Clase dictada para los alumnos de la EAP Microbiología y Parasitología UNMSM. Perú. 2013

1. Origen de la vida–Teoría endosimbiótica
Evolución microbiana
Curso Fundamentos de la Microbiología
Prof. Débora Alvarado Iparraguirre

2. Temas a tratar
 Origen de la vida
 Teoría endosimbiótica
 Métodos para determinar relaciones
evolutivas.
 Evolución microbiana

3. Origen de la vida

4. La vida comenzó sobre una Tierra jóven
 La Tierra se formó hace cerca de 4.6
billones de años.
 La primera atmósfera fue mayormente H2.
 La segunda atmósfera (luego de que el H2
escapara) estaba constituída por CO2, N2,
H2S, H2O, y posiblemente CH4 y NH3.

5.  Los organismos celulares primitivos ya estaban
presentes a unos pocos cientos de millones de
años luego de que la corteza terrestre se
enfriara.
 Los primeros organismos fueron procariontes
primitivos.
 Probablemente heterótrofos que aparecieron
hace cerca de 3.9 billones de años.
Cuando apareció la vida?

6. Panspermia?

7.  La Tierra temprana era anóxica y mucho más
caliente que la Tierra actual.
 Los primeros compuestos bioquímicos
debieron ser hechos por síntesis abiótica que
dio las condiciones para el origen de la vida.
Cómo se originó la vida?

8. Cómo se originó …? Oparín
 Oparin, publicó "El Origen de la Vida" en 1924 y una
segunda versión revisada en 1936.
 Teoría:
 La vida surgió a partir de los coacervados que se originaron
como resultado de las emanaciones volcánicas que
reaccionaban con el agua para producir sustancias orgánicas.
 No convenció a la comunidad científica porque no
había pruebas de sus afirmaciones.

9. Cómo se originó …? Miller
 Los experimentos de Stanley Miller mostraron que la
vida en la tierra podría haber surgido a partir de
moléculas orgánicas.
 1953: Miller tenía 23 años y era estudiante de pregrado
en la Univ. de Chicago.
 Miller probó la propuesta de Oparin & Haldane:
moléculas orgánicas podían surgir espontáneamente en
un ambiente reducido.

10. El Experimento de Miller
Resultado: se produjeron más de 20 aminoácidos

11. El primer material genético y las
enzimas pueden haber sido ambas RNA
 Cortas moléculas de RNA pueden
ensamblarse espontáneamente (sin
enzimas)
 Si el RNA es adicionado a una solución
conteniendo moléculas de RNA, se
forman espontáneamente bandas
complementarias.
 Ribozimas: moléculas de RNA que
pueden funcionar como enzimas
(podrían ser primeros estados
transicionales entre RNA y enzimas)

12. Mecanismos
Posibles de
evolución de
la vida

13. Cooperativas moleculares encerradas en
membranas pueden haber precedido las
primeras células.
 Protobionte: colección de
moléculas abióticamente creadas
dentro de una membrana.
 Los protobiontes pueden formarse
espontáneamente en el
laboratorio.
Si dentro de la burbuja lipídica estaba contenido el RNA
autoreplicativo, la selección natural podría haber dado forma a
sus propiedades.
Conforme el tiempo pasaba podían haberse hecho más y más
complejos.

14. Esquema de la
generación de
energía en una
célula primitiva

15.  En la figura, rocas
sedimentarias de
Sudáfrica y Australia
que albergan los más
viejos microfósiles
conocidos.
 Probablemente
bacterias fotosintéticas
anoxigénicas.
Registro geológico de fotosíntesis

16. Cronómetro evolutivo
• Hace 2.7 billones de años evolucionó algo parecido a una
cianobacteria.
 Producto del intercambio genético entre una bacteria verde y
púrpura.
 Ésta se incrementó tremendamente en la biósfera.

17. Teoría endosimbiótica

18. La célula eucarióntica se originó
probablemente como una comunidad
de procariontes
 Éste es un punto de vista ampliamente aceptado:
tiene dos procesos.
 Envolvimiento de membranas:
 Dando lugar a un sistema de endomembranas.
 Endosimbiosis:
 Mitocondria y cloroplastos fueron en un tiempo
procariontes de vida libre.
 Fueron engolfados por células eucariónticas.
 Las mitocondrias y cloroplastos tienen DNA que se
asemeja al procariótico.

19. Lynn Margulis
Serial Endosymbiosis Theory, SET
“En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre
y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o
termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora.
Juntos, los dos componentes integrados de la fusión
se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia
base de los ancestros de las células animales,
vegetales y fúngicas. Este temprano protista nadador
era, como sus descendientes actuales, un organismo
anaerobio. Envenenado por el oxígeno, vivía en
arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica,
en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde
este elemento estaba ausente o era escaso”.
Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad
por incorporación.[

20. Teoría Endosimbiótica
•Los ancestros de la mitocondria
fueron bacterias que requerían O2.
•Los ancestros de los cloroplastos
fueron bacterias fotosintéticas.

21. Ruta
evolutiva a
partir de
procariontes

22. Metodos para Determinar las
relaciones Evolutivas

23. El árbol de la vida de Ernst
Haeckel (mediados del siglo XIX)
Árbol de la vida después de la
revolución Woesiana (80s, siglo XX)

24. La construcción del árbol de
la vida se basa en hipótesis
evolutivas

25.  Plantean hipótesis de evolución.
 Determina relaciones de parentesco entre las
especies o filogenia.
 Compara la secuencia de moléculas
(cronómetros evolutivos) y establece la
relación entre ellas
 Las secuencias de las moléculas son el registro
histórico de la evolución
Caracteres Filogenéticos

26. Propiedades de un cronómetro
evolutivo
Distribución universal (presente en todos los
organismos)
Función homóloga en todos los organismos
Secuencias con zonas altamente conservadas
para distancias evolutivas grandes
(alineamiento) y algunas zonas variables
Ausencia de transferencia horizontal.
Cantidad de información suficiente.

27. •ARNr: 5S, 16S y 23S (Carl Woese)
•Factor de Elongación Tu
•Subunidad beta de ATPasa
•RecA
•Genes funcionales.
Moléculas usadas en la
determinación de relaciones
filogenéticas de organismos

28. En qué se basan las relaciones
filogenéticas?
 Las diferencias en las secuencias de
nucleótidos y aminoácidos de
macromoléculas similares funcionalmente
(homólogos) están en función de su
distancia evolutiva.

29. Distancia evolutiva
De A B, ocurren tres
diferencias de un total
de 12; así 3 = 0,25
12
Alineamiento de secuencias y análisis
Organismo Secuencia Análisis

32. Topologías de árboles

33. Evolución Microbiana

34. Los procariontes han habitado la
tierra por billones de años.
 El registro fosilífero muestra
abundantes procariontes hace
3.8 billones de años
 Los fósiles más fáciles de
identificar corresponden a
cianobacterias.
 Pero no fueron las primeras…

35. Escenario de la evolución del metabolismo anaerobio.
La flecha representa el proceso endosimbiótico que da origen a la
mitocondria
0,1
1
10
20
% O2

36. Estromatolitos (camas de piedra)
modernos
Modern stromatolites in the hypersaline
part of Shark Bay, Western Australia
• Éstos dominan las rocas antiguas y proveen un registro indirecto
de fotosíntesis oxigénica.
• Hoy estas estructuras están limitadas a ambientes extremos
porque estas masas orgánicas serían de otro modo devorado por
los animales.
Stromatolites are fossilized microbial
mats trapped in sediments

37. • Masas de bacterias y algas
fotosintéticas crecen capa por
capa para producir los
estromatolitos
• Comparando los stromatolitos
antiguos con los modernos, se ha
concluido que los antiguos eran
bacterias filamentosas fototróficas
quizás relacionadas a la bacteria
verde no azufrada, Chloroflexus.
•

38. Berman-Frank 2003
Res Microbiol 154:157–164
Evolución de las
vías metabólicas
de la
fotosíntesis
oxigénica y la
fijación de N2
(por
nitrogenasa) en
cianobacterias

39.  La pequeña cantidad
de O2 producido por
fotólisis no era
suficiente para la
construcción de la
atmósfera.
 La figura muestra el
perfil vertical de O2 e
H2 en la atmósfera
primitiva
Sólo la fotosíntesis pudo haber producido el O2
necesario para crear la atmósfera del planeta.

40. Diversificación Microbiana
 Hace ~ 2.7 billones de años, las estirpes de
cianobacterias desarrollaron un fotosistema que
podía usar H2O en lugar de H2S, generando O2
 Por 2.4 billones de años, las concentraciones de
O2 se elevaron a 1 parte por millón dando inicio al
Great Oxidation Event.
 El O2 no podía acumularse hasta que reaccionó
con abundantes materiales reducidos presentes
en los oceanos (ej., FeS, FeS2)

41. Formaciones de bandas o capas de fierro
Rocas
sedimentarias
laminadas;
característica
predominante en el
registro geológico
Iron oxides

42.  El O3 es formado por
oxidación de la
molécula de O2 por la
luz u otra radiación.
 La presencia de O3
permitió el desarrollo
de organismos
eucariónticos en
ecosistemas terrestres.

43. El genoma eucarionte contiene dos juegos de genes procariontes de
funcionalidad diferente, operacionales vs informativos; un juego derivó de las
arqueas y el otro de las bacterias (Joseph 2009a).

44. La historia de
los procariontes
constituye dos
tercios de la
historia de la
vida sobre la
tierra.