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El transporte de alimentos desde el estómago hacia el intestino medio está controlada porun esfínter muscular, el píloro. ...
total de tiempo de paso de alimentos, aunque la estasis intestinal ha sido la hipótesis deque se produzcan en el salmón de...
3.4 Digestión y absorciónLa digestión es el proceso por el cual los materiales ingeridos son reducidos a moléculasde tamañ...
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La capacidad de cualquier organismo a digerir una sustancia que se basa principalmenteen si la enzima adecuada está presen...
4.3 La digestión en el intestino medio y pilórica CaecaeHay dos fuentes de enzimas para el intestino medio - el páncreas y...
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Cyprinus   omnívoro               5,8                    1,7                   3,4Del mismo modo, en los estudios de Trach...
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Algunos de los estudios más extensos sobre la digestibilidad de los componentes de losalimentos se han realizado y reporta...
La anatomía macroscópica de cuatro peces cultivados, con diversos hábitos dealimentación se describen en esta sección, hac...
El bagre de canal es una característica de la mayoría de Ictaluridae. La boca es amplia ygrande, está bordeado de barbos g...
del estómago de una gran comida de todos modos. El resto de los órganos viscerales sonrelativamente destacables (figura 1c...
Phillips, A.M. Jr., 1969 nutrición, la digestión y la utilización de la energía. En la fisiologíade los peces, editado por...
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Digestion en-peces-teleosteos (1)

  1. 1. Digestión en peces teleósteosL. S. Smith De la Universidad de WashingtonSeattle, Washington,1. INTRODUCCIÓNLiteratura acerca de las funciones digestivas en peces teleósteos es amplia en algunaszonas, casi nula en otros. El material que se presenta aquí no es una revisión exhaustivade la literatura porque hay dos revisiones recientes (Harder, 1975; Kapoor et al., 1975),que tienen amplia bibliografía, tanto en la anatomía y la fisiología de los teleósteossistemas digestivos. Los lectores que deseen más información deben consultar a loscomentarios ya que tienden a ser complementarios, con énfasis en Harder anatomía depeces europeos, mientras Kapoor y co-autores hacen hincapié en la digestión en Américadel Norte y los peces de Asia.La organización general de este capítulo comienza con la anatomía del intestino,procedimiento de delante a atrás. Luego la ruta se volvió a discutir la fisiología de losórganos del tracto digestivo. Un tercer paso a través del tracto discute los detalles de lasenzimas. Luego, los métodos típicos utilizados para el estudio de la digestión se describencomo una base para que el lector hacer comparaciones detalladas entre las diferentesmetodologías y resultados concretos o para realizar sus propios experimentos. Por último,algunas comparaciones anatómicas y funcionales se hacen para cuatro especies depeces con hábitos de alimentación diferentes: la carpa (de plantas orientadas omnívoro),bagre (animal omnívoro orientados), chanos (microplanktivore especializados), y la truchaarco iris (carnívoros). Estas comparaciones se hacen mejor cuando va acompañada de ladisección de los especímenes de cada especie, aunque los dibujos se proporcionan a loslectores que no tienen acceso a los peces.2. PANORAMA2.1 Definición de los intestinos y sus subdivisionesEl intestino es una estructura tubular que comienza en la boca y termina en el ano. Sesuele dividir en cuatro partes. La parte más anterior, el intestino la cabeza, sueleconsiderarse en términos de sus dos componentes, la oral (bucal) y Gill (branquial,faríngea) cavidades. El intestino anterior comienza en el borde posterior de las branquias,e incluye el esófago, el estómago y el píloro. En los peces, como el Cyprinus, que carecende un estómago y el píloro, el intestino anterior consiste en el esófago y el intestinoanterior a la apertura de la vía biliar. Esta demarcación posterior es arbitrario y,principalmente, por conveniencia durante la disección bruto y pueden tener poca relacióncon los aspectos funcionales. El intestino medio incluye la parte posterior del intestinohasta el píloro, a menudo sin demarcación clara posteriormente entre éste y el intestinoposterior. El intestino medio a menudo incluye un número variable de caecae pilórica(apéndices pilórica), cerca del píloro, a pesar de caecae pilórica siempre ausente en lospeces que carecen de estómago. El intestino medio es siempre la porción más larga delintestino y ma ser enrollado en un bucle complicado (a menudo característicos de cada
  2. 2. especie), cuando más de la cavidad visceral. En algunos peces, el comienzo del intestinogrueso se caracteriza por un aumento en el diámetro de la tripa. El extremo posterior delintestino grueso es el ano. Sólo rara vez hay un ciego intestino grueso en el pescadocomparable a la que se encuentra en los mamíferos. Una cloaca (una cámara común delas aberturas anal y urogenital y forma a partir de la pared del cuerpo infolded) nunca seproduce en los peces teleósteos, excepto el Dipnoi, aunque es universal en los tiburonesy rayas.2.2 Evolución y ontogenia del tracto digestivoEl intestino de protochordates consiste en un tubo simple, directamente a través del cuallos alimentos es impulsado por la acción ciliar. Una pronta elaboración de la tripa se ve enlas lampreas en una invaginación (typhlosole) de la pared intestinal, presumiblementeaumenta el área de absorción del intestino. Una similar, pero en espiral, invaginación delintestino posterior se produce en tiburones, rayas, y el coelocanth (Latimeria) en la formade la válvula espiral (intestino en espiral). De la pared intestinal en lampreas tambiéncontiene fibras musculares en diagonal, a pesar de la peristalsis verdadero (de ondas decontracción) no se cree que ocurre. Teleósteos peces tienen un intestino que es típico delos vertebrados superiores en muchos aspectos, a pesar de las vellosidades del intestinomedio (papilli de absorción) de los mamíferos están ausentes en los peces.El intestino formas muy temprano durante el desarrollo embrionario (ontogenia) y muestraalgunas de las mismas etapas de desarrollo como en la evolución del intestino de losvertebrados, algunas larvas de peces con partes de su intestino que son ciliadas, porejemplo. El carácter general e incluso la longitud del intestino puede cambiar durante eldesarrollo. El intestino parece acortar, por ejemplo, en el pescado en el que el estadolarvario es herbívoro y la fase adulta es carnívora. En otros peces, la longitud del intestinose mantiene relativamente constante, en proporción al tamaño del cuerpo durante toda lavida.2.3 Las generalizacionesUna serie de generalizaciones sobre el intestino de los peces se han intentado, muchosde ellos extrapolados a partir de vertebrados terrestres. El más común de ellas, laobservación de que los animales herbívoros tengan más agallas que los carnívoros,parece cierto sólo parcialmente en los peces. Aunque esto puede ser cierto en gruposlimitados de los peces, no es universal en teleósteos en su conjunto. Longitudes, Gut hansido catalogadas como 0.2-2.5, 0.6-8.0 y 0.8-15.0 veces la longitud del cuerpo en loscarnívoros, omnívoros y los herbívoros, respectivamente. Así, la más larga de las tripas seencuentran en los herbívoros, pero no todos los herbívoros tienen los cojones de largo, esdecir, la longitud del intestino de algunos herbívoros son más cortas que las de algunoscarnívoros. Parte de la explicación radica en el hecho de que muchos peces comen unavariedad de alimentos, a veces se ingiere con un material indigerible considerable (porejemplo, el barro), que suele afectar a la longitud del intestino. El tamaño de las partículasde alimentos - desde el plancton submicroscópicas de pescado entero - también puedeinfluir en la configuración del intestino.
  3. 3. Una generalización hasta ahora parece haber una excepción. En los peces que no tienenestómago, no hay fase de ácido de la digestión se produce, incluso cuando el intestino sedesarrolla el estómago, como bolsas anterior. Aunque los tejidos intestinales presentangran versatilidad, el intestino medio no parece capaz (o no es necesario) para duplicar lasfunciones del estómago.En general, la mayoría de los estudios sobre la alimentación, a la morfología del intestinomostrar la relación entre ambos. Sin embargo, el intestino también conserva unaconsiderable capacidad de reserva para responder a los nuevos alimentos, nuevosentornos, y nuevas oportunidades. Esta versatilidad se ha demostrado en una serie decasos en que un solo género se ha adaptado a nuevos nichos y evolucionado todonuevos modos de alimentación y la digestión de los alimentos para utilizar los recursos sinexplotar de otra manera y ha hecho de manera más períodos evolutivos relativamentecorto de tiempo.Al mismo tiempo, generalmente hay restricciones severas sobre las adaptaciones a losalimentos nuevos. Mientras la natación sigue siendo importante para el estilo de vida delos peces, cualquier cambio importante en la forma del cuerpo, como una masa visceralabultadas como consecuencia de la ampliación del estómago o el intestino medio dealargamiento, debe extraer una penalización en términos de aumentar los esfuerzosnecesarios para la natación. Los mecanismos de alimentación no debe interferir con lasfunciones respiratorias de las branquias y vicio inversa. En definitiva, "empaquetados"para que cualquier cambio importante en el sistema digestivo exigiría compromisosimportantes en muchos otros sistemas. Tal vez la mejor generalización es que los pecesteleósteos mantener una relación íntima entre la forma y la función de su intestino y sufuente de alimento. En el análisis final, todos los procesos de la vida de otros siguenfuncionando sólo cuando el material suficiente y la energía se obtienen y asimilada através del intestino.3. Anatomía y Fisiología General de la tripa3.1 Anatomía funcional de la TripaLa boca presenta una fascinante variedad de adaptaciones para la captura, tenencia yclasificación de alimentos, matraca que en el esófago y la manipulación que de otro modoantes de la entrada en el estómago. Sólo dos que tienen relevancia posible a la digestiónserán discutidos.En chanos (Chanos), La cavidad de enmalle contiene epibranchial (suprabranchia) losórganos dorsal en cada lado, consistente en simples sacos ciegos o elaborados, de losconductos enrollados en espiral. Los órganos se producen en varias familiasrelativamente independientes de menor teleósteos y, aparentemente, se refieren al tipo dealimento ingerido. Los peces con conductos simples todos comen el plancton de macro-yaquellos con el mayor microplancton conductos. Aunque su función es desconocida,concentrando el plancton ha sido sugerida como una posibilidad.
  4. 4. La carpa común es un excelente ejemplo de la no-dientes inferiores se utiliza como elaparato de masticación primaria. Dientes faríngeos se producen en las formas másplenamente desarrollado de los ciprínidos y Cobitidae, aunque muchos otros grupostambién muestran un cierto grado de abrasión o trituración de habilidad con una parte delas barras de enmalle. En la carpa, los extremos inferiores de las barras de enmalle tienenuna musculatura bien desarrollada que cuenta con dos conjuntos de interdigitantesdientes para moler las plantas en pequeños trozos antes de tragarlas. La moliendaprobablemente aumenta la proporción más pequeña de las células vegetales que de otromodo pueden conectarse correctamente por las enzimas digestivas.Muchas especies de peces que masticar los alimentos tienen cierta capacidad desecreción de moco, al mismo tiempo y lugar. Esto tendría algún beneficio evidente cuandola ingestión de alimentos abrasivos. Aunque uno podría tener la tentación de equiparar lassecreciones como la saliva, la actividad enzimática en el moco no parece que se hademostrado, por lo que el moco es sólo en parte comparable a la saliva.El esófago, en la mayoría de los casos, es un corto, ancho, canal muscular entre la boca yel estómago. Las papilas gustativas están generalmente presentes en unión de las célulasmucosas. Peces de agua dulce son la reputación de tener más tiempo (más fuerte?) Losmúsculos del esófago de los peces marinos, probablemente debido a la ventajaosmoregulatoria ser adquirida por exprimir la mayor cantidad posible de agua de losalimentos (es decir, peces marinos sería beber agua de mar, además de que se ingierecon los alimentos y los peces de agua dulce tendría para excretar el exceso de agua).El esófago de las anguilas (Anguila) Es una excepción a este patrón general. Esrelativamente larga, estrecha, y sirve de residencia durante el agua de mar para diluir elagua de mar ingerida antes de que llegue al estómago. De un posible conflicto entre lasfunciones osmoregulatoria y del aparato digestivo del intestino de los peces marinos engeneral se verá más adelante (sección 3.5).Estómagos de peces pueden ser clasificados en cuatro configuraciones generales. Estosincluyen (a) un estómago recta con una luz ampliada, como en Esox, (B) un cambio deestómago con forma de luz ampliada, como en la Salmo, Coregonus, harengus, (c) elestómago en forma de Y de su lado, es decir, el tallo de la Y forma un ciego caudaldirigida, como en la Alosa, Anguila, los bacalaos verdad, y perca marina, y (d) la ausenciade un estómago como en ciprínidos, gobidids, cyprinodonts gobios, gallerbos, scarids ymuchas otras, algunas familias de los que sólo un género carece de estómago.La ventaja particular de cualquier configuración parece basarse principalmente en elestómago con una forma conveniente para que contengan los alimentos en la forma enque se ingiere. Los peces que comen el barro u otras partículas pequeñas, más o menoscontinua necesidad de tener el estómago sólo una pequeña, o ninguna en absoluto. Y elestómago de forma, en el otro extremo, parece especialmente adecuado para lacelebración de grandes presas y fácilmente puede extenderse posteriormente según seanecesario, con poca perturbación a los archivos adjuntos de mesenterios u otros órganos.Independientemente de la configuración, todos los estómagos, probablemente funcionande manera similar mediante la producción de ácido clorhídrico y la enzima, la pepsina.
  5. 5. El transporte de alimentos desde el estómago hacia el intestino medio está controlada porun esfínter muscular, el píloro. El control del píloro no ha demostrado de frijol en elpescado, pero la mejor estimación en este momento es que parece que en losvertebrados superiores. El píloro se desarrolla en diversos grados, en diferentes especiespor razones desconocidas, en algunas especies, incluso estar ausente. En este últimocaso, los músculos cerca de la pared del estómago asumir esta función, que tambiénpuede incluir una función de molienda por la áspera revestimiento interno. En los pecesque carecen de un estómago, el píloro está ausente y el esfínter esofágico sirve paraevitar el retroceso de los alimentos en el intestino, es decir, en los peces carecen de unestómago y el píloro, el intestino medio se conecta directamente al esófago.El proceso digestivo del intestino medio no se han estudiado ampliamente, a excepción dehisto-química (véase la sección 4 para más detalles sobre las enzimas), pero lo que sesabe se parecen a los vertebrados superiores. El intestino medio es ligeramente alcalino yque contiene enzimas del páncreas y la pared intestinal, así como la bilis del hígado.Estas enzimas atacan las tres clases de alimentos - las proteínas, lípidos e hidratos decarbono - a pesar de los depredadores, como los salmónidos puede ser muy deficiente encarbohidrasas. El caecae pilórica adjunta a la parte anterior del intestino medio, hanatraído una considerable atención debido a su anatomía y su importancia elaborartaxonómica. El examen histológico ha demostrado que tienen la misma estructura ycontenido de la enzima como el intestino medio superior. Otra sugerencia fue que caecaepilórica pueden contener bacterias que producen vitaminas del grupo B como en el ciegode los roedores. Durante la prueba, esta hipótesis no tiene fundamento fáctico tampoco.Pilórica caecae claramente, representan una manera de aumentar la superficie delintestino medio y nada más. Esto deja una pregunta interesante de cómo los alimentos semueve dentro y fuera de los sacos ciegos que a menudo son más bien solitario y delgado:por ejemplo, en los salmónidos.La demarcación entre el intestino medio y intestino posterior es a menudo mínimo entérminos de anatomía, pero más fácilmente diferenciadas histológicamente - la mayoríade las células secretoras no existan en el intestino posterior, excepto para las célulasmucosas. El suministro de sangre al intestino grueso suele ser comparable a la que en elintestino medio posterior, por lo que presumiblemente la absorción continúa de manerasimilar como en el intestino medio. Formación de las heces y otras funciones del intestinoposterior parecen haber sido estudiado como mínimo, excepto histológicamente.3,2 peristaltismo y su controlLa peristalsis se compone de una onda de contracción de las capas circular y longitudinalde los músculos de la pared del intestino de tal manera que el material dentro de la tripase mueve a lo largo de. La farmacología de este sistema se ha investigado en la truchaintestino aislado que demuestra que una red nerviosa intrínseca que existe para controlarel peristaltismo, es decir, fármacos colinérgicos y adrenérgicos estimulados inhiben losmovimientos peristálticos. El estómago del esófago áridas también extrínsecamenteinervados por ramas de la X vagal (craneal) del nervio. No hay estudios parecen habersido realizados hasta ahora sobre los detalles del transporte de alimentos a través delintestino teleósteos excepción de las mediciones de tiempo de evacuación gástrica y el
  6. 6. total de tiempo de paso de alimentos, aunque la estasis intestinal ha sido la hipótesis deque se produzcan en el salmón del Pacífico, como en los animales domésticos.3.3 Tiempo de evacuación gástrica y Estudios relacionadosMuchos estudios se han realizado en relación con el desarrollo de un programa dealimentación óptima, sobre todo para los salmónidos, sino también incluyendo un númerode peces cultivados otros. Las variables consideradas con la alimentación de velocidad yel tiempo de evacuación gástrica de temperatura, la temporada, la actividad, el tamañocorporal, la capacidad del intestino, la saciedad, y la tasa metabólica. Un hallazgorelativamente constante ha sido que la disminución de la frecuencia del vaciamientogástrico más o menos de forma exponencial (a veces de forma lineal) con el tiempo.Ampliar primeras comidas son a menudo, pero no siempre, se digirió a un ritmo mayorque las comidas pequeñas y la cantidad de pepsina y el ácido producido es algoproporcional al grado de distensión del estómago. La movilidad de estómago, aumentacon el grado de distensión del estómago también. El apetito, la tasa de digestión, y lacantidad de secreciones producidas todas disminución con la temperatura disminuyó,pero las secreciones también disminuyó en caso de prueba a temperaturas por encima dela temperatura de aclimatación. El apetito, es decir, la cantidad de alimentos ingeridosvoluntariamente al mismo tiempo, parece ser el inverso de la plenitud de estómago,aunque esto no explica todo el fenómeno del apetito. Sigue aumentando el apetito por unnúmero de días después de que el estómago está vacío, lo que indica que otrosmecanismos metabólicos o los nervios están en funcionamiento. Los datos sobre tiempode vaciado gástrico, la tasa de digestión, y la temperatura de salmón rojo, se hademostrado que reflejan el fenómeno subyacente. La comparación directa de los datossobre la digestión de los diferentes trabajadores es difícil, debido a las diferencias en lasespecies, los alimentos y los métodos utilizados.El tiempo total para el paso de los alimentos a través del intestino hasta que las porcionesno digeribles de la comida se anularán las heces como comúnmente no ha sido medido.Tiempo de vaciado gástrico y el tiempo de tránsito total en el listado a 23-26 C fue de 12horas con el intestino que se llenó al máximo de cinco horas después de comer y vacíadespués de 14 horas. Defecación a menudo ocurre de 2-3 horas después de una comida,probablemente material que se de una comida anterior. Después de una sola comida, lasheces se encontraron 24, 48 e incluso 96 horas después de la comida. Por lo tanto, existeuna considerable variación en el tiempo el paso de alimentos, presumiblementerelacionadas con la digestión de los alimentos. Magnuson (1969) comentó que las tasasde pasaje en el listado por lo menos dos veces más rápido conocido por cualquier otropez.La obvia importancia de los alimentos paso de tiempo se hace evidente cuando se quiereanalizar las heces como consecuencia de la ingestión de una comida específica. Si unoespera para alimentar a una comida de prueba hasta que el intestino está completamentevacía, a continuación, la digestión de los procesos observados se típica sólo de pecesmuertos de hambre. Si se alimenta a la comida de prueba como parte de un programa dealimentación regular, entonces el problema es la marca de la comida adecuada para elanálisis de las heces. Así, el problema no es tan sencillo como podría parecer a primeravista.
  7. 7. 3.4 Digestión y absorciónLa digestión es el proceso por el cual los materiales ingeridos son reducidos a moléculasde tamaño lo suficientemente pequeño o de otras características apropiadas para laabsorción, es decir, el paso a través de la pared intestinal hacia el torrente sanguíneo.Esto generalmente significa que las proteínas son hidrolizadas a aminoácidos o cadenasde polipéptidos de algunos aminoácidos, hidratos de carbono digeribles para los azúcaressimples, y los lípidos en ácidos grasos y glicerol. Los materiales no son absorbidos pordefinición indigesto y eventualmente son anulados como las heces. Rangos dedigestibilidad del 100 por ciento de la glucosa a tan sólo 5 por ciento para el almidón enbruto o 5.15 por ciento para el material vegetal que contienen en su mayoría de celulosa(fibra vegetal). Digestibilidad de las proteínas y los lípidos más natural oscila entre 80 y 90por ciento.La digestión es un proceso progresivo, que comienza en el estómago y, posiblemente, notermina hasta que la comida sale del recto, como las heces. La mayoría de los estudiosde la digestión simplemente comparar las proteínas, los lípidos y el contenido de hidratosde carbono de las heces con el de la alimentación. Un estudio sobre la digestión en elbagre de canal por Smith y Lovell (1973) mostró la digestión continua (y absorción) de laproteína durante el paso por cada parte del intestino (Tabla 1). Los métodos empleadosen este estudio se analizan en la sección 4. La comparación de los excrementosrecogidos en el recto y en el agua también señala el peligro de una recuperaciónincompleta de la materia fecal es probable cuando la recogida se hace desde fuera delintestino. La mayor parte de la digestión de las proteínas se produjo en el estómago, perotambién continuó en el intestino.Cuadro 1 - aparente digestibilidad de la proteína de bagre de canal 1 /Alimentar Estómago Intestino Parte inferior del intestino Recto TroughProteínas 20% 61,6 65,4 75,0 80,9 96,740% de proteínas 61,4 72,2 86,5 96,6 98,31/ de Smith y Lovell, 1973Temperatura y el pH juegan un papel importante en la determinación de la eficacia de lasenzimas digestivas en su conjunto (los detalles de las enzimas específicas figuran en elpunto 4 más abajo). Aunque la mayoría de la producción de enzimas disminuye atemperaturas por encima o por debajo de la temperatura de aclimatación, la actividad másde la enzima (por una determinada cantidad de enzima) aumenta en proporción a latemperatura en un amplio rango de temperaturas.En general, las tasas de reacción enzimática seguir aumentando a temperaturas másaltas, aunque el aumento de las temperaturas más allá de las temperaturas letales para laespecie, hasta que las enzimas empiezan a desnaturalizar torno a los 50-60 ° C. Por otraparte, las enzimas han limitado rangos de pH superior a las que funcionan, a menudo tansólo 2 unidades de pH. Los datos para el bagre de canal son probablementerepresentante de los teleósteos muchos. Concentraciones de ácido (pH) en el estómagofue de 2 a 4, y luego se convirtió en alcalinos (pH = 7-9) inmediatamente debajo del píloro,
  8. 8. disminuyó ligeramente hasta un máximo de 8,6 en la parte alta del intestino y, finalmente,se acercaba a la neutralidad en el intestino grueso (Página et al., 1976). Peces que notienen el estómago no tienen fase de ácido en la digestión.El sitio de la secreción en los estómagos de teleósteos que parece ser un solo tipo decélulas que produce tanto HCl y la enzima (s). Esto contrasta con los mamíferos, dondedos tipos de células producen, uno para el ácido y una de las enzimas. La producción deácido en teleósteos es presumiblemente el mismo que en los mamíferos - NaCl y H2CO3reaccionan para producir NaHCO3 y HCl, con la sangre es la fuente de los materiales deentrada, que más tarde son en su mayoría reabsorbidos en el intestino. Una posibleexplicación para la pérdida de estómago en algunas especies de peces que viven en unentorno de cloruro de pobres, y que proporciona grandes cantidades de iones de clorurode explotación de un estómago es bioenergetically desventajosa. Además de los ácidos ylas enzimas, la pared del estómago también secreta moco para proteger el estómago deser digerido. Mientras la tasa de producción de moco excede la tasa a la que se lava y sedigieren de distancia, la pared intestinal está protegido de ser digerida. Cuando disminuyela producción de moco o no, por ejemplo, durante la estasis intestinal, en condiciones deestrés, o post mortem, la pared intestinal puede erosionarse o incluso perforados por lasenzimas propias del intestino digestivo.Dos sitios de producción de enzimas en el intestino medio - el páncreas y la paredintestinal. La pared del intestino se pliega o camellones en los patrones simples quepueden ser especies específicas. Tanto para las células secretoras de moco y las tresclases de enzimas se desarrollan en las profundidades de los pliegues, migran a lascimas de las crestas (la más cercana a la luz intestinal), y luego cumplir con susproductos. Las células del páncreas producen enzimas y una solución alcalina que seentregan a la parte superior del intestino medio a través del conducto biliar común. Elcontrol de las secreciones pancreáticas (y el esfínter pilórico) de los peces esprobablemente el mismo que en los mamíferos, pero no hay información sobre losteleósteos todavía.El estado físico de los alimentos que pasa a través del intestino varía según la especie ytipo de alimentos. De peces, como los salmónidos, que comen presas relativamentegrandes, reducir el tamaño de la presa en la capa por capa. Producto de digestióngástrica en una capa de moco, el ácido, y la enzima donde los contactos de la pared delestómago la comida. La comida parece licuado sólo en el intestino medio y se solidifica denuevo un tanto durante la formación de las heces. Pellets de los piensos comercialesparecen ser tratados del mismo modo, es decir, pastillas se hacen más pequeños y demenor tamaño con el tiempo, aunque los estómagos de algunos salmónidos alimentadosrecientemente se ha encontrado que contienen cantidades moderadas de pellets licuado.Estómagos de juveniles de salmón del Pacífico capturado en el mar abierto contenía unapapilla espesa de piezas de anfi-pods en diversas etapas de solubilización. Peces cuyoalimento contiene altos niveles de lastre indigeribles, por ejemplo, la alimentación de lacarpa común en una mezcla de barro y plantas, probablemente muestran un cambiomínimo en la apariencia o el volumen de sus alimentos mientras que pasa a través delintestino. Micrófagos peces, como el chanos (Chanos), Cuyo alimento que empieza comouna suspensión de partículas finas, probablemente también lo mantenga en forma muysimilar a toda la manera a través del intestino. En general: no parece ser el mismo grado
  9. 9. de licuefacción de los alimentos en los peces, como se describe comúnmente en losmamíferos.Absorción de alimentos solubles podrían comenzar en el estómago - se da en losmamíferos, pero no se ha investigado en los peces -, pero tiene lugar principalmente en elintestino medio y, probablemente, en cierta medida en el intestino posterior. Los sitios ylos mecanismos de absorción se ha estudiado muy poco, excepto histológicamente.Histólogos han identificado varias gotas de grasa en las células epiteliales intestinalesdespués de una comida rica en lípidos. Aumento del número de leucocitos en lacirculación general después de una comida por el besugo y el aumento del número degotas de grasa en ellas se han descrito (Smirnova, 1966). Se planteó la hipótesis de quelos leucocitos entró en la luz intestinal, absorbe las gotitas de lípidos, y luego regresó a lacorriente sanguínea. Es evidente que el tipo de mamíferos de las vellosidades con susconductos linfáticos (lácteas) en el interior están ausentes en el pescado, aunque hayalgunas plegables y reborde de la pared del intestino para aumentar la superficie.Quilíferos servir como una vía de absorción primaria en los mamíferos para la captaciónde las gotas de emulsión de lípidos (quilomicrones). Teleósteos peces tienen un sistemalinfático, que incluye las extensiones en la pared intestinal, pero su papel en la absorciónde los lípidos es desconocido. La absorción de los aminoácidos, péptidos, y loscarbohidratos simples, han sido poco estudiados, pero se supone que se difunden através de o son transportadas a través del epitelio intestinal hacia el torrente sanguíneo.¿Qué microscopistas luz identificado como un borde en cepillo en la superficie de lascélulas epiteliales que se enfrenta la luz intestinal, se ha aclarado con microscopía deelectrones como microvellosidades, es decir, subcelulares, dedo, como las proyeccionesde la membrana celular, cuya aumentado considerablemente la superficie esprobablemente involucrados en la absorción.3,5 específicas de Acción Dinámico (SDA)Los alimentos digeridos, especialmente las proteínas, no está completamente adisposición de un pez, incluso después de haber sido absorbidos en el torrentesanguíneo. Los aminoácidos, si se utiliza para la construcción de nuevos tejidos, podríanutilizarse como absorbida. Si los aminoácidos se oxidan para la energía, sin embargo,(desaminación la eliminación del grupo amino) tiene que ocurrir primero - una reacciónque requiere el aporte de energía. Este proceso, conocido como acción dinámicaespecífica (SDA), se puede medir en el exterior en el pescado como un aumento en elconsumo de oxígeno comienzo poco después de la ingestión de alimentos seguida por unaumento en la excreción de amoníaco.La proporción de aminoácidos que recibe desaminada varía con la comida y lascircunstancias de los peces. Peces que no están creciendo debido a la temperatura baja osu ración a nivel de mantenimiento o por debajo, se desaminan la mayoría o la totalidadde sus aminoácidos. Los peces mantenidos a temperaturas altas o en la cría de altosniveles de actividad y por lo tanto tienen tasas metabólicas muy alta haría lo mismo. Porotra parte, los peces tienen un rápido crecimiento y alto consumo de proteínas sedesaminan una proporción relativamente pequeña de su proteína de digestión, aunque lacantidad absoluta de aminoácidos desaminada podría ser lo suficientemente grande paraproducir un SDA relativamente grande. La energía para la desaminación no
  10. 10. necesariamente provienen de los aminoácidos, pero serán preferentemente tomadas decarbohidratos o lípidos, si está disponible. Así pues, los acuicultores de salmónidos hacetiempo descubrió este "ahorro de proteínas" acción de cantidades limitadas de loscarbohidratos en la dieta de bajo costo como una forma de reducir el coste de los piensosy que pueden lograr un nivel deseado de crecimiento. El ahorro de proteínas de los lípidosde la acción parece haber sido mínimamente investigados. Así se puede minimizar loscostos de SDA, pero no evitar completamente.3.6 Interacción entre la Osmorregulación y digestiónLos investigadores osmorregulación estudio y los investigadores que estudian la digestiónrara vez han considerado los datos de otros. Los peces marinos beben cantidadesconsiderables de agua de mar, una solución relativamente bien tamponado con un pH dealrededor de 8,5, mientras que la digestión gástrica requiere un pH de 4 o más baja en lamayoría de los peces. La cantidad de HCl necesaria sólo para acidificar el agua de marpodría ser sustancial, es decir, si todo el estómago se inunde con agua de mar. Hayvarias alternativas que pueden, sin embargo. En los peces con forma de Y el estómago, elagua de mar podía viajar directamente desde el esófago hasta el píloro, y recorrer sólouna pequeña fracción de la superficie del estómago. Si, al mismo tiempo, la digestiónfuncionado principalmente como la digestión de contacto, entonces podría ser en granparte separada de osmorregulación. Por otra parte, los estómagos de salmón marinos sehan encontrado para ser llenados con una mezcla líquida que impidan dicha separación.En tales casos, la alternancia de la digestión y beber agua de mar podría ser posible,aunque los estómagos de peces cuya parecía continuamente llenos, y por lo tanto notendría tiempo para beber, también se han observado.El pH del agua de mar debería causar poco o ningún problema con la digestión intestinal.Demasiado alto contenido de sal en el intestino puede superar el radio de acción dealgunas enzimas y así reducir la tasa de digestión. Sin embargo, una de las funciones delestómago (y en las anguilas, el esófago) en la osmorregulación es diluir el agua de mar deentrada hasta que es aproximadamente igual a la osmolaridad de la sangre, protegiendoasí el intestino.El producto osmoregulatoria final del intestino recto es un líquido compuesto de magnesioy otros iones divalentes tener sobre la misma concentración total como la sangre. Losdatos preliminares de estudios de pérdida de escala que se indica que la muerte seprodujo de los niveles tóxicos de magnesio en la sangre. Una posible causa de los altosde magnesio es que el peristaltismo intestinal se detuvo, dejando que el líquido rectal paraacumular y los iones de magnesio para ser reabsorbida en lugar de ser excretados.Así, la digestión y la osmorregulación están tan relacionados entre sí que los problemasen un sistema puede alterar las funciones de la otra. Exactamente cómo los pecesnormalmente evitar estos problemas es en gran parte desconocido.4. CARACTERÍSTICAS de enzimas y otras secreciones digestivas
  11. 11. La capacidad de cualquier organismo a digerir una sustancia que se basa principalmenteen si la enzima adecuada está presente o no y si las condiciones requeridas para elfuncionamiento de la enzima que existe o no. A continuación se describen las enzimas ylas condiciones necesarias de acuerdo a su ubicación.4.1 Digestión en la boca y el esófagoLas superficies duras de la boca de la mayoría de los teleósteos, los peces no se llevan aesperar cualquier tipo de secreción. Sin embargo, muchos peces que masticar con losdientes faríngea o estructuras similares también producen moco al masticar. Las pruebasde este moco en unas pocas especies para la actividad enzimática hasta el momento handado resultados negativos. Del mismo modo, las células mucosas del esófago, cuando unexamen histológico, no mostraron señales de que contenga gránulos enzimáticos, aunquehay informes de cáncer gástrico-como las células secretoras en el esófago posterior dealgunos peces.4,2 digestión en el estómagoLa pepsina es la enzima gástrica predominante de todos los vertebrados, incluidos lospeces. PH óptimo para la actividad proteolítica máxima se ha reportado para variasespecies, como sigue:(a) pH 2 - lucio, la solla(b) pH 3-4 -- Ictalurus(c) pH 1,3, pH 2,5-3,5 - salmón, probablemente similar para el atún (Kapoor et al., 1975)Actividad péptica se ha demostrado en una serie de culturas y de las especiescomerciales, con inclusión Anguila japónica, Tilapia mossambica, Pleuronecthys, ambosSalmo y las especies Oncorhynchus, Ictalurus, Micropterus, Lepomis y Perca. Lapresencia de pepsina, es tan universal en los vertebrados tienen estómagos de que supresencia puede suponer en los peces para los que no hay datos disponibles.La histoquímica de la secreción gástrica ha sido poco estudiado en el pescado, aunque nohay acuerdo sobre la presencia de un solo tipo de células secretoras de los peces que setiñe positivamente para los indicadores del pepsinógeno (precursor de la pepsina) células.Existen dudas de si puede haber más de un pepsina presentes en algunos peces, pero nohay pruebas cromatográficas o de otro tipo se han hecho investigaciones al respecto.Varios intentos se han hecho para identificar células que segregan ácido, pero losresultados fueron negativos o confusos.Otras enzimas gástricas se han propuesto, pero no firmemente arraigadas. Actividadquitinolíticas con un óptimo a pH 4,5 fue reivindicado por el estómago de Salmo irideus,pero en la mayoría de los casos es probablemente a partir de fuentes exógenas. Si lospeces son como los vertebrados superiores, entonces la pared del estómago tambiénproduce la hormona gastrina que estimula la secreción gástrica. La lipasa también puedenestar presentes.
  12. 12. 4.3 La digestión en el intestino medio y pilórica CaecaeHay dos fuentes de enzimas para el intestino medio - el páncreas y las células secretorasde la pared intestinal - tal vez con el páncreas que secretan la mayor variedad y cantidadde enzimas en los peces. Debido a la variedad de enzimas presentes en las distintasespecies, ha habido algunos intentos de correlacionar la actividad enzimática con la dieta.Pruebas Sin embargo, estos estudios de enzimas son fragmentarios e histoquímicas sondemasiado generales. Aún queda mucho por aprender acerca de la digestión intestinal enlos peces.La tripsina parece ser el de la proteasa predominante en el intestino medio. Dado que laenzima no parece haber sido aislado, la mayoría de los autores que acabo de comprobarla actividad proteolítica en el rango de pH de 7 a 11 e informaron de sus resultados en laactividad de tríptico. El carácter difuso del páncreas en la mayoría de los casos se halimitado a muchos investigadores a hacer los extractos relativamente rudimentario de lostejidos mixtos, lo que dificulta la localización de la enzima. Actividad tríptico se haencontrado en cuatro especies stomachless en Japón: Seriola, dos bajos y un inhalador.Dado que estos pepsina la falta de peces, algunos de este tipo de la proteasa en elintestino sería el principal medio de la digestión de proteínas. Actividad tríptico fueencontrado en los extractos de páncreas, tanto la de la perca y la Tilapia y en losextractos intestinales de los Tilapia, todos con un pH óptimo de 8.0-8.2. La actividadproteolítica se ha identificado en el caecae píloro y el intestino de la trucha arco iris. En lacarpa herbívora, la actividad tríptico fue más fuerte en el intestino que en el páncreas. Enuna mezcla de tejido de páncreas y caecae pilórica de salmón chinook, la caseína sedigirió al máximo a pH 9. Actividad tríptico también se ha demostrado en los extractos dehígado de varias especies, probablemente debido a que en el pescado tengan unpáncreas difusa, tejido pancreático se extiende hacia el hígado, alrededor de la venaporta, y alrededor de la vesícula biliar. En varios de los casos anteriores, cuando losextractos de páncreas fueron mezclados con extractos de intestino, la actividad trípticomultiplicado por diez o más, sugiriendo la presencia de peces de la enteroquinasa enzimade la pared intestinal que se activa en los mamíferos la tripsina pancreática, ya quealcanza el intestino.Adicionales enzimas pancreáticas están involucrados en la digestión del intestino medio,muchos de ellos aún por descubrir. Por ejemplo, los trabajadores japoneses estánestudiando la incidencia y características de la colagenasa de páncreas en varios pecesjaponeses (Yoshinaka et al., 1973). Hay varios informes de actividad también se haquitinolíticas en algunos peces que se alimentan de crustáceos, principalmente. Estotambién podría ser el resultado de la actividad bacteriana.La presencia de al menos una lipasa puede ser asumido en todos los peces y se hademostrado por una serie de especies. En la carpa y los extractos de killifish de intestinomostró que la actividad lipolítica. En peces de colores, la actividad de la lipasa se produjoen los extractos de una mezcla de hígado y el páncreas y en el contenido intestinal.Esterasa (otro lipasa) la actividad se ha encontrado en el hígado, el bazo, la bilis, elintestino, caecae pilórica y el estómago de la trucha arco iris. El uso de radioisótoposlípidos en la etiqueta COD sugirió que la lipasa del bacalao actuado de la misma maneraque la lipasa pancreática de mamíferos, aunque no se ha considerado más que una
  13. 13. sugerencia de que la lipasa de pescado es de origen pancreático. Independientemente desu origen, una especie de lipasa es esencial para los peces, porque los componentes delos ácidos grasos son esenciales para los peces.Carbohidrasas quizás han excitado el mayor interés de todas las enzimas, en particularporque los salmónidos no manejan las grandes moléculas de hidratos de carbono muybien, y muchos trabajadores deseaban determinar la razón. Además, porque hay varioscarbohidrasas, la posibilidad de que diferentes combinaciones de la enzima podríamuestran adaptaciones a diferentes dietas también intrigado a algunos investigadores.Además, los peces herbívoros se podría esperar tener una actividad más y menosactividad carbohidrasa tríptico de los carnívoros u omnívoros.La amilasa es un almidón generalizada digestión enzimática que se produce en la salivahumana y en las secreciones pancreáticas hacia el intestino delgado. Actividad de laamilasa se ha encontrado en peces de colores y pez sol en los extractos de hígado mixtosy páncreas, esófago (la contaminación de los alimentos regurgitados sugerido) y elintestino, pero no en el bajo de boca grande. Similar actividad se ha visto, así como en latrucha arco iris, la perca, Tilapia, El salmón del Pacífico, el bacalao, la carpa común,anguila y lenguado. En los peces con un páncreas difusa puede no haber conductopancreático y de la actividad para la amilasa aparece en la bilis. En la caballa. Scomberspp., que tienen un páncreas compacto, la bilis no tiene actividad de la amilasa.Carbohidrasas Entre otras medidas se glucosidasas (trucha arco iris, salmón chum, carpacomún), maltasa (carpa común, el besugo, Archosargus, Ayu marinos, Plecoglossidae), Ysacarasa, la lactasa, Melibiasa, y Celobiasa, todos los de estos últimos en la carpacomún. La hipótesis de que los carnívoros sean deficientes en uno o más carbohidrasases en gran medida desmentida por la presencia generalizada de la amilasa en lossalmónidos y otros depredadores y por la presencia de maltasa en el besugo y ayu. Ladiversidad aparentemente mayor de carbohidrasas en la carpa común que en otros peces,parece sobre todo una falta de información acerca de otros peces de la carpa. La cuestiónde si las diferencias en la dieta influyen en el tipo de enzimas presentes debenpermanecer abiertos, pero la evidencia hasta la fecha sigue siendo bastante negativa. Sinembargo, parece que hay algunas pruebas que muestran que los importes de variasenzimas pueden estar relacionados con la dieta. Datos de la tabla 2 sugieren que losherbívoros han de hacer hincapié en la producción de proteasas en comparación con loscarnívoros y el reverso de carbohidrasas.Cuadro 2 - Los niveles relativos de la actividad de la amilasa y la tripsina deciprínidos seleccionados (Kapoor et al., 1975)Pez Hábito de Actividad de la Actividad de la Amilasa alimentación amilasa tripsina TripsinaScardinius herbívoros 1,0 0,4 2,5Blicca omnívoro 1,1 0,9 1,2Alburus omnívoro 1,0 0,9 1,1Aspius carnívoros 0,15 1,2 0,125
  14. 14. Cyprinus omnívoro 5,8 1,7 3,4Del mismo modo, en los estudios de Trachurus, Scomber Surmuletus, Mugil yPleuronectes, las especies predadoras, Trachurus y Scomber había actividades de la másalta proteolíticas y lipolíticas, mientras que el planktivore, Mugil tuvo la menor proteolíticasy las actividades más amilolíticas. Además, los peces stomachless (que carecen de lapepsina) suelen ser herbívoros u omnívoros, mientras que los peces carnívoros tienenestómagos verdad con la digestión péptica. Por otra parte, las diferencias en la actividadproteolítica entre las Tilapia y Perca eran pequeños, y algunas otras investigaciones deuna gran variedad de especies no logró encontrar diferencias entre especies. Al parecer,donde los peces son bastante especializados en sus dietas, las diferencias en suactividad enzimática son evidentes. Muchas especies de peces, sin embargo, siguensiendo no especializados y tienen dietas diversificadas y enzimas.4.4 El papel de la bilis, vesícula biliar y del hígado en la digestiónLas funciones de la bilis apenas han sido estudiados en los peces, pero se supone que seasemejan a los de los vertebrados superiores. En los mamíferos, la bilis está compuestaprincipalmente de bilirrubina y biliverdina, que son productos de degradación de lahemoglobina, y se produce continuamente. Estas sales actúan como detergentes, y sirvenpara emulsionar los lípidos, lo que hace más accesible a los lípidos de las enzimas debidoa la mayor área de superficie, permitiendo que algunos lípidos para ser absorbidas sindigerir como micro-gotas. En los mamíferos, alrededor del 80 por ciento de la bilis serecicla a través del hígado y la vesícula biliar.Existen pocos estudios en los peces que sugieren que la bilis desempeña funcionessimilares en los peces. Histólogos Varios identificadas histológicamente de micro-gotas delípidos en el epitelio del intestino medio de los peces. Que la vesícula biliar en los pecesreabsorbe el agua como en los mamíferos se ha confirmado. Que la bilis se producecontinuamente en los peces es sugerido por la presencia de moco verde en el lumen delintestino atrofiadas de desove del salmón. No parece que no hay estudios en los peces dela contracción de la vesícula biliar o de otros mecanismos para controlar la liberación de labilis durante la digestión. Una observación de salmón de haber impactado la vesículabiliar, parecía estar relacionada con la dieta, porque el descaro vejigas volvió a lanormalidad cuando su dieta de pellets seco fue cambiado a una bolita húmeda. Pescadocon impacto (y, presumiblemente, no contráctil) de la vesícula biliar eran normales de otramanera y no se distinguían en la apariencia y las tasas de crecimiento de los peces en lamisma población con la vesícula biliar normal.Anatomistas han intentado durante muchos años para relacionar la forma del hígado y dela posición de la vesícula biliar en el hígado con algunas de sus funciones. Las funcionesbásicas del hígado en el procesamiento de los alimentos que han sido digeridos yabsorbidos son totalmente celulares y moleculares en el ámbito de aplicación. Por lotanto, no hay ningún requisito para la forma funcional a cualquier nivel por encima delnivel celular, es decir, el hígado, básicamente, podría ser de cualquier forma. Por otrolado, algunas restricciones son creados por su posición en el sistema circulatorio entre elintestino y el corazón, y el interdigitación necesario de las venas porta y hepática, lasarterias hepática y los conductos biliares, los cuales deben servir esencialmente todas las
  15. 15. células de el hígado. En la carpa común, el hígado no parece tener forma propia ysimplemente se llena todo el espacio disponible entre las asas del intestino. Por otraparte, muchos peces (por ejemplo, los salmónidos) tienen forma y color distintivo de sushígados. Cambios en el tamaño y forma normales pueden indicar problemas dealimentación o de otro tipo. Por ejemplo, una gran hígado amarillento, a menudo conmanchas blancas sugiere degeneración grasa del hígado causada por demasiado almidóno mediante saturadas (mamíferos), las grasas en la dieta.5. MÉTODOS DE MEDICIÓN Y ANÁLISIS DE ESTUDIOS DEDIGESTIÓNComo la gran diversidad de la anatomía y función del intestino se produce en respuesta ala gran variedad de alimentos que se encuentran en la naturaleza, así también hay unagran variedad de métodos para estudiar la digestión. Esta diversidad hace que a menudomúltiples comparaciones entre especies imposible y comparaciones dentro de cadaespecie utilizando diferentes métodos difíciles. Aunque el impacto de los métodos deinterpretación de los resultados, siempre es importante en los experimentos científicos, losproblemas de la metodología en el estudio de la digestión de los peces parecen másgraves que en la mayoría de la experimentación. Además, existen importantes lagunas enla información sobre la digestión de los peces, especialmente en las áreas demecanismos que controlan el intestino, que probablemente han producido debido a la faltade métodos adecuados.5.1 Medición de los contenidos del estómagoEl método más común de determinación del tiempo de evacuación gástrica y la accióndigestiva del estómago ha sido masacre de serie. Se trata de alimentar a una poblaciónde peces en un nivel determinado (generalmente un porcentaje de peso corporal), y luegomatar a porciones de la población en diversos momentos después, y analizar el contenidodel estómago restante (métodos de análisis más adelante). Problemas relacionados coneste método incluyen la variabilidad de la ingesta de alimentos por diferentes individuos ylas tensiones impuestas a la población mediante la captura de submuestras: persecucióny miedo se espera que inhiben la digestión.Hay una serie de variaciones sobre esta técnica de base. En uno de ellos, salmón rojofueron congelados inmediatamente después del muestreo, y el contenido del estómagoelimina como una masa congelada único como el pescado descongelado, lo que permiteuna eliminación completa y reproducible de los contenidos de un capítulo específicamentedelimitada de la tripa. El análisis proximal fue realizado en el contenido del estómago.Varios investigadores han desarrollado las bombas de estómago para varias especies depeces. Lo más común consiste en una jeringa de plástico de un diámetro para encajar elesófago con la parte inferior (aguja) final cortó para dar una apertura del mismo tamañoque la cavidad. La jeringa se inserta bajo anestesia y una muestra de los alimentoselaborados desde el estómago hacia la jeringa. Esto proporciona una muestra dealimentos para cualitativos más que cuantitativos, análisis para determinar la acción de laenzima, las tasas de acidificación, etc Para la medición de la evacuación gástrica en lospeces depredadores, varios investigadores han alimentado su conjunto, los peces más
  16. 16. pequeños (pre-pesado), a continuación, poner a los depredadores en cámaras deexplotación estrecho (para reducir el espesor de agua), y siguió a la digestión de la presaal ver la desaparición gradual de la estructura de la presa de toma de placasradiográficas. Las ventajas son: no tener que manejar el pescado para hacer mediciones,y la obtención de mediciones repetidas de los mismos peces. Varios investigadores hanagregado inerte (no digerible, no absorbible) sustancias para las dietas comerciales ymedir periódicamente la cantidad restante en el estómago. Sustancias utilizadas incluyenel óxido de cromo (Cr2O3) Y radio-isótopos, como el cerio-141.Una variedad de materiales inertes, se han insertado en los estómagos de peces paraobtener muestras de los jugos gástricos. De espuma de plástico esponjoso se hainsertado bajo la anestesia y retirarlas posteriormente. El contenido de la esponja fueronexpulsados y analizadas para contenido de ácido y enzimas. Cuentas de vidrio se insertaen los estómagos de peces para poner a prueba los efectos de la distensión delestómago. Una desventaja de ambos métodos es que el material se inserta mucho másfácil para acidificar (no así con búfer) que el alimento, y que el estómago no hanrespondido a ellas de manera típica.5.2 Medición de la digestibilidad y Factores relacionados con laÓxido de cromo (Cr2O3) Mezclada con dietas preparado y medido en las hecesproporciona una comparación general de la digestibilidad global de un feed expresadocomo:Más mediciones específicas de la digestibilidad de ahora parecen ser la sustitución deluso de Cr2O3 como un indicador. Las mediciones de los valores calóricos de los alimentosingeridos y las heces producidas proporciona una parte de la información para estimar elbalance de energía de un pez (consumo de oxígeno y tasa de crecimiento también sonnecesarias). Alternativamente, la proteína (medido como nitrógeno) o el contenido delípidos de los alimentos y las heces pueden ser medidos. En ambos casos, la ecuaciónsería:En la medición de nitrógeno no proteico, uno debe realmente tomar el nitrógeno del aminoácidos desaminada en cuenta, que requiere la medición del amoníaco excretado por lasbranquias (nitrógeno metabólico). Esa ecuación debe ser:
  17. 17. Algunos de los estudios más extensos sobre la digestibilidad de los componentes de losalimentos se han realizado y reportado por Phillips (1969) y los lectores deben tomarcomo métodos detallados.Varios autores han combinado el uso de un indicador de medición y otro de caráctergeneral con la medición de un componente de alimentos, generalmente proteínas. Comoun ejemplo. Smith y Lovell (1973) de medición combinada de nitrógeno proteico conCr2O3. Su ecuación es:Un primer autor (citado por Kapoor et al., 1975) utiliza la misma idea y sustituyó losvalores calóricos en los piensos y las heces para el Cr2O3 en la ecuación anterior. Alcomparar la digestibilidad de la proteína pura y de la proteína en la dieta de la práctica.Smith y Lovell (1973) llegó a la conclusión de que su método de indicadores combinadosdieron resultados similares para el bagre a los coeficientes de la digestión del ganadopara la alimentación de los cuadros piensos concentrados.Muchos de los métodos descritos hasta ahora requieren la recogida de heces. Una granvariedad de dispositivos han sido diseñados para ello, la mayoría de ellos productores deun lugar con una baja velocidad de flujo de agua para que finalmente las partículasfecales no es arrastrado. Que este puede ser un problema se ilustra en el Cuadro 1 delpresente documento, que muestra diferencias significativas entre la composición fecal enel valle y en el recto. Post (1965) diseñó una cámara de retención para reducir esteproblema haciendo que las aguas estancadas alrededor de la mitad posterior de los pecesy recoger las heces de esas aguas. Incluso la recogida de las heces del recto de lospeces no resuelve todos los problemas del análisis de las heces, ya que es difícil dedeterminar por su ubicación en el intestino grueso, cuando la reabsorción de agua estácompleta. Así, la recogida fecales siempre incluye algún grado de compromiso que afectaa los resultados posteriores y la comparabilidad con otros experimentos.El uso de barras de Mette (tubos) se ha realizado principalmente por investigadores rusos.Las barras consisten en tramos cortos de tubo de vidrio lleno de solidificada sustratos,tales como la gelatina, clara de huevo coagulada, pasta de almidón, etc y se colocan en elintestino y se recuperó en algún momento posterior cuando la longitud del tubo de vacíode sustrato medido como indicador cualitativo y cuantitativo de la digestión. La colocacióny recuperación de estos tubos en el estómago es por lo general no hay problema, peroconseguirlos en el intestino medio es más difícil. En el estudio de las funcionesintestinales en la carpa y el pargo Europea (otro ciprínidos), una solución para colocar lostubos en posición fue para cortar uno de los circuitos de larga del intestino y llevar a losextremos a través de la pared del cuerpo, es decir, mediante intervención quirúrgica haceruna fístula intestinal. Las aberturas intestino normalmente se encuentren conectados, seabrieron para insertar y extraer las barras de la Mette.6. ANATOMIA DIGESTIVO DE ALGUNOS PECES
  18. 18. La anatomía macroscópica de cuatro peces cultivados, con diversos hábitos dealimentación se describen en esta sección, haciendo hincapié en las estructuras dignasde mención que muestran las relaciones con la alimentación y la digestión. Los dibujos delínea están destinadas a servir como una guía general para el examen y la disección delos especímenes reales y no están destinados para mostrar los detalles definitivos de losórganos viscerales. Las cuatro especies ilustradas fueron seleccionados principalmentepor la variedad de sus hábitos alimenticios y estilos de vida entre una docena o másespecies cultivadas sin la intención de indicar su importancia o representatividad, encomparación con otras especies de cultivo.6,1 trucha arco iris (Salmo gairdneri)La trucha arco iris son muy carnívoros, pero son muy pocos especializaciones anatómicaspara capturar y digerir la presa. Los dientes son simples y pequeños, sin la elaboración deotras estructuras para capturar, almacenar, o tragar presas. Salmónidos tragan en sutotalidad los alimentos a través de un esófago de ancho en una forma de Y-estómago.Muchos rama caecae pilórica casi al final del píloro del intestino medio, su número sueleser de importancia taxonómica entre las distintas especies de salmónidos. El páncreas esdifusa, dispersa en la grasa y tejido conectivo en todo el caecae pilórica y no es fácilmentevisible. La vesícula biliar se extiende desde el lóbulo medio del hígado, la vesícula biliarpor lo general se puede seguir desde allí a la parte superior del intestino medio enespecímenes más grandes. El intestino se une al intestino grueso sin ningunademarcación en particular.Otros órganos viscerales incluyen una pared fina, casi transparente, vejiga natatoria, elriñón sólo dorsal a que en funcionamiento toda la longitud de la cavidad visceral. El riñóncubre la aorta dorsal en la superficie ventral de la columna vertebral y encierra la venacava posterior. Los conductos de la orina por lo general se puede ver en la superficieventral del riñón. Se encuentran un poco por delante del extremo posterior del riñón ydesciende como un solo conducto alrededor de un lado de la vejiga natatoria. Unaexpansión de esta porción descendente de la vía urinaria sirve como una vejiga urinaria.La vejiga está conectado a la papila urogenital, como son los testículos en los hombresmaduros. Las gónadas se desarrollan dorso-lateral en la cavidad visceral anterior enambos sexos, pero los ovarios no tienen conductos de conexión de la papila urogenital,los huevos son simplemente eliminadas en la cavidad visceral. El único órgano principalrestantes no se han mencionado es el bazo. En los salmónidos este establece ventral,justo por encima de las aletas pélvicas, atado a la parte posterior de la masa visceralgrave.En general.) La trucha arco iris es representativa de la mayoría de los salmónidos. Es unarelativamente primitivo (no especializado) de peces, un carnívoro típico con capacidadpara nadar bien para capturar las presas, un estómago que puede fácilmente extenderseposteriormente por la ingestión de presas relativamente grandes, y un intestino corto parala manipulación de los alimentos que contienen cantidades mínimas de materialindigerible. La longitud total del tubo digestivo (esófago hasta el ano) es 0,6 a 0,8 veces lalongitud del cuerpo, tan corto como cualquier teleósteos Figura (1a).6,2 bagre de canal (Ictalurus punctatus)
  19. 19. El bagre de canal es una característica de la mayoría de Ictaluridae. La boca es amplia ygrande, está bordeado de barbos gustativas, y es generalmente adaptados para larecolección y la clasificación en el barro para obtener la materia orgánica - sobre todo losinsectos, sino también los caracoles, gusanos, plantas, y en general los desechosorgánicos. La cavidad bucal puede ser cerrado completamente para exprimir bocanadasde lodo a través del filtro branquial y bares de enmalle. El esófago es más largo que enlos salmónidos y conduce a un estómago alrededor de la cual se encuentra en el vientre.El intestino se origina en el borde anterior, ventral del estómago, luego se vuelve dorsalpara formar un medio complicado, varios círculos alrededor del estómago antes deproceder posteriormente.Acuerdo de varias órganos del aparato digestivo en la cavidad visceral es digno demención. La vejiga natatoria tiene bultos en cada lado que elevan el centro de flotabilidadpor encima del centro de gravedad para que los peces no se conviertan panza arribacuando está enfermo o inconsciente, como en los salmónidos. Estas protuberanciastambién vienen muy cerca de la superficie del cuerpo y probablemente mejorar laaudición. La posición relativamente alta de la vejiga natatoria está desplazado haciadelante y el dorso de manera que en parte se superpone con la del estómago. La vesículabiliar se encuentra en el mesenterio justo por detrás del hígado.En general, son omnívoros ictalurids versátil. Son relativamente inactivos, aunque bagresmarinos (familia Arridae) parecen ser más activos que las especies de agua dulce y pasanmás tiempo fuera de la parte inferior. Ninguna de las especies son especialmentesimplificado para la natación eficiente o rápido, a excepción de que algunas especies(gatos canal, gatos marinos) tienen cola bifurcada, lo que sugiere un cierto grado deespecialización de la natación. El maxilar barbos y otros maximizar su capacidad deencontrar alimento por la noche o en aguas turbias, donde la vista es en gran medidainútil. Aparte de los barbos, el tracto digestivo es de tamaño moderado y longitud,mostrando poca especialización (Figura 1b).6,3 carpa común (Cyprinus carpio)La carpa común son representativos de los ciprínidos, incluyendo peces de colores,squawfish, pececillos, albures, Gorditos, y la tenca en América del Norte. La mayoría deestos peces, incluyendo la carpa común, son omnívoros, similar en varios aspectos parael bagre, pero también difería significativamente en varios aspectos. Barbos carpa hanmaxilar (la mayoría de los ciprínidos, no lo hacen) y el forraje en el lodo, como el pez gato.Sin embargo, la carpa de ingerir una cantidad considerablemente mayor de las plantas debagre y luego mastican las plantas que utilizan un conjunto de dientes faríngeosinterdigitantes colocado inmediatamente por delante del esófago. Carp falta un estómago,pero tienen un intestino largo, que serpentea extensamente a través de la cavidadvisceral. La vesícula biliar se basa en la superficie dorsal del intestino anterior y el dúo dela bilis se abre en el intestino inmediatamente anterior a la vesícula biliar. Además, elhígado no tiene una forma específica, pero parece servir como material de embalaje detodo el intestino. La comida parece ser ingeridos en pequeñas partículas en un flujorelativamente constante en lugar de manera intermitente en grandes unidades, por lo quela función de almacenamiento de un estómago probablemente no se olvida. Con el hígadollenar todo el espacio disponible visceral, no habría espacio para acomodar la expansión
  20. 20. del estómago de una gran comida de todos modos. El resto de los órganos viscerales sonrelativamente destacables (figura 1c).Fig. 1. Representación esquemática de los sistemas digestivos de cuatro pecesdescritas en el texto, en orden de aumento de la longitud del intestino.a. Trucha arco iris (carnívoro);b. Bagre (animal omnívoro, haciendo hincapié en las fuentes de alimentos);c. (Carpa omnívoro, haciendo hincapié en fuentes de la planta de alimentos);d. Chanos (planktovore micrófagos).6,4 Chanos (Chanos chanos)Chanos especializados en varios aspectos. La forma del cuerpo, la coberturaracionalizado sobre los ojos, y la cola bifurcada ampliamente todos van con un rápidoestilo de natación de vida. Multa (casi membranoso) branquispinas sugieren alimentarsepor filtración, haciendo una designación como carnívoro, omnívoro, herbívoro o imposible,ya que el plancton es una mezcla de muchas formas de vida, incluyendo algunas que sondemasiado simple para ser claramente del tipo vegetal o animal. Chanos másfrecuentemente mencionados como planktovores micrófagos. Un órgano especializadoepibranchial por encima y detrás de las agallas puede ayudar a concentrar microplancton,aunque nadie realmente ha demostrado cómo puede hacerlo. El estómago es un tubosimple, un poco enrevesada, y de tamaño moderado. El extremo pilórico del estómagotiene paredes gruesas y muscular y se describe generalmente como una molleja. Laregión del píloro del largo y estrecho intestino caecae ha pilórica numerosos, también depequeño diámetro. La vejiga natatoria y el revestimiento de la cavidad visceral sonmembranosa, similares a los de los salmónidos, excepto por ser negro azabache (Figura1d).En general, se cultivan en chanos enriquecido, lagunas de agua salada en la que nadanrápidamente, forzando la comida del agua generalmente turbia.7. REFERENCIASHarder, W. 1975, Anatomía de los peces. Parte I. Texto. Parte 2. Las figuras y placas.Stuttgart. Sche Verlagsbuchhandlung E. Schweizerbart, Pt. 1: 612 p., Pt. 2: 132 p. 13 pl.Kapoor, B.B. 1975, H. Smit y I.A. Verighina, el tubo digestivo y la digestión en teleósteos.Adv.Mar.Biol. 13:109-239Magnuson, J.J. 1969, la digestión y el consumo de alimentos de atún listado.Trans.Am.Fish.Soc., 98 (3): 379-92Page, J.W. 1976 et al., La concentración de iones de hidrógeno en el tractogastrointestinal de bagre de canal. J. Fish Biol.., 8:225-8
  21. 21. Phillips, A.M. Jr., 1969 nutrición, la digestión y la utilización de la energía. En la fisiologíade los peces, editado por W.S. Hoar y D.G. Randall. Nueva York, Academic Press, vol.1:391-432Post, G., W.E. Shanks y RR Smith, 1965 Un método de recogida de excrecionesmetabólicas de los peces. Prog.Fish-Cult. 27:108-88Smirnova, LI, 1966 leucocitosis digestiva de dorada (Abramis Brama). En Biología de lospeces de los embalses del Volga. Tr.Inst.Biol.Vnutr.Vod. / Trans.Inst.Biol.Inland Waters,10 (13) -. 143-7Smith, B.W. y R.T. Lovell, 1973 Determinación de la digestibilidad de la proteína demanifiesto en la alimentación de bagre de canal. Trans.Am.Fish.Soc., 102 (4) :831-5Yoshinaka, R., M. y S. Sato Ideka, 1973 Estudios sobre la colagenasa de los peces. l.Existencia de Colla-enzima genolytic en caecae pilórica de Seriola quinqueradiata. Bull.Japón. Soc. Sci.Fish., 39 (3) :275-81

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