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Membrana Celular Document Transcript

  • 1. MEMBRANA CELULAR
    Los seres procariontes son las formas de vida más simple que se conoce, en cuanto a estructura y función. Célula cuyo material genético ni se organiza en un núcleo bien definido ni se reparte durante la reproducción celular.
    Son siempre unicelulares y pertenecen al reino de las móneras, como las bacterias y las algas verde-azuladas.
    .
    Las células eucariotas son generalmente mayores y con una estructura más compleja que las células procariotas. La morfología de estos organismos puede incluir apéndices, pared celular, membrana y varias estructuras internas.
    Están presentes en células que forman parte de los tejidos de organismos pluricelulares, que pertenecen a los reinos fungí, metazoo y metafíta.
    Se caracterizan por tener un núcleo delimitado por una doble membrana (membrana nuclear), que lo separa del resto del citoplasma, donde se almacena el material genético; poseen además organelos membranosos (mitocondrias, lisosomas, cloroplastos, etc.).
    Poseen formas y tamaños muy variados, de acuerdo a la función que cumpla la célula eucarionte en el organismo.
    Las células eucariontes poseen más DNA (ácido desoxirribonucleico) que las células procariontes.  El DNA eucarionte se une a proteínas, constituyendo los cromosomas. Además poseen complejos supramoleculares muy importantes, como es el caso del citoesqueleto, el cual es un verdadero esqueleto interno.

    La membrana semipermeable es una bicapa lipídica que posee insertadas proteínas. Algunas de estas proteínas atraviesan enteramente la membrana creando poros a través de los cuales los nutrientes entran dentro de la célula. A estas proteínas se las denomina permeasas.
    2263140809625Se la puede explicar mediante el modelo de mosaico fluido, que considera que la membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la red cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionando unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente. Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico. Las membranas son estructuras asimétricas ya que en ambas partes hay una diferente distribución de los componentes; así, por ejemplo los glúcidos, sólo se encuentran en la cara externa.
    FUNCIÓN DE LA MEMBRANA EN EUCARIONTES Y PROCARIONTES
    Debido a su composición, la membrana plasmática es semipermeable y por lo tanto el transporte de sustancias a través de membrana depende de varios factores o características entre los que destacan la polaridad y el tamaño:
    En cuanto a la polaridad, mientras las sustancias apolares atraviesan la membrana sin ningún problema, las moléculas polares necesitan ser transportadas para poder atravesar la parte hidrofóbica de la membrana debida a las colas de los ácidos grasos. Aunque el agua es una molécula polar, es la que más fácilmente atraviesa la membrana, gracias a unos poros denominados acuoporinas.
    Y respecto al tamaño, un elevado peso molecular implica que las moléculas no puedan atravesar la membrana.
    Por tanto, a través de las membranas se realiza el transporte de las sustancias necesarias para el metabolismo celular. Este transporte puede ser activo o pasivo, en función de que se lleve a cabo en contra o a favor, respectivamente, del gradiente electroquímico, lo cual va asociado a la utilización directa o no de energía metabólica.
    Función de las membranas en seres eucariontes:
    Delimita y protege las células;
    Es una barrera selectivamente permeable, ya que impide el libre intercambio de materiales de un lado a otro, pero al mismo tiempo proporcionan el medio para comunicar un espacio con otro;
    Permite el paso o transporte de solutos de un lado a otro de la célula, pues regula el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula siguiendo un gradiente de concentración;
    Poseen receptores químicos que se combinan con moléculas específicas que permiten a la membrana recibir señales y responder de manera específica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la división celular, la elaboración de más glucógeno, movimiento celular, liberación de calcio de las reservas internas, etc.
    Función de la membrana en seres procariontes:
    Delimita y protege las células;
    Barrera permeable selectiva;
    Limite mecánico de la célula;
    Transporte de nutrientes y residuos;
    Localización de muchos procesos metabólicos, como respiración y fotosíntesis;
    Detección de señales ambientales quimiotácticas.
    Citemos brevemente las principales funciones de la membrana procariótica :
    Participación en procesos bioenergéticos
    Contiene todos los componentes requeridos para la transducción de energía y la producción de ATP, por procesos respiratorios. En el caso de una bacteria quimiotrofa, esto incluye:
    Deshidrogenasas
    Cadenas de transporte de electrones (con quinonas, citocromos, etc.)
    ATP-asas (ATP sintasas/hidrolasas)
    Algunas bacterias fotosintéticas anaerobias también incluyen este tipo de componentes en la membrana citoplásmica.
    Generar ATP (desarrollo de un trabajo químico)
    Promover transporte de ciertos nutrientes (trabajo osmótico)
    Promover movimiento flagelar (trabajo mecánico).
    Participación en biosíntesis de polímeros de las envuetas.
    Se localizan los enzimas implicados en la síntesis de los lípidos de la propia membrana. Punto de anclaje del cromosoma y de algunos plásmidos
    Barrera selectiva
    Mantiene la constancia del medio interno (impidiendo la salida de iones, metabolitos y macromoléculas), pero simultáneamente permite o promueve activamente la entrada de nutrientes y la salida de los productos de desecho o de ciertas moléculas excretadas. La función de transporte de nutrientes será tratada en detalle más adelante en este capítulo.
    Exportación de moléculas de superficie
    Se trata de un sistema por el que ciertas proteínas son trasladadas a su localización definitiva en la membrana citoplásmica, por la intervención de la proteína YidC, que interacciona con zonas hidrofóbicas de aquellas. Un ejemplo de proteínas insertadas de este modo lo constituye la ATP-sintasa de eubacterias. Este sistema, al parecer filogenéticamente primitivo, aparece en eubacterias, parte de arqueas (euriarqueas) y en mitocondrias (donde se denomina Oxa1) y cloroplastos (Alb3), pero no en eucariotas.
    Sistema Sec
    El sistema Sec es un sistema universal para la secreción de proteínas, es decir, aparece en los tres dominios de la vida, aunque con variantes en cada uno de ellos. Nosotros vamos a describir el caso de las eubacterias.
    Las proteínas secretadas se sintetizan como pre-proteínas dotadas en el extremo N-terminal de un péptido señal, de unos 20-30 aminoácidos. Dicha zona consta a su vez de un extremo N-terminal cargado positivamente, seguida de un trecho hidrofóbico, y termina con una zona más polar dotada al final del sitio que va a ser roto por la peptidasa del líder.
    Cuando aún está en el citoplasma, la pre-proteína naciente se une a la proteína SecB (una chaperona específica de esta ruta), la cual impide que la pre-proteína se pliegue totalmente.
    La proteína SecA, que forma un homodímero, reconoce el complejo SecB-preproteína, y lo traslada al complejo de proteínas de membrana SecYEG, que tiene un canal interior de unos 20-30 Å. (Al parecer el canal consta de 3-4 complejos SecYEG).
    Ahora, la proteína SecA, con gasto de ATP, logra que los primeros 20-30 aminoácidos de la pre-proteína entren a través del canal Sec, con lo que el péptido señal aparece por el lado exterior de la membrana.
    Una vez que el péptido señal asoma por el otro lado de la membrana, es cortado en el sitio específico por la peptidasa líder, lo que ayuda a liberar al exterior la parte madura de la proteína secretada.
    Sistema SRP
    El sistema SRP procariótico es mucho más sencillo que el homólogo SRP que se encuentra en la membrana del retículo endoplásmico de eucariotas. En este sistema, el extremo N-terminal de la proteína naciente es reconocido por la partícula de reconocimiento de señal, conocida por sus siglas SRP.
    La SRP eubacteriana consta de un pequeño ARN y una proteína (Ffh).
    Una vez que la SRP reconoce el extremo N-terminal de la proteína naciente, parece que provoca la detención momentánea de la traducción, y conduce a esa proteína naciente hasta el receptor de la partícula SRP (SR), a nivel de membrana citoplásmica.
    A su vez esto provoca la interacción del péptido naciente con el complejo Sec, que será el que logre la secreción o inserción en membrana de la proteína madura.
    Sistema Tat
    Este sistema se ha empezado a caracterizar recientemente, y solo se ha descubierto en procariotas y en cloroplastos, pero no en mitocondrias ni en eucariotas. Se caracteriza por trasladar al exterior (o al espacio periplásmico de Gram-negativas) proteínas ya en su configuración nativa, y en su caso, dotadas ya de sus cofactores (grupos FeS, molibdopterina, cofactores nucleotídicos, etc.). Es decir, a diferencia de los anteriores, las proteínas se pliegan /y en su caso adquieren los cofactores) antes de ser trasladadas. Este sistema se llama Tat debido a que reconoce una secuencia señal en la que existen dos argininas “gemelas” (una a continuación de otra, “twin arginine transport”). Consta de al menos tres tipos de proteínas de membrana: TatA, TatB y TatC. Varias unidades de TatA atraviesan la membrana formando una empalizada que deja un gran canal de unos 60 Å. Cómo se logra el transporte a través de este gran agujero en la membrana sin que se pierda su capacidad de barrera selectiva es una “hazaña” que se está investigando.
    MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
    TRANSPORTE PASIVO
    es un proceso que no requiere de energía (ATP), debido a que se realiza a favor del gradiente de concentración, es decir, desde una región de mayor concentración de la sustancia hacia otra de menor concentración de la misma.
    Existen diferentes tipos de transporte pasivo:
    Difusión Simple
    Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteicos.
    Las moléculas en solución están dotadas de energía cinética y, por tanto tienen movimientos que se realizan al azar. La difusión consiste en la mezcla de estas moléculas debido a su energía cinética cuando existe un gradiente de concentración, es decir cuando en una parte de la solución la concentración de las moléculas es más elevada. La difusión tiene lugar hasta que la concentración se iguala en todas las partes y será tanto más rápida cuanto mayor sea energía cinética (que depende de la temperatura) y el gradiente de concentración y cuanto menor sea el tamaño de las moléculas.

    La velocidad de difusión es una función del tamaño de la molécula y de la temperatura. Las moléculas, formadoras de toda clase de substancias, siempre se encuentran en movimiento.
    La principal diferencia entre los tres estados de la materia (solido, liquido y gas) es simplemente la libertad de movimiento de las moléculas en cada caso. Las de un sólido se encuentran relativamente próximas unas de otras, por lo que las fuerzas de atracción intermoleculares son más débiles y las moléculas se mueven bastante más. Finalmente, en estado gaseoso las moléculas se hallan tan separadas que las fuerzas intermoleculares son insignificantes y el movimiento molecular solo está limitado por obstáculos externos.
    Algunas sustancias como el agua, el oxígeno, dióxido de carbono, esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeño peso molecular atraviesan la membrana celular por difusión, disolviendose en la capa de fosfolípidos.
    Algunas sustancias iónicas también pueden cruzar la membrana plasmática por difusión, pero empleando los canales constituídos por proteínas integrales llenas de agua. Algunos ejemplos notables son el Na+, K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al pequeño tamaño de los canales, la difusión a través de estos es mucho más lenta que a través de la bicapa fosfolipídica.
    Difusión simple a través de la bicapa:
    Así entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles. Y sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.
    Difusión simple a través de canales:
    Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal.
     
    Difusión Facilitada
    este transporte es usado por las moléculas que no pueden cruzar la membrana porque tienen carga (como  los iones y aminoácidos, entre otros) o porque son de mayor tamaño molecular e hidrofílicas. Entonces, utilizan las proteínas transmembranales, que son las puertas que le permiten el acceso al interior de la célula.
    Difusión se refiere a la densidad relativa de una sustancia química versus otra sustancia química.
    Difusión facilitada es el transporte a través de la membrana plasmática sin gasto de energía, debido que las sustancias transportadas circulan del medio más diluido al más concentrado. La sustancia circulante necesita de una proteína transportadora para atravesar la membrana plasmática.
    Es un proceso que permite el paso de compuestos por difusión a través de transportadores estereoespecíficos y sobre la base de un gradiente de concentración (en la dirección termodinámicamente favorable).
    El transportador suele ser una proteína integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya conformación determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energía. Se piensa que cuando el soluto se une a la parte de la permeasa que da al exterior, esta proteína sufre un cambio conformacional que libera la molécula en el interior. Como al entrar la molécula, enseguida entra en el metabolismo y desaparece como tal, esto basta para mantener el gradiente de concentración que permite esta difusión. La difusión facilitada exhibe propiedades similares a las de las reacciones enzimáticas:
    Especificidad de sustrato: cada permeasa transporte un solo tipo de sustratos químicamente parecidos.
    Cinética de saturación de tipo Michaelis-Menten, es decir, la velocidad de transporte aumenta con la concentración de sustrato, hasta un valor límite (Vmax) por encima del cual ulteriores aumentos del soluto no aumentan dicha velocidad (debido a que todas las porinas disponibles están ya totalmente ocupadas):
    Velocidad de entrada:Vent = Vmáx · [Sext] /Km + [Sext]
    Velocidad de salida:Vsal = Vmáx · [Sint] /Km + [Sint]
    Aunque este sistema de transporte es muy común en eucariotas, es muy raro encontrarlo en bacterias. La explicación evolutiva es que los procariotas suelen vivir en ambientes con pocas concentraciones de nutrientes, y por lo tanto no es frecuente que se den gradientes adecuados. Una de las pocas excepciones la constituye el glicerol, que es transportado por difusión facilitada en una amplia gama de bacterias, tanto Gram-positivas como Gram-negativas. Conforme el glicerol entra, es rápidamente convertido a glicerol-fosfato; por lo tanto, la concentración interna de glicerol como tal es prácticamente nula, lo que facilita esta difusión incluso a bajas concentraciones exteriores de esta sustancia. En Zymomonas existe un facilitador de membrana que transporta glucosa.
    La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un trasportador porque una sustancia que se trasporta de esta manera difunde a través de la membrana utilizando una proteína trasportadora específica para contribuir al trasporte. Es decir, el trasporte facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado.
    -1333541910La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante: aunque la velocidad de la difusión simple a través de una canal abierto aumentada de manera proporcional a la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la velocidad de difusión se acerca a un máximo, denominado Vmáx a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde. Esta diferencia entre la difusión simple y la difusión facilitada semuestra en la siguiente figura. La figura muestra que a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde, la velocidad de la difusión simple sigue aumentando de manera proporcional, aunque en el caso de la difusión facilitada la velocidad de la difusión no puede aumentar por encima del nivel de la Vmáx
    ¿Qué limita la velocidad de la difusión facilitada?
    Una posible respuesta es el mecanismo que se ilustra en la figura siguiente.
    Esta figura muestra una proteína trasportadora con un poro de un tamaño lo suficientemente grande como para trasportar una molécula especifica a lo largo de una parte de su longitud. También muestra un receptor de unión en el interior del trasportador proteico. La molécula que se va a transportar entra en el poro y queda unida. Después en una fracción de segundo se produce un cambio conformación o químico en la proteína transportadora, de modo que el poro ahora se abre en el lado opuesto de la membrana. Como la fuerza de unión del receptor es débil, el movimiento térmico de la molécula unida hace que se separe y que se libere en lado opuesto de la membrana. La velocidad a la que se pueden transportar moléculas por este mecanismo nunca puede ser mayor que la velocidad a la que la molécula proteica transportadora puede experimentar el cambio en un sentido y en otro entre sus dos estados. Sin embargo se debe señalar de manera especifica que este mecanismo permite que la molécula transportada se mueve (es decir, que difunda) en ambas direcciones a través de la membrana.
    Entre las sustancias más importantes que atraviesan las membranas celulares mediante difusión facilitada están la glucosa y la mayor parte de los aminoácidos. En el caso de la glucosa se ha descubierto la molécula transportadora, que tiene un peso molecular de aproximadamente 45 000; también puede transportar otros monosacáridos que tienen estructuras similares a la glucosa, entre ellos la galactosa. Además, la insulina puede aumentar la velocidad de la difusión facilitada de la glucosa hasta 10 a 20 veces. Este es el principal mecanismo mediante el cual la insulina controla la utilización de la glucosa por el cuerpo.
    TRANSPORTE ACTIVO
    ocurre en contra de un gradiente de concentración o gradiente electroquímico y, por ello, requiere de energía. En este mecanismo de transporte también participan proteínas transmembranales, que se  denominan  bombas, que tienen la capacidad de ocupar ATP para obtener energía.
    Son de interés dos grandes categorías de transporte activo, primario y secundario.
    Transporte activo primario
    91440360045El transporte activo primario usa energía (generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP), a nivel de la misma proteína de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molécula a través de la proteína.
    El ejemplo más conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte (" antyport" ) transporta K+ al interior de la célula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.
    Requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte.
    Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen (y las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones.
    Transporte activo secundario
    El transporte activo secundario utiliza la energía para establecer un gradiente a través de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molécula de interés contra su gradiente de concentración.
    Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradiente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energía para bombear protones hacia afuera de la célula. Luego estos protones se acoplan a la lactosa (un azúcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra proteína de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energía del protón moviéndose a favor de su gradiente de concentración para transportar la lactosa dentro de la célula.
    Este transporte acoplado en la misma dirección a través de la membrana celular se denomina cotransporte (" symport" ). Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como así también numerosos aminoácidos.
     
    El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa
    24765302260Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una primera etapa, genera así un fuerte gradiente de Sodio a través de la membrana. Luego la proteína " simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la energía del gradiente de Sodio para transportar Glucosa al interior de la célula.
    Este sistema se usa de manera original en las células epiteliales del intestino. Estas células toman glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente sanguíneo utilizando la acción concertada de los " simport" para Sodio/Glucosa, la glucosa permeasa (una proteína de difusión facilitada para la glucosa) y las bombas de Sodio/Potasio.
    Translocación
    Se denomina como traslocacion al proceso básicamente de transporte de azucares, es decir que conlleva al transporte de nutrientes que son necesarios para la supervivencia de los microorganismos.
    La translocacion de grupo es un tipo de transporte en el que la sustancia transportada resulta químicamente modificada durante su paso a través de la membrana. Los casos mejor estudiados de este tipo de transporte son los que se refieren al transporte de los azúcares glucosa, manosa y fructosa, que son fosforilados durante el proceso de transporte por el sistema de fosfotransferasa.
    En Escherichia coli, el sistema de la fosfotranferasa está formado por una familia de proteínas, de las que al menos cuatro son necesarias para llevar a cabo el transporte de un azúcar determinado. Antes de que el azúcar de transporte al interior de la célula, las proteínas mismas del sistema fosfotransferasa se fosforilan y desfosforilan a modo de cascada hasta que la proteína transmembranal denominada enzima IIc recibe el grupo fosfato y fosforila el azúcar transportado (Figura 4.26). Una proteína pequeña llamada HPr, la enzima que la fosforila(Enzima I), y la Enzima IIa son proteínas citoplasmáticas, mientras que la enzima IIb está situada en la superficie interna de la membrana y la Enzima IIc es una proteína integral de la membrana(Figura .26). Tanto HPr como la Enzima I son componentes inespecíficos del sistema fosfotransferasa y participan en el transporte de varios azúcares en cambio; existen Enzimas II que son específicas para cada azúcar individual.
    En E. coli el sistema PTS permite el transporte de glucosa, manosa, fructosa y los polioles sorbitol y manitol.
    Consta de varios componentes que funcionan como una cadena de transportadores del grupo fosfato de alta energía del fosfoenolpirúvico (PEP) hasta el azúcar a transportar en cuestión.
    Las dos primeras proteínas son inespecíficas respecto del azúcar (son comunes a los diversos sustratos a transportar), tienen localización citoplásmica y su síntesis es constitutiva. Se conocen como:
    Enzima-I (EI)
    HPr (esta última es una pequeña proteína termoestable, rica en histidina).
    El otro componente, llamado Enzima II (EII) es específico de cada azúcar, y su síntesis es inducible por el correspondiente sustrato: Suele estar compuesto por tres subunidades o dominios:
    EIIA (hasta hace poco llamado EIII) es citoplásmico y soluble;
    EIIB es un dominio periférico de membrana: aunque es hidrófilo, se liga al lado citoplásmico de la membrana a través de EIIC.
    EIIC es una proteína integral de membrana
    Veamos cómo funciona el sistema:
    Por un lado, el azúcar se une al enzima EIIC específico, pero éste por sí mismo no puede liberar al azúcar sin modificar en el interior celular.
    Mientras tanto, la EI cataliza (en presencia de Mg++) la transferencia del fosfato de alta energía del PEP a la HPr.
    La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el fosfato al enzima IIA específico del azúcar [p. ej., la glucosa (EIIAGlc ) o el manitol (EIIAMtl)]
    La EIIA-P rápidamente, y en presencia de Mg++, transfiere el fosfato a la enzima-IIB específica con la que se asocia (p. ej., EIIBGlc), que a su vez fosforila el azúcar (en el caso de la glucosa convirtiéndola en glucosa-6-P): en este momento la EIIC pierde su afinidad por el azúcar modificado, que de esta forma entra en el citoplasma, preparado ya para actuar como sustrato de la primera reacción del catabolismo de este azúcar.
    Otros ejemplos de transporte acoplado a translocación de grupos:
    Entrada de ácidos grasos mediante un sistema de transferencia de Coenzima A, que los transforma en acil-CoA.
    Entrada de purinas y pirimidinas, mediante un sistema de fosforribosil-transferasas:
    Purina o Pirimidina (exterior) + PRPP NMP (interior) + P
    (PRPP = fosforribosil-pirofosfato)
    (NMP = nucleósido monofosfato)
    El enlace fosfato de alta energía que suministra la energía requerida por el sistema fosfotransferasa deriva de un metabolito intermediario clave denominado fosfoenol piruvato. No obstante, debe apreciarse que aunque en el proceso de transporte de una molécula de glucosa a glucosa-6-P es el primer paso necesario para su posterior metabolismo intracelular. Por lo tanto, el sistema fosfotransferasa prepara la glucosa transportada para su entrada inmediata en las rutas metabólicas centrales.
    De acuerdo con la hipótesis de la corriente por presión, los azúcares ingresan por transporte activo y salen a otras partes del cuerpo de la bacteria, donde se los necesita para crecer y obtener energía. El agua se mueve hacia el interior y hacia el exterior de las células por ósmosis, siguiendo a las moléculas de azúcar.
    Estos procesos crean una diferencia en el potencial hídrico, lo que hace que el agua y los azúcares disueltos se muevan por flujo global a lo largo de la célula. Las moléculas de azúcar entran por transporte activo a una célula acompañante situada en la fuente, y luego pasan a través de las muchas conexiones citoplasmáticas de la pared celular común y de su célula acompañante. Como consecuencia del aumento en la concentración de azúcar, el potencial hídrico disminuye y el agua entra en la célula.
    Este sistema supone un ahorro de energía metabólica: aunque en el transporte se gasta un enlace rico en energía, el sustrato queda modificado en su paso a través de la membrana en la forma que la bacteria emplea como primer intermediario de su ruta metabólica. Es decir, con un solo proceso se cumplen dos funciones distintas: transporte y preparación química para la ruta, que de todas formas habría que realizar. No es de extrañar que este tipo de transporte haya sido seleccionado frecuentemente en la evolución bacteriana, y que hoy lo encontremos en muchos procariotas, especialmente en bacterias anaerobias o aerobias facultativas que recurren a fermentaciones (recordar que las fermentaciones tienen un rendimiento energético menor que los procesos respiratorios; por lo tanto, es “lógico” que se seleccionen mecanismos ahorradores como el descrito).
    Algunos substratos, a medida que entran en la célula se modifican químicamente a una forma para la cual la membrana es impermeable y, como consecuencia de ello, se puede generar y mantener dentro de la célula a altas condiciones de la forma modificada a expensas de las bajas concentraciones de la forma no modificada presentes en el medio externo. Por su reacción de captación se realiza así una función metabólica equivalente al transporte activo transporte activo. Tal mecanismo se denomina Translocación de grupo. Los mecanismos de Translocacion de grupo difieren fundamentalmente del verdadero transporte activo porque no se establecen un gradiente de concentración de una especie de molécula a través de la membrana celular. Se encuentra un compuesto en el medio externo y una forma químicamente modificada en este compuesto dentro de la célula. Los mecanismos de Translocación de grupo son particularmente conservadores en cuanto a gasto de energía metabólica; el cambio químico del substrato que ocurre a su entrada en la célula requiere gasto de energía metabólica.
    TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
    los mecanismos antes mencionados no permiten el paso de moléculas demasiado grandes como polisacáridos, proteínas y otras células. En estas situaciones, se utilizan los sistemas de transporte de exocitosis, endocitosis y transcitosis. Estos mecanismos utilizan vesículas, pliegues de la membrana plasmática alrededor de la partícula a ingresar o sacar, que finalmente la envuelven y encierran para su transporte, con el propósito de entrar o salir de la célula. Estas vesículas se encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina.
    Endocitosis
    La endocitosis es un proceso celular, por el que la célula introduce en su interior moléculas grandes o partículas, y lo hace englobándolas en una invaginación de la membrana citoplasmática, formando una vesícula que termina por desprenderse e incorporarse al citoplasma.
    El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. Endocitosis y exocitosis son dos procesos que están regulados por la célula para mantener constante la membrana plasmática, ya que permiten su regeneración pues los fagosomas que contienen las moléculas fagocitadas se forman a partir de la membrana plasmática y cuando el proceso de digestión celular llevado a cabo por los lisosomas finaliza se lleva a cabo la excreción celular por exocitosis recuperándose la membrana utilizada para la formación del fagosoma.
    La vesícula formada se llama endosoma que fusionará con un lisosoma donde se produce la digestion intracelular del contenido de ésta.
    Se conocen tres tipos de endocitosis:
    Fagocitocis:
    -381077470Es un tipo especial de endocitosis que consiste en la incorporación de partículas de gran tamaño como son bacterias, restos celulares o virus. Este mecanismo lo llevan a cabo células especializadas como son los macrófagos, neutrófilos y las células dendríticas. Un ejemplo claro son los macrófagos que fagocitan a los complejos formados por inmunoglobulinas unidas a otras partículas que pueden ser virus o bacterias. También son los encargados de eliminar miles de glóbulos rojos al día. Los protozoos utilizan este mecanismo para alimentarse.
    El proceso de fagocitosis supone un reconocimiento de la partícula por parte de la célula mediante receptores de membrana y la emisión de unas protuberancias laminares o pseudópodos de citoplasma rodeados por membrana. Este proceso está mediado por los filamentos de actina y las proteínas motoras miosina. Tales protuberancias rodean a la partícula, fusionan sus frentes de avance y encierran a la partícula formando una gran vesícula o fagosoma que se separa de la superficie y se interna en la célula para ser digerida. La fagocitocis requiere de una señal de reconocimiento para disparar el proceso. Una vez formado el fagosoma se fusionará con los lisosomas para la degradación de su contenido.
    Pinocitosis:
    3429020320Es un proceso mediante la cual se incorporan grandes cantidades de fluido extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos, sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica. Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado, la membrana de la vesícula vuelve a la superficie de la célula. De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior.
    En la superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo frente cae sobre la membrana plasmática y se fusiona con ella formando una gran vesícula interna o macropinosoma. El mecanismo de formación de los macropinosomas involucra a los mismos componentes que actúan durante la fagocitosis: los filamentos de actina y las proteínas motoras miosina. La macropinocitosis no sólo se utiliza para captar alimento, como ocurre en las amebas, sino que también sirve para renovar la membrana plasmática, se activa durante el movimiento celular para transportar grandes porciones de membrana hacia el frente de avance, incluso algunas bacterias son capaces de inducirla para introducirse en los macropinosomas y así evitar la fagocitosis.
    Endocitosis mediada por receptor:
    34290135255Este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando, se une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la vesícula endocítica está se une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor: Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este último. 
    Es el tipo más común de endocitosis en las células animales. Es un proceso que ocurre en la mayoría de de los tipos celulares y bajo condiciones normales representa el principal portal de entrada al interior celular, pues tiene lugar en todas las células nucleadas de los vertebrados, con un papel fundamental en diferentes procesos fisiológicos de la célula.
    El proceso mejor caracterizado de endocitosis (pinocitosis) mediada por receptor es aquel que ocurre con la formación de vesículas revestidas clatrina (clatrin-coated pit en inglés) por el cual diferentes tipos de material extracelular entran en la célula ecuariota animal.
    Cualquiera que sea la ruta de endocitosis, las vesículas formadas en la membrana plasmática se fusionarán con los endosomas. Son unos compartimentos membranosos irregulares en forma de grandes " bolsas" y túbulos membranosos. Se comportan en la vía de endocitosis de manera similar al TGN en la vía de exocitosis, es una estación de llegada, clasificación y reparto de moléculas que se comunica con otros compartimentos de la célula. En los endosomas convergen las vesículas que provienen del TGN del aparato de Golgi y las que provienen de la membrana plasmática vía endocitosis, y salen vesículas hacia otros endosomas camino de los lisosomas, hacia el aparato de Golgi y hacia la membrana plasmática, estos dos últimos en un proceso de reciclado.
    Las moléculas que se incorporan por endocitosis cuyo destino es la degradación serán conducidas hasta los lisosomas. Metchnikoff y sus colaboradores a finales del siglo XIX articularon la idea de que el material fagocitado era digerido en compartimentos intracelulares acidificados. Estos compartimentos fueron denominados lisosomas y aparecen en todas las células eucariotas. Son corpúsculos generalmente esféricos de dimensiones variables, con una unidad de membrana. Su pH interno es ácido, en torno a 5, y es en ese valor donde las enzimas lisosomales muestran su máxima actividad por lo que se llaman hidrolasas ácidas. Se han encontrado aproximadamente 40 tipos de enzimas hidrolíticas que degradan proteínas (proteasas), lípidos (lipasas), sacáridos (glucosidasas) y nucleótidos (nucleasas). La membrana de los lisosomas protege al resto de la célula de esta actividad destructora, pero si ésta se rompiese el pH citoplasmático, próximo a 7,2, sería un obstáculo para la actividad de estas enzimas. No todos los lisosomas son iguales y pueden contener un juego diferente de enzimas. Cualquier defecto en alguna de las enzimas que existen en los lisosomas puede acarrear graves consecuencias, puesto que los productos que ellas degradaban quedan almacenados en la célula.
    Exocitosis
    2520315132715es el proceso contrario al anterior. En este caso, la macromolécula o partícula es transportada hacia el exterior de una célula, envuelta en vesículas. Éstas, que reciben el nombre de vesículas  de secreción, se fusionan con  la membrana celular y vierten su contenido hacia el espacio extracelular.
     
    La exocitosis se puede llevar a cabo permanentemente y las vesículas se liberan sin necesidad de mediación de algún estímulo, o bien se producen; pero sólo son liberadas frente a un estímulo adecuado, como es el caso de los neurotransmisores o las enzimas digestivas.
    La exocitosis es la fusión de vesículas producidas principalmente por el aparato de Golgi con la membrana plasmática. Las vesículas se forman en el TGN del aparato de Golgi y viajan hasta la membrana plasmática con quien se fusionan.
    Hay dos tipos de exocitosis: constitutiva y regulada.
    5715243205La exocitosis consitutiva se produce en todas las células y se encarga de liberar moléculas que van a formar parte de la matriz extracelular o bien sirven para regenerar la propia membrana celular. Es un proceso constante de producción, desplazamiento y fusión, con diferente intensidad de tráfico según el estado fisiológico de la célula.
    La exocitosis regulada se produce sólo en aquellas células especializadas en la secreción, como por ejemplo las productoras de hormonas, las neuronas, las células del epitelio digestivo, las células glandulares y otras. En este tipo de exocitosis se liberan moléculas que realizan funciones para el organismo como la digestión o que afectan a la fisiología de otras células que están próximas o localizadas en regiones alejadas en el organismo, a las cuales llegan a través del sistema circulatorio, como es el caso de las hormonas. Las vesículas de secreción regulada no se fusionan espontáneamente con la membrana plasmática sino que necesitan una señal que es un aumento de la concentración de calcio. Además necesitan ATP y GTP.
    Las vesículas de la secreción regulada se acumulan en el citoplasma y cuando reciben la señal para su liberación se dirigen hacia regiones concretas de la membrana de la célula, luego es un proceso dirigido no sólo en el tiempo sino también en el espacio. Las células nerviosas representan un ejemplo extremo. Una vez empaquetadas las vesículas en el soma neuronal tienen que ser dirigidas hacia el terminal presináptico, que en algunas neuronas puede estar a centímetros de distancia. Además de las neuronas existen otras células polarizadas, como es el caso de las del epitelio digestivo, que poseen una parte apical y otra basal. Sería un desastre que las células epiteliales intestinales fusionasen las vesículas y liberasen las enzimas digestivas que contienen en la región de la membrana celular orientada hacia los tejidos internos y no hacia la luz del tubo digestivo. La direccionalidad del camino de estas vesículas está determinada por la orientación del citoesqueleto, el cual, mediante la intervención de las proteínas motoras, las transporta hasta su lugar de fusión apropiado.
    Como se ha visto anteriormente existe una exocitosis constitutiva y otra regulada. Los dos tipos de exocitosis empaquetan moléculas diferentes, luego el complejo TGN debe arreglárselas para separar ambos tipos de cargas. Parece ser que las moléculas que no tienen una señal específica serán empaquetadas en vesículas de exocitosis constitutiva. Las proteínas del interior de estas vesículas son liberadas en el medio extracelular mientras que las integrales formarán parte de la membrana plasmática. En el caso de las vesículas de secreción regulada se forman incialmente pequeñas vesículas que una vez en el citosol se fusionan entre sí para formar otras más grandes que permanecen en el interior celular hasta que llega una señal que permite la fusión con la membrana plasmática.
    CARACTERÍSTICAS PARA QUE LOS MATERIALES PUEDAN MOVERSE A TAVÉS DE LA MEMBRANA
    La célula, con el objeto de ingerir nutrientes, excretar productos y regular la concentración de los iones en su interior, ha desarrollado mecanismos para seleccionar sustancias que crucen a través de la membrana. Proteínas transmembranas especializadas, transportan iones y otras moléculas solubles en agua. La importancia en el transporte de estas proteínas, por investigaciones realizadas en el bacilo E.coli, donde se ha podido comprobar que uno de cada cinco genes que el bacilo debe codificar para todo su metabolismo vital, corresponden a proteínas que tienen que ver con el transporte de membrana. Cada proteína transporta un tipo particular de moléculas. Esto se demostró en la década del 50, cuando los biólogos descubrieron que eliminado un simple gene de la bacteria, se impedía el transporte de moléculas específicas de azúcar. En humanos, muchas enfermedades hereditarias son la consecuencia de la incapacidad de la membrana celular para transportar una molécula específica.
    Hay dos clases principales de proteínas que tienen que ver con el transporte: " proteínas transportadoras" y " proteínas canales" . En el caso de las proteínas transportadoras, su mecanismo preciso de acción, aun no está claro. Se cree que el transportador se une a una molécula específica en un lado de la membrana, y luego la transfiere a través de la doble capa por una serie de contorciones reversibles de la misma, para finalmente liberarla al otro lado. Uno se puede imaginar la proteína, como enzima de unión de membrana, y los solutos que transporta, como su sustrato.
    Por contraste, las " proteínas canales" , forman estrechos poros hidrofílicos, a través de los cuales pueden rápidamente difundir pequeños iones, desde una alta concentración en un lado, a una baja concentración en el otro. La difusión es un proceso pasivo, por lo que la célula no tiene que gastar energía en el paso de estos iones a través de sus canales. Pero solo iones de un tamaño y carga específica pueden negociar un tipo particular de canal. Como las enzimas, estas proteínas tienen sitios de unión para iones específicos, lo que las hace altamente selectivas. Además, los canales pueden abrirse y cerrarse espontáneamente, o pueden ser " puertas" , significando que ellos solo se pueden abrir bajo circunstancias particulares. Los canales, voltage- puertas, solo se abren cuando a través de la membrana se alcanza el umbral de diferencia de potencial; los canales puertas se abren mecánicamente en respuesta a stress mecánico; y los canales puertas- ligantes solo se abren en presencia de un " ligante" (moléculas que se unen a la proteína, como por ejemplo puede ser un ion o nucleotido dentro de la célula, o una molécula señalizadora externa, como el caso del neurotransmisor acetil-colina).
    Mientras que los canales proteicos simplemente facilitan la difusión, los transportadores están acoplados a una fuente de energía y bombean solutos activamente a través de la membrana, en la misma forma que hay que bombear agua cerro arriba. Este transporte activo permite a los solutos moverse contra su gradiente electroquímica. Por ejemplo, una bomba iónica, puede mover iones cargados positivamente de un área donde su concentración es baja, a un área donde ésta es alta, como también de un área totalmente cargada negativa a un área con carga mayoritariamente positiva. Ellos desarrollan este truco, ya sea degradando moléculas de ATP, que es la fuente de energía química, o captando la fuente de energía potencial almacenada en la gradiente electroquímica de otro soluto. Dos de las bombas mejores conocidas y más difundidas son: la " bomba sodio-potasio" , que juegan un rol crítico en las membranas plasmáticas de todos los animales, ayudando a la célula a mantener su volumen, y la " bomba de calcio" , que entre muchas otras cosas, ayuda a regular la contracción de la fibra muscular.También pueden ser transportadas a través de la membrana, pequeñas moléculas solubles en agua, por proteínas de canales especializadas, llamadas transportadoras. Algunas simplemente facilitan la difusión " cerro abajo" desde un área de alta concentración de solutos, a un área de concentración más baja (" transporte pasivo" ). Pero en otras ocasiones pueden también empujar solutos contra su gradiente electroquímica, usando energía potencial almacenada en otra gradiente de iones. Esto se llama " transporte activo secundario" , ya que descansa en bombas iónicas, como las que se han descrito anteriormente para mantener la gradiente.