontinente formado por África, América del Sur, India, Madagascar y laPenínsula Arábiga.Este evento fue crítico como factor renovador en la evolución de la biota mundial y tuvoenormes repercusiones al generar un proceso multiplicativo de la biodiversidad vegetaly animal. Las angiospermas desplazaron paulatinamente a las gimnospermas comoplantas superiores dominantes en todas las selvas y bosques. El escenario natural en quedicha aparición tuvo lugar fue muy propicio para que ocurriese una radiación evolutivaque condujo a adaptaciones crecientes hacia diversos ambientes y a generar a su veznuevos biotopos y ofertas alimentarias para inducir procesos de diversificación de losgrupos animales, en gran parte con expresiones de tendencias coevolutivas. Bastaseñalar a manera de ejemplo, cómo el éxito evolutivo de la mayoría de las plantas queproducen flores se relaciona con la existencia de especies animales para la dispersión desus semillas, todo lo cual concurre a destacar la función de los procesos coevolutivos,que quizás han alcanzado su máxima efectividad dentro de las selvas húmedastropicales.Es probable que en el Cenomaniense (Cretácico, 100-110 M.A.P.) ya existiesen selvascon el dosel dominado por angiospermas en áreas con clima cálido y húmedo o, en otraspalabras, que por entonces hubiesen aparecido ecosistemas de selva húmeda tropicalpero que ciertamente albergaban una biodiversidad mucho menor que la actual.
    • Para el Cretácico Medio seguramente se dieron algunos cambios climáticos en ciertossectores de Suramérica ya que hay alguna evidencia de la existencia de condicionessemidesérticas en el NE brasileño y zonas adyacentes de África, cuando el contactoentre los dos continentes aún existía. Seguramente un trabajo más detallado de lageología de Suramérica nos permita en un futuro documentar con más detalle el iniciode este tipo de fluctuaciones climáticas.Paleoceno (65-55 M.A.P.)Como se advirtió de antemano, los ecosistemas de las selvas húmedas tropicalescomenzaron probablemente en el Cretácico Inferior de África y Suramérica yciertamente desde el Cretácico Superior estas selvas alcanzaron gran importancia, sibien con un menor grado de complejidad florística y constituidas por muchas especiesque posteriormente se extinguieron siendo reemplazadas sucesivamente por otras,generando así notables cambios en su composición.Dado lo incompleto de los registros paleobotánicos, es imposible reconstruir con eldetalle deseable el proceso de origen y evolución de las selvas húmedas tropicales, y deantemano puede asegurarse que por la misma razón nunca podría alcanzarse ese idealante los factores de azar que limitan la preservación de material fósil. No obstante,pueden adelantarse algunas conclusiones provisionales que permiten visualizar agrandes rasgos dicho proceso.La aparición de comunidades de palmeras desarrolladas en lugares pantanosos,inundables, o con nivel freático alto parece datar del Paleoceno, a juzgar por lapresencia de polen tanto del género Mauritia (sensu lato), como de una arácea(probablemente del género Spathiphyllum) en el Paleoceno del valle medio del ríoMagdalena. Cabe recordar que las palmeras del género Mauritia (aguajes, buritíescananguchas, miritíes, moriches o quitasoles) son características de estos tipos de selvasinundables a elevaciones inferiores a 1000 m.s.n.m.(localmente en fajas a lo largo decursos de agua hasta 1300 msnm), y en su mayoría son especies amazónicas (apenasuna, M. macroclada existe al W de los Andes en los departamentos de Antioquia yChocó). Las especies de Spathiphyllum, por su parte, frecuentan el piso de estascomunidades. La abundancia relativa de polen de Mauritia atestigua la ampliadispersión del género durante el Terciario también en la Orinoquia y la Amazonia,incluyendo la región de la desembocadura del Amazonas en Brasil.Es de notar, sin embargo, que polen fósil de Ceiba pentandra (ceiba, majagua) delPaleoceno del valle medio del río Magdalena es indistinguible de polen de la mismaedad obtenido en África (Nigeria), lo cual denota que la especie estuvo presentesimultáneamente en América del Sur antes de su separación hace 92 millones de años, oque migró de uno a otro continente a fines del Cretácico o comienzos del Terciario ( locual podría ser la interpretación más prudente a falta de información adicional). Esta
    • especie de ceiba tiene una amplia distribución natural, tanto en América tropical comoen África y el SE de Asia, y sus flores son polinizadas por murciélagos nectarívoros queevolucionaron independientemente en los dos hemisferios. Es probable que existiera unnúmero considerable de Angiospermas neotropicales contemporáneas cuyo origen seremonte al Cretácico Tardío o a comienzos del Terciario (Paleoceno).Eoceno (55-38 M.A.P.)El relieve del continente suramericano era para entonces todavía esencialmente plano,las montañas en general todavía muy bajas. Quizá en toda Suramérica ninguna montañallegase a elevaciones superiores a los 1000 metros.Se supone que durante el Eoceno ocurrieron los primeros cambios climáticospronunciados. De hecho ya hay indicios de la existencia de áreas de sabana abierta,pastizales abiertos o eventualmente bosques abiertos similares, por ejemplo en el casode Colombia, de bosques de chaparro abiertos de Byrsonima crassifolia y de Curatellaamericana en los Llanos Orientales. Las gramíneas o Poaceae (con exclusión de losbambúes y afines de unos pocos géneros fundamentalmente silvícolas) constituyen lamayor parte de la cobertura y biomasa vegetal de sabanas y praderas naturales. Seconoce polen de gramíneas a partir del Maestrichtiense de África occidental, lo cualdenota que el origen de la familia data del Cretácico Superior, y a partir del EocenoInferior el polen de gramíneas es característico de muchos perfiles polínicos, todo locual demuestra que los ecosistemas de sabanas se iniciaron por entonces. La evidenciaindirecta más significativa en ese sentido es la presencia de ñandúes (Rhea) en elEoceno de Argentina, ave adaptada a vivir en áreas abiertas.En cuanto a otro tipo de ecosistemas que pudieron tener su origen en este periodo sepueden mencionar los manglares, en donde el origen de las Rhizophoraceae (familiaque incluye los mangles rojos o mangles colorados, Rhizophora mangle y especiesafines) probablemente se puede ubicar en el SE de Asia, de donde se conoce polen apartir del Eoceno. Desde allí se habría diseminado rápidamente por oceanocoria hastaAmérica del Sur (incluyendo Colombia) arribando allí antes de finalizar el Eoceno. Lapresencia de mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae) se ha documentado mediantepolen desde el Paleoceno en la actual cuenca del río Catatumbo, y otros hallazgos delTerciario se han efectuado en Chiapas (S de México), N de Colombia, Venezuela yRepública Dominicana, lo cual indica una mayor dispersión que en el presente, pues sudistribución actual se circunscribe al litoral Pacífico (desde Punta Arenas, Costa Ricapor Panamá y Colombia y por el NW de Ecuador) y en algunos manglares muylocalizados del litoral caribe de Colombia y otro en Costa Rica. Lo anterior permiteaseverar que desde el Terciario Inferior existían manglares en Colombia. También se hacomprobado la existencia de manglares en el Terciario Medio de la Amazoniacolombiana cuando el enorme estuario correspondiente al valle del río Amazonas aúnno había completado su sedimentación.
    • En cuanto a la fauna, el primate más antiguo en registro fósil de América tropical esBranisella boliviana Hoffstetter del Eoceno de Bolivia.Oligoceno (38-26 M.A.P)El Oligoceno es el período en donde se acentúan los cambios climáticos a escalaplanetaria. Un buen ejemplo para sustentar la expansión de la vegetación de tiposabanoide durante el Oligoceno en América del Sur es el caso de los mamíferos delorden de los Notoungulata. Se debe advertir que de este orden se conocen fósiles de labase del Terciario de Norteamérica y otro género de China en Manchuria y Mongolia.Todos los notoungulados parecen haber desaparecido en la base del Terciario deNorteamérica y de Asia.Curiosamente, no hay todavía una explicación válida de cómo los notounguladospudieron pasar del N a Suramérica dadas las barreras marinas existentes, o que sesupone que por entonces existieron.Los notoungulados tuvieron en América del Sur una profusa radiación evolutiva,básicamente son la rama basal de ungulados suramericanos que luego vienen a serreemplazados por los ungulados de Norteamérica y América Central. Estos últimos,evolutivamente más avanzados en algunos aspectos ingresaron, estos al pasar porColombia a Suramérica determinando la extinción de los notongulados en estecontinente durante el Pleistoceno.El caso de los notoungulados es muy llamativo ya que es un grupo en el cual algunos delos géneros alcanzaron tallas comparables a los hipopótamos y rinocerontes que en suorigen fueron fundamentalmente herbívoros.Los primeros notoungulados que se conocen del Oligoceno son de tipo braquidonto, esdecir, los molares tienen una raíz cerrada con una corona baja que sobresalerelativamente poco de la encía. Este tipo de molar es comparable en la actualidad al delos venados. El tipo de dentición braquidonto coincide con una aptitud para el ramoneoy no para el pastizaje, o sea, que estas especies podían sobrevivir muy bien encondiciones de selva densa.Pero en el Oligoceno empiezan a aparecer en gran cantidad tipos de denticiónhipsodonta que se caracteriza por una corona alta con raíz abierta, que en muchos casospermanece y crece durante toda la vida del animal. Este es un tipo de molar adaptadopara el consumo de pastos, en áreas de sabana o en áreas con tendencia seca,particularmente semidesértica. En general los pastos tienen un contenido alto dematerial silíceo que provoca un desgaste mucho más rápido de molares, lo cualcorresponde, obviamente, a una especialización hacia áreas de sabana abiertas.
    • El registro fósil muestra muy claramente como la tendencia braquidonta es reemplazadapaulatinamente por esta última, lo cual marca en forma muy evidente la expansión delas sabanas. Es necesario aclarar que la mayor parte de la flora característica de sabanasy mucho de la evolución de los mamíferos herbívoros de praderas, sabanas y estepastuvo lugar hacia el Mioceno. Ya para el Oligoceno de Argentina es notable laproporción de géneros con molares de coronas altas (hipsodontos), que indica unaadaptación hacia el consumo de gramíneas; esta tendencia continúa en aumento hasta elPleistoceno con merma de los Notoungulata ramoneadores, todo lo cual reflejaclaramente la expansión progresiva de sabanas o praderas en latitudes meridionalessubtropicales o templadas de América del Sur.Mioceno (26-6 M.A.P.)Los cambios climáticos ocurridos a partir del Mioceno Medio, tales como elenfriamiento de Eurasia y América del Norte, y la aridización en América del Norte,África e India (y quizá en América del Sur), favorecieron el desarrollo de praderas ysabanas con la concomitante reducción de las selvas húmedas y una evolución rápida demamíferos herbívoros (en especial del orden Artiodactyla en África y en el hemisferionorte), así como la expansión de ecosistemas desérticos o xerofíticos y de bosqueshigrotropofíticos. La aparición en el Cretácico Superior del Perú del pez pulmonadoLepidosiren paradoxa el cual existe actualmente como un "fósil viviente" en Amazoniay la cuenca del río Paraná, indica el cambio climático hacia condiciones más secasdurante el Mioceno. Evidencias indirectas de la presencia de sabanas, alternando conselvas cálidas, selvas de galerías y sectores lagunares o pantanosos, se tienen para elMioceno de Villa Vieja (geofauna de La Venta, alto valle del río Magdalena,Departamento del Huila, Colombia) o sea, que por entonces allí hubo un paisajecomparable al que actualmente presentan las llanuras de la Orinoquia en Colombia yVenezuela. La formación Ciénaga de Oro en Córdoba (Colombia) es una formaciónmiocénica carbonífera en donde se ha encontrado polen de manglar, lo cual nos indicaque los manglares persistieron en amplios sectores costeros durante el Mioceno.Los levantamientos andinos iniciados en el Cretácico dieron lugar a montañas con bajaselevaciones que hubieron de ser ocupadas por elementos de la flora y fauna de las selvassubandinas. Este proceso se acentuó con los levantamientos andinos del Mioceno que enColombia fueron más intensos en la Cordillera Central, cuando algunas montañasalcanzaron o sobrepasaron los 2000 msnm y posteriormente culminaron durante losúltimos 2 o 2.5 millones de años en el Plioceno y Pleistoceno cuando las montañasalcanzaron las elevaciones actuales o ligeramente mayores si se tiene en cuenta laacción erosiva subsiguiente. El levantamiento de la Cordillera Central en Colombiainicia la separación de la cuenca del río Magdalena y la del Amazonas, evento que tuvoconsecuencias directas en la evolución de numerosas especies hoy conocidas comotransandinas. Los levantamientos orogénicos ocasionaron la aparición de ambientes
    • nuevos con climas isomesotérmicos, isomicrotérmicos e isooligotérmicos (inclusive declimas con nieves perpetuas), que ofrecieron hábitats "vacíos" para ser ocupados por labiota de las tierras bajas que había venido diversificándose progresivamente hacia losclimas de montañas.Es evidente que muchos elementos de las biotas de páramo, andina y subandina sederivan de las selvas húmedas pedemontanas o de tierras bajas. Como ejemplossignificativos pueden destacarse entre otros, en cuanto a las selvas del pisoisomicrotérmico, los siguientes: Aiphanes (corocitos), Anthurium, Begonia, Brunellia(cedrillos), Carica (papayuelos), Cleome anomala (mismiá, centella) Cassia(alcaparros), Cecropia (guarumos o yarumos), Cissus subandina (bejuco de agraz),Clusia (gaques, cucharos, inciensos o mandures), Cordia (salvios blancos) Croton(sangregao), Cuphea (moraditas), Citharexylon, Dioscorea (ñames), Erythrina(chochos), Euterpe (sensu lato), Eugenia (sensu lato, arrayanes), Fagara (tachuelos),Ficus (cauchos, chibechas, higuerones, oticones, uvos), Geonoma (palmiches),Guzmania (quiches, achupalles), Hieronyma (chuguacáes, motilones), Heliconiamutisiana (platanillos), Ilex (jayas, paloblancos), Ipomea (batatillas), Inga (guabos,guamos), Langsdoriffia (holoparásitas de raíces), Lantana (venturosas), Lucuma (sensulato macos, lúcumas), Meliosma, Miconia (esmeraldos, tunos) Mikania, Mucuna (ojosde buey u ojos de venado) Ocotea (amarillos), Odontoglossum (aguadijas, angelitos,parásitas), Palicourea, Panopsis, Passiflora (curubas, granadillas, gulupas, parchas otacsos), Persea (aguacatillos), Peperomia, Phyllanthus salviaefolius (cedrillos),Physalis (uchuvas), Phytolacca bogotensis (altasara, guaba), Piper (cordoncillos),Picramnia (corales), Rapanea (cucharos), Sapium (cauchos negros), Schefflera (yucos),Siparuna, Smilax (bejucos guayacanas), Stigmaphyllum, Solanum (curubos, llorones,etc.), Styrax (estoraques), Ternstroemia, Urvillea y Xylosma (cauchos de venado,coronas, espinos).La porción de elementos del piso isomesotérmico derivados de la flora de las selvashúmedas del piso isomegatérmico, como podría esperarse, es mucho mayor. Unacantidad apreciable de elementos florísticos que aparentemente faltan en los pisosisomegatérmicos aparecen representada en las floras de los pisos térmicos templado yfrío. Algunos de estos elementos se derivan de antecesores de la flora del piso cálido,como Cinchona (quinas), Oreopanax (manos de oso), Ceroxylon (palmera de cera),entre otros, o bien son elementos derivados de antecesores provenientes de AméricaCentral y del Norte, o de latitudes meridionales correspondientes a la zona templada deAmérica del Sur o de los Andes al S de la línea ecuatorial.El Mioceno es un periodo que tiene una importancia definitiva en términos de laevolución de elementos de sabana como las gramíneas, evolución que se podríacaracterizar como explosiva de acuerdo a los niveles de diversificación alcanzados. Peroes quizás más definitivo en cuanto al origen de elementos subxerofíticos y xerofíticos.Durante el Mioceno surgen tres corrientes marinas frías: 1) La corriente de las Agulhas:bordea la Unión Surafricana y Namibia. 2) La corriente australiana occidental. 3) La
    • corriente chileno-Peruana (o de Humboldt). La aparición de estas corrientes fríasfavoreció la desertificación de las costas que bordean.En el contexto suramericano, la corriente de Humboldt, como la conocemos hoy,produce las modificaciones de aridización en un amplio sector de Perú, Chile (desiertode Atacama) y aun llega a afectar parte de Ecuador. La aparición de amplios corredoressecos permitió el intercambio de especies entre sectores aislados con predominio deelementos higrotropofíticos, subxerofíticos y xerofíticos en la cobertura vegetal.Si bien es posible que el origen de los ecosistemas áridos, semiáridos o con alternanciade sequías (veranos) y periodos lluviosos (invierno) sea anterior al Mioceno, como ya semencionó, es durante este periodo que alcanzan su mayor extensión.En la flora colombiana actual conocemos varios elementos de origen chaquense, esdecir provenientes de las regiones cubiertas por sabanas, vegetación sub y xerofítica enel hemisferio sur del continente durante el Mioceno. Como ejemplos de génerosrepresentativos de este centro de origen tenemos en Colombia a Bulnesia,Aspidosperma, Tabebuia y Prosopis.Como un buen ejemplo de la evolución por entonces de varios elementos característicosde desierto y de áreas semiáridas se puede señalar el género Prosopis, que en laactualidad tiene alrededor de unas 45 especies. El centro de origen y diversificación deeste género es el Chaco argentino y posiblemente zonas adyacentes de Bolivia, deacuerdo con fósiles, así como polen y madera allí encontrados. La mayor diversidad deespecies (40) se halla en el Chaco argentino.La distribución actual de este género es discontinua, encontrándose Prosopis torreyanaen los enclaves higrotropofíticos de México y S de EUA; en Colombia Prosopisjuliflora la cual se encuentra en el litoral Caribe y en algunos enclaves secos en el valledel Cauca, el cañón del Dagua, el valle del Patía, el valle del Chicamocha, el altoMagdalena, extendiéndose hasta el Perú, y Prosopis chilensis desde el centro de Perúhacia el sur.Adicionalmente se puede mencionar el género Bulnesia (Zygophyllaceae). Existen sieteespecies, cinco originadas en el Chaco boliviano y sólo dos pasan a Colombia. Una,Bulnesia carrapo (guayacán carrapo) que crece en la región del alto Magadalena(Tolima, Huila, Valle) en bosques higrotropofíticos y la otra, Bulnesia arborea(guayacán de bola), que crece en la Costa Caribeña en condiciones subxerofíticas ohigroteopofíticas.Las Cactaceae tienen también su origen en el Mioceno. Su distribución actual seextiende desde el Canadá hasta la Patagonia. Las cactáceas suramericanas pudierontener su origen en el N de Colombia y Venezuela. Su ruta evolutiva, iniciada hace 25millones de años, del norte hacia el sur, llega a su máxima diversificación en laactualidad a la altura de los Andes peruanos y bolivianos. Esta familia eminentemente
    • neotropical es otro buen ejemplo de como las condiciones secas del Mioceno abrieronnuevas opciones a la diversificación de la flora suramericana. A continuación sepresenta un resumen de los principales géneros de las cactáceas y cómo ampliaron suárea de distribución en el continente.Wigginsia. La distribución actual de las 30 especies de Wigginsia comprende el S delBrasil en Santa Catarina, río Grande do Sul, Paraná, Uruguay, Paraguay, algunossectores del Chaco boliviano y N de Argentina. En Colombia reaparece solamente en lasabana de Bogotá y la región de Sogamoso con la especie Wigginsia vorwerckiana.Frailea. La distribución actual de este género es similar a la Wigginsia, pero la únicaespecie septentrional es Frailea colombiana endemismo o del Cañón del Dagua (Valle).Complejo Mamillaria. Este es un grupo norteño y el género, con 250 especies, es el másnumeroso de la familia de las cactáceas. Su distribución abarca desde EUA hastaGuatemala, salta a la costa caribe, Las Antillas, Venezuela y en Colombia presenta lasiguiente distribución: Mamillaria colombiana, flores rosadas, sin látex: Cañón delChicamocha, Desierto de la Tatacoa. Mamillaria simplex, flores amarillas, con látexblanco: Cañón del Chicamocha, Cúcuta, Península Guajira. Mamillaria bogotensis,flores rosadas, sin látex: alto Arauca (Chitagá), Villa de Leyva, Cañón del Chicamocha.Stenocereus griseus. Su distribución actual se extiende desde las Antillas menores, pasaa Venezuela y N de Colombia. Existe una especie aparentemente nueva de este cactuscuya distribución es el Cañón del Chicamocha, el S de Fusagasugá y el alto Magdalena.Melocactus. Existen dos especies endémicas del Cañón del Chicamocha. Son las másavanzadas del género.Browningia. La especie aparentemente más primitiva del género crece en el Cañón delChicamocha y además es endémica.Armatocereus. Este género parece seguir una ruta evolutiva desde el N hacia el S. Seencuentra en Colombia, Ecuador y Perú. La especie colombiana Armatocereus humilissólo se encuentra en el Cañón del Dagua, en Zarzal y en el alto Magdalena.Opuntia. Este género es el más numeroso de la familia. Es un género problemáticodesde el punto de vista de su origen y distribución. Aparentemente su origen es norteño.El género Cylindropuntia se extiende desde el S de EUA hasta el N de Argentina. Encambio, el género Opuntia se encuentra en Arizona y en Colombia.Pereskia. Las especies más primitivas de este género parecen árboles con hojas. Seplantean cuatro centros de diversificación para este género, siendo su radiaciónevolutiva así: primer centro, Colombia-Venezuela; segundo centro, México; tercercentro, S del Perú, Bolivia y NE argentino. Cuarto centro, caatingas del NE brasileño.
    • Ahora, volviendo a los cambios climáticos ocurridos durante el Mioceno, aún no se haplanteado la idea de que éstos se deban a la existencia de glaciaciones que produjesenenfriamientos y desecamientos sobre amplias regiones. No obstante, actualmente hayalgunos autores que presentan ciertas evidencias de que las glaciaciones durante la eraactual y durante el Cenozoico se remontan al Mioceno, con algunas pruebasprovenientes de Norteamérica, pero falta mucha información para sustentar estahipótesis.En África, por ejemplo, los cambios climáticos fueron mucho más drásticos que enSuramérica. La mayor parte de África estuvo cubierta hasta el Mioceno por selvas, peroa partir del Mioceno sobreviene una desecación y aridización extremas que virtualmentellegan a eliminar las selvas húmedas y tiene como consecuencia un empobrecimientototal de la biota en África, en términos de elementos que persistieron en América delSur y el SE de Asia.En el Mioceno Inferior, había en Europa bosques subtropicales y tropicales conelementos florísticos tales como Trigonobalanus y la palma Nippa en bosquespantanosos (ésta última sólo existe actualmente en el SE asiático). El desmejoramientoclimático trae como consecuencia la extinción de todos estos elementos tropicales ysubtropicales de los continentes europeo y norteamericano (el género águilas Spizaetusse extingue en Norteamérica, por ejemplo). Casi simultáneamente, aparece el desiertopatagónico y la Puna.Una región típicamente miocénica en Colombia es el desierto de la Tatacoa. Allí se hanencontrado fósiles de notoungulados de selva y sabana. También se encontróHoazinodes magaedalen cuyo hábitat son selvas pantanosas, nueve especies deCrocodilia, un bufo indistinguible de Bufo marinus y trece especies de primates de selvasuhigrofítica y freatófita.Durante el Mioceno Superior se establecieron conexiones temporales entre América delSur y Centroamérica que habrían permitido el intercambio de biota terrestre. Estaposibilidad se ha sustentado en evidencias indirectas como son las inferencias que sedesprenden de los patrones de distribución de diferentes elementos bióticos. Se puedennombrar algunos ejemplos:El género Cynomasua del Mioceno Superior de Argentina. Los Procyonidos pertenecena una familia de carnívoros primitivos y cuyo rango de distribución se extendió aEurasia y América del Norte, pero que se originaron en Suramérica.Los roedores cricétidos. También estos roedores pudieron pasar de Suramérica aNorteamérica.Colubridae. El origen de los colúbridos es aún incierto, se les atribuye un origengondwánico o suramericano. Otra teoría supone un doble origen, por un lado de Africa,llegando a Suramérica en balsas flotantes y por otro, de Norteamérica.
    • Los roedores caviomorfos. De este grupo aún persisten las familias Octodontidae,distribuidos por Chile, Argentina y Bolivia; Capromyidae, en las jutías de las Antillasmayores; Dinomyiidae, Caviidae (curies, maras, liebres patagónica), Hydrochtidae,Dasyproctidae, Agoutiidae, Erethizontidae (puerco espines) y Echimyidae.Los primates pasaron a América del Sur desde Africa. Varios de los primates fósiles deSuramérica vienen del Oligoceno y Mioceno Inferior de la Patagonia, y pertenecen a losgéneros Homunculus, Tremacebus, Dolichocebus. En el caso específico de Colombia,en la fauna del Mioceno de Villa Vieja se encontraron trece especies arborícolaspertenecientes a la familia Cebidae de los géneros Mohanicebus, Cebupithecia,Stirtonia y Neosaimiri.En resumen, el Mioceno es un periodo que nos define muchos de los patrones actualesde la distribución de la biota y marca el comienzo de una serie de procesos que explicanla actual biodiversidad y distribución geográfica de los géneros en Suramérica y enColombia.Plioceno y Pleistoceno (6 millones-ca. 10.000 A.P.)Los eventos más marcados que caracterizan al Plioceno son entre otros: 1. Nuevos yprofundos cambios climáticos a escala planetaria; 2. Se establece plenamente laconexión entre Centroamérica y Suramérica hace 4.5 millones de años, a pesar de haberotra hipótesis más aceptada que afirma que sólo data de 3.5 millones de años atrás. Estepuente permitió por primera vez el intercambio activo de biotas entre los doscontinentes.Entre los primeros elementos cuya penetración inicial en América del Sur se realizó porel Istmo de Panamá hacia Colombia, figuran varios géneros de plantas, entre otrosQuercus (encinos, robles) Trigonobalanus (roblas, robles morados), Myrica (laureles uolivos de cera) Prunus (cerezos y afines), Alfaroa, Saurauia (dulumocos), Billia(cariseco o manzanos), las familias Brassicaceae, Caryophyllaceae, (excluyendoColobanthus), Papaveraceae y Ranunculaceae, Alnus (alisos), Rumex (la estirpeancestral de R. tolimensis propia de los páramos), Viola, Buxus, Rubus (moras ozarzamoras), Lathyrus, Vicia, Hydrangea, Ribes, Castilleja, Berberis (espinos otachuelos), Vaccinium (agraces).En cuanto a la fauna, el intercambio remodeló considerablemente la composición deespecies en ambos continentes. Los principales eventos se mencionan a continuación:Varios grupos de mamíferos que desaparecieron en Norteamérica invaden o reinvadenesta área, como Rodentia Caviomorpha (invasores), Cingulata (invasores), Vermilingua(invasores), Notoungulata (invasores), primates Platyrrhini (reinvasores),
    • Marsupicarnivora (reinvasores). -Solamente un marsupial, Didelphis virginiana, llegahasta el Canadá-, Rodentia Cricetidae (reinvasores, v.gr. Sigmodon).Los perezosos gigantes acorazados del orden Tardigrada pertenecientes a las familiasMegatheriidae, Mylodontidae y Glyptodontidae llegan hasta la región de la Florida enEUA; los roedores de la familia Hydrochaeriidae llegan a la Florida y se extinguen;entre los puercos espines (Erethizontidae), Coendou mexicanus llega hasta México y porotro lado Erethizon aún habita en EUA y en el SW de Canadá.Entre la fauna de origen norteamericano, excluyendo a los Procyonidae que habíanentrado antes, durante este periodo a Suramérica se pueden mencionar: Lagomorpha,Rodentia (Muridae), Rodentia (Sciuridae), Perissodactyla (Equidae, Tapiridae),Artiodactyla (Camelidae, Tayassuidae), Insectivora (Soricidae), Proboscidea(Gomphotheriidae), Carnivora (Canidae, Ursidae, Mustelidae, Felidae).Debido a la invasión de estos mamíferos, en Suramérica se extinguieron los marsupialescarnívoros de la familia Borhyaenidae y los Notoungulata cuya extinción data de losfinales del Pleistoceno. También los Litoterna y finalmente otros grupos menores demarsupiales.Entre las aves, la extinción de las Phorusrhacidae fue uno de los eventos más críticos.Después de la invasión al continente suramericano, varios de estos grupos presentan unaradiación evolutiva importante dentro de este nuevo areal, en donde el caso de losroedores caviomorfos o curies es uno de los más interesantes, ya que tuvieron unadiversificación casi explosiva durante el Pleistoceno.En relación a los primates, se encontró del Pleistoceno Superior de Jamaica una especienueva, Xenothrix macgregori, que está incluido en una familia propia, Xenothricidae.Adicionalmente se encontró un Cebidae (Saimiri) gigante del Pleistoceno Superior de laRepública Dominicana.Fuera de las extinciones debidas al intercambio de biotas entre Suramérica yNorteamérica, muchas nuevas se deben ya a la presencia del hombre en el continente afinales del Pleistoceno.Aunque todavía no se cuenta con registros suficientes para datar con precisión la llegadadel hombre a Suramérica, la fecha más antigua y confiable proviene del NE del Brasil(Estado Piabui) que se determinó en 36 000 años A.P. con C14. Hay otra fecha del Perú,en Lauricocha, con 24 000 años, donde en una cueva se encontraron restos humanos asícomo pictografías de huemules y camélidos y varias herramientas líticas.Sin embargo hay numerosos datos dudosos, como uno de Colombia de 150 000 añosbasado en estratigrafía y otro de Venezuela de 65 000 años proveniente del estado
    • Falcón, en donde los restos humanos se encontraron asociados con macrofauna ymateriales líticos, que no deben ser más antiguos de 14 000 años.Con base en estas fechas, la ocupación humana en Colombia se debe remontaraproximadamente a 40 000 años.El origen de los ecosistemas de páramo debe buscarse en el Plioceno y Pleistocenocomo resultado del levantamiento de montañas con alturas suficientes para que se denlas condiciones climáticas del páramo, y son ciertamente los ecosistemas más recientes.Cabe insistir en que parte de la flora de los páramos se deriva de las selvas andinas y, enúltimo término, de las selvas húmedas de piso isomegatérmico. Tal parece ser el caso deEspeletia y géneros afines (frailejones), que por su fisonomía e importanciafitosociológica imprimen rasgos inconfundibles al paisaje de los páramos.Un contingente importante de la flora de los páramos consta de elementos que sediferenciaron en Patagonia o en los Andes meridionales y centrales, pero se integraron aestas comunidades. Entre los numerosos ejemplos mencionables, destaca Gunneramagellanica, planta herbácea que crece al nivel del mar en Tierra del Fuego, y cuyadistribución al avanzar hacia el norte y por los Andes tiende a ceñirse a temperaturasmedias anuales similares a las del S de Chile y Patagonia hasta alcanzar su extremoseptentrional en los páramos del Parque Nacional Natural de los Nevados. Otroselementos florísticos como Draba, Gentiana y Rubus (moras) se relacionan con laregión holártica y probablemente su ancestro inmediato hay que buscarlo en Américadel Norte y en montañas elevadas de América Central. Otros géneros de la flora de lospáramos, v.gr. Paepalanthus y Xyris, son comunes en algunas sabanas del pisoisomegatérmico; y quizás su presencia en los páramos se deba a un ascenso en lassabanas a las laderas bajas de los Andes y a que, finalmente favorecidos por loslevantamientos, hayan arribado a grandes elevaciones.Como se ha visto hasta ahora, todos los periodos geológicos desde el Eoceno hasta elPleistoceno se caracterizan por permanentes cambios climáticos en el planeta. Ahora, sifijamos el límite inferior del Pleistoceno en unos 1.6-2 M.A.P., se cuenta ya consuficiente información para hablar de cuatro glaciaciones principales a escala planetariadesde 2.3 M.A.P. y de 21 a 22 fases glaciales desde el Plioceno en Colombia.Para aclarar en parte los efectos de las glaciaciones sobre la biota, mencionaremos comoejemplo algunos de los cambios en Suramérica y específicamente en Colombia durantela última glaciación del Wärm- Wisconsin que se inició hace 120 000 años y en dondeel pleniglaciar final se situó hace 14 000 a 24 000 A.P.Durante el pleniglaciar del Wisconsiniano el mar se encontraba al menos 120 metrospor debajo del nivel actual. Debido a estas fluctuaciones en el nivel del mar, la isla deCuba y la de Pinos (La Juventud) se encontraban unidas, lo mismo que las Bahamas. Laisla de Gorgona estuvo unida al continente aun cuando hubo un hundimiento reciente dela barrera marina en este sector. El aislamiento de Trinidad como isla sólo se remonta a
    • 8000 años siendo por esto un excelente ejemplo para documentar procesos deespeciación. Las islas Falkland y las islas de la costa chilena se encontraban unidas alcontinente.El límite del páramo baja hasta los 1700 msnm sobre el nivel del mar (van der Hammen1963, 1979) en la Cordillera Oriental de Colombia. La actual sabana de Bogotá, por lotanto se convierte en un amplio páramo. El límite nival baja a los 3300 msnm en laCordillera Oriental y las puntas de glacial se proyectan como lenguas hasta las 2800msnm.El límite inferior de la temperatura a nivel del mar en las costa de Colombia no debiódescender mas allá de los 21ºC, ya que en caso contrario se hubieran extinguido losarrecifes que no toleran temperaturas inferiores a los 18ºC.Se dieron ajustes tectónicos en la costa N de Colombia en Urabá y Ciénaga Grande deSanta Marta que todavía están en proceso y se dio el levantamiento final de la Serraníade San Jacinto.El incremento de los periodos glaciales en el Pleistoceno no sólo provocó un descensode los casquetes glaciales en el máximo avance del Wisconsiniano o Wärm, sinotambién una disminución generalizada en la pluviosidad. La merma en la cuantía de laslluvias determinó una expansión de las vegetación no selvática en las tierras bajas, aexpensas de una reducción de la superficie ocupada por selvas húmedas higrofíticas ysubhigrofíticas. De esta manera las áreas con tendencia desértica o xerofíticas seexpandieron, como lo atestiguan, por ejemplo, las dunas o médanos que datan de esaépoca y se hallan en la planicie costera del Caribe, no sólo en la península de la Guajira(donde la formación de estos depósitos continúa), si no en los departamentos delMagdalena (Bahía Concha, Parque Nacional Natural de Tayrona y localmente en lacuenca del río Ariguaní) y del Atlántico (inmediaciones de Sabanalarga). Tambiénvestigios de condiciones peridesérticas del Wisconsiniano y de periodos glacialesprevios se hallan en la Orinoquia (SE del Departamento de Arauca; del Departamentodel Casanare; serranías de Puerto Gaitán, río Manacacías en el Departamento del Meta yadyacentes al río Tomo, Departamento del Vichada), todo lo cual indica la existencia decondiciones desérticas por entonces en la Península de la Guajira (donde actualmentepersisten en la porción septentrional), con otros focos menores en la planicie caribeña yotro gran foco probablemente situado en los llanos de Venezuela y sectores adyacentesa Colombia. Grandes depósitos de arenas pleistocénicas se conocen en la Amazoniacolombiana en los departamentos del Guainía y Vaupés, así como en las inmediacionesde Araracuara, río Caquetá, y también en cercanías de la Chorrera, Departamento delAmazonas, pero ha sido materia de discusión si tales depósitos se originaron a partir decondiciones desérticas. Existen evidencias palinológicas de fases climáticas en losLlanos Orientales durante las cuales las sabanas se expandieron intermitentemente aexpensas de las selvas (fases climáticas húmedas), y periodos de extensa sabanizaciónen el Cuaternario se han demostrado para la Amazonia brasileña.
    • Parece evidente que cambios climáticos pronunciados motivaron grandes oscilacionesen cuanto a la cobertura vegetal natural durante el Pleistoceno, los cuales produjeron lareducción y fragmentación areal de grandes sectores de selvas húmedasisomegatérmicas, circunstancia que ocasionó el aislamiento geográfico o espacial de"islas" de selva húmeda. Al producirse este fenómeno sobrevino por ende lafragmentación de los areales en refugios de distribución de especies y subespecies deplantas silvícolas, lo cual estimuló procesos de especiación geográfica y la adquisiciónde mecanismos de aislamiento reproductivo. Al invertirse las condiciones climáticas lasselvas húmedas reinvadieron las áreas que originalmente ocupaban y se interconectaronentre sí diversos refugios de selva húmeda, lo cual condujo a la ampliación del areal delas nuevas especies aparecidas durante fases glaciales.En términos generales, como refugio húmedo o positivo pleistocénico se entiende unárea que permanentemente, no obstante las vicisitudes climáticas del pasado, hapermanecido cubierta por selvas húmedas. A esta noción se opone la de refugionegativo que corresponde a aquellas áreas que en la actualidad y durante las diversasfluctuaciones climáticas permanecieron cubiertas por vegetación con tendencias más omenos xerofíticas.Dada la importancia de la teoría de los refugios pleistocénicos, para explicar algunos delos patrones actuales de la distribución de la biota en Colombia, se desarrollará estahipótesis con mas detalle.Los refugios secos (negativos) del PleistocenoLos trabajos de Moreau (1963) concernientes a la avifauna del continente africano, al Sdel Sahara, fueron quizás los primeros en intentar plantear modelos explicativos, tantopara la distribución actual de las biotas, como su evolución histórica durante elCuaternario, intentando explicar el origen de los actuales centros de endemismo ypatrones de distribución. Más tarde Haffer (1967, 1969) postuló modelos semejantes encuanto a los principios metodológicos y criterios básicos para la distribución de laavifauna neotropical. La influencia de estos trabajos durante los últimos decenios hasido decisiva por sus alcances heurísticos en el desarrollo de la biogeografía histórica yen el estudio de la evolución de la biota neotropical. Sin embargo, aun cuando se cuentacon evidencia significativa en favor de los refugios de selva húmeda o sea aquellas áreasque durante los periodos fríos y secos del Pleistoceno mantuvieron selvas húmedas, lamayor parte de tal evidencia es indirecta y no se funda en información paleoecológica,paleontológica y paleogeográfica suficiente, lo cual ha motivado cuestionamientosserios a estos modelos. Un esfuerzo notable para consolidar estos modelos ha sido el deBrown (1974, 1975, 1987) basado en el análisis taxonómico y biogeográfico demariposas neotropicales de las subfamilias Heliconiinae e Ithomiinae, que buscacorrelacionar los centros de endemismo actualmente detectables con factores climáticos
    • críticos, estabilidad climática y aspectos pedogenéticos para intentar así sobrepasar lasdificultades creadas por la limitada o nula información paleontológica.Por otra parte, en algunos casos estos modelos han generado, sin que fuese el propósitode sus autores, cierta tendencia hacia una generalización infundada, cual es la creencia osuposición de que gran número de especies vivientes se derivaron de procesos deespeciación ocurridos durante las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno, y a menudocon particular referencia a los eventos durante el Wisconsiniano o Wärmiense. Dehecho, con frecuencia también se ha pasado por alto que la tradicional clasificación delos eventos glaciales del Cuaternario en cuatro periodos glaciales (Nebraskan- Danube,Kansan-Gänz, Illinoian-Mindel, Wisconsinian-Riss-Wärm) resulta una simplificación,ya que, por ejemplo, en el caso de Colombia existen pruebas por lo menos de veintidóseventos climáticos, claramente definibles mediante evidencias palinológicas,estratigráficas y sedimentológicas (van der Hammen, 1963, 1979, 1982) ocurridos desdeel Plioceno Superior. Además, en los últimos años se ha recopilado información quedemuestra inequívocamente como por lo menos desde el Oligoceno, a lo largo delCenozoico, ocurrieron periodos climáticos fríos que han repercutido en cambios delnivel del mar y ciertamente en alteraciones sensibles de la distribución de las biotas.Uno de estos cambios prepleistocénicos que seguramente tuvo amplia repercusión en laregión neotropical fue el enfriamiento que, como ya se mencionó durante el MiocenoMedio eliminó de Europa las geofloras subtropicales conocidas de las London Clays olos cambios que erradicaron la biota subtropical del NE de EUA favoreciendo laexpansión de elementos de la geoflora madroterciaria, praderas y una explosivaradiación evolutiva de elementos de praderas incluyendo, correlativamente, la deArtiodactyla hipsodontos y de elementos sub y xerofíticos.Los datos actualmente disponibles aún no permiten una reconstrucción paleoecológicaapropiada del impacto de estos eventos en el N de América del Sur. Si bien se tienenpalinogramas con predominio de gramíneas para la Orinoquia venezolana (Tschusy,1938), evidencias indirectas de la presencia de sabanas alternando con selvas densas yáreas pantanosas o lacustres en Villa Vieja, alto valle del Magdalena, v.gr. la presenciadel género Paradolichotis, etc.La mayor parte de la información concerniente al Cuaternario de Colombia se deriva delos trabajos palinológicos de van der Hammen (1963, 1979, 1982) que han permitidodocumentar los cambios climáticos y paleoecológicos acontecidos durante el Plioceno yPleistoceno en algunas regiones del país, particularmente en la Cordillera Oriental.Los refugios pleistocénicos húmedos que Haffer (1969, 1982, 1987) reconoció paraColombia son los del Chocó, Nechí, Napo e Imerí. A estos se agregan los reconocidossubsecuentemente por otros autores como Williams y Vanzolini (1980); Prance (1987);Sánchez et al. (1990); Brown (1987); AbSaber (1982); Carrizosa y Hernández -Camacho (1990).
    • En el presente trabajo se plantea un intento de reconstrucción paleoecológicacorrespondiente al máximo avance de la última glaciación, admitiendo una regresión delnivel marino de 120 m con relación al actual, considerando que a los periodos glacialescorresponde una tendencia fría y seca y tomando en cuenta las contribuciones de losautores ya citados.Zonas cubiertas durante el Wisconsiniano por vegetación con tendencia subxerofitica oxerofítica en Colombia (Los números entre paréntesis corresponden a los refugios secoso húmedos del Mapa 1).Archipiélago de San Andrés y Providencia (22)Las superficies coralinas quedaron expuestas y seguramente tuvieron una flora másdiversificada que la actual. El aumento de superficie permitió una mayor dispersión delas diásporas que llegaron. Esto sucedió bajo un clima más seco que el de hoy, o sea,que la vegetación, a excepción de la de las playas, tuvo que ser de tendenciasubxerofítica o xerofítica, superior a la que existe en el presente. Posteriormente, lasprobabilidades de extinción por reducción de áreas fueron bastantes altas.Planicie costera del Caribe (23)El descenso de temperatura no fue mayor de tres o cuatro grados centígrados, a nivel delmar. Hubo una extensa aridización lo cual condujo a que áreas de bosquehigrotropofítico fueran reemplazadas por sabanas secas o matorrales subxerofíticos.Hubo también una notable expansión del desierto de la Guajira y el área sirvió comocorredor para la penetración de elementos xéricos y de sabanas provenientes de AméricaCentral o cisandinos suramericanos hacia América Central. Es el momento en queentran a Colombia elementos como Sylvilagus floridanus y Colinus cristatus entreotros, provenientes de Norteamérica.Probablemente existieron algunos pequeños refugios de bosque nublado v.gr. en laSerranía de Macuira y quizás en los Montes de María y Cerros de Piojó (en elDepartamento del Atlántico), dada la intercepción de vientos cargados de humedad. Lainfluencia eólica del área desértica motivó la formación de depósitos de dunas en laGuajira y por el oeste hasta el Departamento del Atlántico y también en elDepartamento del Magdalena (parte occidental) lo que después generó una situación detipo peridesértico.La plataforma coralina del archipiélago del Rosario así como las islas de San Bernardo,Fuerte y Tortuguilla emergieron por regresión del nivel marino y estuvieron conectadas
    • a tierra firme. Posiblemente existieron áreas pantanosas en los deltas del río Magdalenay del río Sinú, y algunos ríos como el Magdalena presentaban selvas de galería.La planicie costera era continua con la del N de Venezuela ya que la península de laGuajira se hallaba conectada con la de Paraguaná por tierras emergentescorrespondientes al actual Golfo de Venezuela o de Coquibacoa.Valle medio y alto del río Magdalena (24)Por entonces existió un corredor árido flanqueado por estribaciones húmedas de lascordilleras Oriental y Central, que permitió el paso de elementos tales como Sylvilagusfloridanus, Burhinus bistriatus, Colinus cristatus, etc., para los cuales las condicioneshúmedas imperantes durante el Holoceno fueron una gran barrera para su dispersión.Esta conexión árida entre el alto Magdalena y la planicie costera probablemente existióen varias oportunidades durante los periodos fríos del Plioceno y Pleistoceno.Probablemente el valle medio del río Chicamocha se vio conectado con dicho corredorárido.Urabá y norte del Chocó (25)El N del Chocó y la región de Urabá posiblemente tuvieron un clima algo menos secoque la planicie costera del Caribe aun cuando predominaron tendencias secas ypresumiblemente una vegetación de sabana, lo cual permitió que el área actuase comoun corredor árido entre la planicie costera del Caribe y Panamá, favorecido quizá por laemergencia del área ocupada por el Golfo de Urabá y la correspondiente al Golfo dePanamá o Golfo de Las Perlas que ensanchó por entonces, la conexión ístmica entreAmérica del Sur y América Central aparte de que esta región presentaba una conexióncon el corredor árido del Pacífico. Hacia la frontera con Panamá el área se hallabainterrumpida por los refugios húmedos correspondientes a las serranías del Darién yLimón.Corredor árido del Pacífico (26)Usualmente, y desde que Haffer (1969) propuso originalmente la existencia del refugiohúmedo del Chocó, hay la tendencia a considerar el conjunto de las tierras bajas dellitoral Pacífico, desde el centro del Departamento del Chocó hacia el sur, como unavasta área cubierta de selvas húmedas. Sin embargo, Campbell (1982) ha planteado laexistencia de un corredor árido durante el Wisconsiniano entre Panamá y Ecuadoroccidental, que explicaría satisfactoriamente la existencia en esta última zona dealgunos elementos de abolengo centroamericano u holártico o relacionados con laplanicie costera del Caribe. Entre los varios ejemplos que pueden mencionarse al
    • respecto figuran Leo leo atrox, subespecie norteamericana de león registrada en losyacimientos asfálticos de Talara (Departamento de Piura, Perú, Pleistoceno Superior(Leidy)), la que penetró desde Asia, por el estrecho de Behring, a Alaska y se dispersóhacia el sur durante el Wisconsiniano. Ortalis erythroptera, especie endémica deEcuador occidental y del noroeste del Perú, obviamente relacionada con Ortalisgarrula, endémica del norte de Colombia.Campbell (1982) presentó evidencias de un desplazamiento del ecuador climático haciael sur y de la zona de convergencia intertropical durante el Wisconsiniano del orden deunos 3 o 4 grados de latitud, lo cual armoniza con el desecamiento del N del Chocó yUrabá. Además, existen registros de la presencia de focos de upwelling (surgimiento deaguas frías profundas a la superficie) en el Pacífico colombiano para este mismoperiodo.La regresión del nivel marino en la región litoral del Chocó probablemente favoreció laaparición de este corredor árido que debió ser comparativamente angosto y quizá pudoprovocar un desplazamiento muy ligero de las selvas húmedas del refugio del Chocóhacia el oriente.Valle del Cauca y cuenca alta del río Patía (27)Esta región árida interandina se habría extendido a lo largo del cañón del río Cauca y laplanada del valle del Cauca hasta la cuenca interandina del río Patía, aunque existe laposibilidad de que hubiese estado fragmentada por un sector húmedo situado en laporción correspondiente a los sectores de los actuales departamentos de Caldas yRisaralda y por el divorcio de aguas entre las cuencas del Patía y el Cauca, o sea laCuchilla del Tambo.La porción árida del Valle del Cauca comparte algunos elementos endémicos tales comoBulnesia carrapo y Ortalis columbiana con el alto valle del Magdalena que sugierenuna conexión pretérita entre estas dos áreas, la cual pudo existir eventualmente antes delWisconsiniano a través del norte del Departamento de Antioquia, en la región deZaragosa y Remedios, donde la Cordillera Central no alcanza altas elevaciones. Unaexplicación alterna implicaría una conexión o ruta de dispersión entre el valle inferiordel río Cauca y el valle del Magdalena bajo condiciones áridas o semiáridas, lo cualparece poco factible en vista de que el bajo valle del Cauca se sitúa en la llamadadepresión momposina, la cual corresponde a una zona de subsidencia activa durante elPleistoceno y Holoceno que por el contrario favorece inundaciones y niveles freáticosaltos apropiados para el desarrollo de selva húmeda.
    • Cañón del Dagua y enclaves áridos del Darién, Calima y río Garrapatas (28)Se trata de enclaves que actualmente presentan una vegetación subxerofítica y se hallansituados en la vertiente occidental de la Cordillera Occidental, en el Departamento delValle, bajo condiciones de "sombra de lluvia". Es posible que durante el Wisconsinianohubiesen ocupado mayor extensión que la actual y no puede descartarse, por ahora, sueventual conexión con la zona árida precedente a través de algunas depresiones de laCordillera Occidental, pero no existen indicios en favor de una conexión con el corredorárido del Pacífico salvo el caso posible del valle del Dagua.Táchira (29)En las inmediaciones de Cúcuta, el valle medio del río Táchira presenta un enclave conpronunciada tendencia árida que probablemente hubo de tener alguna conexión con laperiferia del lago de Maracaibo en Venezuela.Orinoquia y Amazonia (30)Con relación a las condiciones actuales, la situación durante el Wisconsiniano secaracterizó por una extensa sabanización de gran parte de la Amazonia, principalmenteen el sector N del río Caquetá y una mayor tendencia árida en las actuales áreas desabanas naturales de la Orinoquia. El límite extremo meridional del área desabanización probablemente se extendió al S del río Caquetá en la región de los cursossuperiores de los ríos Cahuinarí e Igará Paraná, donde existe una topografía colinar conafloramientos rocosos. Galvis et al. (1979) señalaron la presencia de depósitos eólicosde arenas blancas en vecindades de la Chorrera y Araracuara. Estos depósitos alcanzangran espesor en varios sectores del Departamento del Guainía.Otros conjuntos de dunas pleistocénicas de edad wisconsiniana (Khobzi et al. 1980) sehallan en la Orinoquia colombiana en el E y SE de Arauca, E de Casanare, cercanías deOrocué y mediaciones de Puerto Gaitán y en el río Tomo, y han sido interpretados comodepósitos peridesérticos. Igual interpretación fue dada por Galvis et al. (1979) a losdepósitos amazónicos mencionados pero Khobzi et al. (1980) cuestionan estainterpretación. De cualquier manera, al menos los depósitos wisconsinianos de laOrinoquia provendrían de un área desértica situada por entonces en la Orinoquiavenezolana. Existe documentación palinológica que indica claramente fluctuacionesclimáticas en la Orinoquia, en que periodos secos con expansión de la sábana alternancon periodos húmedos en los cuales se expande la selva húmeda. El extremo oriental delGuainía ha sido incluido como la prolongación occidental del refugio húmedo de Imerípero no existen evidencias que apoyen tal inclusión.
    • En efecto, virtualmente la totalidad del territorio del Departamento del Guainía y granparte de los sectores adyacentes de Brasil y Venezuela corresponden al basamentoprecámbrico de la Guayana (Huguett et al., 1979) sin que existan depósitossedimentarios profundos que indiquen la existencia durante el Cuaternario de suelos operfiles geológicos adecuados para el desarrollo de suelos forestales correspondientes aselvas húmedas, como se esperaría ante la supuesta existencia de una cobertura forestalhigrofítica y subhigrofítica correspondiente a las características de un refugiopleistocénico húmedo, pues el desarrollo de selvas de este tipo está limitadoactualmente a vegas y sectores adyacentes de ríos. Así, el refugio de Imeríprobablemente apareció al oriente del río Negro en el sector del Cerro de La Neblina yla Sierra do Imerí en la zona fronteriza entre Brasil y Venezuela. La mayor parte de laAmazonia colombiana presenta una cobertura de materiales sedimentarios terciariosinterrumpida por afloramientos más o menos aislados, cerros y mesas cuya antigäedadse extiende desde el Precámbrico hasta el Ordovícico. Dicha cobertura fue desglosadainicialmente en dos grandes unidades litológicas y morfológicas denominadas TerciarioInferior Amazónico y Terciario Superior amazónico (Galvis et al., 1979; Huguett et al.,1979) sin mayores discriminaciones en cuanto a su edad Thery et al. (1985) refirió alEoceno muestras palinológicas procedentes de dos ríos (río Apaporis, TerciarioSuperior Amazónico), pero Dueñas y Moreno (1989) con base en criterios palinológicosrefirieron estos sedimentos a una edad no anterior al Mioceno. Igualmente, Hoorn(1990) con criterio palinológico y basándose en el estudio de nuevas muestras,considera que el Terciario Superior Amazónico corresponde probablemente al MiocenoInferior y el Terciario Inferior Amazónico al Mioceno Medio.La mayor parte de los depósitos sedimentarios de la Amazonia occidental de los ríosMadeira y Negro ha sido referida a las formaciones Solimoes y Pebas, descritasrespectivamente de Brasil y de Pebas (margen izquierda del río Marañón, Loreto, Perú),que para algunos autores se trata de una misma formación geológica para la cual tendríaprioridad la segunda de las dos denominaciones. Fernández et al. (1977), han revisado ydescrito extensamente la formación Solimoes que incluiría parte del Terciario SuperiorAmazónico y el Terciario Inferior Amazónico con una edad comprendida entre elMioceno y el Plioceno en tanto que la formación Pebas descrita por Pardo y Zúñiga(1976) abarca el Terciario Inferior Amazónico y se le considera como neógena. Alconsiderarla como neógena se está afirmando que es contemporánea a la anterior y, engeneral, son depósitos de origen fluvio-lacustre.Hoorn (1990) ha revisado recientemente el problema. Según esta autora los depósitosdel Terciario Inferior Amazónico corresponden a "llanuras de lodo y depósitoscenagosos de un ambiente costero de zona intermareal a supramareal", del MiocenoMedio en el cual se halla polen de mangles (Zonocostites spp.) y palmera (Monocolpitesspp.), aun cuando predominan otros elementos característicos de llanura costera ofluvial. En depósitos de la Tagua (río Caquetá, río Putumayo), que fueron denominadosla Tagua beds por Eden et al. (1982), se han detectado arcillas veteadas de origen fluviolacustre que incluyen fósiles de Crocodilia de los géneros Balanerodus, Caiman,Gavialis, Sebechus, un pequeño delfín y un bagre de gran tamaño (Pimelodidae)
    • depositados directamente sobre una capa de un grosor de 10 centímetros de Turirtellasp. (caracol marino de poca profundidad) (Hernández-Camacho, ms.). Los sedimentosdel Terciario Inferior Amazónico son claramente de origen andino como en laactualidad, mientras los del Terciario Superior Amazónico son sedimentos acarreadospor la erosión del Escudo de la Guayana (Hoorn, 1990) o sea que la separación inicialentre la Amazonia y la cuenca del valle superior del actual valle del río Magdalena seprodujo por un levantamiento, ocurrido entre el final de la deposición del TerciarioSuperior Amazónico y el comienzo de la deposición del Terciario Inferior Amazónicodurante el Mioceno (posiblemente al finalizar el Mioceno), aun cuando para entonces ellevantamiento de la Cordillera Oriental habría sido de escasa magnitud. (Ellevantamiento final fue en el Plioceno y Pleistoceno Inferior).Los datos anteriores corroboran una transgresión o ingresión marina en la Amazoniacuya fecha y ruta de acceso del mar aún son materia de discusión. Durante el MiocenoInferior el aporte hacia las cuencas sedimentarias de la Amazonia y Orinoquiacolombianas, los materiales acarreados provinieron, como ya se anotó, desde el Escudode Guayana mediante el transporte fluvial en dirección general noroeste. En el MiocenoMedio tuvo lugar una gran transgresión marina que pudo provenir del oriente en lacuenca amazónica brasileña, desde el norte por la Orinoquia o por el occidente por elPortal de Guayaquil (Hoorn, 1990). Para el cierre del Portal de Guayaquil, Harrington(1962) ha sugerido una edad entre el Oligoceno Medio y Superior, pero hay ciertosindicios que muestran la existencia de mar somero (v.gr. la presencia de Turritella sp.en la Tagua) y las interpretaciones paleoecológicas de Hoorn (1990) sugieren laposibilidad de que el cierre de dicho portal fuese más tardío y debido a o correlacionadocon el levantamiento miocénico inicial de la Cordillera Oriental, o sea que latransgresión marina hacia la alta Amazonia pudo ocurrir desde el Pacífico.De hecho Khobzy et al. (1980) ya habían propuesto substituir la denominaciónTerciario Inferior Amazónico por formación Pebas y Hoorn (1990) propone usar entretanto la denominación Unidad Arenosa Mariñame para el Terciario SuperiorAmazónico.Recientemente, Campbell (1990) y Frailey et al. (1988) han propuesto la existencia deun enorme lago de agua dulce denominado Lago Amazonas, que habría ocupado unavasta porción de la Amazonia durante el Pleistoceno Superior y Holoceno. La evidenciapara esta propuesta se funda en la vasta dispersión de sedimentos de origen lacustre, eldiseño anormal de la ramificación de cauces fluviales y presencia de paleodeltasobservados en la Amazonia (N de Bolivia y Brasil). Conforme el modelo planteado porlos citados autores, el Lago Amazonas habría tenido como desembocadura original yprincipal hacia el Atlántico una conexión septentrional a través del actual valle delOrinoco que apenas en época muy reciente dejó de existir y de la cual persistiría comoun remanente el canal del Casiquiare. Pero la presencia de un gran cono aluvial en laactual desembocadura del río Amazonas sugiere que la desembocadura del lago hubiesefluctuado por causas tectónicas entre el valle del Orinoco y la desembocadura actual delrío Amazonas. Durante fases de tectonismo activo en los Andes centrales el lago se
    • habría formado y el drenaje operaría a través del Orinoco, y durante fases de relativainactividad tectónica, como la actual, la isostasis habría favorecido el drenaje por ladesembocadura actual del río así como la desaparición del lago. La orilla del LagoAmazonas ha sido situada a los 300 m snm por Campbell (1990) y a los 500 pies (152.4m snm) por Frailey et al. (1988) durante la máxima expansión del lago. La duración dellago estimada con base en la actividad tectónica indicaría un intervalo entre 3500 y2500 años A.P. (Frailey op. cit.).Las implicaciones del modelo de un gran lago amazónico durante el PleistocenoSuperior y la mayor parte del Holoceno en cuanto a paleoecología y aspectosbiogeográficos concomitantes, son enormes. En primer término, si se acepta que elmáximo del Lago Amazonas hubiese estado localizado siguiendo la isohipsa de los 300m snm, aplicado este criterio a las condiciones topográficas actuales del E de Colombia,omitiendo de consideración cualquier posible cambio tectónico, daría por resultado quela mayor parte de la planicie amazónica y orinocense de Colombia habría estadocubierta por el Lago Amazonas, y la conexión de éste con la Orinoquia habría sido muyamplia, ocupando igualmente una gran extensión de los llanos de Venezuela. En éstehabrían emergido, a manera de islas, algunos tepuyes como los del conjunto de laSerranía del Chiribiquete, las Mesas de Iguajé y Serranía de Naquen o Caparro. Bajoesas condiciones, los refugios pleistocénicos de selva húmeda de Mitú, Cahuinarí yYaguas (Loreto) habrían quedado sumergidos por completo durante el Pleistocenotardío.Ahora bien, si se adopta como cota extrema para el Lago Amazonas la de 152.4 msnm(cf. Frailey et al., 1990, figura 8) como es obvio la extensión que habría ocupado elLago decrece ostensiblemente aun cuando en Colombia habría ocupado una enormeárea del SE del país (en sectores de los departamentos de Amazonas, SE de Caquetá, Ede Vaupés, SE de Guainía, y se habría extendido por el E de Guainía y en E de Vichadahasta el E de Arauca y Casanare), ocupando también la mayor parte de los llanos deVenezuela. Bajo tales circunstancias obviamente los refugios húmedos pleistocénicos deMitú, al menos en parte, y de Cahuinarí y Yaguas en su totalidad habrían sidoinexistentes durante el Pleistoceno Superior, y un mayor número de tepuyes habríanalcanzado a aflorar a manera de islas.La hipótesis del Lago Amazonas es coherente con la noción de que la biota del vallecentral del Amazonas y parte del valle Occidental se derivó por invasión de elementosque originalmente tuvieron una distribución periférica con respecto a un gran lago. Yasimismo es coherente, al menos a primera vista, con los modelos de especiación ydispersión planteados por Hershkovitz (1977) para las especies de Calicebus ySaguinus, donde los ríos han desempeñado un papel muy importante como barrerasecogeográficas que favorecieron la especiación en la periferia que habría ocupado elLago Amazonas. No obstante, si se admite que los procesos de subespeciación yespeciación, al menos en la mayoría de grupos taxonómicos, hubo de realizarsemediante procesos de especiación alopátrica o geográfica, si se acepta el modelo dellago amazónico con las características ya mencionadas, ofrece serias dificultades para
    • explicar estos procesos en un plazo comprendido entre el maximo desarrollo del lago ysu completo drenaje hace apenas 2500 años. Tal es el caso v.gr. de Saimiri vanzolinii,especie restringida al valle central del Amazonas en Brasil y de otros taxa cuyo arealactual se encuentra circunscrito a sectores previamente ocupados por el Lago. Otro casoes el de Saguinus labiatus thomasi, endémico de la margen izquierda del Solimoes,Amazonas, arriba de la confluencia del río Putumayo o Iza. También quedaría cubiertoel refugio de Tefé y Madeira reconocidos por Brown y los areales de endemismos comoHypothyris fluonia fluonia, Hypothyris semifulva soror, Sais browni (Brown, 1987) yademás el refugio de Sao Paulo de Olivenza reconocido por Prance (1982).Por otra parte, la perspectiva de que durante el Pleistoceno Superior y Holoceno el LagoAmazonas haya estado conectado con la cuenca del Orinoco presupone que tal conexiónhaya ocurrido a través de la cuenca superior del río Negro en el E del Departamento deGuainía, en el extremo NW del Estado de Amazonas, Brasil, y el extremo SW delTerritorio Federal Amazonas, Venezuela; sin embargo, tales áreas que corresponden alEscudo de Guyana no presentan depósitos sedimentarios de origen lacustre y edadcuaternaria como cabría esperar si tal conexión hubiese ocurrido durante un período tanreciente, pues apenas existen en las vegas de algunos caños y ríos, depósitossedimentarios de origen fluvial y de reducida extensión, por lo cual puede concluirseque la presunta conexión a través del valle del Orinoco no habría existido durante elperíodo postulado por los mencionados autores.Además, aun cuando a priori, podría esperarse que la ruta de poblamiento desde lacuenca amazónica o el lago Amazonas hacia la Orinoquia hubiese operado a través delcanal del Casiquiare, que actualmente conecta ambas cuencas, la ictiofauna de dichocanal es comparativamente pobre y Mago-Leccia ha concluído que dicha ruta depoblamiento probablemente operó por vía del río Negro - río Branco - río Rupununi -río Essequibo - río Cuyuní - río Orinoco, es decir a través del estado de Roraima(Brasil) y Guyana, hacia el cauce inferior del río Orinoco, donde actualmente en elsector del divortium acquarum entre la Amazonia y la cuenca del río Essequibo seinunda una vasta área que interconecta así estacionalmente ambas cuencas. Sinembargo, el poblamiento desde la Amazonia hacia el río Orinoco por vía del Casiquiareha ocurrido en el caso de algunos peces, v.gr. la arawana negra, Osteoglossum ferreirae,que ha sido coleccionada en el río Tomo y en Puerto Carreño, ejemplar en la coleccióndel Instituto Nacional de los Recursos Naturales y del Ambiente (INDERENA).La presencia de sedimentos atribuidos al Cuaternario ha sido registrada para varios ríosde la Orinoquia, incluyendo las vegas de los ríos Guaviare e Inírida, además en laAmazonia, las vegas del curso medio e inferior del río Apaporis, el río Caquetá y variosde sus tributarios, así como considerables porciones del río Putumayo y en la margencolombiana del río Amazonas. Tan localizada distribución de los depósitosfluviolacustres en la Amazonia colombiana constituye, en principio, un argumentoadverso para la existencia del Lago Amazonas ya que de antemano podría esperarse unadistribución mucho más amplia en el SE de la Amazonia colombiana de sedimentospleistocénicos y holocénicos; con todo, la estratigrafía y datación precisa de sedimentos
    • neógenos (atribuídos a la formación Pebas) podría eventualmente conducir a que capassuperiores de esta formación correspondan realmente al Cuaternario.Además, el modelo del Lago Amazonas se opone claramente al fechamiento dedepósitos de arenas eólicas en el oriente de Arauca y Casanare y el río Tomo (Vichada)como del Wisconsiniano, ya que tales áreas según el modelo habrían estado cubiertaspor el lago, conclusión que es también aplicable a otros depósitos similares o análogosde la Amazonia colombiana.Otro aspecto digno de destacar son las condiciones macroclimáticas que cabría esperarante un lago de tal magnitud debido al enorme volumen de agua evaporable, lo cualfavorecería condiciones aptas para el desarrollo de considerables extensiones de selvashigrofíticas y subhigrofíticas en la periferia del lago, salvo donde condiciones edáficasadversas resultasen apropiadas para el desarrollo de sabanas, bosques abiertos,caatingales y matorrales, todo lo cual indicaría que con excepción de tales áreas ladistribución de las selvas húmedas durante el Pleistoceno tardío y gran parte delHoloceno hubiese sido similar al actual, es decir que no habría ocurrido unafragmentación en refugios de selva húmeda.Zonas desérticas y de bosques xerófiticos y subxerofíticos remanentes en Colombia delos periodos de su máxima expansión durante las épocas pleniglaciares del PleistocenoSe incluyen aquí las áreas actuales en que la sequía climática (precipitaciones anualesmedias inferiores a los 800mm y periodos secos anuales mayores de unos seis meses) esel factor crítico predominante para la biota, pero excluyendo las sabanas que con uncriterio netamente climático pueden ser asignadas a la subxerofitia.Son estos los sectores áridos y semiáridos del país, incluyendo además las sabanas y losbosques higrotropofíticos (bosques caducifolios del piso térmico cálido) que ocuparonen conjunto, no solo los areales que hoy tienen, sino que durante periodos áridos delPleistoceno seguramente ocuparon las áreas antes mencionadas , y que solamentedurante fases más húmedas que la actual hubieron de restringirse un tanto más, por locual pueden actualmente considerarse como refugios secos del presente.El tratamiento conceptual de estas unidades ofrece dos problemas a saber: el hecho deque en diversas áreas hoy ocupadas por vegetación más o menos xerófita, han ocurridoprocesos de degradación antropógena (tala, quemas, sobrepastoreo, erosión) que hansubstituido vegetación de carácter más mésico (v.gr. higrotropofitia) por una coberturadesertizada. Ciertas especies como el trupillo (Prosopis juliflora), endozoócoradiseminada por el ganado, ha invadido áreas objeto de este proceso de deseritificación yasí, v.gr. en la región de Urabá al N de Turbo (Antioquia) ya la especie está invadiendosectores cuyo clímax vegetal ha sido bosques transicionales entre la higrotopofitia y lasubhigrofitia. Bajo estas circunstancias, sin detenidos estudios, se dificulta actualmente,
    • en no pocos sectores, identificar con certeza las zonas que originalmente correspondíana vegetación subxerofítica y xerofítica, y se puede tender a subestimar así laprecipitación de áreas antaño cubiertas por vegetación menos xeromorfa, cuandosolamente se atiende a un examen superficial de la vegetación secundaria actual.Además, estos tipos de vegetación a menudo se conectan o intergradan en distanciasmuy breves con tipos más mésicos de vegetación.El concepto de desierto ha sido reservado por muchos autores para áreas esencialmentecarentes de vegetación, debido a factores ambientales críticos, mientras que para otrosautores la vegetación puede existir e incluso conformar una cobertura arbustiva o dearbolado de porte bajo con especies caracterizadas por adaptaciones xeromorfas (v.gr.tallos crasos; follaje nanófilo, leptófilo, o ausente, presencia de aguijones o espinas,etc.) Este último criterio ha recibido gran aceptación por parte de ecólogosestadounidenses, y resulta aplicable a muchas de las comunidades de climas áridosexistentes en Colombia, pero se opta por el primero de los criterios expuestos, a nodudarlo es plenamente aplicable a la porción septentrional de la Península Guajira.Dentro de la flora de esta vegetación existen cuatro grandes conjuntos: a) elementoscuyo linaje se vincula a los desiertos de América del Norte (v.gr. Lennoa caerulea,parásita de las raíces de Prosopis; Agave spp., Mammillaria spp., Castela erecta, etc);b) elementos relacionados con el Chaco y la provincia fitogeográfica del Monte(Argentina) como Prosopis, Cercidium); c) elementos de origen circumcaribeño o delnorte de Colombia y Venezuela (v.gr. Capparis odoratissima, Acanthocereus, etc.), y d)elementos de amplia dispersión en el neotrópico cuyo centro de origen es incierto.La fauna revela una situación análoga; como elementos neárticos o de origenseptentrional figuran v.gr. Colinus cristatus, Crotalus durissus, Sylvilagus floridanus yAthene cunicularia, que pueden hallarse además en sabanas y otras formaciones noselváticas; como elementos con relaciones australes, Calomys; como elementosdiferenciados en el norte de Colombia y Venezuela, el cardenal guajiro (Cardinalisphoenicea) y la paloma cardonera (Columba corensis), aparte de numerososendemismos, y elementos de amplia dispersión y origen incierto.Las áreas con vegetación xerofítica y subxerofítica existentes en Colombia puedenesquematizarse así:Refugios remanentes de la planicie costera del CaribePenínsula Guajira. El área coincide con el pluviogradiente en sentido NE-SE, de talmanera que en la llanura del N de la península se tiene un verdadero desierto con unaprecipitación media anual apenas de 150-200 mm, y una temperatura media de ca. 30ºC,y la cobertura vegetal es inferior al 5%, prácticamente limitada a arbustos de Jatrophagossypiifolia y pequeñas plantas de cardón (Stenocereus griseus) que crecen en sitios
    • protegidos del viento y donde hay alguna escorrentía. Estas condiciones de aridez sonacentuadas en amplios sectores por la salinidad de los suelos, por elevado contenido encarbonatos o por otros factores edáficos adversos. Igualmente, existen sistemas de dunaspleistocénicas y recientes aún no fijadas.Donde los suelos no ofrecen severas limitaciones y existe mayor humedad, aparece unpastizal ralo con núcleos de arbustos y cactáceas y siguiendo el gradiente, cobranimportancia los elementos leñosos hasta constituir un bosque de bajo porte, quefinalmente intergrada con los bosques higrotropofíticos o contacta el bosque freatófitode las márgenes del río Ranchería.La región tiene una flora bastante diversificada, esencialmente idéntica a la decomunidades similares del litoral caribe en Venezuela, en particular el sector occidental(estados de Lara, Falcón y Zulia), puesto que claramente parecen constituir una mismaunidad biogeográfica que tuvo mayor extensión hacia el sur durante los periodosglaciales del Pleistoceno, como resultado de la regresión de los niveles marinos. Estaunidad así considerada, tiene un gran número de endemismos.Enclave de Santa Marta. La faja litoral de las inmediaciones de Santa Marta(Magdalena), en un sector comprendido entre las cercanías del aeropuerto SimónBolívar y el extremo W del Parque Nacional Natural Tayrona se extiende un enclavesubxerofítico aislado, circundado por bosques higrotropofíticos. La extensión de esteenclave es difícil de establecer con precisión debido a efectos antropógenos.Enclave de la isla de Salamanca. Ocupa el sector E del Parque Nacional de Salamanca,desarrollado sobre depósitos de origen eólico.Sectores de la planicie litoral del Caribe, al W del río Magdalena. Se trata de ampliossectores adyacentes a la costa que presentan una cobertura esencialmente de bosquesubxerofítico, florísticamente similar a la Península Guajira pero cuya fauna presentadiferencias más acusadas que intergradan y contactan bosques higrotropofíticos. Noexiste ninguna reserva representativa de esta unidad.Refugios secos remanentes del valle del Cauca y cuenca alta del PatíaEnclave árido de Santa Fé de Antioquia. Otro enclave con tendencia subxerofítica cuyadelimitación y características quedan por precisar, se sitúa en el cañón del río Caucadepartamento de Antioquia.Enclave del alto valle del Cauca (Valle). En algunos sectores de las laderas inferiores delas cordilleras que delimitan la planada del alto valle del Cauca (v.gr. cerca de Yumbo yde Zarzal) cuya afinidad biótica parece corresponder al cañón del Dagua (v.gr. lasespecies de Opuntia y Armatocereus humilis).
    • Cañon del Patía y del Juanambú (Cauca - Nariño). Se trata de sectores subxerofíticos engran parte circundados originalmente por bosques de niebla. Entre los elementosflorísticos de mayor interés figuran Piloso cereus y un género de cactáceas(Borzicactus) común a los Andes de Bolivia, Ecuador y Perú, el carpintero Veniliorniscallonotos (representado en las zonas áridas del W de Ecuador) y varios endemismosnotables. No existe ninguna reserva dentro del área. Cerca de Pasto, en la haciendaSalsipuedes había un lugar de nidación de cóndores, donde el Dr. F.C. Lehman filmóuna película sobre el tema; se ignora si aún anidan allí dichas aves.Refugios secos remanentes del valle medio y alto del río MagdalenaEnclave árido de Cúcuta (Norte de Santander). Circundando hacia el N y el W de laciudad de Cúcuta y como parte del sector árido del alto valle del Táchira aparece otroenclave árido cuya biota aún no ha sido estudiada en detalle. La escasa informaciónflorística disponible evidencia afinidades con el desierto guajiro y del N de Venezuela.Enclave árido de Ocaña (Norte de Santander). Se carece de información.Cañón del Chicamocha. Corresponde al valle medio del río Chicamocha (tambiénllamado río Gallinazo, Sogamoso o Sube), y parte de los valles de sus tributarios comoel río Saravita o Suárez. Se trata de un área subxerofítica que se extiende desde lasinmediaciones de Tasco y Paz de río, hasta El Tablazo, cerca a la confluencia del ríoChucurí, que contacta con bosque de carácter higrotropofítico o transicionales hacia lasubhigrofitia (debido a influencias de nieblas) o con comunidades lito-casmo-quersofíticas del piso térmico frío. Es con todo posible que mucho del carácter xérico dela vegetación se deba a un proceso de desertificación producido en un pasado recientepor desforestación y el pastoreo extensivo de cabras, aun cuando las característicassubxerofíticas de la región son incontestables dada la presencia de especies comoCercidium praecox, Parkinsonia aculeata, de diversas cactáceas, Acacia farnesiana,Acacia tortuosa.Florísticamente tiene relaciones con los enclaves áridos del Dagua (v.gr. Armatocereushumilis) y del alto Magdalena (v.gr. A. humilis y Stenocereus sp. nov.) así como en eldesierto Guajiro; presenta además elementos de amplia distribución y afinidad austral(v.gr. Cercidium praecox) así como un considerable número de endemismos, varios deellos aún indescritos. Un posible contacto pleistocénico con sectores de sabanas ysubxerofíticos del valle medio del Magdalena, fue quizás anterior a la interrupción de ladistribución de Sylvilagus floridanus entre el litoral Caribe y alto Magdalena, ya que elconejo silvestre del cañón del Chicamocha es S. brasilensis. Este relativo aislamientoinundablemente indujo la diferenciación de endemismo, de los cuales uno de los másnotables es el colibrí Amazilia castaneiventris.
    • Alto valle del Magdalena. En la región se observa un gradiente de pluviosidad quedecrece en sentido N-S y al S de Neiva se invierte, lo cual conduce a una transicióngradual de los bosques higrotropofíticos y sabanas hacia la subxerofitia que culmina enel valle del río Cabrera (Huila- Tolima) y el llamado desierto de la Tatacoa, al N deNeiva. La biota de estos sectores ha sido insuficientemente estudiada, con excepción dela avifauna que presenta notables endemismos. Existe una clara afinidad con la biota dellitoral Caribe, áreas subxerofíticas, que indirectamente evidencia la presencia de uncorredor árido, durante fases secas del Pleistoceno, a lo largo del río Magdalena. En elsector Desierto de la Tatacoa existen notables yacimientos fosilíferos de vertebrados(formación Honda, Friasiense, Mioceno Superior). No existe ninguna reservarepresentativa de esta unidad.Refugios secos remanentes del cañón del DaguaCañón del Dagua. El curso medio del valle del río Dagua se halla dentro de un profundovalle circundado por selvas higrofíticas y nubladas, que presentan bosques y fruticetossubxerofíticos en conexión de una baja pluviosidad. Este enclave es de sumo interés porsu posición geográfica y por la presencia de notables endemismos de plantas, entre loscuales descuella la cactácea Frailea colombiana, interesante relicto. Urge establecer unareserva suficiente representativa del sector.Refugios húmedos del PleistocenoLa ubicación, delimitación aproximada, y el número de refugios húmedos delPleistoceno aún no ha sido suficientemente establecida. Los que hasta ahora se hanpropuesto lo han sido con base en análisis biogeográficos que indican centros dediferenciación, cuyos resultados pueden diferir apreciablemente según el grupo deorganismos objeto de tales análisis. No obstante han ido apareciendo patronescongruentes entre los resultados obtenidos por diferentes autores, que tienden aconfirmar la validez general de la teoría. Con fundamento en estas apreciaciones seespera documentar en un futuro muy próximo un modelo general de los refugioshúmedos y áridos durante el Pleistoceno Superior y el Holoceno. Con carácterprovisional son reconocidos aquí los siguientes refugios (que en gran parte coincidencon los de Brown (1982) y otros autores recientes) (véase Mapa 1 para su localización;el número respectivo se presenta entre paréntesis):Refugio de Macuira (1)Corresponde a la cima y ladera NE de la Sierra de Macuira, en el NE de la Guajira. Setrata de tres pequeños núcleos montañosos adyacentes que alcanzan unos 800 m de
    • altura y se levantan desde la llanura baja desértica, oponiendo una barrera para lacirculación de los alisios del NE, lo cual crea un frente de condensación. El flanco NEse halla cubierto por selva frecuentemente nublada, con abundantes epífitas y dosel deunos 4-8 m, y culmina con un bosque enano o fruticeto muy denso, situado en la cima.En este flanco nacen algunos arroyos permanentes que desaparecen en la llanura. Labase NE está circundada por un bosque higrotropofítico de Bursera spp. que intergradacon matorrales subxerofíticos y xerofíticos; este bosque también aparece en el flancoSW, que es notablemente seco. La biota de esta sierra se relaciona con la del macizo dela Sierra Nevada de Santa Marta, la sierra de Perijá y otro pequeño macizo húmedosituado en la Península de Paraguaná (Venezuela). En cuanto a especies vegetaleshigrofilas provenientes del norte de la Serranía de Perijá y Montes de Oca se puedenmencionar Cordia macuirensis, varias bromeliáceas y epífitas. Cuenta con variassubespecies endémicas de aves (v.gr. Ortalis ruficauda lamprophonia, Momotusmomota spatha, Turdus leucomelas cautor, Cyanerpes cyaneus gemmaeus, Hylophilusflavipes melleus, etc). Recientemente se encontró una especie de pez Austrofundulus sp.(Ciprinidontidae) que presenta huevos con capacidad de estivación. Entre los anfibios yreptiles los estudios son en general escasos, pero se debe mencionar la presencia deHyla crepitans cuyo origen es de corredores húmedos de vegetación entre los 200-800msnm. En 1977 la Sierra de Macuira fue declarada Parque Nacional Natural.Refugio de la Sierra Nevada de Santa Marta (2, 3)Este refugio no fue reconocido por Haffer(1967, 1969) pero toda la informacióndisponible indica que el flanco N (y el flanco W?) de este macizo constituyó un refugiode selva húmeda que se continuaba hacia las cimas mediante bosques nublados, aundurante las fases áridas del Pleistoceno. Precisamente en el flanco N de la sierra existeuna depresión altitudinal de zonas bióticas y en consecuencia elementos del pisotérmico templado descienden a elevaciones muy bajas inclusive de unos 200 m. Se debecomprobar aún la hipótesis de separar biogeográficamente, como dos refugios húmedos,el flanco norte y occidental de la sierra. Una de los hechos que sustenta esta posibilidades que el ave Henicorhyna leucophrys se encuentra en cada uno de los flancos,representado por diferentes subespecies (H. l. anachoreta y bangsi).La sierra se puede dividir en forma global en cinco unidades biogeográficas: a) Sectornororiental; b) Sector norte: macizo de San Lorenzo c) Sector occidental; d) Sector sur:Donachui y El Mamon; e) Sector suroriental: Ranchería-Guatapuri.La biota de la sierra, en general, se deriva de elementos tropicales higrófilos del pisotérmico cálido, elementos andinos de amplia distribución y elementos relacionadosdirectamente con la cordillera de Mérida y la Sierra de Perijá. Presenta un alto grado deendemismo, particularmente en los orobiomas situados por encima de los 800-1000 mde altura. El bioma de páramo solo se encuentra sobre el flanco N y S, siendo el sectorN comparativamente el más húmedo.
    • Dentro del actual Parque Nacional Natural de Santa Marta, que protege varios de lossectores antes mencionados y que fué realinderado en 1977, han ocurrido alteracionesconsiderables.Refugio del Catatumbo (5)Corresponde al piedemonte oriental de la Sierra de Perijá, en la hoya del río Catatumbo(principal tributario del lago de Maracaibo, Venezuela) en el N del Departamento deNorte de Santander, y se prolonga por el N de Venezuela, y contactaba los bosquesnublados de la Sierra de Perijá. La biota de este refugio es aún poco conocida; en laregión alcanzan su límite E algunos elementos centroamericanos (v.gr. Ramphastossulfuratus) y a ella penetran algunos elementos orinoscenses y amazónicos que tambiénallí alcanzan su límite. Existe considerable número de endemismos, algunos de loscuales se extendieron en el periodo postglacial al valle medio del Magdalena (v.gr.Ramphastos citreolaemus, Momotus momota osgoodi, Sciurus granatensis tarrae).Refugio de Sarare (14)Reconocido con carácter muy provisional en este estudio y no reconocido por Haffer(1969). Probablemente incluye un amplio sector del piedemonte oriental de la cordilleraOriental desde el flanco E de la Sierra Nevada del Cocuy, hasta las estribaciones SE delmacizo del Táchira o de Tamá, ocupando los extremos W del Departamento de Arauca,N de Boyacá y SE de Norte de Santander. Sectores que corresponderían a este presuntorefugio se hallan en los Parques Nacionales Naturales de la Sierra Nevada del Cocuy yde Tamá.Refugio de Villavicencio (15)No reconocido por Haffer (1969). Este refugio probablemente se extendió por lasladeras inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, desde la región delalto río Ariari (o más al S?) en el Departamento del Meta, hasta Casanare (valle del ríoCusiana?) en parte de los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Meta, yDepartamento de Casanare, a elevaciones desde unos 500 m hacia arriba dondeactualmente hay precipitaciones de 4000-8000 mm anuales, y se conectaba con losbosques nublados y con enclaves entonces más áridos (región de Cáqueza, valle delGuavio, valle de Tenza). De momento hay diversas razones para proponer este refugio,bien caracterizado por un conjunto de endemismos, algunos de ellos con neta afinidadamazónica (v.gr. Callicebus cupreus ornatus). Sectores de este refugio estánrepresentados en los Parques Nacionales Naturales de Chingaza, Sumapaz (y Pisba?).En cuanto a la Sierra de la Macarena, y la reserva que la involucra, existen varios
    • motivos para cuestionar si ésta correspondió realmente a algún refugio de selvashúmedas del piso cálido, aun cuando probablemente sí ha representado en sus pisostemplado y frío un refugio húmedo, y en la porción meridional un refugio de elementoslito-casmo-quersofíticos guayanenses. Con todo, no es improbable que en el sector de lavertiente oriental de la Cordillera Oriental, situado al W de la Macarena, al S de ladepresión de la Uribe y al N de la cordillera de los Picachos, en el Departamento delMeta, haya tenido cobertura selvosa húmeda inclusive durante las fases áridas delPleistoceno.Refugio de Florencia (16)No reconocido por Haffer (1969). Este refugio de selvas húmedas se habría extendidopor las laderas inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental y una estrechafaja de su piedemonte, desde el río Caquetá (o el río Orteguaza?) hasta la Cordillera delos Picachos, en el Departamento de Caquetá, conectado con los bosques nublados de lacitada cordillera. Provisionalmente se le reconoce como una unidad diferente al refugiodel Napo, del cual hace parte en opinión de varios autores. Si la delimitación tentativaque aquí se le asigna es correcta, estaría representado por un sector del Parque NacionalNatural de los Picachos (Departamentos del Caquetá y Meta).Refugio del Putumayo (18)Incluido por Haffer (1969) dentro del refugio del Napo, pero aquí tentativamente seconsidera distinto, con base en ciertos endemismos como (Callicebus torquatusmedemi), si bien muchos de sus elementos son comunes con el refugio del Napo.Corresponde a las laderas inferiores de la vertiente de la Cordillera Oriental y unaamplia faja del piedemonte adyacente, en los departamentos de Cauca y Nariño, yDepartamento del Putumayo, entre el río Caquetá y el río Guamués (tributario delPutumayo) que se conecta con los bosques nublados situados a mayor altura. Se hallarepresentado en el Parque Nacional Natural de la Paya, declarado en el Departamentodel Putumayo.Refugio Kofan (Cofane) (18)En el sector del piso térmico cálido definido al N por el río Guamués y al S por el ríoSan Miguel o Sucumbíos que coincide con la frontera Colombo Ecuatoriana existenalgunos primates como Callicebus cupreus discolor y Cebus albifrons yuracus, que enColombia parecen estar limitados a este sector. Por otra parte cuenta con la máximadiversidad de primates conocida en el país (15 especies). El sector en cuestión parecerepresentar una extensión septentrional del refugio de Napo (sensu stricto) y no se haestablecido ninguna reserva dentro del mismo, a pesar que su integridad está altamente
    • amenazada por el foco de colonización que se irradia desde los campos petrolíferos deOrito. Sería muy deseable establecer una reserva que incluyese parte del piedemonte yuna faja de cordillera que se extendiera en el Departamento de Nariño hacia Puerres,involucrando los cerros Pax y del Tigre y la cuenca de la Quebrada del Pun.Refugio de Mitu (21)Situado en el sector de Mitú, río Vaupés, Departamento del Vaupés; propuesto porBrown (1982, 1987).Refugio del Imerí (no cartografiado)Este refugio fue reconocido originalmente por Haffer (1967, 1969) en territoriobrasileño y venezolano y posteriormente por Prance (1982), quien lo circunscribe a laregión fronteriza entre el Departamento del Guainía y el Territorio Federal Amazonas.Brown (1987) reconoce esta unidad como refugio de La Neblina, restringiéndola alsector del Cerro de la Neblina y la Sierra de Imerí en el extremo S de Venezuela y áreacolindante del estado Amazonas (Brasil). Parece dudoso que este refugio efectivamentehubiese ocupado parte de Colombia durante el Wisconsiniano.Refugio del Apaporis (no cartografiado)Propuesto por Brown (1982, 1987) con fundamento no biogeográfico; se extiende por elsector medio inferior de la margen izquierda del río Apaporis por el norte hasta el ríoPapurí en el Departamento del Vaupés y su existencia requiere de confirmación.Refugio Huitoto (19)Reconocido por Brown (1982, 1987); su porción peruana se ha considerado como laextensión oriental del refugio del Napo por Prance. Según fue delimitado originalmente,ocupa el interfluvio entre los ríos Caquetá o Japurá y Putumayo o Icá, aproximadamentedesde el río adyacente del estado Amazonas (Brasil) y al S del río Putumayo; esterefugio se continúa por el extremo NE del Departamento de Loreto (Perú) y al N del ríoAmazonas (o Marañón) y parte del llamado Trapecio Amazónico en Colombia. Laporción meridional de esta unidad es aquí considerada provisionalmente como elRefugio Ticuna (20).
    • Refugios del Nechí y San Lucas (6)Haffer (1969) reconoció el refugio del Nechí, incluyendo las cuencas superiores de losríos Sinú y San Jorge (Departamento de Córdoba), parte del bajo valle del río Cauca y lacuenca de su tributario, el río Nechí (Departamento de Antioquia). Sin embargo, parecemás conveniente subdividir el refugio tal como la concibió Haffer, en dos unidadesseparadas por el río Cauca, una oriental (Nechí- San Lucas) y otra occidental (Sinú- SanJorge). Esta separación parece justificarse si se tiene presente, por ejemplo, el caso de ladistribución de dos especies alopátricas de primates del género Saguinus, puesto queSaguinus oedipus con toda probabilidad tuvo su origen en el refugio Sinú-San Jorge,Saguinus leucopus lo tuvo en el refugio Nechí- San Lucas, y la actual barrera dedispersión es precisamente el río Cauca que en la región es barrera de dispersión olímite de numerosos elementos faunísticos.Así definido el refugio Nechí-San Lucas probablemente se extendió por la margenderecha del bajo río Cauca, incluyendo el valle del Nechí, y circundó las estribacionesde la Serranía de San Lucas (Departamento de Bolívar) y probablemente se prolongóhacia el S en el valle medio del Magdalena, en las estribaciones orientales de laCordillera Central en el Departamento de Antioquia (y Caldas?), y a elevacionesmayores se conectaba con los bosques nublados de la Cordillera Central y de la Serraníade San Lucas (aún desconocida biológicamente en sus pisos elevados). No obstante laregión del delta interno de los ríos Cauca y San Jorge experimenta una subsidencia deunos 2mm/año, por lo cual aún durante las fases áridas del Pleistoceno, probablementetuvo áreas de bosque pantanoso, pantanos y ciénagas que ensanchaban el área boscosa.Desde entonces el río Cauca fue barrera importante y quizás a ello deba atribuirse queen la gran isla fluvial de Mompós exista Saguinus leucopus y no Saguinus oedipus.Las áreas correspondientes a este refugio aún no han sido adecuadamente exploradas encuanto a su fauna y flora. No obstante se trata de áreas de gran interés donde hanocurrido notables procesos de especiación y de intercambio biótico.Refugio del Sinú-San Jorge (7)Corresponde al refugio del Sinú, sensu Haffer, en parte. Ocupa las cuencas superioresde los ríos San Jorge y Sinú (Departamento de Antioquia y Córdoba) y contactaba conlos bosques nublados de la Cordillera Occidental. Al N probablemente se extendíamediante bosques freatófitos y pantanosos en el valle de inundación del Sinú, por el NEse extendía probablemente al W del río Cauca ocupando gran parte de la planicie deinundación del delta del mismo río, y en la zona de Ayapel estaba delimitado al E delSan Jorge por una zona árida (hoy ocupada por sabanas) y posiblemente se extendía enAntioquia en la región del río Tarazá, limitando allí hacia el SW con un enclave áridodel cañón del río Cauca. También se trata de áreas muy insuficientemente exploradas encuanto a su fauna y flora, que aparte de un significativo número de endemismos,
    • muestra evidencias de activo intercambio biótico, con elementos provenientes del E asícomo del Chocó y América Central. Parte del refugio corresponde al Parque NacionalNatural del Paramillo.Refugio del Huila (12)Se trata de un refugio que probablemente ocupó las laderas inferiores de las vertientesde las cordilleras Central y Oriental en el Departamento del Huila, circundando la zonasemiárida y árida de sabanas y desierto que ocupó la planicie del valle desde la regiónde Neiva hacia el N. La región muestra un número apreciable de elementos provenientesde la Amazonia, que remontaron las depresiones de la Cordillera Oriental en el sectorHuila- Caquetá (y Huila-Meta por la depresión de Colombia-la Uribe?). La extensiónque las selvas del piso cálido hubieron de ocupar fue seguramente muy estrecha, yquizás, en parte, a ello se deba que algunos de los elementos amazónicos del altoMagdalena correspondan a subespecies que habitan las selvas nubladas (v.gr. Pyrrhuramelanura chapmani) que contactaban las selvas del piso bajo.Refugios en el Chocó biogeográfico (10)Corresponde al piso térmico cálido de la región litoral pacífica de Colombia. Seextendía desde el valle medio del río Atrato (Antioquia - Chocó), el alto valle del ríoSucio (Antioquia) y las serranías del Baudó y de Los Saltos (Chocó), por el S hasta elvalle del río Mira en Ecuador, e intergradaba con los bosques nublados de la vertienteW de la Cordillera Occidental. En dicha vertiente, la parte del alto valle del Patía, elCañón del Dagua, y el alto río Sucio, tienen mecanismos de rain shadows (efecto desombra de lluvia) que interrumpen la elevada precipitación.Los patrones de distribución principalmente de especies y subespecies animalessugieren la posibilidad de reconocer varios distritos biogeográficos dentro del litoralpacífico, en los sectores correspondientes al refugio del Pacífico, aun cuando es de notarque existen numerosas incógnitas y que la información correspondiente a la margenderecha del río Atrato, al N de la región del Quibdó, es muy fragmentaria. Talesunidades son:Región de Juradó-Nuquí, localizada entre la costa propiamente dicha de la Serranía delBaudó. Cuenta con elementos tan característicos como Myarchus panamensis audens yPteroglossus t. torquatus, y ha sido una ruta de penetración de elementos selváticoshúmedos del E de Panamá que en su ruta de dispersión evadieron las montañas delDarién. Esta angosta faja costera se prolonga por el S hasta el Cabo Corrientes (o ladesembocadura del río Baudó?) y habría sido quizás durante fases áridas del Pleistocenouna parte del corredor árido que postuló Campbell (1982). El litoral en general esrocoso y presenta además playas; existen localmente (v.gr. Bahía de Utria) arrecifes
    • coralinos, y algunos lugares importantes para la conservación de aves marinas como lasRocas de Octavia. Recientemente se declaró el Parque Natural Utria dentro del sector.Serranías del Baudó y de los Saltos. Se trata de una cadena de bajas montañas paralelasal Distrito anterior, que se prolongan por el N en Panamá (altos de Quía y de Apaire enla frontera colombo-panameña, y Serranía del Limón y Cerro Sapo, Darién, Panamá) ypor el S hasta el río Baudó. Su mayor elevación en Colombia parece ser el Alto delBuey (1430 m) que cuenta en su cima con una especie endémica de rana (Dendrobatesaltobueyensis). Este sistema montañoso , según se cree, ha sido parte de la precordilleraque desde el oriente de Panamá se extendía flanqueando por el W el geosinclinal deBolívar y que reaparece actualmente en el W de Ecuador y en la isla de Gorgona. Hasido muy poco explorada zoológicamente en Colombia, pero cuenta con notablesendemismos como Crypturellus kerriae y otros que se extienden hasta Panamá.Valle medio y alto del río Atrato. A esta unidad quizás se haya de añadir el W deAntioquia que al S del río Sucio hace parte de la cuenca del Atrato y que estáprácticamente inexplorada biológicamente pero de enorme interés (v.gr. una colecciónde anfibios realizada en este sector -río Amparradó- por el Dr. Juan Manuel Rengifo (enun área de cerca de 2 km2 arrojó unas 85 especies, incluyendo 11 especies del géneroCentrolenella (s.l.). El límite más oriental del distrito probablemente se sitúa en laregión de Mutatá, Guapá y Villa Arteaga, en la cuenca del río Sucio. Solamente se hanhecho colecciones con alguna intensidad en las inmediaciones de Quibdó. Las selvas deeste distrito se prolongan hasta el delta del río Atrato y de los ríos León y Suriquí, en unllano aluvial, en parte cubierto por selva pantanosa con dominio de cativo (Prioriacopaifera) mucha de la cual ha sido destruida por explotaciones madereras y por activacolonización espontánea. Del catival apenas existe preservado un pequeño sector dentrodel Parque Nacional Natural de los Katíos. Esta selva baja se integra por el N a la regiónde Turbo con bosques húmedos que marcan ya una transición paulatina con los bosqueshigrotropofíticos del N del país; es en esta región donde Haffer demostró la existenciade contactos secundarios entre aves endémicas de los refugios pleistocénicos húmedosdel Chocó, con elementos provenientes del refugio del Nechí (sensu lato).Un caso que merece particular mención es el de la Loma del Cuchillo situada en elDepartamento del Chocó (al N del bajo río Sucio y al SE de Chigorodó) que se yergueen sentido NW-SW, aislada en la planicie aluvial, y que no ha sido exploradabiológicamente, ya que esta montaña parece constituir un remanente de un antiguo ejemontañoso, hoy hundido en su máxima parte, que habría conectado la cordilleraOccidental con la Serranía del Darién.Región S del Departamento del Chocó. Tentativamente se considera aparte del distritoanterior, incluyendo la cuenca del río San Juan y el litoral entre el delta del mismo río yel Cabo Corrientes.Litoral pacífico del Valle, Cauca y Nariño. Ocupa la porción meridional del litoralpacífico de Colombia y se prolonga hasta la Provincia de Esmeraldas en Ecuador. La
    • información pluviométrica actual indica que al menos la planicie adyacente al propiolitoral en el Departamento de Nariño pudo haberse aridizado fácilmente con unadisminución de la precipitación pluvial como las que ocurrieron durante el Pleistoceno,y si bien el refugio seguramente fue continuo por lo menos hasta la región de Barbacoas(Nariño), no es improbable que hubiese existido una disyunción temporal más al S.Varios patrones de distribución actual insinúan que este distrito meridional hayaconstituido temporalmente un refugio húmedo pleistocénico separado del refugio delChocó propiamente dicho. Esta posibilidad debe ser analizada conjuntamente con lahipótesis del corredor árido del litoral Pacífico ya mencionada, que fue propuesta porCampbell (op. cit.). Con todo, las hipótesis y posibilidades de la existencia de sectoresáridos o semiáridos en el litoral pacífico durante fases climáticas secas del Pleistocenono cuestiona en modo alguno la persistencia de áreas de selva húmeda en la regióndurante el Cuaternario, cuya amplitud hubo de ser mayor debido a las regresiones delnivel marino durante los periodos glaciales, si no que indican una complejidad mayor dela que a priori podría suponerse. Al respecto valga mencionar, por ejemplo, como elgénero Cecropia presenta un número apreciable de especies endémicas.Refugio de Tacarcuna y Aspavé-El Limón (8, 9)Ocupa las montañas de la Serranía del Darién en la zona fronteriza Colombo-Panameña,y guarda estrechas relaciones biogeográficas con el Refugio del Chocó, del cual estáseparado por una amplia depresión que coincide con el divorcio de aguas entre lacuencas del Atrato y del Tuyra (Panamá). Los bosques nublados desciendenconsiderablemente en el sector dadas sus íntimas relaciones con la selva del pisotérmico cálido.Verosímilmente el distrito del Tacarcuna, junto con el sector N del Baudó, Los Saltos-El Limón, constituyeron un refugio húmedo distintivo durante parte del Pleistoceno. Laregión constituye el límite austral de un número apreciable de elementosmesoamericanos o de afinidad neártica, y cuenta con numerosos endemismos (v.gr.Isthmomys darienensis afín a Peromyscus y Xenornis setifrons (Formicaridae) ambosgéneros monotípicos; Rhamphophryne acrolopha, etc.) En este sector se halla el límitenorte del oso andino (Tremarctos ornatus) lo cual hace por demás verosímil supresencia en el Darién panameño. La montaña más elevada parece ser el CerroTacarcuna (1900m) situado en la frontera Colombo-Panameña y que a partir de los1400-1500 m se halla cubierto por bosque nublado con predominio de robles (Quercushumboltdtii), en el cual Gentry y Forero (1989) hallaron no menos de 61 especiesnuevas (endémicas) de plantas, 20 de amplia dispersión en áreas montañosas y 26comunes con los Andes colombianos. Aparte de su elevado grado de endemismo, labiota de la región es un testimonio relictual del flujo de elementos de selvas nubladas deAmérica Central hacia Colombia y viceversa, que hubo de ocurrir después del cierre delportal de Panamá hace quizá 4.5 millones de años, y que hubo de ser favorecido por
    • procesos orogénicos y por la depresión de los límites altitudinales del orobioma durantelas fluctuaciones climáticas del Pleistoceno.Refugio del Carare (13)Postulado aquí por primera vez como un refugio autónomo. Corresponde esencialmentea la planicie de la banda oriental del valle medio del Magdalena en el Departamento deSantander, y su delimitación queda por precisar particularmente ante la evidencia de uncorredor árido o semiárido que durante las fases secas del Pleistoceno habría conectadola planicie del Caribe con el alto valle del Magdalena en su porción media. Reconocidopor Brown como parte del refugio del Nechí, no es reconocido por otros autores.Refugio del Sarare (14) --REPETIDO--Se extiende por el piedemonte oriental de la Sierra Nevada del Cocuy y la cuenca delalto río Arauca en Colombia, y a lo largo del piedemonte orinocense de la Cordillera deMérida en Venezuela. Reconocido por Brown (1987) y Prance (1982) quien limita suextensión a Venezuela, y en parte equivale al refugio de San Camilo de Steyermark. Nolo reconoce Haffer (1969). ***La delimitación, confirmación y significado de estos refugios en la diversificación de laflora y fauna de las selvas húmedas del piso isomegatérmico de Colombia y de la regiónneotropical aún requieren detenidos estudios. Sin embargo, su significaciónpaleoecológica y evolutiva es probablemente muy elevada, ya que estos refugios seaproximan en número a la cuarta parte del total (61) de los reconocidos por Brown paradicha región biogeográfica.Holoceno (10 mil años A.P. a la actualidad)La época actual se puede considerar como un interglacial, que podría aumentarse másallá de los ciclos normales por causas antropogénicas (calentamiento global). De todasformas se presentaron durante el Holoceno dos eventos climáticos importantes, comoson, el Altitermal y el Xerotermal. Durante el óptimo climático de este último, el niveldel mar subió al menos tres metros y la temperatura del planeta se incrementó en 3ºCpor encima de la actual. Estos cambios climáticos causaron el desecamiento de ampliossectores y específicamente se ampliaron varios desiertos y sabanas y el nivel de bosquese encontraba en un piso altitudinal mayor, esto para los 5000 a 2500 A.P.
    • Después se presentó una fase más húmeda y fría llamada pequeña edad glacial entre losaños de 1500 a 1850. Durante esta época más fría se presentaron en Colombia lossiguientes expansiones del piso nival, dado que el nivel inferior de la nieve seencontraba entre los 4400 y 4500 msnm: - La Olleta estaba unida con el Nevado del Ruiz. - El Cisne estaba unido con el Nevado de Santa Isabel. - La Serranía del Cocuy era un macizo unido de nieve y Sierra Nevadita, al N del Cocuy, seguramente formaba parte de este conjunto. - El páramo de Cruz Colorada era un nevado. - El páramo de Puracé era un conjunto nevado. - El volcán del Chiles estaba cubierto por nieves perpetuas. - El actual páramo de Sumapaz presentaba una cima nevada que se colapsó durante los últimos 150 años. - El Paramillo de Santa Rosa estaba cubierto por nieve. - En la Sierra Nevada de Santa Marta el área glaciar debió haber ocupado sectores altitudinales más bajos, sobre todo si se tiene en cuenta que éste ha retrocedido al menos 5 Km de 1940 a la fecha, especialmente sobre el flanco S.Estas pulsaciones climáticas menores son en general aparentes entre y durante lasdiferentes épocas de glaciación.
    • UNIDADES BIOGEOGRAFICAS DE COLOMBIA Jorge Hernández Camacho, Adriana Hurtado Guerra, Rosario Ortiz Quijano y Thomas WalschburgerLa realización de estudios biogeográficos resulta indispensable para el conocimiento ycaracterización de la diversidad biológica del país pues, por una parte, permiten conocerla distribución original y actual de la biota y, por otra, atender muchas de lasnecesidades para su conservación y manejo. Igualmente, la biogeografía puedecontribuir en forma significativa a la tarea de discernir patrones de evolución, patronesde especiación, etc. Aunque puede restringirse al análisis de las comunidades hoyexistentes, la biogeografía adquiere un mayor interés cuando se proyecta con una visiónhistórica, buscando reconstruir la evolución de las unidades biogeográficas y el origende los componentes vivos que las caracterizan. Es por esto que una visión integral de labiogeografía debe contemplar tanto la parte descriptiva y analítica basada en el presente,como la reconstrucción de los procesos históricos que pueden determinarse a través deevidencias geológicas, paleogeográficas, paleosedimentológicas, paleoclimatológicas ypaleontológicas.Desafortunadamente, el conocimiento paleontológico en lo que respecta a losvertebrados de Colombia es todavía bastante fragmentario. Aunque el hallazgo de unfósil denota por sí mismo que en el lugar o en sus vecindades existió la especie, elestudio que de éste se realice no indica necesariamente su origen, además de quemuchas veces se dificulta su datación.A pesar de que en la actualidad sigue siendo bastante prematuro esbozarsatisfactoriamente la biogeografía del país, en este capítulo se busca realizar unaaproximación a la misma, principalmente a través de sus unidades biogeográficas.Estasunidades se definen con base en criterios fisionómicos de la vegetación, criterios depaisaje, condiciones climáticas y en los componentes de la biota.El intento de clasificación de las unidades biogeográficas de Colombia que se presentaen este documento no deja de ser provisional, primeramente por la carencia deinformación en cuanto a la distribución reciente de muchas de las especies, así como porlos obstáculos que también presenta la desaparición de muchas otras en vastas áreas delpaís y que se evidencia en la carencia de documentación adecuada para poder precisar,en no pocos casos, la extensión original que tuvieron hasta hace pocos años, decenios, ohasta el siglo pasado.La desforestación constituye la causa principal de destrucción de hábitats en Colombia.Esta ha venido ocurriendo en el país desde épocas precolombinas y, obviamente, lavulnerabilidad de las especies, la pérdida o degradación de sus ecosistemas originales es
    • alta, favoreciendo en numerosos casos su proceso de extinción. Lamentablemente, en laactualidad resulta bastante difícil hacer un listado de las especies extintas en el país.El problema de la extinción es más severo en el caso de las plantas. Hoy sabemos queun buen número de especies de plantas coleccionadas en el siglo pasado, en localidadesbien conocidas pero que hoy están completamente desforestadas, han sido arrasadas yno se han vuelto a coleccionar en otros lugares. Aunque esto también se explica, enalgunos casos, por los pocos esfuerzos que se realizan en recolección, colección ysistematización; evidentemente es probable que muchas de ellas se hayan perdido parasiempre.Un ejemplo que ilustra claramente esta situación es la de dos especies de Passifloradescritas por el padre Lorenzo Uribe: P. mariquitensis y P. azeroana. De P.mariquitensis, descrita por Mutis en Mariquita en sus manuscritos, se conocenejemplares de herbario y una excelente lámina; en cambio, en el caso de P. azeroana nose conoce sino la lámina. Desde entonces, en todas las recolecciones que se hanrealizado en la región de Mariquita y en otros sectores en donde Mutis intensificó suslabores no ha vuelto a encontrarse.Si intentamos reconstruir los areales originales de las unidades biogeográficas deColombia nos encontramos con muchas zonas que hasta no hace muchos años poseíanbosques y una determinada biota que en la actualidad ha desaparecido o está en procesode desaparecer.Un buen ejemplo de como el impacto de la intervención humana ha modificado el arealoriginal de una especie es el de Crax alberti, la especie de paujil con cera azul,endémica de Colombia. El límite S de esta especie se documentó con un ejemplarcoleccionado por Mrs. Kerr, en 1912, a 30 millas al W de Honda, el cual se encuentraen el American Museum of Natural History. En la actualidad es posible que perdurenalgunos individuos en esa región, pero el límite original parece haber penetrado hasta elHuila, a juzgar por una serie de toponímicos, tales como la Quebrada del Paujil,Quebrada de Paujila, Alto del Paujil, etc., que existen dispersos en los Departamentosde Tolima y Huila. Por otra parte, también hay documentación histórica que al parecerhace referencia a esta especie, como la memoria que apareció en el Semanario de laNueva Granada, editado por Caldas, en donde se describe minuciosamente la presenciade paujiles, la abundancia de cafuches, zainos, etc. Igualmente, en este documento sehace una reseña en donde se mencionan muchas especies que han desaparecido desdeaquella época, quizá algunas desde hace más de cien años y otras es posible que másrecientemente.Otros datos de esta especie indican que todavía persiste en el Valle del Cauca, aunqueno existen datos plenamente confirmados sino para la región de Caucasia y Valdivia(Departamento de Córdoba). También existen pruebas testimoniales históricas de queCrax alberti existía todavía hace algunos 40 años en la cuenca del río La Vieja, en los
    • límites entre los departamentos del Quindio y de Valle. Desde luego, ya no existe enestos sectores.El primer ensayo de clasificación de las unidades biogeográficas de Colombia lo realizóChapman en 1917; sus concepciones fueron aplicadas fundamentalmente en elreconocimiento de avifaunas. La zona que corresponde al piso térmico cálido fuedescrita por él como zona tropical; al piso templado lo denominó zona subtropical, y latierra fría es el equivalente a su zona temperada y a la zona de páramo, reconociendodesde luego la existencia de una zona nival distribuida muy localmente. Estas zonas lassubdividió a su vez en subzonas húmedas y secas. En su momento, este fue un intentomuy importante pero, desde luego, refleja más que cualquier otra cosa la fisionomía yclima de ciertas zonas y no sus componentes bióticos. De hecho, cuando se compara unaselva del valle medio del río Magdalena con una selva amazónica y con una selva delChocó, existe una gran similitud en cuanto a fisionomía pero no en cuanto a loselementos bióticos que las componen.La clasificación de Chapman presenta inconvenientes que radican específicamente en lanomenclatura, como es la utilización de zona subtropical en la zona intertropicalcomprendida entre el Ecuador y más o menos 23º 27 al N o al S del Ecuador. Esimportante señalar que cuando muchos de los elementos faunísticos y florísticosdistribuidos al N o al S de los trópicos, ya sea de Cáncer o de Capricornio, penetran a lazona intertropical van desplazándose a elevaciones mayores. Este es el caso de plantas(en muchos casos también de fauna) como Gunnera magellanica, de la familia de lashalorragáceas, que crece en Tierra del Fuego al nivel del mar y que en Colombiaalcanza su límite N en el sector del Parque Nacional de los Nevados, en elevacionesnunca inferiores a los 3500 msnm. Por esta razón el uso del término subtropical cuandonos referimos a unidades biogeográficas en Colombia no es muy aconsejable.Hershkovitz (1951) reconoce básicamente la región neotropical y al interior de éstavarias provincias, con base en criterios zoológicos (principalmente en la distribución demamíferos). En su sistema de clasificación la Amazonia y la Orinoquia representan laprovincia colombiana. Este autor destacó el alto grado de endemismo de mamíferos alW de las llanuras de la Amazonia y de la Orinoquia en Colombia.En la actualidad, los esquemas de ordenamiento presentados siguen siendo bastanteincompletos y deben considerarse más como ensayos con cierto valor heurístico oinstrumental, sujetos a rectificaciones. Para precisar las unidades biogeográficas sedeberán incluir criterios cladísticos, que permitan determinar más claramente posiblessecuencias en la diferenciación espacio-temporal o evolutiva de las unidadesbiogeográficas. Igualmente, la diferenciación de estas unidades debe realizarsesimultáneamente con información faunística y florística, teniendo especialmente encuenta los aspectos de endemismo. Luego, las unidades deben asignarse con criteriosbiogeográficos a niveles jerárquicos, puesto que no pueden compararse áreas muypequeñas, caracterizadas por algunos endemismos muy bien definidos, con áreasextensas y altamente biodiversas.
    • Cuadro 1. Unidades biogeográficas de ColombiaI. Territorios insulares oceánicos caribeños (Archipiélago de San Andrés y Providencia) 1. Distrito biogeográfico de San Andrés (Isla de San Andrés o Saint Andrews Island) 2. Distrito biogeográfico de Providencia Islas de Providencia y Santa Catalina u Old Providence and Santa Catalina Islands) 3. Cayos del Archipiélago de San Andrés y Providencia (Cayos de Serrana, Serranilla, Roncador, Albuquerque, etc.) (Unidad no cartografiada).II. Territorios insulares oceánicos del Pacífico 1. Isla de MalpeloIII. Cinturón árido pericaribeño 1. Alta Guajira 2. Baja Guajira y Alto César 3. Distrito Ariguaní-César 4. Distrito de Cartagena 5. Distrito de Santa Marta Enclaves azonales 6. Distrito de Macuira 7. Delta del Magdalena 8. Distrito Montes de María y PiojóIV. Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta 1. Distrito de Guachaca 2. Distrito Aracataca 3. Distrito Caracolicito 4. Distrito de Marocaso 5. Distrito de ChundúaV. Provincia biogeográfica del Chocó-Magdalena 1. Distrito Acandí - San Blas 2. Distrito Tacarcuna 3. Distrito Aspavé-El Limón-Pirre 4. Distrito Juradó 5. Distrito Utria 6. Distrito Baudó 7. Distrito río Sucio 8. Distrito Turbo 9. Distrito Murrí 10. Distrito Alto Atrato - San Juan 11. Distrito Micay 12. Distrito Gorgona 13. Distrito Tumaco 14. Distrito Barbacoas
    • 15. Distrito Sinú - San Jorge 16. Distrito Nechí (límite S Mariquita) 17. Distrito La Gloria 18. Distrito Lebrija 19. Distrito Carare 20. Distrito CatatumboVI. Provincia biogeográfica de la Orinoquia 1. Distrito del Piedemonte Casanare - Arauca 2. Distrito Arauca - Apure 3. Distrito Casanare 4. Distrito Piedemonte Meta 5. Distrito Sabanas Altas 6. Distrito MaipuresVII. Provincia biogeográfica de la Guayana 1. Distrito Selvas del Norte de Guaviare 2. Distrito Ariari-Guayabero 3. Distrito Macarena 4. Distrito Complejo Vaupés 5. Distrito Yarí-MiritíVIII. Provincia biogeográfica de la Amazonia 1. Distrito Florencia 2. Distrito Caguán 3. Distrito Alto Putumayo 4. Distrito Kofan 5. Distrito Huitoto 6. Distrito TicunaIX. Provincia biogeográfica norandina 1. Distrito Andino Oriental 2. Distrito Páramos Perijá 3. Distrito Perijá S 4. Distrito Montañas Catatumbo 5. Distrito Táchira 6. Distrito Cañón Chicamocha 7. Distrito Andino Oriental 8. Distrito Páramos Cordillera Oriental 9. Distrito Selvas Nubladas Orientales Cordillera Oriental 10. Distrito Selvas Nubladas Occidentales Cordillera Oriental 11. Distrito Tolima 12. Distrito Selvas Nubladas Orientales Caquetá - Cauca - Putumayo - Nariño 13. Distrito Selva Andina Huila - Caquetá 14. Distrito Andalucía 15. Distrito Páramos Nariño - Putumayo 16. Distrito Bosques Andinos Nariño Oriental 17. Distrito Bosques Andinos Nariño Occidental
    • 18. Distrito Awa 19. Distrito Alto Patía 20. Distrito Subandino Alto Patía 21. Distrito San Agustín 22. Distrito Subandino Oriental S Cordillera Central 23. Distrito Serranía de San Lucas 24. Distrito Bosques Subandinos Quindío - Antioquia Central 25. Distrito Bosques Andinos Quindío 26. Distrito Páramos Quindío 27. Distrito Bosques Subandinos Orientales Cauca - Huila 28. Distrito Bosques Andinos Cauca - Huila - Valle - Tolima 29. Distrito Páramos Cauca - Huila - Valle - Tolima 30. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Tolima 30. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central TolimaIX. Provincia biogeográfica norandina 31. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Cauca - Valle 32. Distrito Planicie Alto Cauca 33. Distrito Cañón Cauca 34. Distrito Bosques Subandinos Orientales Cordillera Occidental 35. Distrito Paramillo del Sinú 36. Distrito Bosques Subandinos N Cordillera Occidental 37. Distrito Bosques Andinos N Cordillera Occidental 38. Distrito Dabeiba 39. Distrito Selva Nublada Vertiente San Juan 40. Distrito Cañón del Dagua 41. Distrito Selva Subandina Vertiente Pacífica Cauca 42. Distrito Selva Andina Cordillera Occidental Cauca y Valle 43. Distrito Farallones de Cali 44. Distrito Citará 45. Distrito FrontinoComo lo muestra el cuadro 1, el número tentativo de unidades biogeográficas terrestresen Colombia asciende a 99, lo cual refleja la complejidad y diversidad de su biota. Eneste contexto el presente documento constituye un esfuerzo preliminar de clasificaciónde la biota de nuestro país, en la medida que aún es necesario profundizar en el análisisy verificación de las evidencias existentes, así como realizar las investigacionesnecesarias para la generación de información que permita precisar los límites de lasunidades propuestas y afinar todos los detalles para su caracterización detallada. Aldisponer de mayor información biológica sobre los rangos de distribución de lasdiferentes especies y subespecies y estudiarlos exhaustivamente, los límites de lasunidades propuestas podrían variar; ya sea ampliarse, reducirse o dividirse en nuevasunidades.
    • A continuación se presenta una reseña de algunas de las unidades (distritosbiogeográficos) de las nueve provincias biogeográficas de Colombia, no con laintención de caracterizarlas en detalle, pues para ello es necesario realizar un trabajoexhaustivo de revisión y sistematización del material botánico y faunístico existente,sino para aproximarnos a la complejidad de la biota colombiana a través de algunosejemplos. Los números entre paréntesis hacen referencia a la nomenclatura de losdistritos en el mapa 2.I. TERRITORIOS INSULARES OCEANICOS CARIBEÑOS (Archipiélago de San Andrés y Providencia)Distrito de San Andrés (I.1) y Distrito de Providencia (I.2)Aun cuando cada una de estas islas constituye una unidad biogeográfica independiente,podrían asimilarse dentro de una sola unidad mayor, muy característica y atípica. Subiota es una mezcla de elementos centroamericanos y típicamente antillanos,descontando el número de especies que fueron introducidas por la acción humana.Fundamentalmente, se caracterizan por una vegetación que podríamos definir grossomodo como de tipo caribeño-antillano, aunque también tienen muchas especies encomún con el continente.En realidad este archipiélago no presenta endemismos pronunciados en cuanto a flora,sin embargo hay tres elementos típicamente antillanos, muy singulares, que seencuentran en Providencia y que vale la pena destacar: Paurotis wrightii, Coccothrinaxsp. y Myrica mexicana.Paurotis, también conocido como Acoelorrhaphe, y Coccothrinax son dos géneros depalma de la familia Arecaceae. A estas palmeras de hojas flabeladas, o sea en forma deabanico, se les llama pacta en la lengua local. Paurotis es una palma de pequeño porteque en general no supera los dos metros y sus peciolos están provistos de aguijones.Coccothrinax alcanza fácilmente los cinco metros, sus peciolos carecen de aguijones yaparentemente prefiere los afloramientos rocosos. A pesar de ser fundamentalmenteantillano, Paurotis existe en Belice, en la punta S de la Florida, en la Península deYucatán, pero no está en la costa caribe de Colombia, ni más al S del sector deProvidencia. En cuanto a Coccothrinax, el mayor número de especies está en Cuba,alrededor de unas 60 especies, se encuentra al S de la Florida, alcanza a penetrar enzonas de calizas en Yucatán pero el resto de su distribución es exclusiva de las AntillasMayores y Menores, incluyendo las Bahamas.Myrica es el género de lo que comunmente llamamos laurel. La presencia de estegénero en la isla de Providencia con la especie Myrica mexicana es muy interesantedesde el punto de vista biogeográfico, ya que en Puerto Rico existe una especie deMyrica en las zonas altas de montaña, pero es endémica, así como también hay unaespecie endémica de las montañas altas de México y Guatemala, cuyo límite S quizá
    • alcanza el extremo noroeste de Nicaragua, donde entra en algunas zonas de cerros bajoscontra los límites de Honduras, hasta donde también llega el género Cupressus. Esdifícil explicar cómo esta especie apareció en Providencia y porqué se encuentrarestringida a la cima del cerro más alto de la isla, formando matorrales ya que es unaespecie arbustiva. Es posible que haya otros elementos en la isla con una situación dedistribución similar, razón por la cual vale la pena trabajarla un poco más en detalledesde el punto de vista florístico.En cuanto a la fauna de vertebrados, las dos islas son también una mezcla de elementoscentroamericanos y elementos de origen antillano; hay un apreciable número deendemismos. En cuanto a mamíferos, la fauna es realmente pobre, puesto que sóloexisten murciélagos. De estos últimos fueron descritas de la isla de Providencia dossupuestas especies, a saber Artibeus coryi y Natalus brevimanus. En realidad, unarevisión de las mismas ha demostrado que Natalus brevimanus no es una especie y queArtibeus coryi, que durante mucho tiempo fue considerada sinónimo de Artibeusjamaicensis, es realmente una especie endémica de la Isla de San Andrés. La poblaciónque existe en Providencia de los murciélagos frugívoros del género Artibeus es unasubespecie por describir mucho más afín a A.j. jamaicensis de Jamaica, y A.j. coryi deSan Andrés es muy similar a A.j. richardsoni que está en Nicaragua. Esto sugiere unposible caso de poblamiento con dos rutas diferentes; los que venían de Jamaica y seestablecieron en Providencia y los que llegaron de Costa Rica o Nicaragua y seestablecieron en San Andrés.Algunas de las aves han sido consideradas endémicas; por ejemplo, la mirla blanca onightingale (Mimus polyglottos magnirostris) que está restringida a la isla de SanAndrés pero es muy similar a la mirla blanca continental (Mimus polyglottos), y aunquetiene un pico notablemente más largo podría ser una subespecie de ésta. En el caso deVireo caribeus, recientemente fue reducida a subespecie del complejo Vireo magister,que es antillana y centroamericana. Este es un caso donde especie y subespecie son tanparecidas que pueden darse argumentos bastantes sólidos en favor de uno o del otrocriterio.A pesar de que la herpetofauna es bastante conocida, aún hay dudas en torno a laposible presencia de Micrurus en Providencia. Hay un ejemplar de Micrurusnigrocinctus coleccionado en Providencia en 1885 por C.H. Townsend, durante laexpedición del Albatros, el cual estaba en el Museo Nacional de Estados Unidos. Estaespecie tiene una distribución amplia en América Central y entra hasta Urabá y la CostaPacífica, pero es politípica; actualmente son tal vez unas 15 las especies reconocidas.En las islas del Maíz o Mangle Chico y en el Mangle Grande o Canada Islands, queestán sobre la plataforma continental en la costa atlántica de Nicaragua, al SW de SanAndrés, se encuentra la subespecie Micrurus nigrocinctus babaspul, descrita hace unostreinta años por Rose, lo cual apoya la posible presencia de Micrurus en el pasado enProvidencia. El nombre de esta subespecie fue puesto por el autor, tomando comoreferencia el nombre que le dan a éstas los habitantes de las islas; babaspul es una
    • deformación del barber spool, aludiendo a la insignia de las peluquerías, aquel cilindrocon franjas rojas y azules que giraba en espiral ascendente, comparable con los anillosde color de la serpiente. Desgraciadamente, ese ejemplar, el único de esas islas, seperdió en el correo entre Washington y Filadelfia.Las tres serpientes que hoy se encuentran en Providencia son Boa constrictor,introducida de Panamá, aparentemente desde 1928, para el control de las ratas;Leptotyphlops albifrons magnamaculata, que está en las dos islas y en las islas de labahía (Golfo de Honduras, Honduras); y Coniophanes andresensis, endémica de SanAndrés y considerada a veces como subespecie de C. fissidens del continente. A pesarde que las serpientes del género Coniophanes pertenecen a la inofensiva familiaColubridae, se les debe tener un poco de cuidado por que hoy se conocen algunos casosde mordedura con intoxicación bastante seria (se pueden encontrar debajo de losresiduos donde pelan los cocos). Este género, fundamentalmente centroamericano, vienedesde México pero alcanza a penetrar hasta el N del Perú y la Costa Pacífica.En lagartijas hay endemismos del género Anolis; cada una de las islas tiene una especiediferente de Anolis, bastante diferentes en tamaño. Por ejemplo, en Providencia y SantaCatalina se encuentra Anolis pinchoti, que es bastante pequeño, y en San Andres existeAnolis concolor, la cual al parecer también está en Nicaragua.La iguana que existe en las islas, Iguana iguana rhinolopha, es de origencentroaméricano, claramente distinta a la que existe en la porción continental deColombia. Esta pudo haber sido introducida, quizá desde Nicaragua, incluso en épocaprecolombina.Solamente existe una especie de rana, Leptodactylus bolivianus (sinónimo: L. insularis),con una distribución bastante amplia en el N de Suramérica, y que puede haber sidointroducida a las tres islas.Hay varias especies que fueron producto de una introducción, por ejemplo la tortugamorrocoy o hickety (Chelonoidis carbonaria) que existe en Providencia pero no en SanAndrés. Al parecer ésta fue introducida desde el siglo pasado como un refuerzo decomida para la población. Es posible que en las islas de San Andrés y Providencia hayahabido ocupación precolombina temporal y, eventualmente, esa sea la causa de queexistan especies cuya introducción no es tan reciente.Cayos del Archipiélago de San Andrés y Providencia (Cayos de Serra na, Serranilla, Roncador,Albuquerque, etc.) (I.3)La biota terrestre de los cayos, excepto la de Albuquerque por estar muy cerca a SanAndrés, está formada por aves marinas, tortugas marinas, insectos y plantas propias dehábitats de playa que tienen en general una distribución amplia, en muchos casospantropical. Entre la fauna vertebrada no se encuentra ningún anfibio. El único
    • mamífero del cual se tienen referencias es Monachus tropicalis, el cual se encuentravirtualmente extinguido (Chiriví, 1988).La vegetación terrestre de estos cayos consta de unas seis especies de fanerógamasherbáceas, subarbustivas y arbustivas, apenas una de las cuales existe en el cayoRoncador (Chiriví, op. cit.).III. CINTURÓN ÁRIDO PERICARIBEÑOUnidades ZonalesAlta Guajira (III.1)El extremo N del Departamento de la Guajira es un desierto con una cobertura vegetalen muchos casos inferior al 5%.Exceptuando las montañas como Macuira (III.6), muchos elementos de la Guajira estánrepresentados en la Península de Paraguaná en Venezuela (Estado de Falcón). Estoparece ser debido a que durante los periodos glaciales, cuando el nivel del mar eramucho más bajo, existió una conexión continental entre las dos penínsulas; o sea, elárea correspondiente al Golfo de Coquibacoa o de Venezuela emergió. Otro paralelismointeresante de señalar es que la Península de Paraguaná tiene una montaña aislada conselva nublada, el Cerro Santana, similar al tipo de selva nublada de porte pequeño queexiste en Macuira.Baja Guajira y Alto César (III.2)Esta zona corresponde a la parte S del Departamento de la Guajira y la parte alta delDepartamento del César donde predominan los bosques subxerofíticos de pequeñoporte, caracterizados por el dominio de leguminosas mimosoides como Prosopisjuliflora (trupillo), Acacia farnesiana, de cactáceas, caparidáceas, etc.Distrito Ariguaní - César (III.3)Existe una relativa unidad de la planicie de la costa del Caribe, desde aproximadamentela porción media del curso del río Sinú, la zona del bajo San Jorge, el río Magdalenahacia el N, hasta el Valle del César, con excepción del macizo de la Sierra Nevada deSanta Marta, lo cual permite considerarla en su conjunto como un distritobiogeográfico.
    • Distrito de Santa Marta (III.5)Otra unidad pequeña, claramente definida, es el sector de Santa Marta.La subespecie de perdiz existente en las inmediaciones de Santa Marta es endémica(Colinus cristatus littoralis), su distribución se extiende entre el N de la Ciénaga deSanta Marta y la parte occidental del Parque Tayrona.Enclaves AzonalesDistrito Montes de María y Piojó (III.8)Comprende los sectores de colinas y cerros del Departamento del Atlántico como son laSerranía de Piojó e Hibacharo y los Montes de María o Serranía de San Jacinto;parecería que fueran una prolongación de la Serranía de San Jacinto.Los suelos de los Montes de María están formados por calizas del Mioceno, razón por lacual sólo permiten la existencia de especies altamente adaptadas. La adaptación a lossuelos de origen calcáreo es lo que se ha llamado la calcoficia. Esta condición demarcaunidades muy particulares con endemismos diferenciales.Aquí tenemos elementos tan interesantes como el género Buxus, perteneciente a lafamilia Buxaceae, que tiene una distribución discontinua en Centroamérica. Seencuentra desde Yucatán (México), pasa por Colombia, en la Serranía de San Jacinto, yreaparece en algunos sectores del N de Venezuela.Otro caso interesante es el de Achras chicle, especie de níspero silvestre, típica deYucatán, que es explotada para preparar goma de mascar. Se le encuentra al S deYucatán, pero se hace discontinua debido a que en Yucatán la mayor parte de los suelosse desarrollan sobre planicies de origen coralino, y aparece nuevamente en otras zonasde América del S. Esta situación da lugar no tanto a patrones de endemismo, sino a unospatrones de distribución geográfica discontinua, permitiendo que especies como las delgénero Buxus se encuentren en América Central, en el N de Venezuela y luegoreaparezcan en localidades de Colombia.IV. MACIZO DE LA SIERRA NEVADA DE SANTA MARTALa Sierra Nevada de Santa Marta ofrece una problemática bastante particular, ya queaunque muchos de sus elementos son derivados de zonas bajas, también ha ocurrido unproceso de especiación en sus zonas altas. Además, como podría esperarse, muchos desus elementos son de origen andino, con cierta facilidad de dispersión, razón por la cual
    • muchos de ellos pasaron de la Serranía de Perijá (IX.1) a la Sierra Nevada de SantaMarta.En términos biogeográficos es posible diferenciar la Sierra en cinco distritos, a saber:Distrito Guachaca (IV.1), Distrito Aracataca (IV.2), Distrito Caracolicito (IV.3),Distrito Marocaso (IV.4) y Distrito Chundúa (IV.5).Distrito Guachaca (IV.1)Se trata de una zona de selvas húmedas bajas que se extienden por el flanco N de laSierra Nevada, la cual parece haber correspondido a un antiguo refugio pleistocénicoque permaneció húmedo durante todo este periodo evolutivo. Esto explica en gran partela particularidad de la biota de la Sierra en términos de subespeciación.Aracataca (IV.2)Aunque la tendencia es un poco más seca, el flanco W de la Sierra presenta situacionessemejantes al flanco N. Sin embargo, cuando se alcanza el piso térmico frío seencuentran algunos endemismos propios del flanco N y otros propios del flanco W queinsinúan que hubo dos refugios independientes en una época relativamente reciente, unoen el flanco N y otro en el flanco W, y que posteriormente se integraron. Es importanteanotar que este planteamiento requiere de mayor trabajo para ser verificado.Distrito Marocaso (IV.4)El flanco W de la Sierra, situado políticamente dentro del Departamento de la Guajira,es muy poco conocido. Hay una serie de especies de aves y de otros vertebrados que seencuentran en este sector, algunos comunes con Perijá, pero que en el resto de la Sierrao no están representados o son reemplazados por otras especies. En la actualidad losvalles del César y del Ranchería-Calancala que conforman este distrito constituyen unabarrera seca muy importante.En la actualidad esta área se encuentra severamente degradada con gravesconsecuencias de aridización antropógena, por lo cual muchos elementos de las sabanasy bosques de matorrales subxerofíticos han ascendido hasta el punto que existenserpientes de cascabel a la altura de los 2200 metros.Hay indicios sobre la presencia de oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en este sectorde la Sierra, el cual existe en Perijá, pero aún no han sido comprobados. Con certeza sesabe que en el sector NW y W no lo hay, pero podría existir en el resto del macizo.
    • Como fácilmente podría esperarse, y como también muchas veces se ha recalcado, laSierra Nevada de Santa Marta representa una de las unidades con mayor grado deendemismo en el país.V. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DEL CHOCO - MAGDALENASector del ChocóEsta unidad se extiende desde Panamá W, la provincia del Darién y parte de la llamadaComarca de San Blas, hasta la provincia del Oro en Ecuador suroccidental y secaracteriza por un alto grado de endemismo. Seguramente fue centro de origen demuchos elementos de selva húmeda cálida que alcanzan a invadir América Central, loscuales tienen relaciones antiguas y estrechas con la Amazonia.La ictiofauna del área plantea una serie de problemas respecto a su origen ydistribución; sin embargo, la información disponible de las especies del río Atrato, elBaudó y la cuenca del San Juan puede ayudar a resolver algunas de estas incógnitas.Aunque no existe información suficiente hacia el S de la cuenca del río San Juan, sepuede demostrar que hay un empobrecimiento muy grande de la ictiofauna en términosde peces dulceacuícolas primarios, es decir de aquellos que no toleran situacionessalobres para su reproducción o dentro de su ciclo vital.Los peces dulceacuícolas primarios de la región neotropical se originaronfundamentalmente en la planicie cisandina de la América del Sur, grosso modo en laAmazonia y en la actual cuenca del Paraná, y las rutas de poblamiento parecen haberocurrido fundamentalmente hacia el N. De hecho, muy pocos elementos de pecesprovenientes de América del Norte y Centroamérica han penetrado a América del Sur.En la ictiofauna suramericana se puede ver una tendencia paulatina al empobrecimientode esta fauna a medida que se avanza hacia el NW del continente, lo cual secorrelaciona con una ruta de dispersión relativamente temprana que se inició cuando seunió Centroamérica a Suramérica a través del istmo de Panamá.De acuerdo con los cambios ocurridos por los levantamientos orogénicos y las posiblesfluctuaciones climáticas, es posible deducir unos cuatro eventos de poblamiento. Sinembargo, para establecer los tipos de intercambio que posiblemente tuvieron lugar, seríainteresante trazar modelos hipotéticos con base en verificaciones geológicas ypaleontológicas, entre otras líneas de evidencia.La herpetofauna de esta provincia también muestra un extremado grado de endemismo,el cual se evidencia especialmente en el grupo de los anfibios. Es importante anotar queaún más del 50% de las especies son completamente desconocidas. En una mismalocalidad en el Chocó se han llegado a coleccionar hasta setenta especies de la clase
    • Anura. Dentro de los inventarios realizados de anfibios se han encontrado especiesconocidas previamente de Panamá y otras de Ecuador.Las lagartijas del género Anolis (Iguanidae) se caracterizan por el extremado grado dediversificación en términos de especies. Para esta región se conocen hoy más decincuenta especies de este genero, algunas muy especializadas, por ejemplo haciahabitats semiacuáticos, y varias de ellas con distribución extremadamente localizada.La aviafauna del área es bastante rica, aunque no tanto como se pudiera esperar. Lafauna de mamíferos es aún poco conocida. De la familia de los Geomyidae, conocidoscomo tuzas o taltuzas, se han descrito dos especies: Orthogeomys dariensis (Goldman)está en la Provincia del Darién en Panamá y en Juradó (Chocó); más al S, flanqueandola Cordillera del Baudó, entre Bahía Solano y Virudó (Chocó), aparece otra especie dedistribución más restringida, Orthogeomys thaeleri Alberico (Alberico, 1990). Esta esuna familia extraordinariamente llamativa de roedores cavadores que se considerabanendémicos de N y Centroamérica. Con estos nuevos hallazgos se ha comprobado lapresencia de esta familia en el N del Chocó.A pesar de la información existente, la riqueza biológica en esta región de numerososgrupos zoológicos es aún desconocida; faltan colecciones sistemáticas de una enormeextensión.El total de especies de plantas identificadas para la región se estima que corresponde alas dos terceras partes del total esperado, el cual para la provincia biogeográfica delChocó ha sido calculado en 7000 a 8000 especies de plantas superiores (Cuadros 2 y 3).Cuadro 2. Algunos de los grupos de plantas con mayor diversificación en la flora delDepartamento del Chocó*Familia Género EspecieMarantaceae Calathea 21 Otros 14Musaceae Heliconia 28Orchidaceae 105 343Acanthaceae 17 67Annonaceae 14 48Apocynaceae 22 51Araliaceae Schefflera 18Bignoniaceae 30 62Clusiaceae 15 58Ericaceae 11 71Fabaceae 59 183Gesneriaceae 17 95Lauraceae 10 36Lecythidaceae 6 20
    • Marcgraviaceae 6 24Melastomataceae Miconia 56 Otros (25) 125Moraceae 18 56Piperaceae Peperomia 48 Piper 78 Trianaeopiper (endémico) Otros 3Rubiaceae Psychotria 71 Otros (65) 268Sapotaceae 22Solanaceae 16 72Urticaceae 30Asteraceae 56 106Cyperaceae 15 67Bromeliaceae 8 81Poaceae 39 67Araceae Anlhurium 53 Otros (12) 38Arecaceae 27 81Euphorbiaceae 27 72*(Datos tomados de Forero y Gentry, 1989).Cuadro 3. Total de géneros y especies de plantas identificadas para el Departamento delChocó*Clase Géneros EspeciesPteridophyta 78 459Dicotiledóneas (130 familias) 616 2507Monocotiledóneas (26 familias) 274 900TOTAL 968 3866*(Datos tomados de Forero y Gentry, 1989).Desafortunadamente, dentro de toda la Provincia biogeográfica del Chocó el número deáreas destinadas a protección y conservación es manifiestamente insuficiente, debido nosólo a la superficie misma de las unidades de conservación, sino también a ladistribución en patrones de mosaico (en parches) de muchas de las especies. Este es elcaso de las especies del género Cecropia spp. que existen en los valles de la vertienteoccidental de la Cordillera Occidental, en la región del Departamento del Valle, puesprácticamente cada valle profundo posee por lo menos una especie endémica de este
    • género. Este ejemplo muestra el extremado grado de complejidad de la biota chocoana ylos problemas que plantea su conservación.Conviene también observar que desde el punto de vista biogeográfico se ha planteadoque la mayor parte de la región chocoana fue un distrito biogeográfico húmedo continuodurante todo el Pleistoceno, y que apenas hubo cierta aridización o sabanización en laparte N del Chocó. Al parecer esta aridización no afectó las montañas como la Serraníadel Darién, ni las montañas más altas del sistema del Baudó, ni la Serranía de los altosde Aspavé, del Limón y del Pirre. Sin embargo, esto no es muy claro y se requieremayor información al respecto.El hecho que en el Chocó biogeográfico puedan establecerse dos unidades relativamentemarcadas, una al S del Departamento del Chocó y otra en parte de Cauca-Nariño,sugiere que pudo haber ocurrido una fragmentación en un pasado relativamentereciente. Un argumento que sustenta estas interpretaciones es la presencia de algunosdepósitos con evaporitas, como por ejemplo yeso en las inmediaciones del Delta del SanJuan, lo cual sugiere evidentemente la presencia de un clima seco en una época muyreciente.Sin embargo, en contraposición a este modelo de distrito húmedo continuo hayevidencias que permiten suponer la existencia de un corredor árido a lo largo de la costapacífica. Por ejemplo, la distribución de algunos elementos de la región árida de laPenínsula de Santa Helena, la zona costera del Ecuador, desde Manabí hacia el S,incluso penetrando hasta el Perú noroccidental, permite proponer que hubo unadispersión de éstos de N a S. Este es el caso de la guacharaca endémica del Ecuadoroccidental Ortalis erythroptera; en Suramérica la especie más afín a ella es Ortalisgarrula, en el N de Colombia, por lo que no hay una forma plausible de postular sudispersión como no sea a través de un corredor seco a largo de la costa pacífica.Otro buen argumento en favor de la posible existencia de este corredor árido a lo largode la costa Pacífica, durante algún periodo del Pleistoceno, es la presencia en Talara, enla zona costera del NW de Perú, de león Leo leo atrox (Leidy) (subespecienorteamericana extinguida).A pesar de que faltan detalles y evidencias que permitan comprobar totalmente estahipótesis, toda esta información apoya la existencia de un corredor angosto árido osemiárido costero a lo largo del Pacífico. Además, es posible explicarlo si se consideraque durante el período glacial Wisconsiniano el nivel marino descendió, y si admitimosrecesos del mismo del orden de los 100-120 metros o, como plantean otros autores, delos 150- 160 metros. Con base en esto, debió haber emergido una faja costera amplia dela plataforma continental. También hay ciertos indicios que plantean que en frente de lacosta Pacifica de Colombia, durante el Pleistoceno, hubo zonas de subsidenciasemejantes a las que hoy existen en frente a la costa peruana, y a las cuales se atribuyela extraordinaria productividad del mar en estos sectores.
    • Sin embargo, esta situación demuestra como todavía existen grandes deficiencias deinformación para la total comprensión de la diversidad biológica de áreas tanimportantes como ésta, y como muchas de las evidencias y planteamientos recientescuestionan algunos de los modelos teóricos en los que hemos creído con demasiadafirmeza.Distrito Aspavé - El Limón - Pirre (V.3) y Distrito Baudó (V.6)La Serranía del Baudó se prolonga con la del Pirre y la del Limón en Panamá. Estasúltimas constituyen, al igual que el Cerro Tacarcuna en la Serranía del Darién, el límiteS de un buen número de elementos centroamericanos. Un ejemplo de ello es el génerode ratones silvestres Isthmomys y otros elementos que se han considerado comotípicamente centroamericanos.Distrito río Sucio (V.7) y Distrito Murrí (V.9)Por otra parte, tenemos el sector de la cuenca del Atrato, eventualmente sudivisible, ajuzgar por la distribución de subespecies de aves y de algunos mamíferos, en unasubunidad biogeográfica oriental que se sitúa en buena parte en Antioquia y en unasubunidad biogeográfica occidental.Distrito Alto Atrato - San Juan (V.10)Esta unidad corresponde al sector del alto río Atrato y del San Juan; se prolonga por el Shasta un límite que aún no ha sido claramente definido, el cual posiblemente coincidacon la cuenca del río Micay. Esta área es quizá la más húmeda de todo el Chocó, yposiblemente el área más lluviosa del mundo; afirmación que merece algunasaclaraciones ya que hasta no hace mucho tiempo se consideraba a Cherrapunji en elAssam (India), próximo a los Himalayas, con una precipitación media anual cercana alos 12 metros, como el sitio más lluvioso del mundo. Curiosamente para Cherrapunjihay datos de precipitación con grandes oscilaciones interanuales que varían entre los 5000 mm y los 35 000 mm. En la actualidad se considera como el sector más lluvioso delmundo, con base en las series disponibles de 35 años, un sector en el Parque Nacionalde las Islas Hawai donde llueven más de 13 metros. En Colombia se ha considerado aTutunendó, localizado al N de Quibdó, como el lugar más lluvioso, con un promedioaproximado de 13 600 mm. Pero también hay indicios que sugieren que en la cuenca delMicay en el Chocó Colombiano puede haber una precipitación media del orden de los14 000 mm, siendo éste un valor aún superior a los existentes para el Departamento delChocó.Este hecho resulta sumamente interesante puesto que paulatinamente se ha venidodemostrando que existe una marcada correlación entre biodiversidad vegetal y alta
    • pluviosidad, específicamente en las zonas con mayor precipitación en donde reinanclimas isomegatérmicos, esto es climas cálidos con diferencias menores a 5 grados entrelos promedios del mes más cálido y el mes más frío del año.Distrito Gorgona (V.12)Por muchos aspectos Gorgona es más una isla continental que oceánica; se hallaseparada de la plataforma continental por un estrecho de 5 km que alcanzaprofundidades superiores a los 200 metros.Esta isla se caracteriza por un extraordinario grado de endemismo en vertebrados. Encambio, hasta ahora, la flora no ha revelado tener endemismos plenamentecomprobados, a pesar de la presencia de especies como Persea theobromifolia(Lauraceae) que fue originalmente descrita del río Palenque en Ecuador occidental, yque hasta ahora sólo se conoce en estos dos sitios.Es importante anotar que la fauna de Gorgona es bastante desequilibradaecológicamente, es decir la relación entre área y número de especies no se haestabilizado, así como la tasa de inmigración y de extinción; sus proporciones son muydiferentes a las que uno esperaría encontrar en el continente.Los relatos de Cieza de León (Crónica del Perú) sobre la estadía de Pizarro en la isla deGorgona en 1531 mencionan la presencia de pavos (igual paujil), faisanes (igual pava demonte o guacharaca) y de gatos manchados, pero no mencionan la presencia de micosque son muy abundantes allí. Es posible que la isla haya tenido elementos que fueronintroducidos por el hombre precolombino, como Crax rubra, extinguida actualmente enla isla, al igual que una especie de pava de monte, posiblemente Penelope purpurascens.Para el siglo XVI ya eran frecuentes las menciones sobre la presencia de micos enGorgona, los cuales fueron introducidos entre el siglo XVI y el XVII. La subespecieCebus capucinus curtus es probablemente resultado de una introducción.Sector del MagdalenaDistrito Sinú - San Jorge (V.15)Esta unidad corresponde a la margen occidental del bajo río Cauca en Antioquia, el altoSan Jorge y el alto Sinú. La biota de esta zona es en cierto modo intermedia entre lasbiotas del valle medio del Magdalena, de la Amazonia y del Chocó. Aquí hay unconsiderable número de endemismos que en particular son subespecies de faunachocoanas, pero que también habitan en el valle medio del Magdalena, compartiendotoda esta distribución. Esta es precisamente la unidad a través de la cual se da la
    • conexión entre los elementos occidentales y orientales de la biota colombiana, razón porla cual sus componentes florísticos y faunísticos guardan en el fondo una notablesemejanza con los de la alta Amazonia. También es importante señalar que algunoselementos centroamericanos así como chocoanos alcanzan aquí su límite oriental.Continuando con los modelos de unidades de selvas húmedas, vale advertir que la zonadel alto Sinú fue considerada por Haffer como parte de un antiguo refugio pleistocénicode selvas húmedas que se extendían hasta la margen izquierda del río Magdalena,involucrando la Serranía de San Lucas y el valle del Nechí. Haffer llamó a este último elRefugio del Nechí. Sin embargo, hay varios argumentos que permiten subdividirlo enun grupo del Sinú y en otro grupo del Nechí (V.16), y que sugieren que su extensiónhabría sido mayor, abarcando probablemente la parte occidental de Caldas, inclusivehasta las cercanías de Mariquita.Distrito Nechí (límite S Mariquita) (V.16)Esta unidad de selvas húmedas del Magdalena comprende el sector entre la margenderecha del bajo Cauca, incluyendo el valle del río Nechí en Antioquia, se prolongahasta el río Magdalena, involucrando la Serranía de San Lucas y continúa por la bandaderecha del río Magdalena hasta las inmediaciones de La Dorada y de allí un poco másal S, tomando las estribaciones inferiores de la cordillera, hasta las cercanías deMariquita.Los elementos biológicos de esta área tienen afinidades claras con los del sector del altoSinú, alto San Jorge y obviamente con los del Chocó; quizá es el límite oriental másimportante para elementos típicamente centroamericanos o chocoanos. También es unazona de intercambio de elementos del alto valle de Magdalena y elementos cisandinosque probablemente penetraron el valle del Magdalena, tomando como ruta elpiedemonte de la Orinoquia, cruzando la depresión de Burbúa y pasando a la cuenca delCatatumbo. Este intercambio debió haber sido intenso durante el Mioceno, cuandotodavía el alto valle del Magdalena se encontraba conectado con la Amazonia. Estacondición se mantuvo hasta hace más o menos unos dos millones de años, cuando conel levantamiento final de la cordillera se inició la separación completa del altoMagdalena y la planicie de la Amazonia.Lamentablemente en cuanto a colecciones botánicas es muy poco lo que se ha hecho.Aunque la zona no ha sido suficientemente trabajada, se percibe claramente unadiferenciación de mamíferos y aves entre las dos márgenes del Magdalena. La fauna engeneral muestra un grado apreciable de endemismo. Uno de los elementos máscaracterísticos de esta zona es una especie endémica de Saguinus leucopus, cuyo arealcoincide esencialmente con el del presente distrito.
    • Distrito Lebrija (V.18)Sobre la margen opuesta del medio Magdalena tampoco hay un conocimientosuficiente, resultando sorprendente lo poco que conocemos con detalle la flora y faunaque originalmente existió allí.Esta área muestra marcadas diferencias en un considerable número de especiesanimales, debido en gran parte a que a partir de la boca del Lebrija, donde existe unpequeño delta, el río Magdalena sirve de barrera efectiva, y hacia el N el río tiene todoun complejo de sistemas de islas grandes como la isla de Mompox o las islas deMorales. A pesar que los cambios en el curso del río han permitido intercambiosrecientes de fauna y de flora, éste se mantiene como barrera para un número apreciablede especies. Este hecho, junto con cierto grado de endemismo es lo que permitereconocer tentativamente esta unidad. Sin embargo, su límite S, que vendría a situarseen el NW de Cundinamarca, aún no ha sido determinado con certeza. En realidad hacefalta bastante trabajo para precisar los límites meridionales actuales y pasados de unbuen número de especies del valle medio del Magdalena.Distrito Catatumbo (V.20)Hacia el NE del territorio colombiano encontramos otra unidad biogeográfica, ElCatatumbo, la cual incluye las selvas húmedas de piso térmico cálido e inclusotemplado del Departamento de Santander que pertenecen a la cuenca del río Catatumbo,o sea al drenaje del lago de Maracaibo. Sin embargo, esta área no es tan continua ya queno involucra todas las laderas andinas de alturas correspondientes al piso térmico cálidoy templado, donde existen algunos enclaves secos con vegetación de tipohigrotropofítico, o aún subxerofítico, como el existente en las inmediaciones de Cúcutay el existente en las inmediaciones de Ocaña (IX.5).Esta unidad tiene una considerable representación en Venezuela (en el Tachira), aúncuando actualmente, también en este país, parte de ésta se halla convertida en potrerospara ganadería. El área es muy interesante por presentar el límite extremo, juntamentecon el área adyacente de Venezuela (Estado de Zulia, cuenca del río Catatumbo), de unnúmero considerable de especies centroamericanas, cuyo límite se extiende hasta estaunidad en Colombia, habiendo penetrado en algunos casos desde México. Un buenejemplo de estos elementos es el Ramphastos sulfuratus, tucán grande del N deColombia, de pico con colores bastante vistozos y abigarrados, cuya distribución seextiende desde Panamá, por el N del Chocó y la planicie costera, no penetra en el vallemedio del Magdalena, alcanza las bases de la Sierra Nevada de Santa Marta y llegahasta el Catatumbo.Parece entonces que hubo una ruta de dispersión entre las selvas del valle medio delMagdalena y el sector húmedo del Catatumbo-Zulia, a través de las depresiones de la
    • cordillera, como la de Ocaña. Al parecer esta ruta operó de tal forma que en varios casoses evidente que fue dando la vuelta a Perijá (IX.1)Así mismo, en el caso de algunos géneros de peces se perciben indicios de poblamientoa partir de elementos de origen amazónico u orinocense. Por ejemplo, los génerosDoraops (dorado) y Sovichthys, monoespecíficos, endémicos de esta zona, muestranuna clara y mayor afinidad con la Orinoquia que con la ictiofauna del valle delMagdalena, del Chocó o de cualquier vía N de Colombia.También se puede percibir con especies de plantas y de otros animales cómo esta zonatuvo un poblamiento en buena parte de origen chocoano o centroamericano yfundamentalmente amazónico.En este sentido, es muy posible que las rutas de poblamiento, aún en épocas bastanterecientes, hayan operado a través de la Depresión del Táchira o de Burbúa, que separa elMacizo del Táchira o de Tama de la propia Cordillera de Mérida, ya que aquí la alturamínima de la cordillera llega a unos 1600 metros. Un buen ejemplo que ilustra estahipótesis es la distribución de Penelope purpurascens brunnescens, la pava grande de laregión. Esta subespecie, que es propia de la periferia de la cuenca del lago deMaracaibo, alcanza a entrar en los sectores más húmedos, hasta las estribaciones de laSierra Nevada de Santa Marta, y penetra hasta Arauca y sectores adyacentes de Apure,siendo sustituida más al S por otra especie bastante diferente.Aquí es importante resaltar cómo todo parece indicar que ha habido una ruta deintercambio de elementos en ambas direcciones, elementos del N de Colombia yelementos de origen amazónico que avanzaron por el piedemonte húmedo llanero hastael sector del Catatumbo.En algunos casos es posible suponer una ruta diferente a lo largo del piedemonte llaneroy considerar la penetración de elementos a través de la depresión existente en el sectoral S del Estado de Falcón (Venezuela), entre la Orinoquia y la zona costera, donde lacordillera desaparece virtualmente. Esta pudo ser una ruta importante de intercambio enel pasado, pero bajo condiciones más húmedas que las actuales.Por otra parte, vale la pena señalar que también en esta zona ha habido un tipo deintercambio interesante, especialmente en lo que respecta a elementos de selva húmedaque aún en las estribaciones inferiores de Perijá, en hábitats propicios, no existen peroque aparecen en el valle medio del Magdalena. Un buen ejemplo de ello es Momotusmomota osgoodi, el barranquero, que aparece en la zona del bajo Lebrija y en elextremo S del César, siendo reemplazado por otras subespecies bastantes diferentes enel resto del valle del Magdalena o hacia el norte.También, en el caso del género de peces Dupouyichthys (Bunocephalidae), con una solaespecie -D. sapito- descrita en el sector de Lagunillas en las estribaciones norteñas de laCordillera de Mérida, se conoce tambien en Lebrija pero al parecer falta por completoen la cuenca del Catatumbo. Sin embargo, cabe señalar que aún no existe un buen
    • trabajo en cuanto a la ictiofauna de la cuenca del Catatumbo en el sector colombianocomo sí lo hay en el sector venezolano. Por esta razón es muy probable que cuando sehagan colecciones más detalladas de peces aparezca un buen número de novedadesendémicas en el sector colombiano.VI. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA ORINOQUIALo más característico e impactante de la Orinoquia es el predominio de la vegetaciónsabanera. Si bien esta fisionomía le puede imprimir a primera vista un carácter muyhomogéneo a la región, en lo que respecta a las planicies del piso térmico cálido, endonde predominan las sabanas, se pueden reconocer al menos provisionalmente cuatrounidades biogeográficas: Distrito Arauca - Apure, Distrito Casanare, Distrito SabanasAltas y Distrito Maipures. Por otra parte, se encuentran las unidades del piedemonteorinocense, a saber, Distrito del Piedemonte Casanare-Arauca y Distrito del PiedemonteMeta.Distrito Arauca - Apure (VI.2) y Distrito Casanare (VI.3)Como podía esperarse las sabanas de Arauca y las selvas de galería del área tienen unaflora y fauna esencialmente similar a la de la cuenca del Apure y el Estado de Apure enVenezuela. No obstante, es curiosa la ausencia en Arauca de comunidades de palmaresde Copernicia tectorum (sinónimo: C. sanctaemarthae), llamada palmiche o sara, quetambién está representada en la costa del Caribe, las cuales son bastante comunes en losesteros o lugares temporalmente inundados, como el bajo Apure.El límite S de esta unidad no es tan preciso; a juzgar por lo que conocemos de datos defauna, el límite podría ser el río Casanare, pero aún no existen las suficientes bases paraestablecerlo con exactitud. Para definir este límite es necesario tener en cuenta, entreotros factores, los siguientes: - Los bosques de galería de esta área presentan un número apreciable de elementos en común con los bosques higrotropofíticos y aún subxerofíticos de la costa N de Colombia. Un buen ejemplo es el caso del guamacho, Pereskia guamacho, que existe en ciertos bosques de galería e inclusive en las afueras de la población de Arauca. - Más al S, en la zona de Orocué, existe otra especie de Pereskia, aparentemente no descrita, de flores rosadas y casi inerme, pues apenas presenta espinas en las ramillas y en poca cantidad, sin el desarrollo espectacular de las areolas que tienen otras especies de Pereskia que también es árbol.
    • - Otras especies tales como Caesalpinia coriaria, elemento muy característico de los bosques subxerofíticos de la Guajira y de otros parajes del N de Colombia, alcanza a penetrar por el S hasta las inmediaciones de Orocué (Distrito Casanare = VI.3).De tal manera que hay, por así decirlo, una cierta infiltración de elementos del Caribehacia todo este sector de Arauca y Casanare en el Llano. Por esta razón, es posible queno exista en verdad un límite sureño claramente definido y que se trate de un gradientedonde intentar poner un límite resulte más arbitrario que ventajoso.Distrito Sabanas Altas (VI.5)Las sabanas al S del río Meta presentan suelos más empobrecidos, más antiguos y máslixiviados. En contraste con las sabanas de Arauca y Casanare esta unidad corresponde asabanas altas.Aunque aparentemente esta área presenta bastante homogenidad, desde el punto de vistabiogeográfico no lo es tanto. De hecho, a lo largo del río Orinoco y de los tributarioscomo el Vichada, el Tomo y el Tuparrón, penetra un elenco bastante significativo deflora y fauna cuya afinidad es necesario buscarla en la región del alto Orinoco y delGuainía. Esta situación se percibe claramente en un buen número de especies de fauna,donde se pueden encontrar especies vicariantes.Hacia la parte oriental de esta unidad, en el sector de Vichada, existe un mosaicismobastante complejo con sabanas de tipo llanero correspondientes a otro distritobiogeográfico, el Distrito Maipures (VI.6).Distrito Piedemonte Meta (VI.4)En términos generales la ladera oriental de la Cordillera Oriental guarda una estrecharelación florística y faunística, como podría esperarse, con los Andes de Venezuela,sobre todo con la Cordillera de Mérida; sin embargo, es bastante mayor su afinidad conlos Andes de la vertiente amazónica de Ecuador, la vertiente amazónica de Colombia ytambién de Perú.Esta es un área hasta ahora muy poco conocida, tanto en términos de flora como defauna. La mayoría de los trabajos han sido realizados, obviamente por facilidad deacceso, en la región de Villavicencio, algunos en la zona del Cusiana y otros en la zonadel Carare.
    • VII. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA GUAYANADistrito Selvas del N de Guaviare (VII.1)Es muy importante señalar que aunque comunmente se considera que el gran límiteentre las sabanas de la Orinoquia y las selvas amazónicas lo constituye el río Guaviare,esto no es acertado bajo ningún punto de vista, como no sea un límite arbitrario entérminos político-administrativos para dividir los departamentos del Vichada y Meta.Hay que recordar que entre el río Vichada, en lo que corresponde a la Comisaría delVichada, el río Guaviare, y parte del E del Meta, existen áreas de selvas bastanteextensas, hasta ahora virtualmente inexploradas en la parte botánica y zoológica. Quizáel límite más apropiado para separar la Orinoquia y la Amazonia biogeográficamente,en lo que respecta a Colombia, se tendría que buscar siguiendo el curso del ríoGuaviare, pero incluyendo toda la faja de selvas grandes de fisionomía amazónica quelo bordean y, probablemente, también toda la selva del sector de la Serranía de laMacarena que tiene mayor afinidad en fauna y flora con la del Caquetá.Distrito Ariari - Guayabero (VII.2)W del río Guaviare hay una selva que fisionómicamente tiene toda la apariencia de unaselva amazónica exuberante. Este tipo de selva, que llega a angostarse bastante enalgunos puntos, se prolonga hasta las selvas de galería del río Ariari, formando elpiedemonte del sector de la Serranía de La Macarena, virtualmente continuo con lasselvas de tipo subhigrofítico situadas más al S. Estas selvas crean una interrupciónbastante marcada de las sabanas adyacentes, entre el sector del río Gäéjar y el Ariari,siendo entonces un área de selvas de galería claramente flanqueada por sabanas.Lamentablemente las selvas de galería del Ariari han desaparecido por completo, debidoa los procesos de desforestación en los últimos 40 años que también han destruidomuchas de las selvas de galería de los Llanos, en particular en el Meta. De estas áreastodavía hace falta conocer más en términos de distribución faunística y florística.Si bien se ha señalado que un buen conjunto de elementos del N del país y del N deVenezuela penetran y llegan en forma muy clara hasta Arauca y Casanare, también escierto que la mayor parte de los elementos del piedemonte que originariamente existían,casi que en forma ininterrumpida entre el río Arauca y el Ariari, son elementosfundamentalmente amazónicos. Se nota un empobrecimiento gradual en diversidad amedida que se va avanzando del piedemonte hacia el oriente, econtrándose elementosfundamentalmente amazónicos, pero reemplazados en muchos casos por subespecies alo largo del área. También es muy claro que a medida que se avanza hacia el sureste yque aumenta la precipitación, la cual también tiende a aumentar bruscamente hacia lacordillera, hay un aparente incremento en diversidad, tanto faunística como florística.
    • Distrito Macarena (VII.3)La serranía o Cordillera de la Macarena representa un caso muy interesante de mosaicoen términos de altura y de características edáficas, así como en cuanto al origen de subiota.Aparentemente la zona no presenta mayor grado de endemismo, debido posiblemente aque no fue un refugio pleistocénico independiente sino, como se ha sugerido enocasiones, a que formó parte del refugio pleistocénico del Valle del Duda. Quizádurante los periodos de glaciación sus partes altas conservaron selva húmeda, salvo laporción meridional de la sierra.En cierto modo el conjunto de las zonas bajas del área de la Macarena puedeconsiderarse como perteneciente a la Amazonia. Las zonas de vegetación sabanoidetienen una clara afinidad con los tepuyes y la biota de las zonas altas una estrechaafinidad con los Andes. Sin embargo, es necesario desarrollar un mayor trabajo paraprecisar estas relaciones.La llanura ondulada que se sitúa en el sector del Ariari, Güéjar, río Guayabero y ríoDuda, hasta la Cordillera de los Picachos, es un área de selva típicamente amazónica.En la porción meridional de la sierra, debido al afloramiento de areniscas que datan delCretácico Superior hasta el Terciario Inferior, aparecen sabanas de tipo litoquersofíticas,que se podrían considerar oligocasmoquersofíticas ya que crecen en suelos deprofundidad mínima (en algunos casos no existe suelo como tal, sino una trama deraíces tan densa que forman un verdadero cespedón). La flora de este sector muestra unaclarísima afinidad con la flora de los tepuyes de Venezuela y con los elementos dealgunas de las sabanas de tipo amazónico, así como con los llamados campos rupestresde Brasil, en Minas Gerais y Bahía. En estas comunidades de sabana predominan lasciperáceas y otros géneros de monocotiledóneas con aspecto graminoide; las gramíneasquizá estén del todo ausentes. Una de las especies mas llamativas de estas formacionesvegetales es Vellozia; la especie que existe en el S de La Macarena parece ser Vellozialithophila, descrita originalmente de las mesas de La Lindosa en San José del Guaviare,pero que también aparece en algunos afloramientos rocosos similares en el Tuparro(Departamento de Vichada).Otros elementos de este llamativo mosaico son una serie de árboles enanos comoRoupala saxicola, descrito originalmente de Chiribiquete. También aparece el géneroNavia, muy característico, de bromeliáceas arrosetadas de pequeño porte con losmárgenes de las hojas provistos de aguijones. De este género, descrito originalmente deAraracuara, hoy se conocen alrededor de unas 40 especies, la mayoría de ellas de lostepuyes de Venezuela, lo cual plantea una serie de interrogantes biogeográficos bastanteinteresantes.
    • Por otra parte, la selva de las zonas altas, la cual llega a achaparrarse notablemente enalgunos lugares, es muy densa, de pequeño porte, muy húmeda y extemadamente rica enepífitas. Estas selvas muestran gran afinidad con la parte andina adyacente, lo cualresulta lógico si se tiene en cuenta que la distancia mínima entre la Macarena y lasprimeras estribaciones de la Cordillera Oriental, que se hallan en el extremo N, es deapenas unos 7 km de zona plana, de unos 250 m de altura. A través de esta zona pudohaber ocurrido en reiteradas ocasiones el poblamiento con aves provenientes de lacordillera.La exploración faunística realizada en la Macarena ha sido básicamente en aves, grupopara el cual no se ha encontrado un alto grado de endemismo. En cambio, en el caso delos anfibios la información existente sugiere un considerable grado de endemismo.La información que se tiene en cuanto a la flora de las laderas, de lo que se puedeconsiderar piso térmico templado, el cual es bastante lluvioso, es muy poca. En general,hace falta una labor exhaustiva de colecciones florísticas y faunísticas para conocermejor la biota de la Serranía de la Macarena.Distrito Complejo Vaupés (VII.4)El Guainía, en lo que respecta a las orillas del Guaviare y buena parte del bajo Inírida,tiene una zona de selva pantanosa bastante grande, tipo varzea, que en la partecolombiana ha sido muy poco estudiada en términos de fauna y flora. Hoy en día seconoce mucho mejor el Territorio Federal Amazonas de la zona de Venezuela, y quizátambién la zona adyacente del Brasil, que la zona del Gauinía. Estas son áreas deextremada complejidad.La selva bien drenada y de tierra firme aparece donde terminan las zonas inundables ydonde no existen afloramientos rocosos. Esta situación da lugar a un área considerablede selvas al N del Guaviare, ininterrumpidas localmente por afloramientos rocosos. Laselva queda casi reducida a lo que son las selvas de galería, es decir a lo que son lasorillas de los ríos, en algunos casos de porte significativo, comparable por su fisionomíaa las selvas típicamente amazónicas o aún a las selvas de galería de los Llanos. Sinembargo, en el sector del río Atabapo existen amplias sabanas naturales. Continuandohacia el S, sobretodo hacia el sector adyacente a las cabeceras del río Guainía, hay unbuen número de afloramientos rocosos e inclusive de cerros en forma de pan de azúcar.Estos afloramientos y cerros están distribuidos fundamentalmente en los departamentosde Guainía y Vaupés, alcanzando a aparecer hasta La Pedrera (Departamento deAmazonas) con el cerro de Yupatí. En general son formaciones basálticas o graníticas.Existen algunos complejos de afloramientos rocosos en la Reserva Nukak, creadarecientemente, en el sector entre el río Vaupés y el alto Inírida y también aparecenalgunos otros afloramientos y mesas situadas entre el Inírida y el Guayabero. Hacia elrío Vaupés existe uno de los afloramientos más grandes de las llamadas Mesas de
    • Yambi, no son simples afloramientos sino mesas que alternan muchas veces conpicachos. Muchas de estas son mesas que se levantan con declive suave, otras sonmesas tajadas a pico. La altura de estos conjuntos no sobrepasa los 400 m, en algunoscasos las más altas alcanzan 500 m por encima de la llanura dominante.En esta unidad, en los lugares donde puede formarse suelo de cierta profundidad, sedesarrolla algún tipo de selva. No obstante, en esas selvas, salvo en las orillas de losríos, las copas se van separando paulatinamente (el dosel no es cerrado) y, a medida quedisminuye la cantidad de materia orgánica, en el suelo va apareciendo una vegetacióncon aspecto de sabana, a primera vista similar a una sabana de los Llanos, peroconformada no por gramíneas sino por otras monocotiledóneas. Finalmente, en la arenadescubierta la vegetación queda conformada por macoyas aisladas, hasta formarcalveros, en algunos casos bastante extensos, como los que se observan en la Serraníade Naquén. Es sorprendente y paradójico encontrar esta situación de desnudez del sueloen una área que tiene una precipitación superior a los 3000 mm; la precipitación de todoeste sector es del orden de los 3500 mm, sin un sólo mes seco, pero la explicación seencuentra obviamente en las condiciones del suelo.La flora de estas comunidades litoquersocasmofíticas parece ser muy antigua,probablemente empezó a diversificarse a comienzos del Terciario. Es una vegetaciónmuy especializada hacia condiciones de sequía, que no se deben a factores climáticossino a la extremada pobreza del suelo, e inclusive al hecho que en muchos casos noexiste verdaderamente un suelo y por lo tanto la flora se desarrolla directamente sobre laroca. Durante el día hay desecación, pero en la noche la condensación de nieblacompensa, permitiendo que en situaciones tan inhóspitas pueda subsistir estavegetación.Lo anterior debe tenerse muy en cuenta cuando se aplican clasificaciones como las deHoldridge, que arroja un sesgamiento en términos netamente climáticos y olvida comoel suelo puede imponerse a veces sobre las condiciones climáticas, creando este tipo desituaciones.El conocimiento real de esta región por trabajos hechos sobre la flora y fauna es muyfragmentario, es quizá la menos conocida de todas las divisiones políticas del país.Este tipo de vegetación litoquersocasmofítica alcanza su máxima expresión en elcomplejo de Chiribiquete, particularmente por el hecho de que allí existen no menos decinco mesas que no sobrepasan los 1000 metros de altura. La parte meridional de laSerranía de Chiribiquete se ha llamado también Mesas de Iguanje; la parte N seencuentra dentro del Departamento del Guaviare y alcanza a penetrar la cuenca del ríoYarí.El Chiribiquete es actualmente el Parque Nacional más grande que tiene el país, conaproximadamente 1 300 000 hectáreas. Es un área apenas tocada en términos deexploración botánica y zoológica, sólo existen unas pocas colecciones en la parte N. Fue
    • explorada por primera vez por Schultes, hacia 1932, confirmando su existencia ya quesólo se tenían algunos datos de Hamilton de comienzos de siglo. Como podía esperarse,un buen número de las plantas que Schultes coleccionó resultaron especies nuevas. Esuna área completamente diferente a cualquier otro paisaje del país, que solamente a raízdel uso de satélites se pudo cartografiar. Constituye un sistema de mesas, en su mayoríatajadas a pico y sin selvas, con vegetación de tipo sabanoide (arbolitos enanos). Sinembargo, en algunos sitios existen tajos a manera de vallecitos, por donde la selvaalcanza a penetrar considerablemente.Esta área es importante explorarla puesto que es quizá lo más similar que existe dentrode la cuenca de la Amazonia colombiana a los tepuyes venezolanos. No existe una solacolección zoológica de esta área.El trabajo que se ha venido realizando en los últimos cuarenta años en los tepuyes enVenezuela, a pesar de que son pocos los que han sido lo suficientemente explorados, harevelado un alto grado de endemismos en cuanto a fauna. En cuanto a flora, el interés esaún mayor ya que allí está una de las áreas más desconocidas de Suramérica. Pero lafalta de exploración no sólo debe pensarse respecto a este sector, sino también de losafloramientos del sector de Araracuara donde se observan elementos sumamentecaracterísticos, que todavía no han sido suficientemente trabajados. Las primerasexploraciones y colecciones de la flora de Araracuara se hicieron en diciembre de 1819y enero de 1820 por Karl Friedrich von Martius (autor y editor de Flora Brasiliensis).Así también existen en las inmediaciones de Mitú toda una serie de selvas y complejosde cerros o sabanas que son de gran interés biogeográfico y que esperan ser trabajadas.Todos estos complejos de cerros, mesas y afloramientos rocosos que se describen sontan disímiles de la planicie selvática que forman dentro de ésta una especie dearchipielago. Esta unidad plantea problemas en cuanto a sus límites; si miramos lo queatañe a la selva como tal, se puede definir tentativamente una gran unidad que incluirádesde el Guainía y Vaupés, su límite occidental es difícil de precisar, hasta el Apaporisen un buen número de casos.Lo anterior se hace muy evidente con especies de primates y con subespecies y especiesde aves para las cuales el río Apaporis es una barrera muy importante. Vale la penadestacar que la mayor parte de los ríos que están involucrados dentro de la amazoniason ríos que antes de que fueran capturados por la cuenca amazónica tenían cursosdiferentes. Por ejemplo, el río Isana que nace en Colombia y marca límites con Brasil,desembocando luego en el río Negro, fue en otro tiempo tributario del alto Orinoco.Aparentemente el río Guainía, por lo menos hasta un sector donde existe una gran fallageológica diagonal, también corría hacia el Orinoco. Hay evidencias geológicas actualesque establecen que una gran parte del río Vaupés corría originalmente hacia el Isana ypor ende al Orinoco. Al parecer este tramo del Vaupés también fluía hacia el Orinoco.La captura de estos ríos se realizó por movimientos tectónicos relativamente recientes,lo cual puede haber modificado mucho los patrones de distribución de peces.Desafortunadamente, si de los peces de los Llanos todavía no se sabe lo suficiente en
    • términos de los simples estudios taxonómicos, mucho menos se conocen los peces de laAmazonia.Por lo que se refiere a peces, todos estos ríos ofrecen problemas sumamenteinteresantes, debido especialmente al gran número de raduales. Los ríos como elApaporis y el Caquetá, presentan raudales que han impedido que muchos elementos,tales como los delfines Sotalia fluviatilis o Inia geoffrensis, el delfín más grande, ocomo los manatíes, puedan penetrar a los otros ríos. De hecho, los dos géneros dedelfines y el manatí existen en todo el Putumayo, y obviamente en el Amazonas, perono en el río Caquetá. La primera barrera para los manatíes aparece en los chorros deCórdoba que quedan relativamente a poca distancia de la Pedrera. El manatí alcanza asubir sólo hasta Araracuara. En el río Apoporis el raudal de la Libertad no permite elpaso de ninguna especie hacia arriba.En este contexto se espera que los futuros trabajos que se hagan en peces arrojen datossumamente interesantes.Distrito Yarí - Mirití (VII.5)Al S de la Macarena, desde el sector del pueblo de la Macarena, un poco más al E yfrente Caño Losada, se encuentra un área grande de sabanas que se extiende casi hastael río Yarí. Este conjunto de sabanas, llamadas antiguamente El Refugio, están cortadaspor las selvas de galería del río Tunia o Guayarú y se prolongan hacia el S dentro delCaquetá.Sobre estas sabanas se tiene muy poca información. Aunque a primera vista son muysimilares a una sabana llanera, su composición florística es bastante diferente, conpredominio de gramíneas.En cuanto a fauna, evidentemente hay algunas especies típicas de sabana llanera quepenetran esta zona como el venado sabanero Odocoileus virginianus gymnotis.Desafortunadamente no existe ningún tipo de trabajo o colecciones de reconocimiento,ya sea en flora o fauna, de la zona del Yarí.VIII. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA AMAZONIAAunque a grandes rasgos la Amazonia parece una gran planicie verde, relativamentehomogénea por su fisionomía, se trata de un complejo de enorme diversidad; unmosaico biogeográfico muy elaborado, como resultado de factores tales como el pasado
    • geológico. Además, los numerosos ríos constituyen barreras importantes para ladispersión de muchísimos elementos.El tipo de mosaico de suelos presentes es el resultado, en buena parte, de losafloramientos rocosos, los cuales determinan la existencia de suelos extremadamentepobres; en ocasiones de suelos de arena blanca que carecen literalmente de cualquiernutriente, donde quizá las plantas obtienen los nutrientes más del agua de lluvia que delsuelo.Esta situación de mosaico es la que ofrece problemas para hacer una síntesis de ladiversidad biológica de la región. El alto nivel de endemismo de su vegetación, la cualestá condicionada por los afloramientos rocosos, crea obviamente un gran número deunidades, o mejor de subunidades biogeográficas que aún no conocemossuficientemente.Si nos atenemos básicamente a la selva como tal, a la selva higrofítica y subhigrofíticaexuberante, realmente esta selva está prácticamente reducida al S del Caquetá (DistritoHuitoto = VIII.5), salvo algunos pequeños enclaves en las mesas de Araracuara y loscerros del alto Igaraparaná, donde también aparecen afloramientos rocosos, al TrapecioAmazónico (Distrito Ticuna = VIII.6) y penetra como una cuña hacia el piedemonte delCaquetá (Distrito Florencia = VIII.1) que se extiende hasta el Putumayo (Distrito AltoPutumayo = VIII.3 y Distrito Kofan = VIII.4).Distrito Florencia (VIII.1), Distrito Caguan (VIII.2) y Distrito Alto Putumayo (VIII.3)Los Distritos Florencia y Caguan son dos unidades biogeográficas que incluyen la parteoccidental del Departamento del Caquetá, las cuales muestran una estrecha relación conel piedemonte del Departamento del Putumayo. Los piedemontes del Putumayo yCaquetá son bastante afines y quizá poseen la mayor biodiversidad de la Amazoniacolombiana. Esta zona se continúa hacia el S en el Ecuador y un poco en el sectoradyacente en el N del Perú.El endemismo que presentan estas áreas es el resultado de la situación de mosaico, nosólo en cuanto a especies de plantas sino también en cuanto a especies de animales.Sin embargo, en estas áreas es sumamente urgente lograr crear las reservas adecuadaspara la preservación de esta biodiversidad. Esta zona de piedemonte constituye losfrentes de colonización amazónica más activos, donde la desforestación y laintervención en los últimos 20 a 30 años han arrasado una buena parte de las selvas.De la zona de la Bota Caucana realmente no se conoce todavía la primera colecciónzoológica ni botánica, al igual que de los Andes de Nariño y Putumayo. Sin embargo, esevidente que es una de las áreas más ricas de selva húmeda de piedemonte, de selvasubandina, que obviamente alcanza las alturas correspondientes a selva andina; por
    • ejemplo, el sector de la cordillera entre Huila y Caquetá, la sabana de los Picachos, elsector del Pico de la Fragua en el Huila y Cauca, así como varios sectores de Nariño yPutumayo.Esta área fue separada por Cabrera y Willink (1973) de las unidades que semencionaron anteriormente, considerando que toda esta franja de ladera o depiedemonte que se extiende hasta Bolivia o hasta el NW de Argentina constituía unasola provincia biogeográfica: Provincia Biogeográfica de las Yucas. Realmente existenbastantes argumentos que apoyan su carácter de unidad; sin embargo, el problemaradica en el número de subunidades que a su interior se pueden establecer y si convienefragmentarla o no. La información que se tiene al respecto es todavía demasiadofragmentaria y ciertamente lo poco que se ha hecho hasta ahora, dada su magnitud,demuestra que es un área de extremada diversidad donde existe un enorme número deespecies que esperan ser coleccionadas por primera vez, ya sean nuevas para el país omuchas de ellas como verdaderas novedades taxonómicas.IX. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA NORANDINADistrito Perijá (IX.1)Aunque por su apariencia actual la Serranía de Perijá parece una prolongación de laCordillera Oriental, su pasado geológico no da muestras claras de ello. Originalmentecorrespondía a un antiguo eje de la cordillera que empataba en el Departamento deSantander con la Serranía de los Yariguies o de los Cobardes y que luego se fragmentó,mediante un hundimiento en varios lugares, quedando como vestigio la actualformación. Esta unidad incluye la Sierra Negra y los Montes de Oca. Se trata de un áreabastante antigua, geológicamente comparable a la Sierra Nevada de Santa Marta.Si bien hay indicios de que geológicamente Perijá constituye una unidad bastantediferenciada, existe una continuidad en cuanto a su origen y a todos sus procesos deorogénesis con el resto de la Cordillera Oriental. Es posible que su verdaderacontinuidad geológica haya de buscarse con la llamada Cordillera de los Yariguies o delos Cobardes, la cual estuvo sometida a unos hundimientos bastante fuertes en buenaparte del tramo correspondiente a Santander, al N del río Chicamocha, reapareciendomás al N. Posteriormente, en un proceso bastante complejo de levantamiento se llegó ala unión o continuidad actual y reciente.La Serranía de Perijá también presenta considerables trazas de glaciaciones en nivelessuperiores a los 3000 metros que indican la existencia de algunos casquetes glacialesdurante la última glaciación.
    • Perijá presenta alturas y condiciones donde se alcanzan a desarrollar páramos (DistritoPáramos Perijá = IX.2) y sólo en épocas recientes se vino a comprobar la existencia defrailejones en la ladera venenzolana. El material coleccionado en la ladera colombianasugiere por lo menos dos especies de frailejones, pero no del tipo de Libanothamnus,arborescente y ramificado, típico de la Cordillera de Mérida (Venezuela), del N de laSierra de Cocuy y también representado en la Sierra Nevada de Santa Marta, sino deltipo Espeletia, semejantes a los que existen en Mérida y en la Cordillera Central. Sinembargo, cabe esperar la existencia del género Libanothamnus en Perijá, al cualpertenecen las espeletinias o frailejones más primitivos que existen en la los Andes deMérida (Venezuela), Trujillo y Táchira. Estos alcanzan su límite S en la porción N de laSierra Nevada del Cocuy, aparecen en varias localidades de los Andes en elDepartamento de Norte de Santander y reaparecen en la Sierra Nevada de Santa Martacon dos especies, quizá coespecíficas, Libanothamnus glossophyllus y Libanothamnussubneriifolius.Perijá cuenta con un buen número de elementos comunes tanto en especies de plantascomo en especies animales con la Sierra Nevada de Santa Marta. En muchos casos ladiferenciación es apenas a nivel de subespecie, en otros se trata de especies vicariantesbastante afines y de origen andino. Evidentemente la Serranía de Perijá fue un corredorpara la dispersión de elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta. Algunosproblemas sugieren un posible empobrecimiento de la biota de Perijá con posterioridada la dispersión de algunos de sus elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta,como ya se mencionó en la caracterización de esta unidad.Para ilustrar estos indicios podemos recurrir al caso de Chamaepetes goudotii, una delas pavas de monte de zonas frías que tiene una amplia distribución desde Bolivia hastalos Andes colombianos, pero que queda limitada en la Cordillera Oriental hasta losDepartamentos de Boyacá y Santander. Aparentemente no existe ni en los Andesvenezolanos ni en N de Santander y sin embargo está representada en la Sierra Nevadade Santa Marta por una subespecie endémica Chamaepetes goudotii sanctae-marthae,bastante diferenciada. Es un ave de muy limitado potencial de vuelo como para pensaren su dispersión a considerable distancia, es decir, ya sea desde la Cordillera Central odesde los Andes de Antioquia hasta allí. Todo parece indicar que ocurrió en Perijá, peroque posteriormente desapareció; desafortunadamente falta mucha información sobre lahistoria geológica del área que permita explicar su distribución.Del lado venenzolano Perijá ha sido bastante explorada biológicamente. Por elcontrario, del lado colombiano se ha estudiado muy poco, con excepción del grupo delas aves cuyas colecciones se encuentran en su totalidad en el Smithsonian Institute sinque aún hayan sido revisadas en su totalidad. La falta de estudio del material quepermanece en colecciones extranjeras es otro de los problemas con los cuales cuenta lainvestigación detallada sobre la diversidad biológica de nuestro país.
    • Las colecciones que se han hecho hasta ahora en la parte alta de la Serranía de Perijá,del lado colombiano, que han sido muy pocas en lo que respecta a botánica y tal vezninguna en cuanto a fauna, resaltan la presencia de un considerable contingente deelementos andinos comunes a nivel genérico con la Cordillera Oriental y otros muycaracterísticos por no tener una alta distribución en la Cordillera Oriental. Estos últimossugieren nuevamente un antiguo patrón de distribución de la cordillera de la costa, enalgunos casos en las cimas más altas como es el caso del Cerro del Avila, de la Silla deCaracas, los Andes de Trujillo, Mérida, Táchira, planteando el patrón ya mencionadopara el género Libanothamnus.A juzgar por las pocas colecciones que se han hecho en las zonas altas de Perijá hay unconsiderable grado de endemismo en lo que respecta a plantas. Infortunadamente, noexisten colecciones herpetológicas hechas en la zona alta de la serranía, donde seesperarían encontrar altos grados de endemismo.Las principales colecciones de aves han sido realizadas en Venezuela, las cuales indicanun alto grado de endemismo (Pauxi pauxi gilliardi, Metallura tyrianthina, Cinnycerthiaunirufa chakei, entre otros). De las zonas bajas existen las efectuadas por Carriker enlugares como Airoca y en los Montes de Oca y Sierra Negra.En cuanto a mamíferos de la zona alta de Perijá, del lado colombiano no existe materialcoleccionado y es muy poco lo que existe del lado venezolano. Es importante tener encuenta que no necesariamente es válido admitir que lo existente en el lado venezolanose halla también representado en el lado colombiano, debido a que el sector colombianoes apreciablemente más seco que el venezolano. Esta sequía se hace notarparticularmente en elevaciones inferiores a los 1500 m. Lamentablemente en laactualidad queda muy poco de la extensión original de los bosques de la Sierra dePerijá, los que quedan se encuentran al N en la zona de los Montes de Oca y en algunospequeños sectores en los municipios de Valledupar y Codazzi (Departamento delCésar). La destrucción de estos bosques ha ocurrido en forma muy acelerada,particularmente en los últimos 20 años, y fue iniciada en buena parte por el auge de loscultivos de marihuana.Desafortunadamente, en Colombia todavía no existe un área de protección que asegurela conservación de estos remanentes de bosques, ya sea como Parque Nacional o algúnotro tipo de reserva equivalente. En cambio, del lado venezolano existen no menos detres unidades de conservación importantes, de las cuales la más grande es el ParqueNacional de Perijá que empata con el recién creado Parque Nacional Catatumbo-Barí,en territorio del Departamento de Norte de Santander.Distrito Tachira (IX.5)El Macizo de Tama o del Táchira es compartido por Venezuela y por Colombia y estáseparado claramente de la Serranía de Perijá por la depresión de Burbúa, muy próxima a
    • San Cristobal (Venezuela). Tiene una biota bastante característica por ser el límite N deun buen número de elementos andinos que no pasan hacia la Cordillera de Mérida, yque en algunos casos penetran hasta sectores tales como los Andes de Norte deSantander, pero sin alcanzar el sector donde existen depresiones considerablementebajas que separan esta porción de la cordillera andina de la Serranía de Perijá.Aquí se destacan elementos tan conspicuos como el marsupial Caenolestes obscurus, elgallito de roca Rupicola peruviana y la pacarana Dinomys branickii. Entre otrosendemismos animales se destacan la rana marsupial Gastrotheca helenae, diversassubespecies de aves y el ratón marsupial Thomasomys hylophilus. El macizo constituyeel límite SW del "incienso" o frailejón arbóreo Libanothamnus neriifolius y entre loselementos florísticos más llamativos figuran algunas especies de Espeletia. Dos de losendemismos en plantas más notables son Gongylolepis colombiana (Asteraceae), únicaespecie andina del género (las demás especies son propias de los tepuyes venezolanos) yTamania, género endémico de frailejones.Aunque es un dato que requiere confirmación, es probable la presencia en el Macizo deTamá, por lo menos en el lado venezolano, de Ruilopezia, uno de los géneros defrailejones más interesantes. Este frailejón de porte arrosetado con hojas muy largas,casi lineales, que alcanza alturas hasta de unos tres metros, es monocárpico, o sea quedemora un número considerable de años en alcanzar el porte suficiente, florece y toda laplanta sucumbe. Esta fenómeno tiene su paralelo con algunos otros géneros decompuestas de montaña, como por ejemplo los que se encuentran en las islas de Hawai.Todavía el conocimiento que tenemos del sector del páramo de Tama no es muyadecuado, particularmente en lo que respecta a flora. En cuanto a aves, se sabe queexisten varias subespecies claramente restringidas a este sector, lo cual resulta bastanteinteresante porque se esperaría una mayor continuidad en su distribución hacia el S,siguiendo sectores como el Páramo de Pamplona o las laderas de selva húmedaadyacentes.Distrito Cañón Chicamocha (IX.6)A pesar de que el actual aspecto desértico del área se debe en gran parte a ladegradación antropógena, es muy evidente la estrecha afinidad biótica que existe entretoda esta zona y la costa N de Colombia. En sus alturas inferiores este distrito muestrauna clara relación con la flora del litoral Caribe y de las zonas secas del alto valle del ríoMagdalena; una flora propia de comunidades subxerofíticas y también de comunidadeshigrotropofíticas.El enclave del cañón árido del río Chicamocha tiene una flora bastante diversificada encuanto a elementos xerófitos que muestran carácteres xeromórficos pronunciados.Presenta una alta diversidad en cuanto a cactáceas, sobre las cuales aún falta bastantetrabajo. Por ejemplo, a nivel del género Melocactus, llamadas cabezas de negro, hay dos
    • especies que no han sido descritas, y así mismo hay otro número considerable deespecies que deben ser recolectadas y trabajadas con mayor detalle.Aquí se encuentran elementos muy interesantes, como un género de zamiácea,característico de medio subxerofítico, los cuales posiblemente sean endémicos y aún nohan sido identificados; estas especies son de gran interés puesto que puede tratarse deespecies de Zamia, o eventualmente del género Dioon, conocido en enclaves áridos enalgunos lugares de Centro América como Guatemala, Honduras y México.El conocimiento de la fauna del área es relativamente satisfactorio, aunque enmamíferos no del todo. La zona cuenta con algunos endemismos particularmente enaves.Es un área donde es importante establecer algún tipo de reserva para conservar losendemismos que allí existen. Las cabras mantenidas libres, sin ningún tipo de control,han acelerado la degradación ecológica de la zona. Quizá mucho de lo que hoy seaprecia allí, como matorrales subxerofíticos, en realidad haya sido un bosque de mayorporte y densidad, posiblemente con carácteres un poco más higrotropofíticos. Lo queactualmente se observa como fisionomía característica de la zona es principalmente elresultado de la acción de las cabras.Distrito Selvas Nubladas Occidentales Cordillera Oriental (IX.10)Una buena parte de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental, hasta llegar alSumapaz (Departamento de Cundinamarca), y aún más al S, hasta llegar alDepartamento del Huila, en términos del conocimiento que se tiene sobre la fauna nopresenta diferencias pronunciadas; al parecer constituye un área bastante homogénea.Sin embargo, cuando se atienda el grupo de los anfibios y cuando se tenga mayorinformación sobre la parte florística, es posible que se reconozcan otras unidadesbiogeográficas claramente definidas.Distrito Andalucía (IX.14) y Distrito San Agustín (IX.21)Al parecer existen algunos hiatos o puntos de ruptura y de constraste entre las biotas dela vertiente occidental de la Cordillera Oriental. En el área entre Suaza y San Agustín(Departamento del Huila) se observa en algunos casos la intergradación de subespeciesbien caracterizadas, propias de la Cordillera Oriental, y en otros se observa sustituciónde elementos.Sin embargo, la información de que se dispone todavía no es suficiente como para trazarclaramente límites precisos entre estas unidades.
    • Distrito Tolima (IX.11)Es posible que toda la biota perteneciente a la región del valle medio y alto delMagdalena (Distrito La Gloria = V.17, Distrito Lebrija= V.18, Distrito Carare = V.19,Distrito Cañón Chicamocha = IX.6 y Distrito Tolima = IX.11), tenga su límite bien al Sa nivel de la región de Cambao (Departamento de Cundinamarca) o de las cercanías deésta.En las partes más bajas, adyacentes al río Magdalena, se percibe una tendencia más secacon bosques higrotropofíticos característicos de lo que fueron los llanos del Tolima(sector adyacente al Departamento de Cundinamarca y al alto valle del Magdalena).Esta zona de influencia seca, hoy excesivamente trasformada, se continúaaproximadamente hasta la latitud de Garzón (Departamento del Huila). Al parecerestuvo formada en buena parte por sabanas naturales, las cuales tuvieron una estrecharelación topográfica o espacial con los bosques más o menos abiertos de Curatellaamericana o chaparral, de los que quedan algunos remanentes significativos.Por otra parte, como elementos de la periferia de los bosques distintos al chaparral,probablemente existieron también comunidades de Scheelea butyraca, conocida comopalma de cuesco; comunidades más o menos abiertas debido en buena parte a latolerancia de esta palma al fuego.En el caso del Departamento de Cundinamarca no hay ninguna evidencia que permitaestablecer la existencia de esa formación vegetal de tipo sabana, como sí la hay debosques higrotropofíticos, con tendencia más o menos pronunciada a la subxerofitia,que se prolongan por la margen derecha del río Magdalena en una franja relativamenteangosta hasta el N del Departamento del Huila, donde alcanzan su máxima sequía.En los lugares con suelos de textura más fina y con mayor capacidad de retención deagua existió un bosque de tipo higrotropofítico o de galería, con características máshúmedas y de mayor porte, el cual al aproximarse a las primeras estribaciones de lacordillera debió conformar un bosque transicional hacia el bosque más húmedo de lasladeras propiamente dichas de la cordillera.El sector de Villa Vieja, Aipe y el Desierto de la Tatacoa en el Departamento del Huila,y San Alfonso y el valle del río Cabrera en los Departamentos del Huila y Tolima,culmina en una vegetación que puede considerarse no sólo por su fisionomía, sinotambién por sus componentes florísticos, como una amplia zona de la Guajira media.Aunque la distribución de muchas de las especies de ésta se halla actualmenteinterrumpida o se hallaba interrumpida por las selvas del valle medio del Magdalena,hay evidencias que permiten postular la existencia, durante los periodos glaciales delPleistoceno, de algunos corredores áridos que comunicaban la costa atlántica con el altoMagdalena o Distrito Tolima, los cuales sirvieron de ruta para la dispersión y elintercambio biótico.
    • Sin embargo, a ese respecto es interesante señalar que al N de Honda (Departamento delTolima), en toda la margen izquierda del río Magdalena, no se encuentra ningún tipo deenclave de sabanas o situaciones que puedan sugerir alguna conexión con la costaatlántica, excepto por algunas comunidades de Curatella americana que aparecen en lasinmediaciones de la Dorada y de Honda. En cambio, en el lado opuesto del río, la selvahúmeda es la condición predominante; pero al llegar al sector de Sabana de Torres(cuenca del río Lebrija, Departamento de Santander) se encuentra una área donde hubounos enclaves de sabana, hoy trasformados radicalmente por laboreo agrícola,deforestación, ganadería, etc. A partir de San Alberto, hacia el N, comienzan a aparecerun conjunto de terrazas cuaternarias, un sistema de sabanas interrumpido en aquelloslugares donde los ríos han cortado las terrazas, dando lugar en la mayoría de los casos abosques freatófitos.Es así como en el Distrito Tolima o alto valle del Magdalena encontramos toda unahilera de enclaves de sabana, muchos de ellos alterados, particularmente por ganadería,de cuyos vestigios, así como por las características de los suelos, es posible reconstruircon bastante precisión el tipo de vegetación original que hubo hasta hace poco tiempo,el cual constituye el eslabón con las sabanas del N existentes hasta las cercanías deValledupar en la cuenca del río César.Aparentemente en su biota no hay ningún género endémico, pero sí un buen conjunto deespecies endémicas, además de que otras tienen una distribución muy localizada enalgunos de los valles. A manera de ejemplo tenemos el caso de Armatocereus humilis,una de las cactáceas más frecuentes del alto valle del Magdalena, que también estárepresentada en el cañón del Chicamocha, en Tolima, Huila, Cundinamarca e inclusiveen algunos enclaves hacia las inmediaciones de Cali, en el enclave seco del valle delDagua y en la zona árida del cañón del Patía. Esta especie, entre otras, es muyinteresante porque parece ser la más primitiva del género y permite conjeturar acerca dela radiación evolutiva original de algunos grupos de cactáceas, los cuales pudieronhaber tenido su origen al N de Colombia y aún en Colombia, quizá durante el Mioceno,antes de dispersarse hacia el S. De hecho, a medida que se van hacia el S hasta llegar aArequipa (Perú), donde se encuentra la especie más meridional de este género, se puedeobservar un gradiente en cuanto a caracteres que pueden considerarse como derivados opleiomórfos.Lo mismo puede observarse con otras cactáceas de Colombia cuando su distribución seanaliza dentro de este tipo de perspectivas biogeográficas, históricas y filogenéticas.Distrito Alto Patía (IX.19)El sector de Nariño constituye otra unidad de esta provincia biogeográfica, en la cual sepresenta una situación interesante, dado que al S del río Patía aparecen una serie deelementos que son propios de Ecuador pero que allí alcanzan su límite N extremo.
    • Distrito Serranía de San Lucas (IX.23)Una de las zonas de alta montaña más interesantes del país, virtualmente inexplorada, esla llamada Serranía de San Lucas en su mayor parte todavía cubierta de selvas húmedasfrecuentemente nubladas. En su parte S, en el límite hacia los Departamentos de Bolívary Antioquia, alcanza elevaciones de 2500 m de altura. Se trata de una serranía bastantecompleja y accidentada.Esta zona reviste un enorme interés por cuanto su biota esconde un considerable númerode sorpresas. Además, al S del alto de Tamá, la porción más alta de toda la serranía, laCordillera Occidental apenas alcanza los 800 m de altura; toda esta porción essumamente baja, incluyendo el divorcio de aguas entre el Nechí y la cuenca delMagdalena propiamente dicha. Esto permite suponer que en la zona existe una biotabastante endémica, probablemente de afinidad andina, pero de la cual no se tienenreferencias.Existen algunas colecciones de alturas bajas de la Serranía de San Lucas. Carrikerascendió hasta la Hacienda del Volador, arriba de San Pablo, a 1300 metros ycoleccionó algunas aves. Hershkovitz coleccionó mamíferos en el río San Pedro, a unos900 m de altura. Sin embargo, no existen colecciones zoológicas ni botánicas de laspartes altas de la serranía.Es posible que la Serranía de San Lucas constituya el límite N de todo el géneroLagothrix, monos barrigudos o churucos. En su expedición por el N, por el río SanPedro, Hershkovitz alcanzó a penetrar sectores donde este género existe; sin embargo,dado que es un animal muy poco conspicuo, no logró coleccionarlo, verlo, ni obtenerdatos sobre su población. Sólo años más tarde se vino a obtener material y a confirmarsu existencia en la Serranía, lo cual resultó sorprendente ya que ésta es una poblacióncompletamente aislada de las que comienzan a encontrarse en la zona de Muzo(Departamento de Boyacá). Las especies de este género en la zona de Moscopan yarriba de La Plata alcanzan localmente alturas de 3200 metros, lo mismo que en otroslugares del alto Magdalena. Además, el género ocupa una amplia área en la altaAmazonia de Colombia, Perú, Ecuador y Brasil, y por el piedemonte alcanza a penetrarhasta el sector del río Arauca y del Carare, alcanzando las selvas nubladas.Distrito Bosques Subandinos Quindío - Antioquia de la Cordillera Central (IX.24)En toda la región andina hay palmares de Ceroxylon, pero quizá los de mayor densidady espectacularidad son los de la vertiente oriental de la Cordillera Central, por elmáximo desarrollo que allí alcanzan, particularmente Ceroxylon quindiuense.Estos palmares representan quizá una de las comunidades más espectaculares delmundo, siendo urgente lograr un sistema efectivo de preservación de los mismos, pues
    • buena parte de los bosques de la zona han sido destruidos especialmente por lospaperos.Esta especie ha sido medida por triangulación; un ejemplar que midió Humboldt en lasombra arrojó una altura de 60 metros. Aparte de ser el árbol nacional de Colombia y desu espectacularidad, Ceroxylon quindiuense es la especie de palma de mayor altura en elmundo, y quizá hasta ahora la planta de mayor altura que ha sido plenamentedocumentada en Colombia.Distrito Páramos Quindío (IX.26)Aquí vale la pena destacar la ausencia de elementos florísticos y faunísticos que seesperaría encontrar pero que sorpresivamente faltan por completo. Este es el caso, porejemplo, del género Aragoa, el cual se conoce para el sector del Paramillo del Sinú(IX.35) pero que falta aquí, en el sector del Puracé (IX.29) y en los otros páramos quehasta ahora se han explorado, reapareciendo nuevamente en Ecuador.Otro caso interesante lo constituyen las salamandras, las cuales faltan por completo enesta zona, pero sí aparecen en los páramos del S, desde la zona del Nevado del Huila(IX.29).Podría decirse que eventualmente hubo extinciones masivas debido a un vulcanismomuy activo. De hecho, se ha podido datar una erupción realmente catastrófica delvolcán del Cerro Bravo hace 8000 años. Igualmente, hay pruebas de otras erupcionesdel orden de 10 000 años atrás, que evidentemente cubrieron una extensión considerablede esta área, ocasionando su destrucción.Distrito Paramillo del Sinú (IX.35)En las cabeceras del valle del Sinú existe una área de páramo muy poco conocida,llamada Paramillo del Sinú, del cual existen unas colecciones botánicas hechas por F.W.Penen hacia 1922 y otras realizadas por la expedición de Chapman (1917) en aves yalgunos mamíferos.Este distrito es un centro de endemismo bastante interesante pero muy mal conocido.Como podía esperarse, las especies de aves que se conocen presentan una marcadaafinidad andina.
    • Distrito Bosques Subandinos N Cordillera Occidental (IX.36), Distrito Bosques Andinos NCordillera Occidental (IX.37), Distrito Selva Nublada Vertiente San Juan (IX.39), Distrito SelvaSubandina Vertiente Pacífica Cauca (IX.41) y Distrito Selva Andina Cordillera Occidental Cauca yValle (IX.42)En la ladera occidental de la Cordillera Occidental encontramos un gradiente altitudinaly una serie de anomalías sumamente interesantes en cuanto a distribución, dado que entérminos generales ocurre una depresión de los pisos altitudinales. Esta depresión no semanifiesta tanto en términos climáticos, sino en cuanto a lo que pudieramos llamar unadepresión de los pisos altitudinales bióticos; es decir, no hay concordancia entre lospisos térmicos y la composición florística y faunística. Por ejemplo, varias especies deaves como Chamaepetes goudotii, una de las pavas que en la Cordillera Occidentaldesciende hasta los 500 msnm, en la Cordillera Oriental solamente existe a nivel de los1700 m o más, y la subespecie de la Sierra Nevada de Santa Marta baja a elevacionesentre los 700 y 800 msnm. Este fenómeno ocurre con otro buen número de elementosque por lo regular habitan mayores alturas en las otras cordilleras, pero en este sectorson objeto de una marcada depresión altitudinal.Salvo algunos sectores, como el del Parque Nacional de Munchique (Departamento deAntioquia) que cubre una buena parte de esta vertiente, la biota de los sectores aledañosa Ricaurte (Departamento de Nariño) y a Cali (Departamento del Valle del Cauca) aúnes muy mal conocida. A pesar de que se han hecho colecciones importantes como lasque Cuatrecasas efectuó en el Departamento del Valle, todavía sabemos muy poco de laflora de esta región y del conjunto de su distribución.Distrito Cañón del Dagua (enclave árido) (IX.40)Cuando nos ubicamos en el sector del Chocó equivalente al piso térmico templadoencontramos algunas situaciones muy particulares. El sector de Dagua-Loboguerrero esun enclave árido donde la precipitación alcanza a disminuir a 800 mm a la altura de los800 msnm, mientras que en la población vecina de Dagua la precipitación es del ordende los 6000 mm; una precipitación similar a la de San José, cerca de Buenaventura en elextremo occidental o noroccidental del enclave.Este enclave es fundamentalmente el resultado del efecto "sombra de lluvia",determinado por las condiciones topográficas. Vale la pena anotar que cerca de Darién yde la Cuenca del Garrapatas existen otros dos pequeños enclaves áridos de este tipo.También hay indicios que sugieren que con un pequeño cambio climático, como los quepudieron haber ocurrido o en efecto ocurrieron durante el Plesitoceno, pudo existir otroenclave árido de características similares en el alto río San Juan en el sector de PuertoRico (Departamento de Risaralda).Este enclave seco presenta endemismos como Frailea colombiana (Cactaceae); ladistribución de este género se extiende por el S de Brasil (en Santa Catarina, en Río
    • Grande do Sul y Paraná), Uruguay, Paraguay y por algunos sectores del Chacoboliviano y del N de Argentina. Todas las especies conocidas para el género Frailea,alrededor de unas 20, son de estos sectores; sin embargo, como un caso típico dedistribución relictual, aparece nuevamente en Colombia en el Cañón del Dagua.El caso anterior guarda cierta relación con el de Wigginsia vorwerckiana, otra cactácea,que se conoce de algunos sectores muy limitados del altiplano de Boyacá yCundinamarca (endémica de allí), pero todas las demás especies del género tienen unadistribución esencialmente coincidente en su conjunto con la de Frailea, excluyendodesde luego el Cañón del Dagua.Casos semejantes también se plantean en la diferenciación de otras cactáceas. Lascactáceas suramericanas pudieron tener su origen en el N de Colombia y Venezuela yhaberse desplazado, probablemente durante el Terciario, hacia el S para llegar a sumáxima diversificación en los Andes peruanos y bolivianos en América del S y enMéxico y SW de E.U.A.
    • BIOMAS TERRESTRES DE COLOMBIA Jorge Hernández Camacho y Heliodoro Sánchez Páez (Adaptado de Nuevos Parques de Colombia, INDERENA, 1990 y de Selva y Futuro, 1990)EL CONCEPTO DE BIOMAEl concepto de bioma es muy apropiado para agrupar grandes unidades bióticas queocupan vastas extensiones y aparecen representadas en los distintos continentes.Algunos autores reconocen un número muy limitado de biomas, lo cual le resta utilidadal concepto.Cuando se estudia la manera como la fauna y la flora se hallan distribuidas en elespacio, es posible reconocer de inmediato conjuntos o paisajes caracterizados por elaspecto general que presenta la vegetación natural. Como cada especie vegetal presentadeterminados caracteres morfológicos y fisiológicos o adaptaciones para podersobrevivir exitosamente en un determinado ambiente, el aspecto general de lavegetación inalterada de un lugar dado es la expresión del conjunto de las adaptacionesde las especies que componen esa vegetación e imprime los rasgos del paisaje. Antecondiciones ambientales similares o análogas (condiciones climáticas y edáficas)endiferentes lugares del mundo los rasgos morfológicos y fisiológicos resultan similares, osea que existen caracteres fisionómicos comunes o semejantes.Por ejemplo, en regiones semiáridas tropicales de Africa, Asia y América, el aspecto dela vegetación es similar y se trata de bosques subxerofíticos (monte espinoso o bosqueespinoso), lo cual permite reconocer una unidad fisionómica que favorecida porcondiciones ambientales similares aparece independiente en diferentes áreas del planeta,sin que las especies vegetales y animales sean las mismas en las diferentes regiones. Apesar de la notable semejanza que pueda existir en cuanto a la fisionomía, en estos casoslas especies de fauna y flora pueden ser muy diferentes entre una y otra área comoresultado de historiales evolutivos independientes pero que muestran evolución paralelao convergente en la adquisición de características comunes.Un conjunto de ecosistemas afines por sus características estructurales y funcionalesconstituyen un bioma. Conviene reparar en que los biomas han sido diferenciados porcaracterísticas de la vegetación, ya que éstas, por lo general son más fácilmenteperceptibles que las de la fauna.El desarrollo de criterios expresados por Walter (1973) y otros autores permitereconocer visualmente los siguientes biomas terrestres para Colombia, siguiendo loslineamientos planteados por Sánchez et al. (1990).
    • BIOMAS ZONALES (ZONOBIOMAS) DE TIERRAS BAJASZonobioma húmedo ecuatorialSon las selvas del piso isomegatérmico(tierra caliente) húmedo, en las cuales no haydéficit de agua para las plantas a lo largo de todo el año o éste es pasajero y no alcanza aalterar decididamente el aspecto sempervirente de la vegetación. Se trata así de lahigrofitia y subhigrofitia isomegatérmicas (Cuatrecasas,1943,1958; Dugand, 1973) yeste concepto equivale al de bosque ombrófilo de baja latitud de la clasificación deUNESCO (1973), a la humid tropical zone de Chapman (1917) a la pluviselva tropical,selva lluviosa tropical o tropical rain forest y a los bosques tropicales húmedos, muyhúmedos y pluviales de Holdridge (1967).Zonobioma tropical alternohígricoSe refiere a los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreasdonde hay un período prolongado de sequía (verano) que viene a coincidiraproximadamente con el invierno astronómico del hemisferio norte (desde diciembre oenero hasta marzo o abril), durante el cual las plantas experimentan deficiencia de aguay la mayor parte del arbolado del dosel pierde por entonces su follaje. Los restantesmeses del año son lluviosos (invierno), y la temporada lluviosa se subdivide por laaparición de un segundo periodo seco menos intenso hacia junio, julio o agosto (elveranillo de San Juan). Durante la temporada de lluvias el bosque adquiere nuevamentesu follaje y su aspecto es exuberante.Este zonobioma corresponde a la higrotropofitia isomegatérmica (Cuatrecasas,1943,1958; Dugand 1973), al zonobioma ecuatorial con lluvias de verano de Walter(1973), a los bosques tropicales caducifolios o deciduous tropical forests de diversosautores, al bosque seco tropical de Holdridge (1967), a la selva veranera decidua deBeard (1978), y en parte al bosque deciduo por sequía de baja altitud de la clasificaciónde UNESCO (1973). En Colombia ocupa una vasta área de la planicie costera delCaribe, desde el S del Departamento de la Guajira hasta el Departamento de Córdoba,así como aparece en las islas de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, el cañón delvalle medio del río Cauca (Departamento de Antioquia), el alto valle del río Cauca(Departamentos del Cauca y Valle), el alto valle del río Magdalena (en losDepartamentos de Cundinamarca, Huila y Tolima), y como enclaves de menorextensión en el sector de la Gloria y Gamarra (Departamento del Cesar), lasinmediaciones de Cúcuta y los valles de Convención y Ocaña (Departamento de Nortede Santander), el alto valle del río Sucio (sector de Cañasgordas y Debeiba,Departamento de Antioqia), el alto valle del río Dagua (Departamento del Valle) y elvalle medio del río Chicamocha o Sogamoso (Departamentos de Boyacá y Santander).La flora que compone estos bosques tiene tanto afinidades con México y AméricaCentral (v.gr. Bursera) como con la del Chaco (v.gr. Bulnesia, Aspidosperma,
    • Polyneuron, Tabebuia impetiginosa, etc) son elementos relacionados con estirpes deamplia distribución neotropical.Un comentario similar parece ser válido para la fauna en general, que parece derivarseen la mayoría de los casos de elementos de bosques más húmedos.Gran parte de estos bosques ha sido completamente arrasada para la extracción demaderas o de carbón de madera, pero principalmente para la apertura de potreros ycampos de cultivo. Entre las especies de caza más importantes figuran la danta (Tapirusterrestris), venados (Mazama spp. y Odocoileus virginianus), guartinaja (Agouti paca),ñeque (Dasyprocta punctata), zaíno (Tayassu pecari), pavas (Penelope) y guacharacas(Ortalis spp.). También la extracción de productos forestales no tradicionales ha tenidoimportancia (v.gr. hojas de palmera para la elaboración de esteras o como materiales deconstrucción, la resina y madera del tajamaco o bija (Bursera graveolens) comoincienso o la del bálsamo de Tolú del Myroxylon balsamum.Zonobiomas subxerofíticos tropicalesSon los bosque y matorrales del piso isomegatérmico, con caracteres xeromórficos máspronunciados debido a que la precipitación anual es menor y por ende mayor el númerode meses secos. Este zonobioma bien puede considerarse como un zonoecotono o biomade transición entre el zonobioma alternohígrico tropical y el zonobioma desérticotropical. Representa la subxerofitia isomegatérmica (Cuatrecasas, 1943,1958; Dugand,1973) y equivale al thorn forest de diversos autores, al bosque espinoso de laclasificación de UNESCO (1973) y en parte al bosque muy seco tropical de Holdrige(1967). Aparece en el litoral caribe como una angosta faja que se extiende desdeBarranquilla hasta el Golfo de Morrosquillo y reaparece en las inmediaciones de SantaMarta; ocupa una extensión considerable en la llamada alta Guajira, y enclaves en lascercanías de Cúcuta, el cañón del río Chicamocha, sectores del valle del río Cauca, altovalle del río Magdalena, valle interandino del río Patía y el valle del río Dagua.Zonobioma desértico tropicalEn esta unidad el clima es isomegatérmico y la precipitación media anual es menor de500 mm. La cobertura vegetal es densa, rala o muy escasa. Equivale al cardonal guajirode Pérez Arbeláez; al desierto guajiro de varios autores, al matorral claroextremadamente xeromórfico (subdesierto) de UNESCO (1973) y, dentro del sistema deHoldridge (1967), al matorral desértico subtropical y al monte espinoso subtropical. Seextiende por el N de la península de la Guajira y forman enclaves situados en lavecindad de Santa Marta y en la porción oriental de la isla de Salamanca (Departamentodel Magdalena).BIOMAS AZONALES DE TIERRAS BAJAS
    • PedobiomasBajo las diversas condiciones climáticas y elevaciones en que pueden presentarseafloramientos rocosos, ocurren procesos de meteorización de las rocas con que se iniciala lenta formación de suelos que las recubren. Dentro de estos procesos tiene singularimportancia la función de las plantas pioneras que logran adherirse a la roca, especieslitófitas, tales como líquenes, musgos y algas que comienzan a recubrir la roca y con suspropios detritos y los de ésta inician la pedogénesis. Otras especies de plantascasmófitas logran arraigarse en las fisuras de las rocas. Con el paso del tiempo, si lascondiciones ambientales son favorables, se forman suelos de poca profundidad que danlugar a comunidades vegetales quersófitas con mayor desarrollo que las anteriores. Lascomunidades quersofíticas se desarrollan a menudo sobre suelos arenosos derivados deareniscas y por tanto se confunden con las psammofíticas.Es frecuente encontrar en parajes rocosos toda una gradación desde la vegetaciónlitofítica hasta la quersofítica, donde factores tales como la escasez de agua disponiblepara el desarrollo de las plantas, la erosión debida al viento y a las lluvias, y el relieveinhiben o retardan el proceso evolutivo de los suelos y de la vegetación. De hecho, enestas circunstancias, aun cuando las lluvias sean frecuentes e intensas, los suelos por suespesor reducido no pueden almacenar agua suficiente para las necesidades de lasplantas. Enclaves locales que corresponden a estos conjuntos o pedobiomas seencuentran asociados con afloramientos rocosos dispersos en gran parte del país.Dentro de estos pedobiomas, quizás los de mayor interés se hallan en la Orinoquia y laAmazonia, a manera de enclaves sobre un substrato granítico o de areniscas cuarcíticas,que puede estar más o menos descubierto, localizados en mesetas o montañas con cimasaplanadas, cerros- islas o inselbergs y a menudo en colinas o afloramientos inmediatos alos ríos; por lo general se hallan circundados por selvas higrofíticas o subhigrofíticas,pero pueden contactar las sabanas alternohígricas de la llanura, como acontece enalgunos sitios de la margen izquierda del río Orinoco.Su dispersión en Colombia se halla sobre el escudo guayanés y se encuentranlocalizados en la orilla del río Orinoco, la Serranía de la Macarena, las cuencas de losríos Guaviare, Inírida, Negro, Vaupés, Yarí y Caquetá; su límite meridional correspondeal Cerro Cumare, Departamento del Caquetá, el sector de Araracuara, alto río Igará-Paraná, alto río Cahuinarí, y el Cerro de Cupatí, Yupatí o de la Pedrera.La precipitación media anual de estos pedobiomas varía entre unos 1700 mm en PuertoCarreño, Departamento del Vichada, con temporada seca muy pronunciada (clima Awde K”ppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en laAmazonia, o sea desde condiciones pluviométricas que favorecen la presencia debosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higrofítica. Lacobertura vegetal consta de matorrales más o menos abiertos, con árboles achaparradospequeños o enanos y arbustos y elementos herbáceos. En árboles y arbustos, el follaje
    • tiende a ser perenne y coriáceo. La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico apesar de que el clima regional puede favorecer el desarrollo de una selva exuberante.En realidad, cuando llueve, la mayor parte del agua escurre, ya que los suelos puedenalmacenar cantidades mínimas o muy reducidas, y en días soleados las rocas serecalientan e irradian calor en las primeras horas de la noche,todo lo cual contribuye aacentuar la sequedad. No obstante, durante la noche es usual que la niebla cubra lavegetación, salvo cuando hay la temporada de sequía, este hecho contrarresta latendencia a la sequedad, pues la niebla nocturna se condensa y moja el conjunto.Entre los biotipos más característicos de esta vegetación figuran el de plantasarrosetadas como bromeliáceas, con hojas espinosas-aserradas (v.gr. especies del géneroNavia), el de ciperáceas rizomatosas arrosetadas (v.gr. Bulbostylis) y el correspondientea especies del género Vellozia. Este último género es muy llamativo porque presentatallos poco ramificados que rematan en penachos de largas hojas lineares, y contienen,al igual que en Navia, raíces internas. En los cerros próximos al río Orinoco en estascomunidades existen además cactáceas de porte globuloso, como Melocactus, ocolumnar.La flora que aparece en estos pedobiomas reviste extraordinario interés científico, tienealto grado de endemismo y muestra estrechas afinidades con la de los tepuyes del S deVenezuela, Guayana, Surinam, Guayana Francesa y sectores colindantes del Brasil, asícomo la de los campos rupestres de la región SE de Brasil. En los cerros que presentaneste pedobioma, puede observarse la transición hacia bosque con mejor desarrollo, talescomo algunos con predominio de palmas (Syagrus orinocensis) que alcanzan alturassuperiores a los 10 metros, o en suelos más desarrollados a bosque con abundancia degüichira o cotití (Maximiliana elegans = Attalea regia).Pedobiomas freatófitosLos más frecuentes y los de mayor importancia corresponden a selvas o bosquesriparios o de galería que pueden formar fajas a lo largo de ríos de aguas permanentes otemporales y en muchos casos son inundados transitoriamente cada año. Los bosquesriparios son muy evidentes en áreas subxerofíticas o de sabanas naturales porqueofrecen mayor exuberancia que la vegetación circundante, lo cual se debe a la presenciade agua freática durante todo el año o en su mayor parte, disponible para la vegetación,como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos Orientales. Tienengran importancia como verdaderos corredores para la dispersión de la biota silvícola y amenudo como albergue para la fauna silvestre durante temporadas secas desfavorables.Típicamente la biota allí representada corresponde a la de un bioma o una comunidadmás higrófila que la circundante.Halohelobiomas
    • Manglar. En los litorales bajos y exentos de acantilados pueden aparecer comunidadesboscosas muy características, sujetas a la influencia de las mareas, que se desarrollansobre los limos o suelos arcillo-arenosos, incipientemente desarrollados. Se trata de losmanglares, bosques densos cuyo arbolado alcanza desde porte pequeño, apenas de unos3-5 metros hasta muy grandes, con 40-50 metros de altura. El suelo permanece saturadode agua salobre y más o menos encharcado, y puede ser cubierto por el agua de mareasaltas, cuyo nivel es apenas de unos 30-40 centímetros en el litoral Atlántico y sobrepasalos 4 metros en el litoral Pacífico, con lo cual el influjo de las mareas puede extendersepor kilómetros tierra adentro. Los árboles en este bioma se reducen a pocas especies,como los mangles rojos (Rhizophora spp.), los mangles salados (Avicennia spp.), elmangle bobo (Laguncularia racemosa) y el mangle jelí, garbancillo o mangle zaragoza(Conocarpus erecta). A éstos se le agrega en el litoral Pacífico y muy localmente en elCaribe (bahía de Cispatá, Islas de Barú y Tierrabomba), el mangle piñuelo (Pellicierarhizophorae). En el Caribe además puede aparecer el tánico (Pterocarpus officinalis).Las especies pueden aparecer siguiendo una zonación definida en que predomina unasola de ellas o estar irregularmente asociadas. El sotobosque consta de plántulas obrinzales de mangles y del helecho Acrostichum aureum, más o menos disperso. Existenocasionalmente epífitas y hay bejucos como Rhabdadenia biflora en el litoral Caribe yPhryganocidia phellosperma en el litoral Pacífico.Natal. En el litoral Pacífico existe otro halohelobioma muy característico que conservacierta influencia salina, el natal, que se halla detrás de los manglares e integrado conellos. Este tipo de bosque con predominio de nato o mangle nato Mora oleifera presentamayor número de especies arbóreas asociadas y algunas palmas (Euterpe spp.,Mauritiella pacifica).HelobiomasEn situaciones con mal drenaje, encharcamiento permanente o prolongados periodos deinundación, existen diversos tipos de vegetación leñosa. Entre ellos pueden mencionarseel catival, el guandal y los morichales.Catival. Uno de los helobiomas más importantes es el catival caracterizado por elpredominio del cativo (Prioria copaifera), árbol de gran porte que llega a exceder los 50metros de altura y forma consociaciones en que aparece como codominante. Loscativales homogéneos, o en que el cativo constituye alrededor del 80% de la biomasa,son característicos de los pantanos de vegas de la cuenca del bajo río Atrato. En formade rodales puros muy localizados o como codominante el cativo aparece en algunoslugares del delta y del valle medio del río Magdalena, en bosques freatofíticos cerca deTolú (Sucre) y en una vasta área muy húmeda pero no pantanosa de los ríos Atrato ySucio.Panganal. El panganal o consociación de la palmera pangana (Raphia taedigera)alcanza considerable desarrollo en la región del delta del río Atrato, y allí, así como ensectores pantanosos de la Orinoquia y Amazonia, pueden aparecer asociaciones
    • homogéneas muy densas o menos extensas de la anhinga o arracacho (Montrichardiaarborescens), arácea macrófila o megáfila, cuyos tallos emergen hasta tres o cuatrometros por encima del nivel del agua.Guandal. En el litoral Pacífico el guandal constituye un complejo de selvas pantanosasdesprovistas de influjo salino que intergradan con el natal cuyo arbolado tiende a formarun mosaico de rodales homogéneos, lo cual da lugar a que se conozcan variasconsociaciones más o menos localizadas tales como el sajal, consociación de sajo(Campnosperma panamensis), el cuangaral, asociaciones de cuángares, Iryanthera spp.y Virola spp.). Entre otros elementos muy característicos del arbolado figuran elmachare (Symphonia globulifera) güino (Carapa guianensis), sapotolongo o salero(Pachira aquatica), sebillo (Osteophloeum platyspermum), sande (Brosimum utile) y laspalmeras naidíes o palmiches (Euterpe cuatrecasana, Euterpe rhodoxyla), jícara(Manicaria saccifera) e iraca (Mauritiella pacifica).Varzeas e igapos. Son selvas de la Amazonia permanentemente encharcadas durantegran parte del año. Las consociaciones de Maurita flexuosa, aguajales, buritizales,cananguchales o morichales de las mismas regiones, también corresponden a estepedobioma.PsammobiomasEn los suelos arenosos (Psamments) poco evolucionados de las playas y las dunas omédanos fijos o en proceso de fijación del litoral Caribe, y en menor escala en el litoralPacífico donde faltan las dunas, aparece un complejo de comunidades vegetales queincluye algunas especies con distribución pantropical como la batatilla (Ipomeapescaprae), hierba rastrera con las corolas moradas, la majagua (Hibiscus tiliaceus) convistosas flores amarillas, y la tripa de pollo (Sesuvium portulacastrum).La cobertura vegetal puede ser rala o densa, e incluye algunas especies halófitas y en elN de Colombia un considerable número de especies de los biomas xerofíticosadyacentes, tales como el trupillo (Prosopis juliflora) y varias cactáceas. Entre lasespecies leñosas más frecuentes en las playas del Caribe figuran el manzanillo(Hippomane mancinella), el iaco (Chrysobalanus icaco), el uvo de playa (Coccolobauvifera), el clemón (Thespesia populnea), la bija (Bursera glauca), el jayo(Erythroxylon carthagenense), guayacán de playa (Guaiacum officinale), Surianamaritima, Tournefortia gnaphalodes y localmente pueden aparecer dos especies demangle, Avicennia germinans y Conocarpus erecta, a pesar de faltar las condicionesencharcadas. Otras especies herbáceas que descuellan son la caraota de playa Canavaliamaritima, Phyla nodiflora, Weddellia trilobata y diversas ciperáceas y gramíneas.Pedobiomas de sabanasLas sabanas naturales son formaciones climáticas tropicales, del piso térmico cálido,con predominio de pastos, en las cuales pueden aparecer entremezclados subarbustos
    • esparcidos e inclusive árboles y palmeras. Se desarrollan por lo general en planicies conmuy ligero declive y en ocasiones en terrenos quebrados u ondulados. En Colombiaaparecen áreas cuyo clima corresponde a los tipos Am, Aw y Bswh de la clasificaciónde Köppen (1936), con promedios de precipitación de unos 1000 a 2500 mm y régimenunimodal o bimodal de lluvias,pero siempre con 4-9 meses de sequía pronunciada.El concepto de sabana debe restringirse a las formaciones vegetales que presentan lascaracterísticas enunciadas, y no debe hacerse extensivo, por el predominio degramíneas, a los páramos, y mucho menos a casos como el de algunos altiplanosandinos con una vegetación original que incluyó bosques y matorrales junto consectores lacustres y pantanosos, y que ha sido radicalmente modificada pordesforestación, drenaje, prácticas agropecuarias, etc., creando el paisaje cultural que hoylos caracteriza. Así definidas, las sabanas pertenecen a la vegetación graminoide dealtura imtermedia según la clasificación de UNESCO (1973) y según la de Holdridge(1967) al bosque seco tropical.Las características de los suelos, la topografía y el fuego como un factor natural, juntocon los factores climáticos, determinan la presencia de sabanas.En general, los suelos de las sabanas son pobres en materia orgánica, más o menoslixiviados y ricos en óxidos de hierro; pueden contener aluminio, como factor tóxicolimitante para la vegetación, un exceso de sales (halofitia) o una cantidad considerablede elementos calcáreos (calcofitia). En algunos casos la circulación normal interna delagua dentro del suelo es impedida por la presencia de corazas de plintita o de horizontesarcillosos impermeabilizantes.En resumen, las sabanas son clímax edáficos que también pueden considerarse comoformaciones clímax afectadas por incendios periódicos (pyrrhoclimax) debido a causasnaturales y cuya frecuencia ha venido incrementándose por la ocupación humana.La fauna de las sabanas en general es pobre en elementos altamente especializados paraestos ambientes. Faltan por ejemplo grandes aves corredoras como los ñandúes (Rheaamericana), roedores cursoriales como los maras (Dolichotis patachonica) y roedoresminadores como los tuco-tucos (Otenomys) de biomas de pastizal a mayores latitudesgeográficas en América del Sur (Ctenomyidae). Estas ausencias pueden insinuar que lagénesis y evolución de los ecosistemas de sabanas del norte del América de Sur hayasido más reciente que la génesis y evolución del cerrado, las pampas, el monteargentino, etc. No obstante hay elementos bien caracterizados, así en la sabana de losLlanos Orientales se hallan, v.gr. mamíferos y predadores tan especializados comoLutreolina crassicaudata, y Chrysocyon brachyurus cuyo areal se extiende por el surhasta las Pampas Argentinas; Dasypus sabanicola, endemismo de la Orinoquia;Sylvilagus floridanus, inmigrante neártico; Sigmodon alstoni; Cavia porcellus (C.aperea); aves como Burhinus bistriatus, Anthus lutescens, Sturnella magna, Athenecunicularia etc., y reptiles como la serpiente de cascabel Crotalus durissus.
    • Los endemismos en cuanto a fauna no son muy pronunciados y corresponden en generala subespecies. La mayoría de las especies tienen areales amplios aunque discontinuos,lo cual sugiere que la fauna de las sabanas de Colombia se derivó principalmente deelementos de origen neártico (v.gr. Athene, Colinus, Sturnella, Sylvilagus) ysudamericano (con centros de origen al S de la línea ecuatorial) como Lutreolina,Cavia, Chrysocyon, Pleuroderma, etc., y que estos elementos ocuparon las sabanas delN del subcontinente durante períodos climáticos más secos que el actual cuando hubomenor extensión de grandes selvas húmedas. Dasypus sabanicola es una especievicariante del grupo de D. septencinctus y D. hybridus cuyo antecesor igualmente debióocupar la Orinoquia debido a la presencia de corredores de sabana que permitieron elintercambio biótico con áreas de sabanas situadas al S del río Amazonas. Algunoselementos como Curatella y Byrsonima crassifolia tienen un areal tan vasto que sugiereuna temprana dispersión.Múltiples evidencias directas e indirectas (palinológicas, paleontológicas, paleoedáficas,paleoecológicas, biogeográficas, etc.) indican claramente que en las regionesneotropicales la diferenciación de biomas de pastizales tuvo lugar durante el Terciario, yse inició probablemente desde el Eoceno, y que la extensión ocupada por las sabanas hafluctuado mucho según cambios climáticos. Las sabanas constituyen pues un complejode formaciones naturales o climácicas, independientemente de que existan sabanas deorigen antropógeno, y en muchos casos se dificulta mucho establecer sus verdaderoslímites debido a la intervención humana y al hecho de que v.gr. en suelos planosólicos oUdults pueden hallarse sabanas o bosques densos de porte comparativamente bajo.Sabanas con régimen alternohígrico o estacionalesLa mayor parte de las sabanas existentes en Colombia corresponden a este gran grupo,que en general es el más ampliamente difundido. Aparecen en suelos con drenaje buenoo moderado, con textura media o gruesa, pobres en nutrientes y con nivel freáticoprofundo. El clima muestra acusada alternancia de temporadas secas con temporadaslluviosas. Constituyen un complejo de comunidades vegetales con un estrato herbáceo,conformado por gramíneas (de los géneros Andropogon, Aristida, Axonopus,Leptocoryphium, Paspalum, Trachypogon, etc. ) con una cobertura variable puesto quellegan a cubrir el 100% del piso o reducirse a macollas distantes unas de otras hasta unmetro.Dentro del estrato de gramíneas aparecen entremezcladas otras hierbas y subfrúctices(v.gr. especies del género Hyptis) o árboles perennifolios pequeños, por lo general hastade unos 6-8 metros, tolerantes a incendios, de los cuales son muy característicos elchaparro (Curatella americana) y el chaparro manteco noro o peralejo (Byrsonimacrassifolia), en las sabanas de la Orinoquia se agregan además el chaparro, alcornoco oalcornoque (Bowdichia virgilioides) y Miconia rufescens.Distribución de las sabanas en Colombia
    • Sabanas de Bonda. Enclaves pequeños de sabana parecen haber existido en lasinmediaciones de Bonda (al SE de Santa Marta, Magdalena) según datos de loscronistas la presencia de peralejo (Byrsonima crassifolia) en estos sectores ratifica dichainformación. Estas sabanas habrían intergradado con bosques freatófitos, bosques degalería y bosques o matorrales subxerofíticos. En estos enclaves de sabanas o en losmatorrales subxerofíticos se diferenció una subespecie endémica de perdiz (Colinuscristatus littoralis). La extensión de estas sabanas así como sus características requierenser precisadas. Se hallan sobre depósitos pleistocénicos.Sabanas del valle medio del río César (Departamento del César). Se trata de unimportante complejo de sabanas naturales y formaciones de bosque abierto, con elgraminoidetum poco desarrollado y vegetación leñosa que incluye el peralejo(Byrsonima crassifolia) y elementos de los bosques subxerofíticos tales como trupillo(Prosopis juliflora), dividivi (Caesalpinia coriaria), cardones (varias Cactaceae),guamacho (Pereskia guamacho), olivo (Capparis odoratissima) y otras especies queaparecen igualmente en el sector de Bonda y en la Guajira. La precipitación media anuales de unos 1000- 1300 mm, con déficit de agua en nueve meses del año (excluyendoseptiembre, octubre y noviembre). La escasa precipitación ha favorecido la formación(por translocación) de claypans impermeabilizantes en los planosoles o de horizontesnádricos. Estas sabanas se sitúan en terrazas pleistocénicas de la cuenca del César (LosVenados, el Paso, La Jagua, Becerril, María Angola) incluyendo parte de la cuenca delAriguaní. La biota de estas sabanas no ha sido suficientemente estudiada.Sabanas de la Guajira. En condiciones climáticas similares o aún más secas sedesarrollan sectores de sabana transicionales con bosque y matorrales xerofíticos ysubxerofíticos que requiren ser delimitadas y estudiadas en detalle.Sabanas de Bolívar. En el N del Departamento de Bolívar al S del Canal del Diqueexisten sectores que originalmente pudieron estar cubiertos de sabanas naturales(condicionadas por incendios?) pero este punto requiere verificarlo.Sabanas de San Marcos (Departamento de Sucre). En la margen izquierda del río SanJorge (región de San Marcos y San Benito Abad) sobre terrazas pleistocénicas porencima de la planicie aluvial, se extienden sabanas que contactan bosqueshigrotropofíticos y transicionales hacia subhigrofíticos, y bosques freatofíticos einundables. Se trata de sabanas desarrolladas sobre suelos caoliníticos de baja fertilidad.Sabanas de Ayapel y Palotal (Departamento de Córdoba). Estas sabanas situadas en elmunicipio de Ayapel, en la margen derecha del río San Jorge, son la prolongación S delas de San Marcos, y se desarrollan sobre suelos similares, con una precipitación anualca. 2000 mm y con déficit de agua entre enero y abril. Al igual que las anterioresrequieren ser evaluadas en cuanto a su significación biogeográfica.Sabanas del sur del Departamento del César. Se hallan desarrolladas sobre terrazaspleistocénicas, con precipitaciones superiores a 1500 mm y dos períodos con déficit de
    • agua (enero a abril y julio) en el sector de Chiriguaná, Tamalameque, Las Lomas,Aguachica y La Gloria. Son pastizales naturales con Andropogon, Axonopus,Leptocoryphium y Trachypogon, y arbolado con chaparro Curatella americana, peralejo(Byrsonima crassifolia), y Bowdichia virgilioides, elementos que destacan unapronunciada relación fitogeográfica con las sabanas de la Orinoquia, aun cuando otroscomo Castela erecta revelen afinidad con los desiertos de Norteamérica, y Capparisodoratissima y Caesalpinia coriaria con la flora caribeña árida y semiárida deColombia y Venezuela. También estas sabanas requieren de un estudio florístico yfaunístico detallado.Sabana de Torres. Enclave situado en la cuenca del río Lebrija, Departamento deSantander, sobre depósitos pleistocénicos con relieve ondulado, suelos superficialescaoliníticos, con alto contenido de aluminio, capas impermeabilizantes (hardpan conóxidos de hierro) y baja fertilidad. El clima es húmedo (Am) con un período seco breve.La vegetación es un pastizal con árboles esparcidos (v.gr. Byrsonima crassifolia). Esteenclave de sabanas probablemente, como los anteriores, tuvo su origen en una faseclimática seca del Pleistoceno e hizo parte de un corredor árido a lo largo del valle deMagdalena (conjuntamente con las sabanas del alto valle de este río). Otro enclavegeográfico y florísticamente relacionado parece haber existido en la mesa de los Santos(cuenca del río Chicamocha, Santander) con algunos elementos tan caracterizados comoPalicourea rigida, representadas en las sabanas de la Orinoquia y los cerros brasileños.Sabanas del alto valle del Magdalena. Se trata de una vasta área de sabanas naturalesque ocupa principalmente los Llanos del Tolima, y se extendía hasta el N de Huilaintergradando con formaciones subxerofíticas y xerofíticas. Por el N su límite parecehaber consistido en algunos enclaves situados en la región de la Dorada (Caldas).Sabanas de la Orinoquia. Constituyen la mayor extensión de sabanas de Colombia ycorresponden a los llamados Llanos Orientales. Constan de dos grandes conjuntosdeterminados por su ubicación, suelos y fisiografía.Mal drenada. Se extiende por los Departamentos de Arauca y Casanare, el extremo E deCundinamarca (Llanos de Medina) y la región de Villavicencio enclaves edáficos comolas sabanas de Apiay y Quenave). En esta región grandes extensiones de sabanas seinundan durante los períodos lluviosos.Bien drenada o de las altillanuras. Se hallan en el Departamento del Meta (al N y E delrío Güejar) y en el Departamento del Vichada. Corresponden principalmente aaltillanuras planas y disectadas.Sabanas del Yarí. Se hallan entre la margen derecha del caño Lozada y del ríoGuayabero y el alto río Yarí (Departamentos de Caquetá y Meta) fisionómica yflorísticamente son afines a las sabanas de la Orinoquia.
    • Complejo de sabanas guayanesas lito-casmo-quersofíticas. Forman un mosaicoasociado con el escudo de las Guayanas y formaciones sedimentarias de edadprecámbrica (?) o paleozóica (Cámbrico superior - Ordovícico) en el E de Colombia.Pedobiomas quersofiticos de sabanas arbustivasEstos pedobiomas se caracterizan por el predominio de vegetación arbustiva, árboles deporte pequeño y su topografía ondulada. Fisionómicamente y florísticamente muestrangran similitud con las campinaranas del Brasil. Aparecen sobre suelos con corazas deplintita (Haplustox) que limitan su profundidad efectiva y la circulación interna del aguadentro del suelo. Se hallan representadas en sectores del Departamento del Guainía en elinterfluvio del bajo Guaviare, bajo Inírida, la cuenca del Guainía o alto río Negro, y enzona considerable de la margen izquierda del río Atabapo.La precipitación media anual en estas sabanas es del orden de 3000 - 4000 mm sintemporada seca y poseen un clima húmedo que corresponde a selvas higrofíticas.Probablemente la vegetación debe sus características a limitaciones que ofrece el sueloen cuanto a disponibilidad de agua,profundidad efectiva y escasez de nutrientes. Lainfluencia de incendios es ocasional o inexistente. Se desarrollan sobreQuartzipsamments y Aquods. En el interfluvio Inírida-Guainía y principalmente al S y Edel río Guainía (Departamento del Guainía) y al W y E de Mitú (Departamento delVaupés), existen mosaicos de selva y sabanas arbustivas, en terrenos planos oligeramente inundados, con suelos variados (Haplorthox, Haplustox, Psamments,Aquents y Aquepts).El conjunto de sabanas arbustivas se relaciona también con las sabanas amazónicas(peinobiomas) y resulta florísticamente muy diferente al de las sabanas de los LlanosOrientales. Su flora es bastante diversificada y rica en endemismos, y es notable que lasgramíneas no ocupan posición preponderante e inclusive llegan a faltar. En estassabanas están ausentes los chaparros (Curatella americana y Byrsonima crassifolia).Peinobiomas amazónicosEn áreas de la Amazonia sobre suelos Quartzipsamments, muy pobres en nutrientes ycon escasa capacidad de retención de agua, que se derivan de arenas cuarcíticas blancas,a manera de enclaves extensos aparecen comunidades de sabanas entremezcladas conbosque de porte mediano o bajo, con tendencia al follaje esclerificado porpeinomorfosis, o con un arbolado caracterizado por fustes delgados. La precipitaciónanual total es del orden de 3000-4000 mm, sin una temporada seca pronunciada.Estos peinobiomas, que en el Departamento del Guainía son denominados catingales,guardan notables puntos de similitud con las caatingas de la Amazonia brasileña, tantoen rasgos de su fisionomía como en composición florística. No es improbable que en
    • otras áreas húmedas del país se encuentren comunidades que por su pronunciadaoligotrofía puedan ser consideradas como peinobiomas. Algunos árboles de estassabanas alcanzan más de 15-20 metros, pero en general son de menor porte y el dosel noes cerrado. Sus hojas por lo general son coriáceas. Localmente las epífitas, tanto musgosy líquenes como fanerógamas, son abundantes.OROBIOMAS O BIOMAS DE MONTAÑAOrobioma de selva subandinaSe trata de selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos térmicos isomesotérmico(desde unos 22-24ºC hasta unos 14-15ºC). La frecuencia de las nieblas tiende a elevar lahumedad ambiental y a decrecer la evapotranspiración. Equivale a la higrofitia ysubhigrofitia premontana, a la humid subtropical zone de Chapman (1917), en parte, albosque tropical ombrófilo montano y submontano de la clasificación de UNESCO(1973), y a los bosques húmedos, muy húmedos y pluviales de los pisos premontano ymontano bajo de Holdridge (1967). Básicamente este bioma corresponde con el llamadocinturón cafetalero y se distribuye en las vertientes E y W de las tres cordilleras, laSerranía de Baudó-Los Saltos y la Serranía del Darién, el macizo de la Sierra Nevada deSanta Marta, la Serranía de la Macarena, y probablemente en algunos de los cerros másaltos de la Amazonia (v.gr. el complejo Chibiriquete-Iguaje). Este cinturón es continuo,excepto en valles profundos áridos o semiáridos con mecanismos de sombra de lluvia(v.gr. Cañón del Chicamocha y cañón del Patía). Desde la Colonia mucho del arealocupado por este orobioma ha sido incorporado a la agricultura y la ganadería.La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de losbiomas zonales, y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras sonrepresentativas de géneros que tuvieron su origen en áreas de selva húmeda cálida.Otros muchos elementos son endémicos o relicto. La diferenciación de esta biota hubode pronunciarse ya desde los levantamientos orogénicos del Mioceno y acentuarse másdebido a levantamientos pliocénicos y pleistocénicos. Las fases áridas del pleistocenotambién probablemente activaron procesos de especiación o subespeciación,particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridizó, o por queocurrió una fragmentación del cinturón húmedo. Un considerable número de elementosvegetales (v.gr. Gunnera, helechos arborescentes, etc.) y animales (v.gr. Pudu,Nasuella) parecen ser relictos, derivados de estirpes que tuvieron dispersiones másamplias, y que debido a la elevada ecuabilidad climática (térmica e hígrica) nopersistieron en este orobioma ni en el de los bosques húmedos del piso térmico frío.Existe un contingente apreciable de elementos de abolengo austral sudamericano, (v.gr.las aves del género Scytalopus), así como de elementos neárticos mesoamericanos uholárticos vegetales (v.gr. Quercus, Alfaroa, Prunus) y animales (v.gr. Mustela,Melanerpes formicivorus flavigula, Bolitoglossa, etc.) que en su mayoría soninmigrantes del Plioceno Superior y Pleistoceno.
    • La delimitación entre el presente orobioma y el de los bosques húmedos del pisotérmico frío no es muy nítida y se dificulta debido, por ejemplo, a que el complejo deasociaciones de los bosques de robles (Quercus), una de las unidades fitosociológicas demás amplia distribución dentro de las tres cordilleras y representado además en la Sierradel Darién (Cerro Tacarcuna), tiene una gran amplitud altitudinal, con grandesfluctuaciones regionales, ya que por lo general se halla entre los 1700 y 2800 m perolocalmente sus límites pueden descender a 1300 m o menos, o ascender hasta unos 3600m. No obstante, entre los dos orobiomas hay caracteres diferenciales pero que sepresentan siguiendo tendencias altitudinales, como la paulatina disminución del portedel arbolado, reducción de las superficies foliares, mayor frecuencia del indumento,reducción general del número de especies de quirópteros e incremento del número deespecies de roedores, y la gradual desaparición de especies del piso térmico cálidosiendo reemplazadas por elementos de altura.Orobioma de selva andinaConsta de las selvas higrofíticas o subhigrofíticas de los pisos isomesotérmico eisomicrotérmico sometidas en su mayor parte a la influencia de nieblas frecuentes, yequivale a la higrofitia isomesotérmica e isomicrotérmica y la subhigrofitiaisomesotérmica (desde 14-15ºC a 5-6ºC), a la humid temperate zone de Chapman(1917), al bosque tropical ombrófilo subalpino de la clasificación de UNESCO (1973) yal bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano deHoldridge (1967). Se encuentra ampliamente distribuido en las cordilleras andinas, elmacizo de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Sierra de la Macarena.Orobioma de páramoCaracterístico del piso oligotérmico, por encima del límite superior de la selva y bajo ellímite inferior de las nieves perpetuas. Está constituido por tres suborobiomas:subpáramo, páramo propiamente dicho y super páramo o páramo alto. El subpáramopuede considerarse como la faja transicional entre la selva andina y el páramopropiamente dicho, pero su reconocimiento y delimitación como unidad climáticaofrece dificultades debido a la intervención humana. Equivale a una higrofilia osubhigrofitia isomicrotérmica, al matorral (denso o claro) sempervirente micrófilo o debambú de la clasificación de UNESCO, y se sobrepone a los conceptos de bosquehúmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano y sustransiciones con el páramo, del sistema de Holdridge (1967). El páramo se extiendehasta unos 4200 o 4500 msnm. y se reconoce por el predominio de gramíneas (pajas oespartillos del género Calamagrostis y de otros géneros) y a la elevada frecuencia ocondominio de los frailejones (Espeletia spp. y Espeletiopsis spp.); corresponde a lapsycro-eolofitia isomicrotérmica de Cuatrecasas (1943,1958), a la paramo zone deChapman (1917) a las comunidades alpinas tropicales abiertas de la clasificación deUNESCO (1973) y al páramo o páramo pluvial de Holdridge (1967). El super páramoaparece reemplazando al páramo por encima de los 4200-4500 msnm, con una cobertura
    • vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o faltan e incluye losarenales subnivales; representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973)y la tundra pluvial alpina de Holdridge.La flora del páramo consta de elementos de abolengo austral andino- patagónico (v.gr.Gunnera magallanica, Pernettya prostrata) cuya distribución se extiende hasta Tierrade Fuego; elementos andinos con afinidad puneña (v.gr. Stipa ichu, etc), elementos deorigen holártico o neártico (v.gr. Berberis spp., Rubus spp., Rumex, etc), y elementosneotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orogénesis andina yocuparon las altas montañas (v.gr. Espeletiineae, etc.). Es probable que mucha de laespeciación en plantas de los páramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno medianteprocesos de poliploidía.La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos, v.gr., elratón runcho (Caenolestes obscurus), y el cusumbo o guache de tierra fría (Nasuellaolivacea), representados en las tres cordilleras; y el venado conejo (Pudumephistophiles), el cérvido más pequeño del mundo, limitado en Colombia a lascordilleras Central y Occidental, así como el género Osornophryne (Bufonidae) de lospáramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. La fauna cuenta conelementos de origen andinopatagónico o puneño (v.gr. Canis culpaeus, Cinclodes,Schizoeaca, Asthenes, Ochthoeca, etc), holártico (v.gr. Mustela frenata, Asio flammeus,Anthus, etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon losAndes (v.gr. Atelopus, Eleutherodactylus, etc.)El alto grado de endemismo en especies vegetales, de aves y anfibios, hace de lospáramos uno de los biomas más importantes en cuanto a su protección y para estudiosde ecología y evolución. El grado de endemismo de algunas especies es tal, que su arealtotal a lo sumo se aproxima al centenar de kilómetros cuadrados, circunstancia que tornamás complejas las acciones de conservación.Orobioma nivalPor encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas, hábitat del cualhacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades dealgas microscópicas que representarían la chionofitia. En grietas y pequeños abrigosexisten algunas comunidades de criptógamas: musgos, líquenes y hepáticas conocasionales fanerógamas herbáceas.PEDOROBIOMAS (OROBIOMAS AZONALES)Pedorobioma subxerofítico del piso térmico templadoEn el piso térmico templado de algunos valles como la cuenca media del ríoChicamocha, Sube o Sogamoso, la cuenca del río Patía incluyendo los valles del
    • Guáitara y Juanambú,y otros, a manera de enclaves aparecen comunidades con unafisionomía más o menos xeromorfa, desarrolladas en pendientes o terrazas sobre suelosincipientemente evolucionados (Orthents) y en condiciones climáticas semiáridas. Estosenclaves pueden continuarse hasta el piso térmico cálido como en los cañones delChicamocha, Patía y sus tributarios, y aún con el pedobioma quersofítico del pisotérmico frío. La vegetación es casmoquersofítica, y a los factores limitantes anterioresse agrega una precipitación reducida por efectos de sombra de lluvia, exagerada por laaccidentada topografía, los procesos erosivos y la degradación antropógena.En el cañón del río Chicamocha el dosel está configurado por arbolado bajo, hasta unoscinco metros de altura, con especies como el gallinero (Pithecellobium dulce), cuji(Prosopis juliflora), que alcanza los 2000 msnm, cují (Acacia tortuosa), yabo(Cercidium praecox), tachuelo (Fagara culantrillo), tamajaco (Bursera graveolens),hayuelo (Dodonea viscosa), Thevetia peruviana. Dispersos aparecen uvos (Ficussoatensis) perinnofolios de gran porte. Existen varias cactáceas de porte columnar ocandelabriformes denominadas canelones (Stenocereus sp., Armatocereus humilis,Monvillea smithiana, Pilosocereus aff. Browningia sp.) y otras cactáceas como tunas(Opuntia elatior, Opuntia dillenci, Opuntia aff. pittieri), guasábaras (Opuntia aff.tunicata). Melocactus spp. y Mammillaria colombiana. Entre los arbustos, subarbustosy hierbas son frecuentes Lantana spp., Croton spp., Trixis radialis, Jatrophagossypiifolia, Cordia curassavica, Dalea spp., Evolvulus argyreus y gramíneas comoBouteloua curtipendula.Pedorobioma quersofítico del piso térmico fríoA elevaciones entre unos 2300 y 2700 msnm en terrazas que bordean los rellenoslacustres de los altiplanos de Bogotá, Ubaté y el Valle de Tundama, así como en laperiferia del Cañón del Chicamocha en el N de Boyacá, las regiones de Pamplona yChitagá, y en la periferia de los cañones de los ríos Guáitara y Juanambú (Departamentode Nariño), aparece este bioma, a manera de enclaves más o menos extensos sobresuelos planosólicos (Haplustalfs) con poca profundidad efectiva debido a la presenciade una capa de arcilla impermeabilizante (horizonte argílico o claypan).Estos suelos que corresponden a los de páramo transformado, cuyo origen se remonta ala última glaciación, son fácilmente erosionables; en su mayor parte el área de estepedorobioma ha sido degradado. La precipitación anual es de unos 500 a 900 mm y porsus características climáticas encaja dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge,pero las limitantes que ofrece la citada capa de arcilla para la penetración de las raíces yla economía de agua de las plantas imparten a la vegetación rasgos xeromorfos. Estepedorobioma incluye sectores transicionales en los que se hallan suelos pocoevolucionados pero formados bajo condiciones de relativa aridez.La vegetación es esencialmente perennifolia. Entre las especies más características,aunque no presentes en todo el areal del pedorobioma, figuran el dividivi o guarango(Caesalpinia spinosa), árbol de unos cinco metros provisto de aguijones, con profusa
    • floración amarilla y frutos enrojecidos hacia la madurez; el hayuelo (Dodonea viscosa)que puede alcanzar porte arbóreo de 3-4 metros; el ciro (Baccharis cassiniaefolia),arbusto o arbolito enano; Croton spp.; especies nativas de penca o motua (Agave spp.);cactáceas como las tunas o tabios (Opuntia aff. schumanni) hasta de 4-5 metros yMammillaria colombiana; las venturosas, arbustos y subarbustos con aceites aromáticoscomo Lantana boyacana y Lantana aff. canescens y el alcanfor (Artemisia sodiroi),subarbusto hasta de un metro.Otras especies también características de este pedorobioma son la hierba rastreraEvolvulus bogotensis con corolas azules; la criptógama rastrera reviviscente Selaginellaaff. sellowi; la acantácea Stenandrium dulce, con corola rosada, la euforbiáceaEuphorbia orbiculata; pastos de pequeño porte como Bouteloua simplex; diversasgeófitas como Hypoxis decumbens, Peperomia alpina e Ipomea spp.; líquenes y musgosepífitos, el gurrubo (Solanum lycioides), arbusto caducifolio hasta de dos metros, conabundante floración azul morada y frutos anaranjados.La flora de este pedorobioma presenta algunos endemismos notables. Probablemente ensu condición climática esta vegetación era un bosque bajo relativamente denso, que hasido transformado en matorrales y pastizales cortos por intervención humana,la cual enmuchos sectores puede remontarse a períodos precolombinos. En algunos sectores hayinfluencia de niebla nocturna que favorecen el desarrollo de bromeliáceas epífitas talescomo Tillandsia usneoides (barbas de viejo) y Tillandsia incarnata. Este pedorobiomacontactaba áreas pantanosas y bosques mesófilos y micrófilos. Esta unidadprincipalmente representa la arid temperate life-zone de Chapman (1917).Pedorobioma de bosques oxihigrofíticos del piso térmico fríoCorresponde a comunidades desarrolladas en la periferia de pantanos y lagunas de losaltiplanos andinos, a manera de fajas ecotonales entre los helobiomas de Cundinamarcay Boyacá y la vegetación pezófita circundante, como las que existían en los altiplanosde Bogotá, Ubaté, Chiquinquirá y el valle de Tundama. En su casi totalidad estascomunidades han desaparecido debido al drenaje y al laboreo agropecuario.Al menos dos comunidades han existido de este pedorobioma: las consociaciones dealiso (Alnus acuminata), árbol mesófilo que alcanza hasta unos 15-20 metros de altura,brevicaducifolio, con nódulos de bacterias fijadoras de nitrógeno y la consociación detobo o tíbar (Escallonia myrtilloides) árbol perennifolio. Estas comunidades sedesarrollan en suelos negros turbosos, encharcados o inundables (Aquents e Histosoles).Otras comunidades asimilables a este bioma aparecen como enclaves dentro del bosquemesófilo, en lugares con mal drenaje y suelo turboso donde se presentan en el pisomusgos del género Sphagnum y achupallas (Puya sp. y otras bromeliáceas), y hay unarbolado ralo que no configura dosel continuo. En estos enclaves pueden aparecerpalmeras (Catoblastus sp. y Geonoma sp.). Por la abundancia de bromeliáceas en elpiso, comunmente estas comunidades son llamadas achupallales.
    • CENTROS DE ENDEMISMO EN COLOMBIA -RUJ+HUQ£QGH] H &DPDFKR$GULDD Q+XUWDR G*XHUUD5RVDULR 2UWL] 4XLMDR  Q 7KRPDV :DOVFKEXUJHU  /RV DFWXDOHV SDWURQHV H LVWULEXFLµGODV GG Q H HVSHFLHVTH D Q D GORV XKFHSUWH H GLIHUHQWHV ELRPDV XQLGDGHV  ELRJHRJU£ILFDVIXHURPRGHODGRV Q SRUHYHQWRV SUH3OHLVWRF«QLFRV  Y«DVH FDS¯WXOR HGOD 2ULJQ H %LRWD
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    •  Q  &XDGUR &HQWURV H QH  GHGPLVPR  ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE (1)*Las especies endémicas de la sabana se restringen a praderas arbustivas abiertas yambientes acuáticos.* Los números entre paréntesis indican los correspondientes a los centros en el mapa 3.
    • Aves de Zonas AbiertasEremophila alpestris peregrina (P.L. Sclater) Nombre vulgar: llanerita. Hábitat: tundra, praderas y estepas. Localmente alcanza a subir a páramos en sitios alterados. Distribución vertical: 2550-3200 msnm (incluye prados húmedos pero no sectores de pantanos). Es una ave holártica (llegó como migrante durante un periodo pleniglaciar por desplazamiento de la región de Norteamérica), en gran parte migratoria (llega hasta Africa) y politípica. La subespecie es residente y la población residente más cercana está en Chiapas (México).Cistothorus apolinari Chapman Nombre vulgar: chirriador. Hábitat: turberas de Escallonia myrtilloides, Alnus acuminata, en periferia de pantanos en la planicie; turberas de Escallonia myrtilloides y Displostephium revolutum en páramos. Distribución horizontal: Páramo de Lagunillas hasta Sumapaz. Distribución vertical: 2550-3800 msnm Afin a Cistothorus platensis con la cual es simpátrica en el páramo pero con segregación de habitats. Status: amenazada de extinción.Cistothorus platensis tamae Cory Hábitat: chuscales bajos de Swallenochloa tessellata en el páramo. Probablemente derivado de una colonización previa del grupo de Cistothorus platensis (caso similar al de Cistothorus meridae de los páramos de Mérida).Muscisaxicola maculirostris niceforoi Zimmer Hábitat: prados y matorrales secos. Distribución vertical: 2550-3000 msnm (Cundinamarca y Boyacá: altiplano y cerros). Especie de origen austral, género de origen andino-patagónico de sitios secos (puna) y páramo. Asociado con elementos xerófilos (con tendencia seca) de la región. Hay un salto en su distribución, de Perú pasa a Colombia.Colinus cristatus bogotensis Dugand Nombre vulgar: perdiz. Hábitat: prados, matorrales abiertos y zonas mas o menos abiertas en selvas. Distribución vertical: 2550-ca. 3000 msnm. Es un elemento xerófilo aunque se le encuentre en bosques húmedos. Originalmente aislado por selvas húmedas y reemplazado por Colinus cristatus leucotis en el alto Magdalena, cañón del Chicamocha y Villa de Leyva. Status: en peligro de extinción.
    • Aves AcuáticasPodiceps andinus Meyer de Schauensee Nombre vulgar: Cira, zambullidor. Distribución vertical: 2550-3010 msnm. Sólo conocido en el altiplano y el lago de Tota. Elemento de origen holártico. Originalmente descrito como Podiceps nigricolis californicus, por su semejanza. Status: probablemente extinguido.Ixobrichus exilis bogotensis Chapman Nombre vulgar: gallito. Hábitat: típica de sectores con juncal denso (Scirpus californicus). Distribución vertical: 2550-3015 msnm (hasta Tota) Especie con distribución amplia pero discontinua. No se sabe nada de su biología. Status: muy amenazada.Anas georgica niceforoi Wetmore et Borrero Nombre vulgar: pato pico de oro o pato pico amarillo. Distribución vertical: 2550-3015 msnm (altiplano y Tota). Es el pato nativo residente más grande de la Cordillera Oriental. Status: extinta. El último reducto registrado en el lago de Tota fue en 1950.Rallus semiplumbeus P.L. Sclater Nombre vulgar: chinita o tingua. Distribución vertical: 2550-3015 msnm. Alcanza el páramo; se la encuentra en Chingaza. Es afín con la especie Rallus limicola de Norte y Suramérica. Status: amenazada principalmente por destrucción del hábitat.Gallinula melanops bogotensis (Chapman) Nombre vulgar: tingua. Distribución vertical: 2550-3800 msnm. Localmente en lagos de páramo (Chingaza), sabana de Bogotá y laguna de Pedro Palo. Especie con amplia distribución en América del Sur, que penetró a lo largo de los Andes, pero no existe en la Cordillera Central. Status: se ha mantenido, pero la mayor parte de su hábitat original ha sido destruido.Polystictus pectoralis bogotensis (Chapman) Conocida únicamente por dos ejemplares de Tibabuyes, coleccionados en 1914. Hay un dato reciente de la laguna de la Herrera (American Museum de Nueva York). Hábitat: vegetación de pantano. Los ejemplares del Valle y los Llanos son diferentes.Agelaius icterocephalus bogotensis Chapman Nombre vulgar: monja. Hábitat: netamente de pantano, asociada a juncales (Scirpus californicus). Distribución vertical: 2550 - 3010 msnm (hasta Tota). Status: amenazada al máximo por destrucción del hábitat.
    • * Fulica americana colombiana Chapman Nombre vulgar: polla de agua. Distribución vertical: 2010 (laguna de Pedro Palo) - 3900 msnm (laguna del Otún). Su probable región de origen es el altiplano cundiboyacense, la Cordillera Central (hasta la laguna del Otún) y norte de Perú hasta el lago del Junín.*Anas cyanoptera borreroi Snyder et Lumsden Nombre vulgar: pato colorado. Distribución vertical: 2200-3400 msnm (alcanza lagos de páramos). Esta representado en Nariño, lago de la Cocha y laguna de San Rafael en Puracé. Hay unos datos dudosos de los Andes en Ecuador que podrían corresponder a esta especie. Especie de amplia distribución pero discontinua; desde Estados Unidos de América (EUA), donde es residente hasta el centro de Argentina, Chile y Paraguay.*Anas cyanoptera septentrionalis Llega a la costa de Colombia y bajo valle del Magdalena desde EUA. por migración.*Oxyura jamaicensis andina Lehmann Nombre vulgar: pato turria, pato pico azul, consumidor, turrio. Hábitat: lagunas profundas. Distribución vertical: 2010 - 3900 msnm. Probable origen en el altiplano cundiboyacense y Cordillera Central en la laguna del Otún (Risaralda). Hacen nidos comunales. Status: muy amenazado.Mamíferos Endémicos propiamente dichos no hay.Cavia porcellus anolaimae J.J. Allen Nombre vulgar: curí, sucuy (nombre chibcha). +£ELWDWSHULIHULD H DWDQRVODJXQDVWXUEHUDV RULOOD H GSQ  GFD³DGDV  RPHVWLFDFLµS Q UHFRORPELQ$3 D   (VSHFLH H GGLVWULEXFLµD Q PSOLD Q H6XUDP«ULFDHVDEDQDVSHUR LVFRQWLQXD Q G KDVWD SPSD OD D D UJHQWLQD  (OHPHQWR H GG]RQDV GULYDR H EDMDV H G6XUDP«ULFD  5DGLDFLµEVDOGHOJ«QHUR QD &DYLDH$UJHQWLQD6 Q GHO%UDVLO HO&KDFR  6WDWXVHOD EQH FDVLH[WLQWRKD Q VDDD VW£ DOJXQRV EDVWLRQHV RGTHD GQH XGQ SDQWDQRV* Especies que no son estrictamente endémicas del altiplano cundiboyacense.
    • ReptilesAnadia bogotensis W.H. Peters Hábitat: bosque, matorrales y páramos. Hacen nidos comunales. Familia: Teiidae.Proctoporus striatus W.H. Peters Hábitat: bosque, matorrales y páramos Lagarto minador Familia: Teiidae.Stenocercus trachycephalus (W.H. Peters) Nombre vulgar: lagartija, chinita. Hábitat: preferencia por sectores secos y pedregosos. Distribución vertical: sube hasta 3800 msnm.AnfibiosColostethus subpunctatus (Cope) Hábitat: bosques y páramos; no tolera ambientes de tendencia seca. Distribución vertical: 2400-4000 msnm.Eleutherodactylus bogotensis (W.H. Peters) Distribución vertical: 2400-4000 msnm.Eleutherodactylus buergerii Werner Distribución vertical: 2400-4000 msnm. Es más escasa que la anterior.Bolitoglossa adspersa (W.H. Peters) Nombre vulgar: charchala. Hábitat: bosque húmedo y páramo.Bolitoglossa capitana (Brame & Wake) Apenas se conoce arriba de Granada o El Soche. Hábitat: selva nublada (2500 msnm), habita en bromeliáceas.PecesGrundulus bogotensis Valenciennes Nombre vulgar: guapucha (del muisca guapijicha, pescado blanco). Distribución vertical: 1600 (cuenca del río Suarez) - 2800 msnm. Género monotípico, el más primitivo de la subfamilia Cheirodontinae; familia Characidae. Género y especie endémica. El género se originó en el lago de Humboldt. Introducido en el lago de Tota.
    • Eremophilus mutisii Humboldt Nombre vulgar: capitán, pescado negro, chimbe (muisca). Hábitat: pantanos, vallados, lagunas y aguas de flujo lento. No sube por las quebradas, evita las aguas torrentosas. Está representado en el valle de Tundama, valle de Ubaté, sabana de Bogotá y Chiquinquirá. Estrategia reproductiva "r", hasta 50 000 huevos por postura. Carne con alto contenido de yodo y respiración cutánea. Se conocen otras dos especies en la cuenca alta del río San Franciso en el nordeste de Brasil, más pequeñas, resultantes de convergencia evolutiva o por distribución relictual. El género Eremophilus se diferencia del género Trichomycterus por no tener aletas pélvicas y estrategia reproductiva r, mientras que el otro posee aletas pélvicas y estrategia reproductiva K.Trichomycterus bogotensis Eigenmann Nombre vulgar: capitán. Hábitat: cursos de agua torrentosos, quebradas. Alcanza la parte baja del páramo; su distribución es más amplia que el anterior, alcanzando el piso templado hasta Santander. Puede ser equivalente a T. nigromaculatus Regan, descrito originalmente en la Cordillera de Mérida.Rhizosomichthys totae (Miles) Nombre vulgar: runcho, pez graso. Endémico de la laguna de Tota (es importante tener en cuenta que Tota es drenaje de Orinoquia). Utilizado por la grasa como tea. Género derivado de la misma rama ancestral de Trichomycterus, de origen cisandino. Status: probablemente extinto debido a la introducción de Salmo gairdnerii Richardson (trucha arcoiris). Fue visto y colectado por última vez en 1944.CENTRO DE SUBE (2)Curso medio del Chicamocha, curso bajo del río Suárez. Piso térmico templado ycálido, desde 200 a 2000 msnm. Corresponde a un valle interandino afectado por unrégimen de "sombra de lluvia" con vegetación subxerofítica, que en áreas superiorespasa a bosque nublado, y vegetación freatófita sobre las vegas de los ríos.AvesThryothorus nicefori Meyer de Schauensee Nombre vulgar: cucarachero. Localidad típica: inmediaciones de San Gil Especie endémica. Distribución vertical: alcanza 1100 msnm.
    • Hábitat: cafetales y bosques riparios con predominio de guamos (Inga spp.) y de gallineros (Pithecellobium dulce) con elevada frecuencia de Tillandsia incurva y Tillandsia husmeoides que indican un hábitat original higrotropofítico con elevada humedad relativa. Puede incluirse lo mismo que las otras aves endémicas de esta unidad como primariamente habitantes de este tipo de bosque y de bosques freatófitos. Muy afín a Thryothorus rufalbus, distribuida desde el sur de México hasta el norte de Venezuela en áreas con tendencia higrotropofítica a subxerofítica, y conocida en Colombia desde la Orinoquia, de la planicie tropical costera del Caribe, y por el sur hasta la provincia de Gamarra (César).Momotus momota olivaresii Hernández-Camacho & Romero Nombre vulgar: torito. Subespecie endémica conocida sólo por dos ejemplares, probablemente derivada de una invasión, desde el valle medio del Magdalena, durante un periodo climático seco. Status: especie muy vulnerable.Campylorhynchus griseus bicolor (Pelzeln) Nombre vulgar: cuchica. Hábitat: de tendencia semiárida y sabanas. Muy común en la zona. Localidad típica: Bogotá, sustituida por Soatá, Boyacá. Muy afín a C. griseus zimmeri Borrero et Hernández Camacho de la zona árida del alto Magdalena (la de los Llanos Orientales es muy diferente en color). Distribución discontinua.Arremon schlegeli canidorsum Zimmer Todos los de la especie tienen el dorso oliva-amarillento, éste lo tiene grisáceo. Hábitat: bosques higrotropofíticos y subxerofíticos. Esta especie es del norte de Colombia y Venezuela; de distribución discontinua.ReptilesMicrurus bocourtisangilensis Nicéforo María Especie endémica de San Gil Color crema con anillos cuya porción distal es negra bien definida. Especie afín a Micrurus bocourti del norte de Ecuador.AnfibiosBolitoglossa nicefori Brame & Wake Conocida únicamente de San Gil. Habita en las axilas de plantas de bore o mafafa, donde se acumula agua.
    • CENTRO DE LA GLORIA (César) (3)El área corresponde a un sistema de terrazas pleistocénicas con sabanas naturalesbordeadas de bosques higrotropofíticos y en los sectores disectados o con depósitosrecientes de aluvión aparece la selva freatofítica exuberante.MamíferosSciurus granatensis variabilis I. Geoffroy - St. Hilaire. Hábitat: bosque y selva. Subespecie endémica. Es de color rojo por encima y blanca por debajo.AvesCrypturellus saltuarius Wetmore Especie conocida sólo por el holotipo obtenido cerca de Puerto Sagoc. Es afín a Crypturellus erythropus y quizá coespecífica con ésta. Status: muy amenazada por la desforestación.CENTRO DE MACUIRA (4)Los endemismos conocidos son sólo de aves, pero es muy probable que se encuentrenotros.PlantasCordia macuirensis Romero - Castañeda et I.M. Johnston Afin a Cordia curassavica con amplia distribución en zonas xerofíticas.AvesMomotus momota spatha Wetmore Hábitat: bosque nublado; conocida sólo en el de Macuira. Subespecie dudosamente separable de M. m. subrufescens P.L. Sclater ampliamente distribuida en la planicie litoral caribe. Localidad típica Santa Marta.Turdus leucomelas cautor Wetmore Hábitat: borde de selva húmeda con preferencia a sectores secos.
    • En Colombia se encuentra en parches de selvas nubladas.Hylophilus flavipes melleus Wetmore Hábitat: prefencia por sitios secos. Distribución amplia desde Costa Rica, N de Colombia, Tobago, Margarita hasta Venezuela. En Colombia se la encuentra hasta el alto Magdalena y los Llanos.Arremon schlegeli fratruelis WetmoreCyanerpes cyaneus gemmeus Wetmore Hábitat: preferencia por bordes de selva húmeda y zonas con sectores de tendencia seca. Subespecie endémica.CENTRO TUCACAS (Puerto López y Tucacas) (5)Mini-área restringida a los manglares de Tucaca en la frontera entre Guajira (Colombia)y Zulia (Venezuela).AvesRallus longirostris phelpsi Wetmore Hábitat: áreas costeras especialmente en manglares. En Colombia habita netamente en manglares. Su distribución es discontinua desde EUA hasta N de Brasil y Perú.Dendroica petechia chrysendeta Wetmore Especie restringida a esta localidad. Podría estar también en Bahía Portete, bahía Honda y bahía Conchita.SERRANIA DE SAN JACINTO (6)Esta área presenta bosques o selvas higrotropofíticas con tendencia a humedecerse hacialas cimas por influencia de nieblas y los suelos se han desarrollado sobre calizas delMioceno.Brachigalba salmoni carmenensis Haffer Localidad típica: cafetales arriba de Carmen de BolívarENCLAVE SECO DE SANTA MARTA (7) ;0 8  ;08&ROLQXV ULVWDWXV F OLWWRUDOLV  7RGG
    •  ISLAS DE SAN ANDRES Y PROVIDENCIA (8 y 9)
    • MamíferosSólo hay un murciélago.Artibeus jamaicensis coryi J.A. Allen Especie con amplia difusión en América Central, Antillas, Caribe y norte de Colombia. Se deriva de la población continental de Artibeus jamaicensis richardsonii J.J. Allen, del litoral pacífico de Nicaragua.AvesLeptotila jamaicensis neoxena Cory Nombre vulgar: dove. Hábitat: es una paloma que frecuenta piso de selva y rastrojos; tolera zonas alteradas. La especie sólo existe en Jamaica y la subespecie sólo en San Andrés.Coccyzus minor abbotti (Gmelin) Hábitat: manglares. Subespecie endémica de San Andrés y Providencia Status: posiblemente extinta.Anthracothorax prevostii hendersonii Cory Nombre vulgar: godbird. Endémico de ambas islas y se ha registrado en el Callo de Albuquerque y en Santa Catalina. Especie con distribución discontinua pericaribeña.Mimus polyglottos magnirostris Cory Nombre vulgar: nightingale. Endémico de San Andrés. Mirla blanca de distribución muy amplia desde EUA hasta N de Suramérica.Vireo caribeus Bond Endémico de San AndrésReptilesAnolis concolor Cope Especie endémica de San Andrés.Anolis pinchoti Cochran Especie endémica de Providencia y Santa Catalina.Mabouya mabouya pergravis Barbour Subespecie endémica de San Andrés.Sphaerodactylus argus andresensis Dunn et Saxe
    • Subespecie endémica de San Andrés. Familia: Gekonidae.Coniophanes andresensis Bailey Nombre vulgar: snik. Serpiente endémica de San Andrés.Peces (dulceacuícolas secundarios)Poecilia veti-providentiae Fowler Descrito de Huffington Creek en Providencia.Gambusia aestiputeus Fowler Hábitat: manglares cerca al pueblo de San Andrés./DV GRV HVSHFLHV DQWHULRUHV VQ H IDPLOLD     RGOD 3RHFLOLGDHIDPLOLD H ULJQ GR HFHQWURDPHULFDQRCERRO TACARCUNA Y SERRANIA DEL DARIEN Y BAUDO (10)Estas unidades a pesar de tener elementos particulares también comparten muchos deellos, razón por la cual se proponen aquí como un centro de endemismo subdividido endos subcentros.TACARCUNA (10.1)Este centro se distingue principalmente por el Cerro Tacarcuna que se eleva a 2000msnm, asimismo por el Cerro Barrigonal y el Cerro Mali, siendo estos últimoscompartidos con Panamá. En este centro se encuentran varias especies endémicas deplantas (se estima que hay alrededor de 30 especies), así como de aves y mamíferos.AvesXenornis setifrons Chapman (género endémico)Odontophorus dialeucos Wetmore Conocida de tres localidades: Cerro acarcuna, Malí y Barrigonal.Oxyruncus cristatus tacarcunae Bangs & BarbourGlyphorynchus spirurus spallidulus PetersChlorospingus tacarcunae GrisconSyndactyla subalaris tacarcunae (Chapman)SERRANIA DEL DARIEN Y DEL BAUDO (del Limón en el sector panameño) (10.2)
    • MamíferosIsthmomys pirrensis (Goldman) Descrito del Cerro Pirre (2500 msnm) el cual queda junto al Cerro Santa Cruz de Caná en el sector del río Tuira en Panamá. El género tiene sólo dos especies; es un género muy afín a Peromyscus, de la familia Cricetidae, que habita desde Canadá hasta Panamá occidental (en la Serranía del Chiriqui - Talamanca). El género Peromyscus tiene su centro de diversificación en Mexico y habita en todo tipo de hábitats (altos y bajos).AvesGlyphorynchus spirurus pallidulus PetersCrypturellus kerriae (Champan) Nombre vulgar: gallineta de monte.Geotrygon goldmani NelsonGoethalsia bellaGoldmania violicepsMargaroris bellulusMyadestes coloratusBasileuterus ignotusChlorospingus inornatusRhynchortyx cinctus hypopius (27 y 15)Scytalopus panamensis panamensis ChapmanPseudotriccus pelzelni berlepschiAnfibiosDendrobates altobueyensis SilverstoneConocida sólo del Alto del Buey.Rhamphophryme acrolopha Trueb.AvesMomotus Momota reconditus Nelson
    • Aulacorhyncus prasinus cognatusHemithraupis flavicolis ornataMamíferosMicrosciurus isthrinus vivatusMonodelphis adusta scalops (Thomas)Pappogeomys dariensis Goldman Geómido; es una taltusa excavadora muy especializada.Tylomys fulvicauda panamensis (Gray)Heteromys australis conscius ThomasRheomys trichotis GoldmanOryzomys gorgasi HershkovitzAteles paniscus griseicepsSylvilagus brasiliensis messoriusGORGONA (11)MamíferosCebus capucinus curtusDasyprocta punctata pandora De esta especie no hay un sólo ejemplar en colecciones colombianas.Proechimys gorgonae Es un roedor de pelo espinoso, que conserva caracteres primitivos dentro del grupo.Bradypus infuscatus gorgonAvesCyanerpes cyaneus gigas Thayer & Bangs Ave nectívora.Coereba flaveola gorgonae Thayer & Bangs
    • Ave nectívora.Hay un sesgo marcado en la composición de la avifauna de la isla hacia hábitosnectarívoros.ReptilesMicrurus sp.Anolis gorgonae Barbour Esta lagartija se distingue por ser toda azul celeste.Bufo sp. (nov. ined.)DAGUA (12)PlantasBelotia colombianaFrailea colombianaMelochia colombianaMamíferosOdocoilus virginianus tropicalis Status: posiblemente extinto.CENTRO ALTO PATIA (13)Este centro cuenta actualmente con pocos inventarios de fauna y flora.AvesAmazilia soucerottei australisSaltator albicolis flavidicollis
    • ISLA MALPELO (14)Es una isla de origen volcánico con una superficie de 2.5 kmý desprovista casi porcompleto de vegetación. Para esta isla se pueden destacar tres lagartos endémicos,gramíneas en algunos parches, líquenes, musgos y helechos.ReptilesAnolis agassizi Stejneger Es un lagarto insectívoro.Diploglossus millepunctatus OShaughnessy Es un predador de huevos de aves marinas y probablemente de pollitos. Se caracteriza por ser todo negro y lleno de punticos blanquecinos.Phyllodactylus transversalis Huey Perteneciente a la familia Gekonidae; insectívoro.Varios de los animales que habitan actualmente la isla seguramente llegaron a ésta porderiva de balsas provenientes del continente. Debe haber algunos invertebradosterrestres endémicos, pero los trabajos de colección para sustentar esta idea son aúnescasos.ALTO SINU Y SAN JORGE (15)Este centro corresponde a un presunto refugio de selva húmeda durante los periodos deglaciación en el Pleistoceno. Es un área de contacto de elementos chocoanos ycentroamericanos, lo cual se evidencia, por ejemplo, en la simpatría marginal entreOrtalis garrula y O. cinereiceps.AvesMyrmeciza laemosticta bolivari Especie endémica del alto río Sinú.Pipra pipra bolivari Meyer de SchauenseeCyphorhinus thoracicus propinguusMicrobates cinereiventris albapiculusClytoctantes alixi Elliot Esta especie se encuentra también en los centros 16 y 23.Myiobius barbatus semiflavus Todd. También se encuentra en el centro 16.Dacnis lineata egregia SclaterColumba subvinacea ruberrima Meyer de SchauenseeAratinga pertinax griseipectus
    • Picumnus olivaceus malleolus Es un carpinterito pequeño, restringido al alto Sinú.Xiphocolaptes promeropirhynchus rostratus Todd. También se encuentra en el centro 16.Monasa morphoeus fidelis Se encuentra también en el área de Turbo.Electron platyrhynchum colombianum También se encuentra en el centro 16.Crax alberti Fraser Status: muy amenazada.Crax rubra Linnaeus Status: muy amenazada. Límite oriental de distribución: alto Sinú.Habia gutturalis Sclater También se encuentra en el centro 16.Hemithraupis flavicollis albigularis (Sclater)MamíferosTapirus terrestris Conviene observar que dentro del área existe una zona de simpatría entre Tapirus terrestris (especie suramericana) y T. bairdi (cuyo areal se extiende por el norte desde los estados de Veracruz y Oaxaca (México) y por el S hasta occidente de Ecuador).Tapirus bairdiNECHI - NARE (16)MamíferosSciurus granatensis valdiviae Es una especie restringida al sector de Nechi.Sciurus granatensis norosiensis Hershkovitz Su distribución corresponde a la Serranía de San Lucas en el suroeste del Departamento de Bolívar.Saguinus leucopus Es el único primate endémico.
    • AvesGymnopithys bicolor ruficepsMyrmeciza laemosticta palliata Todd.Melanerpes chrysauchen pulcher SclaterCapito hypoleucus SalvinMicrobates cinereiventris magdalenae Chapman Se encuentra en este centro excluyendo el río Nechi.Monasa morphoeus sclateri RidgwayTangara guttataALTO MAGDALENA (17)Corresponde a un centro con elementos de biomas esencialmente áridos y semiáridos.AvesAtheneli cunicularia tolimae (Stone) Nombre vulgar: buho de las cuevas. Género de origen euroasiático. La especie tiene una distribución discontinua que alcanza a llegar hasta la Patagonia. En Colombia se presenta solamente en las zonas bajas de esta región.Colinus cristatus leucotis (Gould) La especie tiene su origen en el alto Magdalena.Campylorhynchus griseus zimmeriTiaris bicolor huilaeCoryphospingus piliatus rostratusColumbina passerina parvulaChordeilis acutipennis crisalis Nombre vulgar: gallina ciega.Momotus momota spp. Esta subespecie no ha sido descrita.Euphonia concinnaMamíferosSylvilagus floridanus purgatus Thomas
    • PlantasSteriphoma colombianaPithecellobium bogotenseAmaria petiolata S. MutisALTO VALLE DEL CAUCA (18)AvesAmmodramus savannarum caucae La especie tiene una distribución que se extiende desde EUA, pero enSuramérica sólo llega hasta Colombia.Rallus nigricans caucaeAnas cyanoptera tropicusColombina talpacoti caucaeColinus cristatus badius ConoverZenaida auriculata caucae ChapmanFalco sparverius caucae ChapmanPhyllomyias griseiceps caucae ChapmanBARRANQUILLA (19)AvesMolothrus armentiForpus spengeli (Hartlaub)Nombre vulgar: perico hachero.Dendroica petechia erycthachorides Baird.Nombre vulgar: canario manglero.Su hábitat se restringe a manglares.Synallaxis candei candeiEs un furnárido cuyo hábitat son las márgenes de los cursos de agua y bordes de pantanos.PERIJA (20)Incluye la Serranía del Perijá en su totalidad sin tener en cuenta la división política porlas fronteras entre Colombia y Venezuela.AvesPauxi pauxi gilliardi Wetmore & Phelps. Nombre vulgar: paujil, copete de piedra.
    • Cinnycerthia unirufa chakeiMetallura iracunda WetmoreSynallaxis unirufa munostebari Hábitat: bosque y rastrojo.Penelope argyrotis albicauda Nombre vulgar: pava.Odontophorus atrifrons navae No hay ejemplares de esta subespecie en Colombia. Nombre vulgar: corcovado, gallito, perdiz de monte.Pyrrhura picta patschenkoi No hay ejemplares de esta subespecie en Colombia.Heliangelus amethysticollis violicepsPionus sordidus ponsiCoeligena bonapartei consitaCoeligena bonapartei zulianaSittasomus griseicapillus perijanusSclerurus albigularis kunanensisMyrmeciza immaculata bruncaPhyllomyias burmeisteri griseicepsPiprites chloris perijanusGrallaria rufula saltuensis WetmoreGrallaria ruficapilla perijanaMyiopagis viridicata zuliaePhylloscartes superciliaris griseocapillusPhylloscartes poecilotis pifanoi TraylorPlatyrinchus mystaceus perijanusMyiobius villosus schaefferisOchthoeca diadema rubellula WetmoreOchthoeca rufipectoralis rubicundulus WetmoreCatharus aurantiirostris barbaritoiTurdus fuscater clarusDiglossa caerulescens ginesiDiglossa cyanea obscuraChlorospingus ophthalmicus ponsiHemispingus frontalis flavidorsalisHabia rubica perijanaAnisognatus lacrymosus pallididorsalis
    • MamíferosSciurus granatensis perijanusSIERRA NEVADA DE SANTA MARTA (21)MamíferosThomasomys monochromosMazama americana carrikeriSciurus granatensis saltuensisSciurus granatensis agricolaeCebus albifrons malitiosusOryzomys navusOryzomys villosusProechimys mincaeDiplomys rufodorsalis J.A. AllenAvesPenelope argyrotis colombiana ToddChamaepetes goudtii sancaemarthae ChapmanOdontophorus atrifrons atrifrons AllenGeotrygon cristatus littoralisGeotrygon linearis infusca BangsPionus sordidus saturatus ToddPyrrhura viridicata ToddCaprimulgus parvulus heterurus (Todd)Campylopterus phainopeplus Salvin & Godman.Oxypogon guerinii cyanolaemus Salvin & GodmanAnthocephala floriceps floriceps (Gould)Coeligena phalerata (Bangs)Ramphomicron dorsale Salvin & GodmanTrogon personatus sanctaemartae ZimmerPharomachrus fulgidus festatus BangsVeniliornis fumigatus exsul ToddPiculus rubiginosus alleni (Bangs)Lepidocolaptes affinis sanctaemartaeAsthenes wyatti sanctaemartaeLeptasthenura andicola extima Todd.Xenops rutilans phelpsiSclerurus albigularis propinquus Bangs
    • Anabacerthia striaticollis anxius (Bangs)Premnoplex brunnescens coloratus BangsSynallaxis fuscorufa SclaterCranioleuca hellmayri (Bangs)Automolus rubiginosus rufipectus BangsFormicarius analis virescensGrallaria bangsi AllenGrallaria rufula spatiator BangsScytalopus latebricola latebricola BangsScytalopus femoralis sanctaemartae ChapmanPipreola aureopectus decora BangsZimmerius viridiflavus minimusMionectes olivaceus galbinus BangsPhyllomyias nigrocapillus flavimentum ChapmanMecocerculus leucophrys montensis (Bangs)Hemitriccus granadensis lehmanniPyrrhomyias cinnamomea assimilisOchthoeca diadema jesupi AllenOchthoeca rufipectoralis poliogastra Salvin & GodmanAttila spadiceus parvirostris AllenMyiotheretes pernixCampylorhynchus zonatus curvirostris RidgwayHenicorhina leucophrys anachoreta BangsHenicorhina leucophrys bangsi RidgwayTroglodytes solstitialis monticola BangsTurdus olivater sanctaemartae (Todd)Turdus fuscater cacozelus (Bangs)Catharus fuscater sanctaemartae RidgwayCatharus aurantiirostris sierrae HellmayrCinclus leucocephalus rivularis BangsMyioborus flavivertex (Salvin)Myioborus miniatus sanctaemartae ZimmerBasileuterus basilicus (Todd)Basileuterus culicivorus indignus ToddBasileuterus conspicillatusAnisognathus melanogenysDubusia taeniata carrikeri WetmoreThraupis cyanocephala margaritae (Chapman)Chlorophonia cyanea psittacina BangsTersina viridis grisescens GrisconCatamenia homochroa oreophila ToddCatamenia analis alpica BangsAtlapetes melanocephalus (Salvin & Godman)Atlapetes torquatus basilicus (Bangs)
    • Carduelis spinescens capitanea (Bangs)AnfibiosGeobatrachus walkeri Ruthven Es el único género endémico de la Sierra.CENTRO GUAJIRO (22)MamíferosSylvylagus floridanus nigronuchalisOdocoileus virginianus curassavicusMarmosa xerohylicaAvesColumba corensis JacquinColinus cristatus continentisForpus passerinus viridissimus (Lafresnaye)Bucco ruficollis decolor ToodPicumnus cinnamomeus cinnamomeus WaglerPicumnus cinnamomeus perijanusXiphorhynchus picus paraguanaeXiphorhynchus picus picirostrisSynallaxis albescens perpallida Todd.Synallaxis candei venezuelensisSynallaxis candei candei (Lafresnaye & dOrbigny)Sakesphorus canadensis phainoleucus (Todd)Melanerpes rubricapillus paraguanaeInezia tenuirostrisIcterus icterus ridgwayi (Hartert)Cardinalis phoeniceusArremonops tocuyensis (Todd)Saltator orenocensis rufescens ToddThryothorus leucotis collinus (Wetmore)Hypnelus ruficollis decolor Todd.Thraupis glaucocolpa
    • CATATUMBO (23)AvesMomotus momota osgoodi CoryThryothorus leucotis zuliensis HellmayrMamíferosSciurus granatensis tarraeCHOCO BIOGEOGRAFICO (24. 25. 26. y 27)MamíferosLionycteris spurrelli 24, 25 y 26.Rhinophylla alethina 24, 25 y 26.Choeroniscus orarius 24, 25 y 26.Vampyrops sp. nov. 24, 25 y 26.Mazama americana fuscater 24, 25 y 26.Tylomys mirae mirae 26. Es una rata arborícola grande, única representante de los Neotomidae (subfamilia Oricetidae de Norteamérica); su área de distribución abarca desde Centroamérica hasta el norte del Ecuador.Heteromys australis australis 24. 25 y 26.AvesTinamidaeCrypturellus berlepschi 24, 25, 26 y 27.Tinamus major saturatus 24, 25, 26 y Baudó.Crypturellus soui harterti Brabourne & Chubb 24, 25, 26, 27, Baudó y alto Sinú.FalconidaeMicrastur plumbeus Sclater 24, 25 y 26.Cracidaek Salvin 24, 25, 26 y Baudó.
    • PhasianidaeOdontophorus melanonotus ?Odontophorus erythrops parambae Rothschild 24, 25, 26 y 27?Rhynchortyx cinctus australis Chapman 24, 25 y 26.RallidaeAramides wolfi Berlepsch et Taczanowski 24, 25, 26 y BaudóColumbidaeColumba subvinacea berlepschi Hartert 24, 25 y 26.Columba goodsoni Hartert 24, 25, 26 y 27.Leptotila pallidae (Berkeley & Taczanowski)24, 25 y 26.Geotrygon saphirina purpurata 24, 25, 26 y 27.PsittacidaePionopsitta pulchra Berlepsch 24, 25 y 26.CuculidaeNeomorphus radiolosus Sclater et Salvin 24, 25 y 26.NyctibiidaeNyctibius aethereus chocoensis Champan 24.TrochilidaePhaethornis yaruqui Hellmayr 24, 25, 26 y 27.Androdon aequatorialis Gould 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Género monotípico.Thalurania furcata fannyi (Delattre & Bourcier) 24, 25, 26, 27 y 15.Hylocharis grayi humboldtii (Bourcier & Mulsant) 24, 25, 26, 27 y 10.Amazilia rosenbergi (Boucard) 24, 25, 26 y 27.Heliodoxa imperatrix 24, 25 y 26.Coeligena wilsoni (Delattre & Bourcier) 24, 25 y 26.Haplophaedia lugens (Gould) 26.Urosticte benjamini (Bourcier) 24, 25 y 26TrogonidaeTrogon massena australis (Chapman) 24, 25, 26, 27 y 10.Trogon melanurus mesurus 24, 25, 26, 27 y 15.Trogon comptus Zimmer 24, 25, 26, 27 y 15.AlcenidaeChloroceryle inda chocoensis 24, 25, 26 y 27.Chloroceryle aenea aequatorialis 24, 25, 26 y 27.
    • MomotidaeHylomanes momotula obscurus Nelson 27, 10, 15 y 16.Electron platyrhynchum platyrhynchum (Leadbeater) 24, 25, 26 y 27.GalbulidaeGalbula ruficauda melanogenia Sclater 24, 25, 26 y 27.BucconidaeBucco noanamae Hellmayr 24, 25, 26 y 27.Malacoptila panamensis chocoana 24, 25, 26 y 27.Malacoptila panamensis poliopis Sclater 25 y 26.Nonnula frontalis stulta 27.Monasa morphoeus pallescens Cassin 27 y punta norte de 24.CapitonidaeCapito maculicoronatus pirrensis Nelson 24 y 27. Aún falta precisar su área de distribución.Capito squamatus Salvin 26.Capito quinticolor Elliot 24, 25, 26 y 27.RamphastidaePteroglossus sanguineus 24, 25, 26, 27 y 10.Rhamphastos brevis 24, 25, 26 y 27.3LFLGH  DPicumnus olivaceus harterti Hellmayr 26.Picumnus olivaceus panamensis 27. Solo se encuentra en Unguía.Piculus leucolaemus litae (Rothschild) 24, 25, 26 y BaudóVeniliornis affinis chocoensis 24, 25 y 27.DendrocolaptidaeGlyphorynchus spirurus subrufescens 24, 25, 26, 27 y 15.FurnariidaeCranioleuca erythrops griseigularis (Ridgway) 24, 25, 26 y 27.Hyloctistes subulatus cordobae 27 y 15.Hyloctistes subulatus assimilis (Berlepsch & Taczanowski) 24, 25, 26 y BaudóAnabacerthia variegaticeps temporalis (Sclater) 24, 25 y 26.Philydor fuscipennis erythronotus 27, 10, 15 y 16.Philydor rufus riveti Menegaux & Hellmayr 24, 25 y 26.Automolus rubiginosus saturatus Chapman 27, 15 y 16.Automolus rubiginosus rubicauda 24, 25, 26?Thripadectes ignobilis (Sclater & Salvin) 24, 25, 26 y 27.
    • FormicariidaeTaraba major transandeanus Sclater 26.Myrmotherula brachyura ignota Griscom 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Myrmotherula surinamensis pacífica Hellmayr 24, 25 y 26, 27, 15 y 16.Myrmetherula axillaris albigula LawrenceMicrorhopias quixcensis consobrina (Sclater) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Sipia rosenbergi (Hartert) 24, 25 y 26.Sipia berlepschi (Hartert) 24, 25, 26 y 27. El género Sipia se puede incluir como Myrmeciza.Myrmeciza exsul niglarus 27 y AcandíMyrmeciza exsul maculifer Hellmayr 24, 25, 26 y 27.Myrmeciza exsul cassini Ridgway 27, 15 y 16.Myrmeciza laemosticta nigricauda Salvin & Godman 24, 25, 26 y 27.Gymnopithys bicolor aequatoralis 25 y 26. Excluyendo el Departamento del ValleGymnopithys bicolor daguae Depto. Valle, 24 y BaudóGymnopithys bicolor bicolor 27 y 15.Formicarius analis panamensis Ridgway 27.Pittasoma rufopileatum rosenbergi Hellmayr 27 y BaudóPittasoma rufopileatum harterti Chapman 25 y 26. Género chocoano que penetra hasta Costa Rica.Grallaria guatimalensis chocoensis Chapman 27 y BaudóGrallaria flavotincta 24, 25, 26 y 27. Es endémica de Colombia ya que no entra a Ecuador.RhinocryptidaeScytalopus vicinior 24, 25, 26, 27 y 10.PipridaePipra pipra minima Champan 25.Pipra coronata minuscula Todd 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Corapipo leucorrhoa altera Hellmayr BaudóManacus manacus bangsi 25 y 26, excluyendo el Depto. del ValleAllocotopterus deliciosus 25 y 26. Género monotípico, pero probablemente se debe sinonimizar con Machaeropterus.Chloropipo holochlora litae Hellmayr 24, 25, 26 y 27.Sapayoa aenigma Hartert 24, 25, 26, 27, 15 y 16. Género monotípico chocoano.CotingidaePipreola jucunda Sclater 24, 25 y 26.Carpodectes hopkei Berlepsch 24, 25, 26 y 27.Cephalopterus penduliger Sclater 25 y 26. Entra en selva nublada hasta los 2000 msnm.Tyrannidae
    • Phyllomyias griseiceps griseiceps (Sclater & Salvin) 26.Myiopagis caniceps parambae (Hellmayr) 24, 25, 26? y 27.Myiornis ecaudatus atricapillus 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Todirostrum cinereum sclateri (Cabanis & Herne) 25 y 26 excluyendo Valle.Myiotricus ornatus stellatus 24, 25, 26 y 27.Myiobius barbatus aureatus Bangs 24, 25, 26 y 27.Myiobius phoenicomitra litae (Hartert) 24, 25 y 26.Myiophobus pulcher pulcher (Sclater) 25 y 26?Myiophobus fasciatus crypterythrus (Sclater) 26.Aphanotriccus audax (Nelson) 27 y 15.Sirystes sibilator albogriseus Lawrence 27, Baudó y 15.Conopias parva albovittatus 24, 25, 26 y 27.TroglodytidaeCampylorhnychus albobrunneus harterti Berlepsch 24, 25, (Valle) 15.Camphylorhnychus albobrunneus aenigmaticus Meyer de Schavensee 26.Thryothorus nigricapillus connectens (Chapman) 25 y 26.Thryothorus nigricapillus schottii (Baird) 24, 27, 15 y 16.Thryothorus leucotis gailbraithii Lawrence norte de 27.Henicorhina leucosticta darienensis Hellmayr 24, 27, 15 y BaudóHenicorhina leucosticta inornata Hellmayr 24, 25 y 26.Cyphorhinus phaeocephalus chocoanos BaudóCyphorhinus phaeocephalus lawrencii 27.Cyphorhinus phaeocephalus phaeocephalus 24, 25 y 26.TurdidaeEntomodestes coracinus Berlepsch 24, 25 y 26.Turdus obsoletus obsoletus 27 norteTurdus obsoletus parambanus 24, 25 y 26.Turdus assimilis daguae Berlepsch 24, 25, 26 y 27.SylviidaeMicrobates cinereiventris semitorquatus 27 norteMicrobates cinereiventris cinereiventris Sclater 24, 25, 26 y 27.VireonidaeVireolanius leucotis leucotis 26.Vireolanius leucotis mikettae 24 y 25.Hylophilus ochraceiceps bulunensis Hartert 24, 25, 26 y 27.IcteridaeGymnostinops guatimozinus (Bonaparte) 27 norte, 15 y 16.Gymnostinops cassini Richmond 27. Endémico del sector del río Truando.Cacicus uropygialis pacificus Chapman 24, 25, 26, 27, 15, 16 y Puerto Valdivia
    • Cacicus holosericeus flavirostris 24, 25, 26 y 27.ParulidaeBasileuterus chrysogaster chlorophrys Berlepsch 26.Basileuterus coronatus elatus Tood 26.CoerebidaeDacnis cayana baudoana Meyer de Schavensee Baudó y 27, excepto 27 norte.Dacnis cayana ultramarina Lawrence norte 27.Dacnis viguieri Salvin & Godman 27 y 15.Dacnis venusta Bangs 16, 15, 24, 25 norte y 27.Dacnis berlepschi Hartert 26.ThraupidaeChlorophonia cyanea intensa Zimmer 27, 24 y 25 norte.Chlorochrysa phoenicotis 24, 25, 26 y 27.Tangara florida Chapman 24, 25 y 26.Tangara johannae (Dalmes) 24, 25, 26 y 27.Tangara rufigula (Bonaparte) 24, 25 y 26.Tangara icterocephla (Bonaparte) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Tangara larvata 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Tangara palmeri (Hellmayr) 24, 25, 26, 27 y 10.Tangara inornata (Gould) 24, 27, 15 y 16.Tangara lavinia (Cassin) 24, 25, 26, 27 y 11.Anisognathus notabilis 24, 25 y 26.Bangsia rothschildi (Berlepsch) 24, 25, 26 y 27.Bangsia edwardsi (Elliot) 24, 25 y 26.Bangsia melanochlamys (Hellmayr) 24, 27, 16 y 15?Bangsia aureocincta (Hellmayr) 24.Thraupis episcopus quaesita 25 sur y 26.Rhamphocelus icteronotus Bonaparte 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Chlorothraupis olivacea (Cassin) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Chlorothraupis stolzmanni de Schavensee 24, 25 y 26.Tachyphonus delatrii Lafresmaye 24, 25, 26, 27, 15, 16 y 11Erythrothlypis salmoni (Sclater) 15, 16, 27 y 10.Chlorospingus flavovirens 25 y 26.Chlorospingus flavigularis marginatus Chapman 25 y 26.Chlorospingus semifuscus livingstoni Bond & de Schavensee 25.Chlorospingus semifuscus semifuscus Sclatee & Salvin 26.FringilidaePitylus grossus saturatus 24, 25, 26, 27, 15 y 16.Sporophila angolensis aethiops 26.Sporophila schistacea incerta 24, 25 y 26.Sporophila intermedia ?
    • Sporophila americana hicksii 27 y 24.Sporophila americana ophthalmica 25 y 26.Sporophila insulata 26 e Isla de Tumaco.
    • VULNERABILIDAD Y ESTRATEGIAS PARA LA CONSERVACIÓN DE ALGUNOS BIOMAS DE COLOMBIA3 Jorge Hernández CamachoÁREAS PANTANOSAS Y ESTUARINASLos factores antropógenos más negativos en cuanto a la protección y manejo depantanos, lagunas, lagos, estuarios etc., son los siguientes:Drenaje de pantanos y lagunasProbablemente esta actividad se inició en época de la Colonia en los altiplanos deBoyacá y Cundinamarca, y se ha incrementado notablemente en el presente siglo. Así,casi la totalidad de los pantanos, lagunas y bosques de turbera (bosques con predominiode Alnus o de Escallonia) han desaparecido del altiplano de Bogotá mediante prácticasde drenaje y construcción de diques o jarillones para prevenir los desbordamientos delrío Bogotá o Funsa.En la actualidad los únicos remanentes significativos parecen ser la laguna de LaHerrera, el sector de pantanos de La Florida y la laguna de Suesca. En el Valle deUbaté-Chiquinquirá aún quedan la pequeña laguna de Cucunubá y la de Fúquene, cuyaárea original de pantanos desapareció por el drenaje artificial. En el altiplano boyacense(lago de Tundama) persisten algunos lugares encharcados, aledaños a Paipa. En laplanada del alto río Cauca, prácticamente la única laguna que perdura es la de Sonso odel Chircal, cerca de Buga (Departamento de Valle).En el sector del lago de Tota se prevee el desarrollo de importantes proyectos de drenajepor parte del HIMAT (Instituto Colombiano de Hidrología y Meteorología). Además, seadelantan otros estudios sobre proyectos de desecación o de regadío, cuyos resultadosno pueden preverse por ahora. El uso del lago de Tota como fuente de agua para lasiderúrgica de Paz del Río ha provocado un significativo descenso del nivel del lago.Destrucción de la vegetación marginal de lagos, lagunas y pantanosEsta destrucción se da por las siguientes causas: • Quemas de las comunidades vegetales de juncos (Scirpus californicus) y eneas (Typha spp), o corte indiscriminado de estas plantas como materias primas para industrias artesanales.3 Tomado de Vistazo General sobre la Protección de la Naturaleza en Colombia, INDERENA 1984.
    • • Recuperación de tierra con fines agrícolas, como ha ocurrido en el lago de Tota (Departamento de Boyacá), para plantaciones de cebolla, o su utilización temporal como sitios de pastaje del ganado durante periodos de aguas bajas. • Desarrollo de posibles bebederos para el ganado. • El prurito estético de considerar que un espejo de agua adquiere mayor belleza y realce si se elimina la maleza improductiva e inútil que afea sus orillas. • Aplicación incontrolada de herbicidas por dispersión aérea. • Corta de árboles para la extracción de leña. • Plantío progresivo de Eucalyptus globulus desde la periferia del área pantanosa o lacustre con el objeto de favorecer su desecamiento. • Substitución de la vegetación marginal por fajas de sauce (Salix spp.) para embellecer las orillas. • Erradicación de la vegetación emergente para facilitar actividades recreativas o deportivas.Cosecha de huevos y caza comercial de avesHace unos tres o cuatro decenios fue costumbre en lugares como la laguna de Fúquenela recolección masiva de huevos de aves acuáticas para la elaboración de pan en Ubaté.Por otra parte, en algunas regiones de la costa atlántica los pescadores hacen capturasmasivas de aves, principalmente Dendrocygna spp. y Ana discors, encandelillándolasdurante la noche y valiéndose de redes para saquear las colonias nidificantes de garzas yaves asociadas (garceros) y obtener huevos que son objeto de comercio ilegal.Eliminación del manatíLa eliminación del manatí (Trichechus manatus), debido a la caza indiscriminada, hatraído como consecuencia que numerosas lagunas y cursos de aguas de flujo lento seaninvadidas totalmente por taruya (Eichhornia crassipes y E. azurea), la cual llega aimposibilitar la navegación en pequeñas embarcaciones y disminuye la productividadbiológica en conjunto.Caza de aves
    • La comercialización de plumas de garzas, hasta el primer decenio de este siglo; era unaactividad económica localmente importante. La caza de aves acuáticas fue un renglónrelevante dentro de las fuentes de subsistencia de los chibchas o muyskas de losaltiplanos de Boyacá y Cundinamarca. Igualmente, la dicta alimenticia de las tribus quepoblaron las áreas cenagosas del norte del país se basó en gran parte en la caza de estasaves.La caza comercial del flamenco o chicloco vulneró severamente las poblaciones de estaespecie en Colombia.El abuso en la caza deportiva, conjuntamente con otros factores adversos han colocadoen una situación precaria las especies de aves acuáticas en las regiones montañosas.ContaminaciónLas principales causas de contaminación son las siguientes: • Vertimientos de aguas negras y de residuos industriales que han afectado sectores de la cuenca del Magdalena. • Eutroficación. • Uso incontrolado de pesticidas y fertilizantes. • Alteraciones debidas a explotaciones mineras. • Consumo de productos no biodegradables. • Vertimientos de combustibles y lubricantes. • Residuos de procesamiento del café y productos de otros cultivos (v.gr. fique). • Concentraciones de metales pesados.Manglares y estuariosAl respecto caben los siguientes comentarios: • Continúa avanzando la degradación por la hipersalinidad del complejo deltaico estuarino de la Ciénaga Grande de Santa Marta, que incluye el Parque Nacional Isla de Salamanca y el Santuario de Flora y Fauna Silvestre del mismo nombre.
    • La hipersalinidad ha destruido los ecosistemas de agua dulce, bosques inundables y manglares. • Un factor grave de disturbios en los manglares consiste en la instalación de criaderos de camarones a escala comercial que algunas empresas han iniciado. La mayor parte de los manglares del litoral caribe de Colombia son altamente vulnerables a disturbios antropógenos, en parte debido a que se desarrollan en macroclimas con tendencia hacia la aridez, pues la evapotranspiración potencial anual excede ampliamente la precipitación. • Conviene prestar particular atención hacia la creación de reservas de manglares en la Guajira (bahía Pórtete, bahía Honda y bahía de Tucacas) y en la isla de Providencia (McBeans Lagoon). • Finalmente, se requiere estructurar una red de reservas para aves acuáticas a través del país a lo largo de las principales rutas de migración.LAS REGIONES SUBXEROFÍTICASLas regiones subxerofíticas parecen haber sido, al igual que las sabanas, hábitatsfavorables para diversos elementos de las megafaunas pleistocénicas, y los cazadoresdel paleoindio probablemente utilizaron allí el fuego como auxiliar de caza.Posteriormente hubo ocupación precolombina en diversas áreas, como los gruposguanes y chibchas, en el cañón del Chicamocha, tribus nómadas de guajiros y koshinasen la Guajira, y representantes del complejo cultural Tayrona en la región de SantaMarta. Tales áreas debieron ser utilizadas para agricultura de subsistencia y comocampos de caza.Después, durante la Colonia, se establecieron asentamientos en varios sectoressubxerofíticos. Debido a la introducción de la cabra, a las actividades agrícolas, quemasy corta selectiva de maderas como el brasilito (Haematoxylum brasileño) en algunossectores, hubo degradación progresiva. Otras industrias extractivas, como la recolecciónde legumbre de dividivi (Caesalpinia coriaria) en sabanas arboladas, bosques yfructicetos de la Guajira, fueron actividades de importancia por la exportación de estosproductos a Europa desde Riohacha.Sin embargo, la resiliencia de estos ecosistemas y factores como el sobrepastoreo porcabras, el leñateo y quemas es exigua. No existen estudios acerca del adecuado manejopara el uso de estas áreas.En cuanto a reservas, estas áreas tienen muy poca representación, por lo cual resultanecesario acometer un plan en este sentido que podría complementarse con la
    • erradicación del pastoreo extensivo de las cabras, al menos en sectores como el Cañóndel Chicamocha. Dicho plan podría contemplar: • Creación de algunos parques nacionales o reservas, entre ellos: península de la Guajira, cañón del Dagua, cañón del Chicamocha, región de Cúcuta, cañón del Patía, desierto de la Tatacoa y valle del río Cabrera. • Estudio semidetallado de otros enclaves áridos, de los cuales la información disponible es muy escasa.LAS SABANASMuy probablemente las sabanas fueron ocupadas hacia fines del Wurmiense oWisconsiniano por cazadores y recolectores nómadas del periodo paleoindio, queseguramente también hicieron uso del fuego como auxiliar de caza. Con posterioridad,los usos que han recibido las sabanas naturales han sido:Obtención de productos de cazaLas especies de caza más importantes en áreas de sabanas son especies que dependen enmayor o menor grado de bosques de galería o de los ecotonos sabana-bosque para suabrigo, o inclusive para la obtención de su alimento. Si bien algunas frecuentan lassabanas, otras lo hacen ocasionalmente. De cualquier manera la presencia de matas demonte (bosque de galería o ripario, o bosques aislados) ha sido definitiva comocorredores para la dispersión de la fauna silvícola. Dependiendo de la estructura yextensión de las áreas de las matas de monte puede hallarse en éstas un elevado númerode especies silvícolas.Como especies importantes de caza en la Orinoquia, frecuentemente halladas en estoshábitats, figuran el chiguiro (Hydrochaeris hydrochaeris), el cachicamo sabanero(Dasypus sabanicola), el venado sabanero (Odocoileus virginianus), el curí silvestre(Cavia porcellus), el conejo sabanero (Sylvilagus floridanus) y la perdiz (Colinuscristatus). Con todo, especies como Tapirus terrestris, Tayassu pecari, Tayassu tajacu,etc., ocasionalmente buscan alimento en la sabana o transitan por éstas migrando enbusca de otras matas de monte.PastoreoEs el uso más importante que se deriva de la sabana, mediante prácticas de ganaderíaextensiva.Agricultura
    • Debido a las condiciones edáficas y otras limitantes, la agricultura prácticamente no sedesarrolla en sabanas. Sin embargo, algunos suelos de las sabanas, v.gr. en el valle delCésar (Departamento del Cesar) y en alto valle del Magdalena, tienen un elevadocontenido de bases, y mediante regadío han sido introducidos a la agricultura.
    • Asentamientos humanosEn su mayor parte se hacen en las inmediaciones de los ríos, incluso dentro de las matasde monte. Los asentamientos conllevan el establecimiento de una agricultura desubsistencia, incremento en la presión de caza y a menudo la destrucción o severadegradación de las matas de monte y la intensificación del uso de las quemas.Dentro de los efectos ambientales nocivos que resultan de la utilización de las sabanas, puedenmencionarse: • Las quemas reiteradas provocan la degradación de los suelos, aparición de focos erosivos (principalmente por efecto eólico), la pérdida de nutrientes de los suelos, la degradación progresiva de la cobertura vegetal con incremento progresivo de especies pirófilas no palatables o de escaso uso para el ganado, la eliminación gradual de la microbiota del suelo, la expansión de sabanas a expensas de las matas de monte y la pérdida progresiva de la diversidad biológica. • La caza incontrolada conduce progresivamente al agotamiento y extinción de la fauna. • La tala de los bosques de galería, aparte de eliminar localmente las especies que los integran, elimina hábitats propicios para la fauna silvestre. Las posibilidades del uso persistente de recursos forestales degradan los suelos ocupados antes por bosques, y junto con el abuso de las quemas reducen las oportunidades de disponiblidad de agua durante los críticos periodos de sequía. • La introducción de ganadería trajo consigo el que paulatinamente apareciesen poblaciones asilvestradas o cimarronas de bovinos, equinos y porcinos. En la mayor parte de las regiones donde esto ocurrió, tales poblaciones fueron erradicadas debido a la caza o a la captura de individuos cimarrones para domesticarlos. Apenas localmente existen cimarroneras muy reducidas de bovinos en los Llanos Orientales, pero son más frecuentes los cerdos asilvestrados, que en ocasiones producen deterioro serio de sectores de sabanas húmedas durante el verano, al concentrarse a hozar en tales lugares. • Como algunas cimarroneras de la Orinoquia posiblemente se remontan al siglo XVII, sería de interés estudiar sus características con el objeto de analizar la conveniencia de proteger estas estirpes. • La tecnificación de la ganadería ha llevado al uso de prácticas como la adición de cal y de escorias a los suelos, con lo cual su acidez se reduce, y especies tales como la paja rabo de zorro (Andropogon spp.), desaparecen. A ello se agrega las crecientes plantaciones de pastos tales como Brachiaria decumbens. La aparición de la agricultura industrial (v.gr. arroz con irrigación) trae consigo el
    • grave riesgo de contaminación por pesticidas aplicados mediante aspersión aérea.LOS BOSQUES HIGROFITICOS Y SUBHIGROFITICOSDestrucción progresiva de los bosquesEsta se debe principalmente a la colonización espontánea, y durante los últimos lustrosal montaje de grandes empresas madereras. Igualmente se deben destacar las políticasque favorecen la llamada expansión de la frontera agrícola.La política de colonización, en general, no obedece a criterios fundados en mantener laproductividad sostenida y en controlar y orientar la colonización espontánea. Además,en muchas ocasiones se sobrestima la capacidad real de los suelos, con base enprecisiones equivocadas, como la extendida creencia de que a una selva húmedaexhuberante corresponde necesariamente un suelo fértil. La constante expansión de lafrontera agrícola se basa en factores tales como: • La falta de una verdadera ordenación y planificación territorial basada en criterios ecológicos sólidos, como paso ineludible para configurar un desarrollo socioeconómico sostenido. • La falta de una reforma agraria suficientemente tecnificada y eficaz. • La falta de aplicar normas esenciales de uso de la tierra acordes con su vocación; así, muchas de las áreas dedicadas a agricultura (cultivos no permanentes) corresponden realmente a suelos con neta vocación forestal, mientras que suelos con elevado potencial agrícola son dedicados a ganadería extensiva. • El deterioro creciente de áreas destinadas a la agricultura y ganadería, por su uso inadecuado. • La creencia, muy arraigada en muchos sectores, de que los recursos naturales del país son inagotables. • La legislación de tierras que han estimulado la tala masiva, aún de pequeños relictos de bosques situados dentro de propiedades privadas, por temor a que en ellos se radiquen colonos. • La actitud generalizada de "odio" al bosque, como símbolo de subdesarrollo.
    • • La demanda de recursos energéticos (leña y carbón de madera) y de maderas para construcción e industrias procesadoras, incrementada con el establecimiento de industrias papeleras que utilizan casi todo tipo de maderas. • La carencia de conocimientos científicos y técnicos para el manejo adecuado de los bosques. • La apertura de vías de comunicaciones que ipso facto se convierten en áreas de colonización espontánea. • La presión exagerada de caza de subsistencia en áreas de colonización, o de caza selectiva con fines comerciales. • El desconocimiento que se tiene del valor económico de la fauna silvestre.A los factores enumerados podrían añadirse otros muchos, todo lo cual ha contribuido aque los bosques del país sean destruidos con gran celeridad. Algunas estimacionesindican que, de continuar las tendencias actuales, los bosques naturales comercializablespor sus maderas habrán desaparecido en un 90% hacia la mitad del próximo decenio.OROBIOMASLa colonización y la intensa ocupación humana han destruido mucho del hábitat originaly traído consigo otras causas de deterioro, entre ellos: • Erosión y frecuencia de deslizamientos. • Leñateo y extracción de maderas y de carbón de maderas. • Recolección de musgos y capote. • Contaminación por pesticidas, aguas negras y residuos industriales.Cabe mencionar, además, la substitución en algunas regiones de los bosques naturalespor plantaciones homogéneas con especies exóticas y el arrasamiento del sombrío de loscafetales con el fomento de la cultivariedad caturra.Entre las acciones sugeridas figuran: • Promover el establecimiento de Parques Nacionales o reservas similares en las unidades carentes de éstas.
    • • La creación de reservas privadas o reservas municipales o departamentales podría incrementar notablemente las oportunidades de conservación de estas regiones. • Promover estudios acerca de la regeneración natural y recuperación de áreas degradadas con base en la regeneración natural, así como de reforestación con especies nativas. • Urge elaborar una lista de especies y comunidades amenazadas de extinción y evaluar detenidamente su status actual. • Intensificar estudios en las áreas escasamente exploradas florística y faunísticamente, pero dando prioridad a las más pobladas o con riesgo de deterioro a corto plazo.LOS PARAMOSLos páramos son ecosistemas extremadamente vulnerables al uso antrópico del suelo.La sequedad fisiológica debida a la acidez de los suelos, las bajas temperaturasprevalecentes, el efecto desecante de los vientos, la mayor incidencia de radiaciónultravioleta, el enrarecimiento del aire en función de la altura, y la frecuencia deheladas, son severos factores limitantes para los procesos fisiológicos y para laresilencia de estos ecosistemas. Los usos que se han dado a los páramos han sidoprincipalmente: • Pastoreo, para lo cual se acostumbra quemarlos con el objeto de buscar el incremento de gramíneas palatables a expensas de otra vegetación herbácea o leñosa. • Cultivos temporales o permanentes, principalmente de papa. • Extracción de leña o carbón de madera. • Caza y pesca. • Asentamientos humanos. • Minería.De estos usos se derivan las siguientes consecuencias: • El pastoreo (principalmente bovinos y ovinos) va asociado con quemas, las cuales paulatinamente eliminan la vegetación leñosa, desecan gradualmente el
    • páramo y lo convierten progresivamente en un pajonal. Son notables a este respecto los frailejones que forman caulirrosuletos, puesto que toleran las quemas apenas con pérdida del estuche de hojas secas pendientes que persisten revistiendo el tronco. Así, áreas sometidas a quemas se transforman en pajonales con frailejones más o menos esparcidos, que simulan la vegetación climax pero que tienen menor diversidad biológica y capacidad de retención de agua. Las quemas repetidas eliminan o reducen considerablemente las cubiertas de Sphagnum y otras criptógamas que actúan como verdaderas esponjas reservónos de agua.• Considerables extensiones de los páramos se queman anualmente, con el resultado de la degradación y empobrecimiento del hábitat y del desecamiento progresivo que ciertamente afecta las cabeceras de los ríos.• En el pasado se hicieron ensayos infructuosos para intensificar la industria ovina en los páramos. Actualmente se estudian posibilidades para desarrollar un fomento en gran escala de la cría de cabras en los páramos, lo cual de realizarse seguramente causará grave deterioro a los mismos.• La extracción de leña o de carbón de madera para subsistencia de residentes locales o con destino a centros de consumo ha determinado la tala de bosques enclavados en los páramos (v.gr., de Polylepis, Hesperomeles, Weinmannia, Clethra, Escallonia, Diplosiephium) y en los bosques ecotonales. Además, ha habido cierta extracción de musgos principalmente para jardinería, floristería y los pesebres navideños, corta de culmos de chusque (Chusquea spp., Swallenochloa tessellata) utilizados en la cestería o como materiales de construcción. Esta corta no es nociva, puesto que estas gramíneas son rizomatosas y fácilmente emiten nuevos culmos. También se realiza la extracción de nuevos frailejones como combustible, dado su contenido en resinas, inclusive para candeladas en festividades navideñas.• La caza de algunas especies (v.gr. conejo Sylvilagus brasiliensis, curí Cavia anolaimae, borugo, tinajo o guagua Agouti taczanowskii y Dinomys branickii, cusumbo o guache Nasuella olivacea, oso Tremarctos ornatus, puma o león Felis concolor, venados Mazama rufina, Odocoileus virginianus y Pudu mephistophiles, dantas Tapirus pinchaque y de varias aves acuáticas como fuente de carne, piel o grasa, o como actividad deportiva, ha sido tradicional en los páramos. Esto ha generado graves efectos para especies como Tapirus pinchaque, Mazama rufina, Odocoileus virginianus, Tremarctos ornatus y algunas anátidas silvestres, debido a que estas actividades se han ejercido de manera irracional. A estas especies cabe agregar el cóndor o buitre Vultur gryphus, cazado como trofeo por supuestas predaciones al ganado o con supuestos fines terapéuticos.
    • • Los asentamientos humanos precolombinos existieron al parecer en diversos páramos, en relación con sitios sagrados (Sierra Nevada de Santa Marta y área chibcha o muyska), pero los asentamientos permanentes en forma de fincas para agricultura o ganadería han aparecido durante los últimos 40-50 años. Sin embargo, parte de la agricultura es una actividad trashumante en que se roza, quema, ara y planta (a menudo con aplicación de cal que eleva el pH del suelo, y con adición de algunos agroquímicos). Los cultivos abandonados de papa, principalmente, son invadidos por especies ruderales como Anthoxanthum odoratum, Trifolium pratense, Digitalis purpurea y particular Rumex acetosella, lo cual inhibe temporalmente la ocupación por especies subseriales tales como los chites (Hypericum spp.).• La pesca se reduce esencialmente a la trucha arcoris (Salmo gairdnerii), que parece haber afectado sensiblemente los ecosistemas en que se ha introducido, si bien este tema no ha sido estudiado.• La minería se desarrolla principalmente por explotación de canteras de arenisca o caliza.• En ocasiones se acomete el drenaje sistemático de turberas y áreas pantanosas, con fines agropecuarios.
    • ESTADO ACTUAL DEL MEJORAMIENTO GENETICO Y RECOMENDACIONES PARA LA CONSERVACION DE LOS RECURSOS GENETICOS EN COLOMBIA Luz Marina Reyes C. y José Luzardo Estrada L.INTRODUCCIONLa gran diversidad genética es el recurso con que cuenta Colombia para la producciónde genotipos animales y vegetales. Recientemente, factores como la sustitución degenotipos locales por genotipos mejorados, la colonización de nuevas tierras, loscambios en las técnicas culturales y la excesiva aplicación de agroquímicos son causade una rápida y profunda erosión de los recursos genéticos. La necesidad de unincremento en la producción de alimentos ha llevado al olvido de los recursos genéticosnativos, afectando directa o indirectamente el uso potencial de las especies en laproducción de nuevos materiales mejorados (Esquinas, 1981).Los mejoradores de plantas y animales y los biotecnólogos dependerán de las políticasde preservación y buen uso que se le dé a las especies naturales del país, y con base enellas desarrollar nuevas variedades y razas, con características muy especiales, de granadaptación a nuestras condiciones ambientales.De esta manera se hace imperativo establecer políticas y diseñar estrategias que lepermitan a Colombia preservar, y en muchos casos multiplicar, los recursos genéticosque en algunas especies son casi exclusividad de nuestro país.SITUACION DE LOS RECURSOS GENETICOS EN COLOMBIARecursos genéticos vegetalesA pesar de la gran diversidad de los recursos genéticos vegetales del país, la mayor en elmundo por unidad de área después del Brasil (Mc Neely et al., 1990; Hernández, 1990),el conocimiento e inventario de éstos ha sido mínima.Las especies domésticas de interés económico son las que casi exclusivamente hanacaparado la atención del Estado, quien ha delegado en diversas instituciones sumanejo. Es así como diversas entidades gubernamentales y algunas de carácter privadoestán involucradas en la preservación y multiplicación de este germoplasma vegetal(Cuadro 1). Sin embargo, el criterio que ha privado, ha sido el de conservar el materialvegetal en bancos activos o colecciones de trabajo, para suplir necesidades demejoramiento, cumplir con programas de fomento o multiplicar materiales que seencuentran en vía de extinción, pero aún no se han delineado acciones unificadas quegaranticen el buen desarrollo de todas y cada una de las actividades que competen al
    • área de los recursos germoplásmicos. En lo que se refiere a especies promisorias, lasacciones se han concentrado en diversos programas de diagnóstico, los que serán la basepara realizaciones futuras en este campo.Especies vegetales cultivadasEl Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) desde su creación ha manejado diversascolecciones de recursos genéticos en el área vegetal, especialmente de aquellas especiesde valor alimenticio e industrial para el país. Para esto, mantiene centros pilotos paracada uno de 17 grupos de especies: algodón, cacao, frutales, caña de azúcar, tubérculostropicales, oleaginosas anuales y perennes, plátano, papa, hortalizas, cereales menores,tabaco, arroz, maíz, sorgo, leguminosas y forrajes. Estas colecciones se manejan através de grupos multidisciplinarios, organizados para investigar en cultivosindividuales o grupos de cultivo. Hasta el momento, este germoplasma se ha mantenidoen la modalidad de colecciones activas, en su mayoría ex situ, bien por semilla sexual,in vivo, para especies con semilla recalcitrante y en algunos casos bajo condiciones invitro, como es el caso de papa, plátano y batata (Camacho et al., 1991).La colección actual de algodón contiene 667 accesiones que incluyen 430 de origennacional y 247 provenientes de centros internacionales. La más reciente colección dealgodones nativos en Colombia, se efectuó en 1985, con un aporte de 37% a ladiversidad existente en la colección nacional. Datos de caracterización agronómica y decalidad de fibra, están disponibles para las accesiones nacionales. La colección activa semantiene en el centro piloto de Motilonia y la semilla de las colecciones silvestres comoduplicado en las instalaciones del Centro de Investigación Tibaitatá, en condiciones demediano plazo (5ºC).En cuanto a la colección nacional de arroz, el ICA cuenta con 370 colecciones divididasen dos grupos: el primer grupo corresponde a 70 entradas las que están en procesoavanzado de caracterización y el grupo restante está en proceso de multiplicación.Existe un amplio intercambio de germoplasma con el Instituto Internacional deInvestigación en Arroz (IRRI) y el Centro Internacional de Agricultura Tropical(CIAT). De las 370 colecciones que posee el ICA, únicamente 102 materiales seconservan como duplicado en las instalaciones del CI-Tibaitatá.La colección de cacao iniciada en 1943, tiene a la fecha 558 accesiones en colección decampo distribuidas en tres centros de investigación: Palmira, Caribia y Tulenapa. Lacolección incluye variedades locales y cultivares primitivos (372 números) eintroducciones y especies relacionadas (186 clones), procedentes de otras regionesproductoras de cacao en el mundo. La colección de cacao se encuentra caracterizadapreliminarmente y se han iniciado trabajos de evaluación para los materiales nativos.El programa de cereales menores del ICA, mantiene 95 accesiones de trigo colectadasen su totalidad en el territorio nacional. El 75% de la colección ha sido caracterizadamorfo-agronómicamente y se encuentra registrada en el banco base del CI-Tibaitatá.
    • El ICA también mantiene una colección de frutales de 854 accesiones distribuidas endiferentes centros de investigación. En Palmira, se conservan en campo 220 números decítricos, 47 de frutas tropicales menores, 36 de papaya, 32 de uva, 28 de guayaba, 16 deguanábana y unas pocas de atemoya, macadania, inchi y carambola. Producto de laexploración y colección de germoplasma silvestre de frutales efectuada en 1983 serecolectaron en el país 258 materiales correspondientes a lulo, curuba, granadilla,guayaba, mora, tomate de árbol, uchuva, papaya y frambuesa. Semilla de estas especiesse mantienen a mediano plazo en el banco base del CI-Tibaitatá.Cuadro 1. Principales entidades en colombia que conservan germoplasma vegetal Grupo No. colecciones Banco de Germoplasma Caracterización Entidad especies Nacionales Internacionales in vivo semilla in vitro de colecciones Agronómica y de calidad enCENICAÑA* Caña de azúcar 356 600 x un 30% de las colecciones. Preliminar agronómica yCENICAFE* Café 1200 x fitopatológica. Pastos y forrajes 4500 1650 x Yuca 1500 3000 x x Agronómica y fisiológica enCIAT un 50% de las colecciones. Bioquímica fase inicial. Frijol 7500 17500 x Arroz 205 1845 xCartón de Localización geográfica. Forestales 48 12 x xColombia* Preliminar agronómica.cvc* Forestales 85 13000 x x Ecológica y agronómica. Agronómica para la mayoríaICA Alimenticias e industríales 5400 x x x de las colecciones. Maderables, ornamentales,INDERENA* 210 x x Agronómica preliminar. frutalesJardín Plantas de páramo y bosque 1500 x Preliminar.Botánico* andinoUPTC* Frutales de hoja caduca 6 x x Preliminar.*Comunicación personal: Dr. Clímaco Cassallett - Cenicaña; Dr. Germán Moreno - Cenicafé; Dr. Luis Fernando Osorio - Cartón deColombia; Dr. Miguel Hurtado - CVC; Dr. Luis Alejandro Jerez - Inderena; Dr. César Escallón - Jardín Botánico "José CelestinoMutis"; Dr. José Pacheco - UPTC.La mayor colección de pastos y forrajes tropicales se encuentra en el CIAT (Colombia)con un total de 20 272 accesiones de las cuales el 17% corresponde a material colectadoen el país. Una reciente colección de especies forrajeras silvestres se llevó a cabo en la
    • región seca tropical de la Guajira colombiana, donde se colectaron 55 diferentesespecies que representan cerca de 24 familias botánicas.En el grupo de especies hortícolas el número de colecciones asciende a 3 159 entradas,en su gran mayoría correspondientes a tomate (1283), ají dulce y picante (272), zapallo(104) y cebolla (35). La exploración de materiales silvestres hortícolas efectuada en1983, aportó cerca de 230 accesiones, semilla que se encuentra en el banco base deTibaitatá a 5øC. Las colecciones mejor caracterizadas corresponden a las especies decebolla de rama, tomate, ají y zapallo. Otras colecciones activas se mantienen en loscentros experimentales de La Selva y Palmira.La sección de leguminosas del ICA mantiene 2998 colecciones entre las cuales seencuentran arveja (Pisum sativum), frijol (Phaseolus spp.), lenteja (Ervum lens) ygarbanzo (Cicer arietinum) con 201, 486, 375 y 560 accesiones, respectivamente. Elestado de caracterización de este germoplasma se encuentra en su fase preliminar. En elbanco básico del CI- Tibaitatá se conserva el 27% de este germoplasma.El germoplasma de maíz (Zea mays) ampliamente explorado en el país, cuenta con 2098colecciones nacionales, las cuales se mantienen en el CI- Tulio Ospina del ICA encondiciones de corto plazo. Provenientes del Centro Internacional para el Mejoramientode Maíz y Trigo (CIMMYT) se conservan 2947. Gran parte de esta coleccióncolombiana ha sido caracterizada agronómicamente.Provenientes de centros internacionales como CIMMYT e ICRISAT se tienen 1190entradas de sorgo, colección que se encuentra caracterizada agronómicamente. Cercadel 50% de esta colección está en el banco básico de germoplasma del CI-Tibaitatá.De las especies de oleaginosas hay aproximadamente 1500 entradas en coleccionesactivas de maní (Arachis hypogea)(51), ajonjolí (Sesamum orientale) (125), girasol(Helianthus annuus) (15), nolí (Corozo oleifera) (61) y soya (Glicine hispida) (1200).Excepto para esta última especie, todos los materiales han sido importados y seencuentra caracterizados casi en su totalidad. No se mantienen duplicados de estascolecciones en el banco base de germoplasma ubicado en el CI-Tibaitatá.La colección nacional de papa (Solanum spp.) mantiene 842 materialescorrespondientes a especies silvestres y cultivadas. Esta colección se encuentracaracterizada en su totalidad para los parámetros agronómicos. La evaluaciónbioquímica de la colección se ha desarrollado para el 50% de las accesiones. En 1987 seinició el proyecto de conservación de germoplasma de papa in vitro.La colección de germoplasma de banano (Musa sapientum) y plátano (Musaparadisiaca) cuenta con 28 y 27 accesiones respectivamente. Estos materiales semantienen como colección viva en el Centro de Investigación Turipaná. En 1987 seinició la incorporación de estos materiales al banco de germoplasma in vitro que se
    • mantiene en el CI-Tibaitatá. Una caracterización preliminar se ha desarrollado paraestas colecciones.La colección de tabaco (Nicotiana tabacum) cuenta con 74 accesiones que se mantienenen el banco base de Tibaitatá. La caracterización agronómica de la colección seencuentra en su fase preliminar.En el grupo de tuberosas tropicales se mantienen en campo 340 colecciones de yuca(Manihot spp.), 334 de batata (Ipomea batata), 103 de ñame (Dioscorea alata), todasproducto de exploraciones y colecciones efectuadas en el territorio nacional. Lacolección nacional de batata se encuentra en la fase de introducción a los bancos degermoplasma in vitro ubicados en el CI-Tibaitatá.En total, el ICA mantiene cerca de 20 000 colecciones en bancos activos dentro de cadaprograma de especie. Parte de estas colecciones (8331 accesiones) se mantienen comoduplicados en el banco básico ubicado en el CI- Tibaitatá, bajo condiciones de medianoplazo. Este germoplasma de especies cultivadas corresponde apenas al 4% de un total de471 000 entradas que se mantienen en centros internacionales, para los mismos gruposde especies (Navas y Torregrosa, 1991).Especies forestalesLa entidad del estado encargada de preservar la riqueza forestal en Colombia es elInstituto de los Recursos Naturales (INDERENA) que mantiene 13 viveros distribuidosen todo el territorio nacional. El instituto trabaja con aproximadamente 215 especiesentre maderables, ornamentales y frutales. Además tiene a su cargo el banco nacional desemilla de estas especies. El producto de la propagación de estos materiales se utiliza enprogramas de fomento, como son recuperación de suelos, reforestación, mantenimientode cuencas hidrográficas, etc. Recientemente se ha comenzado el proceso decaracterización de los productos nativos que mayor demanda tienen en el mercado y deaquellas especies en vía de extinción. La entidad refuerza su actividad en este campocon el apoyo de corporaciones regionales como la Corporación Regional del Valle delCauca (CVC) que cuenta con viveros y rodales de las especies Gliricidia sepium(mataratón), Genipa americana (jagua), Quercus humboldtii (roble), Cordia alliodora yBambusa angustifolia (guadua) de interés para la región. Además, se han identificadocerca de 70 especies de forestales en el Valle del Cauca con utilidad en ornamentación,medicina, industria maderera y protección ambiental.Otra institución de carácter privado, Cartón de Colombia, mantiene colecciones deespecies nativas y exóticas,en esta última categoría posee una de las más amplias basesgenéticas a nivel de Latinoamérica para las especies Eucaliptus grandis y E. globulus.En total la empresa mantiene cerca de 60 colecciones en campo y en semilla sexualubicadas en los diferentes centros experimentales del Valle del Cauca.
    • Recientemente, el Departamento Nacional de Planeación desarrolló un estudio sobreposibilidades comerciales de nuevos productos del bosque colombiano y se lograronidentificar 70 especies clasificadas de acuerdo a su utilidad comercial (Cuadro 2).Monografías de cada una de estas especies se anexaron al estudio y comprenden datossobre identificación, descripción de la planta, usos, distribución en el país y hábitat.Adicionalmente, para el 85% de estas especies se tienen datos sobre silvicultura,procesos de transformación y posibilidades de comercialización (DNP, 1990).Cuadro 2.Especies forestales identificadas en Colombia por grupo de productos. DNP,1990 [no incluido]Especies promisoriasEn este siglo la función casi exclusiva de la agricultura fue la de la alimentación; eldrenaje continuo de recursos no renovables, unido a la creciente demanda de unapoblación en aumento, ha llevado a comprender que en un futuro no muy lejano, lasplantas tendrán que suplir, entre otras cosas, una gama creciente de productos para laindustria y servir como fuentes alternativas de energía. Aunque algunas de las especiescultivadas podrán suplir en parte estas demandas, las verdaderas respuestas están aún enestado silvestre y será necesario un gran esfuerzo para colocarlas a disposición de losagricultores.Muchas especies perennes tropicales, hasta ahora sin gran expresión económica,merecen la atención de la investigación agrícola. Además de que muchas ya sonutilizadas tradicionalmente de manera extractiva, presentan la ventaja de ser a cultivosmixtos. Sólo para citar algunos ejemplos de la Amazonia, se calcula que existen cercade 70 especies de frutales nativos de interés y por los menos 20 especies de palmas congran potencial como fuente de alimento o aceite. Sin embargo, no existe un censopreciso sobre el número de especies vegetales o animales existentes en Colombia. Losestimativos indican que entre 35 000 y 55 000 especies de plantas angiospermas seencuentran en esta área aunque botánicos con experiencia en la región indican que ladiversidad puede alcanzar hasta 80 000 diferentes especies. No hay posibilidad decalcular el número de plantas menores como algas y hongos, se cree que la Amazoniaposee un 16% de la flora mundial (Giacometti, 1984).La región noroccidental de la Amazonia comprendida entre Colombia, Ecuador y Perúes extremadamente heterogénea y se cree que es el centro de origen de especies comocaucho (Hevea brasiliensis), cacao (Theobroma cacao), yuca (Manihot esculenta),achiote (Bixa orellana), coca (Erythroxylon coca), piña (Ananas comosus), nuezbrasilera (Bertholetia excelsa) y chontaduro (Guilielma speciosa), entre otras (Schultes,1991).En la llanura pacífica sobresale el departamento del Choco el cual se caracteriza porpresentar una gran riqueza forestal y un número considerable de especies promisorias anivel alimenticio como el borojó (Borojo patinoi), papa china (Colocasia esculenta),mafafa (Xanthosoma sigitifolium), almirajo (Patinoa almirajo) y palmáceas comoEuterpe sp. que han sido usadas para la obtención de palmito con fines de exportación(ICAG 1977, URPA CHOCO 1984).En cuanto a la región andina, por haber sido el área de mayor asentamiento humano ,dedicada a la agricultura tradicional y ganadería, el número de especies nativas
    • promisorias que hoy existen es menor y las pocas que aún se encuentran están enpeligro de desaparecer rápidamente por la expansión de los nuevos cultivos y laintroducción de variedades mejoradas. En los altiplanos cundiboyacence y de Nariño seencuentran especies de tubérculos como ullucus (Ullucus tuberosus), oca (Oxalistuberosa), cubio (Tropeolum tuberosum) y parientes silvestres de género Solanum(Oicota, 1990).Con el apoyo de organismos internacionales se han realizado algunos proyectos con elfin de identificar especies vegetales promisorias de interés agronómico o industrial, quepermitan establecer una alternativa a los cultivos tradicionales del país. El Programa deInterciencia de Recursos Biológicos, realizó en 1984 el primer estudio de especies"nuevas" o "poco utilizadas" y se identificaron 53, de las cuales 28 están en el grupo dealimenticias, 8 ceras y gomas, 12 colorantes y árboles de uso múltiple y 5 medicinales.En un estudio más amplio realizado por la Secretaría Ejecutiva del Convenio AndrésBello (SECAB), el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) y laUNESCO, se inició en 1982 un proyecto de cooperación entre los organismosnacionales de ciencia y tecnología de la región andina. Producto de este proyecto seidentificaron 230 diferentes especies que correspondieron a 35 familias en su mayoríade especies nativas de la subregión andina. De este total, 172 fueron identificadas en elterritorio colombiano. Para cada especie se generó la siguiente información:identificación (familia botánica, nombre científico, sinonimia), descripción taxonómica,hábito, distribución geográfica, propiedades, usos de importancia económica yfitoquímica (Correa y Bernal 1989, 1990).Diferentes estudios etnobotánicos también han permitido identificar un gran número deespecies vegetales utilizadas por diferentes comunidades indígenas y campesinas en elpaís, de las cuales se tiene muy poco conocimiento pero que ofrecen gran potencialcomo especies promisorias (Cuadro 3).Cuadro 3. Especies vegetales promisorias utilizadas por comunidades indígenas enColombiaRECURSOS GENETICOS ANIMALESEl levantamiento de un inventario de los animales existentes en Colombia no es tareafácil, no sólo es prácticamente imposible hacer este censo en los animales silvestres,sino que también resulta difícil y dispendioso realizarlo en animales domésticos. Para larecopilación de este inventario hemos tenido en cuenta el esfuerzo que algunasentidades, entre las que se encuentran el ICA, el Banco Ganadero, el IICA y el quealgunos organismos y propietarios particulares han realizado y que permite hacer unaevaluación del estado en que se encuentran los recursos genéticos animales en Colombia(Bejarano et al., 1986).Especies domésticasBovinos. Colombia es quizá el país latinoamericano que cuenta con el mayor número derazas criollas dentro de la especie bovina. Sobre estas razas se tiene algún conocimiento
    • de su fenotipo y en algunas su potencial productivo, especialmente en cruzamientos conotras razas como las cebuínas.A pesar de que el origen y los antecedentes de las razas criollas no están bien claros, sepuede decir que son el resultado del apareamiento realizado en el continente americanode los varios tipos de ganado comunes en España en la época del Descubrimiento yConquista, los cuales se aparearon entre sí en forma casi indiscriminada hastacomienzos de este siglo.Las razas criollas fueron mantenidas en Colombia y prácticamente en todos los paíseslatinoamericanos en una forma que se podría considerar silvestre. Esto ha hecho que enellas haya operado una especie de selección natural, prevaleciendo aquellos animalesadaptados a un ambiente tropical, como lo es el de la mayoría de los paíseslatinoamericanos.En la actualidad Colombia cuenta con siete razas criollas, producto de ese proceso deadaptación a nuestro medio por más de quinientos años. Además, el país cuenta con dosrazas desarrolladas en su territorio, las cuales tienen un importante componente genéticode origen criollo. Es necesario resaltar aquí el papel preponderante del ICA en lapreservación de al menos cuatro de las razas bovinas criollas, del Fondo Ganadero deSantander y de la Secretaría de Agricultura del Valle quienes han hecho un granesfuerzo en la conservación y fomento de otras dos de nuestras razas.El cuadro 4 (adaptado de Rico et al., 1986) muestra el estado poblacional de las razasbovinas criollas presentes en Colombia. Además de los animales vivos, el InstitutoColombiano Agropecuario (ICA) posee un banco de germoplasma en la forma dematerial seminal. Los activos de dicho banco se presentan en el cuadro 5 (Ramos,1991). Bancos regionales de semen se mantienen en los centros experimentales deTuripana y La Libertad.Puede desprenderse de estos dos cuadros que la necesidad de mayores esfuerzos en laconservación de las razas bovinas criollas es urgente, debido a la disminución alarmanteen el número de animales, y por ende el peligro de la desaparición de la variabilidadgenética en ellas.Cuadro 4. Inventario de las razas bovinas criollas en ColombiaCuadro 5. Material seminal bovino almacenado en el CI-TIBAITATA del ICAPorcinos. Muy pocos trabajos han sido realizados en la especie porcina para laidentificación, caracterización y conservación de las razas criollas. Sin embargo,algunos esfuerzos aislados realizados por el ICA (Saboga et al., 1990) han mostradoalgunas de la bondades y características específicas de estas razas. De estos estudios seha podido establecer la presencia de al menos siete razas de porcinos que pueden
    • considerarse colombianas: zungo (tres tipos), san pedreño, congo, curi, casco de mula,cascabel y caqueteño.Como en la mayoría de los animales criollos, los porcinos colombianos tienencapacidades adaptativas, alta fertilidad y son menos exigentes en requerimientosnutricionales que las razas especializadas e importadas en el país. Aunque no se tiene uncenso específico para cada raza criolla porcina, se estima que la población pura total esde cerca de 250 000 animales, predominando entre todas la raza zungo en la costaatlántica.Ovinos. En los ovinos sólo una raza criolla ha sido reportada, esta raza muestra granpoder de adaptación a las condiciones ambientales de Colombia, alta eficienciareproductiva y gran potencial productivo por rebaño al destete (Naranjo et al., 1982).Especies animales silvestresSe dice que Colombia posee una de las mayores riquezas bióticas del mundo, sinembargo, son pocas las especies animales silvestres conocidas y muchísimo menor elnúmero de ellas estudiadas. Reportes aislados identifican algunas especies promisorias.Así en la Amazonia, Negret (1984) reporta la presencia de diez especies utilizadas parala alimentación humana: tortuga (Podocnemis expansa), boruga o guagua (Agoutipaca), venado (Mazama sp.), danta (Tapirus terrestris), manao o zaino o tatabro(Tayassu tajacu y T. pecari), armadillo (varias especies), chiguiro o capivara(Hydrochaeris hidrochaeris), patos silvestres (varias especies), terecaya (Podocnemisunifilis), ñeque o guatín (Dasyprocta sp.). La fauna de los páramos colombianos esespecialmente rica en aves (colibries, golondrinas y algunas rapaces), lagartijas einsectos (Sturm et al., 1985). Además de las anteriores, en Colombia existen ochococodrílidos entre especies y subespecies. Entre ellas el caimán negro del Amazonas(Melanosuchus niger), que se encuentra amenazado de extinción.Debido al interesante auge que la zoocría está tomando en Colombia, algunas de lasespecies mencionadas anteriormente están siendo explotadas con fines comerciales.Estas empresas han contado con un gran apoyo por parte del Estado a través delINDERENA (Cifuentes, 1991).MicroorganismosEs éste quizá el grupo más desprotegido en cuanto al conocimiento de la riqueza naturaldel país. Se sabe en términos generales que Colombia en diversidad demicroorganismos está en los primeros lugares dentro de los países de la franja tropical,dada su gran diversidad de ecosistemas. Sin embargo, el grado de conocimiento de estabiodiversidad está en relación inversa a la riqueza natural con que cuenta el país. Laincursión en este campo es muy reciente y el establecimiento de bancos degermoplasma de microorganismos es aún incipiente.
    • Instituciones como ICA, universidades estatales y algunas de carácter privado, haniniciado recientemente actividades que propenden por el establecimiento de bancos demicroorganismos. El ICA posee colecciones para bacterias, hongos patógenos, hongosentomopatógenos, hongos antagónicos de biocontrol y virus con especificidad paramuchas de las especies vegetales en las que trabaja el Instituto. Estas colecciones seencuentran en fase inicial de caracterización y la información no se encuentrasistematizada, aun permaneciendo en el registro de los investigadores en cada uno de losprogramas de investigación (Cuadro 6).Cuadro 6. Información general sobre banco de cepas de microorganismos del ICAPara citar un ejemplo de las entidades privadas, la Universidad de los Andes cuenta conuna de las colecciones más amplias del país en cuanto cepas de bacterias y hongos. Subanco de referencia está integrado por 133 y 252 cepas que corresponden a 36 y 102diferentes géneros de bacterias y hongos respectivamente.