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Botánica general parte iii
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  • 1. Tema 6:La Raíz. Estructura Primaria y Desarrollo.Generalidades.Parte subterránea de la planta que tiene como funciones principales la absorción de agua y sustanciasdisueltas en la misma y su conducción hacia las partes aéreas, así como la fijación de la planta al suelo.También puede actuar como órgano de reserva de alimentos (zanahoria, remolacha, batata, ...).Es la primera de las partes embrionarias que brota de la semilla (radícula).No tiene yemas ni apéndices foliares.Tiene forma alargada y geotropismo positivo.Morfología.Su forma suele ser cilíndrica.Puede variar según su función (reservante, suculenta, trepadora, aérea, etc.).Está influida por el ambiente.Se distinguen raíces primarias y secundarias.Las secundarias (de primer orden, segundo orden, etc.) se disponen perpendicularmente al eje de la raíz dedonde surgen.La extensión de las raíces depende de factores ambientales.Tipos de raíces:Axonomorfa: si la raíz principal es considerablemente más larga que las secundarias.Propia de gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas.En este tipo, la raíz principal puede convertirse en reservante y las secundarias encargarse de la absorción.Puede extenderse a gran profundidad.Fasciculada o fibrosa: si las raíces secundarias crecen más que la primaria (esta suele desaparecer).Propia de monocotiledóneas (gramíneas).Se extiende a poca profundidad aunque más lateralmente.Previene la erosión del suelo.Adventicias: cuando las raíces secundarias no nacen de la raíz sino del tronco, ramas u hojas.Proporcionan sostén y aumentan la absorción de agua.Ejemplos: Ficus religiosa, rizomas, estolones, ...Histogénesis.Durante las últimas etapas del desarrollo del embrión las células del polo apical radical se disponenformando un grupo que constituye el meristemo apical de la raíz primaria.Teorías sobre el desarrollo de las células meristemáticas según el tipo de plantas.Criptógamas vasculares: célula tetraédrica inicial.Gimnospermas y angiospermas: teoría 3 histógenos.Gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas: el pleroma forma en cilindro vascular, el periblema acorteza y el dermatógeno la epidermis y la caliptra.Angiospermas monocotiledóneas: el pleroma forma el cilindro vascular, el periblema la corteza y laepidermis y el dermatógeno (caliptrógeno) la caliptra.El meristemo apical radical se organiza en dos zonas:Zona de las células iniciales: la zona más periférica con células en división activa y típicamentemeristemáticas.Al diferenciarse producen los distintos tejidos de la raíz.Zona del centro quiescente: zona central.Formada de células muy distintas a las iniciales (pocos orgánulos y núcleo pequeño).Apenas se dividen.¿Reserva de células meristemáticas?¿Lugar de síntesis de la kinetina?La región subapical. Se ha dividido tradicionalmente en tres zonas de desarrollo:Zona de división celular (0.5-1.5 mm): es la zona meristemática inmediata a la del meristemo apicalradical.Las células se disponen en hileras y están en continua división (cada 12-36 horas). Se producen unas20,000 células por día.Según su posición las células se van diferenciando para formar la protodermis, el meristemo fundamental(o procórtex) o el procámbium.Zona de elongación (4-10 mm): responsable del crecimiento en longitud de la raíz.Las células crecen en longitud (unas 150 veces). La raíz crece unos 4 cm por día en esta zona.Zona de maduración (de 1 a 5 cm): empiezan a formarse los tejidos primarios. Página 31
  • 2. No hay elongación celular. Abundan los pelos radicales.Estructura Primaria.Tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y vascular.La caliptra.También llamada cofia o pilorriza.Varios estratos de células de tipo parenquimático que recubren el ápice radical.Producen una secreción mucilaginosa (mucigel) que impregna sus paredes celulares primarias: se produceuna gelificación de las mismas.Tiene un efecto lubrificante.Las células más externas mueren siendo reemplazadas desde el meristemoapical.Funciones:Protección del meristemo apical radical.Responsable del geotropismo positivo debido a que poseen estatolitos (amiloplastos muy cargados).La epidermis o rizodermis.Es la capa más externa de la raíz primaria (a excepción de la zona apical).Forma una sola capa con las características típicas y algunas diferencias con respecto a las partes aéreas:Ausencia de cutícula.Formación de pelos radicales.No posee estomas.En algunas plantas orquidáceas y tropicales es de tipo pluriestratificada y se llama velamen.Formada de células muertas, vacías con paredes reforzadas por lignina.Los pelos radicales.Se desarrollan en la zona de maduración a partir de unas células epidérmicas especiales llamadastricoblastos.Son unicelulares, generalmente. En su extremo distal presentan el núcleo y los orgánulos.Son efímeros. Viven cortos períodos de tiempo (pocos días). Al desaparecer, la epidermis de la zona sesuberifica y lignifica, dejando de absorber agua.La corteza.Es más extensa que en el tallo y es muy importante como tejido de reserva (almidón).Características celulares:En gimnospermas y dicotiledóneas formadas por células parenquimáticas muy vacuolizadas. Durante elcrecimiento secundario suele desprenderse.En monocotiledóneas: además de parénquima hay mucho esclerénquima.Podemos distinguir en ella tres zonas: la exodermis, el parénquima, y la endodermis.El cilindro central.Formado por el periciclo y el cilindro vascular.La Exodermis.Tejido primario definitivo originado bajo la epidermis cuando ésta deja de funcionar, es decir, tras la caída delos pelos radicales.Formada por una o varias capas de células alargadas muy unidas sin dejar espacios intercelulares, conparedes suberificadas o lignificadas.Pueden aparecer en ella bandas de Caspary como en la endodermis y también células de paso.El Parénquima.Sus células no tienen cloroplastos.Sólo en raíces aéreas aparecen células con cloroplastos.Poco diferenciado, con células muy cargadas de almidón.Las raíces de plantas acuáticas suelen desarrollar aerénquima.Suele presentar células conteniendo cristales (drusas).En monocotiledóneas suele haber esclerénquima (tricoesclereidas).La Endodermis.Es la capa más interna de la corteza.Sus células poseen en sus paredes radiales y transversales la llamada Banda de Caspary.Engrosamiento de la pared celular rico en celulosa y suberina.En ella no existen plasmodesmos.El plasmalema se une a la pared en esta zona.Su presencia obliga a las sustancias que entran en el cilindro vascular a penetrar en los protoplastos.La vía de entrada del agua.El Periciclo. Página 32
  • 3. Primera capa del cilindro central.Forma una sola capa en gimnospermas y algunas dicotiledóneas .Forma varias capas en monocotiledóneas y en otras dicotiledóneas.Formado por células de aspecto parenquimatoso.Sus células conservan su capacidad meristemática, y pueden originar raíces laterales, cámbium vascular yfelógeno.Se encuentra en contacto con el protofloema y el protoxilema del cilindro vascular.El Cilindro Vascular.Se encuentra en el centro de la raíz.Formado por los tejidos vasculares primarios y parénquima.El xilema es de tipo exarco, lo mismo que el floema.Los vasos de xilema suelen ocupar la parte central del cilindro y extenderse hacia fuera en forma de brazos.El floema se intercala entre los brazos o haces de xilema.Según el número de brazos o haces se habla de raíz diarca (Nicotiana), triarca (Pisum), tetrarca opentarca (Vicia) y poliarca (raíces adventicias de monocotiledóneas).En monocotiledóneas:gran vaso central de metaxilema separado por parénquima del resto de haces periféricos (Triticum) o bienvarios grandes vasos de metaxilema formando un círculo alrededor de la médula (Zea o Iris).Raíces Secundarias.Se forman por vía endógena en la raíz principal (diferencia con el tallo).A distancia del meristemo apical radical.Se originan bien a partir de la endodermis (criptógamas vasculares) bien a partir del periciclo (fanerógamas).Formación.Una de sus células se divide tangencialmente y produce las tres células iniciales que darán lugar a lostejidos típicos de las raíces.Donde se produce una raíz secundaria la endodermis es empujada por las células en división hacia elexterior, donde finalmente se desgarra.Durante el trayecto se van formando las distintas partes de la raíz.Las filas de raíces secundarias pueden formarse como continuación de un haz xilemático (disposiciónisostática) o en una posición intermedia entre el leño y el líber (disposición diplástica).Modificaciones de la Raíz.Las raíces fúlcreas (un tipo de adventicias) sirven de soporte inicialmente y para la absorción más tarde.Raíces zanco: características de muchas plantas monocotiledóneas (muchas plantas tropicales): manglerojo (Rhizophora mangle), Pandanus sp., maíz (Zea mays), etc.Raíces columnares (como en el árbol del Banyan, Ficus bengaliensis, o en otros Ficus sp.), en muro ocontrafuerte (Ficus sp.), ...Las raíces aéreas de algunas plantas (Hedera sp., Philodendron sp., orquídeas epifitas, ...).Sirven para adherirse a soportes, vivos o no.Pneumatóforos: raíces con gravitropismo negativo para favorecer el aireamiento en partes sumergidas dela planta.Mangle negro (Avicenia germinans).Raíces con epidermis pluriestratificada en plantas epífitas (orquídeas, bromelias, ...).Desarrollan el velamen.Raíz maceta: caso especial de Dischidia raflesiana.Haustorios: tallos modificados para actuar como raíces que aparecen en plantas parásitas como la cúscutao el muérdago.Las plantas hunden sus haustorios en los tejidos vasculares de las plantas hospedadoras y de esa formaobtienen los minerales que necesitan.Raíces reservantes.Zanahoria (Daucus carota): gran abundancia de parénquima reservante entre xilema y floema.Batata (Ipomoea batatas): desarrollo de células adicionales de cámbium vascular dentro del xilemasecundario, en torno a los vasos.Remolacha (Beta vulgaris): desarrollo de cámbium supernumerario alrededor del cámbium vascular inicial.Formación de capas concéntricas. Página 33
  • 4. Tema 7:El Tallo. Estructura Primaria y Desarrollo.Generalidades.Parte aérea de la planta. Sirve de soporte a otros órganos: hojas y ramas laterales (fase vegetativa) y aflores y frutos (fase reproductora).El conjunto de tallo y demás órganos que sobre él se desarrollan: BROTE.Funciones del Brote:Conducción y soporte (el tallo).Fotosíntesis (las hojas).Reproducción (las flores y frutos).Almacenamiento (tallos reservantes).Histogénesis.La semilla en germinación produce la plántula. En ella distinguimos:El eje principal de la raíz, limitado por el cuello de la raíz.El eje hipocotíleo, que se extiende desde el cuello de la raíz hasta el punto de inserción de los cotiledones.El tallo o eje principal. Al principio sólo es rudimentario, y está formado por un conjunto de célulasmeristemáticas por encima de los cotiledones.La yema apical del tallo: ápice o cono vegetativo. Formada por tejido meristemático (el meristema apicalcaulinar).El meristema apical caulinar:Los meristemas apicales producen también hojas y ramas (diferencia con raíz).Está protegido por los rudimentos o primordios foliares que se desarrollan a partir de él de forma acrópeta.El punto de unión de las hojas con el tallo: NUDO.El espacio entre dos nudos: ENTRENUDO.El crecimiento en longitud del tallo se produce:por acción del meristema apical, ypor acción de los meristemas intercalares (situados en la base de los nudos) que alargan los entrenudos,especialmente los más jóvenes.La unidad repetitiva nudo-entrenudo en la unidad fundamental del tallo.Estructura Primaria.En el tallo primario se encuentran 3 sistemas de tejidos:dérmico (epidermis), fundamental (parénquima fundamental) y vascular (xilema y floema).La disposición de los sistemas vascular y fundamental determina la estructura del tallo.La disposición de los tejidos conductores en forma de cilindro más o menos continuo dividen al parénquimafundamental en corteza y médula.La Epidermis.Proviene de la protodermis.Formada por una o varias capas de células muy rectangulares.Con cutícula.Puede presentar estomas.En algunas plantas aparece una hipodermis.La Corteza.Se origina a partir del meristema fundamental.Formada de parénquima fundamental (varias capas).No tan extensa como en la raíz.Suele presentar colénquima cerca de la periferia.Continuo o en costillas.En tallos jóvenes, tanto el parénquima como el colénquima pueden llevar a cabo la fotosíntesis.Puede presentar idioblastos, esclereidas y fibras, especialmente en monocotiledóneas.No hay una endodermis manifiesta como en la raíz.El Sistema Vascular.Formado por xilema y floema, y parénquima.Diferenciación del sistema vascular.Proviene de la actividad del procámbium. Página 34
  • 5. Según la planta el procámbium aparece como: un cilindro sólido (un círculo al corte transversal): protostela.un cilindro hueco (un anillo al corte transversal): sifonostela.un sistema de cordones paralelos al eje longitudinal del tallo (varios pequeños círculos al corte transversal)que forman unos con respecto a otros:un cilindro (anillo en corte transversal) continuo.una serie de cordones (círculos en corte transversal) dispersos.El procámbium se diferencia pronto en protofloema (antes) y protoxilema (más tarde).Finalmente produce el metafloema y metaxilema.Los tejidos vasculares del tallo se continúan con los de las hojas y ramas:Rastros foliares y rameales. Desviación de algunos vasos conductores desde el tallo hacia las hojas yramas.Lagunas o intersticios foliares y rameales. Regiones del tallo sin vasos conductores rellenas deparénquima.Modificaciones del Tallo.Zarcillos: órgano filamentoso que utiliza la planta para trepar. Pueden tener diferente origen (caulinar ofoliar).Caulinares: ramas modificadas:Vid (Vitis sp.)Parra virgen (Parthenocissus pentacuspidata).Hiedra (Hedera helix).Cladodios y filóclados: ramas de forma comprimida o hasta laminar, generalmente con hojas modificadas,que realizan la fotosíntesis.Cladodios: tallo o rama aplanado con crecimiento limitado (al abortar el meristemo apical) con 1 o 2entrenudos.Ejemplos: Asparagus sp.; Ruscus sp.Filóclados: tallo o rama con numerosos entrenudos, con hojas escuamiformes o transformadas, que puedenproducir más filóclados (crecimiento ilimitado).Ejemplos: Opuntia sp. (chumberas).Espinas: apéndices puntiagudos y duros. Las de origen caulinar son ramas modificadas que nacen de laaxila de las hojas y donde el meristemo apical cesa su actividad.Las espinas incluyen siempre tejido vascular junto con epidérmicos y subepidérmicos.No confundir con los tricomas (sólo epidérmicos) ni con las emergencias o aguijones (tejidos epidérmicosy subepidérmicos).Espinas caulinares:Gleditsia sinensis (acacia china) y Gleditsia triacanthos (acacia de las 3 espinas).Genista scorpius (aliaga).Crataegus monogyna (espino albar).Emergencias: Chorisia sp., Rosa sp., zarzamora (Rubus sp.), ...Otras modificaciones. Hay varios tipos:Tubérculos: tallos hinchados, normalmente subterráneos, con yemas recubiertas de escamas.Normalmente son la porción terminal de rizomas.Ejemplo: Patata (Solanum tuberosum).Rizomas: tallos subterráneos, horizontales, que producen raíces adventicias en sus nudos.Típicos de plantas vivaces.Pueden almacenar reservas.En algunos géneros, las hojas y flores surgen de ellos (Iris sp).Ejemplos: Canna, Bambussa.Estolones: tallos delgados que crecen cerca de la superficie del suelo y se arrastran.Suelen enraizar a intervalos a partir de los nudos, produciendo nuevas plantas y muriendo las zonasinternodales.Generalmente no son reservantes. Si lo son sus hojas.Ejemplos: Cynodon dactylon (grama), Fragaria vespa (fresa).Bulbo: gran yema formada a partir de un pequeño tallo en forma de disco y protegido por numerosas hojasmodificadas y reservantes.Tiene por lo menos 1 yema apical y 1 lateral que originará un nuevo bulbo.Ejemplos: cebolla (Allium cepa), ajo (Allium sativum), lirio (Iris sp).Cormo: bulbo macizo o sólido, de hojas finas y membranosas. Página 35
  • 6. Almacena sustancias en el tallo (diferencia con los bulbos). Ejemplos: gladiolo (Gladiolus sp), azafrán(Crocus sp), ciclamen (Cyclamen sp).Otros ejemplos de tallos de almacenamiento:Col o repollo (Brassica oleracea var. capitata): tallo con numerosas hojas imbricadas.Colinabo (Brassica oleracea var. caulorapa): tallo engrosado.Apio (Apium graveolens): pecíolos engrosados.Suculencia: fenómeno que se da en algunas plantas carnosas no leñosas, que acumulan agua en suinterior (tanto en raíces, como en tallos y hojas).Propias de ambientes secos o faltos de agua: xerófitas, epífitas, halófitas, etc.Presentan parénquima especializado en almacenar agua.En tallos: Cactus, euforbias, etc. Página 36
  • 7. Tema 8:La Hoja. Estructura Primaria y Desarrollo.Generalidades.Expansiones laterales del tallo de gran importancia funcional.Estrecha relación estructural entre el sistema vascular del tallo y de las hojas así como entre sus sistemasparenquimáticos.Funciones: fotosíntesis y transpiración.Generalmente su estructura es siempre primaria y no se forma peridermis.Pueden clasificarse en micrófilos y macrófilos (o megáfilos) según su origen:Micrófilos: más pequeños, se originan por crecimientos laterales del tallo.Macrófilos: rama que quedó con un crecimiento muy limitado y se transformó en hoja.MorfologíaEn cada hoja se distinguen:La vaina: ensanchamiento de la base de la hoja que rodea al tallo.Se encuentra en monocotiledóneas (muy desarrollada en gramíneas) y en algunas dicotiledóneas(umbelíferas, ...).Pecíolo: la mayoría de las hojas no son continuación de la vaina sino que están sostenidas por unpedúnculo que las conecta al tallo.Si no posee pecíolo la hoja se denomina sésil o sentada.Limbo: la lámina aplanada de la hoja. Es el órgano fotosintético por excelencia.Es la parte más polimórfica de los vegetales. Normalmente es de simetría dorsiventral, pero puede adquirirforma cilíndrica (coníferas), aplanada lateralmente (Iris sp), tubular (carnívoras),Se distinguen en él dos superficies: la dorsal (externa o haz), llamada adaxial y la ventral (interna o envés)llamada abaxial.Las hojas pueden ser:Simples: cuando tienen un único limbo.Compuestas: cuando el limbo se subdivide en limbos más pequeños o foliolos.Los foliolos se insertan todos en un eje común denominado raquis o filopodio.En ambos casos suelen presentar estípulas.Pequeños apéndices (2) situados en la zona de inserción en el tallo a modo de pequeñas hojitas.Por la nerviación que presentan:Hojas con nerviación reticulada: 1 nervio principal y muchos secundarios, terciarios, etc. Común endicotiledóneas.Hojas con nerviación paralela. Típica de monocotiledóneas.Tipos de las hojas según su adaptación al medio ambiente:Mesófitas: en climas con buena temperatura y cierta humedad.Hidrófitas: en plantas acuáticas o de ambientes muy húmedos.Xerófitas: en plantas de climas desérticos.Xeromórficas: en plantas que, aunque viven en climas propios de plantas mesófitas, han adquirido ciertascaracterísticas propias de las xerófitas (p.e., la adelfa, Nerium oleander).Estructura InternaDistinguimos las siguientes partes:Epidermis. Mesófilo Sistema VascularTipos de Hojas:Xerófitas. Xeromórficas. Gimnospermas.El Pecíolo.Gran similitud entre la disposición de los tejidos en el pecíolo y la que existe en el tallo.Epidermis continua con la del tallo, y el parénquima es más parecido al del córtex que al del mesófilo.Los haces vasculares: colaterales (Ligustrum), bicolaterales (Nerium), o concéntricos (muchasdicotiledóneas).Los haces aparecen en ST en forma de media luna (Olea, Nicotiana, Nerium, ...) o en forma de anillo(Ricinus, Quercus, Citrus, ...).En monocotiledóneas, haces vasculares dispersos. Si hay sólo un haz, el xilema siempre es adaxial.Si varios haces forman un anillo, el floema es externo como en el tallo. Página 37
  • 8. En algunas leguminosas (Mimosa, Albizzia): pulvínulos.Tejido parenquimático situado en la base del pecíolo que, por movimientos de turgencia celular, provocamovimientos de hojas y foliolos.Abscisión foliar.Proceso que produce la caída de la hoja tras un periodo de senescencia.En gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas, la hoja suele caer antes de morir como resultado decambios producidos en los tejidos de la base foliar o del pecíolo.En hojas caducas, aparece la zona de abscisión, histológicamente distinta a los tejidos que la rodean:Haces vasculares más estrechos y no existe colénquima ni esclerénquima, o están poco desarrollados.En ella se forma la zona de separación: células de citoplasma denso y mucho almidón.La lámina media de las células de esta zona se vuelve gelatinosa y, finalmente, las células se desintegran(no en monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas).Tras la caída: capa protectora.La Epidermis.Normalmente monoestratificada con células de paredes delgadas y con fina cutícula.A veces pluriestratificada: Nerium oleander, Ficus sp, ...Muestra abundantes estomas y tricomas (glandulares o no).Los tricomas son más abundantes en la superficie adaxial o del haz, mientras que los estomas lo son másen la superficie abaxial o del envés.Tipos de estomas.Presencia de células buliformes en monocotiledóneas.El Mesófilo.Tejido fundamental, especializado en realizar la fotosíntesis.Formado fundamentalmente por parénquima clorofílico.En dicotiledóneas, suelen considerarse dos estratos diferentes:parénquima en empalizada y parénquima lagunar.En monocotiledóneas suele ser uniforme, y no presenta estratosLa vaina del haz: Parénquima que rodea al sistema vascular en las hojas.Formado por células mayores que las del mesófilo, con paredes gruesas, con menos cloroplastos quesuelen contener almidón, e íntimamente unidas entre sí.Actúa como una endodermis.En dicotiledóneas: células alargadas en sentido de la vena.En monocotiledóneas puede haber una o dos capas (gramíneas).La vaina externa (si hay dos capas) o la simple (si hay una sola) es de células parenquimatosas deparedes delgadas, voluminosas, transparentes y con numerosos cloroplastos.La vaina interna la forman células más pequeñas, de paredes gruesas y con pocos cloroplastos.El Sistema Vascular.La venación es el conjunto de haces vasculares presentes en una hoja.En dicotiledóneas es reticulada (un nervio o vena principal que proviene del pecíolo que se ramifica envarias venas secundarias, terciarias, etc).En monocotiledóneas es paralela. Las venas principales continúan paralelas hasta el final de la hoja y seinterconectan con venillas muy finas.La vena principal puede tener varios haces conductores, pero uno es el que predomina.Estos haces pueden disponerse formando un círculo o semicírculo, o de forma irregular.Los haces mayores presentan xilema y floema en cantidad similar a la encontrada en el pecíolo.Los haces menores poseen los mismos componentes pero en menor cantidad.Los nervios mayores pueden tener tejidos primarios y secundarios; los menores sólo primarios.Suelen tener asociado tejido mecánico.Si los haces son colaterales, el xilema es adaxial y el floema abaxial.Si son bicolaterales, hay floema también en el lado adaxial.El xilema tiene traqueas en los nervios mayores y traqueidas en los menores.El floema suele faltar en los menores.Nervios mayores: función conductora.Nervios menores: función recolectora.Parénquima en empalizada.Inmediatamente por debajo de la epidermis adaxial. Página 38
  • 9. Células prismáticas, alargadas en sentido dorsiventral con, aparentemente, pocos espacios intercelulares.Abundantes cloroplastos en la periferia de la célula y con movimiento de ciclosis.El número de estratos es variable (de 1 a 3). Las más iluminadas tienen más estratos.En plantas cuyas hojas son iluminadas por ambos lados (Eucaliptus sp) aparece en ambas caras.Función: realizar la fotosíntesisParénquima lagunar.También llamado esponjoso.Se extiende a continuación del parénquima en empalizada hasta la epidermis abaxial.Células irregulares con numerosos lóbulos que se unen entre sí dejando grandes espacios intercelularesllenos de aire.Numerosos cloroplastos pero en menor número que en el parénquima en empalizada.Función: intercambio de gases (CO2 y H2O) con el exterior.Hojas Xerófitas.Son plantas que viven en climas áridos.Características histológicas:Forma de la hoja: gran volumen y poca superficie. De aspecto carnoso (hojas suculentas).Células con paredes muy engrosadas, con cutícula gruesa. En algunas plantas la epidermis espluriestratificada.Abundantes tricomas: protección de la luz y evitar la pérdida de agua. Abundantes estomas protegidosen criptas o hundidos.Abundante parénquima en empalizada en ambas caras y que puede formar varias capas. Parénquimalagunar escaso o ausente. En su lugar parénquima acuífero.Abundante xilema.Pueden estar enrolladas sobre si mismas.Plantas C3 y C4:En muchas plantas xerófitas monocotiledóneas se lleva a cabo una fase oscura de la fotosíntesis especial(plantas C4) comparado con lo que ocurre normalmente (plantas C3).Plantas C3: el CO2 entra en el ciclo de Calvin y se fija a la RuDP produciendo dos moléculas de PGA (3 C).Plantas C4: el CO2 es fijado al PEP para dar oxalacetato (4 C).Las C4 permiten una mayor eficacia fotosintética ya que disminuyen la fotorrespiración.A nivel histológico estos dos tipos de plantas tienen claras diferencias:Las plantas C3 tienen una anatomía normal, mientras que las C4 poseen la denominada anatomía Kranz oen corona.En las gramíneas C4 las células del mesófilo y de la vaina del haz forman dos capas concéntricasalrededor de los haces conductores.Las células de la vaina son voluminosas y con grandes cloroplastos con pocos grana y mucho almidón.Las células del mesófilo poseen cloroplastos normales, con muchos grana y poco almidón.Generalmente sólo hay de 2 a 4 células de mesófilo entre vainas adyacentes.En las gramíneas C3 la disposición es distinta:Las células de la vaina no poseen cloroplastos y son pequeñas.La vaina más interna que rodea al haz se llama vaina del mestoma.Entre haces suele haber más de 4 células de mesófilo.Hojas Xeromórficas.Plantas con caracteres parecidos a los de las plantas xerófitas aún sin vivir en el mismo tipo de clima árido(ejemplo, la adelfa).Suelen vivir en suelos con ciertos niveles de salinidad.La epidermis suele ser estratificada (3) y con gruesa cutícula.Estomas sólo en el envés y dentro de criptas estomáticas protegidos por numerosos tricomas.Parénquima en empalizada muy desarrollado en 2-3 estratos bajo la superficie adaxial.Puede haber algo también en la superficie abaxial.Siempre hay parénquima lagunar.Hojas de Gimnospermas.Gyngkophyta.Ginkgo biloba: posee una hoja que consta de un fino pecíolo por el que corren dos haces vascularescolaterales y un limbo en forma de abanico, con nervios ramificados dicotómicamente.Cycadophyta.Hojas pinnadas (con raquis y foliolos). Página 39
  • 10. En Cycas, las células epidérmicas de las hojas tienen una gruesa cutícula y un gran espesor de pared.Estomas sólo en parte abaxial y hundidos.En el lado adaxial, entre epidermis y mesófilo, hay 1 o 2 capas de hipodermis.Mesófilo en empalizada y lagunar.Nervio medio (transcurre por el raquis): xilema adaxial y floema abaxial.Envuelto por endodermis y protegido por tejido central de transfusión (tejido vascular especial).Coniferophyta.Hojas simples y en forma de escama (Thuja y Cupressus) o en forma de aguja (Pinus, Abies, Cedrus).En Pinus:Epidermis foliar con gruesa cutícula y gran desarrollo de la pared.Estomas hundidos y anfiestomáticos (por toda la hoja).Hipodermis excepto debajo de los estomas.Mesófilo con abundantes canales resiníferos.Nervio central con 1 o 2 haces vasculares: xilema adaxial y floema abaxial.Haces rodeados por tejido central de transfusión (traqueidas y parénquima no clorofílico); todo el conjuntopor una endodermis.Modificaciones foliares.Heterofilia.En muchas plantas existen diferencias en la morfología foliar entre las hojas más jóvenes y las más adultas.Ejemplos: Eucalyptus sp., algunas acacias, etc.Zarcillos foliares.Hojas o foliolos modificados para facilitar el agarre.Ejemplos.Leguminosas: en Pisum sativum es parte del limbo; en Lathyris silvestre, el raquis y los foliolos.Cucurbitáceas: el nervio medio.Clematis alba: la hoja completa.Otros: Bignonia sp, Smilax aspera, ...Espinas y emergencias.Ejemplos: Berberis vulgaris (agracejo). Ilex aquifolium (acebo). Robinia pseudoacacia (espinas estipulares).Muchos cactus y euforbias suculentas. Solanum sadomaceum y otras solanáceas (emergencias).Hojas trampa. Propias de plantas carnívoras.Pueden ser de tres tipos: hojas pegajosas, hojas con resorte y hojas epiascídicas.Hojas pegajosas: con o sin tentáculos glandulares: Pinguicola sp y Drosera sp.Hojas con resorte: con pelos táctiles: Dionaea sp.Hojas epiascídicas: con parte de la hoja en forma de jarra con una tapadera: Nepenthes sp, Utricularia sp,Sarracenia sp.Suculencia.Fenómeno que se da en algunas plantas carnosas no leñosas, que acumulan agua en su interior (tanto enraíces, como en tallos y hojas).Propias de ambientes secos o faltos de agua: xerófitas, epífitas, halófitas, etc.Presentan parénquima especializado en almacenar agua. Página 40
  • 11. Parte II. Tema 9:Crecimiento Secundario.Generalidades.Se produce en la mayoría de las gimnospermas y angiospermas.Es responsabilidad del cámbium vascular (xilema 2rio y floema 2rio) y del cámbium suberógeno o felógeno(súber y felodermis: peridermis).Consecuencias: aumento del diámetro de tallo y pérdida de la epidermis y de la corteza.Crecimiento Secundario en el Tallo.Tejidos secundarios.A partir del procámbium existente entre el xilema y floema primarios se forma el cámbium vascular.A partir de las células iniciales fusiformes (sistema vertical) se forman el xilema y floema secundarios.A partir de las células iniciales radiales (sistema horizontal) se forman los radios medulares.Cuando el sistema vascular primario se dispone en haces, el parénquima comprendido entre ellos puedeformar cámbium interfascicular.Crecimiento secundario típico.Si en el crecimiento primario el sistema formaba un cilindro continuo, en el secundario se conserva lamisma disposición.Si en el crecimiento primario el sistema vascular se disponía en haces separados formando un cilindrodiscontinuo, en el secundario se forma un cilindro continuo debido a la actividad del cámbiuminterfascicular.En algunos casos se puede mantener la disposición en haces separados.Estructura del xilema secundario (leño).En Angiospermas Dicotiledóneas.En Gimnospermas.Anillos de Crecimiento.El leño en las Angiospermas Dicotiledóneas.Al leño primario, con traqueidas y tráqueas del tipo anillado y helicoidal, sigue el secundario en el que los vasosque acompañan a las traqueidas son del tipo punteado y reticulado.La estructura del leño 2rio varía según las familias:Maderas blandas (cuando predominan elementos vasculares) o duras (cuando predominan los elementosmecánicos).El leño que deja de ser funcional se oscurece al adquirir colores rojos o negros: duramen o corazón (algunasde sus células se impregnan de taninos o de carbonato cálcico o sílice).Función mecánica exclusivamente.La parte viva del leño: albura.El leño en las Gimnospermas.Constituido por traqueidas, parénquima y radios medulares.Las traqueidas se disponen desordenadamente o en filas radiales.Se distinguen círculos concéntricos debido al desarrollo desigual de las traqueidas en las diversasestaciones.Presenta abundantes canales resiníferos.Los radios medulares que lo atraviesan son siempre uniseriados.Anillos de Crecimiento.El leño de primavera (con grandes vasos en dicotiledóneas y de amplias traqueidas en coníferas) sedesarrolla durante la producción de hojas nuevas.El leño de verano (en clima mediterráneo en agosto) es mucho menos resistente, con vasos más pequeños ygran abundancia de elementos fibrosos.Ambos tipos forman un círculo y cada círculo representa un año de vida.El espesor de cada círculo varía de una especie a otra.Los individuos jóvenes producen más leño que los viejos.En coníferas se ven muy bien los anillos.Maderas de anillo difuso y maderas de anillo poroso. Página 41
  • 12. Crecimiento secundario en Monocotiledóneas.Escasas las monocotiledóneas con crecimiento secundario.Dracaena, Cordyline, Aloe, Yucca, y Aphyllantes.Ausencia de zona cambial bien definida: crecimiento secundario difuso.El sistema vascular primario se dispone en haces diseminados por el parénquima fundamental.Haces son colaterales cerrados o concéntricos perixilemáticos.La zona generatriz del engrosamiento del tallo se localiza por fuera del cilindro central, en la corteza.Aparece una zona cambial que produce solamente células de parénquima.Estas, más tarde producen tejido conductor secundario.Origina haces vasculares concéntricos anfivasales hacia el interior, rodeado de tejido parenquimático muylignificado.La Peridermis.Caracteres Generales.Conjunto de capas producidas por la actividad del felógeno.En las plantas con crecimiento secundario muy intenso se sustituye la epidermis por el súber o corcho.El súber o corcho proviene de la actividad de un meristemo secundario llamado felógeno o cámbiumsuberógeno.La peridermis comprende (partes):La capa del felógeno.Varias capas de súber.Varias capas de felodermis.Lenticelas.Estructuras que surgen a partir de estomas y de células del felógeno.Forma lenticular.Participan en el intercambio gaseoso cuando la epidermis ha desaparecido.Formadas de tejido complementario con grandes espacios intercelulares.El Felógeno.Actividad: Este cámbium produce súber o corcho hacia el exterior y felodermis hacia el interior.El felógeno proviene de la desdiferenciación de la epidermis, del parénquima cortical o del colénquima.Puede haber una sola capa de felógeno o varias a distintas profundidades, que funcionan simultánea eindependientemente.El Súber.Formado por células prismáticas de pequeño tamaño, unidas sin dejar espacios intercelulares.Las paredes celulares no son muy gruesas y están suberificadas.35% ácidos grasos no saturados (suberina), y un 20-30 % de lignina, siendo el resto celulosa y taninos.La suberificación se establece en la pared secundaria, permaneciendo la primaria sólo celulósica.Con la suberificación la célula muere.La suberina hace la pared impermeable a los líquidos y gases, y además resistente a la actividad biológica.Presentan plasmodesmos que no forman punteaduras.Entre las células suberificadas suele haber algunas sin suberificar llamadas células feloides.La Felodermis.Capa de células de tipo parenquimático derivada del felógeno.Se forman anualmente de 1 a 3 capas.Sus células se disponen radialmente.El Ritidoma. Características.Tejido que se desprende anualmente en muchas plantas.Corresponde a todos los tejidos que se encuentran por fuera del felógeno y que mueren debido a que la capade súber los aísla del xilema, que siempre queda por debajo del felógeno.No es equivalente a peridermis ya que esta incluye también a la felodermis y el ritidoma no.Crecimiento Secundario en la Raíz.Se produce en dicotiledóneas y gimnospermas.Desarrollo de cámbium vascular a partir de células procambiales existentes entre el xilema y floemaprimarios.Inicialmente, forma bandas separadas (debido a la disposición del xilema y floema en la raíz).Más tarde forma un cordón continuo al activarse algunas células del periciclo adyacentes al protoxilema:cámbium lobulado según los haces de xilema primario. Página 42
  • 13. Al producir xilema y floema secundarios el cámbium es desplazado hacia el exterior formando, finalmente, uncilindro continuo (estructura muy parecida a la del tallo).Examen del xilema primario: en raíz es centrípeto y radial y en el tallo es centrífugo y colateral.Aparecen también anillos de crecimiento anuales.Puede aparecer peridermis a partir de un felógeno que surge de células del periciclo. Página 43
  • 14. Parte II. Tema 10:La Flor, el Fruto y la Semilla.Generalidades.Las flores se forman en el brote durante la fase reproductora de la vida de las plantas fanerógamas.Surgen tanto en los ápices caulinares como en los laterales.Procesos:Macroesporogénesis (formación de esporas femeninas o macrosporas) yMicroesporogénesis (formación de esporas masculinas o microsporas) en órganos separados sobre lamisma o distinta flor.Fecundación y comienzo del desarrollo del embrión.Partes de una Flor.Pedúnculo:Eje de crecimiento limitado que se ensancha en el ápice y forma el tálamo o receptáculo para dar asiento alos verticilos florales.Verticilos florales: conjunto de elementos florales dispuestos en el mismo plano.Son filomas transformados que dan lugar tanto a los órganos sexuales (androceo y gineceo) como a otrosde función colateral (cáliz y corola).Periantio:Sépalos: forman el cáliz.Pétalos: forman la corola.Perfloración: disposición de los pétalos y los sépalos.Puede haber brácteas en su exterior.Órganos reproductores:Estambres: forman el androceo.Son filamentos rematados por la antera (contiene los gametófitos masculinos).Carpelos: forman el gineceo.Suele tener forma de botella.Tiene tres partes: ovario (que contiene los gametófitos femeninos), el estilo y el estigma.Otras consideraciones:El número de verticilos puede variar. Normalmente el periantio tiene 2 (cáliz y corola), el androceo (1 ó 2) yel gineceo (1).Flores más corrientes: tetracíclicas o pentacíclicas.El número de piezas en cada verticilo también varía (entre 1 y 30).Histogénesis.Algunos ápices caulinares o yemas axilares se transforman en yemas florales.Al inicio de la floración, en las yemas florales se distinguen dos zonas parecidas a la túnica-corpus de losápices caulinares:Zona periférica: células pequeñas con gran actividad mitótica.Zona central: células más grandes.En el desarrollo floral no hay crecimiento intercalar: los verticilos quedan muy próximos.Si los verticilos están al mismo nivel: flor cíclica; si están a distinto nivel: flor helicada.Pedúnculo y Tálamo.El pedúnculo une la flor con el último entrenudo.Si falta, flor sésil.Su histología es similar a la del tallo.Tálamo o receptáculo:Si es convexo, el ovario es súpero respecto a los otros verticilos (flor hipogina).Si es cóncavo, el ovario es ínfero (flor epigina).Si aparece a media altura, o un poco hundido, el ovario es semi-ínfero o medio (flor perigina).Muchas veces lleva nectarios.El Cáliz.Verticilo formado por varios sépalos, normalmente de color verde y de forma simple.Sépalos libres (iguales o no): cáliz dialisépalo. Sépalos soldados: cáliz gamosépalo.Estructura similar a la de las hojas:Epidermis adaxial y abaxial con estomas y tricomas. Página 44
  • 15. Parénquima homogéneo, en algunos casos en empalizada.Haces vasculares: floema hacia el exterior de la flor y xilema hacia el interior.Puede ser:Caduco: se desprende antes de abrirse la flor.Caedizo: se separa al abrirse la flor.Deciduo: se cae junto con la corola tras la fecundación.Persistente: permanece aun después de la fecundación.Acrescente: de aspecto membranoso alrededor del fruto.Si los sépalos se parecen a los pétalos: sépalos petaloides.En ocasiones aparece un calículo: hojitas situadas por debajo del cáliz.La Corola.Verticilo formado por varios pétalos, normalmente coloreados.Pétalos libres: flor dialipétala.Pétalos soldados: flor gamopétala.Simetría:Si los pétalos son iguales y simétricos respecto al eje floral (3 o más ejes de simetría): flor actinomorfa.Con dos ejes de simetría: flor disimétrica.Desiguales y con un solo eje de simetría: flor zigomorfa.Histología parecida a la de los sépalos.Epidermis con cutícula y algún estoma. Puede haber tricomas.Parénquima con abundantes cromoplastos.Presencia de antocianos disueltos en el citoplasma: colores azules, violetas o púrpuras.Presencia de carotenos (rojos) y xantofilas (amarillos).Vasos conductores muy reducidos en número. Floema hacia el exterior y xilema hacia el interior de la flor.No suelen tener colénquima, a diferencia de los sépalos.Suelen llevar osmóforos.Generalmente se marchita tras la fecundación.Si los pétalos se parecen a los sépalos: pétalos sepaloides.Si los pétalos y los sépalos son iguales: tépalos.Si los pétalos son muy pequeños: lodículas (en gramíneas).El Androceo.Órgano masculino donde se produce la microsporogénesis.Formado por los estambres (filamentos y anteras) insertos en el tálamo.Caracteres:Filamento: soporta la antera.Epidermis cutinizada, con pelos y estomas.Parénquima normal, vacuolado y con pocos espacios intercelulares.Contiene pigmentos disueltos.Recorrido longitudinalmente por un haz vascular colateral (xilema hacia el interior y floema hacia el exterior).Se une a las tecas en la zona del conectivo.Antera: parte fértil, formada por 2 sacos o tecas.Cada teca: un par de sacos polínicos (microsporangios) repletos de microsporas que originarán losgranos de polen.Según el número de estambres: flor monandra, triandra, poliandra.Si los estambres están unidos por el filamento: estambres singenéticos.Según el número de estambres singenéticos: flor monadelfa, diadelfa, triadelfa, poliadelfa.Generalmente el número de estambres es igual o múltiplo del nº de pétalos.La Antera.Caracteres generales:Formada por dos tecas separadas por un surco medial, formado por el tejido conectivo, donde se inserta elfilamento.Cada teca contiene dos sacos polínicos.Formas muy variadas.Estructura de la antera inmadura:Inicialmente: parénquima homogéneo rodeado de epidermis.La capa hipodérmica se denomina arquesporio: formará los sacos polínicos (consta de pared externa yde tejido esporógeno en el interior).Estructura de los sacos polínicos (antera joven): la pared del saco polínico: Página 45
  • 16. Epidermis.Exotecio: capa de células subepidérmica que termina sustituyendo a la epidermis.Endotecio: capa celular que formará el estrato mecánico (provoca la rotura de las tecas).Estrato transitorio (varias capas): se reabsorbe más tarde en beneficio de las células madres del polen(CMP).Estrato interno: monocapa de células con citoplasma denso. Formará el tapete (células con materialnutricio) en contacto con las CMP.Estructura de los sacos polínicos (antera joven): el tejido esporógeno o arquesporial:Formado por las células madres de las microsporas.Estas células son diploides.Por meiosis forman tétradas de microsporas (haploides).Cada microspora es mononucleda y formará un grano de polen maduro.Por mitosis forma una célula con dos núcleos: núcleo vegetativo (mayor y poco denso) y núcleoespermático, (más pequeño y denso) que luego se divide y forma dos núcleos generativos oespermáticos (gametos masculinos).El Grano de Polen.Estructura:Antes de la mitosis se forma la capa primexina (microfibrillas de celulosa) recubierta de calosa.Posteriormente se deposita esporopolenina (sustancia lipoproteica muy hidrofóbica) procedente del tapete.La primexina se convierte en exina o pared externa del grano de polen, muy rígida.Más tarde aparece la intina o pared interna: formada de celulosa y pectinas.En algunas partes de la exina se forman los opérculos o poros germinativos.Clasificación:Por el número de poros: monoporado, triporado, ...Por el número de surcos: monocolpado, tricolpado.Germinación del Grano de Polen.Se produce normalmente en el estigma.Se desarrolla una proyección citoplásmica (el tubo polínico) que crece por la punta a varios cm/h.Empuja la intina hacia fuera y esta forma la pared del tubo polínico.En la región apical del tubo se encuentra el núcleo vegetativo y una vesícula secretora, seguido de los dosnúcleos germinativos y orgánulos citoplásmicos.Núcleo vegetativo: función trófica.Núcleos germinativos: realizan la fecundación doble.El Gineceo.Órgano femenino donde se produce la macroesporogénesis.Caracteres generales:Formado por 1 ó más carpelos, libres o soldados.Partes:Ovario. Contiene los óvulos (rudimentos seminales).Estilo. Tubo que conecta el ovario con el estigma.Estigma. Abertura colectora de polen.Placentación: disposición de los rudimentos seminales en el ovario. Tipos:Placentación axial: los carpelos se doblan completamente sobre si mismos y forman una cavidad cerrada,para luego unirse entre ellos y dar un ovario compuesto de varios lóculos.Placentación parietal: los carpelos no se doblan antes de unirse. Se sueldan por sus bordes formando unasola cavidad. Las placentas se sitúan en las paredes del ovario.Placentación central: las placentas están en el centro del ovario, formando una sola masa sin relación conlas paredes ováricas.El Carpelo.Carpelo: hoja transformada que se pliega sobre sí misma. El envés es la parte exterior de la misma cuyosbordes se fusionan para dar una cavidad cerrada.Los bordes del carpelo al unirse forman la PLACENTA (doble, una por cada borde del limbo) sobre la que seinsertan los rudimentos seminales en dos filas (una por cada placenta) mediante un cordón o FUNÍCULO.Gineceo compuesto.El Estigma.Función: retener el polen para que germine en él.Puede corresponder al extremo de un solo carpelo o al de varios concrescentes.Histología. Página 46
  • 17. Cubierto en su zona superficial por tejido conductor.Sus células epidérmicas pueden tener pelos cortos y numerosos (Lilium, Papaver) o largos y ramificados(gramíneas).Pueden prolongarse y formar papilas recubiertas de cutícula que segregan una sustancia viscosa a la quese pegan los granos de polen y que tiene actividad quimiotrópica.Puede ser sésil.El Estilo.Función: zona de enlace entre el ovario y el estigma.Puede terminar en uno o varios estigmas, o puede haber varios estilos cuando los carpelos están libres.Histología.Estructura parecida a la del ovario pero sin cavidad central.Epidermis similar, incluyendo tejido conductor en la zona de sutura.Parénquima homogéneo: Tejido de transmisión.En gimnospermas puede presentar un canal central hueco que no existe o es muy fino en angiospermas.El Ovario.Histología.Posee epidermis externa e interna.Interior parenquimático con haz conductor que recorre la parte dorsal del carpelo y del que salen hacecilloslaterales hacia las placentas y que tras atravesar los funículos llegan a los rudimentos seminales.Desde la placenta y hacia el estilo existe el tejido de transmisión (nutre y guía al tubo polínico).Los Rudimentos Seminales (RS).Inicialmente, pequeño grupo de células meristemáticas.Aparición del tegumento interno o SECUNDINA.Aparición del tegumento externo o PRIMINA.Su porción interna es maciza y se llama NUCELA.Al alcanzar el desarrollo completo está rodeada totalmente de los dos tegumentos excepto en un punto: elMICRÓPILO.La base del rudimento se llama CHALAZA y se continua con el funículo.Según la posición del óvulo:ORTÓTROPO o ÁTROPO: Si el funículo, la chalaza y el micrópilo están en el mismo eje (en línea recta).ANÁTROPO: si el RS está invertido 180º . El funículo y el micrópilo están casi juntos. Es el más común detodos.CAMPILÓTROPO: si el RS está encorvado (la chalaza y el micrópilo al mismo nivel).El Gametófito Femenino. Diferenciación en Nucela: células tegumentarias y células fértiles (células arquespóricas oarqueporios).Son las células madres de las megasporas o macrosporas.Variables en número, pero en cada RS sólouna de ellas se desarrolla, las otras degeneran.La célula madre de las megasporas (CMM) sufre meiosis y forma 4 megasporas.Tres degeneran y una permanece (la más profunda).La megaspora permanente sufre mitosis tres veces consecutivas para formar 8 núcleos (todos haploides,n) , que constituyen el gametófito femenino o saco embrional.Este saco se agranda notablemente a expensas del tejido de la nucela.Distribución del saco embrional octonucleado:Cuatro núcleos se disponen en lo más alto del saco (en la zona que mira al micrópilo) y constituyen elaparato ovular u ooangio.Los otros cuatro se sitúan en el extremo opuesto, hacia la chalaza, y forman el aparato antipodal.Posteriormente uno de los 4 núcleos de cada aparato migra hacia el centro del RS para formar losnúcleos polares.Consecutivamente se forman las membranas plasmáticas divisorias y paredes celulares primarias quedeterminan la configuración del saco embrional en 7 células (no en 8).Distribución de las 7 células en el saco embrional:2 células SINÉRGIDAS en el extremo micropilar (forman el aparato filiforme).1 OOSFERA, adosada a las sinérgidas (constituye el óvulo de las angiospermas).3 células ANTÍPODAS en la zona de la chalaza.2 núcleos polares, superior e inferior. A veces se fusionan en un solo núcleo (2n) formando el núcleoprimario del endospermo o albumen.La Reproducción Sexual. Página 47
  • 18. Fecundación.El tubo polínico desciende a través del tejido de transmisión del estilo hasta contactar con el gametófitofemenino.La fecundación es doble:Un núcleo espermático (n) se une a la oosfera (n): unión sexual verdadera, se forma el zigoto (2n) quedará lugar al embrión.El otro núcleo espermático (n) se une a los dos núcleos polares (n,n) del gametófito femenino y forma unnúcleo 3n que dará lugar al albumen o endospermo secundario (reserva nutritiva del embrión). Etapamuy rápida.En gimnospermas sólo uno de los gametos masculinos es funcional, el otro degenera.La forma de penetración del tubo polínico es variable.Normalmente, a través del micrópilo: fecundación porogámica o porogamia.Llega hasta la oosfera atravesando una de las sinérgidas. Los citoplasma de la sinérgida y del tubo polínicose mezclan, el núcleo vegetativo y el de la sinérgida degeneran, los núcleos germinativos quedan libres.Otras veces entra por la chalaza: fecundación chalazogámica o chalazogamia.En general, aporogamia cuando no entra a través del micrópilo.La nucela es parcialmente digerida durante el crecimiento del embrión.Las paredes del ovario sufren cambios y se transforman en las paredes del fruto.Desarrollo del embrión y de la semilla.El zigoto (2n) por mitosis produce 2 células:El suspensor (la más externa) del embrión o embrióforo, y el futuro embrión (la más interna).En dicotiledóneas, el suspensor se alarga (por mitosis sucesivas), siendo la célula más externa la másgrande: célula basal.El suspensor forma finalmente 9 células en hilera: tejido de penetración e hipófisis.El embrión se divide inicialmente mediante un tabique que separará los dos futuros cotiledones.Mediante sucesivas divisiones mitóticas aparecen 8 células, y más tarde 16.Las 8 más periféricas formarán la epidermis de los cotiledones, el eje hipocótilo y parte de la caliptra.Las 8 más internas formarán los tejidos internos.Desarrollo del endospermo secundario o albumen.De la segunda fecundación se forma un núcleo 3n que comienza a sufrir divisiones nucleares antes que elzigoto.Se produce un tejido con células 2n y n.Función del albumen:Acumular reservas para el desarrollo del embrión.Según el tipo de reservas, el albumen puede ser: oleaginoso, córneo, mucilaginoso, amiláceo, etc.Si los cotiledones son grandes, el albumen se consume rápido. Si son pequeños, permanece en la semillahasta la germinación.El Fruto.Procede de los tejidos carpelares del gineceo fecundado, aunque también pueden participar en su formaciónotras partes de la flor.Si el ovario era ínfero, el fruto suele estar formado por otras partes de la flor: falso fruto (pseudocarpo).Frutos partenocárpicos o apirenos: se producen sin fecundación previa.Pared del fruto: PERICARPO. Partes:EXOCARPO o parte externa (procede de la epidermis exterior del carpelo).MESOCARPO o parte intermedia (procede de los tejidos parenquimáticos del carpelo).ENDOCARPO o parte interna (procede de la epidermis interna del carpelo).Según la consistencia de las paredes: frutos secos y carnosos.Según se abran espontáneamente o no en la madurez para liberar las semillas:Frutos dehiscentes: se abren espontáneamente.Frutos no dehiscentes: no se abren espontáneamente.La Semilla.Tegumentos seminales.La semilla procede del rudimento seminal (óvulo) una vez fecundado.Tras la fecundación, la primina y la secundina se convierten en los tegumentos de la semilla.La primina se convierte en la TESTA.La secundina en el TEGMEN. Página 48