Your SlideShare is downloading. ×
Giao trinh dinh duong gia suc
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×

Thanks for flagging this SlideShare!

Oops! An error has occurred.

×
Saving this for later? Get the SlideShare app to save on your phone or tablet. Read anywhere, anytime – even offline.
Text the download link to your phone
Standard text messaging rates apply

Giao trinh dinh duong gia suc

2,746
views

Published on

Published in: Education

0 Comments
1 Like
Statistics
Notes
  • Be the first to comment

No Downloads
Views
Total Views
2,746
On Slideshare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
0
Actions
Shares
0
Downloads
142
Comments
0
Likes
1
Embeds 0
No embeds

Report content
Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
No notes for slide

Transcript

  • 1. TRƯỜ G ĐẠI HỌC Ô G LÂM HUẾ Giáo trìnhDI H DƯỠ G GIA SÚC PGS. TS. Lê Đức goan HÀ XUẤT BẢ Ô G GHI ỆP
  • 2. LỜI MỞ ĐẦU Trong những năm gần đây, việc đổi mới phương pháp giảng dạy đã trở nên bức thiếtvà cấp bách. Sinh viên đã và sẻ là trung tâm của dạy và học. Giáo trình là khâu quan trọngkhông thể thiếu được nhằm góp phần thực hiện tốt việc đổi mới phương pháp giảng dạy. Quyển “Giáo trình Dinh dưỡng gia súc” do TS. Lê Đức Ngoan biên soạn và xuất bản ởnhà xuất bản Nông nghiệp năm 2002 nhằm cung cấp cho sinh viên đại học những kiến thứccơ bản về dinh dưỡng động vật nói chung và dinh dưỡng gia súc nói riêng. Biên soạn và bổsung và chuyển thể thành giáo trình điện tử năm 2006. Giáo trình dày khoảng 150 trang A4,bao gồm 12 chương. Bố cục và nội dung các chương rõ ràng. Để hoàn thành tập tài liệu có giá trị này, tác giả đã tham khảo rất nhiều tài liệu trongvà ngoài nước, và có những sách và tài liệu mới xuất bản trong những năm gần đây (2000 –2001). Trong khuôn khổ thời lượng của một môn học “Dinh dưỡng gia súc” với 4 học trình(60 tiết, bao gồm cả thực hành, thực tập), cho nên nội dung sách không thể bao trùm hếtnhững vấn đề chuyên sâu của môn học dinh dưỡng được. M ong bạn đọc góp cho chúng tôinhững ý kiến quý báu để tài liệu hoàn chỉnh hơn. “Giáo trình Dinh dưỡng gia súc” đã được GS.TS. Vũ Duy Giảng đọc và góp ý. Chúngtôi xin chân thành cám ơn những đóng góp có giá trị của giáo sư. Chúng tôi cũng xin chân thành cám ơn trước sự góp ý của bạn đọc. M ọi đóng góp xingửi về địa chỉ: TS. Lê Đức Ngoan, khoa Khoa học vật nuôi, trường đại học Nông Lâm Huế. 24 PhùngHưng, Huế. Tel. 054 525 439; Fax 054 524 923; E.mail: fas@dng.vnn.vn PGS.TS. Trần Văn M inh Hiệu trưởng, chủ tịch HĐKH Trường đại học Nông Lâm Huế 2
  • 3. MỤC LỤC ỘI DU G TrangCHƯƠ G I................................................................................................................................... 7GIA SÚC VÀ THỨC Ă CỦA GIA SÚC.......................................................................................... 7 I. KHÁI NIỆM ....................................................................................................................... 7 1.1. Thức ăn là gì?............................................................................................................. 7 1.2. Dinh dưỡng là gì?........................................................................................................ 7 1.3. Chất dinh dưỡng là gì?................................................................................................. 7 II. THÀNH PHẦN THỨC ĂN................................................................................................... 8 Chất dinh dưỡng...................................................................................................................... 8 2.1. ước ......................................................................................................................... 9 2.2. Vật chất khô ..............................................................................................................10 III. PHÂN TÍCH THỨC ĂN ......................................................................................................10 3.1. Các phương pháp phân tích gần đúng.............................................................................10 3.2. Các phương pháp phân tích hiện đại ..............................................................................12CHƯƠ G II.................................................................................................................................14 ƯỚC VÀ HU CẦU ƯỚC CỦA GIA SÚC..................................................................................14 I. C HỨC NĂNG CỦA NƯỚC.......................................................................................................14 1.1. ước và trao đổi chất của cơ thể ...................................................................................14 1.2. ước trao đổi.............................................................................................................14 1.3. ước và sự điều chỉnh nhiệt độ cơ thể.............................................................................15 1.4. Sự hấp thu nước .........................................................................................................15 1.5. ước cơ thể ...............................................................................................................16 1.6. Thay đổi nước (Water turnover) ....................................................................................16 1.7. guồn nước ...............................................................................................................16 1.8. Sự mất nước ..............................................................................................................17 1.9. Điều chỉnh uống nước..................................................................................................18 II. NHU CẦU NƯỚC .................................................................................................................19 2.1. Yếu tố kh u phần ăn....................................................................................................19 2.2. Yếu tố môi trường .......................................................................................................19 2.3. Lượng nước hàng ngày ................................................................................................21 2.4. Hạn chế nước uống .....................................................................................................21 2.5. Chất lượng nước.........................................................................................................22CHƯƠ G III ...............................................................................................................................24CACBO HYDRAT......................................................................................................................24 I. KHÁI NI ỆM.........................................................................................................................24 II. PHÂN LOẠI CACBON HYDRAT..............................................................................................24 2.1. Monosaccarit...................................................................................................................26 2.2. Oligosaccarit ...................................................................................................................27 2.3. Polysaccarit (Glycan) ........................................................................................................28CHƯƠ G IV................................................................................................................................32LIPIT ..........................................................................................................................................32 I. KHÁI NI ỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG ................................................................................32 1.1. Khái niệm..................................................................................................................32 1.2. Chức năng.................................................................................................................32 1.3. Phân loại ..................................................................................................................32 II. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPIT ...............................................................................................37 2.1.Gia súc dạ dày đơn ............................................................................................................37 2.2. Gia súc nhai lại................................................................................................................38 III. TÍCH LŨY MỠ ..................................................................................................................38 3.1. guồn thức ăn tác động đến tích lũy mỡ cơ thể ở gia súc dạ dày đơn....................................38 3.2. guồn thức ăn tác động đến mỡ sữa và mỡ cơ thể ở động vật nhai lại...................................39 3
  • 4. CHƯƠ G V.................................................................................................................................40TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU CÁC CHẤT DI H DƯỠ G....................................................................40 I. T IÊU HÓA Ở GIA SÚC DẠ DÀY ĐƠN ..........................................................................................42 1.1. Tiêu hóa ở miệng........................................................................................................42 1.2. Tiêu hoá ở dạ dày .......................................................................................................42 1.3. Tiêu hoá ở ruột non.....................................................................................................43 1.4. Tiêu hoá ở ruột già .....................................................................................................44 1.5. Tiêu hoá ở lợn con ......................................................................................................45 1.6. Tiêu hoá ở gia cầm .....................................................................................................45 1.7. Hấp thu các chất dinh dưỡng ở gia súc dạ dày đơn............................................................46 II. T IÊU HÓA Ở GIA SÚC NHAI LẠI ...............................................................................................47 2.1. Đặc điểm cấu tạo đường tiêu hoá và đặc điểm tiêu hoá......................................................47 2.2. Vi sinh vật dạ cỏ.........................................................................................................48 2.3. Tiêu hóa carbohydrate.................................................................................................49 2.4. Tiêu hóa protein .........................................................................................................51 2.5. Phân giải và chuyển hóa mỡ ở dạ cỏ ..............................................................................54 2.6. Tổng hợp vitamin ở dạ cỏ.............................................................................................55 2.7. Các động thái tiêu hoá ở gia súc nhai lại.........................................................................55CHƯƠ G VI................................................................................................................................56PROTEI VÀ CÁC PHƯƠ G PHÁP XÁC ĐN H GIÁ TRN PROTEI CỦA THỨC Ă .....................56 I. KHÁI NIỆM ......................................................................................................................56 II. PHÂN LOẠI PROTEIN TRONG THỨC ĂN ...........................................................................56 2.1. Protein .....................................................................................................................56 2.2. phi protein ( on Protein itrogen - P ) ....................................................................59 2.3. Amin ........................................................................................................................59 2.4. Amit.........................................................................................................................60 III. CÁC PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐNN H GIÁ TRN PROTEIN ............................................................60 3.1. Protein thô (Crude Protein) ..........................................................................................60 3.2. Protein thuần (True Protein).........................................................................................61 3.3. Protein tiêu hóa (Digestible Crude Protein).....................................................................61 3.4. Các chỉ số protein dùng cho lợn và gia cầm .....................................................................61 3.5. Protein lý tưởng (Ideal Protein):....................................................................................64 3.6. Chỉ số protein dùng cho gia súc nhai lại..........................................................................64CHƯƠ G VII ..............................................................................................................................66TRAO ĐỔI Ă G LƯỢ G VÀ CÁC PHƯƠ G PHÁP XÁC ĐN H GIÁ TRN Ă G LƯỢ G CỦATHỨC Ă ....................................................................................................................................66 I. TRAO Đ ỔI N ĂN G LƯỢN G.......................................................................................................66 1.1. Khái niệm chung.........................................................................................................66 1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn...............................................................................66 1.3. Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi ...........................................................................70 II. HỆ THÔN G ƯỚC TÍN H VÀ BIỂU THN GIÁ TRN N ĂN G LƯỢN G.................................................72 2.1. Hệ thống tổng các chất dinh dưỡng tiêu hóa (Total Digestible utrients - TD ) .....................73 2.2. Hệ thống đương lượng tinh bột (Starch Equivalent System - SES).........................................73 2.3. Hệ thống EF của Đức................................................................................................73 2.4. Hệ thống đơn vị thức ăn của Pháp .................................................................................74 2.5. Hệ thống biểu thị giá trị năng lượng ở UK.......................................................................74 2.6. Đơn vị thức ăn của Việt am ........................................................................................75CHƯƠ G VIII.............................................................................................................................78VITAMI ....................................................................................................................................78 I. KHÁI N IỆM ......................................................................................................................78 II. VITAMIN TAN TRON G DẦU .............................................................................................79 2.1. Vitamin A..................................................................................................................79 2.2. Vitamin D..................................................................................................................81 2.3. Vitamin E..................................................................................................................83 2.4. Vitamin K..................................................................................................................84 4
  • 5. III. VITAMIN TAN TRON G N ƯỚC ...........................................................................................85 3.1. Vitamin nhóm B..........................................................................................................85CHƯƠ G IX................................................................................................................................91CHẤT KHOÁ G..........................................................................................................................91 I. KHÁI N I ỆM CHUN G..............................................................................................................91 II. KHOÁN G ĐA LƯỢN G............................................................................................................92 2.1. Canxi (Ca) ................................................................................................................92 2.2. Phôtpho (P)...............................................................................................................94 2.3. atri ( a) và Clo (Cl): ................................................................................................95 2.4. Kali (K) ....................................................................................................................95 2.5. Manhê (Mg)...............................................................................................................96 2.6. Lưu huỳnh (S) ............................................................................................................96 III. KHOÁN G VI LƯỢN G .............................................................................................................97 3.1. Sắt (Fe).....................................................................................................................97 3.2. Đồng (Cu).................................................................................................................98 3.3. Coban (Co) ...............................................................................................................99 3.4. Kẽm (Zn)...................................................................................................................99 3.5. Mangan (Mn).............................................................................................................99 3.6. Iốt (I) ..................................................................................................................... 100 3.7. Selen (Se) ................................................................................................................ 100 3.8. Flo (F).................................................................................................................... 100 3.9. Arsen (As) ............................................................................................................... 100CHƯƠ G X............................................................................................................................... 101CÁC PHƯƠ G PHÁP XÁC ĐN H GIÁ TRN DI H DƯỠ G CỦA THỨC Ă ................................. 101 I. CÂN BẰN G CHẤT .......................................................................................................... 101 1.1. Cân bằng nitơ .......................................................................................................... 101 1.2. Cân bằng cácbon...................................................................................................... 102 II. TỶ LỆ TIÊU HÓA ............................................................................................................ 102 2.1. Khái niệm................................................................................................................ 102 2.2. Các phương pháp xác định ......................................................................................... 103CHƯƠ G XI.............................................................................................................................. 113 HU CẦU DI H DƯỠ G CỦA GIA SÚC .................................................................................... 113 I. KHÁI N IỆM VỀ N HU CẦU DIN H DƯỠN G ......................................................................... 113 II. N HU CẦU DIN H DƯỠN G CHO GIA SÚC DUY TRÌ ............................................................. 114 2.1. Trao đổi cơ bản........................................................................................................ 114 2.2. Trạng thái duy trì và ý nghĩa....................................................................................... 114 2.3. hu cầu năng lượng .................................................................................................. 115 2.4. hu cầu protein........................................................................................................ 117 2.5. Các yêu tố ảnh hưởng nhu cầu duy trì........................................................................... 118 III. N HU CẦU CHO SIN H TRƯỞN G........................................................................................ 118 3.1. Đặc điểm sinh trưởng ................................................................................................ 118 3.2. hu cầu năng lượng .................................................................................................. 119 3.3. hu cầu protein cho sinh trưởng.................................................................................. 120 3.4. hu cầu khoáng ....................................................................................................... 122 IV. N HU CẦU CHO SIN H SẢN ............................................................................................... 123 4.1. Đặc điểm sinh sản và ảnh hưởng của dinh dưỡng............................................................ 123 4.2. hu cầu của gia súc đực sinh sản ................................................................................ 124 4.3. Kích thích tăng sinh sản (Flushing).............................................................................. 125 4.4. hu cầu dinh dưỡng gia súc cái mang thai .................................................................... 125 V. N HU CẦU CHO TIẾT SỮA ............................................................................................... 126 5.1. Đặc điểm và sự hình thành sữa.................................................................................... 126 5.2. ăng suất và thành phần sữa ...................................................................................... 127 5.3. hu cầu dinh dưỡng cho bò sữa................................................................................... 128 5.4. hu cầu cho lợn nái nuôi con...................................................................................... 129 VI. N HU CẦU CỦA GIA CẦM ĐẺ TRỨN G .............................................................................. 130 6.1. Đặc điểm của gia cầm đẻ trứng ................................................................................... 130 5
  • 6. 6.2. hu cầu dinh dưỡng .................................................................................................. 131CHƯƠ G XII ............................................................................................................................ 134THU HẬ THỨC Ă ............................................................................................................... 134 I. CÁC KHÁI N IỆM ............................................................................................................ 134 1.1. Thu nhận thức ăn...................................................................................................... 134 1.2. Điều chỉnh lượng ăn vào ............................................................................................ 134 II. LƯỢN G ĂN VÀO CỦA GIA SÚC DẠ DÀY ĐƠN ................................................................. 135 2.1. Trung tâm điều khiển................................................................................................. 135 2.2. Quan sát cảm quang (Sensory appriasal) ...................................................................... 136 2.3. Các yếu tố sinh lý ..................................................................................................... 136 2.4. Thiếu chất dinh dưỡng ............................................................................................... 137 2.5. Chọn lựa thức ăn...................................................................................................... 137 III. LƯỢN G ĂN VÀO Ở GIA SÚC N HAI LẠI..................................................................................... 138 3.1. Thuyết điều hóa, điều nhiệt và lipit............................................................................... 138 3.2. Cảm quang.............................................................................................................. 139 3.3. Yếu tố vật lý............................................................................................................. 139 3.4. Trạng thái sinh lý...................................................................................................... 140 IV. DỰ ĐOÁN LUỢN G ĂN VÀO................................................................................................... 140TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍ H................................................................................................ 142 6
  • 7. CHƯƠ G I GIA SÚC VÀ THỨC Ă CỦA GIA SÚC Thức ăn đóng một vai trò quan trọng không những chiếm tỷ lệ cao (60-80% chi phícho sản phNm chăn nuôi) mà còn quyết định sự tồn tại của ngành chăn nuôi. Trong chươngnày chúng tôi trình bày một số khái niệm cơ bản có liên quan đến các chương sau. Yêu cầusinh viên nắm vững các khái niệm nhưng không nhất thiết phải học thuộc. I. KHÁI IỆM 1.1. Thức ăn là gì? Thức ăn là vật liệu mà sau khi gia súc ăn vào có khả năng tiêu hóa, hấp thu và đồnghóa. N ói chung, thuật ngữ “thức ăn” để mô tả những vật liệu có khả năng ăn được nhằm cungcấp chất dinh dưỡng cho gia súc. Trong thực tế không phải tất cả các vật liệu ăn vào đều đượctiêu hóa. Ví dụ: cám gạo, bột ngô, bột cá, bột đỗ tương là những thức ăn có thể tiêu hóa hoàntoàn nhưng cỏ khô và cỏ tự nhiên là những thức ăn không phải tất cả các chất có trong đó đềutiêu hóa được. Để khái quát khái niệm này, chúng ta có thể định nghĩa thức ăn như sau: Thức ăn lànhững sản ph m thực vật, động vật và khoáng vật được cơ thể gia súc ăn vào, tiêu hóa, hấpthu và sử dụng cho các mục đích khác nhau của cơ thể. 1.2. Dinh dưỡng là gì? Trong từ điển, dinh dưỡng được định nghĩa như là những bước chuyển tiếp nhờ đó màcơ thể sống đồng hóa thức ăn và sử dụng nó cho duy trì, cho sinh trưởng và tạo sản phNm. Đólà định nghĩa chung nhất cho cả thực vật và động vật. Khái niệm đơn giản hơn về dinh dưỡng, đó là những quá trình hóa học và sinh lý củasự chuyển hóa thức ăn thành các mô và hoạt chất sinh học của cơ thể. Các quá trình này baogồm sự thu nhận thức ăn, sự tiêu hóa và hấp thu các chất dinh dưỡng, vận chuyển các chất đãhấp thu đến tế bào và loại bỏ những chất cặn bã ra khỏi cơ thể. Vì vậy, hóa học, sinh hóa vàsinh lý học là cơ sở của dinh dưỡng học và công cụ để nghiên cứu dinh dưỡng. Dinh dưỡng học nghiên cứu các quá trình trên nhằm giúp cho cơ thể động vật chuyểnhóa thức ăn thành sản phNm chính mình một cách hiệu quả nhất. M ục đích của dinh dưỡng là nghiên cứu xác định nhu cầu các chất dinh dưỡng củađộng vật một cách chính xác nhất. 1.3. Chất dinh dưỡng là gì? Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khNu phần làm thỏamãn sự sinh sản, sinh trưởng, tiết sữa hay duy trì quá trình sống bình thường. Sáu nhóm chấtdinh dưỡng đã được phân loại như sau: nước, protein và amino axit, hyđrat cacbon, lipit,vitamin, và các nguyên tố khoáng. N ăng lượng mà tất cả gia súc đều cần được lấy từ mỡ,hyđrat cacbon và từ các sản phNm khử amin của các amino axit. Các chất dinh dưỡng cungcấp cho tế bào: nước, các vật liệu, các hợp chất cấu trúc (da, cơ, xương, thần kinh, mỡ) vàchất điều chỉnh quá trình trao đổi chất trong cơ thể. Gia súc cần hơn 40 chất dinh dưỡng khácnhau và được lấy từ khNu phần thức ăn và có những chất bản thân cơ thể không tổng hợpđược gọi là ”chất dinh dưỡng thiết yếu”, và một số chất bản thân có thể tổng hợp được gọi là“chất dinh dưỡng không thiết yếu”. N hóm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các axit amin thiết yếu, các axit béo thiếtyếu và các khoáng thiết yếu. 7
  • 8. II. THÀ H PHẦ THỨC ĂBảng 1.1. Các chất dinh dưỡng mà gia súc, cây trồng và con người yêu cầuChất dinh dưỡng Cây Gia N gười Chất dinh dưỡng Cây Gia N gười trồng súc trồng súcN ước x x x Khoáng (tiếp):N ăng lượng x x x kali x x xhyđrat cacbon ? ? selen x x xM ỡ: x x silic x x x axit linoleic x x kẽm x x x axit linolenic x x nhôm x ? ?Protein: x x brôm x ? ? nitrogen x cesi x các axit amin: x x stronti x arginin x x cadmium ? ? histidin x x thủy ngân ? ? isoleuxin x x lithi ? ? leuxin x x chì ? ? lysin x x nikên x ? methionin x x thiếc x ? phenyalanin x x vanadi x ? prolin x x Vitamin: threonin x x A x x trytophan x x C x x valin x x D x xKhoáng: E x x bo x x x K x x canxi x x x B12 x x coban x x x biotin x x đồng x x x cholin x x chrôm x x x folacin x x clo x x x niacin x x fluor x x x axit pantotenic x x sắt x x x pyridoxin x x iốt x x x riboflavin x x manhê x x x myo-inositol x x molypden x x x ? ? phot pho x x x? Không đủ bằng chứng để nói rằng thực vật, động vật hoặc con người có nhu cầu. Thức ăn gia súc phần lớn lấy từ sản phNm thực vật. Thực vật nhờ quá trình quang hợpmà tổng hợp được các hợp chất hữu cơ phức tạp từ CO2 và H 2O trong không khí, còn chất vôcơ lấy từ đất. N guồn năng lượng của thực vật được dự trữ dưới dạng hóa năng và gia súc cóthể sử dụng và biến đổi cho phù hợp các mục đích khác nhau của cơ thể nó. N hư vậy, gia súcvà thực vật đều chứa những hợp chất hóa học tương tự nhau và chúng ta có thể nhóm chúnglại như ở bảng 1.1. 8
  • 9. 2.1. ước Hàm lượng nước trong cơ thể gia súc rất khác nhau tùy theo theo tuổi. Gia súc nonchứa 750-800 g nước/kg thể trọng, nhưng ở gia súc trưởng thành thì giá trị này còn 500 g.Hàm lượng nước trong cơ thể luôn luôn ổn định và gia súc sẽ chết nhanh khi thiếu nước hơnlà thiếu thức ăn. nước giữ chức năng vô cùng quan trọng là dung môi để hóa tan các chất dinhdưỡng đến nuôi mô cơ, và chuyển chất thải từ mô cơ đến các cơ quan bài tiết. Do nhiệt riêngcủa nước cao nên khi động vật sản nhiệt lớn nhưng nhiệt độ cơ thể thay đổi rất ít. N ước cũngbị bốc hơi khỏi cơ thể qua phổi và qua da chính vì vậy nó có thêm chức năng nữa là điều hòanhiệt độ cơ thể. N ước Hydrat cacbon Lipit THỨC ĂN Hữu cơ Protein và axit nuclêic Axit hữu cơ Vật chất khô Vitamin Lignin hỗn hợp; axit hữu cơ; các hợp chất tạo màu, mùi và vị; hormon... Vô cơ: Thiết yếu: Ca, Cl, K, M g, N a, P, S, Co, Cr, Cu, F, Fe, I, M n, Mo, N i,Se, Si, Sn, V Zn. , Không thiết yếu: Ag, Al, Au, Bi, Ge, H g, Pb, Rb,Sb, Ti. Độc: As, Cd, F, Hg, M o, Pb, Se, Si.Bảng 1.2. Thành phần một số thực vật và sản phNm động vật (g/kg tươi) N ước Hydrat cacbon Lipit Protêin KhoángRau muống 894 47 7 21 15Cây ngô non 869,4 66,8 4 14 12Hạt gạo tẻ 127,2 758 15 83,8 10Hạt ngô tẻ 119 700,6 42,1 92,8 15Sữa bò 876 47 36 33 8Thịt nạc 720 6 44 215 15Trứng 667 8 100 118 107 Gia súc lấy nước từ ba nguồn khác nhau: nước uống, nước có trong thức ăn và nướctrao đổi. N ước trao đổi được hình thành trong quá trình ôxy hóa các chất hữu cơ có chứahyđrô. Hàm lượng nước có trong thức ăn cũng rất khác nhau từ 60 g trong thức ăn tinh đến900 g/kg trong một số củ, quả. Do khác nhau về hàm lượng nước trong thức ăn nên khi sosánh giá trị dinh dưỡng của thức ăn chúng ta thường biểu thị dưới dạng vật chất khô (VCK,Bảng 1.3). Hàm lượng nước trong thực vật liên quan nhiều đến giai đoạn sinh trưởng: cây nonchứa nhiều nước hơn cây già và môi trường sinh sống; thực vật thủy sinh chứa nhiều nướchơn thực vật trên cạn. Gia súc mất nước từ 3 nguồn chủ yếu là thải qua phân, qua nước tiểu và qua mồ hôi,và một phần qua hơi thở. Trong điều kiện khí hậu nhiệt đới, nước uống là vấn đề trở ngại chongười chăn nuôi, nhất là ở những vùng khô hạn quanh năm hoặc các mùa vụ khan hiếm nước. 9
  • 10. Bảng 1.3. Thành phần một số loại thức ăn tính g/kg vật chất khô Hydrat cacbon Lipit Protêin KhoángCỏ non 685 40 175 100Hạt lạc 214 478 285 23Sữa bò 379 290 266 65Thịt nạc 21 157 768 34Trứng 24 300 355 321 2.2. Vật chất khô Vật chất khô được chia thành hai nhóm chất hữu cơ và chất vô cơ, tuy nhiên đối vớimột cơ thể sống khó để tách biệt hai nhóm này. Rất nhiều chất hữu cơ có chứa các chất vô cơnhư là một thành phần cấu tạo của chúng. Ví dụ, protein chứa lưu huỳnh, lipit và hyđratcacbon chứa phốt pho... Các bảng 1.2 và 1.3 cũng cho thấy sự khác nhau về thành phần VCK của thức ăn, hạthòa thảo và cỏ chứa nhiều hyđrat cacbon, còn hạt họ đậu chứa nhiều lipit và protein. N gượclại, sản phNm động vật chứa rất ít hyđrat cacbon. Sự sai khác này do tế bào thực vật chứanhiều xơ và tinh bột, còn tế bào động vật chứa nhiều prôtein và lipit. Hơn nữa, thực vật dự trữnăng lượng chủ yếu dưới dạng hyđrat cacbon như là tinh bột và đường fructan, còn động vậtdự trữ dưới dạng mỡ. Hàm lượng mỡ cơ thể gia súc cũng rất khác nhau và liên quan tới tuổi: gia súc giàchứa nhiều mỡ hơn gia súc non. Hàm lượng lipit trong thực vật rất thấp, ví dụ trong cỏ 40-50g/kg VCK. Ở cả động và thực vật, prôtein là chất chứa nitơ chủ yếu và lượng nitơ chiếm 16%trong protein. Ở thực vật, hầu hết protein có ở các enzym và hàm lượng protein cao ở cây cònnon và giảm dần theo tuổi. Ở động vật thì cơ, da, lông, móng và lông len chứa chủ yếuprôtein. Giống như prôtein, các axit nuclêic là những hợp chất chứa nitơ và đóng vai trò quantrọng trong việc tổng hợp prôtein trong cơ thể sống. Chúng mang thông tin di truyền của tếbào. Các axit hữu cơ có trong thực và động vật gồm axit xitric, malic, xucxinic và pyruvic.M ặc dù các axit này có mặt với lượng nhỏ nhưng chúng luôn luôn đóng vai trò quan trọngnhư là chất trung gian trong quá trình trao đổi chất của tế bào. Các axit hữu cơ khác hìnhthành trong quá trình lên men ở dạ cỏ hoặc trong thức ăn ủ chua như là axit axêtic, prôpiônic,butyric, và lắctic. Các vitamin có trong thực và động vật với một lượng cực kỳ nhỏ nhưng rất nhiềuvitamin là thành phần quan trọng của hệ thống enzym. Sự khác nhau giữa động và thực vật ởchỗ, thực vật có khả năng tổng hợp vitamin cần cho quá trình trao đổi chất nhưng động vật thìkhông hoặc rất hạn chế, chúng cần lấy vitamin từ thức ăn. Các chất vô cơ trong thực và động vật gồm cácbon, hyđrô, ôxy, nitơ, ngoài ra có thêmcanxi, phốt pho là những nguyên tố chính ở động vật, kali và silic ở thực vật. III. PHÂ TÍCH THỨC Ă Để xác định giá trị dinh dưỡng của thức ăn, phân tích hóa học là phương pháp quantrọng và bắt đầu từ khi có ngành dinh dưỡng. Theo sự phát triển của khoa học và sự tiến bộcủa kỹ thuật về thiết bị phân tích mà số các nguyên tố hóa học có trong thức ăn đã được liệtkê càng nhiều. Thực tế, hai phương pháp phân tích thức ăn đang tồn tại: phân tích gần đúngvà phân tích hiện đại. 3.1. Các phương pháp phân tích gần đúng Hiện nay có rất nhiều số liệu về thành phần hóa học của thức ăn đã phân tích theophương pháp phân tích gần đúng hay phỏng định (Proximate analysis) do các nhà khoa học 10
  • 11. Đức Henneberg và Stohmann tìm ra hơn 100 năm trước đây. Số liệu này có giá trị trong thờigian dài. Hệ thống phân tích này chia thức ăn ra 6 nhóm: độ Nm, khoáng, protein thô, chất chiếthữu cơ, xơ thô và dẫn suất không chứa nitơ. Hàm lượng Nm được xác định như là lượng mất đi khi sấy mẫu ở 1000C đến khi cókhối lượng không đổi. Phương pháp này phù hợp với hầu hết các loại thức ăn, loại trừ thức ănủ chua vì dễ mất các axit béo bay hơi. Hàm lượng khoáng được xác định bởi lượng còn lại sau khi khoáng hóa mẫu ở 5500Cđến khi loại hết cacbon. Phần còn lại này chứa tất cả các chất vô cơ có trong thức ăn hoặc cácchất vô cơ liên kết với hữu cơ như lưu huỳnh, phôt pho trong protein. Tuy nhiên một sốkhoáng có thể bị bay hơi trong quá trình khoáng hóa như natri, clo, kali, phốt pho và lưuhuỳnh. Vì vậy, hàm lượng khoáng cũng không thể đại diện một cách trọn vẹn cho các chất vôcơ trong thức ăn cả về số và chất lượng. Trong thực tế, ngoài lượng khoáng thực sự có trongthức ăn thì một lượng cát, đá từ môi trường bị lẫn vào trong khi chế biến, bảo quản đã làmtăng hàm lượng khoáng có trong thức ăn. Hàm lượng protein thô (crude protein, CP) được tính toán từ hàm lượng nitơ có trongthức ăn. Lượng nitơ này được xác định bởi phương pháp Kjeldahl có hơn 100 năm nay. Trongphương pháp này, thức ăn bị phân giải bởi axit sulphuric đậm đặc để chuyển toàn bộ nitơ thứcăn (trừ nitơ có ở dạng nitrat và nitrit) thành amôniắc ở dạng sulphát. Amôniắc được giảiphóng nhờ N aOH và thu nó trong dung dịch axit chuNn. Lượng nitơ thu lại được xác định nhờchuNn độ và giả thiết rằng nitơ chiếm 16% trong protein thì CP sẽ được tính bằng tích số nitơvới 6,25. Đây không phải là protêin thực (true protein) vì trong thức ăn có các axit amin tự do,amin và axit nuclêic đều có chứa nitơ. Hệ số chuyển đổi N thành prôtein khác nhau ở từngloại thức ăn (Bảng 1.4).Bảng 1.4. Hệ số chuyển đổi N thành protein thô (Jones, 1931)Protein thức ăn N itơ (g/kg) Hệ sốHạt bông 188,7 5,30Đỗ tương 175,1 5,71Lúa mạch 171,5 5,83N gô 160,0 6,25Yến mạch 171,5 5,83Hạt mì 171,5 5,83Trứng 160,0 6,25Thịt 160,0 6,25Sữa 156,8 6,38 Chất chiết hữu cơ (ether extract, EE) hay còn gọi là lipit thô (chất béo) được xác địnhbằng cách chiết suất mẫu trong ête dầu hỏa (petroleum ether) trong thời gian nhất định vàphần tan trong dung môi hữu cơ (hoặc phần còn lại sau khi loại bỏ ête) chính là lipit thô. Phầnnày không những chứa lipit mà còn chứa cả các axit hữu cơ, alcohol, vitamin tan trong dầu vàsắc tố. N ếu phân tích mẫu thực vật ta có thể thấy rõ màu xanh của chất chiết. Hydrat cacbon của thức ăn chứa 2 phần: xơ thô và dẫn suất không chứa nitơ. Xơ thô(crude fibre, CF) được xác định bằng cách thủy phân phần còn lại của mẫu sau khi xác địnhlipit trong axit và kiềm yếu. Phần hữu cơ còn lại chính là xơ thô. Xơ thô chứa hêmixenlulôz,xenlulôz và lignin, nhưng không phải bất cứ loại thức ăn cũng chứa đầy đủ các thành phầntrên. 11
  • 12. Có thể tóm tắt quá trình phân tích gần đúng theo sơ đồ 1.1 Mẫu khô không khí Sấy ở nhiệt độ 1050C Mẫu khô tuyệt đối Kjieldahl Chiết suất ête Mỡ thô Mẫu không chứa mỡ Protein thô Đun trong axit và kiềm Xơ thô + khoáng Đốt cháy trong lò nung Khoáng Xơ thôSơ đồ 1. Sơ đồ các bước phân tích gần đúng Dẫn suất không đạm (N itrogen-free extractives, N FE) sẽ tính bằng 100 - (% CP + %CF + % EE + % khoáng + % Nm độ). N FE chứa các loại đường, fructan, tinh bột, pectin, axithữu cơ và sắc tố. Vì sự không chính xác của các thành phần (như EE, N FE...) nên chúng ta gọi là phântích gần đúng. Phương pháp này tồn tại rất lâu đời trong phân tích đánh giá giá trị dinh dưỡngcủa thức ăn. Cho đến ngày nay người ta vẫn còn sử dụng phương pháp gần đúng. Tuy nhiên,do thiết bị ngày càng được cải thiện nên các kỹ thuật phân tích càng được hoàn thiện hơn. 3.2. Các phương pháp phân tích hiện đại Trong những năm gần đây quy trình của phương pháp phân tích gần đúng đã bị nhiềunhà khoa học thay đổi nhiều vì thiếu độ chính xác. N hiều phòng thí nghiệm đã áp dụng quytrình phân tích mới. Quy trình này chủ yếu tập trung vào thành phần xơ thô, khoáng và N FE.Van Soest (1967) đã phát triển quy trình phân tích xơ mới bao gồm 2 thành phần xơ trung tínhvà xơ axit (Bảng 1.5). Xơ trung tính (N eutral-detergent fibre, N DF) là phần còn lại sau khi thủy phân vớidung dịch Lauryl sulphat natri và ethylendiamin tetraaxetic (EDTA) nóng. N DF gồm chủ yếulignin, xenlulôz và hêmi xenlulôz - coi như phần chứa vách tế bào. Xơ axit (Acid-detergent fibre, ADF) là phần còn lại sau khi thủy phân với dung dịchaxit sulphuric 0,5M và cetyltrimethyl ammonium brômit. ADF chứa chủ yếu lignin thô vàxenlulôz và cả silic của thực vật. Xác định ADF có ý nghĩa đặc biệt đối với thức ăn thô vì nó có liên quan chặt chẽ vớikhả năng tiêu hóa thức ăn. Xơ axit hoàn toàn không bị tiêu hóa bởi hệ thống enzym cơ thể giasúc. N hiều nước đã thay đổi chút ít trong quy trình phân tích ADF cho nên có thuật ngữ mớilà xơ axit điều chỉnh-M ADF (M odified acid-detergent fibre). Ở động vật dạ dày đơn, đặc biệt trong dinh dưỡng người, thuật ngữ xơ khNu phần(dietary fibre) thường được sử dụng. Xơ khNu phần bao gồm lignin cộng với phầnpolysaccarit không được enzym cơ thể tiêu hóa. Xơ khNu phần rất khó được xác định ở phòngthí nghiệm và vì vậy thuật ngữ tương tự thay cho xơ khNu phần ra đời: Polysaccarit phi tinhbột (non-starch polisaccharides, N SP) rất phổ biến trong phân tích thức ăn. Hai dạng phươngpháp để xác định N SP đang sử dụng là phương pháp enzym-trọng lực và phương pháp enzym-hóa học. Phương pháp enzym-trọng lực nhằm xác định các thành phần và đưa ra không chitiết dạng polysaccarit, còn phương pháp enzym-hóa học nhằm xác định từng hyđrat cacbonriêng biệt trong khNu phần. N SP có thể chia thành 2 thành phần phụ là tan và không tan. Phần 12
  • 13. tan trong nước bao gồm gum, pectin, chất nhầy và một phần hêmixenlulose. Phần không tangồm xenlulose và đa số hêmixenlulose. Hiện nay người ta chú ý nhiều đến 2 thành phần phụnày trong khNu phần người. N SP tan trong nước như đã biết làm thấp choleterol trong máu vàphần không tan làm tăng kích thước phân và tăng tốc độ nhu động tá tràng có thể có lợi trongviệc ngăn ngừa ung thư ruột.Bảng 1.5. Phân loại thành phần thức ăn thô sử dụng phương pháp Van Soest (1967)Thành phần Hợp chấtN guyến sinh chất (tan trong dung dịch Lipit,trung tính) Đường, axit hữu cơ và chất tan trong nước Pectin, tinh bột N itơ phi protein (N on-protein N ) Protein dễ tanVách tế bào (sợi xơ không tan trongdung dịch trung tính) 1. Tan trong dung dịch axit Hêmixenlulose, protein liên kết xơ 2. Xơ axit (Acid-Detergent Fibre, Xenlulose, lignin ADF) N itơ liên kết lignin Silic N hiều phương pháp phân tích hiện đại khác nhằm xác định từng loại đường, aminôaxit và axit béo, trong đó có phương pháp sắc ký khí lỏng, quang phổ phản xạ và hấp phụnguyên tử... Tuy nhiên, cùng với sự tiến bộ của khoa học về dinh dưỡng nhiều phương phápmới nữa sẽ ra đời để xác định đầy đủ thành phần thức ăn và ảnh hưởng của chúng với đờisống con người và động vật. 13
  • 14. CHƯƠ G II ƯỚC VÀ HU CẦU ƯỚC CỦA GIA SÚC N ước thường không được coi là một chất dinh dưỡng nhưng theo định nghĩa thì nướchoàn toàn thoả mãn định nghĩa về chất dinh dưỡng. Sự sống không thể tồn tại nếu thiếu nước.N ước chiếm một nữa đến hai phần ba khối lượng cơ thể của gia súc trưởng thành và dưới90% của gia súc mới sinh. Tầm quan trọng của nước đối với gia súc đã được nhận ra từ lâu. I. CHỨC Ă G CỦA ƯỚC N ước có hai chức năng cơ bản đổi với tất cả các loại động vật sống trên cạn: (1) làthành phần chính trong trao đổi chất của cơ thể, và (2) yếu tố chính trong điều hoà nhiệt độ cơthể. N hững chức năng này sẽ đựơc đề cập ở phần dưới đây. 1.1. ước và trao đổi chất của cơ thể Trên quan điểm về chức năng, nước rất cần cho cuộc sống. Khi cây trồng, vật nuôikhông được cung cấp đủ nước thì chết một cách nhanh chóng. Tất cả các phản ứng sinh hoáxảy ra đều cần nước. N hiều chức năng sinh học của nước phụ thuộc vào đặc tính hoạt độngnhư là dung môi của nhiều loại hợp chất; nhiều hợp chất dễ dàng ion hoá trong nươc. Đặc tínhchất dung môi là hết sức quan trọng vì hầu hết nguyên sinh chất là hỗn hợp của chất keo và átinh trong nước. Hơn nữa, nước còn là môi trường vận chuyển các dưỡng chấp trong đườngtiêu hoá, và là cho nhiều chất trong máu, dịch tế bào, mô cơ và chất tiết, và có trong các chấtthải như nước tiểu và mồ hôi. N ước làm loảng chất chứa trong tế bào và dịch của cơ thể đểcho các chât hoá học có thể di chuyển tự do trong tế bào và trong đường tiêu hoá. Vì vậy,nước làm nơi vận chuyển các chất dinh dưỡng đi và đến các nơi cần thiết của quá trình traođổi chất. N goài ra, nước có mặt trong nhiều phản ứng hoá học. Trong quá trình thuỷ phân, nướclà chất nền trong phản ứng; và trong quá trình ôxy hoá, nước là sản phNm của phản ứng hoáhọc. 1.2. ước trao đổi N ước trao đổi hay còn gọi là nước của quá trình ôxy hoá là kết quả của sự ôxy hoáchất hữu cơ trong tế bào cơ thể. Ôxy hoá 1 mol glucoz cần 6 mol ôxy và sinh ra 6 mol CO2 và6 mol nước. Lượng CO2 cần để ôxy hoá tinh bôt, mỡ và protein có khác nhau (bảng 1). Sốliệu cho thấy ôxy hoá mỡ (2,02 l) cần nhiều ôxy hơn tinh bột và protein. N ếu biểu thị lượngôxy trên 1 gam nước hình thành thì protein cần 2,44 lit O 2. N ươc trao đổi sinh ra từ mỡ (1,07g) cao hơn từ tinh bột và protein. Bảng 2.1. Lượng nước trao đổi hình thành từ oxy hóa các chất dinh dưỡngChất dinh dưỡng Lượng oxy/1 g thức ăn (lit) N ước trao đổi trên 1 Thức ăn N ước hình thành g thức ăn (g)Tinh bột 0,83 1,49 0,56Mỡ 2,02 1,88 1,07Protein 0,97 2,44 0,40 Tiêu hoá và trao đổi mỡ, hydrat cacbon và protein làm tăng hô hấp, sinh nhiệt và đốivới protein tăng thải ure trong nước tiểu và sản phNm cơ bản của trao đổi N ở động vật có vú.Gia súc cần lượng nước rất lớn để làm loảng và thải chất cặn bã qua thận, và lượng nước sinhra do ỗy hoá chất hữư cơ không làm thoả mãn nhu cầu hô hấp và bài tiết. 14
  • 15. N gười ta tính rằng trong môi trường nóng và khô (260C và 10% Nm) thì gia súc mất23,5 g nước qua hô hấp trong khi đó chỉ có 12,3 g sinh ra từ trao đổi. Lượng nhiệt tạo rakhoảng 100 kcal. M ột phần nhiệt (13,6%) được bù đắp bởi nhiệt của bốc hơi của nước từ hơithở. N ếu phần còn lại (86 kcal) thải qua mồ hôi thì chi phí hết 149 ml nước. Do nhu cầu thảichất cặn bã gia tăng khi tiêu hoá protein nên có ảnh hưởng âm tính đên sự bảo tồn nước. Liênquan đến mỡ, Schmidt-N ielsen (1964) chỉ ra rằng trong điều kiện khí hậu khô, tiêu hoá mỡsinh ra nước ít hơn hydrat cacbon (do tăng nhu cầu hô hấp). Kết quả chung là hydat cacboncung cấp nhiều nước trao đổi hơn cả protein và mỡ. Đối với động vật ngủ đông, nước trao đổi và hình thành (liên quan đến phân giải môcơ thể trong khi cân bằng năng lượng âm) có thể đủ cung cấp cho nhu cầu nước của cơ thể đểduy trì các chức năng bình thường. 1.3. ước và sự điều chỉnh nhiệt độ cơ thể N ước có nhiều đặc tính làm cho nước có ảnh hưởng rất lớn đến quá trình điều chỉnhthân nhiệt. N hiệt dung cao, tính dẫn nhiệt cao và Nn nhiệt cao của sự bốc hơi của nước chophép sự tích nhiệt, truyền nhiệt nhanh và mất nhiều nhiệt qua bốc hơi. N hững đặc tính vật lýcủa nước được làm nổi bật bởi đặc tính sinh lý của gia súc. Tính lỏng của máu và truyềnnhanh trong cơ thể, diện tích bề mặt bốc hơi lớn của phổi và diện tích thoát mồ hôi của cơ thể,khả năng giữ chặt tốc độ máu ra khỏi bề mặt cơ thể trong khi bị stres lạnh cũng như các yếutố khác cho phép gia súc điều chỉnh được nhiệt độ trong khoảng hạn chế trong hầu hết cáctrường hợp. N hiệt dung của nước cao hơn rõ nhiệt dung các chất lỏng khác. N hiều gia súc dựa vàokhả năng làm mát của nước để nhường Nn nhiệt của nó trong quá trình bốc hơi do ra mồ hôihay thở. Cứ 1 gam nước chuyển từ lỏng sang hơi do ra mồ hôi hay thở thu hút 580 kcal nhiệt.Trong khi đó để làm nóng 1 gam nước đóng băng đến sôi chỉ cần 117 kcal, điều đó cho thấysử dụng nước dạng đó có hiệu quả trong ngữ cảnh trao đổi nhiệt. Do khả năng đặc biệt về dựtrữ nhiệt, bất cứ thay đổi đột ngột nhiệt độ cơ thể đều được tránh. N ước có tính dẫn nhiệt caohơn bất cứ chất lỏng nào khác và đó là điều quan trọng cho sự tản nhiệt ở những nơi sâu trongcơ thể. N hiều loại gia súc tản nhiệt nôi sinh và nhiệt hấp thu bằng cách bốc hơi. Ví dụ, ngườita nghiên cứu cho thấy ra mồ hôi mất 26%, truyền nhiệt và đối lưu qua da 16%, bốc hơi quathở 5% của tổng mất nhiệt thuần ở bò đực loài Bos indicus. 1.4. S ự hấp thu nước N ước được hấp thu dễ dàng từ các phần của đường tiêu hoá. ở loài nhai lại, thôngthường hấp thu thuần tuý xãy ra ở dạ cỏ và dạ lá sách. ở dạ múi khế của nhai lại hay dạ tuyếncủa gia súc khác nước và dịch vị cũng được hấp thu lớn. Điều này cũng xãy ra ở tá tràng, nơicó dịch ruột, mật và tuỵ tiết ra nhiều. ở tất cả các loài, hấp thu thuần đều có xãy ra ở hồi tràng,không tràng và manh tràng, và ruột già, nhưng lượng hấp thu rất khác nhau tuỳ loài và khNuphần ăn. M ối quan hệ thNm thấu bên trong các tổ chức có ảnh hưởng lớn đến sự hấp thu. Saukhi ăn, thường có nhiều chất lỏng ở dưỡng chấp; điều này làm tăng áp suất thNm thấu, có thểlàm chảy nước vào trong tổ chức đó (như ở dạ cỏ, ruột non) phụ thuộc vào lượng dịch tiêu thụtrước, trong và sau bữa ăn. Cơ chế này cho phép cơ thể duy trì tính ổn định của dưỡng chấptrong suốt ống tiêu hoá. N ếu chất lỏng không lấy từ thức ăn thì sự hấp thu nhanh và hoànchỉnh hơn do mối quan hệ thNm thấu nói trên. N hiều yếu tố ảnh hưởng sự hấp thu. Ví dụ, polysaccarit như pectin có xu hướng hìnhthành chất đặc quánh (gel) ở đường ruột. Chất đặc quánh này giữ nước, giảm hấp thu từđường ruột và gây ra nhuận tràng. Đối với một vài loài gia súc khi ăn các loại xơ không tiêuhoá cũng dẫn tói làm giảm hấp thu nước. Hơn nữa, có vài yếu tố gây diarrhea có thể từ thứcăn, từ độc tố vi khuNn, mối quan hệ thNm thấu hay phản ứng sinh lý khác làm giảm hấp thunước từ ruột. 15
  • 16. 1.5. ước cơ thể Hàm lượng nước của cơ thể rất khác nhau; nó bị ảnh hưởng lâu dài bởi tuổi của giasúc và lượng mỡ trong mô cơ. Hàm lượng nước cao nhất trong bào thai và ở gia súc sơ sinh,giảm nhanh trong giai đoạn đầu và giảm dần đến khi trưởng thành. Khi biểu thị hàm lượngnước theo khối lượng cơ thể không chứa mỡ thì có giá trị ổn định ở nhiều loài khác nhau nhưbò, lợn, cừu, chuột, gà và cá. Giá trị đó từ 70-75% và trung bình là 73%. Do mối quan hệ nàynên ta có thể ước tính khối lượng cơ thể khi biết hàm lượng nước hoặc mỡ trong cơ thể. N ướccơ thể có thể ước tính theo cách nhuộm hay đồng vị phóng xạ của hydro (deutreum oxit haytritium) bằng cách tiêm vào tỉnh mạch và xác định độ hoà loảng của chất nhuộm hoặc chấtphóng xạ. Hàm lượng mỡ có thể tính theo công thức: M ỡ % = 100 - (% nước/0,732) Lượng nước lớn nhất trong cơ thể là ở dịch trong tế bào, có thể đến hoặc hơn 40%khối lượng cơ thể. Hầu hết nước nội bào có trong các mô cơ it hơn trong các mô khác. N ướcnội bào tìm thấy trong dịch tế bào kẽ nằm khoảng giữa tế bào và plasma máu, và dịch khácnhư bạch huyết, hạch dịch. N uớc nội bào ước tính khoảng 1/3 lượng nước cơ thể, trong đó 6%là nước plasma máu. Hầu hết lượng nước còn lại nằm trong chất chứa của đường tiêu hoá vàđường niệu. N ước dễ dàng thoát qua màng tế bào và từ tế bào này sang tế bào khác. Sự thoát quacác tế bào được kiểm soát bởi sự khác nhau về áp suât thNm thấu hay áp suất thuỷ tỉnh, và đólà sự hấp thu bị động không cần năng lượng cho sự chuyển động này. N uớc hấp thu từ đường ruột đi vào dịch nội bào trong máu và bạch huyết. Thể tíchmáu được điều chỉnh bởi N a cơ thể - cation chủ yếu trong huyết tương máu. Thể tích và ápsuất thNm thấu của dịch nội bào được điều chỉnh bởi sự khát và hormon chống lợi tiểu sản ratừ tuyến yên, và yếu tố nội tiết khác dưới sự điều khiển của tuyến thượng thận và thận, sự táihấp thu nước bởi thận nhơ vậy điều khiển sự mất nước. Sự khác nhau về lượng nước lấy vàovà thải ra điều chỉnh nồng độ thNm thấu. Rối loạn sinh lý hay bị bệnh (sốt, ỉa lỏng) có thể gây nên sự mất nước cơ thể hoặc tíchtụ nước thừa trong cơ thể (phù nề) do lỗi của hệ tuần hoàn hay hoạt động của tuyến thượngthận. 1.6. Thay đổi nước (Water turnover) Thay đổi nước là thuật ngữ dùng biểu thị tỷ lệ mà nước có thể được bài thải và đượcthay mới trong biểu mô. Sử dụng nước đánh dấu tritium để dự đoán thời gian thay đổi ở cácloại gia súc khác nhau. ở bò, giá trị 1/2 đời (thời gian để 1/2 tritium mất khỏi cơ thể) khoảng3,5 ngày. Gia súc dạ dày đơn có thời gian thay đổi nhanh hơn vì có ít nước hơn trong đườngtiêu hoá. Thay đổi nước chịu ảnh hưởng lớn bởi yếu tố khí hậu nhu nhiệt độ, độ Nm, và ăn cáchợp chất hoá học như muối ăn đã làm tăng bài thãi nước tiểu và phân. 1.7. guồn nước N ước cung cấp cho các mô cơ thể từ (1) nguồn nước uống, (2) nước chứa trong thứcăn, (3) nước trao đổi, (4) nước giải phóng từ các phản ứng trao đổi như từ amino axit thànhpeptit và (5) nước từ quá trình dị hoá khi có cân bằng âm về năng lượng. Tầm quan trọng củacác nguồn nước phụ thuộc loài gia súc, khNu phần, tập tính và khả năng bảo tồn nước trong cơthể. M ột vài loài chuột sa mạc không cần nước uống trừ vài trường hợp cần, nhưng điều nàykhác với gia súc. Lượng nước có từ thức ăn gia súc ăn vào biến động rất khác nhau, ví dụ: 5-7% cỏtrưởng thành và cỏ khô và khoảng 90% ở cỏ non hoặc thuỷ sinh. M ột ví dụ về tiêu thụ nước trình bày ở bảng 2. Trong trường hợp này, cừu nuôi ở trongchuồng ở nhiệt độ ổn định. Lượng nước trong thức ăn 50 g/ngày và cừu uống đến 88% tổng 16
  • 17. lượng nước còn nước trao đổi được tính vào khoảng 9-10%. Tổng lượng nước lấy vào 2,95g/g thức ăn trong tháng 6 và 2,31 g trong tháng 9. Lượng nước được cung cấp từ cỏ xanh rất có giá trị. Số liệu bảng 3 cho thấy quan hệgiữa hàm lượng nước của cỏ với lượng nước tự do tiêu thụ của cừu. Cừu chỉ uống rất ít nướckhi độ Nm của cỏ trên 65-70%. Bảng 2.2. Trao đổi nước của cừu nuôi nhốt ở nhiệt độ 20-260C (Wallace và CTV 1972 , Tháng lấy thức ăn Tháng 6 Tháng 9Thưc ăn tiêu hóa Chất khô (g/ngày) 795 789 Protein thô (g/ngày) 122 50 N ăng lượng trao đổi (M cal/ngày) 2,00 1,39 ước lấy vào Uống (g/ngày) 2093 1613 % so tổng số 87,8 88,1 N ước trong thức ăn (g/ngày) 51 50 % so tổng số 2,1 2,7 N ước trao đổi (g/ngày) 240 167 % so tổng số 10,1 9,1 Tổng (g/ngày) 2384 1830 ước thải Trong phân (g/ngày) 328 440 % so tổng số 13,8 24,0 Trong nước tiểu (g/ngày) 788 551 % so tổng số 33,0 30,1 Bay hơi (g/ngày) 1268 839 % so tổng số 53,2 45,9 Tổng (g/ngày) 2384 1830 Bảng 2.3 Quan hệ giữa nước uống và độ Nm của cỏ ăn vào (Hyder và CTV 1968) , N ước uống (l/kg chất khô) Độ Nm của cỏ (%) 3,7 10 3,6 20 3,3 30 3,1 40 2,9 50 2,3 60 2,0 65 1,5 70 0,9 75 1.8. S ự mất nước Sự mất nước khỏi cơ thể qua phân, nước tiểu và con đường không thấy (qua bốc hơikhi thở, thấm qua da), và mồ hôi từ tuyến mồ hôi trong thời tiết nóng ấm. M ất mát qua phổi,da và thận xãy ra liên tục và với tốc độ khác nhau. M ất qua nước tiểu và phân cũng xãy ra liêntục. 17
  • 18. N ước thải qua nước tiểu đóng vai trò như là dung môi cho các sản phNm thải qua thận.M ột số loài có khả năng rất lớn trong việc cô đặc nước tiểu. Trong một vài trường hợp, độđậm đặc của nước tiểu liên quan đến loại hợp chất thải ra. Ví dụ như, gia cầm thải ra nhieeufaxit uric hơn ure là những sản phNm cuối cùng của trao đổi protein. Gia cầm thải nước tiểu ởdạng đặc quánh, chứa hàm lượng nước rất thấp. Tuy nhiên, động vật có vú không thể cô đặcnước tiểu như gia cầm được. Gia cầm có ưu điểm hơn nữa là sản phNm axit uric tạo ra lượngnước trao đổi lớn hơn ure. Thận của hầu hết các loại rất linh hoạt trong việc thải nước. Lượng thấp nhất cần thải(nước cưỡng bách) thường vượt quá chấp nhận khi nước lấy vào bị giới hạn. Tiêu thụ lượngnước thừa trong khi bị stress nhiệt hay lợi tiểu (như bị tác động của cafein và rượu ở người)có thể tăng đáng kể sự thải nước của thận. Trong các loại gia súc, gia cầm độ đậm đặc củanước tiểu phụ thuộc vào loại hợp chất thải ra. Lượng hợp chất đó thường là clorit và cacbonat.Ví dụ về sự mất nước qua nước tiểu ở bảng 2 và 6. Khi cho cừu ăn thức ăn khô, mất nước quanước tiểu là 30-33% (bảng 2). Cho bò sữa uống nước tự do hay hạn chế và có bị stress nhiệt,thì thể tích nước tiểu giới hạn từu 10 đến 30 l/ngày và từ 24 đến 43% lượng nước thải ra. M ất mát nước qua phân ở người thường chiếm 7-10% của lượng nước thải qua nướctiểu. Ở nhai lại như bò, mất nước qua phân thường vượt quá mất qua nước tiểu ngay cả khikhông có tres nhiệt. Các loài khác nằm trung gian giữa người và nhai lại. Gia súc ăn nhiềuthức ăn xơ thường thải nhiều nước qua phân, và phân có dạng viên (như cừu, dê, nai) và khôthường thích ứng với khí hậu khô và sự hạn chế nước khắt khe hơn loài không thải phân dạngviên. Sự mất nước không nhìn thấy cũng khá nhiều so với các dạng khác, đặc biệt ở khí hậuôn đới khi không có mồ hôi hoặc ở các loại động vật không có mồ hôi. Ví dụ, cừu nuôi trongcũi hô hấp mất 45-55% tổng lượng nước qua con đường không nhìn thấy, trong khí đó ởngười là 30-35%. M ột dẫn chứng cho thấy, khi gia súc hit không khí vào phổi có thể rất khô,nhưng khi thở ra mang khoảng 90% nước. M ất nước qua da không đáng kể. M ất nước qua mồ hôi rất lớn ở các loại gia súc như ngựa và người, những đối tượngcó tuyến mồ hôi phân bố khắp cơ thể. Thoát mồ hôi là hiện tượng mất nhiệt của cơ thể và cóthể nói có hiệu quả 400% so với mất nhiệt qua hô hấp. N hững loại gia súc chịu nhiệt có tuyếnmồ hôi phát triển. Điều này giải thích tại sao bò Bos indicus chịu nhiệt hơn Bos tarus. N hữngloài có tuyến mồ hôi phát triển kém thì phải giữ mát cho cơ thể bởi thở hỗn hển (chó, gia cầm),hay tìm chổ mát hoặc nước để làm mát cơ thể.Bảng 2.4. Ảnh hưởng khNu phần và mức nuôi dưỡng đến lượng nước uống của bò tơ Holstein Loại cỏ và mức nuôi dưỡng Cỏ khô Cỏ ủ chua Tự do Duy trì Tự do Duy trìChất khô ăn vào (kg/100 kg khối lượng) 2,06 1,24 1,70 1,15N ước từ thức ăn (kg/kg thức ăn khô) 0,11 0,12 3,38 3,38N ước uống (kg/kg thức ăn khô) 3,36 3,66 1,55 1,38Tổng số (kg/kg thức ăn khô) 3,48 3,79 4,93 4,76N ước tiểu (kg/kg thức ăn khô) 0,93 1,14 1,85 1,68 1.9. Điều chỉnh uống nước Điều chỉnh uống nước là quá trình sinh lý phức tạp. N ó được mang lại do sự khử nướccủa biểu mô cơ thể. Tuy nhiên, uống cũng có thể xuất hiện khi không cần lập nước tế bào.Khi động vật khát nước, chu chuyển nước bọt bị giảm và độ khô của mồm và cổ có thể kíchthich uống-mối quan hệ mà có thể gián tiếp làm giảm thể tích huyết tương. Thông tin khác 18
  • 19. cho thấy chu chuyển nước bọt không phải là yếu tố chính khởi động uống nước của gia súc.Sự nhạy cảm của khoang miệng được tham gia có thể do ảnh hưởng của chât nhận cảm áp lựcthNm thấu ở miệng. Ví dụ, chó đặt ống thông thực quản sẽ dừng uống sau khi giả bộ uống mộtlượng nước bình thường. Tuy nhiên, uống giả bộ sẽ được lặp lại trong vài phút. Đây là bằngchứng phong phú rằng tốc độ nước chảy qua mồm đã được yêu cầu cảm giác thoả mãn, bởi vìđể nước vào mồm bởi một ống để cho gia súc không nghĩ ngơi và không thoải mái. Hầu hết động vật nuôi uống nước trong hoặc sau bữa ăn nước để nước gần thức ăn.Tần số uống tăng trong điều kiện khí hậu nóng. Trong khi nuôi thành đàn ở vài nơi của ChâuPhi và ấn độ bò, cừu và dê có thể được uống nước 3 ngày một lần. Tần số này không đủ đểcho năng suất tối đa, nhưng năng suất tối đa không phải là mục tiêu trong điều kiện khăcnghiệt này. II. HU CẦU ƯỚC N hu cầu nước của từng loại gia súc rất khó phác hoạ trừ một số trường hợp đặc biệt.Điều đó là vì nhiều yếu tố thức ăn, môi trường ảnh hưởng đến lượng nước hấp thu và bài tiếtvà vì nước cũng rất quan trọng trong việc điều chỉnh nhiệt độ cơ thể. Các yếu tố khác như khảnăng bảo tồn nước hoặc gia súc ở các trạng thái hoạt động khác nhau như tiết sữa, mang thai..ảnh hưởng đến nhu cầu nước. Được biết rã rằng tiêu thụ nước liên quan đến sản lượng nhiệt sản sinh và có khi đếntiêu thụ năng lượng. N hu cầu nước có thể liên quan đến diện tích bề mặt cơ thể trong trườnghợp không bị các stres. Lúc mà nhiệt độ môi trường không gây ra stres nhiệt thì giữa tiêu thụchất khô thức ăn và tiêu thụ nước có quan hệ tuyến tính. Tuy nhiên, khi nhiệt độ đạt đến giớihạn gây stres thì tiêu thụ thức ăn có khuynh hứơng giảm và tiêu thụ nước tăng đáng kể. M ộtví dụ được chỉ ra ở đồ thị 1. N hu cầu nước trên đơn vị khối lượng thức ăn của bò Bos tauros2,9 l/kg vật chất khô tiêu thụ ở 400F (15,30C) đến khoảng 18 l/kg ở 1000F (380C). 2.1. Yếu tố kh u phần ăn Vật chất khô ăn vào quan hệ chặt chẽ với lượng nước tiêu thụ ở nhiệt độ thích hợp.Hàm lượng nước của thức ăn ăn vào cũng ảnh hưởng đến tổng lượng nước lấy vào. Khi cỏcòn rất non với hàm lượng nước rất cao thì dẫn đến lượng nước tiêu thụ nhiều hơn yêu cầu.Mức protein cao cũng làm tăng lượng nước lấy vào vì thải protein thừa dạng ure qua nướctiểu lớn hơn. Khi ure được sử dụng làm nguồn thức ăn chính cho nhai lại vài triệu chứng chothấy lượng nước tiểu sản ra nhiều hơn lượng N tương đương dưới dạng protein đậu tươngthuần. Gia súc non chỉ bú sữa cần gia tăng nước uống đặc biệt trong mùa nóng. M ặc dù sữa cótới 80-88% nước, hàm lượng protein cao làm cho sự mất mát nước bắt buộc qua nước tiểu caovà nếu không cho uống thêm nước thì sinh trưởng bị giảm. Tăng lượng mỡ ăn vào cũng tăng lượng nước lấy vào. Thức ăn như cỏ ủ silô làm tănglượng nước ăn vào và tăng thải nước tiểu (Bảng 2.4). Có thể lượng nước thừa được sử dụng vìbò nuôi bằng cỏ ủ silô cũng thải ra nhiều nước tiểu. M ột bằng chứng rõ ràng là ăn muối ăn hoặc các loại muối khác tăng tiêu thụ và thảinước đáng kể ở các loại gia súc khác nhau. M ột số muối có thể gây ỉa lỏng và thải ra mộtlượng nước lớn trong phân như N aCl, được hấp thụ hoàn toàn, hình thành thải nhiều nướctiểu hơn; sự khử nước của biểu mô xuất hiện nếu nước không được cung cấp. 2.2. Yếu tố môi trường N hiệt độ cao, như đã đề cập như trên, là yếu tố chính làm tăng lượng nước ăn vào.Cùng với nhiệt độ là Nm độ cao cũng là yếu tố tăng nhu cầu nước vì sự mất nhiệt gây ra dobốc hơi khỏi bề mặt cơ thể và phổi được giảm cùng Nm độ cao. Ở một vài loại gia súc, thiết kế và phương tiện cung cấp nước làm ảnh hưởng lượng ănvào vì làm sạch bể chứa. Ở gia súc chăn thả, khoảng cách giữa bãi chăn và nguồn nước ảnh 19
  • 20. hưởng đến tần số uống nước và lượng nước tiêu thụ; như khoảng cách lớn gia súc uống nướcít lần và lượng nước uống trong 24 giờ cũng ít đi. 20
  • 21. Bảng 2.5. Lượng nước tiêu thụ đối với một số gia súc ôn đớiGia súc lit/ngàyBò thịt 22-66Bò sữa 38-110Dê và cừu 4-15N gựa 30-45Lợn 11-19Gà 0,2-0,4Gà Tây 0,4-0,6N ước tiểu (gallon) Bò Châu Âu (Bos tauros)2.01,51,0 Bò Ấn Độ (Bos indicus)0,50 60 80 100 0 Khoảng biến thiên nhiệt độ ( F)Đồ thị 2.1. ảnh hưởng của tăng nhiệt đến nhu cầu nước của bò Châu Âu và ấn Độ (Winchetervà M orris, 1956) 2.3. Lượng nước hàng ngày N ói chung, gia súc cần 2-5 lit nước cho 1 kg thưc ăn khô trong điều kiện không bịstres nhiệt. N hững gia súc có khả năng bảo tồn nước thì yêu cầu ít nước còn gia súc thích ứngmôi trường Nm thì uống nhiều nước. Ví dụ, bò tiêu thụ nước ở tỷ lệ 4:1, nhưng cừu khoảng2,5:1 đến 3:1 vì bò có khả năng bảo tồn nước kém hiệu quả. Chim nói chung cần ít nước hơnđộng vật có vú. Động vật non cần nhiều nước trên 1 đơn vị thể trọng hơn động vật trưởngthành. Hoạt động làm tăng nhu cầu; động vật hay hoảng sợ cần nhiều nước hơn động vật lanhlợi. Các yếu tố sinh lý, khNu phần và môi trường ảnh hưởng đến hấp thu và bài tiết nước cũngảnh hưởng đến nhu cầu nước.Lợn cần 2 đến 2,5 kg nước cho 1 kg thức ăn khô ở nhiệt độ thích hợp nhất, ngưa và gia cầmcần 2-3 kg/thức ăn. Bò cần 3-5 kg nước/kg thức ăn khô, trong khi đó bê cần 6-8 kg. Hơn nữa,nhu cầu nước tăng khi gia súc cho sữa và mang thai. Lượng nước tiêu thụ của bò sữa ở bảng 6. 2.4. Hạn chế nước uống N hiều nơi trên thế giới việc cung cấp nước bị hạn chế hơn thức ăn do thiếu nước mặthoặc nước giếng hay nước lợ không phù hợp với gia súc. Chính vì vậy, tỷ lệ lớn động vật cảnuôi và cả hoang dã phải đối chọi với thiều hụt nước. Ảnh hưởng lớn nhất của việc hạn chế nước uống là giảm lượng ăn vào và giảm khảnăng sản suất của gia súc. N ước tiểu và nước trong phân thải ra nhiều, nếu kéo dài hạn chếuống nước thì thể trọng giảm nhanh vì cơ thể mất nước. N hững biến đổi do hạn chế uống 21
  • 22. nước được trình bày ở bảng 2.6. M ất nước kèm theo tăng lượng thải N và các chất điện giảinhư N a+ và K+.Bảng 2.6. Ảnh hưởng của việc hạn chế uống 50% ở nhiệt độ 180C hoặc 320C ở bò sữa 180C 320C Uống tự do Hạn chế Uống tự do Hạn chếKhối lượng cơ thể (kg) 641 623 622 596Lượng thức ăn tiêu thụ (kg/ngày) 36,3 24,9 25,2 19,1Thể tích nước tiểu (l/ngày) 17,5 10,1 30,3 9,9N ước trong phân (kg/ngày) 21,3 10,5 11,7 8,2Tổng bốc hơi nước (g/giờ) 1133 583 1174 958Tổng lượng nước cơ thể (%) 64,5 50,9 67,9 52,6Dịch nội bào (%) 59,0 45,5 61,5 46,9Thể tích huyết tương (%) 3,9 3,9 4,4 3,9Trao đổi năng lượng (kcal/ngày) 798 694 672 557N ước trao đổi (kg/ngày) 2,5 2,0 2,1 1,9N hiệt độ trực tràng (0C) 38,5 38,5 39,2 39,5 2.5. Chất lượng nước N hìn chung, nước dùng cho người là an toàn cho gia súc, nhưng gia súc thích ứng vớinước muối hơn người. Chất lượng nước có thể ảnh hưởng trực tiếp lượng ăn vào vì nước kémchất lượng thuờng làm giảm lượng tiêu thụ nước và dẫn đến giảm tiêu thụ thức ăn. Các loạimuối có thể làm giảm độ ngon của nước và nếu uống vào nhiều có thể gây độc. N hững chấtkhác gây độc nhưng không ảnh hửơng độ ngon như titrat, florit và muối kim loại nặng. VikhuNn như protoza, nấm và protozoa cũng làm giảm độ ngon của nước và độc. Cơ quan bảo vệ môi trường của chính phủ Mỹ đã đưa ra danh mục các chất độc cótrong nước (Bảng 2.7) và N RC (1998) đưa ra hướng dẫn chất lượng nứơc cho gia súc (Bảng2.8). Các loại muối vô cơ gồm cácbonat, bicacbonat, sulfat và chlorit của Ca, M g, na và K tồntại một lượng lớn trong nước. Hầu hết gia súc có thể chịu được hàm lượng muối không tan 15.000-17.000 mg/l,nhưng khả năng sản xuất có xu hướng giảm. N ước chứa trên 10.000 mg/l (1%) muối tankhông đạt tiêu chuNn làm nước uống ở bất cứ điều kiện nào. M ột điều cần chú ý là tất cả các nguyên tố khoáng thiết yếu thường được cung cấp quanước bề mặt uống vào như nước ở ao, hồ. Tuy nhiên, phần nhỏ N a, Ca và S được lấy qua conđường này. N itrat, nitrit được phân tán rộng rài trong môi trường và thường tìm cách vào nướcuống. Gia súc chịu được hàm lượng nitrat (N O3) bình thường có trong nước uống còn nitrit(N O2)-dạng khử của nitrat- được hấp thu nhanh vào đường tiêu hoá và có thể gây độc. Giasúc chịu được hàm lượng nitrat trong nước uống cao đến 1320 mg/l nhưng nitrit ở mức 33mg/l là gây độc (N RC, 1974 và CAST, 1974). N itrit trong máu với mức gây độc làm ôxy hoásắt trong homoglobin thành methemoglobin và giảm khả năng mang ôxy của máu. M ức caonitrat trong nước có thể là sự nhiểm khuNn bacteria. Bacteria có thể chuyển nitrat thành nitritvà nước bị nhiễm làm ảnh hưởng đến sức khoẻ của gia súc và con người. 22
  • 23. Bảng 2.7. Giới hạn an toàn trên của một số khoáng đối với gia súc N guyên tố Giới hạn As (A-sen) 0,2-0,5 Bo (Bo) 10,0 Cd (Ca-di-mi) 0,05-0,5 Cr (Crôm) 1,0-5,0 Co (Cô ban) 1,0 Cu (Đồng) 0,5 F (Flo) 2,0-3,0 Pb (Chì) 0,1 Hg (Thủy ngân) 0,01 N i (N i-ken) 1,0 Se (Sê len) 0,1 Va (Va-na-di) 0,1-1,0 Zn (Kẽm) 25,0 Tóm lại, gia súc cần lượng nước lớn hơn bất cứ loại nguyên liệu ăn vào khác và nướccó nhiều chức năng quan trọng cho cơ thể. M ô cơ thể không chứa mỡ có khoảng 73% nước.Hàm lượng nước giảm dần theo tuổi và độ béo. N ước được hấp thu nhanh từ dạ dày và ruột,và thoát qua tự do đến các mô, cơ quan trong cơ thể phụ thuộc vào gradient áp suất thNm thấu.Thời gian để thay đổi nước nhanh, khoảng 3 ngày hay ít hơn cho nữa vòng đời. N ước uống lànguồn nước lớn nhất cung cấp cho cơ thể, bên cạnh đó nước trao đổi là nguồn phụ cho mộtvài loại động vật thích ứng với môi trường khô. Khả năng làm giảm sự mất nước qua phân,thận, phổi hay bề mặt cơ thể liên quan đến sự thích nghi khí hậu khô của con vật.Bảng 2.8. Hướng dẫn chất lượng nước cho gia súc Lượng tối đa (ppm) T FWQG* N RC (1974) Ion chủ yếu Canxi 1000 - N itrat-N + N itrit-N 100 440 N itrit-N 10 33 Sulfat 1000 - Kim loại nặng và ion vết N hôm 5.0 - Asen 0.5 0.2 Berilium 0.1 - Boron 5.0 - Cadmium 0.02 0.05 Crôm 1.0 1.0 Coban 1.0 1.0 Đồng 5.0 0.5 Fluor 2.0 2.0 Chì 0.1 0.1 Thủy ngân 0.003 0.01 Molipđen 0.5 - N iken 1.0 1.0 Uran 0.2 - Vanadi 0.1 0.1 Kẽm 50.0 25.0 * Task Force on Water Quality Guidelines, 1987. 23
  • 24. CHƯƠ G III CACBO HYDRAT I. KHÁI IỆM Tên cabon hydrat bắt nguồn từ tiếng Pháp hydrate de carbone, là hợp chất trung tínhcó chứa cácbon, hydrô và ôxy, và tỷ lệ hydrô và ôxy giống như cấu tạo của phân tử nước.Phần lớn hyđrat cácbon có công thức cấu tạo chung là (CH 2O)n trong đó n từ 3 trở lên. Định nghĩa trên không thật chính xác khi phát hiện ra những cacbon hydrat có chứakhông những C, H, O mà còn có phốtpho, nitơ, và hưu huỳnh. Hơn nữa, một số hợp chất nhưlà deôxyribose (C5H 10O 4) không có tỷ lệ hydro và ôxy như trong phân tử nước. Quan điểm hiện tại để định nghĩa cacbon hydrat là những polyhydrôxy aldehyt, xeton,rượu hoặc axit hay những dẫn xuất đơn giản của các hợp chất kể trước đó và bất cứ hợp chấtnào mà đều có thể bị thủy phân cho ra chúng. Trong thức ăn thực vật, cacbon hydrat chiếm tỷ lệ lớn hơn bất cứ chất dinh dưỡng nàokhác. Cacbon hydrat là nguồn cung cấp năng lượng chủ yếu và là nguồn năng lượng ban đầucho các hoạt động của cơ thể. Khác với thức ăn thực vật, thức ăn động vật có hàm lượnghydrat cacbon thấp, chiếm khoảng 1-1,5%, tuy vậy chúng giữ vai trò không kém phần quantrọng. Glycogen được hình thành từ nhiều phân tử glucose làm nhiệm vụ dự trữ năng lượngtrong cơ thể. II. PHÂ LOẠI CARBO HYDRATE Carbohydrate (cacbon hydrat) có thể phân chia theo bản chất hóa học thành 2 nhómchính: N hóm các loại đường và nhóm không chứa đường (Bảng 3.1). N hóm đường đơn giảnnhất bao gồm các monosaccarit chia làm các nhóm phụ triose, tetrose, pentose, hexo vàheptose, phụ thuộc vào số nguyên tử cacbon trong phân tử. M onosaccarit liên kết với nhau đểtạo thành di, tri hoặc tetra-polysaccarit. Thuật ngữ “đường” giới hạn với hydrat cacbon chứa ít hơn 10 đơn vị monosaccarit,đồng thời thuật ngữ oligosaccarit (oligos tiếng Ai Cập là một vài) dùng để chỉ các loại đườngtrừ monosaccarit. Polysaccarit, còn gọi là glycan là các polyme của các đơn vị monosaccarit. Chúngđược phân thành 2 nhóm: N hóm homoglycan chứa một đơn vị monosaccarit và nhómheteroglycan khi thủy phân cho ra nhiều đơn vị monosaccarit. Khối lượng phân tử củapolysaccarit rất khác nhau từ 8.000 trong một vài loại fructan của thực vật đến 100 triệu trongamylopectin của tinh bột. Quá trình thủy phân polysaccarit thành đường chịu ảnh hưởng bởihoạt động của các enzym đặc hiệu hoặc axit. Cacbon hydrat phức tạp chứa hydrat cacbon kết hợp với phân tử không chứa hydratcacbon, bao gồm glycolipit và glycoprotein. 24
  • 25. Bảng 3.1. Phân loại cacbon hydrat Trioz Glyxeraldehyt C 3H 6O 3 Dihydroxyaceton Treoz Erythroz (C4H 8O 4) M onosaccarit Arabinoz Pentoz Xyloz (C5H 10O 5) Xyluloz Riboz Ribuloz Glucoz Hexoz Galactoz Đường (C6H 12O 6) M annoz Fructoz Heptoz Sedoheptuloz (C7H 14O 7) Succaroz Disaccarit Lactoz M altoz Cellobioz Oligosacarit Triasaccarit Raffinoz Kestoz Tetrasaccarit Stachynoz Arabinan Xylan Tinh bột Dextrin Homoglycan Glucan Glycogen Xelluloz Calloz Fructan Inulin Polysaccarit Levan Galactan M annan Glucosamin Hợp chất Hợp chất Pectic không chứa Hemixelluloz đường Heteroglycan Gum Các chất nhầy axit Axit hyaluronic Chondroitin Hydrat cacbon Glycolipit phức tạp Glycoprotein 25
  • 26. 2.1. MonosaccaritCấu trúc: Công thức của glucose có thể viết ở dạng thẳng như sau: 1CHO CH O 1CH2OH CH 2OH H2COH H OCH 2C=O O=C HO3CH HCOH HO3CH HCOH H4COH H OCH H4COH H OCH H5COH HOCH H5COH HOCH 6CH2OH CH2OH 6CH2OH CH2OH D-Glucoz L-Glucoz D-F ructoz L-F luctoz Rõ ràng là phân tử monosaccarit có chứa nhóm aldehyt (CHO) và đường chứa nhómnày thuộc nhóm aldose. Do sự có mặt của 4 nguyên tử cacbon trong aldohexose nên có 16đồng phân lập thể, 8 dạng D và 8 dạng L. Công thức chuỗi của hexoz có thể chứa một nhómxêton (CO) thay vì nhóm aldehyt, ví dụ trường hợp của fructose. M onosaccarit tồn tại ở dạng tự do, chỉ có ở một số thực vật và mô cơ động vật. Trongthực vật monosaccarit là tiền thân của polysaccarit (đường đơn và đường đa). Đặc tính chungcủa monosaccarit là hoạt động như những chất khử do sự có mặt các nhóm aldehyt hay xeton.Đặc tính khử của đường thể hiện ở chỗ: khử ion kim loại như Zn hoặc Cu trong môi trườngkiềm. N hóm aldehyt hay xeton có thể bị khử bởi hóa học hoặc bởi enzym để hình thành rượucủa đường tương ứng.Các nhóm monosaccarit quan trọng: Hexose. Đường quan trọng nhất của hydrat cacbon trong thức ăn và trong cơ thể độngvật là đường 6 cacbon gọi là hexose. Đại diện của đường 6 cacbon có: glucose, galactose,fructose và mantose. Đường hexose tồn tại ở dạng tự do rất ít (ví dụ, fructose có trong nướchoa quả, glucose ở trong máu). Pentose. Đường pentose (đường đơn có 5 nguyên tử cacbon trong phân tử có arabiosevà xylose. Chúng là những đơn vị cơ bản để cấu trúc nên đường pentose loại đường này cónhiều ở vách tế bào thực vật ; hoặc đường ribose và deroxyribose là đơn vị cơ bản của axitnucleotic và các enzym. Dẫn xuất quan trọng nhất của đường hexose là đường amino (thànhphần của mucopolysaccride và glycoside). Heptose. D-sedohetulose là ví dụ quan trọng của monosaccarit chứa 7 cacbon. Đườngheptose xuất hiện dạng photphat hay chất trung gian trong con đường chuyển hóa photphatpentose.Dẫn suất của monosaccaride: Este axit photphoric. Este của axit photphoric với đường có vai trò quan trọng trongcác phản ứng trong cơ thể sống. Este quan trọng nhất là với glucoz ở vị trí nguyên tử cácbon 1hoặc 6 hoặc cả hai. Đường có nhóm amino. N ếu nhóm hyđrô ở nguyên tử cacbon số 2 của aldohexoseđược thay thế bởi nhóm aminô (-N H2) thì hợp chất mới là một đường có nhóm aminô. Trongtự nhiên tồn tại hai nhóm quan trọng là D-glucosamine là thành phần chính của chitin (trongvỏ tôm, châu chấu..) và D-galactozamin là thành phần polysaccarit của sụn. 26
  • 27. Đường deoxy. Thay thế nhóm hyđrôxyl bởi hydrô hình thành đường deoxy. Dẫn xuấtcủa ribose, deoxyribose là thành phần cấu tạo của axit deoxyribonucleic (DN A). Tương tựnhư vậy dẫn xuất của galactose là fucose và mannose là rhamnose, và chúng thành phần củaheteropolysaccarit. Axit từ đường. Các aldose có thể bị oxy hóa thành axit, trong đó có các axit quan trọngsau: axit aldonic, axit aldaric và axit uronic. Đối với glucose thì có các dẫn xuất axit sau:gluconic, glucanic và glucoronic. Rượu từ đường. Các đường đơn giản có thể bị ôxy hóa thành rượu polyhydric, ví dụ,glucose thành sorbitol, galactose thành dulciol, còn mannose và fructose đều thành mannitol.M annitol xuất hiện trong cỏ ủ silô do hoạt động của vi khuNn phân giải fructose. Glycoside. N ếu hydro của nhóm hydroxyl bất kỳ của glucose được thay bởi este hayalcohol hay phenol hình thành nên glucoside. Tương ứng, galactose hình thành galactoside vàfructose thành fructosit. Oligosaccarit và polysaccarit thuộc nhóm glycoside khi thủy phân tạothành đường hoặc dẫn suất của đường. Glycoside cyanogenetic khi thủy phân giải phóng HCN -có tính độc nên những thựcvật chứa nhóm glycoside trên đều độc đối với gia súc. Bản thân glycoside không gây độc vàphải thủy phân chúng trước khi gây độc. Tuy nhiên, glycosit dễ dàng bị thủy phân bởi enzymcó mặt trong thực vật. Ví dụ, linamarin (còn gọi phaseolunatin) có trong sắn, đậu Java và hạtlanh khi bị thủy phân (hydrolysis) tạo thành HCN , glucose và axeton. M ột số glycoside quantrọng có trong tự nhiên trình bày ở bảng 3.2.Bảng 3.2. M ột số glycoside cyanogenetic tự nhiên quan trọng Tên N guồn Sản phNm khi thủy phân ngoài glucose và HCN Linamarin Đậu Java, sắn và hạt lanh Axeton Vicianin Vicia angustfolia Arabinose, benzaldehyt Amygdalin M ận, ruột quả đào, dứa và quả Benzaldehyt của Rosaceae Dhurrin Lá kê (Sorghum vulgare) p-hydroxy-benzaldehyt Lotaustralin Trefoil (Lotus australis), cỏ ba M ethylethyl xeton lá trắng (Trifolium repens)2.2. Oligosaccarit N hờ sự liên kết từ 2 đến 10 monosaccarit và giải phóng nước, xuất hiện oligosaccarit.Oligosaccarit có ba nhóm: di-, tri- và tetrasaccarit.Disaccarit: N hóm này xuất hiện nhiều trong tự nhiên và có những đường quan trọng sau:saccarose, maltose, lactose và cellobiose khi thủy phân cho hai phân tử hexose: C12H 22O 11 + H 2O = 2C6H 12O 6 Đường saccharose có nhiều trong mía và củ cải đường, có cấu trúc phân tử: α-D-glucose + β-D-fructose. M ía chứa 20% đường saccharose, củ cải đường chứa 15-20%... Đường lactose còn gọi là đường sữa là sản phNm tổng hợp từ tuyến vú. Sữa bò chứa43-48 g/kg. Lactose tan trong nước không nhanh và không ngọt như glucose. Lactose chứa 1phân tử α-glucose liên kết với một phân tử β-galactose qua liên kết β-(1-4). Lactose bị lênmen một cách nhanh chóng do vi sinh vật, chủ yếu là Streptococcus lactis. N hóm vi sinh vậtnày làm chua sữa do biến đường lactose thành axit lactic (CH3.CHOH.COOH). Ở nhiệt độ1500C lactose chuyển thành màu vàng, 1750C thành màu nâu, gọi là lactocaramel. 27
  • 28. M antose (đường mạch nha) là sản phNm phân giải tinh bột và glycogen bởi axit loãng hoặc enzym. M atose thường có nhiều trong các loại hạt như đại mạch, mì, thóc... Đại mạch hoặc thóc khi lên mầm bị khống chế và đem sấy để làm mạch nha sử dụng cho sản xuất bia. M altose dễ tan trong nước và không ngọt như saccaroz. M altose do hai phân tử α-D-glucose liên kết với nhau qua vị trí α-1,4 và có một nhóm hoạt động. Cellobiose không tồn tại trong tự nhiên như là đường tự do, là sản phNm phân giải từ cellulose. Cellubiose được tạo thành từ hai β-D-glucose là sản phNm của phân giải celulose liên kết thông qua mạch nối β-(1 4). Liên kết này không bị bẻ gãy bởi enzym tiêu hóa của động vật có vú, tuy nhiên, bị phân giải bởi enzym vi sinh vật. Cellobiose cũng chỉ có một nhóm hoạt động.Trisaccarit: Raffinose và cestose là hai đại diện của nhóm trisaccarit. Chúng đều không phải làchất khử và khi thủy phân cho ba phân tử đường hexose: C18H 32O 16 + H 2O = 3C6H 12O 6 Raffinose là nhóm đường phổ biến nhất, có hầu hết trong thực vật như là saccharose.N ó có lượng nhỏ trong củ cải đường và hình thành trong rỉ mật trong khi chế biến đườngsaccharose. Hạt bông chứa khoảng 80 g raffinose/kg. Khi thủy phân raffinose tạo thànhglucose, fructose và galactose. Cestose cũng như dẫn suất của nó có trong từng phần của rauvà hạt cỏ hòa thảo.Tetrasaccarit: N hóm này được hình thành từ bốn monosaccarit. Stachyose thuộc nhóm này, có mặthầu hết trong thực vật bậc cao. N ó không phải là đường khử và thủy phân tạo thành hai phântử galactose, một phân tử glucose và một phân tử fructose: C24H 42O 21 + 3H 2O = 4C6H 12O 62.3. Polysaccarit (Glycan) Polysaccarit được cấu tạo từ các monosaccarit, gồm có homoglycan, heteroglycan vàlignin.Homoglycan: N hóm cacbon hydrat này rất khác với nhóm đường. Khác cơ bản là trọng lượng phântử cao, hình thành từ nhiều pentose và hexose. Homoglycan không mang đặc tính phản ứngđường của aldose và cestose. N hiều loại homoglycan có trong thực vật như tinh bột (nguyênliệu dự trữ) và cellulose (chất liệu cấu tạo). Arabinan và xylan: Arabinan và xylan là polyme của arabinose và xylose. Chúng được tìm thấy trong sựkết hợp với các loại đường khác như là thành phần của heterpglycan. Glucan: Tinh bột là một glucan có nhiều trong thực vật như là nguồn dự trữ cacbon hydrat. N ócó rất nhiều trong hạt, quả, củ và rễ. Tinh bột có trong tự nhiên ở dạng hạt với kích cỡ và hìnhthù khác nhau.Tinh bột là hỗn hợp của hai polysaccarit khác nhau: amylose và amylopectin,tuy nhiên rất khác nhau về cấu trúc hóa học trừ một số trường hợp. Tỷ lệ của các nhóm trongtinh bột phụ thuôc vào nguồn nhưng amylopectin là thành phần chủ yếu chiếm khoảng 70-80%. N gười ta có thể kiểm tra nhanh chất lượng tinh bột thông qua phản ứng với iôt: Amylosecho màu xanh đậm và amylopectin cho màu violet hoặc màu đỏ tía. Amylose có cấu trúc thẳng, đó là liên kết giữa α-D-glucose ở vị trí cácbon 1 vàcácbon 4 của phân tử glucose khác. Liên kết α-(1→6) chiếm tỷ lệ rất nhỏ trong amylose. 28
  • 29. Amylopectin có cấu trúc phức tạp hơn bao gồm liên kết α-(1→4) là chính và cả liên kết α-(1→6). Hạt tinh bột không tan trong nước lạnh nhưng khi khuấy đều và đun nóng thì bị trươngphồng và dẻo. Hạt tinh bột khoai tây trương phồng to và vỡ ra, còn tinh bột hạt cốc thì chỉtrương phồng. Trong thực tế chăn nuôi, gia súc được cho ăn một khối lượng lớn tinh bột củahạt cốc và sản phNm phụ của hạt cốc. Glycogen: Glycogen là thuật ngữ để chỉ nhóm polysaccarrit mạch nhánh được tách ra từ động vậthay vi sinh vật. Glycogen có nhiều trong gan, cơ và các mô khác của động vật. Glycogen lànhững glucan có cấu trúc tương tự amylopectin vì vậy có thuật ngữ riêng cho glycogen là"tinh bột động vật". Glycogen là cacbon hydrat dự trữ ở động vật và đóng vai trò quan trọngtrong trao đổi năng lượng. Khối lượng phân tử glycogen rất khác nhau tùy theo loại động vật, dạng mô cơ vàtrạng thái sinh lý. Ví dụ, glycogen của gan chuột có khối lượng phân tử 1 - 5 x 108, trong khiđó glycogen cơ là 5 x 106. Dextrin: Dextrin là sản phNm trung gian của quá trình thủy phân tinh bột và glycogen: Tinh bột dextrin → maltose → glucose Glycogen Dextrin tan trong nước và tạo thành dung dịch giống như gôm (dính). Sự có mặtdextrin trong thức ăn ngũ cốc hình thành những tính chất như cứng, nướng được và cháy từngphần. Cellulose: Cellulose là polyme đơn phổ biến trong thực vật, là cấu trúc vững chắc cho màng tếbào. Dạng thuần của cellulose được tìm thấy trong sợi bông. Cellulose thuần là mộthomoglycan có khối lượng phân tử cao được hình thành từ các đơn vị cellobiose (Hình 3.1). Trong thực vật, chuỗicellulose được hình thành theotrật tự nhất định thông qua cầunối hyđrô cả trong và ngoài phântử. Trong các tế bào thực vật,cellulose liên quan chặt chẽ về cảlý tính và hóa tính với các thànhphần khác, đặc biệt làhemixellulose và lignin. Callose: Callose là thuật ngữ chỉnhóm polysaccarit chứa liên kếtβ-(1,3) và β-(1,4). Các β-glucannày có mặt trong thực vật bậc caonhư là thành phần của màng tếbào chỉ xuất hiện trong một sốgiai đoạn phát triển nhất định. Hình 3.1. Cấu trúc cellulose và chitin 29
  • 30. Fructan: Fructan là nguyên liệu dự trữ trong rễ, thân, lá và hạt của nhiều loài thực vật, nhưng chủ yếu ở hai họ Compositae và Gramineae. Trong họ Gramineae, fructan chỉ có trong các loài cây ôn đới. Fructan tan trong nước lạnh và có khối lượng phân tử thấp. Toàn Fructan (chuäø i saccaro) bộ fructan đều chứa các mảnh β-D- frutose liên kết với nhau qua cầu nối2,6 hoặc 2,1. Fructan có thể chia làm ba nhóm: nhóm levan với đặc trưng liên kết 2,6; nhóminulin chứa liên kết 2,1; và nhóm fructan có nhánh tìm thấy trong cỏ Agropyron repens. N hómnày chứa cả hai loại liên kết trên. Galactan và mannan: Galactan và mannan là polyme của galactose và mannose có mặt trong thành tế bàothực vật. M annan là thành phần chính của thành tế bào hạt cây cọ và dừa. Trong khi đó, hạtcủa nhiều cây bộ đậu như cỏ clover, trefoil và medicago chứa galactan.Bảng 3.3. Khối lượng phân tử và số lượng phân tử glucose trong cấu trúc polysaccarit khácnhauPolysaccarit Khối lượng phân tử Số lượng phân tử glucoseAmylose 16.200 - 97.200 100 - 600Amylopectin 48.600 - 972.000 300 - 6.000Glycogen 972.000 - 4.050.000 6.000 - 25.000Cellulose 972.000 - 1.296.000 6.000 - 8.000 Glucosamin: Chitin là điển hình của homoglucan chứa glucosamin. Chitin phân bố nhiều trongđộng vật bậc thấp và đặc biệt có nhiều trong Crustacae (giáp xác), trong nấm và vài loại tảoxanh. Chitin có cấu trúc giống với cellulose (Hình 3.1) và là polysaccrit phổ biến trong tựnhiên sau cellulose.2.4. Heteroglycan Heteroglycan là một loại polysaccarit, trong đó gồm nhiều loại hương vị một số chấtkhác. N hững heteroglycan có ý nghĩa trong dinh dưỡng bao gồm: hemicellulose, pectin,mucopolysaccarit và glycopotein. Hemicellulose: Hemicellulose là polysaccarit trong màng tế bào tan trong dung dịch kiềm và có liênkết chặt chẽ với cellulose. Về cấu trúc, hemicellulose có thành phần chính là D-glucose, D-galactose, D-mannose, D-xylose và L-arabinose liên kết với các thành phần khác và nằmtrong liên kết glucoside. Hemicellulose cũng có thể chứa axit uronic. 2.5.Lignin Lignin không phải là hydrat cacbon nhưng có liên kết chặt chẽ với nhóm này để cấutạo màng tế bào và làm cho cây cứng cáp. Lignin là một polyme bắt nguồn từ ba dẫn xuất củaphenylpropal: rượu coumaryl, coniferil và sinapyl. Một phân tử lignin bao gồm nhiều đơn vị CH CH.CH2 OH phenylpropanoit đan chéo nhau thành liên kết phức hợp. Rượu coumaryl: R = R1 = H Rượu coniferil: R = H; R1 = OCH 3 R R1 Rượu sinapyl: R = R1 = OCH 3 OH 30
  • 31. Trong dinh dưỡng động vật, lignin rất đáng quan tâm vì nó không bị tiêu hóa bởi enzym củacơ thể vật chủ. Lignin còn liên kết với nhiều polysaccarit và protein màng tế bào ngăn trở quátrình tiêu hóa các hợp chất đó. Gỗ, cỏ khô và rơm rất giàu lignin nên tỷ lệ tiêu hóa thấp trừ khiđược xử lý hóa học để bẻ gãy liên kết giữa lignin với các hydrat cacbon khác. Thực vật càng già, lượng lignin tích tụ càng lớn. Lignin chỉ bị phân giải bởi enzymcủa mối, mọt... Lignin chiếm tới khoảng 13-15% trong chất khô của cây cỏ hòa thảo. 31
  • 32. CHƯƠ G IV LIPIT Lipit đóng vai trò quan trọng trong dinh dưỡng động vật. Chúng có bốn chức năngchính sau đây: (i) cung cấp năng lượng cho các chức năng duy trì và sản xuất, và nguồn dựtrữ, khi bị oxy hóa sinh ra năng lượng cao gấp 2,25 lần so với hydrat cacbon và protein; (ii)là nguồn cung cấp axit béo thiết yếu; (iii) là chất vận chuyển các vitamin tan trong dầu và vậnchuyển điện tử và các cơ chất trong các phản ứng của enzym.; và (iv) thành phần quan trọngcủa màng tế bào. Trong chương này, chúng tôi xin tóm tắt một số nội dung liên quan đến khíacạnh dinh dưỡng hơn là sinh lý và sinh hóa của lipit. I. KHÁI IỆM, PHÂ LOẠI VÀ CHỨC Ă G 1.1. Khái niệm Lipit hay chất béo (Ether extract -EE) là các hợp chất hữu cơ không tan trong nướcnhưng tan trong nhiều dung môi hữu cơ như benzen, ete, cloroform.., và có các chức năngsinh lý, sinh hóa quan trọng trong cơ thể thực vật và động vật. 1.2. Chức năng Ở thực vật lipit ở hai dạng cấu trúc và dự trữ. Ở dạng cấu trúc, lipit có trong thànhphần của màng tế bào và bảo vệ lớp bề mặt của tế bào và chiếm đến 7% lá của thực vật bậccao. Lipit trên bề mặt tế bào chủ yếu là chất sáp, axit béo và cutin. Lipit còn là thành phầnmàng của ty thể, màng nguyên sinh chất....ở dạng glycolipit (40-50%) và photpholipit. Lipitdự trữ ở thực vật chủ yếu trong quả và hạt ở dạng dầu. Ở động vật, lipit là nguồn dự trữ năng lượng chủ yếu dưới dạng mỡ và có thể lên đến97% trong mô mỡ của gia súc béo phì. N ăng lượng từ mỡ cao hơn nhiều so với hydratcacbon, 1 kg mỡ ôxy hóa hoàn toàn cho 39 M J trong khi đó glycogen cho 17 M J mà thôi.Lipit cấu trúc trong mô của động vật chủ yếu là phospholipit (0,5-1% trong mô cơ và mô dựtrữ) và 2-3% trong gan. Trong khNu phần, lipit có các tác dụng như cải thiện tính chất lý học của thức ăn nhưlàm bớt độ bụi, tạo mùi vị thơm ngon nên gia súc dễ ăn hơn. Đây là một vai trò khá quantrọng của chất béo trong khNu phần. Lipit có ảnh hưởng đến các chất dinh dưỡng khác nhưlàm giảm sự sử dụng hydrat cacbon và protein. N guyên nhân là năng lượng trao đổi của chấtbéo cao làm thân nhiệt tăng, cơ thể gia súc giảm lượng thức ăn ăn vào chủ yếu là hyđrátcácbon và prôtein, do đó gia súc bị thiếu hai loại chất này (xem sơ đồ dưới). N hiệt bài thảiThức ăn N ăng lượng thô N hiệt tăng do thức ăn N hiệt hữu dụng Tuy nhiên, gia súc nhai lại không chịu được khNu phần nhiều chất béo. Với khNu phầnchứa 10% dầu mỡ, bò sẽ ngưng tiêu hóa ở dạ cỏ và dạ múi khế vì cản sự chuyển động củathức ăn trong ống tiêu hóa và ức chế sự tiết dịch vị, và axit béo kết hợp ion Ca làm cho Ca bịmất theo phân và đồng thời cũng tiêu hao năng lượng vì tham gia phản ứng xà phòng hóa.Trong khi đó ở người, tỷ lệ chất béo trong thức ăn có thể tới 40%. Ở gia cầm từ 20 - 30%,nhưng thông thường là10%. 1.3. Phân loại Căn cứ cấu tạo và chức năng mà lipit được phân thành các loại ở bảng 4.1. 32
  • 33. Bảng 4.1. Phân loại lipit Lipit Có glycerol Không có glycerol Đơn giản Phức tạp Sphingomyelin, Glycolipit Phosphoglycerit cerebrosit, sáp, steroit, terpen Dầu, mỡ Glycolipit Glactolipit Lecithin CephalinsDầu và mỡ: M ỡ và dầu có trong thành phần cơ thể của động vật và thực vật, có cùng cấu trúc vàtính chất hóa học nhưng khác nhau về cấu trúc vật lý. Điểm nóng chảy của dầu thấp, ở điềukiện nhiệt độ bình thường chúng ở dạng lỏng, còn mỡ thì ngược lại. Đó là đặc điểm cơ bản đểnhận biết dầu và mỡ. Thuật ngữ chất lipit hay chất béo (fat) dùng để chỉ cả hai nhóm. Cấu tạo dầu và mỡ: Dầu, mỡ là este của axit béo với glycerol-là một rượu no ba chức. Khi tất cả ba nhómrược được este với axit béo thì tạo thành một hợp chất gọi là triglyxerit hay triacylglycerol.Quá trình phản ứng như sau: CH 2- OH CH 2- O- CO - R CH- OH + 3R-COOH => CH- O- CO - R + 3H 2O CH 2- OH CH 2- O- CO - R Glycerol Axit béo Triglycerit Triacylglycerol (Triglycerit) khác nhau do đặc tính và vị trí của các axit béo. Vị trí cácaxit béo quyết định đặc tính vật lý của các triacylglycerol. Các triacylglycerol chứa nhiều axitbéo mạch ngắn và axit béo không no thì có nhiệt độ nóng chảy thấp. N ếu các axit béo khácnhau được nối vào các gốc rượu của glycerol thì công thức chung của triacylglycerol sẽ là: CH 2- O- CO - R1 CH - O- CO - R2 CH 2- O- CO - R3 N hiều bằng chứng cho thấy định dạng của triacylglycerol của dầu mỡ có thể ảnhhưởng đến khả năng tiêu hóa. Ví dụ như, palmitat (hexadecanoat) phân bố ngẫu nhiên ở các vịtrí 1, 2 và 3 thì tỷ lệ tiêu hóa thấp hơn phân bố ở vị trí 2- đây là vị trí thích hợp cho tác độngcủa enzym pancreatic lipase. Phần lớn các axit béo có trong tự nhiên có một nhóm carboxyl và một chuỗi cacbonkhông phân nhánh, chúng là các axit béo no hoặc chưa no. M ột vài axit béo quan trọng cótrong tự nhiên được trình bày ở bảng 4.2. 33
  • 34. Bảng 4.2. M ột số axit béo thường gặp trong các dầu mỡ tự nhiên N hiệt độ Tên axit Công thức nóng chảy (0C)1. Axit béo no (-anoic) (Saturated Fatty Acids – SFA) : Butyric (butanoic) C3H 7.COOH -7,9 Caproic (hexanoic) C5H 11.COOH -3,2 Caprylic (octanoic) C7H 15.COOH 16,3 Capric (decanoic) C9H 19.COOH 31,2 Lauric (dodecanoic) C11H 23.COOH 43,9 Myristic (tetradecanoic) C13H 27.COOH 54,1 Palmitic (hexadecanoic) C15H 31.COOH 62,7 Stearic (octadecanoic) C17H 35.COOH 69,6 Arachidic (eiocosanoic) C19H 39.COOH 76,32. Axit béo chưa no (-enoic) (Unsaturated Fatty Acids - USFA) Palmitoleic (9-hexadecenoic): 16:1 9 hay n-7-16:1* Oleic (octadecenoic): 18:1 9 hay n-9-18:1 C15H 29.COOH 0 Linoleic (octadecadienoic): 18:2 9,12 hay n-6,9-18:2 C17H 33.COOH 13 Linolenic (octadectienoic): 18:3 9,12,15 C17H 31.COOH -5 hay n-3,6,9-18:3 Arachidonic (eicosatetraenoic): 20:4 5,8,11,14 hay C17H 29.COOH -14,5 n-6,9,12,15-20:4 C19H 31.COOH -49,5 * Công thức viết tắt theo 2 cách khác nhau, chỉ điểm có liên kết đôi Axit béo thiết yếu (Essential Fatty Acid): N ăm 1930, axit linoleic được phát hiện là có hiệu quả ngừa được nhiều chứng bệnhcủa chuột cho ăn khNu phần thiếu mỡ như da có vNy, , chậm tăng trưởng, sinh sản và có thểchết. Các triệu chứng trên cũng được phát hiện ở nhiều loại động vật và cả người. Sau đó, axitarachidonic được chứng minh có vai trò như axit linoleic và có thể mạnh hơn các axit linoleic,và γ-linolenic có hoạt tính cao hơn 1,5 lần so với axit linoleic. Các axit arachidonic và γ-linolenic đều được tổng hợp từ axit linoleic trong cơ thể và không hoàn toàn là axit béo thiếtyếu. Tuy nhiên, một trong số các bước tổng hợp, ∆-6 desaturation, xảy ra rất hạn chế nên hàmlượng các axit trên có thể thấp và cần phải bổ sung từ bên ngoài. Axit α-Linolenic có hoạt lựcthấp hơn linoleic nhưng không thể tổng hợp trong cơ thể và được coi là một axit béo thiết yếukhác ngoài axit linoleic. Cơ chế chính xác về hoạt động duy trì chức năng bình thường của cơ thể của các axitbéo thiết yếu chưa được biết rõ ràng, nhưng có thể tập trung vào hai lĩnh vực: (1) thành phầnquyết định của cấu trúc lipit-protein của màng tế bào và (2) thành phần quan trọng của nhiềuhợp chất gọi là eicosanoit có vai trò điều chỉnh việc tiết các hormôn tuyến yên và tuyến dướiđồi. Các axit béo này được xem là axit béo thiết yếu (EFA) , cần thiết cho gà, lợn, cừu vàdê. Giống như các axit béo chưa no khác, chúng là thành phần dùng để tổng hợpprostaglandin và thromboxan, là một chất giống như hormon điều hòa nhiều chức năng tế bàobao gồm trong việc đông máu, điều hòa huyết áp và đáp ứng miễn dịch. Động vật hấp thu axitlinoleic vào cơ thể có thể chuyển hóa thành axit arachidonic. Gà con nuôi bằng khNu phần thấp lipit thì chậm tăng trưởng, lông xấu, phù nề, tỷ lệchết cao trong vài tuần lễ đầu tiên. N hưng ở lợn thì ngược lại. N gười ta nghi ngờ lợn có nhucầu axit linoleic hay là có thể tự tổng hợp axit này. Gia súc duy trì nhu cầu lipit thấp nên dễ bịtổn thương ở da và chậm tăng trưởng. Có thể khắc phục hiện tượng tổn thương da bằng cách 34
  • 35. thêm dầu vào khNu phần. Hạt có dầu thường rất giàu axit linoleic, đặc biệt hạt lanh (lineseed)rất giàu axit này. Trong khNu phần bình thường của lợn và gà chứa một lượng đáng kể các phụphNm của hạt có dầu vì vậy hầu như nhận được sự cung cấp đầy đủ các axit béo thiết yếu này.Gia súc nhai lại ăn cỏ là chủ yếu nên phải cung cấp đủ axit linoleic và lượng lớn hơn axitlinolenic. hững đặc tính cơ bản của dầu mỡ: Tính thủy phân (Hydrolysis). Chất béo có thể thủy phân bằng dung dịch kiềm tạothành glycerol và xà phòng theo công thức chung sau:CH 2 - O - CO - R CH 2OHCH - O - CO - R + 3KOH CHOH + 3R-COOKCH 2 - O - CO - R CH 2OHTriglycerit Glycerol Xà phòng Sự thủy phân như thế còn gọi là phản ứng xà phòng hóa vì nó hình thành xà phòng, làmuối của N a hay K với axit béo. Quá trình thủy phân có thể xảy ra trong tự nhiên với sự cómặt của enzym lipase. Trong điều kiện tự nhiên sản phNm thủy phân cho ra mono haydiglycerol với axit béo tự do. Phần lớn những axit béo này không màu và không mùi, tuynhiên có một số chất béo như butyric và caproic có mùi rất nặng làm cho người tiêu thụkhông chấp nhận. Lipaza do nấm và mốc sản sinh làm chất béo bị hư hỏng còn gọi là bị ôi. Sự ôxy hóa. Thức ăn có nhiều dầu mỡ nhất là chưa no rất dễ nhanh chóng bị ôxy hóakhi tồn trữ lâu dưới tác dụng của nhiệt, độ Nm và ánh sáng. Quá trình ôxy hóa và thủy phânxảy ra làm cho dầu mỡ bị hôi và sinh ra nhiều chất có hại cho cơ thể như các hydroperoxit códạng như sau: -CH 2.CH: CH. CH 2. CH 2. O2 -CH.CH.: CH. CH 2. CH 2. OOH Các sản phNm do ôxy hóa bao gồm các axit béo có chuỗi ngắn, axit béo dạng phứchợp (fatty axit polymer), aldehyt, xeton, epoxit và hydrocacbon. Các axit và aldehyt là nhữngchất gây mùi và vị do ôxy hóa mỡ và làm giảm độ ngon miệng đáng kể. ôxy hóa axit béo notạo nên mùi và vị nặng như đã biết là mùi ôi. Điều này do sự có mặt của methyl xetôn lá sảnphNm của quá trình ôxy hóa như sau:CH 3-(CH 2)4-COOH + O → CH 3-(CH 2)2-C:O-CH 2-COOH → CH 3-(CH 2)2-C:O-CH 3 + CO 2 Axit caproic Pentanon Chống ôxy hóa (Antioxydant). Dầu mỡ tự nhiên có mức độ giảm quá trình ôxy hóanhờ có mặt của các hợp chất chống ôxy hóa. N hững tiền chất này ngăn cản sự ôxy hóa cácdầu mỡ không no cho đến khi bản thân chúng chuyển dạng thành sản phNm trơ. M ột số chấtchống ôxy hóa như axit xitric, các hợp chất BHT (Butylat Hydroxy Toluen), BHA (ButylatHydroxy Arnisol), vitamin E… có khả năng làm chậm phản ứng ôxy hóa. Các thức ăn trộnsẵn trong công nghiệp bắt buộc phải trộn thêm các chất BHT, BHA với nồng độ 10-4. M ột sốcác hợp chất khác cũng có đặc tính như chất chống ôxy hóa như phenol, quinon, axit galic vàgalat. Vitamin E là hợp chất chống ôxy hóa tự nhiên quan trọng nhất. 35
  • 36. Thức ăn ôi thường có vị hôi và mùi mất ngọt nguyên nhân là do sự có mặt của methylketon do đó làm gia súc ăn ít đi, dù giá trị dinh dưỡng của thức ăn không thay đổi. Caroten,vitamin A, vitamin B, bị phân hủy khi thức ăn ôi. Sự hyđrô hóa (Dehydrogenation). Quá trình này xảy ra do hyđrô bẻ gãy liên kết đôicủa axit béo không no hình thành axit béo no tương ứng. Quá trình này rất quan trọng trongthương mại vì tham gia chuyển dầu thực vật hay dầu cá thành mỡ cứng (no) như trong chếbiến magarin. Gia súc nhai lại ăn nhiều mỡ mềm (không no) nhưng do sự hyđrô hóa trong dạ cỏchuyển các axit béo không no (chủ yếu 18:2 và 18:3) thành axit stearic. Đó là lý do tại saonhai lại ăn nhiều mỡ mềm mà mỡ cơ thể là mỡ cứng.Glycolipit: Trong cấu trúc phân tử, hai nhóm rượu của glyxerol được kết nối với axit béo còn mộtnhóm nối với đường. Lipit của hòa thảo và họ đậu chứa chủ yếu galactolipit (khoảng 60%),đường ở đây là galactose. Axit béo của galactolipit của cỏ hầu hết (95%) là axit α-linolenic vàmột ít linoleic (2-3%). Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phân giải galactolipit thành galactose,axit béo và glycerol. Ở động vật, glycolipit có chủ yếu trong não và thần kinh. Glycerol đượcthay bằng sphingosin bazơ chứa N : CH 3.(CH 2)12.CH:CH.CH.CH.CH 2.OH OH N H 2 Cấu trúc thông thường của glycolipit của động vật là: CH 3.(CH 2)12.CH:CH.CH.CH.CH 2-O- OH N H-CO.RPhotpholipit: Photpholipit là thành phần ban đầu cấu tạo nên phức hợp lipoprotein của các màngsinh học. Chúng có trong các cơ tim, thận và mô thần kinh. Ví dụ, myelin của axon thần kinhchứa gần 55% photpholipit. Trứng và đậu nành chứa rất nhiều photpholipit. Photpholipit làhợp chất có chứa axit béo, glycerol, axit phôtphoric và bazơ nitơ. Lecithin và cephalin là haiđại diện của nhóm lipit này.Steroit: Steroit là nhóm chất gồm sterol, các axit mật, hormôn thượng thận và hormôn sinhdục. Chúng có đơn vị cấu trúc cơ bản chung là nhân phenanthren nối với vòng cyclopentan.Các hợp chất đơn lẻ chỉ khác nhau số lượng và vị trí nối đôi cũng như đặc tính của chuỗi nốivới cacbon vị trí 17. Đại diện của nhóm sterol là cholesterol, 7-dehydrocholesterol và ergosterol. Các axitmật (axit glycocholic) khác với nhóm trên ở chuỗi nối gồm 5 cacbon và cuối là nhómcacboxyl, và được tổng hợp từ cholesterol. N hóm hormôn gồm oestrogen, androgen,progesteron, cortisol, aldosteron và corticosteron. N hóm hormôn thượng thận có vai trò quantrọng trong việc điều chỉnh trao đổi glucose và mỡ.Eicosanoit: Eicosanoit là nhóm hợp chất gồm prostaglandin, throboxan và prostacyclin bắt nguồntừ axit béo C20. Các prostaglandin và các chất trao đổi của chúng ảnh hưởng đến sự co cơ,dung nạp của tiểu cầu, áp lực thành động mạch và áp suất máu. Chúng kìm chế tiết dịch vị vàsản sinh các axit béo từ các mô mỡ và là chất gây viêm nhiễm. Prostaglandin thường dưới 36
  • 37. dạng PGF2 được sử dụng trong kích thích động dục hàng loạt ở cừu và bò và đều khiển thờigian đẻ của lợn nái. N hóm hợp chất eicosanoit liên quan tới các axit béo thiết yếu theo sơ đồ 4.1 sau: KHẨU PHẦN Axit linoleic Axit arachidonic Axit linolenic γ-linoleic Axit dihomo- Axit gammalinoleic Eicosapentaenoic PGE1 PGE2 TXA2 PGE2 PGE3 TXA3 PGI3 PGF1a PGF2a PGF3aGhi chú: PGE và PGF là các prostaglandin; PGI là prostacyclin; TXA là thromboxan. Sơ đồ 4.1. M ối liên hệ giữa các axit béo và nhóm eicosanoitII. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPIT2.1.Gia súc dạ dày đơn Tiêu hóa và hấp thu mỡ xảy ra chủ yếu ở đoạn đầu của ruột non (Hình III.1). M ỡ củathức ăn chủ yếu là triglycerit trôi chậm từ dạ dày xuống và trộn với dịch mật, dịch tụy và dịchtá tràng. Sự nhũ hóa xảy ra ở tá tràng nhờ hoạt động của muối mật và co bóp của ruột. Cáctriglycerit bị vỡ nhỏ thành mảnh có đường kính 500-1000 µm để tăng diện tích cho enzymlipaza của dịch tá tràng và dịch tụy bám vào. Enzym lipiaza thủy phân những hạt mỡtriglycerit thành axit béo tự do và β-monoglycerit. Axit béo tự do và β-monoglycerit kết hợpvới muối phospholipit-cholesterol tạo thành những hạt nhủ tương nhỏ (mixelle) rất cần choquá trình hấp thu. M ixelle di chuyển đến vi nhung ruột và vỡ ra. A xit béo tự do và monoglycerit hấp thuvào niêm mạc ruột. Quá trình hấp thu xảy ra chủ yếu ở không tràng hay ruột chay (jejunum)nhưng một phần hấp thu từ tá tràng và phần khác ở hồi tràng. M ật còn lại trong lòng ruộtchuyển xuống dưới rồi được hấp thu đưa vào gan. Trong niêm mạc ruột axit béo vàmonoglycerit tổng hợp lại thành triglycerit kết hợp với cholesterol và photpholipit có một lớpprotein bao quanh hình thành những vi hạt nhũ cấp (chlomicrol) và hạt lipoprotein tỷ trọng rấtthấp cuối cùng được bài tiết vào ống bạch huyết. Tryglycerit tổng hợp trong bạch huyết xuất phát từ thức ăn nhưng không hoàn toàngiống triglycerit của thức ăn; 78% glycerol lấy từ thức ăn (22% tổng hợp mới) và 88% axitbéo trên nhánh 1,3 và 75% trên nhánh 2 là giống với axit béo của thức ăn. Khả năng tiêu hóa và hấp thu chất béo ở gia súc dạ dày đơn phụ thuộc ở bản chất chấtbéo. Tiêu hóa và hấp thụ lớn khi chuỗi axit béo ngắn, nhiều axit béo chưa no và dạngtryglicerit thì tốt hơn axit béo tự do. 37
  • 38. 2.2. Gia súc nhai lại Quátrình tiêu hóavà hấp thu mỡxảy ra ở dạ cỏvà đoạn ruộtnon là chủyếu. Thức ăncủa trâu bò córất nhiều axitbéo chưa nocó tronggalactolipitcủa cỏ vàtrongtriglycerit củahạt ngũ cốc.Tuy nhiênlipit của khối Hçnh III.1. Så âäö tiãu hoïa vaì háúp thu måî åí ruäütthức ăn trong dạ cỏ thì khác. Vi sinh vật thủy giải glactolipit và triglycerit giải phóng axit béotự do, lên men glycerol và glactose thành axit béo bay hơi. Vi sinh vật tổng hợp axit béo từchưa no đến no, chuỗi C lẻ từ propionat và phân nhánh từ axit amin (Val, Leu, Iso). Do dạ cỏcó tính khử nên các axit béo chưa no rất nhanh chóng chuyển thành các axit béo no, chủ yếulà axit stearic. Khả năng tiêu hóa và hấp thu axit béo cao nhất đối với axit béo chuỗi ngắn vàchưa no. Tuy nhiên steranic lại được sử dụng tốt nhất vì nó dễ khuếch tán khi đến tá tràng. Lipit dưới dạng vi hạt nhũ chấp và hạt tỷ trọng thấp được đưa đến mô mỡ. Trong tếbào vách mao quản, triglycerit thủy phân thành diglycerit và axit béo. A xit béo ở lại mạchmáu còn diglycerit xuyên mạch và được tiếp tục thủy phân đến axit béo và glycerol. Glycerolđược đưa ngược vào mạch máu còn axit béo đi vào mô mỡ kết với glycerol được tổng hợpmới từ đường phân để tạo ra triglycerit. Trong mạch máu, axit béo tự do, glycerol vàcholesterol este được đưa đến gan để tham gia trao đổi chất. III. TÍCH LŨY MỠ M ô mỡ là nơi tích lũy năng lượng dư thừa từ các quá trình chuyển hóa hydrat cacbon,lipit và axit amin. Có khoảng 50% mỡ được tích lũy ở dưới da và phần còn lại là ở quanh mộtsố cơ quan mà đặc biệt là thận, trong màng ruột và trong bắp thịt. Vì được nuôi dưỡng bằnghệ thống mạch máu và thần kinh nên mô mỡ luôn luôn hoạt động, hai quá trình phân giải vàtổng hợp xảy ra song song và cân bằng nhau. 3.1. guồn thức ăn tác động đến tích lũy mỡ cơ thể ở gia súc dạ dày đơn M ỡ tích lũy lấy từ gluxit và axit béo của máu nên chịu ảnh hưởng của chất béo thức ăn(Bảng 4.3). Lợn ăn thức ăn nhiều chất béo chưa no (chỉ số cao nhất) thì mỡ lỏng và càngnhiều chất béo no thì mỡ càng rắn. 38
  • 39. Bảng 4.3. Chỉ số Iôt của chất béo thức ăn và mỡ cơ thể chuột nuôi bằng những thức ăn tươngứng (Anderson và M endel, 1928)Chất béo thức ăn Chỉ số Iôt của thức ăn Chỉ số Iôt của mỡ cơ thểDầu đậu nành 132 123Dầu ngô 124 114Dầu hạt bông vải 108 107Dầu lạc 102 18M ỡ lợn 63 72Bơ 36 56Dầu dừa 8 35 3.2. guồn thức ăn tác động đến mỡ sữa và mỡ cơ thể ở động vật nhai lại Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng trung hòa axit béo rất mạnh, nhưng dù vậy trâu bò vẫncó biến động về hàm lượng chất béo chưa no trong sữa và trong cơ thể theo chất béo của thứcăn. Chất béo của sữa tăng nhiều nhất là axit oleic (18:1) và chỉ có số ít là axit linoleic ( C18: 2)vì vi khuNn dạ cỏ chỉ hyđrô hóa được một nối đôi mà thôi. 39
  • 40. CHƯƠ G V TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU CÁC CHẤT DI H DƯỠ G Các chất dinh dưỡng cơ bản cần cho con người và vật nuôi chủ yếu lấy từ thức ăn. Đểcung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng, trước hết cần ăn một lượng nhất định. Tuy nhiên, các chấtdinh dưỡng có trong thức ăn ở dạng liên kết phức tạp và vật nuôi khó sử dụng trực tiếp. Để sửdụng được, trước hết chúng cần phải đưa về các dạng đơn giản thông qua tiêu hóa-là quá trìnhbiến các chất phức tạp thành các chất đơn giản và dễ hấp thu. Tiêu hóa bao gồm các quá trìnhtiêu hóa cơ học, hóa học và vi sinh vật. Khả năng tiêu hóa của thức ăn được đánh giá qua chỉ số tỷ lệ tiêu hóa (digestibility) làtỷ số giữa chất dinh dưỡng tiêu hóa và chất dinh dưỡng ăn vào, có thể là hệ số hay tỷ lệ phầntrăm. Khả năng tiêu hóa là cở để đánh giá giá trị dinh dưỡng của thức ăn và định hướng sửdụng trong khNu phần. Đường tiêu hóa của gia súc được phân ra các phần sau: - M iệng - Thực quản - Dạ dày - Ruột Trong quá trình phát triển ccủa cơ thể, cấu tạo của các đoạn tiêu hóa ở các loại động vật khác nhau có các đặc điểm riêng biệt (Hình 5.1). Quá trình tiêu hóa được chia làm 3 loại: cơ học, hóa học và vi sinh vật. Tiêu hóa cơ học bao gồm: nhai làm nhỏ thức ăn xảy ra ở miệng (ở gia cầm xảy ra ở dạ cơ nhờ sự co bóp). Tiêu hóa hóa học là sự tác động của dịch tiêu hóa được tiết ra từ các tuyến tiêu hóa, từ niêmmạc dạ dày, niêm mạc ruột lên thức ăn và chất dinh dưỡng. Dịch tiêu hóa cũng do các tuyếnnhư tuyến nước bọt, tuyến tụy hoặc từ gan (dịch mật). Các enzym chứa trong dịch tiêu hóabao gồm enzym thủy phân (hydro hóa). Các enzym này tác động vào các cầu nối hydro củacác chất dinh dưỡng (cơ chất – S: substance) theo sơ đồ sau: S1 - S2 + H 2O --> S1OH + S2OH 40
  • 41. Bảng 5.1. Các loại enzym tiêu hoá chủ yếu ở đường tiêu hoá của gia súc, gia cầmTên đặt Tên thường gọi N ơi tiết Cơ chấtA. Enzym thuỷ phân liên kết peptitPepsin - N iêm mạc Protein & peptidChymosin Rennin dạ dày ntTrypsin - Tuỵ ntChymotripsin - Tuỵ PeptidCarboxypeptidase A Carboxypeptidase Ruột non ntCarboxypeptidase B Protaminase Ruột non ntAminopeptidase - Ruột non DipeptidDipeptidase - Ruột nonB. Enzym thuỷ phân liên kết glucositα-Amylase Diastase N ước Tinh bột, glycogen, bọt, tuỵ dextrinα-Glucosidase M altase Ruột M altoseOligo-1,6-Glucosidase Isomaltase non Dextrinβ-Galactosidase Lactase Ruột Lactoseβ-Frutofuranosidase Sucrose non SucroseC. Enzym hoạt động trên các liên kết esteTriacylglycerol lipase Lipase Tuỵ TriacylglycerolCholesterol esterase - Tuỵ & ruột non Cholesterol estePhospholipase A2 Lecithinase A Tuỵ & ruột non LecithinLysophospholipase Lisolecithinase Ruột non LysolecithinDeoxyribonuclease DN ase Tuỵ & ruột non DN ARibonuclease RN ase Tuỵ & ruột non RN AN ucleozidase - Ruột non N ucleosidPhosphatase - Ruột non Orthophosphoric acid este Các enzym tiêu hóa có “chuyên môn hóa” trong quá trình phân giải các chất dinhdưỡng khác nhau. Trong đó, chúng phân giải các chất dinh dưỡng ở các dạng lien kết phức tạpđưa về dạng đơn giản để cơ thể hấp thu. Gia cÇm cũng có mét số enzym có tác dụng riêng biệt cho từng loại thức ăn. Loạienzym, vùng tiết và chức năng của chúng được thể hiện quan bảng 5.1. N goài enzym trên cácmô của dạ dày và ruột còn tiết ra các hormon làm nhiệm vụ thúc đNy sự hình thành cũng nhưtăng tiết các enzym tiêu hóa. Để ngăn cản sự tác động phân giải của các enzym (đặc biệt là enzyme phân giảiprotein) lên protein của tế bào niêm mạc đường tiêu hóa các enzym này khi chưa có cơ chấtđể hoạt động, luôn ở dạng không hoạt động. Khi nào có sự hoạt hóa enzym mới ở dạng có tácdụng ph©n giải c¬ chất. Bên cạnh các enzym do đường tiêu hóa tiết ra, gan là nơi quan trọngtiết ra dịch tiêu hóa. Ở nhiều loại động vật, dịch tiêu hóa do gan tiết ra được dự trữ ở túi mật và từ đó tiếtvào ruột. Dịch này không chứa enzym mà là c¸c axit mật nh− axit glycocholic. C¸c axit mËt®−îc tæng hîp tõ cholecterol vµ dÉn xuÊt cña nã. Trong ®iÒu kiÖn sinh lý b×nh th−êng c¸c a xitmËt ®−îc tiÕt d¹ng muèi vµo phÇn trªn cña ruét non. ë ®©y c¸c a xit nµy dung gi¶i mỡ cñathøc ¨n vµ t¹o c¬ héi dÔ dµng cho qu¸ tr×nh thuû ph©n vµ t¨ng hiÖu qu¶ hấp thu tõ ruét non. Vi sinh vật có lợi tồn tại trong đường tiêu hóa đóng vai trò như nguồn cung cấpenzyme quan trọng, giúp cho tiêu hóa chất dinh dưỡng, đặc biệt là tiêu hóa xơ. Vi sinh vật tiết 41
  • 42. ra enzym có tác dụng công phá mạch liên kết β-glucoside của cellulose. N hờ sự công phá banđầu này mà các enzym tiếp theo khác có khả năng phân giải tiếp cấu trúc của màng tế bàocellulose. N ơi diễn ra quá trình tiêu hóa của vi sinh vật trong đường tiêu hóa chủ yếu là ở dạ cỏ ởgia súc nhai lại và ruột già của các loại vật nuôi khác, ®Æc biÖt ë manh trµng ngùa. Ở diều củagia cầm (gà) cũng có hoạt động phân giải của vi sinh vật. Quá trình tiết của dịch tiêu hóa chịu sự điều khiển của hệ thống thần kinh và hormon(hormon ở mô bào). Sù tiÕt nước bọt do hệ thống thần kinh ®iÒu khiÓn nhưng các tuyến kh¸cë dạ dày, ruột, tuyến tụy, dịch mật, không chỉ chịu sự điều tiết của thần kinh mà còn chịu ảnhhưởng điều tiết của hormon. Các hormon mô bào điều tiết dịch tiêu hóa trình bày ở bảng 5.2.I. TIÊU HÓA Ở GIA S ÚC DẠ DÀY ĐƠ1.1. Tiêu hóa ở miệng Tiêu hoá ở miệng chủ yếu là tiêu hoá cơ học, nhờ nhai nghiền mà thức ăn bị bẻ gãy vàtrộn đều với nước bọt như chất bôi trơn và là môi trường cảm nhận về vị. Lợn có cơ quan cảmnhận vị ở khoang miệng và cơ quan cảm nhận đó tập trung ở lưỡi. Dịch nước bọt được tiết rabởi ba đôi tuyến chứa 99% nước và 1% gồm muxin, muối vô cơ, enzym α-amylase và phứchợp lysozym. M ột số gia súc như ngựa, chó và mèo thiếu α-amylase, còn gia súc khác vàngười thì enzym α-amylase hoạt động mạnh. Đối với lợn, enzym này có trong nước bọtnhưng hoạt động yếu. M ặc dù thức ăn tồn tại không lâu ở miệng nhưng sự tiêu hoá tinh bột doα-amylase có thể xãy ra ở vùng thượng vị của dạ dày trước khi thức ăn bị toan hoá. Enzym α-amylase thuỷ phân liên kết α-(1→4)-glucan của polysarcharit chứa trên 3 đơn vị liên kết α-(1→4)-D-glucose. Vì vậy, enzym này hoạt động với tinh bột, glycogen, polysarcharit vàoligosarcharit. Enzym lysozym có khả năng thuỷ phân liên kết β-(1→4)-N -acetyl-glucosaminidic củacác chuổi disarcharit trong polysarcharit của màng tế bào của nhiều loại bacteria và tiêu diệtloại vi khuNn này.1.2. Tiêu hoá ở dạ dày Dạ dày gia súc đơn ngăn vừa là cơ quan tiêu hoá vừa là nơi dự trữ thức ăn. Dạ dày lợncó dung tích khoảng 8 lít, chia ra 3 cùng: thượng (cardia), trung (fundus) và hạ vị (terminus).Để tăng diện tích tiếp xúc với thức ăn, mặt trong của dạ dày có nhiều nếp gấp. Vùng thượngvị chiếm khoảng 3 phần đầu của dạ dày và tiết dịch kiềm, không có enzym, dịch nhờn đượchình thành từ glycoprotein để bảo vệ vách niêm mạc khỏi axit. Vùng trung vị kéo dài sauthượng vị tiết dịch vị chứa lycoprotein và chất nhầy fucolypit và chứa các tế bào oxyntic sảnsinh HCl là giảm pH của dịch vị. Độ pH ở dạ dày khác nhau ở các lọai gia súc khá rõ (bảng5.3). Pepxinogen cũng được tiết ra ở vùng trung vị, trong khi vùng hạ vị nối liền với tá tràngtiết chất nhầy bảo vệ. Tóm lại, dịch vị được tiết ra ở cả 3 vùng của dạ dày chứa nước, pepxinogen, muối vôcơ, dịch nhầy, HCl và nội tố giúp cho việc hấp thu vitamin B12 hiệu quả hơn. Sự tiết dịch vịđược điều tiết bởi nhiều yếu tố thần kinh và thể dịch và chia làm 3 pha. Pha 1, pha kích thíchnhư nhìn và mùi vị của thức ăn kích thích thông qua tế bào thần kinh. Pha 2, pha tiết dịchđược duy trì bởi các chất nhận cảm hoá học và độ choán của dạ dày. Cuối cùng là sự có mặtcủa dưỡng chấp ở tá tràng làm tác động đến hormon và thần kinh. Dạ dày lợn ít khi không có thức ăn và việc thức ăn được trộn chậm là điều kiện thuậnlợi cho lên men của vi khuNn ở đoạn cuối thực quản và cho tiêu hoá bởi dịch vị ở cuối hạ vị.Pepxinogen là dạng vô hoạt của pepxin được hoạt hoá bởi axit của dịch vị. Bốn loại pepxinđược tim ra ở dịch vị lợn hoạt động ở 2 mức pH là 2,0 và 3,5. Pepxin tấn công voà các liênkết peptit gần kề amino axit thơm, như là phenylalanine, trytophan, tyrosine, nhưng cũng cóhoạt động ở liên kết giữa axit glutamic và cysteine. Pepxin cũng làm đông vón sữa. Rennin và 42
  • 43. chymosin cũng là các enzym tiêu hoá protein được tiết ra trong dạ dày của bê và lợn con, cotác dụng như pepxin. Protein bị thuỷ phân bởi các enzym tiêu hoá của dịch vị biến thành chủyếu là polypeptit với độ dài khác nhau và một ít amino axit.Bảng 5.2. Hormon điều tiết dịch tiêu hóaTên hormon Vùng tiết Các chất kích thích Tác động tiếtGastrin Dạ dày Sản phảm trung gian Thúc đNy tạo thành phân giải protein pepsin và tiết dịch tụy, tăng hoặc hạn chế hoạt động của dạ dàySecretin N iêm mạc tá tràng HCl, amino axit, Thúc đNy quá trình M ỡ, xà phòng tiết dịch tụy, dịch mật, các dịch giàu nước và khoáng nhưng ít enzymCholezystokinin N iêm mạc ruột non M ạch peptit N âng cao hàmPankreozymin amino axit, HCl, mỡ lượng enzym của và axit béo dịch tụy . Làm co túi mật và rút tiết dịch mật ra khỏi túiEnterogastron N iêm mạc ruột non M ỡ, khoáng Hạn chế quá trình tiết dịch dạ dày, làm giảm nhu động dạ dàyEntero krinin N iêm mạc ruột non Chymus N âng cao lượng đậm đặc của dịch ruộtVillikinin N iêm mạc ruột non HCl Làm hưng phấn hoạt động của tế bào chính ở dạ dày Thức ăn từ dạ dày xuống tá tràng đựơc điều chỉnh bởi chất nhận cảm áp lực ở tá tràng.Hơn nữa sự có mặt lượng lớn lipit làm giảm tốc độ vận chuyển thức ăn xuống tá tràng.Bảng 5.3. Hàm lượng HCl và pH ở dạ dày một số vật nuôi Loại gia súc HCl (%) pH Bò 0,05 - 0,12 2,1 - 4,4 Cừu 0,04 - 0,21 1,9 - 5,5 Dê - 1,4 - 3,9 N gựa 0,1 - 0,4 -1.3. Tiêu hoá ở ruột non Ruột non là nơi xãy ra chủ yếu quá trình tiêu hoá và hấp thu thưc ăn, trong đó tá trànglà nơi tiết ra chủ yếu các dịch tiêu hoá và không tràng (jejumun) là nơi xãy ra hấp thu dinhdưỡng chủ yếu. Dịch ruột được tiết ra bởi các tuyến ở tá tràng, gan và tuỵ ngoại tiết. Trước hếtlà dịch tiết ra từ tá tràng có tính kiềm để bảo vệ vách ruột khỏi bị HCl từ dạ dày chuyển xuống. M ật được tiết ra từ gan đổ vào tá tràng qua ống mật. M ật chứa muối N a và K của axitmật mà chủ yếu là axit glycocholic và taurocholic, phôtpholipit, sắc tố mật như biliverdin vàbilirubin là các sản phNm cuối của dị hoá hemoglobin, cholesterol và chất nhầy. Tất cả các gia 43
  • 44. súc đều có túi mật chứa dịch trừ ngựa. M uối mật đóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá bằngcách hoạt hoá enzym lapaza của tuỵ và làm nhủ tương mõ. N hu cầu hàng ngày của axit mậtlớn hơn sự tổng hợp trong gan nên axit mật được sử dụng lại để duy trì việc cung cấp axit mật. Tuyến tuỵ ngoại tiết tiết ra enzym tiêu hoá từ tế bào acinar, nước và chất điện giải từ tếbào ống, tất cả hình thành dịch tuỵ đổ vào ống dẫn tuỵ. Thành phần các loại enzym sẽ thayđổi cho phù hợp với bản chất của khNu phần thức ăn. Sự tiết dịch tuỵ được điều tiêt bởi nhiềuyếu tố. Trước hết, khi axit dạ dày xuống tá tràng thì hormon secretin được giải phóng từ biểumô ruột non và máu. Khi secretin tham gia vào vòng tuỵ nó kích thích tế bào tuỵ tiết dịchlỏng chứa hàm lượng cao ion bicarbonat nhưng rất ít enzym. M ột hormon khác làcholecystokinin (CCK) cũng được giải phóng khỏi màng nhầy khi peptit và một số sản phNmtiêu hoá khác xuống đến tá tràng. CCK kích thích tiết tiền enzym và enzym như trypxinogen,chymotrypxinogen, procarboxypeptidase A và B, proelastase, α-amylase, lipase, lecithinasevà nuclease. Không giống pepxin, các enzym này hoạt động ở pH 7 đến 9. Emzymtrypxinogen được hoạt hoá bởi enterokinase thành tripxin và chính tripxin cũng là chất xúc táccho sự hoạt hoá tiếp theo. Trong khi hoạt hoá tripxin làm giải phong hexapeptit từ amino cuốicùng của tripxinogen. Trypxin là enzym chuyên thuỷ phân protein ở các liên kết peptit giữanhóm carboxyl của lysine và arginine. Trypxin cũng chuyển chymotripxinogen thànhchymotripxin hoạt động. Enzym này tác động vào các nối peptit giữa nhóm carboxyl củatyrosine, tryptophan, phenyalanine và leucine. Trypxin cũng chuyển procarboxypeptidasethành carboxypeptidase. Enzym này tham gia phân giải các peptit từ đầu cuối của chuổi đểtách thành từng amino axit có nhóm α-carboxyl tự do. Tuỵ còn tiết ra α-amylase và có tác dụng giống như enzym này của nước bọt, tức làtham gia vào phân giải liên kết α-(1→4)-glucant của tinh bột và glycogen. Lipase của tuỵ làmbẻ gảy mỡ trung tính (triaxylglyerol) thành các phần nhỏ hơn (monoaxylglyxerol). Hoạt độngcuả enzym này chỉ dừng lại ở monoglyxerol. M ỡ khNu phần rời khỏi dạ dày ở dạng viên lớn, rất khó bị thuỷ phân một cách nhanhchóng được. Để có quá trình thuỷ phân mỡ thì có sự tham gia nhủ hoá cuả muối mật.Lecithinase A thuỷ phân lecithin ở cầu nối các axit béo với nhóm β-hydroxyl thànhlysolecithin và bị thuỷ phân bởi lecithinase B thành glyxerolphotphocholin và axit béo. Các axit nuleic DN A và RN A bị thuỷ phân bởi các enzym tương ứng nhưpolynucleotidase, deoxyribonuclease và ribonuclease để tạo thành các nucleotit. Các enzymnày phân giải liên kết este giữa đường và axit photphoric. Các nucleotit lại bị phân giải tiếpthành purine và pirimidine. Sự thuỷ phân oligosarcharit thành monosarcharit và peptit thành amino axit do cácenzym kết hợp với nhung mao đường ruột. Hầu hết sự thuỷ phân này xãy ra trên bề mặt tế bàoniêm mạc và một số peptit được hấp thu từ đó trước khi bị các enzym có trong cytoplasmaphân giải tiếp. Các enzym do nhung mao sản sinh ra là sucrase để chuyển hoá đườngsaccharose thành glucose và fructose; maltase chuyển hoá maltose thành 2 phân tử glucose;lactase thuỷ phân lactose thành glucose và galactose; oligo-1,6-glucosidase bẻ gãy liên kết α-1→6 trong các đường dextrin. Aminopeptidase hoạt động trên các cầu nối peptit gần nhómamino tự do của peptit đơn giản, trong khi đó dipeptidase bẻ gãy liên kết giữa hai amino axitđể thành amino axit riêng biệt. Ở ruột non, ngoài sự có mặt các enzym tiêu hoá thì tồn tại một nhóm vi sinh vật. Bằngchứng là khoảng 47% xơ trung tính của củ cải đường được tiêu hoá ở các phần trước hồi tràngcủa lợn do hoạt động của vi khuNn trong dạ dày và ruột non, và thuỷ phân bởi axit.1.4. Tiêu hoá ở ruột già Ruột già đóng vai trò quan trong trong tái hấp thu chất dinh dưỡng, chất điện giải vànước. Ruột già không tiết ra các enzym tiêu hoá như ở ruột non vì vậy tiêu hoá chất dinhdưỡng bằng enzym của vật chủ không xãy ra ở đây. Lợn có manh tràng ngắn và trực tràng dài 44
  • 45. hơn các loại ăn tạp khác. Bề mặt màng nhầy không có nhung mao như ở phần ruột non. Khithức ăn chuyển từ hồi tràng xuống ruột non thì phần được tiêu hoá và phần cắt ngắn được giữlại lâu hơn phần chưa được tiêu hoá. Cellulose và hemicellulose không được tiêu hoá ở đườngtiêu hoá bởi enzym tiêu hoá của lợn. Tuy nhiên, ở ruột già tồn tại các hoạt động của vi khuNn, đặc biệt ở manh tràng. M ộtphức hệ vi khuNn bao gồm yếm khí và hiếu khí như lactobacilli, streptococci, coliform,bacteroides, clostridia và nấm men. Các vi khuNn phân giải hydratcarbon và protein tạo thànhmột loạt các sản phNm như indol, skatol, phenol, H2S, amin, amonia, và axit béo bay hơi làaxetic, butyric và propionic. Cellulose và polysarcharit cũng bị phân giải bởi enzym của vikhuNn nhưng vơi tỷ lệ thấp so với nhai lại. Polysarcharit bị phân giải thành axit béo bay hơi vàđược hấp thu để cung cấp năng lượng cho vật chủ. Với khNu phần bình thường, thì 8-16%chất hữu cơ khNu phần bị tiêu hoá bởi vi khuNn trong đường tiêu hoá của lợn. Hoạt động của vi khuNn ở ruột già còn tổng hợp được vitamin nhóm B, có thể đượchấp thu bởi vật chủ. Tuy nhiên, nhu cầu vitamin của vật chủ cũng không được thoả mãn. Phần thải qua hậu môn chứa thức ăn không được tiêu hoá, chất tiết của đường tiêu hoá,tế bào niêm mạc, muối vô cơ, vi khuNn và sản phNm của phân huỷ vi khuNn.1.5. Tiêu hoá ở lợn con Từ sơ sinh đến khoảng 5 tuần tuổi, hàm lượng và hoạt tính của enzym tiêu hoá ở lợncon khác nhiều với lợn trưởng thành. Vài ngày đầu mới sinh protein tự nhiên có khả năngthấm qua ruột. Đối vưới lợn con cũng như nhiều gia súc non khác, đây là điều cần thiết chovận chuyển γ-globulin từ sữa mẹ đến gia súc mới sinh. Khả năng hấp thu loại protein nàygiảm nhanh ở lợn con và rất thấp ở 24 giờ sau khi sinh. Lúc đầu thì dạ dày lợn con tiết hạn chế HCl và pepxinogen nhưng tiết nhiều chymosin.Enzym này hoạt động ở pH 3,5 để bẻ gãy liên kết peptit giữa phenylalanin và methionin trongcazein. N ó làm đông vón sữa vì vậy tránh tràn chất dinh dưỡng qua ruột non. Khi lợn lớn dầnthì HCl và pepxinogen tăng tiết. Hoạt động của các enzym thuỷ phân đường cũng thay đổi. Hoạt tính của lactase caonhất ở tuần tuổi đầu và giảm dần sau tuần thứ 3 và 4. Hoạt tính maltase tăng từ tuần thứ tưtrong khi sucrase đạt mức ổn định lúc 4-8 tuần. Hoạt tính của α-amylase có ngay lcú mới sinhvà duy trì mức thấp đến tuần thứ 4. Vì vậy cần chú ý khi nuôi lợn con bởi các loại thức ăn bổsung nhằm cai sữa sớm.1.6. Tiêu hoá ở gia cầm Các enzym tiêu hoá có trong đường tiêu hoá gia cầm giống như các loại gia súc khác,ngoại trừ lactase. Ở gia cầm môi và hàm được thay bởi mỏ và không có răng. Vị rất hạn chếvà cơ quan cảm nhận vị ở nữa sau lưỡi và gần với hầu. Diều là túi thừa của thực quản. Váchdiều không có tuyến tiết chất nhầy. Điều đó không cần thiết đối với gia cầm nhưng sự có mặtcủa chất nhầy làm cho hoạt động nuôi dưỡng uyển chuyển hơn. Enzym amylase của nước bọtvẫn có ở gia cầm và tiếp tục tác dụng lên tinh bột ở diều. Đồng thời ở diều cũng xãy ra hoạtđộng của vi khuNn, trong đó lactobacilli là chủ yếu. Sản phNm lên men là các axit lactic vàaxetic. Dạ dày tuyến là nơi tiết ra HCl và pepxinogen. Thức ăn từ dạ tuyến qua mề nhờ cobóp của thực quản. M ề sản sinh ra koilin, hỗn hợp protein-polysarcharit mà thành phần aminoaxit giống keratin. Dưỡng chấp thoát qua ruột non khi đủ độ mịn và cũng có thể chảy ngượclên mề. Sự có mặt của sỏi nhỏ ở mề làm tăng độ mịn của thức ăn hạt khoảng 10%. Tá tràng của gia cầm có chứa tuỵ và có 3 ống dẫn tuỵ và 2 ống dẫn mật đổ vào phầncuối tá tràng. Dịch tuỵ chứa các enzym tiêu hoá giống động vật có vú và tiêu hoá protein, mỡ,carbohydrat giống lợn. N hưng không giống lợn con ở chổ, gà con có maltase và sucrase trongruột non và vì vậy chúng tiêu hoá tốt khNu phần chứa thức ăn hạt chưa nấu. 45
  • 46. 1.7. Hấp thu các chất dinh dưỡng ở gia súc dạ dày đơn Vùng hấp thu các chất dinh dưỡng chủ yếu là ruột non. Ruột già cũng là vùng hấp thunhưng ít hơn. Tùy theo cấu trúc giải phẫu của mỗi loại gia succ mà ruột non giữ vai trò hấpthu khác nhau. Hấp thu các chất dinh dưỡng qua tế bào niêm mạc ruột theo các cơ chế khác nhau nhưhấp thu bị động, bao gồm khuyếch tán đơn giản do chênh lệch nồng độ dinh dưõng cao ởngoài tế bào và thấp bên trong. Hệ bạch huyết trong nhung mao được tổ chưc sao cho gradiennồng độ đạt tối đa. Các chất dinh dưõng như monosarcharit, amino axit và chuổi peptit ngắnđược hấp thu nhanh dưới dạng bị động. Hấp thu chủ động là sự vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng tế bào có sự thamgia của vật tải. Chất này gắn với cơ chất và vận chuyển qua màng và sau đó quay trở lại ngoàimàng tế bào để thực hiện nhiệm vụ. Do đặc điểm cấu trúc không gian của chúng mà các “vậttải” này cũng được phân ra thành các loại khác nhau. M ỗi một loại có chức năng riêng biệt.M ỗi loại chỉ nhận vận chuyên một hay một nhóm chất dinh dưỡng nào đó, ví dụ vật tải vậnchuyển đường, vât tải vận chuyển amino axit... Ở đây vật tải có hai vị trí gắn kết chuyên biệt,chất hữu cơ sẽ gắn một đầu còn đầu kia là ion N a trong trường hợp monosarcharit và aminoaxit, hoặc ion hydro trong trường hợp dipeptit. Ion N a hoặc hydrô chạy ngược với gradien hoáhọc và vật tải có cơ chất vận chuyển qua màng ruột và bỏ lại chất hữu cơ và N a trong tế bào.Sau đó vật tải không có cơ chất quay trở lại để tự do mang các cơ chất khác. Ion N a chủ độngbơm ngược lại bởi N a+ /K + ATPase vận chuyển. Trong trường hợp vật tải của dipeptit thìgradien hydro được duy trì bởi hệ thống N a+ và H + tạo nên vi môi trường axit trong bề mặtruột non. Vật tải mang bản chất protein có khối lượng phân tử lớn khoảng 50 000. Để gắn nốivới các vật tải này phân tử các chất dinh dưỡng phải có khả năng biến đổi cấu trúc. Do ẵĩ màchất dinh dưỡng nào có khả năng biến đổi cấu trúc nhanh chóng, linh động sẽ được hấp thunhiều, nhanh dẫn tới sự cạnh tranh trong quá trình hấp thu giữa các chất dinh dưỡng có đặcđiểm cấu trúc gần giống nhau và chất có khả năng biến đổi cấu trúc phân tử lơn sẽ “giànhchổ” những chất có khả năng thay đổi cấu trúc kém hơn trong “vật tải”. Sự hấp thu chủ độngcác chất dinh dưỡng qua màng luôn luôn cần sự có mặt của N a+ và lượng ATP. N hờ N a+ vàATP mà nó có thể chuyển chất dinh dưỡng từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao hơn.ATP ở đây đóng vai trò hoạt hóa cơ chất vận chuyển chất qua màng. Cơ chế hấp thu thứ ba là pinocytosis (tế bào uống), trong đó tế bào có khả năng nhậnchìm các phân tử lớn trong dung dịch hay trong thể huyền phù. Quá trình này rất quan trọngđối với động vật có vú mới sinh, trong đó hệ thống globulin miễn dịch được hấp thu qua sữađầu. Hấp thu carbohydrat Carbohydrat được enzym tiêu hoá thành monosarcharit. Các dạng đường đơn giảnđược hình thành trên bề mặt màng vi nhung mao. Các aldose như glucose được hấp thu chủđộng qua màng tế bào sau khi bám vào vật tải đặc biệt đến hệ thống tỉnh mạch cửa và vào gan.Cơ chế hầp thu ketose chưa thật rõ ràng, mặc dù sự xuất hiện vật tải fructose đã được biết.Tốc độ hấp thu rất khác nhau. Cùng nồng độ nhưng tốc độ hấp thu như sau galactose >glucose > fructose > manose > xylose > arabinose. Hấp thu mỡ Sau khi tiêu hoá, mỡ có trong ruột non dưới dạng nhủ tương. Việc hấp thu mỡ đòi hỏisự vận chuyển nhanh của phân tử không ưa nước qua một lớp nước không di chuyển gầnmàng nhầy. Đây là giới hạn tốc độ hấp thu. Các nhủ tương có nhóm kỵ nước giúp quá trìnhnày. Sự hấp thu qua màng tế bào ruột là quá trình thNm thấu bị động và với tốc độ cao nhất ởkhông tràng. M uối mật được hấp thu chủ động trong hồi tràng. Tiếp theo hấp thu là quá trìnhtái tổng hợp triaglycerit. Quá trình này cần có năng lượng. Các axit béo mạch ngắn và trung 46
  • 47. không cần muối mật hay hình thành nhủ tương vì chúng có thể hấp thu rất nhanh trực tiếpvào hệ thống tỉnh mạch cửa. Sự thâm nhập của các axit béo này độc lập với N a và ngược vớigradien nồng độ bởi cơ chế chủ động. Ở gia cầm, hệ thống limphô không đáng kể và hầu hếtmỡ được vận chuyển vào máu do lipoprotein mật độ thấp. Hấp thu protein Sản phNm tiêu hoá protein là amino axit và peptit nhỏ. Các peptit qua tế bào biểu môruột non, ở đó chúng bị thuỷ phân bởi các enzym như di hay tri-peptidase. Tuy nhiên, một sốpeptit được hấp thu ngay vào máu. Các amino axit được hấp thu chủ động có vật tải phụ thuộcN a. Trong trường hợp của glycin, prolin và lysin thì phân tử N a là không cần thiết. Amino axitđược hấp thu qua nhiều hệ thống đã được mô tả nhưng có bốn hệ thống được phổ biến. M ộttrong số đó là vận chuyển amino axit trung tính và vật tải riêng dùng vận chuyển các aminoaxit bazơ và dicarboxylic. Cơ chế hấp thu không hoàn toàn cứng nhắc, một số amino axit cóthể được vận chuyển bởi hơn một hệ thống. Tốc độ hấp thu khác nhau giữa các amino axit, vídụ methionine > valine > threonine. Hấp thu khoáng Hấp thu khoáng hoặc bởi thNm thấu đơn giản hoặc bởi chất mang tức thời. Cơ chế hấpthu chính xác cho từng chất khoáng còn chưa được rõ, nhưng hấp thu Ca được điều khiển bởi1,25-dehydroxycholecalciferol. Hấp thu sắt hoàn toàn độc lập với nguồn sắt trong thức ăn.Gia súc gặp khó khăn trong việc thải sắt khỏi cơ thể. Ở người lớn, sắt được hấp thu ít, nhưngsau khi mất máu hoặc trong khi mang thai thì nhu cầu sắt tăng và vì vậy hấp thu sắt tăng. Hấp thu vitamin Các vitamin tan trong mỡ như A, D, E và K được hấp thu bị động qua màng tế bào.Trong tế bào chúng co thể kết hợp với protein và tham gia vào các chu trình chung như mộtlipoprotein. Vitamin A được hấp thu dễ dàng hơn caroten nhờ thuỷ phân bởi esteraza thànhrượu. Phytopherol hấp thu kém. Các vitamin tan trong nước được hấp thu cả chủ động và bịđộng, ví dụ vitamin B6 được hấp thu bị động, vitamin B12 được hấp thu nhờ vật tảiglycoprotein (yếu tố nội).II. TIÊU HÓA Ở GIA S ÚC HAI LẠI Gia súc nhai lại ăn nhiều thức ăn xơ, chủ yếu chứa liên kết β-polyarcharit không thểtiêu hoá bởi enzym tiêu hoá của gia súc. Vì vậy, gia súc nhai lại có thêm hệ thống tiêu hoá đặcbiệt nhờ khu hệ vi sinh vật trong đường tiêu hoá.2.1. Đặc điểm cấu tạo đường tiêu hoá và đặc điểm tiêu hoá Dạ dày của gia súc nhai lại chia làm 4 ngăn (Hình 5.1), trong đó dạ cỏ chiếm thể tíchlớn nhất, tiếp sau dạ cỏ là dạ tổ ong, dạ lá sách và cuối là dạ múi khế. Dạ cỏ - có thể tích trungbình 150-180 lít - là nơi chứa cỏ và tham gia quá trình tiêu hoá cơ học và vi sinh vật học,trong khi đó dạ múi khế đóng vai trò tiêu hoá giống như dạ dày của lợn. Ở bê, nghé đang búsữa thì hai dạ trước phát triển chậm và sữa chảy qua rảnh nối giữa thực quản với dạ dày sau(rảnh thực quản) trực tiếp vào dạ múi khế. Ở gia súc trưởng thành, rảnh thực quản không cònthực hiện chức năng cũ nữa. Phản xạ đóng mở rảnh thực quản được kích thích khi gia súc bú.Trong khi thể tích cửa dạ dày lợn chỉ chiếm 20% toàn bộ đường tiêu hóa thì ở gia súc nhai lạitỷ lệ này khoảng 70%. N ếu như ở gia súc dạ dày đơn tiêu hóa chủ yếu dựa vào hệ enzym củađường tiêu hóa tiết ra thì ở gia súc nhai lại nhờ hệ enzym do vi sinh vật tiết. Khi thức ăn ẵừavậ dư mợi khặ vĂ ruột non quá trình tiêu hóa diễn ra giống như ở dạ dày đơn. Ở gia súc nhai lại, thức ăn được thấm với lượng lớn nước bọt lúc ăn và lúc nhai lại, vàước tính lượng nước bọt tiết ra ở bò 150 lit và ở cừu 10 lit/ngày. N ước bọt ngoài tác dụng vậtlý còn có vai trò trung hòa độ axít của dạ dày nhờ có N aHCO 3. N aHCO 3 từ nước bọt xuốngdạ cỏ có tác dụng trung hòa bớt lượng axít béo bay hơi được tạo ra trong quá trình phân giảihợp chất hydrat cacbon. N hờ cơ chế đó mà độ pH của dạ cỏ được ổn định. Đó cũng là điềukiện cần thiết duy trì hoạt động bình thường vi sinh vật dạ cỏ. N ươc bọt của gia súc nhai lại 47
  • 48. còn có vai trò cung cấp N H3 cho vi sinh vật dạ cỏ. Chức năng tiếp theo của nước bọt là làmnhiệm vụ đào thải một số chất không cần thiết cho cơ thể như N a, K, I... Gia súc nhai lại nuốt vội thức ăn vào dạ cỏ sau đó mới ợ lên để nhai lại. Số lần nhai lạicủa bò từ 6-8 lần/8 giờ; của cừu 4-6 lần/8 giờ. Thời gian nhai lại phụ thuộc vào hàm lượng xơcủa thức ăn. Đối với gia súc chăn thả thì thời gian nhai lại và gặm cỏ là như nhau, khoảng 8giờ. M ỗi miếng thức ăn nhai lại khoảng 40-50 lần. Dạ cỏ và tổ ong cung cấp hệ thống nuôi trồng yếm khí phù hợp cho vi khuNn, protozoavà nấm. Thức ăn và nước cùng vào dạ cỏ và thức ăn được lên men tạo ra các axit béo bay hơi,khí mêtan, CO2 và tế bào vi khuNn. Khí thải ra bằng cách ợ và axit béo được hấp thu qua tếbào dạ cỏ. Phần thức ăn chưa tiêu hoá và tế bào vi khuNn đi xuống ruột non và được tiêu hoábởi enzym do vật chủ tiết ra. Để có hệ thống nuôi trồng yếm khí, dạ cỏ cần có cơ chế thNm thấu. Về lý thuyết trongkhi lên men tạo ra axit làm giảm pH dịch dạ cỏ xuống còn 2,5-3,0, nhưng trong điều kiện bìnhthường pH 5,5-6,5 vì phôt phát và bicarbonat trong nước bọt đã làm chất đệm; và các axit béobay hơi nhanh chóng được hấp thu. Áp suất thNm thấu của chất chứa dạ cỏ được giữ giống ápsuất máu bởi sự trao đổi ion qua lại giữa máu và dịch dạ cỏ. Ô xy có trong thức ăn nhanhchóng được sử dụng và điều kiện yếm khí được duy trì. N ếu thiếu ôxy, các bon là chất nhậncơ bản ion hydro thành khí mêtan. N hiệt độ dịch dạ cỏ duy trì gần nhiệt độ cơ thể (38-420C).2.2. Vi sinh vật dạ cỏ Cho đến nay nhiều tài liệu đã xác định có ba nhóm vi sinh vật chính có trong dạ cỏ:bacteria, protozoa và nấm. Các loại này có rất sớm trong dạ cỏ, ví dụ bacteria và protozoa cókhi gia súc mới 6 tuần tuổi. Bacteria Bacteria chiếm số lượng lớn nhất: 109-1010 tế bào/1 ml dịch dạ cỏ. Chúng có hơn 60loài khác nhau cùng tham gia tiêu hoá cellulose, hydratcacbon và protein như Fibrobacter,Ruminococcus, Streptococcus, Prevotella, Megasphaera. Khoảng 30% bacteria sống tự do và70% bám vào thức ăn, số it tru ngụ ở biểu mô và bám vào protozoa. Bacteria tham gia lênmen cellulose nhờ enzym của nó tiết ra là cellulase và lên men tinh bột dễ tan để tạo thành cácaxit béo bay hơi, axit lactic, formic và succinic. Axit succinic nhanh chóng chuyển thành axitpropionic nhờ Selenomonas ruminatium, và tác động qua lại giữa các vi sinh vật là đặc tínhquan trọng của quá trình lên men dạ cỏ. Số lượng và tỷ lệ các loài bacteria rất khác nhau tuỳtheo khNu phần, ví dụ khNu phần giầu thức ăn tinh làm tăng số lượng bacteria và kích thíchtăng loài lactobacilli. Protozoa Protozoa có số lượng ít hơn bacteria nhiều (105-106 tế bào/1 ml) nhưng lại lớn hơn vềmặt khối lượng. Ở gia súc trưởng thành, protozoa có hai họ chính là Ophryoscolecidae(Oligotrichs) và Isotrichidae (Holatrichs). N hóm thứ nhất có thể tiêu hoá thức ăn tinh nhưngkhông tiêu hoá xơ. Protozoa phân giải tinh bột và đường là chủ yếu và dự trữ chúng trong cơthể dưới dạng polydextrin, vì vậy có khả năng làm hệ đệm cho dịch dạ cỏ. Protozoa có thểtiêu hoá bacteria làm giảm số lượng bacteria bám vào thức ăn và kéo dài thời gian lưu lại củathức ăn nhiều xơ trong dạ cỏ góp phần tăng tỷ lệ tiêu hoá xơ. ấm N ấm trong dạ cỏ đã được nghiên cứu cách đây khoảng 20 năm, và vai trò của nấmtrong hệ sinh thái dạ cỏ đã được mô tả chính xác. N ấm là loài vi sinh vật yếm khí có chu kỳsinh trưởng theo 2 giai đoạn: motile và vegetative (dị dưỡng). Giai đoạn sau, chúng bám vàothức ăn bằng chân giả và có thể xâm nhập màng tế bào. Có nhiều loài nhưng chủ yếu là eocallimastix. N ấm có thể sử dụng hầu hết polysarcharit, đường dễ tan; nấm không sử dụngpectin, axit polygalacturonic, arabinoz, fucoz, mannoz và galactoz. Số lượng nấm trong dạ cỏ 48
  • 49. chưa được biết rõ, nhưng được biết chúng có tỷ lệ khá lớn (khoảng 10% khối lượng vi sinhvật dạ cỏ) khi khNu phần nhiều xơ. Được biết rằng vi sinh vật dạ cỏ cung cấp khoảng 20% chất dinh dưõng cho cơ thể vậtchủ và thành phần của vi sinh vật là rất quan trọng. Bacteria chứa khoảng 100g N /kg vật chấtkhô, nhưng chỉ 80% ở dạng amino axit và 20% là N của axit nucleic. Hơn nữa, một số aminoaxit chứa trong peptidoglycan của màng tế bào không được vật chủ tiêu hoá.2.3. Tiêu hóa carbohydrate KhNu phần của gia súc nhai lại chứa lượng lớn cellulose, hemicellulose, tinh bột,hydratcacbon tan trong nước chủ yếu ở dạng fructan. Cỏ già và rơm rạ chứa nhiều xơ và íthydratcacbon dễ hoà tan. Hydratcacbon có liên kết β kết hợp với lignin có thể chiếm tới 20-120 g/kg vật chất khô. Tất cả các loại hydratcacbon, trừ lignin, có thể được phân giải nhờenzym vi sinh vật, đặc biệt là quá trình cắt mạch β-glucos it của cellulose. Phân giải hydratcacbon trong dạ cỏ có thể chia làm 2 giai đoạn: đầu tiên là tiêu hoáhydrat cacbon phức tạp thành đường đơn giản. Quá trình này xãy ra do enzym của vi sinh vậttiết ra và các phản ứng giống như ở gia súc dạ dày đơn. Cellulose bị cắt bỏ một hoặc nhiềuliên kết β-1,3-glucosit thành cellobiose và thành hoặc là glucose hoặc là glucose-1-photphatdo enzym phosphorylase. Tinh bột và dextrin dưới tác dụng của maltase thành maltose vàisomaltose và bởi maltase, maltose phosphorylase hoặc 1,6-glucosidase thành glucose hayglucose-1,6-photphat. Các fructan cũng bị enzym thuỷ phân thành fructose. Pentose là sản phNm chính của phân giải hemicellulose do enzym tác động vào liên kếtβ-1,4 thành xylose và các axit uronic. Các axit này cũng chuyển thành xylose. Các axit uroniccòn được tạo thành từ pectin và xylose cũng được sản sinh ra từ sự thuỷ phân xylan. Sản phNm cuối cùng của tiêu hoá hydrat cacbon ở dạ cỏ trong giai đoạn 1 là pyruvat(Sơ đồ 5.1). Các đường đơn giản tạo thành ở giai đoạn đầu của quá trình tiêu hoá hydrat cacbontrong dạ cỏ rất it được nguyên vẹn vì ngay lập tức bị vi sinh vật sử dụng. Giai đoạn 2 bắt đầutừ sự phân giải pyruvat (Sơ đồ 5.2) và sản phNm cuối cùng là các axit béo bay hơi: axetic,propionic và butyric, và khí mêtan và CO2. Cũng nói thêm rằng một lượng nhỏ axit béo đượctạo thành từ amino axit qua con đường khử amin như isobutyric từ valin, valeric từ prolin, 2-metyl butyric từ isoleucin và 3-metyl butyric từ leucin.Sơ đồ 5.1. Sự chuyển hoá hydrat cabon thành pyruvat ở dạ cỏQua các sơ đồ cho thấy, quá trình tiêu hoá đã cho ra các sản phNm trung gian và thành axit béobay hơi, CO 2 và CH 4. Hàm lượng và tỷ lệ các axit béo sản sinh trong dạ cỏ phụ thuộc vào loạigia súc và khNu phần ăn cua chúng (bảng 5.5). 49
  • 50. Sơ đồ 5.2. S ự chuyển hóa pyruvat thành axit béo bay hơi trong dạ cỏ Tùy theo khả năng tiêu hóa cửa từng loại vật nuôi và mỗi loại thức ăn mà hàng ngàycó thể cung cấp khoảng 2,5 - 3,5 lít axit axetic; 0,8-1,5 lít axít prionic và 0,7-1,0 lit axitbutyric (bò cã thÓ träng khoảng 500 kg). N goài các axit béo bay hơi, khí mªtan chiếm mộtlượng đáng kể. Khí này đào thải ra bằng cách ợ hơi. Do giá trị nhiệt năng của khí mªtan khácao (55,89 KJ/g) mà gây nên sự hao phí năng lượng lớn.Bảng 5.5. Hàm lượng và tỷ lệ các axit béo bay hơi của bò và cừu nuôi bằng khNu phần khácnhauGia KhNu phần Các axit béo bay hơi (tỷ lệ phân tử)súc Tổng Axetic Propionic Butyric Khác (mmol/lit)Bò Cỏ 137 0,64 0,22 0,11 0,03 Cỏ ủ silô 108 0,74 0,17 0,07 00,03Cừu Cỏ stylô khô chặt ngắn 113 0,63 0,23 0,10 0,04 Cỏ stylô khô nghiền 105 0,65 0,19 0,11 0,05Bò Cỏ khô (0,4) + thức ăn 0,08 tinh (0,6) 96 0,61 0,18 0,13 Cỏ khô viên (0,4) + tinh 0,09 (0,6) 140 0,50 0,30 0,11Cừu Cỏ khô : thức ăn tinh = 0,03 1,0 : 0,0 97 0,66 0,22 0,09 0,03 0,8 : 0,2 80 0,61 0,25 0,11 0,02 0,6 : 0,4 87 0,61 0,23 0,13 0,03 0,4 : 0,6 76 0,52 0,34 0,12 0,05 0,2 : 0,8 70 0,40 0,40 0,15Axit axetic được chuyển vào hệ mạch máu và chủ yếu được đưa lên tuyến sữa và nó lànguyên liệu quan trọng cho tổng hợp mỡ sữa. Sự có mặt của axit propionic quyết định sựphân phối axít axetic hoặc đi vào tổng hợp sữa hoặc tham gia vào tổng hợp mô cơ thể. N ếunhư lượng axít propionic có nhiều trong dạ dày sẽ làm tăng tổng hợp mỡ, trường hợp ngượclại làm tăng tổng hợp sữa. Axit propionic đi vào mạch máu và đến gan, sau quá trình chuyển 50
  • 51. hóa trung gian trở thành đường huyết. Do đó, axit này đóng vai trò quan trọng trong việc điềutiết lượng đường trong máu của gia súc nhai lại. Chỉ số đường huyết của gia súc nhai lại chỉ bằng một nữa chỉ số đường huyết của giasúc dạ dày đơn. Động vật nhai lại cũng không thể hấp thu trực tiếp gluco từ thức ăn, vì đườngnày dễ tan, khi vào dạ cỏ bị vi sinh vật lên men toàn bộ. N hư vậy, khác với gia súc dạ dày đơnloài nhai lại cần phải điều tiết chỉ số đường huyết thông qua glycogen (cần đến ATP) được tạora từ axit propionic trong gan. Từ lượng đường máu tạo nên đường sữa tại tuyến sữa. Do đó,axit propionic rất cần cho việc duy trì hàm lượng đường trong máu gia súc nhai lại. Axit butyric không đóng vai trò chuyên môn hóa như hai axit trên. N ó có thể được sửdụng thông qua nhiều phương thức trao đổi chất khác nhau và cũng góp phần tạo nên sảnlượng sữa hay đường sữa như các axit khác và cũng cung cấp năng lượng cho cơ thể. Điều vô cùng quan trọng là các loại thức ăn có trong khNu phần có ảnh hưởng rất lớnđến quá trình tiêu hóa của vi sinh vật dạ cỏ. KhNu phần chứa nhiều chất xơ (cỏ khô, rơm rạ,thức ăn xanh, ủ chua) dưới tác dụng của vi sinh vật tạo ra nhiều axit axetic, it axit propionicvà tỷ lệ giữa hai loại axit này là khoảng 4:1 (khNu phần cỏ > 20% chất xơ trong vật chất khôkhNu phần). Bên cạnh ảnh hưởng của xơ đến tỷ lệ giữa hai axit trên, xơ nhiều còn làm giảm tỷ lệtiêu hóa và giảm giá trị năng lượng khNu phần, do lượng axit béo được sản sinh ra ở dạ cỏ ít.KhNu phÇn ít chất xơ, nhiều chất bột đường giàu năng l−îng (các loại hạt hòa thảo, bột, củquả) trong dạ cỏ tạo ra nhiều axit propionic và axit axetic, trường hợp này tỷ lệ giữa hai axitlà: 2: 1 (với khNu phần xơ < 20%) lượng axit béo nói chung tăng cao và tỷ lệ tiêu hóa cũngtăng lên, độ pH ở dạ cỏ ở phạm vi toan tính. N hưng nếu kéo dài tình trạng nuôi dưỡng này sẽdẫn đến sự lên men lactic và quá trình trao đổi chất ở dạ cỏ bị rối loạn. Trong trường hợp nàysự điều chỉnh độ pH ở dạ cỏ có ý nghĩa rất quan trọng.2.4. Tiêu hóa protein Tiêu hóa protein trong thức ăn ở dạ cỏ khác hẵn với gia súc dạ dày đơn. Ở dạ cỏ phầnlớn protein trong thức ăn và hợp chất N -phi protein dưới tác động của enzym vi sinh vậtchuyển thành N H3. M ột phần protein trong thức ăn không bị ph©n giải bởi vi sinh vật dạ cỏmà chuyền về dạ múi khế gọi là by-pass protein. Các protein khác nhau bị phân giải ở dạ cỏ ởmức độ khác nhau. Lượng protein còn lại không bị tiêu hóa ở dạ cỏ được đưa xuống dạ múi khế và ruộtnon. Tại đây chúng được ph©n giải thành các axit amin và được hấp thu. Phần protein tiêu hóaở dạ cỏ chủ yếu chuyển thành N H3. Tất nhiên, ở đây protein cũng được phân giải một phầnthành các sản phNm như peptide và các axit amin. N H3 là nguyên liệu để vi sinh vật tổng hợpnên protein của bản thân chúng. Vì có sự tổng hợp này vi sinh vật cần được cung cấp đủ nănglượng. Phần năng lượng này được tạo ra từ phân giải hợp chất hydratcacbon. N ếu lượng ATPtạo ra từ ph©n giải từ hydratcacbon phù hợp với nhu cầu vi sinh vật nhằm sử dụng hêt N H3, sẽkhông xảy ra lượng N H3 dư thừa trong dạ cỏ. Tạo được một sự cân bằng tối ưu giữa cung cấpN H 3, ATP và sự phân giải protein thức ăn cũng như tổng hợp nên protein vi sinh vật trong dạcỏ là yếu tố rất quan trọng để nâng cao năng suất, sản phNm và hiệu quả sử dụng thức ăn ở giasúc nhai lại. N ếu sự cân bằng giữa lượng N H3 sinh ra và lượng ATP cung cấp trong dạ cỏ bịphá vở, tức là lượng N H3 quá lớn trong khi khả năng phân giải hydratcacbon để cung cấpnăng lượng kém (do khNu phần ăn chứa ít đường dễ tan, quá nhiều xơ dẫn đến lượng N H3trong máu quá cao. N H3 dư thừa và ion N H4- cũng được thấm qua vách niêm mạc dạ cỏ đểvào máu. N ếu không có sự hấp thu qua niêm mạc dạ cỏ con vật sẽ bị ngộ độc N H3. Triệuchứng ngộ độc của con vật thường là run rNy, động kinh, để lâu có thể chết. Để giải độc có thểdùng axit axetic (khoảng 10%) cho gia súc uống. Tuy nhiên, ngộ độc N H3 chỉ xảy ra khi cungcấp urê một lượng vượt quá nhu cầu hoặc cho uống ở thể láng. Quá trình giải độc N H3 diễn raở tế bào gan thông qua chu trình Ornithine, trong đó sản phNm tạo ra là urê. Lượng urª này 51
  • 52. hoặc đi qua thận đào thải ra theo nước tiểu hoặc theo tuyến nước bọt trở lại dạ cỏ chuyểnthành N H 3 cung câp cho vi sinh vật và ta có thể mô tả quá trình đó bằng sơ đồ 5.3 vµ 5.4. 52
  • 53. Thøc ¨n Protein N phi protein T. n−íc bät Protein kh«ng Protein N phi protein tiªu ho¸ tiªu ho¸ Peptit D¹ cá GAN Amino axit N H3 N H 3 Urª Protein vi sinh vËt THËN Tiªu ho¸ ë Bµi tiÕt ruét non ë n−íc tiÓu Nhu ®å 5.3 .cho gia sóc nhai l¹i hîp chÊt chøa N trong d¹ cá S¬ cÇu N Tiªu ho¸ vµ trao ®æi 5.3 N hư vậy, để tính lượng protein cần cung cấp cho gia súc nhai lại không thể căn cứ vàolượng protein thô trong khNu phần, cũng không thể căn cứ vào protein tiêu hóa theo phươngpháp tính toán thông thường mà phải căn cứ vào protein tiêu hóa ở ruột non. Lượng protein ở ruột non được cung cấp từ hai nguồn: - Từ protein trong thức ăn không được ph©n giải ở dạ cỏ - Từ protein vi sinh vật được tạo ra ở dạ cỏ Trong khi protein không bị phân giải ở dạ cỏ tùy thuộc vào protein cung cấp trongthức ăn thì lượng protein vi sinh vật lại phụ thuộc vào nồng độ N H 3 trong dịch dạ cỏ và lượngvật chất có thể bị lên men trong khNu phần. N hiều kết quả nghiên cứu đã khẵng định: nồng độN H 3 từ 5 - 8mg/100ml dịch dạ cỏ là điều kiện tối ưu để cung cấp nitơ cho sự phát triển của visinh vật dạ cỏ. Để có được nồng độ trên trong khNu phần của bò sữa nên có khoảng 13-15%protein thô, bò vỗ béo 12-14% tính theo vật chất khô. 53
  • 54. S¬ ®å 5.4. Sù h×nh thµnh protein trao ®æi cña khÈu phÇn thøc ¨n ë nhai l¹i 5.4. Do trong quá trình phân giải các chất ở dạ cỏ một phần năng lượng bị mất mát quachất khí nên về mặt năng lượng cho sự tổng hợp protein của vi sinh vật phụ thuộc chặt chẽvào năng lượng tiêu hóa mà gia súc đã tiếp nhận. Tỷ lệ tiêu hóa tương đối của protein thô ở gia súc nhai lại không phản ánh đúng quyluật của sự chuyển hóa chung về trao đổi N ở hệ thống dạ cỏ phụ thuộc vào hoạt động của visinh vật.2.5. Phân giải và chuyển hóa mỡ ở dạ cỏ Trong thức ăn gia súc nhai lại, so với hydrat cacbon và protein thì lipit cũng có vị tríquan trọn, và chủ yếu là mỡ trung tính chứa tỷ lệ cao axit mạch dài không no C18, linoleic vàlinolenic. Dưới tác dụng của lipase vi sinh vật, mỡ trung tính chuyển thành phospholipit. Cảlinoleic và linolenic đều có nối đôi dạng cis nhưng chúng cắt bỏ hydro để thành dạng trans.Khả năng tiêu hoá lipit của vi sinh vật dạ cỏ rất hạn chế. Hàm lượng lipit của thức ăn thấp(<50 g/kg) và nếu tăng trên 100 g/kg thì hoạt động của vi khuNn giảm. Sự lên men xơ bị trởngại và lượng ăn vào giảm. Các axit béo no ảnh hưởng it hơn axit béo không no đến sự lênmen dạ cỏ. M uối Ca của axit béo có ảnh hưởng ít đến lên men dạ cỏ và được sử dụng làmnguồn bổ sung mỡ cho nhai lại. Trong dạ cỏ, tryglycerit, photphatit, các mono và di-galactoxyl, diglyxerit chứa trongthức ăn xanh dưới tác dụng của vi sinh vật nhanh chóng chuyển hóa thành axit béo bay hơi.Song song với quá trình trên, các axit béo không no có trong thức ăn cũng bị hydrat hóa.N hững nghiên cứu về tiêu hóa mỡ ở dạ cỏ cho biết, các mối liên kết nối đôi ở một số chất nhưcaroten, vitamin A không bị hydrat hóa. Tiêu hóa có ý nghĩa đặc biệt là cung cấp vitamin Acho gia súc nhai lại. 54
  • 55. 2.6. Tổng hợp vitamin ở dạ cỏ N hờ vào hệ sinh vật dạ cở mà gia súc nhai lại được cung cấp đầy đủ vitamin nhóm Bvà vitamin K. Vi sinh vật được tạo ra ở dạ cỏ chứa rất nhiều vitamin nhóm B. Tuy nhiên, khảnăng tổng hợp vitamin của vi sinh vật phụ thuộc chặt chẽ vào tính chất của thức ăn. Lượng vitamin B2 được tổng hợp sau khi tiêu hóa khNu phần nhiều gấp 300-700% sovới lượng vitamin này đã có sẵn trong thức ăn đưa vào, vitamin B1 là 250%. Để tổng hợp nênB12 trong dạ cỏ, vi sinh vật cần đến coban tõ thøc ¨n. N ếu khNu phần trong thức ăn không thích hợp làm giảm độ pH dạ cỏ sẽ làm ảnhhưởng xấu đến cường độ tổng hợp vitamin mà trước hết là thiamin (B1) của vi sinh vật. Ví dụ,khNu phần chỉ có rơm rạ có thể dẫn tới thiếu B1. Trường hợp này gia súc dễ bị mắc triệuchứng thần kinh.2.7. Các động thái tiêu hoá ở gia súc nhai lại Thức ăn và nước uống vào dạ cỏ bằng nhiều dạng và nhiều con đường và ở đó trộn lẫnnhau và tạo thành dịch dạ cỏ. Dịch này mang theo một số chất dinh dưỡng hoà tan thoát quadạ cỏ mà không được hấp thu. Tốc độ thoát qua dạ cỏ của dịch đó gọi là tỷ lệ pha loảng(dilution rate), được đinh nghĩa như là một thể tích dịch lỏng nhất đinh qua khỏi dạ cỏ trongđơn vị thời gian. Để đo tỷ lệ pha loảng người ta đưa vào một liều polyehylen glycol cao phântử vào dạ cỏ và ghi lại sự giảm hàm lượng của nó trong dịch dạ cỏ. Thông thường tỷ lệ phaloảng 0,03 - 0,15/giờ ở cừu, nhưng ở bò thì cao hơn (0,2). Tỷ lệ pha loảng cao khi cho bò ănthức ăn thô hơn là thưc ăn tinh. Tăng tỷ lệ pha loảng, ví dụ bổ sung muối vào thức ăn thì tănglượng nước uống, có thể thay đổi quần thể bacteria ở dạ cỏ và thay đổi tiêu hoá thức ăn. Khităng tỷ lệ pha loảng thường giảm xelulosis và tăng tỷ lệ axit propionic, cũng có thể tăng sốlượng protein vi sinh vật tổng hợp trên đơn vị chất hữu cơ lên men. Thức ăn vào dạ cỏ có kíchthước lớn bị giữ lại lâu hơn trong đó vì cần có thời gian nhai lại và tiêu hoá của vi sinh vậttrước khi xuống các dạ tiêp theo. Thường thì thức ăn lọt qua lỗ sàng 1-2 mm là đủ để xuốngcác dạ sau, nhưng thực tế rất đa dạng. Thức ăn có tỷ trọng thấp thường chuyển động lên phíatrên bề mặt chất chứa dạ cỏ hoặc tổ ong nên bị giữ lại lâu hơn ở đó. Để xác định thời gianthức ăn ra khỏi dạ dày người ta sử dụng thuật ngữ thời gian lưu lại (retention time) bằng cáchđánh dấu một số thức ăn bởi nhuộm hoặc “làm dấu” hoá học. Thức ăn chứa nhiều lignin nhưrơm rạ có thời gian lưu lại dài (50-80 giờ), trong khi đó cỏ non hoặc thức ăn tinh có thời gianlưu lại ngắn (30-50 giờ). 55
  • 56. CHƯƠ G VI PROTEI VÀ CÁC PHƯƠ G PHÁP XÁC ĐN H GIÁ TRN PROTEI CỦA THỨC Ă I. KHÁI IỆM Protein là chất có khối lượng phân tử cao được cấu tạo từ các nguyên tố chính làcacbon, hydro, ôxy và nitơ. N goài ra, còn có lưu huỳnh, phôt pho và sắt. Do cấu trúc khácnhau của các loại protein nên tỷ lệ các nguyên tố có trong đó rất khác nhau. Sau đây là thànhphần cấu tạo của một protein: N guyên tố % Cacbon 51,0 - 55,0 Hydro 6,7 - 7,3 N itơ 15,5 - 18,0 Oxy 21,5 - 23,5 Lưu huỳnh 0,5 - 2,0 Phốt pho 0 - 1,5 Trong protein N chiếm tỷ lệ trung bình là 16% (biến động từ 15,7% protein của sữađến 17,5% protein của lúa mì). Do đó, trong phương pháp phân tích gần đúng người ta tính tỷlệ protein thô (CP) theo hàm lượng N như sau: 100 CP (%) = N (%) x = N (%) x 6,25 16 N ói chung, protein được tạo thành do các axit amin kết hợp với nhau. Có hơn 80 axitamin được tìm thấy ở sinh vật nhưng chỉ có 20 axit amin là thường gặp của protein. II. PHÂ LOẠI PROTEI TRO G THỨC Ă Protein trong thức ăn gia súc có thể chia làm hai nhóm: Protein và N phi protein. N phiprotein trong thức ăn gia súc phần lớn cũng có axit amin hoặc chuyển từ axit amin, nucleotit,các lipit có protein, amin, purin, pyrimidin, nitrat và các vitamin B có chứa N . Tuy nhiêntrong một số tài liệu, phân loại protein theo nhóm protein đơn giản và protein liên kết (proteinphức tạp). 2.1. Protein Protein là chuỗi axit amin kết hợp với nhau bằng liên kết peptit (CO-N H). Phân tửlượng của protein vì thế rất cao, khoảng 60.000. Protein của mỗi loài, ngay cả trong cùng mộtcơ thể protein của mỗi mô bào cũng khác nhau. Sự khác biệt ấy do ở số lượng, loại và thứ tựcủa các axit amin cấu tạo nên protein. Vì thế, protein của từng loại thức ăn khác nhau vềthành phần và thứ tự các axit amin, do đó khác nhau về hàm lượng các axit amin trong đó(Bảng 6.1). 56
  • 57. Bảng 6.1. Thành phần axit amin của một số loại thức ăn (g/16 g N )Loại thức ăn Axit amin Arg His Leu Iso Lys M et Ph Thr Try Tyr Val eHạt ngô 4,9 2,9 12,3 2,8 2,9 1,7 4,4 3,3 1,1 3,6 4,0Hạt thóc tẻ 6,2 2,5 9,7 4,9 4,3 2,0 5,4 3,2 1,7 3,9 5,1Hạt đậu tương 6,2 2,4 5,5 4,2 6,5 1,5 4,8 3,4 1,5 3,6 4,9Bột đầu tôm 9,6 2,1 5,6 3,4 5,5 1,8 4,5 4,2 - 3,4 4,7Bột cá 5,8 2,2 7,1 4,3 7,5 3,4 3,7 4,0 1,0 3,0 4,8 Axit amin: Axit amin được hình thành khi protein bị thủy phân bởi các enzym, axit hoặc bazơ.Axit amin cấu tạo chủ yếu gồm có một nhóm có chứa nitơ gọi là nhóm amino (-N H2) vànhóm axit cacboxylic (-COOH). Phần lớn các axit amin có trong tự nhiên ở dạng α, có nhómamino gắn với nhân cacbon đối xứng với nhóm cacboxyl, công thức tổng quát như sau: N H2 R CH COOH Trong tự nhiên hầu hết các axit amin đều có dạng L. Khi tổng hợp axit amin người tathu được một nửa dạng L và một nửa dạng D. Qua nghiên cứu cho biết chỉ có một số axitamin là gia cầm và lợn sử dụng được cả 2 dạng D và L như: DL-lysine, DL-valine, DL-methionine. Các axit amin còn lại gia cầm chỉ sử dụng được dạng L mà thôi và gia cầm sửdụng D-methionine có hiệu quả. Vì vậy khi phối hợp khNu phần chúng ta cần phải biết dạngcấu tạo hóa học để con vật có thể sử dụng hiệu quả. Axit amin thiết yếu và không thiết yếu: Thực vật và vi sinh vật có thể tổng hợp protein từ những hợp chất N đơn giản nhưnitrat. Động vật không thể tổng hợp được nhóm amino để xây dựng protein cơ thể nên chúngphải nhận một nguồn axit amin từ thức ăn. Có rất nhiều axit amin có thể được chuyển hóa từaxit amin tương tự bằng phản ứng chuyển amin, trong khi đó một số khác thì cơ thể khôngchuyển hóa được hoặc chuyển hóa với hiệu quả rất kém. N gười ta gọi các axit amin loại thứnhất là axit amin không thiết yếu (N on-essential) và loại thứ 2 gọi là axit amin thiết yếu(Essential). Hiện nay có khoảng 10 axit amin thiết yếu đối với chuột, lợn con và người, đó làphenylalanine (Phe), valine (Val), tryptophan (Try), methionine (M et), arginine (Arg),threonine (Thr), histidine (His), isoleucine (Iso), leucine (Leu), lysine (Lys). Đối với gia súctrưởng thành không cần arginine và histidine, gà cần thêm glycine. Đối với gia súc nhai lại, tất cả các axit amin thiết yếu đều được vi sinh vật dạ cỏ tổnghợp nên. Tuy nhiên tốc độ tăng trưởng hoặc năng suất sữa không thể đạt tối đa nếu khNu phầnthiếu các axit amin thiết yếu. Trong thực tế, một vài axit amin cùng loại có thể thay thế cho nhau được, như làcystine có thể thay thế 50% nhu cầu methionine của lợn. Ví dụ, nhu cầu M et là 0,6% thì 0,3%M et có thể được Cys bù đắp. Cys và M et là những axit amin chứa lưu huỳnh. M et không thểtổng hợp từ Cys vì vậy, phải cung cấp M et từ thức ăn. Tyrosine (Tyr) và Phe là những axit amin có gốc phenyl. Trong thực tế, Tyr (khoảng30%) có thể được thay thế bởi Phe. Tuy nhiên đây là phản ứng một chiều vì vậy không thểcung cấp Tyr để tổng hợp Phe. Axit amin giới hạn: 57
  • 58. Trong thực tế chăn nuôi, tỷ lệ thành phần các axit amin trong thức ăn và nhu cầu củagia súc luôn luôn khác nhau, đặc biệt là các axit amin thiết yếu. M ột số axit amin trong thứcăn thường rất thấp so với nhu cầu, những axit amin đó làm giảm hiệu quả sử dụng các axitamin còn lại. Đặc biệt khi các axit amin thiết yếu thấp hơn so nhu cầu thì hiệu quả sử dụngcàng kém. Vì vậy, axit amin giới hạn (Limmiting amino acid) được định nghĩa như là các axitamin thiết yếu có hàm lượng trong thức ăn thấp hơn so với nhu cầu của vật nuôi. Ví dụ, ta cóthể tưởng tượng các axit amin là các "mảnh ván" dài ngắn khác nhau để ghép nên chiếc thùngđựng nước. Gia súc cần các "mảnh ván" dài như nhau để đựng được nhiều nước nhất, trongkhi đó ở thức ăn có các "mảnh ván" dài ngắn khác nhau vì vậy làm cho thúng đựng ít nước sovới nhu cầu. Axit amin giới hạn là "mảnh ván" thấp nhất của thùng. Mức giới hạn của mỗi axit amin không phải do ở số lượng của nó ít hay nhiều so vớicác axit amin khác trong thức ăn hay trong khNu phần mà là do ít hay nhiều so với nhu cầucủa gia súc. Chỉ số axit amin giới hạn (Paa ) như sau: Tỷ lệ axit amin trong thức ăn Paa = x 100 Tỷ lệ axit amin theo nhu cầu của gia súc Axit amin nào có Paa thấp nhất là axit amin giới hạn thứ nhất và cứ tiếp tục, ví dụ: M et Phe Try KhNu phần, % 0,50 0,20 0,10 N hu cầu, % 0,60 0,40 0,15 Paa 80% 50% 70% Trong trường hợp trên, Phe của khNu phần chỉ thỏa mãn 50% nhu cầu, được coi là axitamin giới hạn thứ nhất, sau đó là Try (70%) và M et (80%). Axit amin giới hạn trong một số loại thức ăn phổ biến đã được Easter (1994) thống kêở bảng 6.2.Chất đối kháng axit amin: Phần lớn đây là những chất độc, chúng có cấu trúc tương tự axit amin, nên chúng cạnhtranh vị trí trao đổi với các axit amin bình thường, gây ra sự rối loạn trong trao đổi axit amin.Ví dụ, mimosin là chất có nhiều trong cây keo giậu (Leucoena leucocephala) có cấu tạo gầngiống tyrosin. Tyrosin là một axit amin được iot-hóa để chuyển đổi thành hormon thyroxin(hormon của tuyến giáp trạng). M imosin sẽ ức chế và cạnh tranh iot với tyrosin, vì thế khôngtạo thành phản ứng iot-hóa được. Vì vậy, trâu bò ăn thức ăn chứa nhiều mimosin sẽ chậm lớnvà rụng lông nhiều. N goài ra, trong hạt cây so đũa (Sesbania grandìlora) có chất canavaninđối kháng với arginin. C=NH H 2N - C = N H NH O CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH - N H 2 CH - N H 2 COOH COOH Arginin Canavanin 58
  • 59. Bảng 6.2. Axit amin giới hạn trong một số thức ăn phổ biến cho lợn và gà Lợn Gà N hất N hì Ba N hất N hì Ba N gô Lys Thr AAS Lys Arg Iso Lúa, gạo Lys AAS Thr Lys AAS Thr Lúa miến Lys Thr AAS Lys Arg AAS Lúa mì Lys Arg Val Lys Thr Cám gạo Lys AAS Thr Lys AAS Iso Cám mì Lys Thr M et Lys AAS Thr Khô dầu lạc Lys AAS Thr Lys AAS Thr Khô dầu vừng Lys Thr Leu Lys Thr Leu Khô dầu đậu nành AAS Thr Lys AAS Thr Val Gluten ngô Lys Trp Thr Lys Trp Val Khô dầu dừa Lys AAS Thr Lys AAS Thr Bột máu Iso AAS Thr Ile AAS Thr Bột lông vũ Lys His Trp Lys His Trp Bột cá Trp Thr AAS AAS Arg Thr Bột thịt xương Trp AAS Iso AAS Trp Iso Sữa bột Lys Thr AASGhi chú: AAS: Axit amin có lưu huỳnh (tức là M et + Cys); ATT: Axit amin thơm (tức là Phe +Tyr). 2.2. phi protein ( on Protein itrogen - P ) Các đồng phân D của các axit amin tổng hợp đều sử dụng không có hiệu quả cho tăngtrưởng của hầu hết các động vật vì thế việc bổ sung các đồng phân D-axit amin được xem làmột nguồn cung cấp N không đặc hiệu cho sự sinh trưởng của chuột và có lẽ cho gia súc dạdày đơn khác. Các hợp chất N PN như là diamon xitrat có thể được xem như phục vụ cho mụcđích này. N PN có trong thực vật lẫn động vật có giá trị cao như các axit amin thiết yếu vàkhông thiết yếu hoặc các chất có hoạt tính sinh học cao như một số hormon: Cholin, betainhay là các vitamin nhóm B có chứa N như B1, B2, B6, PP, axit panthothenic, B12... N goài ra,N PN là còn những hợp chất chứa N có giá trị thấp như: amide, purine, pyrimidine, nitrate,nitric, urea, axit uric, camonium, các alkaloit, liên kết glycosit có chứa N như HCN . Tuynhiên, động vật nhai lại có khả năng biến đổi các chất N PN có giá trị thấp này thành axit aminvà protein. N PN có mặt rất nhiều ở nơi có sự tăng trưởng nhanh, nó chiếm 1/3 lượng N của cỏđồng và cỏ cắt sớm. N ăm mươi phần trăm N cỏ ủ chua ở dạng N PN vì cỏ được thu hoạch sớmvà một phần do sự lên men thủy phân protein thành axit amin. Trong sự phát triển hạt củathực vật, N PN có tỉ lệ rất cao ở giai đoạn còn non, nhưng khi hạt già thì chỉ còn khoảng 5%. Trong những năm gần đây, N PN như là một nguồn bổ sung N vào khNu phần động vậtnhai lại như: Urea, biure, axit uric và các hợp chất amôn khác được xem là có hiệu quả. Việcsử dụng N PN trong dinh dưỡng động vật nhai lại đã có khá lâu, xuất phát ở Đức (1879) vàđưa vào nghiên cứu ở Wisconsin (M ỹ) từ năm 1939. Urea được xem là quan trọng nhất. 2.3. Amin Amin là những hợp chất cơ bản có mặt trong mô thực vật và động với số lượng nhỏ.Chúng là thành phần của nhiều sản phNm phân hủy chất hữu cơ và có độc tính. M ột số các visinh vật có khả năng sản sinh ra amin bằng cách khử gốc cacboxyl của axit amin (Bảng 6.3).N hững sản phNm này được hình thành trong dạ cỏ trong một số điều kiện nhất định. Ví dụ,chất histamin là một amin hình thành do sự oxy hóa cholin, betain có nhiều trong củ cải 59
  • 60. đường và lá non chứa khoảng 25 g/kg. Đây là một amin có mùi tanh cá (Fishy) khi chiết suấttừ củ cải đường.Bảng 6.3. M ột số amin quan trọng và axit amin tạo ra chúngAxit amin Amin Axit amin AminArginin Putrescin Histidin HistaminLisin Cadaverin Phenylalanin PhenylethylaminTyrosin Tyramin Tryptophan Trytamin 2.4. Amit Asparagin và glutamin là những dẫn xuất amit quan trọng của axit aspartic và axitglutamic. Chúng đóng vai trò quan trọng trong việc vận chuyển nhóm amin. Urea là một amit,là sản phNm cuối cùng trong sự trao đổi N ở động vật có vú, mặc dù chúng còn có mặt ở thựcvật như ở lúa mì, đậu nành, khoai tây và bắp cải. Đương nhiên, urea không chứa M et và Cys,hoàn toàn khác biệt với axit amin. Bản thân cũng không cung cấp năng lượng, rất dễ hòa tanvà chuyển hóa thành amoniắc nhanh và nhiều. Khi bổ sung urea cho động vật nhai lại phải cóthời gian cho vi sinh vật thích nghi với khNu phần urea từ 2-4 tuần. Khi trộn urea vào các loạithức ăn khác nhau phải chú ý: rỉ mật đường lên men nhanh còn các thức ăn giàu xơ lên menchậm. Tinh bột được xem như là nguồn để trộn lẫn urea thích hợp nhất. M ột kg tinh bột với 1kg urea là tốt nhất. Axit uric cũng là sản phNm trao đổi N cuối cùng ở lớp chim, chức năng của nó giốngnhư urea ở động vật có vú. III. CÁC PHƯƠ G PHÁP XÁC ĐN H GIÁ TRN PROTEI Hiện nay có nhiều phương pháp khác nhau để xác định giá trị protein của thức ăn. M ộtprotein thức ăn có giá trị cao khi nó được con vật sử dụng hữu hiệu, nghĩa là protein ấy cómột số lượng đúng các axit amin thiết yếu và số lượng đầy đủ các axit amin không thiết yếulàm thỏa mãn nhu cầu của con vật. Ở trâu bò, quá trình chuyển hóa protein thức ăn phức tạphơn. N hiều quá trình phân giải và tổng hợp protein đã xảy ra trong dạ cỏ do vi sinh vật nênviệc xác định giá trị protein thức ăn khác với lợn và gia cầm. 3.1. Protein thô (Crude Protein) Hầu hết, gia súc cần N để tổng hợp protein và hầu hết N của thức ăn đều ở dạngprotein. Vì vậy, giá trị N của thức ăn thường diễn tả bằng thuật ngữ protein. Protein của thứcăn được tính toán bằng hàm lượng N tổng số bằng phương pháp Kjeldahl. Phương pháp nàycho giá trị các dạng nitrogen mặc dù nitrat, nitrit và một vài phức chất có chứa N mạch vòngyêu cầu kỹ thuật phân tích đặc biệt hơn. Hàm lượng protein thô được tính toán như đã đề cậpở phần khái niệm là: CP (%) = N (%) x 6,25 Với điều kiện tất cả protein của thức ăn đều chứa 16% nitrogen và tất cả nitrogen củathức ăn đều ở dạng protein. Cả hai điều kiện này có nhiều hạn chế. Trước hết, protein của mỗithức ăn khác nhau đều có hàm lượng N khác nhau, cho nên hệ số chuyển đổi phải khác nhau(Bảng I.4). Tuy nhiên hệ số 6,25 vẫn được xem là đúng và phổ biến, ngoại trừ trường hợp mộtsố thức ăn đơn độc nào đó chiếm đại bộ phận khNu phần đặc biệt là các loại hạt có dầu. N goài ra giả thiết rằng nitrogen của thức ăn đều ở dạng protein cũng không đúng vìngoài protein, thức ăn còn chứa nhiều N đơn giản khác nữa như amin, axit amin, glycosic,alkaloid, muối amôn và chất béo phức tạp có đạm. Về mặt số lượng chỉ có axit amin là quantrọng nhưng chúng chỉ có nhiều ở cỏ non, những sản phNm ủ chua và củ rễ còn non. Khoảng95% N có trong đa số các hạt già là ở dạng protein thuần nhưng trái lại lá, cọng và rễ và một 60
  • 61. vài loại bộ phận dự trữ như củ khoai tây và carôt có khoảng 80- 90, 60 và 30-40%, tương ứnglà protein thuần. Trong khNu phần của lợn và gia cầm, chủ yếu là ngũ cốc và hạt có dầu vì vậycó chứa rất ít N phi protein. Trong thực tế, người ta ít khi phân biệt hai loại N , chỉ trongtrường hợp con vật sử dụng một lượng đáng kể N phi protein cho sự tổng hợp axit amin củacơ thể nó mà thôi. 3.2. Protein thuần (True Protein) Protein thuần là protein do liên kết các axit amin hình thành, không chứa N PN . Proteinthuần được tách ra khỏi các chất N phi protein bằng phản ứng làm đặc lại do nhiệt độ trongtrường hợp thức ăn thực vật hoặc dùng hydroxit đồng. Đem lọc, phần protein rắn được phântích bằng phương pháp Kjeldahl ta được giá trị protein thuần và trừ vào protein thô tổng số, tacó thành phần N phi protein. Giá trị protein thuần cao rất có ý nghĩa đối với lợn và gia cầm. 3.3. Protein tiêu hóa (Digestible Crude Protein) Protein tiêu hóa là lượng protein thức ăn được cơ thể gia súc, gia cầm tiêu hóa, và làhiệu số protein ăn vào và protein thải qua phân. Protein thô và protein thuần không nói lênđược mức độ sử dụng N khác nhau giữa thức ăn này với thức ăn khác và giữa con vật này vớicon vật khác. Trước khi thức ăn được sử dụng nó phải được tiêu hóa, trong quá trình đó thứcăn được phân giải thành những chất đơn giản và được hấp thu vào cơ thể. Protein tiêu hóađược xác định bằng thí nghiệm cân bằng dinh dưỡng. Các thí nghiệm như thế cho ta giá trịtiêu hóa biểu kiến không phải là tiêu hóa thực sự vì một phần N trong phân do cơ thể thải ragọi là N trao đổi. Ở động vật nhai lại, hàm lượng N trao đổi khá ổn định nếu tính theo lượngăn vào (protein phân có nguồn gốc cơ thể chiếm 3% lượng chất khô ăn vào). Giá trị tiêu hóabiểu kiến thường thấp hơn tiêu hóa thực sự (Bảng 6.4).Bảng 6.4. Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến và tiêu hóa thực của một số thức ăn đối với lợn (Saur vàLange, 1992) Bột đậu Bột canola Lúa mì Lúa mạch nànhTỷ lệ tiêu hóa (%): Biểu kiến 83,8 66,0 80,0 69,5 Thực 97,5 84,1 90,0 94,2Protein nội sinh g/kg ăn vào 25,5 30,5 27,4 27,7 g/100 g CP ăn vào 13,7 18,0 19,1 24,7 N goài ra, tỷ lệ tiêu hóa protein xác định bằng cách phân tích dưỡng chấp thu ở đoạncuối ruột non (hồi tràng) cho kết quả chính xác hơn thu qua phân vì hạn chế được ảnh hưởngcủa lên men vi sinh vật ở ruột già. Ở lợn, tỷ lệ tiêu hóa protein xác định qua dưỡng chấp cóquan hệ với tăng trọng cao hơn qua phân (r = 0,76 so với 0,34). N goài các chỉ tiêu trên, cácchỉ số protein sau đây được sử dụng để xác định giá trị protein của thức ăn: 3.4. Các chỉ số protein dùng cho lợn và gia cầm Tỉ số hiệu dụng protein (PER: Protein Efficiency Ratio): Tỷ số hiệu dụng protein (PER) được định nghĩa là lượng tăng trọng (g) trên lượngprotein ăn vào (g) và thường lấy mức tăng trưởng của chuột làm trị số đo giá trị dinh dưỡngcủa protein thức ăn. Tăng trọng PER = Lượng protein ăn vào 61
  • 62. Chỉ số này thay đổi theo số lượng protein ăn vào và cũng thay đổi theo tuổi, giới tính,mức độ protein ăn vào và thời gian thí nghiệm. Phương pháp này được bổ sung bằng cách tínhprotein thuần tích lũy (N PR: N et Protein Retention) với tăng trọng của nhóm được so sánh vớinhóm nuôi bằng khNu phần không chứa protein, được tính toán như sau: Tăng trọng của TPR - Giảm trọng lượng N PG N PR = Lượng protein tiêu thụ Trong đó TPR là nhóm nuôi thử nghiệm protein muốn kiểm tra và N PG là nhómkhông chứa protein. Phương pháp này được cho là chính xác hơn phương pháp xác định PER. Giá trị thô của protein (GPV: Gross Protein Value): Để đo GPV người ta tiến hành thí nghiệm sau đây, nuôi gà con với 3 khNu phần: KhNuphần cơ sở chứa 8% CP, khNu phần thứ hai gồm khNu phần cơ sở cộng thêm 3% thức ăn thínghiệm và khNu phần thứ ba gồm khNu phần cơ sở cộng thêm 3% casein. So sánh tăng trọngcủa gà con trong 3 khNu phần. Lượng tăng trọng thêm trên mỗi đơn vị protein thức ăn so vớicasein là GPV của protein thức ăn thí nghiệm. GPV được xác định bằng công thức: A GPV (%) = x 100; Trong đó, A là số gam tăng trọng thêm/ gam protein thí nghiệm; A0A 0 là gam tăng trọng thêm/ gam casein. Giá trị thay thế protein (PRV- Protein Replacement Value): PRV dùng để đo hiệu quả sử dụng một loại protein của thức ăn nào đó đối với con vật.N guyên tắc của PRV là đem so sánh giá trị cân bằng N của protein thí nghiệm và protein tiêuchuNn (thường là trứng hay sữa). Hai thí nghiệm cân bằng N được tiến hành trên protein thínghiệm và protein chuNn và PRV được tính toán như sau: A-B PRV = Trong đó, A là cân bằng N cho protein tiêu chuNn, mg/kJ; B là cân N ăn vào ;bằng N cho protein xét nghiệm, mg/kJ. Phương pháp này có thể dùng để so sánh hai loại protein dưới những điều kiện tươngtự. Tuy nhiên, PRV ít được sử dụng vì tiến hành phức tạp và tốn thời gian. Giá trị sinh học (BV- Biological Value): BV là tỷ lệ giữa protein tích lũy và protein tiêu hóa. Đây là phương pháp đo lường trựctiếp tỷ lệ protein thức ăn mà con vật dùng để tổng hợp các mô cơ thể. Để xác định BV cầntiến hành thí nghiệm cân bằng N , tức là xác định N ăn vào (N ăn) của thức ăn và thải của phân(N phân) và nước tiểu (N n.tiểu). BV được tính theo công thức: N ăn vào - (N phân - N trao đổi) - (N tiêu - N nội sinh) BV (%) = x 100 N ăn - (N phân- N trao đổi) Ví dụ, tính BV của một loại thức ăn đối với chuột với số liệu như sau: Thức ăn hàng ngày (g): 6 Hàm lượng N trong thức ăn (%): 1,043 N ước tiểu thải hàng ngày (g): 2 Hàm lượng N của nước tiểu (%): 1,64 Phân thải hàng ngày (g): 3 Hàm lượng N của phân (%): 0,696 N nội sinh (mg/ngày): 22 N trao đổi (mg/ngày): 10,7 Tính ra: N ăn = 1,043 % x 6 = 62.58 mg N phân = 0,696 % x 3 = 20,9 mg N n.tiểu = 1,64 % x 2 = 32,8 mg N trao đổi = 10,7 mg N nội sinh = 22 mg 62
  • 63. Với cách xác định như trên, giá trị sinh vật học của một số loại protein được trình bàyở bảng 6.5. Giá trị sinh vật học của thức ăn protein động vật là cao nhất, kế đến protein thựcvật rồi hạt ngũ cốc. Giá trị sinh vật học của protein phụ thuộc vào sự hấp thu axit amin, mà sự hấp thu nàyphụ thuộc vào mức độ sự giống nhau giữa tỷ lệ các axit amin hấp thu và tỉ lệ axit amin cơ thể.N hư vậy, BV của một protein thức ăn tùy thuộc ở số và loại của các axit amin có mặt trongphân tử. Cấu tạo của protein thức ăn càng gần protein cơ thể thì giá trị sinh học càng cao.Bảng 6.5. Giá trị sinh học của protein thức ăn cho duy trì và tăng trưởng của lợn (Amstrongvà N itchell, 1955) Thức ăn BV % , Sữa 95 - 97 Bột cá 74 -89 Khô dầu đậu nành 63 -76 Khô dầu hạt bông 63 Yến mạch 57 -71 N gô 49 -51 Đậu 62 - 65 Khả năng dự trữ axit amin tự do của gia súc rất kém, nên nếu một axit amin khôngđược dùng nay để tổng hợp protein thì sẽ bị phân hóa để chuyển thành một axit amin khôngthiết yếu cần cho cơ thể hoặc để sản sinh năng lượng. Bởi vì axit amin thiết yếu không thểđược tổng hợp có hiệu quả trong cơ thể con vật cho nên mất cân đối axit amin sẽ dẫn đến tiêuphí axit amin. Thiếu cũng như thừa bất kỳ một axit amin nào cũng làm cho BV bị giảm. Trong thực tế, một khNu phần càng nhiều loại thức ăn thì BV càng cao hơn khNu phầnchứa một vài loại thức ăn. Điều này cũng giải thích lý do tại sao không thể tìm BV của mộtthức ăn cá biệt trong một hỗn hợp nhiều thức ăn vì BV của hỗn hợp không phải là trung bìnhcác giá trị BV Vì vậy, không thể dự đoán giá trị sinh học của một protein khi bổ sung vào .khNu phần của con vật từ giá trị sinh vật học riêng biệt của nó. Tuy nhiên, có một vài axit amin có thể thay thế cho nhau như methionin có thể đượcthay thế bằng cystin, tyrosin có thể thay thế phenylalanin. Trong trường hợp như thế hai axitamin này thường đi chung với nhau để đáp ứng nhu cầu của gia súc. Thang hóa học (Chemical Score - CS): Hàm lượng của axit amin thiết yếu của protein thức ăn được biểu thị bằng tỷ lệ so vớiaxit amin trong trứng gà, trị số nhỏ nhất được lấy làm thang hóa học của protein thức ăn. Ví dụ, lysin là axit amin thiết yếu thường thiếu trong ngô và hàm lượng lysin của ngôlà 0,27% và của trứng là 7,2%, thang hóa học là 0,27: 7,2 x 100 = 3,7. Thang hóa học liênquan chặt chẽ với BV cho chuột và người nhưng không thích hợp cho gia cầm. Chỉ số axit amin thiết yếu (Essential Amino Acid Index - EAAI): Ở đây, tất cả 10 axit amin thiết yếu đều được quan tâm và được tính : 100 a 100 b 100 c 100 j EAAI = n x x x...x ae be ce je Trong đó: a, b, c...j là % axit amin thiết yếu của protein thức ăn và ae , be , ce , je ...là %axit amin thiết yếu tương ứng của trứng, n là số axit amin thiết yếu. Cả hai chỉ số thang hóa học và chỉ số axit amin thiết yếu đều dựa trên hàm lượng thôcủa các axit amin. Tuy nhiên, các giá trị này cũng khó chính xác vì trong phân có thể chứamột lượng axit amin không có nguồn gốc từ thức ăn mà chủ yếu được các vi sinh vật ruộttổng hợp nên. Để tránh trở ngại này tỷ lệ tiêu hóa các axit amin có thể xác định trong dưỡng 63
  • 64. chấp thu ở đoạn cuối hồi tràng (ileum) thay vì thu qua trong phân. Cũng như tỷ lệ tiêu hóaprotein, tỷ lệ tiêu hóa axit amin ở hồi tràng cho kết quả tốt nhất. Tuy nhiên thí nghiệm in vivorất tốn kém và tốn thời gian cũng như đòi hỏi nhiều kỹ thuật. 3.5. Protein lý tưởng (Ideal Protein): Có nhiều khó khăn khi đánh giá giá trị của một protein trong khNu phần, các phươngpháp trên đã có những hạn chế rất đáng kể. Chỉ số protein thô được xem là có ý nghĩa bởi vìtỷ lệ tiêu hóa của protein trong các thức ăn phổ biến của lợn và gà ít biến đổi. Gần đây khuynhhướng sử dụng protein tiêu hóa (DCP) tăng. Tuy nhiên, chất lượng protein phải thể hiện quahàm lượng các axit amin thiết yếu, nhưng hầu hết các axit amin đó đều thiếu hoặc mất cân đốiso với nhu cầu của lợn và gia cầm, đặc biệt là hai axit amin lysin và methionin. Vì vậy, xácđịnh sự có mặt của lysin trong thức ăn là chỉ tiêu cơ bản đánh giá giá trị protein thức ăn. Phương pháp đánh giá giá trị protein hiện thời cho lợn dựa trên thuật ngữ "Protein lýtưởng". Protein lý tưởng được định nghĩa là loại protein cung cấp đầy đủ và đúng tỷ lệ cácaxit amin thiết yếu so với nhu cầu của vật nuôi. Tỷ lệ axit amin trong protein lý tưởng có thểtính theo 100 g prtein (16 g N ) hay tính tỷ lệ theo lysin (100%). ARC (1981) đã đề xuất cânbằng axit amin trong protein lý tưởng cho lợn và Baker & Han (1993) đề xuất cho gà (Bảng6.6). Ví dụ, nếu axit amin giới hạn đầu tiên của thức ăn nào đó là lysin 50 g/kg thì giá trị sovới protein lý tưởng đối với lợn là 50/70 = 0,7 và protein lý tưởng sẽ là 700 g/kg protein. N ếukhNu phần chứa 170 g/kg loại protein này thì thức ăn đó sẽ cung cấp 170 x 0,7 = 119 g/kgprotein lý tưởng.Bảng 6.6. Tỷ lệ các axit amin thiết yếu trong protein lý tưởng cho lợn (g/kg protein) và gà (%tính theo lysin) Lợn Gà (Baker & Han) (ARC) 0 -21 ngày 21-42 ngày Lysin 70 100 100 M ethionin + Cystin 35 72 75 Threonin 42 67 73 tryptophan 10 16 17 Isoleuxin 38 67 67 Leuxin 70 111 111 Histidin 23 31 31 Phenylalanin +Tyrosin 67+ 105 05 Valin 49 77 77 Axit amin không thiết yếu 596 Đối với gia cầm, xác định giá trị protein dựa vào 3 axit amin thiết yếu: Lys, M et vàTry. 3.6. Chỉ số protein dùng cho gia súc nhai lại Protein thô và protein tiêu hóa: Đối với gia súc nhai lại, giá trị protein thức ăn thường được đánh giá qua các chỉ sốprotein thô và protein tiêu hóa. Giá trị protein thô bao hàm N trong protein và N phi protein.Cả hai dạng N này đều có giá trị đối với gia súc nhai lại vì loại gia súc này sử dụng được Nphi protein. Từ năm 1925, một dạng protein được dùng phổ biến là đương lượng protein 64
  • 65. (Protein equivalence) tính bằng cách quy giá trị của N phi protein tương đương phân nửa giátrị của protein thuần. N gày nay, chỉ số PE rất ít được sử dụng. N goài protein thô (CP), đối với thức ăn thô như cỏ, cỏ khô, thức ăn ủ chua, sử dụngphương trình sau để tính protein tiêu hóa (DCP): DCP (g/kg DM ) = CP (g/kg DM ) x 0,9115 - 36,7 Tuy nhiên, xác định DCP bằng thí nghiệm tiêu hóa là không thực tế đôi khi dẫn tới kếtquả âm đối với một vài loại thức ăn có CP thấp như rơm rạ. Vi sinh vật dạ cỏ có khả năngtổng hợp được các axit amin thiết yếu và không thiết yếu. Hỗn hợp các axit amin được hấpthu vào máu có cấu tạo hoàn toàn khác với axit amin của thức ăn, vì vậy, đo lường hàm lượngN vi sinh vật trong phân là không có ý nghĩa đối với con vật. Tỷ lệ phân giải trong dạ cỏ ( itrogen rumen degradibility): Có thể xác định tỷ lệ phân giải N trong dạ cỏ bằng phương pháp in vivo và in sacco.Đối với phương pháp in sacco, tỷ lệ phân giải N được tính theo công thức sau: N trước khi phân giải - N sau khi phân giải Tỷ lệ phân giải N = N truớc khi phân giải Tỷ lệ phân giải N tương quan với thời gian và tỷ lệ phân giải tăng với tốc độ giảm dần.M ối tương quan này được thể hiện qua phương trình: p = a + b(1 - e-ct) Trong đó, p là tỷ lệ phân giải N , a, b và c là hệ số, t là thời gian. Phương pháp này có một số sai số: M ức phân giải của thức ăn phụ thuộc vào kíchthước của mẫu, nếu mẫu được nghiền mịn sẽ có độ phân giải khác hơn mẫu được nghiền thô;kích thước và đường kính lỗ của túi nylon. Một yếu tố khác ảnh hưởng lên sự phân giải N làthời gian phân giải (Incubation time). Phần này cần xem thêm chương: Các phương pháp xácđịnh giá trị dinh dưỡng của thức ăn. 65
  • 66. CHƯƠ G VII TRAO ĐỔI Ă G LƯỢ G VÀ CÁC PHƯƠ G PHÁP XÁC ĐN H GIÁ TRN Ă G LƯỢ G CỦA THỨC Ă N ăng lượng là yếu tố quan trọng nhất trong khNu phần của gia súc. Tất cả tiêu chuNn ănđều dựa vào nhu cầu năng lượng-đó là các chất hữu cơ để tổng hợp nên sản phNm như thịt,trứng, sữa, các mô và cơ quan của cơ thể. Vì vậy cần phải xác định giá trị dinh dưỡng cửanăng lượng đối với gia súc. Chương này đề cập đến sự chuyển hóa năng lượng của thức ăntrong cơ thể và các phương pháp ứoc tính giá trị năng lượng của thức ăn. I. TRAO ĐỔI Ă G LƯỢ G 1.1. Khái niệm chung N ăng lượng là đại lượng vật lý đặc trưng cho khả năng sinh ra công của vật chất (Từđiển tiếng Việt, 1998). Thuật ngữ này không áp dụng trực tiếp trong dinh dưỡng gia súc. Đốivới dinh dưỡng gia súc, năng lượng chính là nhiệt lượng sản sinh ra trong quá trình đốt cháycác hợp chất hữu cơ và biểu thị bằng calori. Calori (cal) là lượng nhiệt cần thiết để làm nóng 1g nước từ 16,5 đến 17,50C. Calori có các bội số là kilocalori (kcal = 1.000 cal) và megacalori(M cal = 1.000 kcal). Joule (J) cũng là đơn vị biểu thị năng lượng và hiện nay đang được nhiềunước sử dụng. Có thể chuyển đổi calori sang joule, 1 cal = 4,184 J. Joule cũng có các bội sốtương ứng là kJ (1.000 J) và M J (1.000 kJ). 1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn N ăng lượng các chất hữu cơ của thức ăn được chuyển hóa trong cơ thể gia súc theo sơđồ 7.1. ăng lượng thức ăn ( ăng lượng thô) ăng lượng tiêu hóa N ăng lượng phân ăng lượng trao đổi N ăng lượng nước tiểu N ăng lượng khí mêtan ăng lượng thuần Sinh nhiệt Tổng nhiệt năng ăng lượng sản ph m N ăng lượng duy trì(Tích lũy trong thịt, trứng, sữa…)Sơ đồ 7.1. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể gia súc (M cDonald et al., 1995) ăng lượng thô (Gross Energy - GE): N ăng lượng hóa học có trong thức ăn chuyển đổi thành nhiệt năng nhờ đốt cháy bởi cómặt ôxy. N hiệt lượng sản sinh ra do đốt cháy hoàn toàn một đơn vị khối lượng thức ăn gọi lànăng lượng thô. N ăng lượng thô được xác định bằng máy đo năng lượng (Bomb calorimeter). Giá trịnăng lượng thô của một số chất dinh dưỡng và thức ăn như sau (M J/kg chất khô): 66
  • 67. Các tinh chất: Glucoz 15,6 Tinh bột 17,7 Xeluloz 17,5 Casein 24,5 Mỡ 38,5 Dầu 39,0 Sản phNm lên men: Axit axetic 14,6 Propionic 20,8 Butyric 24,9 Lactic 15,2 M êtan 55,0 M ô cơ thể: N ạc 23,6 Mỡ 39,3 Thức ăn: Hạt ngô 18,5 Rơm 18,5 Cỏ khô 18,9 Khô dầu ôliu 21,4 Sữa (4% mỡ) 24,9 Xác định năng lượng thoo của các chất hữu cơ thông qua khả năng oxy hóa của chúngvà biểu thị quan tỷ lệ cacbon + hydro so với ôxy. Tất cả hydrat cacbon có tỷ lệ này như nhaunên giá trị năng lượng thô xấp xỉ 17,5 M J/kg. M ỡ trung tính có hàm lượng ôxy thấp rất nhiềuso với cacbon và hydro nên giá trị năng lượng thô cao hơn nhiều (39 M J/kg) so với hydratcacbon. Ăng lượng thô của từng axit béo khác nhau do số chuỗi cacbon; chuỗi cacbon càngngắn (các axit béo bay hơi) thì năng lượng thô càng thấp. Protein có giá trị năng lượng thô caohơn hydrat cacbon vì có chứa yếu tố ôxy hóa, N và S. M êtan có giá trị năng lượng thô cao vìchỉ có cacbon và hydro. N hư vậy, thức ăn chứa nhiều mỡ và dầu thực vật thì năng lượng thô cao còn thức ănchứa nhiều tinh bột thì thấp năng lượng. Hầu hết các loại thức ăn thông thường có giá trị nănglượng thô khoảng 18,5 M J/kg (4.400 kcal). ăng lượng tiêu hóa (Digestible Energy - DE): N ăng lượng tiêu hóa là năng lượng của tổng các chất hữu cơ tiêu hóa. N ăng lượng tiêuhóa cũng có thể tính bằng phần còn lại sau khi đem năng lượng thô của thức ăn ăn vào trừ đinăng lượng thô của phân thải ra. N ăng lượng thô của phân (gọi tắt là năng lượng phân -Faecal Energy - FE) có thể chiếm 20-60% năng lượng thô ăn vào. Ví dụ, một con lợn ăn vào1,67 kg thức ăn khô và 1kg chứa 18,5 MJ GE. Tổng năng lượng thô ăn vào là 30,9 M J/ngàyvà thải 0,45 kg phân (18,5 M J/kg) tương ứng với 8,3 M J/ngày. Vậy, tỷ lệ tiêu hóa năng lượngcủa khNu phần là 73,1% {(30,9-8,3)/30,9}và năng lượng tiêu hóa của khNu phần sẽ là 0,731 x18,5 = 13,5 M J/kg. Do cách tính toán trên mà giá trị năng lượng tiêu hóa thấp hơn giá trị thật vì trong phâncó chứa các chất trao đổi khong có nguồn gốc từ thức ăn. Tuy nhiên, để xác định lượng chấttrao đổi có trong phân là rất khó khăn. N ăng lượng tiêu hóa phụ thuộc vào tỷ lệ tiêu hóa năng lượng của gia súc tức là năn glượng mất qua phân. M ất năng lượng qua phân phụ thuộc gia súc, loại thức ăn... và nằm trongkhoảng 10-80% hoặc cao hơn đối với thức ăn chất lượng thấp. N ói chung, nuôi gia súc vớicác khNu phần truyền thống thì giá trị DE= 0,6 – 0,83, trung bình là 0,7GE (với gia súc dạ dàyđơn), và 0,4-0,6GE, trung bình 0,5GE (với gia súc nhai lại). 67
  • 68. ăng lượng trao đổi (Metabolizable Energy - ME): Gia súc mất dần chất dinh dưỡng ăn vào thông qua quá trình tiêu hóa và trao đổi chất.M ất mát qua nước tiểu và khí mêtan là phần mất do quá trình tiêu hóa và trao đổi chất. N ănglượng trao đổi là phần năng lượng còn lại sau khi lấy năng lượng tiêu hóa trừ đi năng lượngchứa trong nước tiểu (Urinary Energy-UE) và trong khi tiêu hóa (M ethan), chiếm 40-70%năng lượng thô của khNu phần, nó được dùng vào những phản ứng chuyển hóa của tế bào. N ăng lượng nước tiểu chính là năng lượng của những hợp chất chứa nitơ của thức ănmà không được ôxy hóa hoàn toàn như là urê, axit lippuric, creatinine, allantoin và trong cácchất không chứa N như glucoronat và axit xitric. Thực tế năng lượng mất qua nước tiểukhoảng 3% năng lượng ăn vào hoặc 12-35 kcal/g N bài tiết ở nước tiểu gia súc nhai lại. Khí tiêu hóa là khí sinh ra trong quá trình lên men vi sinh vật trong đường tiêu hóa ,đặc biệt trong dạ cỏ. Khí này gồm: CO2, CH 4, O 2, H 2 và H 2S. M etan (CH 4) chiếm 40% tổngsố khí. N ăng lượng mất mát qua khí tiêu hóa ở dạ cỏ chủ yếu là khí mêtan. M êtan liên quanchặt chẽ lượng ăn vào và ở mức nuôi duy trì năng lượng mất qua khí mêtan chiếm 7-9% nănglượng thô ăn vào (11-13% năng lượng tiêu hóa). N uôi gia súc với các mức ăn cao hơn thìnăng lượng mất qua khí giảm 6-7%. Ở lợn 0,3% năng lượng mất quan khí mêtan. Khí mêtan sản sinh ra phụ thuộc vào lượng gluxit khNu phần, tuổi của động vật vàmức nuôi dưỡng. Swiftt và cộng sự (1945) đưa ra công thức tính lượng mêtan sinh ra như sau: CH 4 = 17,68 + 4,01 X (ở bò); = 9,80 + 2,41 X (ở cừu) (CH 4 tính bằng g và X là lượng gluxit tiêu hóa của khNu phần tính bằng g). Để xác định lượng khí mêtan sản sinh thì gia súc được nuôi trong cũi trao đổi(M etabolism cage) có thiết bị thu phân, nước tiểu và khí. Trong trường hợp không có thiết bịnày thì năng lượng mất qua khí mêtan được tính khoảng 8% năng lượng thô ăn vào đối vớigia súc nhai lại. Tính tổng thể lượng mất mát qua nước tiểu và khí mêtan ở gia súc nhai lại là 18% củanăng lượng tiêu hóa và 5% đối với lợn. Vì vậy, năng lượng trao đổi có thể tính bằng M E =0,82DE đối với gia súc nhai lại và M E = 0,95DE đối với lợn. Đối với gia cầm, xác định năng lượng trao đổi dễ hơn năng lượng tiêu hóa. Sibbald(1976) đề nghị sử dụng phương pháp xác định năng lượng trao đổi nhanh như sau: cho gànhịn đói cho đến khi hết thức ăn trong đườn tiêu hóa, sau đó bắt gà ăn thức ăn thí nghiệm vàthu chất thải, đồng thời thu chất thải ở gà nuôi đói để xác định lượng nội sinh. Công thức tínhgiá trị năng lượng trao đổi đối với gia cầm khi làm thí nghiệm: M E (kcal/g thức ăn) = (E x X) - (Yef -Yec )/X; trong đó E là năng lượng thô thức ăn;Yeflà năng lượng thải ra khi gia cầm ăn thức ăn; Yec là năng lượng thải ra khi gia cầm bị bỏ đóivà X là khối lượng thức ăn. Yếu tố ảnh hưởng đến năng lượng trao đổi Giá trị năng lượng trao đổi của một số loại thức ăn ở bảng 7.1 cho thấy năng lượngmất qua phân lớn hơn quan nước tiểu và khí mêtan. Do đó, yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởngđến năng lượng trao đổi là khả năng tiêu hóa. Khả năng tiêu hóa lại phụ thuộc vào không những gia súc mà cả thức ăn vì vậy nănglượng trao đổi rất khác nhau giữa các loại thức ăn và gai súc. Quá trình lên men ở dạ cỏ và ruột già cũng ảnh hưởng đến năng lượng mất qua khímetan. N ói chung, mất mát năng lượng qua khí tiêu hóa ở gia súc nhai lại cao hơn nhiều giasúc dạ dày đơn. Điều đó có nghĩa là năng lượng trao đổi của cùng loại khNu phầnhay cùngloại thức ăn ở gia súc dạ dày đơn cao hơn gia súc nhai lại. Giá trị năng lượng trao đổi còn phụ thuộc vào axit amin của thức ăn tổng hợp nênprotein cơ thể và N thải qua nước tiểu. Vì vậy giá trị năng lượng trao đổi được điều chỉnhbằng cách cứ 1g N tích lũy cộng thêm 28 kJ (ở lợn), 31 kJ (ở gia súc nhai lại) hoặc 34 kJ (ởgia cầm). 68
  • 69. Chế biến thức ăn cũng có ảnh hưởng đến năng lượng trao đổi. Đối với gia súc nhai lại,nghiền và vo viên thức ăn thô làm tăng mất mát năng lượng qua phân, nhưng có thể làm giảmkhí mêtan sản sinh. Đối với gia cầm, thức ăn hạt nghiền cũng làm ảnh hưởng đến năng lượngtrao đổi. Mức nuôi dưỡng (feeding level) cũng ảnh hưởng đến năng lượng trao đổi. Tăng mứcnuôi dưỡng cho gia súc nhai lại làm giảm tỷ lệ tiêu hóa năng lượng, vì vậy giảm giá trị nănglượng trao đổi. N ghiền mịn cỏ và trộn cỏ với thức ăn tinh là giảm năng lượng trao đổi do làmtăng mức nuôi dưỡng.Bảng 7.1. N ăng lượng trao đổi của một số loại thức ăn (M J/kg)Gia súc Thức ăn N ăng N ăng lượng mất qua: N ăng lượng Phân N ước tiu Khí lượng trao thô đổiGia cầm N gô 18,9 2,2 16,7 Mì 18,1 2,8 15,3 M ạch 18,2 4,9 13,3Ln N gô 18,9 1,6 0,4 16,9 Yến mạch 19,4 5,5 0,6 13,3 M ạch 17,5 2,8 0,5 14,2 Khôdầu dừa 19,0 6,4 2,6 10,0Bò N gô 18,9 2,8 0,8 1,3 14,0 M ạch 18,3 4,1 0,8 1,1 12,3 Cám mì 19,0 6,0 1,0 1,4 10,6 Câ stylô 18,3 8,2 1,0 1,3 7,8 ăng lượng nhiệt hay sinh nhiệt (Heat Increment- HI): N ăng lượng nhiệt là lượng nhiệt tăng lên sau khi cho gia súc ăn. HI bao gồm nhiệtlượng sản sinh ra do quá trình lên men, tiêu hóa, hấp thu, hình thành sản phNm, hình thành vàbài tiết chất thải. Gia súc cần năng lượng do ôxy hóa dinh dưỡng để đảm bảo các hoạt động ănbao gồm: nhai, nuốt và tiết nước bọt; gia súc nhai lại ăn nhiều xơ thì năng lượng tiêu tốn 3-6% năng lượng trao đổi ăn vào. Hoạt động nhai lại cũng tạo ra nhiệt lượng do quá trình hoạtđộng của vi sinh vật dạ cỏ, lượng nhiệt này khoảng 7-8% năng lựong trao đổi. N ói chung, HI của thức ăn phụ thuộc vào bản chất của nó, loại gia súc và tiến trình màgia súc sử dụng. N ăng lượng nhiệt còn phụ thuộc vào môi trường, thành phần dinh dưỡngkhNu phần và thức ăn sinh lý của con vật. Con vật sống trong môi trường lạnh (dưới nhiệt độtới hạn), nhiệt sản xuất trong quá trình chuyển hóa phải tăng lên để giữ ấm cho cơ thể (duy trìthân nhiệt ổn định). Ở gia súc nhai lại, thay đổi thành phần khNu phần làm thay đổi axit béo bay hơi (VFA)trong dạ cỏ làm thay đổi HI. N hững công trình của Holter và cộng sự (1970) làm trên bò sữaxác nhận rằng HI của axêtat cao hơn của propionat và butyrat. Hỗn hợp VFA cỏ tỷ lệ axetatthấp sẽ có HI thấp (Bảng 7.2). 69
  • 70. Bảng 7.2. hiệt năng của axit béo bay hơi dạ cỏ của bò và cừu nhịn đói (kcal/100 kcalM E) Bò Cừu Axetat 40 41 Propionat 18 14 Butyrat 18 14 Hỗn hợp 52:31:17 32 - Hỗn hợp 50:30:20 - 17 Mức nuôi dưỡng cũng làm biến đổi HI. Ở mức duy trì, hiệu suất sử dụng năng lượn gtrao đổi ở bò và cừu là 60%, còn nếu nuôi ở chế độ gấp 2 lần mức duy trì hiệu suất sự dụngM E giảm còn 30% (do tăng HI), nguyên nhân là axetat tăng từ 40-70% trong hỗn hợp VFA.N ói chung những phNu phần làm tăng axetat thì cũng làm tăng HI và làm giảm hiệu xuất sửdụng M E khNu phNn. ăng lượng thuần ( et Energy - E): N ăng lượng thuần (năng lượng tích lũy) là phần còn lại của năng lượng trao đổi (M E)trừ đi năng lượng nhiệt (HI): N E = M E – HI. N ăng lượng thuần bao gồm năng lượng trao đổidùng cho duy trì các chức năng của cơ thể (M Em) và năng lượng tạo nên các sản phNm (M Ep)như thịt, trứng, sữa, lông, len… N ăng lượng thuần là phần năng lượng hữu ích cuối cùngtrong quá trình chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể giá súc.Tổng sinh nhiệt (Total Heat Production - HP): Tổng sinh nhiệt là năng lượng cơ thể thoát ra dưới dạng nhiệt. Đây là sự mất mát nănglượng lớn nhất. HP có từ nhiều nguồn: trao đổi cơ bản- duy trì hoạt động cần thiết như hô hấp,tuần hoàn, hoạt động của tế bào… tiêu hóa và hấp thu thức ăn; lên men; hình thành và bào tiếtchất thải; nhiệt sinh ra từ các hoạt động cơ học như đi, đứng, nằm (Bảng 7.3); hình thành sảnphNm và năng lượng dùng điều chỉnh thân nhiệt. Bảng 7.3. Tiêu tốn năng lượng cho các hoạt động cơ học ở gia súc nhai lạiHoạt động Tiêu tốn năng lượng/kg khối lượngĐứng 2,39 kcalN ằm xuống và đứng lên 0,06 kcalĐi 0,62 kcal/kmLeo dốc 6,69 kcal/kmĂn 0,60 kcal/giờN hai lại 0,48 kcal/giờ 1.3. Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi NE , Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi (k) là (MJ/tỷ số giữa năng lượng thuần (N E) và năng lượng trao ngaìy )đổi (M E), k= N E/M E. Hiệu suất sử dụng năng lượngtrao đổi là chỉ số cần thiết cho việc xác định nhu cầudinh dưỡng. N hu cần năng lượng trao đổi chính bằngnăng lượng tích lũy nhân với k. ME àn vaìo ( MJ/nga ìy) Âäö thë 7.1. Hiã ûu suáút sæí duûng ME åí nhai laûi 70
  • 71. N ói cung mối quan hệ giữa năng lượng trao đổi và năng lượng tích lũy trình bày ở đồthị 7.1. Đồ thị 7.1 cho thấy khi M E ăn vào là zero thì N E là âm. Trong trường hợp đó gia súcôxy hóa chất dự trữ để cung cấp năng lượng duy trì chức năng cơ thể và năng lượng này mấtđi dưới dạng nhiệt. Khi N E bằng zero, M E ăn vào thỏa mãn nhu cầu duy trì của gia súc. M Eăn vào tiếp tục tăng thì gia súc bắt đầu tích lũy năng lượng cả trong cơ thể và trong sản phNmnhư sữa, trứng. Độ dốc của đồ thị liên quan đến năng lượng ăn vào và tích lũy dùng để chỉhiệu quả sử dụng năng lượng trao đổi. Ví dụ, nếu M E ăn vào tăng 10 M J và tích lũy tăng 7M Jthì hiệu quả sử dụng 7/10 = 0,7. N hư vậy, HI là 0,3 của M E. Hệ số k thường được sử dụngnhư ở bảng 7.4.Bảng 7.4. Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi (k) cho các hoạt động khác nhau. Hệ số k Hiệu quả sử dụng km duy trì kp tích lũy protein kf tích lũy mỡ kg (kpf) sinh trưởng kl sản xuất sữa kc phát triển bào thai, trứng kw lao tác kwo lông lenHiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi cho duy trì: Gia súc ở trang thái duy trì thì năng lượng tích lũy trong sản phNm bằng không, vì vậyM E ăn vào chính bằng M Em . Cho đến nay có rất ít thí nghiệm xác định hiệu quả sử dụng nănglượng cho duy trì trừ một vài thí nghiệm tiến hành trên gia súc nhai lại (Bảng 7.5).Bảng 7.5. Hiệu quả sử dụng năng lượng trao đổi dùng cho duy trì của một số chất dinh dưỡngvà thức ăn Gia súc Lợn Gia cầm nhai lạiGlucoz 0,94 0,95 0,89Tinh bột 0,80 0,88 0,97Dầu ôliu - 0,97 0,95Cazein 0,70 0,76 0,84Axit axetic 0,59Axit propionic 0,86Axit butyric 0,76N gô 0,80KhNu phần cân đối 0,70 0,85 0,90Cỏ rye non phơi khô 0,78Cỏ rye phơi khô 0,74Cỏ medicago 0,82Cỏ ủ silô 0,65-0,71Bảng 7.6. Hiệu quả sử dụng năng lượng (HQSD) cho sinh trưởng ở lợn và gia súc nhai lạiDạng năng lượng dự trữ Thức ăn/khNu phần HQSDLợn M ỡ (kf) KhNu phần bình thường 0,74 71
  • 72. M ỡ khNu phần 0,86 Hydrat cacbon khNu phần 0,76 Protein (kp) Protein khNu phần 0,66 Protein và mỡ (kpf) Amino axit 0,88 Trung bình của nhiều khNu phần 0,71 N gô 0,62 Khô đỗ tương 0,48Gia súc nhai lại N gô 0,62 Khô đỗ tương 0,48 Cỏ rye non phơi khô 0,52 Cỏ rye phơi khô 0,34 Cỏ medicago 0,52 Rơm lúa mì 0,24Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi cho sinh trưởng: N hư đã biết, trong quá trình sinh trưởng, gia súc tích lũy trong cơ thể một lượng lớnprotein và lipit. Quá trình này chính là sự tích lũy năng lượng. Hiệu quả sử dụng năng lượngrất khác nhau đối với từng loại gia súc và từng khNu phần hay từng loại thức ăn (Bảng 7.6).N hìn chung, hiệu quả sử dụng năng lượng cho sinh trưởng của gia súc nhai lại thấp hơn lợn.Hiệu suất sử dụng năng lượng trao đổi để sản xuất sữa: Hiệu quả sử dụng năng lượng trao đổi để sản xuất sữa của gia súc nhai lại nằm trongkhoảng từ 0,56- (7 M J M E/kg vật chất khô) đối với khNu phần nghèo dinh dưỡng đến 0,66 đốivới khNu phần tốt (13 M J M E/kg vật chất khô). Giá trị trung bình của kl là 0,6 hoặc 0,62.Hiệu quả sử dụng năng lượng tạo sữa cao hơn nhiều so với sinh trưởng vì dạng năng lượng dựtrữ trong sữa đơn giản hơn như là trong lacto và axit béo mạch ngắn. Đối với lợn, hiệu quả này nằm khoảng 0,65 đên 0,70 tương tự hiệu quả sử dụng chosinh trưởng. Đối với gà đẻ, hiệu quả sử dụng năng lượng cho tạo trứng khoảng 0,60 đến 0,80 vớigiá trị trung bình là 0,69. Hiệu quả tổng hợp protein trứng 0,45 đến 0,50 và mỡ trứng 0,75 đến0,80. Trong khí đó hiệu quả cho tổng hợp mô cơ thể khá cao (0,75-0,80).Các yếu tố ảnh hưởng đến hiệu suất sử dụng năng lượng: N hiều yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quả sử dụng năng lượng thức ăn như tiêu hóa, hấpthu, trao đổi chất và bản chất của thức ăn hay khNu phần như đã thảo luận ở các phần trước.N goài ra, ảnh hưởng của cân bằng chất dinh dưỡng cũng hết sức quan trọng. Ví dụ, gia súc vỗbéo sử dụng năng lượng có hiệu quả cao hơn khi khNu phần nhiều hyđrat cacbon hơn protein.Tương tự vậy, một gia súc đang giai đoạn sinh trưởng sử dụng năng lượng tốt hơn nếu khNuphần giàu protein. Thiếu khoáng và vitamin làm giảm hiệu quả sử dụng năng lượng. Ví dụ,thiếu photpho làm giảm hiệu quả sử dụng năng lượng 10% ở bò. II. HỆ THÔ G ƯỚC TÍ H VÀ BIỂU THN GIÁ TRN Ă G LƯỢ G Đối với người sản xuất có hai bước quan trọng để lập một khNu phần ăn cho gia súc:thứ nhất xác định nhu cầu dinh dưỡng và thứ hai chọn lựa nguồn thức ăn. Cân đối giữa cầu vàcung được thiết lập đối với từng chất dinh dưỡng mà chất dinh dưỡng đầu tiên được quan tâmlà năng lượng. Bởi vì hầu hết các chất có trong thức ăn đều chứa năng lượng.Vì vậy, giá trịdinh dưỡng của một loại thức ăn cao hay thấp tùy thuộc vào giá trị năng lượng của nó. Tuynhiên, sử dụng dạng năng lượng gì để làm cơ s ở so sánh giá trị của các loại thức ăn với nhaulà điều cần đề cập. Đầu thế kỷ XIX, V Thaer (Đức) đã sử dụng đơn vị “cỏ khô” (năng lượng onthô) đến đầu thế kỷ XX Kellner (Đức) sử dụng năng lượng thuần (đơn vị tinh bột), năm 1965 72
  • 73. Schiemann và cộng sự phát triển hệ thống năng lượng trao đổi để đánh giá giá trị dinh dưỡngcủa thức ăn. Sau đây là một hệ thống ước tính giá trị năng lượng của thức ăn đã và đang sử dụngtrên thế giới. 2.1. Hệ thống tổng các chất dinh dưỡng tiêu hóa (Total Digestible utrients - TD ) TDN được xác định thông qua thí nghiệm tiêu hóa và là tổng của protein thô tiêu hóa(DCP), xơ thô tiêu hóa (DCF), dẫn xuất không chứa nitơ tiêu hóa (DN FE) và mỡ thô tiêu hóa(DEE) x 2,25. TDN = DCP + DCF + DN FE + DEE x 2,25 Hệ số 2,25 là bội số năng lượng thô khi ôxy hóa axit béo cao hơn protein và hyđratcacbon. Trong thực tế, TDN nằm giữa giá trị của DE và M E. TDN có thể chuyển đổi sang DEbằng cách: 1 kg TDN = 18,4 M J hay 4,4 M cal DE. DE hoặc TDN có ưu điểm là dễ đo lượngnhưng lại không quan tâm đến toàn bộ sự mất mát năng lượng thức ăn. Trong hệ thống này, người ta chấp nhận rằng năng lượng trao đổi được sử dụng vớihiệu suất 76% cho duy trì, 69% cho tiết sữa và 58% cho sinh trưởng và vỗ béo (Forbes, 1963)cho dù thức ăn thuộc loại nào (tinh hay thô). Ở hệ thống này, giá trị năng lượng thức ăn thô ước tính cao hơn thực tế, trước hết đốivới sinh trưởng và vỗ béo, trong khi đó giá trị ước tính đối với thức ăn tinh lại thấp hơn. Tuynhiên, sai số sẽ không lớn lắm nếu khNu phần nhiều thức ăn tinh (điều này là bình thường ởMỹ). N hược điểm cơ bản của TDN hay DE là ước tính giá trị năng lượng của thức ăn nhiềuxơ (rơm rạ, cỏ khô...) cao hơn thực tế so với thức ăn ít xơ và thức ăn hạt đối với gia súc nhailại. 2.2. Hệ thống đương lượng tinh bột (Starch Equivalent S ystem - S ES ) Hệ thống này do Kellner đưa ra từ 1905 dựa trên giá trị năng lượng thuần của các chấtdinh dưỡng tiêu hóa chứa trong thức ăn và trên số lượng mỡ tích lũy ở bò đực thiến vỗ béo.N hư vậy giá trị năng lượng thức ăn được xác định theo dạng năng lượng thuần (N E) theocông thức:: N E (kcal/kg) = 2,24 DCP + (4,5 - 5,70) DEE + 2,36 DCF + 2,36 DN FE Các chất dinh dưỡng tiêu hóa tính bằng g/kg. Từ N E đổi ra ĐLTB theo công thức:ĐLTB = N E/ 2360; 2360 là giá trị N E (kcal) của một kg tinh bột. Hay có thể tính ĐLTB theocông thức: ĐLTB = 0,94 DCP + (1,92 - 2,41) DEE + DCF + DN FE Kellner phải đưa ra những giá trị hiệu chỉnh đối với những giá trị tính được với nhữngkết quả khảo sát thực nghiệm. Đối với thức ăn tinh Kellner dùng hiệu số chỉnh gọi là tỷ suấtthực. Ví dụ, tỷ suất thực của hạt ngũ cốc là 0,95 và của tấm là 0,75. Đối với thức ăn thôKellner hiệu chỉnh theo hàm lượng xơ thô của thức ăn. Hệ thống đương lượng tinh bột còn được sử dụng rộng rãi cho đến năm 1976 ở Đức,Anh, Hà lan, Thụy Sỹ và một số nước Đông Âu. 2.3. Hệ thống EF của Đức Hệ thống này do Schieman, N erhing, Hoffman và Jentsch nghiên cứu từ 1967-1971 dựatrên cùng một ý tưởng như hệ thống đương lượng tinh bột của Kellner. N ăng lượng thuần củathức ăn được tính theo công thức: N EF = 1,71 DCP + 7,52 DEE + 2,01 DCF + 2,01 DN FE + ∆ 73
  • 74. Trong đó, ∆ (hiệu chỉnh) được xác định theo hàm lượng mono hay disaccarit và theo tỷlệ tiêu hóa của thức ăn hay khNu phần (∆ = 1 nếu TLTH = 80 đến 67%, ∆ = 0,82 nếu TLTH =51 đến 50%). Giá trị năng lượng tiêu hóa biểu thị bằng đơn vị thức ăn (1 đơn vị thức ăn = 2,5kcal N EF). 2.4. Hệ thống đơn vị thức ăn của PhápĐơn vị thức ăn của Leroy: Leroy đề nghị xác định M E thức ăn theo TDN của thức ăn đó. Cứ 1g TDN có giá trị M Elà 3,65kcal (gia súc nhai lại) và 4,1kcal (lợn). M E = TDN x k (k = 3,6 nhai l-i; 4,1 ln) M uốn xác định được N E của thức ăn thì lấy N E của thức ăn đó trừ đi lượng chất khô(DM , tính bằng gam) của thức ăn đó N E = M E - DM . Theo Leroy, HI tương đương với lượngchất khô của thức ăn. M ột đơn vị thức ăn Leroy là 1 kg mạch (orge) có giá trị M E hoặc giá trị N E như sau: Đơn vị thức ăn Leroy Gia súc nhai lại Lợn M E kcal/1 kg mạch 2,755 3,095 N E kcal/1 kg mạch 1,883 2,223 N E (kcal) Đơn vị thức ăn (FU) = 1,883 (gia súc nhai lại) hay 2,223 (lợn)Đơn vị thức ăn mới của Pháp: Từ 1978, Pháp dùng đợn vị thức ăn mới có tên là UFV (Unité Fourragère de laViande) và UFL (Unité Fourragère du Lait). N hư vậy, cùng một loại thức ăn sẽ có hai giá trịnăng lượng thuần dẫn đến có 2 đơn vị thức ăn. M ột đơn vị thức ăn là 1kg mạch (Orge) có 1855kcal EN v (năng lượng thuần sử dụngcho duy trì và vỗ béo) hoặc 1730kcal EN l (cho chức năng tiết sữa). Ưu điểm chính của đơn vị thức ăn mới này là định được giá trị năng lượng thức ăntheo các chức năng sinh lý khác nhau (tiết sữa, duy trì, vỗ béo). 2.5. Hệ thống biểu thị giá trị năng lượng ở UK Từ 1965, ở vương quốc Anh người ta đã sử dụng M E để xác định giá trị dinh dưỡngcủa thức ăn. Trong tài liệu về nhu cầu dinh dưỡng của gia súc do ARC (Hội đổng nghiên cứuN ông nghiệp) đưa ra thì nhu cầu năng lượng cho gia súc cũng được biểu thị giá trị M E. N gườita sử dụng nhiều phương pháp khác nhau để ước tính giá trị M E của thức ăn hay khNu phần,tùy thuộc loại giá súc và thức ăn sử dụng.Đối với gia cầm: M E (MJ/kg) = 0,01515CP + 0,03431 OIL + 0,01169 STA + 0,01301 SUGĐối với lợn: DE (MJ/kg) = 17,47 + 0,0079 CP + 0,0158OIL – 0,0331 ASH – 0,014N DFĐối với gia súc nhai lại: M E (MJ/kg) = 0,014 DIGY + 0,025 OIL Trong đó CP: protein thô, OIL: lipit chiết xuất bằng dung môi hữu cơ sau khi thủyphân bằng axit; STA: Tinh bột; SUG: đường dễ tan; ASH: khoáng; N DF: Xơ bazơ; DIGY: Tỷ 74
  • 75. lệ tiêu hóa xác định trong phòng thí nghiệm bằng phương pháp sử lý mẫu với dung dịch trungtính và phân giải bởi enzym xellulaza va gamanaza. Tất cả tính bằng g/kg thức ăn. 2.6. Đơn vị thức ăn của Việt am Việt N am đã dùng đơn vị thức ăn từ năm 1944. Trong cuốn sách “góp phần vào việcnuôi gia súc ở Đông Dương” của Rémond và Winter đã ghi thành phần dinh dưỡng và đơn vịthức ăn của 227 loại thức ăn của nhóm thức ăn xanh, thức ăn ủ xanh, thức ăn thô khô, rễ củ,hạt và quả, phụ phNm nguồn thực vật và động vật. Cứ một đơn vị thức ăn là 1kg thóc tẻ. N ăm 1963, Bộ N ông nghiệp cho phép áp dụng ở Việt N am 1 đơn vị thức ăn mới, đó làđơn vị yến mạch. M ột đơn vị thức ăn là 1kg yến mạch, có giá trị tích lũy 150g mỡ trên bò đựcthiến hay 1414kcal N E. N guyên lý xây dựng đơn vị yến mạch chính là nguyên lý xây dựngđơn vị tinh bột của Kellner (Đức). N ăm 1978, Bộ N ông nghiệp lại cho phép áp dụng một đơn vị thức ăn khác thay chođơn vị tinh bột đó là đơn vị thức ăn theo năng lượng trao đổi. Cứ một đơn vị thức ăn có2500kcal M E. Công thức tính như sau: DCP x a + DEE x b + DCF x c + DN FE x d ĐVTA (FU) = 2.500 Trong đó: DCP, DEE, DCF, DN FE lần lượt là protein tiêu hóa, chất béo tiêu hóa, chấtxơ tiêu hóa và chất chiết không N tiêu hóa; a, b, c, d là giá trị M E (kcal/g) các chất tương ứng.Các giá trị này được chọn từ kết quả nghiên cứu và đề nghị của Alxelson đối với trâu, bò vàlợn, còn đối với gia cầm thì chọn dùng những số liệu của Titus. Hơn 1.200 loại thức ăn cho trâu, bò, lợn và gia cầm đã được phân tích thành phần hóahọc và được xác định giá trị năng lượng theo đơn vị thức ăn trên đây. N ăm 1995, nhà nước lại cho phép áp dụng những phương pháp ước tính mới đối với giátrị năng lượng của thức ăn. Tính ME và đơn vị thức ăn cho giá cầm: Đối với giá cầm, năng lượng thức ăn được xác định theo năng lượng trao đổi đã hiệuchỉnh (viết tắt M Ec). Công thức tính M E của Hill và Anderson (1958) có hiệu chỉnh theolượng N tích lũy trong cơ thể (1 g N tích lũy có giá trị 8,22 kcal) như sau: M Ec = M E (kcal) - N tích lũy (g) x 8,22 (kcal/g). Để xác định M E (năng lượng trao đổi chưa hiệu chỉnh) dùng công thức của N ehrin g(1973): M E (kcal/kg) = 4,26DCP + 9,5DEE + 4,23DCF + 4,23DN FE Trong đó: DCP, DEE, DCF, DN FE lần lượt là protein tiêu hóa, chất béo tiêu hóa, xơtiêu hóa và chất chiết không N tiêu hóa tính bằng g/kg thức ăn. Để biêt lượng nitơ của thức ăn tích lũy trong cơ thể gà dùng số liệu Blum (1988): Gà trưởng thành: N tích lũy = 0 Gà mới đẻ và gà sinh trưởng cuối kỳ: N tích lũy = 30% N thức ăn Gà sinh trưởng đầu kỳ: N tích lũy = 40% N thức ăn Để thuận tiện, con số 35% đã được chọn để tính toán cho tất cả các loại thức ăn cho giacầm ở nước ta. Tính ME và đơn vị thức ăn cho lợn: Dùng các công thức hồi quy để tính DE và M E (Gohl, 1982): DE (kcal/kg) = 5,78DCP + 9,42DEE + 4,40DCF + 4,07 DN FE; và M E (kcal/kg) = 5,01 DCP + 8,93 DEE + 3,44 DCF + 4,08 DN FE; trong đó: 75
  • 76. DCP, DEE, DCF, DN FE lần lượt là protein tiêu hóa, chất béo tiêu hóa, xơ tiêu hóa vàchất chiết không N tiêu hóa tính bằng g/kg thức ăn.. Tính ME và đơn vị thức ăn cho giá súc nhai lại: Đối với gia súc nhai lại, chúng ta co thể sử dụng các dạng năng lượng DE và M E đểtính đơn vị thức ăn. DE (M cal/kg) = 0,04409 TDN (1) M E (M cal/kg) = 0,82 DE (2) N E của gia súc nhai lại được xác định theo năng lượng thuần duy trì (N Em ), nănglượng thuần cho tăng trọng (N Eg) và năng lượng thuần cho tiết sữa (N El). N Em (M cal/kg CK) = 1,37 M E - 0,138 M E2 + 0,0105 M E3 - 1,12 (3) N Eg (M cal/kg CK) = 1,42 M E - 0,174 M E2 + 0,01225 M E3 - 1,65 (4) N El (M cal/kg CK) = 0,623 DE - 0,36 (5) hay N El (M cal/kg CK) = 0,0245 TDN - 0,12 (6) Công thức (1) của Crampton (1957), công thức (2) của ARC, 1965 và N RC, 1976,công thức (3) và (4) của Garrett - 1980, công thức (5). (6) của M ore và Tyrrell (1976). Để xác định TDN của thức ăn loài nhai lại có thể dùng một trong hai phương phápsau: (1) Phương pháp thứ 1 : TDN = DCP + 2,25 DEE + DCF + DN FE (2) Phương pháp thứ 2: TDN tính theo Wardeh (1981) xem bảng 7.7. Wardeh chia thứcăn thành 8 nhóm khác nhau gồm: N hóm 1. Thức ăn thô và khô: Bao gồm tất cả các loại thức ăn thô, các loại cây cỏ sau khi cắt được phơi khô, các loạisản phNm thực vật khác chứa trên 18% xơ thô. Ví dụ, cỏ khô, rơm, vỏ lạc, trấu… N hóm 2. Thức ăn xanh: Bao gồm tất cả các loại thức ăn xanh được sử dụng ở dạng tươi. N hóm 3. Thức ăn ủ chua: Bao gồm tất cả cỏ ủ chua, cây ngô và thức ăn xanh đem ủ chua, nhưng không bao gồmhạt, củ, quả hay sản phNm có nguồn gốc động vật ủ chua. N hóm 4. Thức ăn năng lượng: Bao gồm các sản phNm có hàm lượng protein dưới 20% và xơ thô dưới 18%. Ví dụ: cácloại hạt, phụ phNm công nghiệp xay xát, các loại củ quả kể cả trường hợp chúng được ủ chua. N hóm 5. Thức ăn giàu protein: Bao gồm thức ăn có hàm lượng protein dưới 20% (tính theo CK) có nguồn gốc động vật(kể cả sản phNm này đem ủ chua) cũng như các loại tảo, khô dầu. N hóm 6. Thức ăn bổ sung khoáng. N hóm 7. Thức ăn bổ sung vitamin bao gồm cả nấm men. N hóm 8. Các loại thức ăn bổ sung khác. Bao gồm kháng sinh, chất có maù sắc, hương vị, các loại thuốc phòng bệnh, thuốc diệtnấm mốc độc hại... 76
  • 77. Bảng 7.7. Các công thức tính TDN của thức ăn gia súc nhai lại (Wardeh, 1981)Gia N hóm TDNsúc thức ăn 1 -17,2649 + 1,2120DCP + 0,8352 DN FE + 2,4637DEE + 0,4475DCFBò, 2 -21,7656 + 1,4284DCP + 1,0277 DN FE + 1,2321 DEE + 0,4867DCFtrâu 3 -21,9391 + 1,0538DCP + 0,9736 DN FE + 3,0016 DEE + 0,4590DCF 4 40,2625 + 0,1969 DCP + 0,4228 DN FE + 1,1903 DEE - 0,1379 DCF 5 40,3227 + 0,5398 DCP + 0,4448 DN FE + 1,4218 DEE - 0,7007 DCF 1 -14,8356 + 1,3310 DCP + 0,7823 DN FE + 0,9787 DEE + 0,5133 DCFDê, 2 1,6899 + 1,3844 DCP + 0,7526 DN FE - 0,8279 DEE + 0,3673 DCFcừu 3 1,0340 + 0,9702 DCP + 0,9150 DN FE + 1,3513 DEE + 0,0798 DCF 4 2,6407 + 0,6964 DCP + 0,9194 DN FE + 1,2159 DEE - 0,1043 DCF 5 -37,3039 + 1,3048 DCP + 1,3630 DN FE + 2,1302 DEE + 0,3618 DCF 77
  • 78. CHƯƠ G VIII VITAMI I. KHÁI IỆM Vitamin là nhóm chất dinh dưỡng thiết yếu trong thức ăn được phát hiện sau cùng.N ăm 1897, bác sĩ Eifkman người Hà Lan đã chứng minh rằng bệnh beri-beri (bệnh tê phù),một bệnh rất phổ biến ở Viễn Đông do ăn gạo xát trắng đã được chữa khỏi bằng cách chobệnh nhân ăn gạo lứt hoặc cám gạo. Vì vậy, người ta cho rằng có một nhóm chất có mặt trongthức ăn tự nhiên thực sự cần thiết cho sức khỏe nhưng không nằm trong nhóm chất hydratcacbon, lipit và protein. Hopkins (1906) thí nghiệm cho chuột ăn khNu phần tinh khiết gồmtoàn gluxit, protein, lipit và muối vô cơ. Chuột không tăng trưởng nhưng thêm một ít sữa vàokhNu phần thì chuột tăng trưởng bình thường. Hopkins gọi nhóm chất này là "yếu tố thức ănphụ". N ăm 1912, Casimir Funk đặt tên nhóm chất đó là "vitamin" (“vita” là sự sống và“amin” là nhóm chất có chứa amin). Về sau, người ta tìm ra nhiều nhóm chất có đặc tính nhưvitamin nhưng không chứa amin.Bảng 8.1. Các vitamin quan trọng trong dinh dưỡng gia súc_______________________________________________________________ Vitamin Tên hóa họcA. Tan trong dầu A Retinol D2 Ergocalciferol D3 Cholecalciferol E Tocopherol)∗ K Phylloquione∗∗B. Vitamin tan trong nước B-complex B1 Thiamin B2 Riboflavin N icotiaminit B6 Pyridoxin Axit pantothennic Biotin Folacin Cholin B12 Cyanocobalamin C Acidascorbic_______________________________________________________________ * M ột số tocopherol có hoạt tính như vitamin E. ** Vài dẫn xuất của naphthoquinon cũng được biết là có hoạt tính vitamin K. Osboene và M endel (1914 ) cũng như M cCollum và Davis (1913), hai nhóm nghiêncứu độc lập người Mỹ cho biết một nhóm chất mà cơ cấu chưa được biết chính xác tồn tạitrong cơ thể một lượng rất nhỏ nhưng rất cần thiết cho sự sinh trưởng và sinh sản của độngvật. Họ phân chia thành hai nhóm: nhóm A là nhóm tan trong dầu và nhóm B là nhóm tantrong nước. 78
  • 79. Sau đó, Host và Frolich cho rằng có một nhóm chất thứ ba có trong rau quả có thểngăn ngừa được bệnh Scobus (chảy máu chân răng), chất này cũng tan trong nước nhưngkhông chứa N , được đặc tên là vitamin C. N hư vậy, vitamin được định nghĩa là một nhóm chất hữu cơ mà động vật yêu cầu vớisố lượng rất ít so với những chất dinh dưỡng khác, nhưng cần thiết có sự sinh trưởng và duytrì cuộc sống của chúng. Chúng có trong thực vật và rất quan trọng trong sự trao đổi chất củatất cả các sinh vật sống. Hiện nay, nhiều loại vitamin được phát hiện trong tự nhiên. Có một số hợp chất gọi là tiền vitamin sau khi thay đổi đặc tính hóa học có chức năngvitamin như là β-carotene và một vài sterol. N hiều vitamin dễ dàng bị oxy hóa bởi nhiệt độ,ánh sáng và một vài kim loại như sắt. Điều này rất quan trọng bởi vì quá trình dự trữ thức ăncó thể làm ảnh hưởng đến hoạt lực của vitamin. Có khoảng 15 vitamin được chấp nhận là những yếu tố thiết yếu của thức ăn và một sốkhác đang đề nghị để được công nhận. Phân loại vitamin thành hai nhóm tan trong nước vàtan trong dầu sẽ thuận lợi cho người sử dụng hơn (Bảng 8.1). II. VITAMI TA TRO G DẦU 2.1. Vitamin A CH 3 CH 3 CH 3 CH2 OH CH 3 Vitamin A H3 C CH 3 CH3 CH3 H 3C CH 3 CH 3 CH3 CH 3 β-caroten Tinh thể rắn màu xanh nhạt, không tan trong nước nhưng tan trong dầu và các dungmôi hữu cơ khác. Dễ dàng bị oxy hóa khi tiếp xúc với ánh sáng và không khí. guồn vitamin A: Vitamin A tích lũy trong gan, vì vậy gan được xem là nguồn cung cấp tốt nhất, tuynhiên hàm lượng có trong gan thay đổi tùy theo động vật và khNu phần.Bảng 8.2. Dự trữ vitamin A trong gan các loài động vật khác nhau (M oore, 1969)Loài Vitamin A Loài Vitamin A (µg/g gan) (µg/g gan)Bò 45 N gựa 180Gà mái 270 Chuột 75N gười 90 Cá mập 15.000 Từ lâu dầu gan cá được xem như nguồn cung cấp vitamin A tốt nhất. Lòng đỏ trứng vàmỡ sữa giàu vitamin này, tuy nhiên, còn phụ thuộc vào khNu phần mà con vật được nuôi. Tiền vitamin: 79
  • 80. Vitamin A không có ở thực vật, nhưng có mặt tiền vitamin ở dạng các caroteneoit, sẽchuyển đổi thành vitamin A trong cơ thể động vật. Có ít nhất 80 tiền vitamin được biết baogồm các α-, β-, γ- caroten, cryptoxanthin có mặt ở thực vật bậc cao và myxoxanthin có mặttrong tảo lục và tảo lam. Không phải tất cả các caroteneoit là tiền vitamin A. Ví dụ, xantophyllà một sắc tố đáp ứng chủ yếu cho lòng đỏ trứng. Trong các tiền vitamin thì β-caroten có phânbố rộng rãi và hoạt động nhất. Tinh thể β-caroten có màu vàng đỏ và dung dịch có màu vàngcam. Tất cả tiền vitamin đều không tan trong trong nước nhưng tan trong dầu và dung môihữu cơ. β-caroten rất dễ bị oxy hoá, đặc biệt là ở nhiệt độ cao của không khí. Thức ăn phơidưới ánh sáng mặt trời hàm lượng β-caroten mất rất nhiều. Sáng 11-cis-vitamin A Trans-vitamin A Khử oxy Alcohol Alcohol DPN dehydrogenaza dehydrogenaza DPN Sáng 11- cis retinen Trans-retinen Retinen isomeraza Opsin Tối Sáng Rhodopsin Hình 8.1. Chu trình Rhodopsin Trừ ngô vàng, tất cả các thức ăn đậm đặc khác của gia súc đều thiếu tiền vitamin A.Caroten cũng có mặt trong vài mô của động vật như là mô mỡ của bò và ngựa, không có ở mômỡ của cừu và lợn. Chúng còn tìm thấy trong lông vũ của chim, lòng đỏ trứng và mỡ sữa. Sự chuyển đổi caroten thành vitamin xảy ra trong vách tế bào ruột non và trong gan.Về mặt lý thuyết thì thuỷ phân một phân tử β-caroten sẽ cho ra hai phân tử vitamin A. Tuynhiên, hiệu quả chuyển đổi kém hơn bởi vì hiệu quả hấp thu caroten trong ruột kém hơnvitamin A. ARC (A gricultural Reseach Council) đề nghị để có tương đương 1µg retinol trongkhNu phần nên cung cấp 11 µg cho lợn và 6 µg cho vật nhai lại. Đối với gà thì hiệu quảchuyển đổi là 1-4, thường sử dụng hệ số 3. Đơn vị vitamin A trong thức ăn gọi là IU(International Unit), một IU vitamin A bằng 0,3 µg retinol hoạt tính. Trao đổi vitamin A: Vitamin A có hai vai trò khác nhau trong cơ thể tuỳ theo nhiệm vụ của nó trong mắthoặc trong hệ thống chung của cơ thể. Trong mắt, vitamin A (all-trans-retinol cũng được gọilà trans vitamin A) bị oxy hoá cho ra aldehyt (all-trans-retinaldehyt cũng được gọi là trans-retinen 1) có thể chuyển thành đồng phân 11-cis. All-trans-retinaldehyt kết hợp với protinsinthành rhodopsin là một chất tiếp nhận cường độ quang khi ánh sáng có cường độ thấp. Khivào trong bóng tối rhodopsin bị phân giải để chuyển hóa thành đồng phân all-trans (Hình 8.1).Sự chuyển đổi này kích thích thần kinh thị giác. Khả năng nhìn thấy ánh sáng của mắt (thịlực) phụ thuộc vào mức độ tổng hợp rhodopsin và khi thiếu vitamin A thì rhodopsin không thểtổng hợp được. M ột trong những triệu chứng thiếu vitamin A đầu tiên là con vật bị quáng gà(N ight blindness). Vai trò thứ hai của vitamin A là thành lập và bảo vệ các tế bào biểu mô. 80
  • 81. Triệu chứng thiếu: Ở bò trưỏng thành: lông thô, da tróc vNy, thiếu lâu dài thì mắt bị ảnh hưởng, chảy nướcmắt, giác mô mềm, đóng vNy cá, dây thần kinh thắt lại và con vật bị mù. Bò sinh sản: không đậu thai, hoặc sNy thai, thai yếu hoặc chết hoặc bê con sinh ra bịmù. Trong thực tế triệu chứng thiếu vitamin A trầm trọng ít xảy ra ở động vật lớn. Động vậtchăn thả thường ăn số lượng tiền vitamin nhiều hơn bình thường. N ếu bò nuôi bằng thức ăn ủchua hoặc cỏ dự trữ trong mùa đông kéo dài thì triệu chứng thiếu vitamin A xảy ra. Ở lợn: M ắt bị đóng vNy, có thể bị mù. Lợn nái thiếu vitamin A sinh con dị dạng và bịmù. Ở gia cầm: Tỷ lệ chết cao. Triệu chứng đầu tiên là chậm lớn, lông xù, dáng đi lảo đảo.Ở gà đẻ giảm tỷ lệ trứng đẻ nở. Thức ăn của gia cầm thường là hạt ngũ cốc nên phải bổ sungvitamin A bằng bắp vàng, bột cỏ khô hoặc thức ăn xanh hoặc thỉnh thoảng nên bổ sung dầugan cá. 2.2. Vitamin D Cấu tạo hóa học: Có hơn 10 vạn vitamin nhưng chỉ có hai dạng quan trọng nhất là vitamin D2(ergocalciferol) và vitamin D3 (cholecalciferol). Vitamin D2 và D 3 bền hơn vitamin A khi bị oxy hóa và D3 bền hơn D 2. CH3 CH3 CH3 CH3 CH 3 CH CH CH CH CH CH2 CH 3 Vitamin D2 (ergocalciferol) CH3 CH3 CH3 CH CH CH2 CH2 CH2 CH CH2 CH3 Vitamin D3 (Cholecalciferol) guồn: Vitamin D ít có trong thức ăn trừ trường hợp như cỏ được phơi nắng và lá úa của câycòn non. Ở động vật, vitamin D3 có một ít ở và loại tổ chức nhưng ở cá thì có rất nhiều. Dầugan cá là nguồn vitamin D3 tốt và trứng cũng chứa nhiều vitamin D3. Sữa thường thì rất ít cònsữa non chứa nhiều gấp 6- 10 lần sữa thường. Ở tuyến phao câu của gà là nơi hình thành và dự trữ vitamin D. N ếu cắt bỏ tuyến nàygà sẽ bị bệnh còi xương (Rickets). Các tiền vitamin D gồm: - Ergosterol là tiền vitamin của vitamin D2 -7-Dehydrocholesterol là tiền vitamin của vitamin D3 81
  • 82. Các tiền vitamin không có giá trị vitamin, các sterol này phải chuyển thành canxiferolthì mới được gia súc sử dụng. Sự chuyển đổi này cần phải có sự tác động của bức xạ mặt trờihoặc một số yếu tố vật lý khác. Hiệu suất chuyển đổi tốt nhất ở độ dài bước sóng 290-315 nm. Sự vận chuyển hóa học xảy ra ở da và sự bài thải cũng xảy ra ở da là nơi dự trữ cáctiền vitamin, bệnh còi xương cũng có thể chữa trị khỏi bằng cách bôi dầu gan cá lên da. Sự chuyển hóa: Gan là nơi thực hiện chuyển đổi vitamin D2 và D 3 thành 25- hydroxycholecalciferol,đây là dạng hoạt động sinh học mạnh nhất của vitamin. Tuyến phó giáp trạng điều tiết sự sảnxuất 1,25-dihydroxycholecanxiferol hơn là làm tăng tỷ lệ hấp thu ở ruột. Sự trao đổi vitamin D có thể tóm tắt như sau: THỨC ĂN DA Cholecalciferol 7-dehydrocalciferol Chiếu xạ cực tím Cholecalciferol Gan 25- hydeoxycholecalciferol Thận 1,25-dihydroxycalciferol Các mô cần thiết Đơn vị tính của vitamin D: 1. Đơn vị quốc tế (IU): 1 IU vitamin D là hoạt động của 0,025 r (roentengen) củavitamin D3 (1 roentengen là lượng bức xạ để sản sinh một đơn vị tĩnh điện của ion trong mỗimililit). 2. Đơn vị gà quốc tế ( I.CU) = 0,025r vitamin D3. Triệu chứng do sự thiếu vitamin D: - Gia súc còn non mắc bệnh còi xương. Gia súc lớn gọi là bệnh mềm xương(Osteomalacia). Cả hai bệnh trên có thể xảy ra do thiếu Ca và P. Bổ sung vitamin D cho lợn và gà quan trọng hơn là trâu bò bởi vì trâu bò có thể nhậnđầy đủ vitamin trong khi chăn thả hoặc từ cỏ khô. Có một vài loại thức ăn như ngũ cốc vàmen bia sống có thể gây ra bệnh còi xương cho động vật có vú, prôtein đậu nành sống và gantươi cũng gây ảnh hưởng tương tự trên gia cầm. Để khắc phục nên gia tăng bổ sung lượngvitamin D gấp 10 lần khi có mặt toàn bộ hạt đậu nành sống. Thức ăn nếu thiếu vitamin D thì có khoảng 20% Ca được hấp thu. N ếu có vitamin Dthì lượng hấp thu lên đến 50-80%. Mức độ hấp thu P cũng tùy thuộc vào Ca. Ca được dự trữtrong các mô mềm dưới dạng kết hợp với protein thành một chất gọi là protein liên kết Ca. Carất có ái lực với protein này, do đó mức độ hấp thu Ca liên hệ rất chặt chẽ với loại protein này 82
  • 83. vì có hệ số liên hệ lớn (r = 0,99). Sự hấp thu và sử dụng vitamin D2,, D 3 gần như nhau ở bò,cừu và heo, gà thì chỉ sử dụng được vitamin D3 (vitamin D2 chỉ sử dụng được 1/35 vitaminD 3). 2.3.Vitamin E Evans và Emerson (1936) đã tìm ra vitamin E trong lúa mì, được gọi là Tocopherol(Toco = đẻ con, phero = mang, ol = rượu). Có 8 dạng vitamin E trong tự nhiên đang hoạtđộng, trong đó có 4 vitamin bão hòa α, β, γ và δ-Tocopherol là dạng hoạt động sinh học mạnhnhất và phổ biến nhất. CH3 CH3 CH3 CH3 CH3 O (CH )3 - CH-(CH )3 CH-(CH 2 )3 CH 2 2 CH3 HO CH3 N hân Chuỗi polyisopren Chroman α- Tocopherol trimethyl Đơn vị tính là IU = hoạt động của 1 mg axetat-tocopherol tổng hợp. guồn: Vitamin E phân bố rộng rãi trong thức ăn, cỏ tươi và cỏ non là nguồn rất giàu vitaminE. Giá đỗ và mầm của hạt ngũ cốc (lúa) chứa rất nhiều vitamin E. Lá chứa gấp 20 - 30 lần sovới cọng. Hạt ngũ cốc cũng là nguồn chứa vitamin E nhưng thành phần hóa học thay đổi theogiống. Ví dụ, hạt lúa mì chứa chủ yếu là α- tocopherol, ngô còn có thêm γ-tocopherol. Các sản phNm của động vật chứa rất ít vitamin E mặc dù số lượng phụ thuộc vàolượng vitamin E khNu phần. Trao đổi vitamin E: M ặc dù chức năng sinh học của vitamin E chưa biết chính xác nhưng người ta chorằng nó có mặt trong các enzym. Chức năng của vitamin E là : Chất kháng oxy hóa sinh học, có tác dụng ngăn ngừa có hiệu quả bệnh gà điên(Encephalomalacia), trong lúc đó selen thì không có tác dụng quan trọng đó. Trong khi bổsung không đủ vitamin E thì không ngăn ngừa bệnh teo cơ bắp (Muscular distrophy) thì việcbổ sung selen liều thấp vào khNu phần làm giảm nhu cầu vitamin E cần thiết để ngừa bệnh.Selen là một chất khoáng rất độc vì vậy phải cNn thận khi bổ sung vào khNu phần cho gia súc. N goài ra, vitamin E còn kết hợp với selen bảo vệ phospholipit khỏi bị phá hủy của cácperoxit; tham gia phản ứng phosphoryl hóa; tham gia trong trao đổi axit nhân; tham gia tổnghợp axit ascorbic; và tham gia tổng hợp ubiquinon (Coenzyme Q). Triệu chứng thiếu vitamin E: Triệu chứng thiếu vitamin E có thể tóm tắt ở bảng VI.3. 83
  • 84. Bảng 8.3. Triệu chứng do thiếu vitamin E Triệu chứng Gia súc Tổ chức bị ảnh hưởng 1. Suy giảm sinh sản: - Thoái hóa thai ở bò Gà mái , cừu , chuột cái Hệ mạch máu - N ân Gà trống , chuột đực Tuyến sinh dục cái 2. Thoái hóa bắp thịt : - Teo bắp thịt Gà con Bắp thịt - Bệnh cừu cứng đờ Cừu Bắp thịt - Bệnh bắp thịt trắng Bê , cừu Bắp thịt, tim -" Bủn rủn chết" Lợn, bê Bắp thịt, tim 3. Gan thoái hóa, hoại tử: Chuột, lợn Gan 4. Thoái hóa não Encephalomacia (gà điên) Gà con N ão 5. Tiết dịch rỉ (Exudative diothesis) Gà con, chuột Thành mạch máu 6. Protein của máu bị phá hủy Gà con M áu 7. Thoái hóa mỡ Lợn con, gà con M ỡ hôi in vivo Vitamin E và selen có quan hệ với nhau, đa số các chứng bệnh trên có thể chữa đượcbằng Se. 2.4.Vitamin K Có rất nhiều hợp chất được biết có hoạt tính của vitamin K, trong đó vitamin K1(Phylloquinon) quan trọng nhất, tìm thấy trong lá cây xanh. M enadion (Vitamin K3) là sảnphNm do vi khuNn tổng hợp, mạnh hơn vitamin K1 3,3 lần. O CH3 O M enadion (2-methyl-1,4-naphtoquinon); (Vitamin K3: C11H 8O 2) Vì vitamin K tự nhiên và menadion ít tan trong nước nên ít được dùng làm thuốc tiêmhoặc thuốc uống và người ta đã dùng các hoạt chất menadion dưới dạng muối di-phosphat, di-sulfat, bi-sulfat và tốt nhất là hoạt chất muối di-natri di-phosphat của vitamin K3. Các chất đối kháng của vitamin K bao gồm: 84
  • 85. OH OH CH2 O O O O O Dicoumarol guồn gốc: Vitamin K có nhiều ở rau cỏ xanh, bột cá, lòng đỏ trứng. Vitamin K2 thì do vi khuNntổng hợp và tìm thấy ở cá thối. Vì thế, nếu dùng thuốc kháng sinh và sunfamit quá nhiều đãlàm ngăn cản vi khuNn đường ruột phát triển và làm con vật bị thiếu vitamin K. Trao đổi vitamin K: M uối mật là nhân tố của sự hấp thu vitamin K. Vitamin K cần thiết cho sự tổng hợpprothrombin ở gan. Trong quá trình đông máu prothrombin là một tiền chất không hoạt độngcủa thrrombin, có tác dụng chuyển đổi các sợi protein trong huyết tương của máu thành sợikhông hòa tan, các sợi protein giữ các cục máu đông lại với nhau. Prothrombin phải kết hợpvới ion Ca trước khi chúng trở nên có hoạt tính. N ếu không bổ sung vitamin K, phân tửprothrombin bị thiếu axit γ-cacboxyglutamic, một axit amin đặc biệt có tác dụng kết hợp Ca.Vitamin K cũng có tác động trong phản ứng phosphoryl - oxy hóa và thí nghiệm cũng chứngminh rằng thiếu vitamin K cũng làm cho phản ứng tổng hợp protein gồm caprothrombin vàcác yếu tố đông máu bị chặn hẳn lại. Triệu chứng do thiếu vitamin K: Ít xảy ra ở thú nhai lại, lợn vì vi khuNn ở đường tiêu hóa như Escherichia coli tổng hợpđược vitamin K. Ở gà, triệu chứng thiếu vitamin K là chứng thiếu máu và chậm thời gian đông máu,nếu thiếu vitamin K sẽ làm chậm thời gian đông huyết và có thể chết khi bị thương tích. III. VITAMI TA TRO G ƯỚC Các vitamin xếp vào nhóm hòa tan trong nước là nhóm có tính chất hòa tan trongnước và là thành của coenzym. Không giống như các vitamin tan trong dầu, ngoại trừcobalamin, các vitamin tan trong nước không dự trữ trong các mô của cơ thể với số lượngđáng kể và phải được thường xuyên cung cấp từ thức ăn. Đối với động vật nhai lại, vi sinh vậtdạ cỏ có thể tổng hợp hầu như tất cả các vitamin tan trong nước và tự cung cấp đủ theo nhucầu bình thường của cơ thể vật chủ. Tuy nhiên trong một số trường hợp, triệu chứng thiếuthiamin và cobalamin có thể xảy ra ở động vật nhai lại. 3.1. Vitamin nhóm BThiamin (Vitamin B1): Cũng được gọi là vitamin chống bệnh phù thũng (beri beri), đã được Funk chứng minhtác dụng và Jansen và Donath (1926) đã chiết xuất được từ cám gạo. Đây là vitamin rất dễ hòatan trong nước, có mùi và vị của thịt, khá bền trong môi trường axit nhưng dễ bị phân giảitrong môi trường trung tính. 85
  • 86. Cấu tạo: CH3 NH 2 + CH3 CH2 OH CH2 N S N ( Thiazole) N CH3 (Pirimmidin) Chức năng: Thiamin được phosphoryl hóa trong gan để hình thành coezym co-cacboxylacaza hoặcthiamin pyrophosphate (TPP) và lipothiamin de phyrophosphate (LTPP). TPP là mộtcoenzym, tác dụng là khử CO2 của axit pyruvic, α-ketoglutarat và α-ketobutyrat cho raacetyl-CoA để sinh năng lượng trong chu trình axit citric và sự tổng hợp valin ở vi khuNn,nấm men và thực vật. TPP Axit pyruvic axetaldehyt + CO2 LTPP tham gia vào sự ôxy hóa khử CO2 và các chất trao đổi khác trong chu trình axitxitric. Triệu chứng thiếu thiamin: Thiếu thiamin gây ra bệnh phù thũng kèm theo các biến chứng như mất ăn, sụt cân,mệt mỏi cơ, suy tim và viêm thần kinh. Ở người, thiếu thiamin gây ra bệnh beri beri. Có thểgiải thích là do vai trò của TPP trong việc khử cacboxyl của axit pyruvic. Khi thiếu thiamintrong khNu phần của con vật, nồng độ của axit pyruvic và axit lactic tăng lên sẽ tích tụ lạitrong cơ làm cho cơ bị mệt mỏi và yếu. Bởi vì axit pyruvic là một chất trao đổi quan trọngtrong việc sử dụng năng lượng của chu trình axit citric vì vậy sẽ gây ra sự xáo trộn trao đổicacbohydrat và lipit. Các tế bào thần kinh đặc biệt phụ thuộc vào sự sử dụng cacbohydrat, vìvậy khi thiếu thiamin mô thần kinh bị ảnh hưởng nghiêm trọng. Bởi vì coenzym A là một chấttrao đổi quan trọng trong việc tổng hợp các axit béo, lipogenesis hoặc tổng hợp chất béo bịgiảm đi. Vì thiamin phân bố rộng rãi trong thức ăn đặc biệt là ngũ cốc rất giàu thiamin nêntriệu chứng thiếu thiamin ở lợn và gà thường ít xảy ra. guồn: Thiamin có trong tất cả thức ăn động vật và thực vật. Ở thực vật, hạt chứa nhiềuthiamin nhất. Hạt đậu rất giàu thiamin. Ở hạt ngũ cốc thiamin tập trung ở ngoại bì (cám). M en(yeast) khá giàu thiamin, nhưng nên nhớ men sống sẽ tranh giành thiamin với cơ thể gia súcvì vậy ta nên dùng men khô (chết) bổ sung vào trong thức ăn gia súc. Lợn có khả năng dự trữthiamin đáng kể ở mô. Vì vậy thịt lợn là nguồn cung cấp thiamin rất tốt. Vi khuNn ruột già tổng hợp được thiamin, nhưng ở gia súc dạ dày đơn nguồn thiaminnày vô dụng vì nó luôn luôn ở dạng diphosphat và không có enzym nào trong ruột già có khảnăng khử phosphat này. Chất kháng thiamin: Có một số hợp chất có cấu tạo hóa học giống thiamin nhưng không có hoạt tính củathiamin như là pirithiamin. M ột số loại thức ăn như cá và hải sản khác có chứa một lượngđáng kể enzym thiaminaza có tác dụng phân giải thiamin và làm cho thiamin mất hoạt tínhsinh học. Đây là một enzym có tác dụng đối kháng với thiamin, nếu trộn cá sống vào khNuphần con vật, thiaminaza sẽ làm phân giải thiamin. Tuy nhiên hoạt tính của enzym này sẽ bịphân hủy bởi nhiệt. Trong những năm gần đây có nhiều báo cáo về triệu chứng thiếu thiaminở người, lợn, gà và chó do hoạt động của enzym thiaminaza của vi khuNn bộ máy tiêu hóa gâyra. 86
  • 87. Riboflavin (Vitamin B2): Riboflavin là một tinh thể có màu vàng huỳnh quang do Emmett và M cKim (1917) đãtìm thấy trong cám gạo ngoài thiamin trị viêm thần kinh còn có một yếu tố có khả năng kíchthích tăng trưởng. Yếu tố đó là Riboflavin và được đặt tên là vitamin B2.Cấu tạo: CH2.CHOH.CHOH.CH 2 OH CH3 N N O NH N CH3 O Riboflavin Riboflavin được tổng hợp vào năm 1935, bền với nhiệt nhưng dễ bị ánh sáng phânhủy. Chức năng: Riboflavin được tổng hợp từ purin và thành phần quan trọng của các flavoprotein-tham gia vận chuyển hydro. Các co-enzym có riboflavin được gọi chung là flavoprotein,FM N , FAD. FAD là thành phần của nhiều enzym oxy hóa khử như xanthin oxidaza, D-aminoaxit oxidaza, aldehyt oxidaza và furamic dehydrogenaza. FM N là thành phần của các enzym"Vàng" như cytochrom reductaza, L-amino axit oxidaza... FM N và FAD được tổng hợp từ riboflavin và ATP. M g2= Riboflavin + ATP FMN + ADP Flavokinaza M g2= FM N + ATP FAD + ADP FAD pyrophosphyorylazaFM N tác động trong phản ứng tổng hợp các idoprotein, thiouracil và goitrogen. Chất đối kháng riboflavin: Galactoflavin có tác động tranh chấp với riboflavin, thường được dùng làm thuốc. guồn: Riboflavin có trong các loại thức ăn thực vật lẫn động vật. Hạt giống tổng hợpRiboflavin lúc nNy mầm. Trong các bắp thịt nghèo Riboflavin nhưng vài cơ quan nội tạng nhưgan, thận rất giàu vitamin này. iaxin (Axit nicotinic), iaxinamit ( icotinamit): Còn được gọi là vitamin PP (Pellagra Preventive) vì thiếu nó sinh ra chứng lở da.N ăm 1914, Funk đã chiết xuất được axit nicotinic từ cám gạo nhưng không biết nó là vitaminvì dùng nó không chữa được chứng viêm thần kinh. Đến năm 1915, Golberge đã tìm thấybệnh Pellagra là do thiếu niaxin. 87
  • 88. Cấu tạo: N iaxin là axit pyridine 3- carboxylic và có công thức cấu tạo như sau: COOH CO-NH2 CH 2 - CH - COOH N NAxit nicotinic N icotinamit Tryptophan NH2 Trao đổi: N iaxinamic là dạng hoạt động nhất của niaxin. Có hai Co-enzym chứa niaxinamictham gia quá trình trao đổi điện tích là N AD và N ADP. Triệu chứng do thiếu niaxin: Đó là chứng pellagra là một hợp chứng gồm nhiều dấu hiệu như viêm da, kèm theo đóda sậm màu, lưỡi teo và nhăn nhúm. N goài ra, còn gây nên bệnh tích thần kinh, bệnh tíchđường ruột, gan, đặc biệt là đóng ké ở hồi tràng và gan nhũn và tích mỡ. Liên quan giữa niaxin và tryptophan: Thiếu trytophan cũng gây thiếu niaxin vì tryptophan cần cho vi khuNn tổng hợp niaxin.Ở gan, niaxin được tổng hợp từ tryptophan. N ếu cung cấp cho con vật lượng tryptophan caohơn nhu cầu, thì sự dư thừa ấy đủ đáp ứng niaxin. Harmon và CTV cho biết trong khNu phầncủa lợn chứa nhiều ngô thì nhu cầu niaxin sẽ cao hơn bởi vì ngô thiếu niaxin và cả tryptophan. guồn: Có ở tất cả thức ăn thực vật và động vật. Đặc biệt dồi dào ở gan, thận, tim và bắp thịt,cá và men, đậu và cỏ họ đậu.Axit pantotenic: N ăm 1933, Williams tìm thấy một chất có mặt trong nhiều loại tổ chức của sinh vật cótác dụng kích thích tăng trưởng của men và nhiều vi sinh vật khác và được đặt tên chất đó làaxit phantothenic (tiếng Hy Lạp: ở mọi nơi). Cấu tạo: Axit pantotenic là amit của axit pantoic và β-alanin và có công thức cấu tạo như sau:. H 3C OH HOCH 2 -C - CH-CO H 3C HN = CH 2-CH 2-CH 2-COOH Chức năng: Axit pantotenic là thành phần của Co-enzym A và chiếm 10% trọng lượng của CoA.CoA là coenzym quan trọng trong chuyển vận nhóm axyl trong quá trình trao đổi năng lượng. Con đường tổng hợp CoA: ATP Cystin CO 2 ATPAc. pantothenic Phosphopantothein Co.A Pantotein là yếu tố tăng trưởng của vi khuNn Lactobacilus bulgaricus (LBF). Triệu chứng thiếu axit pantotenic: M ọi loài động vật và vi sinh vật đều cần axit pantotenic. N ếu thiếu thì chậm sinhtrưởng, phát dục, ảnh hưởng tới định vị của thai, thai bị tái hấp thu, hoại tử vỏ nang thượngthận (làm giảm hormon ở vỏ thượng thận do giảm lượng CoA trong tổng hợp cholesterol). Ởgà: mất ăn, lở da, gan thoái hóa mỡ, giảm tỷ lệ nở của trứng. guồn: Phân bổ rộng rãi. M en, gan và trứng gia cầm rất giàu axit pantotenic. 88
  • 89. Vitamin B12 (Cyannocobalamin): Vitamin B12 là vitamin được khámphá gần đây nhất, trước kia nó được biết nhưlà yếu tố APF (Animal Protein Factor), do cókhả năng trị được một số bệnh thiếu máu áctính và chỉ tìm thấy ở động vật, vì vậy có tênlà "yếu tố protein động vật". Tuy nhiên, vitamin B12 không phải làyếu tố duy nhất chống thiếu máu. Ở con vậtbị bệnh thiếu máu, ngoài vitamin B12, con vậtcũng thiếu một "yếu tố nội tại" (Intrinsicfactor) do dạ dày tiết ra làm cho vitamin B12không hấp thu được. Về phương diện nàyvitamin B12 được gọi là " yếu tố ngoại lai"(Exstinsic factor). Yếu tố nội tại có tác dụnglàm cho yếu tố ngoại lai hấp thu nhanh bằngcách tách rời vitamin B12 khỏi protein. Cấu tạo: Xem hình 8.1. Trao đổi: Yếu tố protein động vật (APF) làdưỡng chất cần thiết cho gia súc tăng trưởng(trừ loài nhai lại). Vitamin B12 là chất có hoạtlực của APF cao nhất. Thiếu vitamin B12: M ặc dù vitamin B12 phân bố rất rộng Hçnh VI.1. Cáúu taûo vitamin B 12rãi trong thức ăn, nhưng triệu chứng thiếuvẫn xảy ra ở lợn và gia cầm nhất là sau khi nuôi khNu phần thức ăn chứa toàn thực vật lâungày. Triệu chứng thiếu vitamin B12 bao gồm chậm lớn, bàn chân nổi vảy, thiếu máu dẫn đếnchứng thiếu máu ác tính. guồn: Gan, thịt, cá, trứng, sữa là nguồn giàu vitamin B12. Vitamin B12 là loại vitamin hầunhư độc nhất được tổng hợp nhờ vi sinh vật.Vitamin C (Axit ascorbic): Vitamin C tồn tại trong tự nhiên dưới 3 dạng phổ biến là axit ascorbic, axitdehydroascorbic và dạng liên kết ascorbigen, tất cả đều ở dạng L. Dạng ascorbigen củavitamin C là dạng liên kết của nó với polypeptit. Trong thực vật, nó chiếm 70% tổng hàmlượng vitamin C. Dạng này bền với các chất oxy hóa nhưng hoạt tính chỉ bằng một nửavitamin tự do. 89
  • 90. Bảng 8.3. Tóm tắt chức năng và nguồn vitamin nhóm B Vitamin Triệu chứng thiếu Vitamin N guồn B1 Beri beri Cám gạo Viêm thần kinh B2 Rụng lông, lông măng cuộn lọn Cám gạo Bắp thịt liệt, móng chân cong Rau xanh PP Pellagra, 3-D: ỉa chảy (Diarrhea), viêm 3-M : Thịt (M eat), sữa da (Dermatitis), tâm thần phân liệt (M ilk), khô dầu (M eal) (Dementia) B6 Viêm da quanh mõm, bàn chân. Hạt giống Axit pantotenic Chậm lớn, sinh sản kém. Lợn đi chân M en, lên men vi khuNn vịt ruột Biotin Lá xanh, men Axit folic Lở da , nhức bắp thịt Hạt ngũ cốc Cholin Ít xảy ra vì vi khuNn ruột tổng hợp được không phải là vitamin đúng nghĩa Inositol nhưng cũng có tác dụng tương tự. Không rõ ràng (ngừa chứng vàng lông ở Axit chuột). paraninobenzoic Có tác dụng trên tăng trưởng của vi (= PABA) khuNn (chống kháng sinh) Vitamin C được tổng hợp dễ dàng ở thực vật. Đa số động vật, trừ chuột bạch, khỉ vàngười, đều có khả năng tổng hợp vitamin C từ đường glucoz. Cơ thể thiếu vitamin C sẽ mắcbệnh hoại huyết (chảy máu ở lợi, răng, ở các lỗ chân lông hoặc các nội quan) do các mạchmáu bị mỏng. Vitamin C còn tham gia vào quá trình oxy hóa khử khác nhau của cơ thể, nhưquá trình tổng hợp cholagen, có tác dụng làm cho vết thương chống liền sẹo. Vitamin C rất cần thiết cho cơ thể, tăng sức đề kháng và chống lại các hiện tượngchoáng hoặc ngộ độc bởi các hóa chất cũng như các độc tố của vi trùng. Vitamin C cũng cóliên quan đến sự trao đổi gluxit ở cơ thể. Vitamin C có nhiều trong các loại rau quả xanh như: cam, chanh, dâu, dưa chuột, càchua, rau, cải, hành... Có thể tóm tắt chức năng (triệu chứng thiếu) và nguồn bổ sung vitamin nhóm B ởbảng 8.3. 90
  • 91. CHƯƠ G IX CHẤT KHOÁ G Trong tự nhiên có ít nhất 22 chất khoáng mà cơ thể động vật cần tới. Khoángđược chia làm hai nhóm căn cứ vào nhu cầu của động vật: nhóm khoáng đa lượng và khoángvi lượng. Trong chương này chúng tôi đề cập đến vai trò sinh học của một số khoáng đa lượngvà vi lượng là những nguyên tố hết sức quan trọng đối với cơ thể gia súc. I. KHÁI IỆM CHU G M ặc dù hầu hết các chất khoáng tìm thấy trong tự nhiên đều có mặt trong các mô củađộng vật vì chúng có trong thức ăn nhưng không phải chất khoáng nào cũng có vai trò trongtrao đổi chất của cơ thể. M ột số chất khoáng với hàm lượng rất thấp có thể còn gây độc chocơ thể. N gay cả một số chất khoáng cần thiết đối với gia súc nhưng được cung cấp với lượngvượt mức nhu cầu cũng gây độc. Trong cơ thể người và động vật chất khoáng chiếm tỷ lệ rất thấp so với các chất hữucơ khác (Bảng 9.1). Thuật ngữ khoáng thiết yếu (Essential mineral element) dùng để diễn tả những chấttham gia vào quá trình trao đổi chất của cơ thể. Để nhận biết một chất khoáng là thiết yếu haykhông thì khi con vật ăn một phần không có chứa chất khoáng ấy và gây ra những triệu chứngbệnh lý chỉ có thể điều trị hoặc phòng ngừa bằng chính chất đó. Phần lớn các nghiên cứu vềdinh dưỡng khoáng đều sử dụng phương pháp trên. Tuy nhiên đối với những chất khoáng màcơ thể cần với số lượng rất nhỏ thì không thể kiểm soát được sự có mặt của chúng trong nướcuống, máng ăn, chuồng trại, các dụng cụ vệ sinh, bụi trong không khí.Bảng 9.1. Hàm lượng một số nguyên tố khoáng trong cơ thể động vậtĐa khoáng g/kg thể trọng Vi khoáng mg/kg thể trọngCa 15 Fe 20-80P 10 Zn 10-50K 2 Cu 1-5Na 1,6 Mo 1-4Clo 1,1 Se 1-2S 1,5 I 0,3-0,6Mg 0,4 Mn 0,2-0,5 Co 0,02-0,1 Đến năm 1950, 13 chất được coi là khoáng thiết yếu, bao gồm Ca, P, K, N a, Cl, S, M g,Fe, I, Cu, M n, Zn và Co. Đến năm 1970, người ta bổ sung thêm M o, Se, Cr, Fl, As, Bo, Pb,Li, N i, Si, Sn và Va. Có khoảng trên dưới 40 chất khoáng tham gia vào quá trình trao đổi chấttrong cơ thể động vật. N goài ra, chất khoáng thường xếp vào hai nhóm tùy theo nồng độ là khoáng đa lượngvà khoáng vi lượng. Thông thường những chất khoáng được gọi là vi lượng khi chúng có mặttrong cơ thể động vật không lớn hơn 50 mg/kg. Chức năng: Chất khoáng có nhiều chức năng quan trọng như thành phần cấu tạo củamô xương, hemoglobin, một số enzym và là chất điều chỉnh áp suất thNm thấu, và là chấtmang trong quá trình hấp thu. Có thể tóm tắt một số chức năng chính sau đây: Xây dựng và tu bổ cấu trúc cơ thể trong đó các chất khoáng là thành phần vô cơ củacác hợp chất hữu cơ của cơ thể như: protein và lipit, gồm một số nguyên tố chính như Ca, P,M g. 91
  • 92. Điều hòa hoạt động của cơ thể: Tham gia điều hòa áp suất thNm thấu của tế bào: K+ ,N a+ , Cl-, PO 43-; điều hòa cân bằng axit-bazơ với sự tham gia của chất khoáng như K + , N a+ , Cl,PO 43 và protein: axit amin; điều hòa tác động của enzym: Cofacto của enzym như M g, Cu, Fe,M n, Zn, Ca, M o, Co; tác động lên chức năng của bắp thịt (Ca2+ ), kích thích tim (N a+ , K + ). M ột số các chất khoáng có chức năng đặc biệt, ví dụ như sắt là thành phần của nhânhem trong cấu tạo của hemoglobin; Coban là thành phần của vitamin B12 và Iôt là thành phầncủa hormon thyroxin. M ột vài chất, ví dụ Ca và M o có vai trò hấp thu và hoạt động của vài chất khác. Sựtương tác và sự cân đối của chất khoáng là yếu tố quan trọng trong dinh dưỡng gia súc. Việcsử dụng các đồng vị phóng xạ trong những năm gần đây là một tiến bộ về dinh dưỡng khoángmặc dù có nhiều bệnh dinh dưỡng kết hợp với chất khoáng mà nguyên nhân gây bệnh vẫn cònchưa được biết chính xác. M ặc dù chất khoáng rất quan trọng trong dinh dưỡng gia súc nhưng cũng rất quantrọng nếu ta biết rằng nhiều chất có thể là chất độc có thể gây bệnh và chết, nếu con vật đượccung cấp quá mức trong khNu phần, ví dụ đồng, selen, molybden, flo, vanadi và arsen. Đồnglà một độc tố có tính tích lũy, nếu cung cấp cho con vật một lượng nhỏ nhưng quá mức trongkhNu phần con vật hằng ngày sẽ gây ra những triệu chứng ngộ độc. Vì vậy không nên sử dụngchất khoáng nhất là các chất vi lượng một cách bừa bãi. Tiêu hóa và hấp thu: Trong cơ thể gia súc, quá trình tiêu hóa các chất hydrat cacbon,lipit và protein giải phóng các chất khoáng có trong thức ăn. Các chất ấy có thể là chất khôngtan như là oxalat-phytate và không được hấp thu, hoặc có thể tan trong dung dịch nước củacác muối K và N a và một số khác như muối của các axit yếu (axit hữu cơ và cacbonat) thìđược biến thành muối clorua (do HCl của dạ dày) để được hấp thu. Một số chất khoáng củacác chất hữu cơ như S của axit amin thì được hấp thu dưới dạng khoáng như trường hợp củasắt (Fe) của hemoglobin. N ói chung, điều kiện cần thiết để một chất khoáng được hấp thu là chất khoáng ấyphải tan trong nước và thNm thấu được. Căn cứ vào tốc độ hấp thu thì các muối được phânhạng như sau: 1. Hấp thu nhanh nhất: Clorua, Bromua, Iodua, Butyrat 2. Hấp thu khá 3. Hấp thu ít : Phosphat, Citrat, Tatrat 4. Không hấp thu : Oxalat, Phytat Tính độc: N hư đã đề cập trên đây, tất cả các chất khoáng đều có thể gây độc nếu giasúc ăn một lượng lớn. Khoảng cách giữa an toàn giữa nhu cầu và liều gây độc rất khác nhau ởtừng chất và từng điều kiện cụ thể. Ví dụ, N aCl có thể gây co giật ở lợn và chết nếu chỉ cầncho ăn với lượng cao 4-5 lần so nhu cầu và hạn chế uống nước, nhưng nếu được uống nướcthoải mái thì không ảnh hưởng; hay là Zn, lợn cần 25-50 ppm trong khNu phần nhưng liều gâyđộc cao gấp 20-40 lần. N ăm 1980, N RC đã đề xuất danh mục các mức chịu đựng tối đa và có thể gây độc củacác chất khoáng đối với gia súc, gia cầm (Bảng 9.2). II. KHOÁ G ĐA LƯỢ G 2.1. Canxi (Ca) Phân bố: Khoảng 99% Ca có trong xương và răng. Trong xương Ca và P có tỷ lệ kháổn định là 2:1. Ca ở dưới dạng tinh thể hydroxyapatit: Ca2+ 10x(PO 3-4)6(OH -)2(H 3O + )2x ; Trong đó x có thể 0 đến 2. Khi x = 0 thì hợp chất trêngọi là octacanxi photphat; khi x = 2 thì gọi là hydroxyapatit. Ca còn có trong máu (chủ yếu trong huyết tương) với nồng độ 10 mg/dl và ở 3 dạng:ion tự do (66%), kết hợp protein (35%) hoặc tạo phức hợp với axit hữu cơ như citrat hay vớiaxit vô cơ như photphat (5-7%). 92
  • 93. Bảng 9.2. M ức chịu đựng tối đa của các chất khoáng đối với gia súc Bò Lợn Gia cầm N gựaCanxi, % 2 1 0,4-1,2 2Photpho, % 1 1,5 0,8-1,0 1Kali, % 3 2 2 3M uối ăn, % 4-9 8 2 3M anhê, % 0,5 0,3 0,3 0,3N hôm, ppm 1000 200 200 200Crôm clorit, ppm 1000 1000 1000 1000Côban, ppm 10 10 10 10Đồng, ppm 100 250 300 800Iôt, ppm 50 400 300 5Sắt, ppm 1000 3000 1000 500Thủy ngân, ppm 2 2 2 2M angan, ppm 1000 400 2000 4000M olipđen, ppm 10 20 100 5Kẽm, ppm 500 1000 1000 500 Chức năng: Chức năng chủ yếu nhất của Ca là thành phần cấu trúc của xương. Bộxương có cấu trúc rất phức tạp, thành phần vật chất khô của bộ xương xấp xỉ như sau: chấtkhoáng chứa 460 g/kg, 360 g protein/kg và 180 g mỡ/kg. Tuy nhiên hàm lượng này thay đổitùy theo tuổi và tình trạng dinh dưỡng. Ca và P là hai thành phần rất phong phú trong xương ởdưới dạng hydroxy apatit 3Ca3(PO 4)2.Ca(OH)2 là những hợp chất rất cứng không tan trongnước. Bộ xương chứa khoảng 360 g Ca/kg, 170 g P/kg và 10 g M g/kg. Thành phần hóa họccủa xương luôn biến động bởi vì một lượng lớn Ca và P có thể được giải phóng vì cơ thể huyđộng, đặc biệt trong giai đoạn cho sữa và sản xuất trứng mặc dù sự trao đổi Ca và P giữa bộxương và mô mềm là một quá trình liên tục. Sự huy động Ca được điều khiển bởi hoạt độngcủa tuyến giáp trạng (parathyroit). Trong khNu phần thiếu Ca, tuyến giáp bị kích thích vàhormon được sản sinh ra Ca từ xương được huy động để đáp ứng nhu cầu của cơ thể. Bởi vìCa và P kết hợp trong xương nên cả P cũng bị huy động và bài tiết ra ngoài. Khi tuyến giáptrạng hoạt động quá mạnh, Ca của xương hoạt động quá mức làm cho xương bị mỏng và tạonên các lỗ hổng ở mô xương. Tuyến giáp cũng đóng vai trò điều hòa quan trọng trong sự điềuhòa số lượng Ca hấp thu ở ruột non bởi ảnh hưởng của sự sản xuất 1,25dihydroxycholecalciferol, một dẫn xuất của vitamin D có liên quan đến sự hình thành proteinliên kết Ca. Ca có tác dụng hoạt hóa nhiều enzym như lipaza, succinicdehydrogennaza,adenosintriphosphataza và nhiều enzym proteolytic. Ca điều hòa tính nhạy cảm (dễ bị kích thích) của thần kinh và cơ. Khi nồng độ Cagiảm làm giảm tính nhạy cảm của các sợi thần kinh.. Khi nồng độ Ca cao hơn bình thường thìcó tác dụng ngược lại và làm cho thần kinh và cơ nhạy cảm quá mức. N goài ra, Ca còn tham gia quá trình đông máu và làm đông vón cazein trong sữa. Cacòn tham gia vào việc điều hòa áp suất thNm thấu và cân bằng axit-bazơ. Trao đổi Ca: Ca thức ăn được hấp thu chủ yếu qua tá tràng và không tràng bằng cả haicon đường bị động (khuyếch tán) và chủ động (năng lượng làm chất mang). Vitamin Dprotein cũng là chất mang quan trọng trong hấp thu Ca chủ động. Khi tăng hàm lượng Catrong khNu phần làm giảm tỷ lệ hấp thu Ca. M ột vài axit amin (Lysin) kích thích sự hấp thuCa nhưng axit phytic và oxalic thì làm giảm hấp thu Ca do hình thành các phức hợp không tanCa-oxalat và Ca-phytat. 93
  • 94. Ở gia súc sinh trưởng Ca tích lũy trong xương và các tổ chức khác nhiều hơn lượngmất qua phân, nước tiểu và mồ hôi. Ở gia súc trưởng thành không mang thai, không nuôi conlượng Ca ăn vào bằng mất đi nếu nhu cầu trao đổi được thỏa mãn. Triệu chứng thiếu Ca: Thức ăn thiếu Ca ở động vật non: Ca không đủ để tạo tồ chứcxương đưa đến bệnh còi xương (Rickets - xương cong vẹo, khớp to, què và cứng). Thức ăn thiếu Ca ở động vật trưởng thành: Ca ở xương bị huy động mà không đượcthay thế tạo nên tình trạng gọi là nhão (xốp) xương (Osteomalacia - xương yếu dễ gãy; ở gàđẻ: mỏ và xương trở nên xốp, chân cong, vỏ trứng mỏng và đẻ ít). Các triệu chứng còi và xốpxương không chỉ đặc hiệu do thiếu Ca mà có thể còn do thiếu P hoặc thiếu vitamin D. Sốt sữa (bại liệt sau đẻ - Parturien Paralysis): thường xảy ra ở bò sữa sau sinh con (Catrong máu hạ, bại liệt chân và có khi bất tỉnh). N guyên nhân hạ Ca kết hợp với sốt sữa vẫncòn chưa rõ, tuy nhiên người ta cho rằng Ca trong máu hạ thấp là do tuyến phó giáp trạngkhông đủ sức tiết hormôn để thích ứng với lượng sữa ban đầu tiết quá nhiều. N gười ta chorằng nên tránh cung cấp cho con vật quá liều Ca trong khi mức độ P ở mức duy trì trong giaiđoạn cạn sữa sẽ làm giảm chứng sốt sữa. Cung cấp vitamin D 3 trước khi con vật đẻ rất có lợi. guồn canxi: Sữa, lá cây bộ đậu chứa nhiều Ca, trong khi đó hạt cốc và cây lấy củ rấtnghèo Ca. Trong các sản phNm động vật: xương, bột cá, thịt, máu.. rất giàu Ca. N ếu sử dụngđá Canxi photphát thì phải loại ngay fluorin, nếu không có thể bị ngộ độc. N ếu khNu phần củagia súc dạ dày đơn chứa nhiều mỡ thì hình thành xà phòng Ca-axit béo làm giảm hấp thu Ca. 2.2. Phôtpho (P) Phân bố: Ở người lớn, P chiếm khoảng 1,1% khối lượng cơ thể không chứa mỡ, trongđó 80% trong xương. Khoáng trong xương chứa 18% P. Trong xương P ở dạng như Ca nhưngtrong mô mềm thì ở dạng hữu cơ. Trong huyết thanh máu P ở cả dạng vô cơ và hữu cơ. Chức năng: P là một chất khoáng có nhiều chức năng hơn bất kỳ chất khoáng nàokhác. P ngoài nhiệm vụ tạo xương còn có nhiệm vụ quan trọng khác như tham gia vào liên kếtcao năng của ATP, trong quá trình tổng hợp phospholipit của màng tế bào, của tổ chức thầnkinh, trong RN A và DN A và trong quá trình tổng hợp protein và di truyền do RN A và DN A. Triệu chứng thiếu P: Trong thức ăn thường thiếu P hơn là Ca. N guyên nhân chính làdo thiếu P trong đất nên hàm lượng P trong cây trồng thấp. Trên thế giới rất nhiều vùng đấtthiếu P, đặc biệt là những nước nhiệt đới và á nhiệt đới. Thiếu P trong đất được xem là phổbiến và có ý nghĩa kinh tế quan trọng đối với gia súc chăn thả. Thiếu P gây ra những triệu chứng hoặc bệnh tật chủ yếu sau đây: - Gây bệnh mềm xương và xốp xương như thiếu Ca. - "Ăn bậy" (Pica) như ăn gỗ, giẻ rách, xương và những vật lạ khác. Tuy nhiên bệnhnày không phải là dấu hiệu đặc biệt do thiếu P mà còn có thể gây ra do những nguyên nhânkhác. - Triệu chứng kinh niên như khớp xương cứng và thịt nhão. - Giảm sản lượng sữa, giảm tỷ lệ thụ thai, sinh trưởng chậm. N hiều tài liệu cho là bổsung P làm tăng tỉ lệ thụ thai của bò chăn thả. - Triệu chứng thiếu P thể hiện phổ biến trên cừu nhiều hơn bò vì cừu có thói quenchọn lựa khi ăn. Cừu thường chọn những phần thực vật non đang sinh trưởng-phần chứa hàmlượng P thấp hơn. guồn P: Hạt cốc, sữa, bột cá và bột thịt có xương là nguồn cung cấp P rất tốt, trongkhi đó cỏ khô và rơm rạ chứa rất ít P. Cám gạo chứa nhiều P trong khi đó bột sắn chứa rất ít.P cũng có vấn đề khá quan trọng về hiệu suất sử dụng. Phần lớn P ở hạt cốc và nhất là cám ởdạng phytate, là muối của axit phytic (este của hexa P của inositol). Axit phytic kết hợp vớiCa và M g thành muối không tan. 94
  • 95. So với photphat vô cơ như dicanxi photphat thì mức độ sử dụng phytat canxi ở gà conlà 10%, gà đẻ 50%, lợn 30% và nhai lại gần 90%. Bò sử dụng được nhiều phytat nhờ cóphytaza lấy từ thức ăn thực vật. Vai trò của vitamin D: Ba yếu tố chính liên quan đến trao đổi Ca và P là lượng Ca vàP phải đủ, tỉ số Ca/P phải thích hợp và phải đủ vitamin D. Vitamin D có tác dụng làm tăng hấpthụ Ca và huy động Ca vào máu đưa đến các tổ chức trong cơ thể để cung cấp số lượng Cacần thiết. 2.3. atri ( a) và Clo (Cl): Phân bố: Thông thường K, N a và Cl đi liền nhau vì chúng là các chất điện giải và cóvai trò hết sức quan trọng trong duy trì áp suất thNm thấu trong dịch nội ngoại bào và duy trìcân bằng axit-bazơ. M ỗi một nguyên tố có chức năng riêng. Tỷ lệ các nguyên tố này thường làổn định cho từng loài động vật. K có trong tế bào (90% của cơ thể có trong nội bào), N a cóchủ yếu trong ngoại bào. Cl kết hợp với bicacbonat làm cân bằng điện tích N a trong dịchngoại bào vì vậy Cl chủ yếu có mặt trong dịch ngoại bào. Chức năng của a trong cơ thể: Ion N a là yếu tố cơ bản điều hòa cân bằng axit-bazơvà điều hòa áp suất thNm thấu. N a cũng tham gia vào sự dẫn truyền xung động thần kinh, hấpthu đường và các axit amin từ đường tiêu hóa. Triệu chứng do thiếu muối ăn: Thường xảy ra ở các nước nhiệt đới châu Phi và nhữngvùng bán khô hạn trong nội địa và ở miền núi nước ta. Biểu hiện khi thiếu muối ăn là thèmmuối thể hiện gia súc liếm các vật trong chuồng; nồng độ Ca trong máu hạ thấp, giảm áp suấtthNm thấu, giảm khả năng sử dụng protein và năng lượng tiêu hóa; gia súc tăng trọng thấp vànăng suất trứng kém.Hiện nay người ta chưa rõ nhu cầu chính xác nhưng thường bổ sung 0,5 N aCl (muối ăn) trongthức ăn khô cho kết quả tốt. Clo: Clo thường kết hợp với N a và K trong sự cân bằng axit- bazơ, điều hòa áp suấtthNm thấu và là thành phần của axit chlohydric của dịch vị và muối chlorua. N goại trừ cá vàthịt, hàm lượng Clo trong thức ăn thường rất thấp nhất là ở thực vật vì vậy người ta thường bổsung Clo cho gia súc ăn cỏ bằng muối. N hững thí nghiệm thực hiện ở M ỹ cho thấy bò nuôibằng khNu phần thiếu muối các triệu chứng bệnh không xuất hiện ngay lập tức, gia súc biểuhiện ăn kém ngon, giảm tăng trọng và năng suất sữa thấp. M uối cũng quan trọng trong khNuphần ăn của gà mái đẻ, thiếu muối con vật mổ lông và ăn thịt lẫn nhau. Các loại thức ăn thừacủa nhà bếp là nguồn cung cấp muối tốt, tuy nhiên hàm lượng muối trong loại này thườngbiến động và có thể gây thừa muối. Thừa muối rất nguy hiểm, gây khát nước, yếu cơ và phùnề nếu không cung cấp đủ nước uống. N gộ độc muối thường xảy ra ở lợn và gà, đặc biệt làkhi thiếu nước uống và con vật có thể bị chết. Gà mái có thể chịu đựng một lượng muối caonếu cung cấp nước uống đủ. Gà con chỉ chịu đựng lượng muối trong khNu phần bằng phânnửa của gà lớn. Lợn cũng tương tự như vậy. 2.4. Kali (K) Cùng với N a,Cl và các ion cacbonat trong việc điều hòa áp suất thNm thấu của thể dịchvà cân bằng axit-bazơ trong cơ thể. N a là cation vô cơ chính của dịch ngoại bào, K là thànhphần của dịch nội bào. K đóng vai trò quan trọng trong các kích thích của thần kinh và cơ, nócũng liên quan đến trao đổi hydrat cacbon. Triệu chứng do thiếu K: Hàm lượng K trong thực vật rất cao, khoảng trên 25g/kgVCK, vì thế gia súc thường tiêu thụ lượng K cao hơn các chất khác. Trong điều kiện tự nhiênbình thường gia súc thường không có biểu hiện thiếu K. Tuy nhiên có vài trường hợp ở nhữngnơi hàm lượng K trong đất thấp thí dụ như ở Brazil, Panama và Uganda triệu chứng thiếu Kcó lẽ gia tăng cuối mùa khô kéo dài và K trong cơ gà thấp. 95
  • 96. Thiếu K làm cho bò chân cứng đờ, nồng độ K trong máu hạ thấp và có những bệnhtích ở tim, thoái hóa ở thận và giảm năng suất sữa. Gà chậm tăng trưởng, yếu và quay cuồngcó thể chết. Thiếu M g làm cho tích lũy K giảm và có thể dẫn đến thiếu K. Đi lỏng nhiều liên quanđến mất các chất điện giải chủ yếu K trong phân vì vậy mối qua hệ áp suất thNm thấu và cânbằng axit-bazơ thay đổi. KhNu phần thừa K sẽ được đào thải theo nước tiểu. 2.5. Manhê (Mg) Phân bố: M g là nguyên tố có nhiều nhất sau Ca, P và phân bố trong hầu hết các bộphận của cơ thể. Khoảng một nửa lượng M g của cơ thể có trong xương với hàm lượng 0,5-0,7% hàm lượng khoáng của xương. M g có trong các tế bào mô mềm và có hàm lượng lớnnhất trong gan và cơ xương. Trong máu, 75% M g có trong hồng cầu và 25% trong huyếtthanh. Chức năng: M g kết hợp chặt chẽ với Ca và P. M g cần cho sự phát triển của xương vàcần cho quá trình photphoryl ôxy hóa của mitochondria của cơ tim và các mô cơ khác. N hiềuenzym tham gia quá trình trao đổi chất béo, protein và hydrat cacbon cần M g2+ hoạt hóa. Triệu chứng do thiếu Mg: M g trong máu thấp (giống như thấp Ca) gây nên chứng cogiật (ypomangesaemia). Gia súc ăn nhiều M g thì mặt nổi đỏ do sưng huyết, ngứa ngáy, timđập nhanh và cuối cùng là co giật. Bò nuôi ở đồng cỏ nhiều M g có triệu chứng đặc biệt gọi là "phong cỏ" (grass tetany,lactation tetany, grass stegger) có thể bị ngứa ngáy, dễ bị mẫn cảm và co giật. Triệu chứngtrên có thể chữa khỏi bằng cách bổ sung muối M g.M g trong máu quá cao sẽ làm giảm tính nhạy cảm của bắp thịt và thần kinh. Với nồng độ 20mg/ml máu các con vật sẽ bị mê. M g với liều gây độc sẽ có ảnh hưởng đến lượng ăn vào, đi lỏng, mất các phản xạ vàgiảm hô hấp của tim (cardiorespiratory). guồn Mg: M g có ở tất cả thức ăn thực vật. Dạng bổ sung M g phổ biến nhất là oxitmanhê. Bổ sung chất khoáng có thể phối hợp trong thức ăn hỗn hợp. Có thể sử dụng dungdịch axêtat manhê với đường đậm đặc cho con vật sử dụng. 2.6. Lưu huỳnh (S ) Phân bố: S là thành phần của Cystin, Cystein và M ethionin. S còn là thành phần củabiotin, thiamin, insulin và coenzym-A cũng chứa S. M ethionin là axit amin thiết yếu cho mọigia súc cho nên S là chất khoáng cũng thiết yếu. Chức năng: Chức năng của S thông qua sự có mặt của S trong các chất trao đổi trunggian hữu cơ. Lưu huỳnh trong cơ thể dưới dạng SO2- có tác dụng khử độc các chất nhưindoxyl và phenol. Lưu huỳnh có trong nhóm SO4 vô cơ tham gia cân bằng axit-bazơ. Thông thường, sự bổ sung S ít được chú ý trong dinh dưỡng gia súc vì S ăn vàothường ở dạng protein, và việc thiếu S chỉ khi con vật bị thiếu protein. Tuy nhiên trong nhữngnăm gần đây cùng với việc gia tăng sử dụng urê như là chất thay thế một phần nitơ phiprotein, vì vậy số lượng S có mặt ít ỏi trong khNu phần có thể là yếu tố giới hạn cho sự tổnghợp cystein, cystin và methionin. Trong điều kiện như thế việc bổ sung vào khNu phần có urêlà có lợi. Ở gia súc nhai lại, S có thể cung cấp trong thức ăn dưới dạng muối vô cơ vì vi sinhvật trong dạ cỏ có khả năng sử dụng để tổng hợp nên các axit amin chứa S. N ếu thức ăn thỏa mãn được nhu cầu M et và Cys thì nhu cầu S cũng được giải quyết.Cần chú ý ở các loài gia súc lấy len nhu cầu axit amin có S cao vì len chứa 13% Cystein. 96
  • 97. III. KHOÁ G VI LƯỢ G 3.1. S ắt (Fe) N gười ta phát hiện ra vai trò của sắt đối với gia súc hơn 100 năm nay. M ặc dù vậy,thiếu sắt đã gây ra nhiều bệnh tật cho con người và gia súc vẫn là trở ngại chính trong pháttriển chăn nuôi. Phân bố: Khoảng 60-70% Fe có trong hemoglobin của hồng cầu và myoglobin của cơ;20% dự trữ dưới dạng không ổn định (Ferritin, hemosiderin) trong gan, lách, thận, tủy và mộtsố cơ quan khác dùng để tổng hợp hemoglobin; phần còn lại 10-20% ở dạng cố định là thànhphần của myosin và actomyosin cơ, và enzym.Hơn 90% Fe trong cơ thể kết hợp với protein, quan trọng nhất là hemoglobin. Fe cũng có mặttrong huyết thanh ở dạng protein gọi là tranferrin liên quan tới sự vận chuyển sắt trong cơ thể.Fe còn là thành phần của nhiều enzym bao gồm cytochrom và một vài flavoprotein. Triệu chứng do thiếu Fe: Hơn phân nửa Fe có mặt trong cơ thể ở dạng hemoglobin vìvậy nếu cơ thể thiếu Fe sẽ ảnh hưởng tới sự hình thành hợp chất này. Hồng huyết cầu chứahemoglobin, tế bào máu này liên tục được sản xuất trong tủy xương để thay thế các hồng cầubị phân hủy trong quá trình dị hóa, Fe được giải phóng và sẽ được sử dụng để tái tổng hợphemoglobin. N hu cầu Fe hằng ngày ở con vật còn bú tăng nhanh, bởi vì hàm lượng Fe trongsữa rất thấp, đặc biệt xảy ra ở lợn nuôi nhốt. Lợn con cần 7 mg Fe mỗi ngày để sinh trưởng vàphát triển bình thường, trong khi đó sữa mẹ chỉ cung cấp 1mg/ngày vì vậy con vật cần cungcấp 6 mg mỗi ngày. Bổ sung Fe cho lợn mẹ cho con bú không ngăn ngừa được bệnh thiếumáu ở lợn con vì hàm lượng Fe trong sữa không tăng theo hàm lượng Fe trong thức ăn. Cungcấp sắt cho heo con có hiệu quả nhất bằng cách tiêm dung dịch Fe. Thiếu Fe dẫn tới chứng thiếu máu với cả hai hình thức hypochromic và microcytic. Hấp thu: Sắt được hấp thu ở tá tràng dưới dạng Fe2+ và thường với tỷ lệ 5-10%. Cơ thểgiữ lại sắt đã hấp thu để tái sử dụng (sơ đồ 9.1). Hấp thu sắt có hiệu quả nhất trong môi trường axit, vì vậy Fe hấp thu từ dạ dày-nơi cóHCl tiết ra- nhiều hơn hồi tràng. Hấp thu sắt tăng lên do axit amin valin và histidin; axit ascorbic; các axit hữu cơ nhưlactic, pyruvic và citric; đường: fructoz và sorbitol có lẽ do hình thành phức hợp dễ tan vớiFe. Hấp thu sắt bị giảm khi hàm lượng cao của Zn, M n, Cu và Cd do cạnh tranh vị trí liênkết protein trong chất nhầy của đường ruột. gộ độc Fe: N gộ độc Fe không phải là vấn đề phổ biến cho gia súc, tuy nhiên bệnh cóthể xảy ra nếu cung cấp lâu dài bằng cách cho ăn. Triệu chứng ngộ độc Fe lâm sàng do thứcăn là con vật giảm tăng trọng và thiếu photpho. Độc tính của Fe có thể giảm do có Cu, P và vitamin E trong thức ăn hay khi có mặtvalin, histidin, axit ascorbic, hydrat cacbon đơn giản và các axit hữu cơ làm tăng hấp thu Fe. guồn Fe: Sắt có nhiêu trong thức ăn, nhất là trong lá xanh của cây bộ đậu. Thức ănnguồn gốc động vật như bột cá, bột thịt, bột máu, bột đầu tôm.. rất giàu sắt. Trong sữa có rất ítsắt. 97
  • 98. HẤP THU Fe2+ T Á T RÀN G KHÔN G T RÀN G HỒI T RÀN G RUỘT GIÀ Fe3+ 12-15 mg Thức Hấp thu 0,6-1,5 mg/ngày ? ănVẬN CHUYỂN SĂT T RON G HUYẾT TƯƠN G (~3mg) Fe3+ + T RAN SFERIN (35- 40 TỦY XƯƠ G mg thay đổi/ngày) TẤT CẢ TẾ 20-25 mg/ GÀY BÀO CƠ THỂĐỒN G HÓA Hemoglobin Tế bào chết Phân giải HbDỰ TRỮ DỰ TR Ữ 1.0 0 0 m g F e TR ON G HỆ T HỐN G GAN , LÁC H, T ỦY XƯ ƠN GBÀI TIẾT Xuất huyết N ước tiểu, mồ hôi, M ất nước tế bào mất hồng cầu qua nước mật, phân tiểu, qua kinh nguyêt (0,5-1 mg/ngày) 0,5-1 mg Fe/ngàySơ đồ 9.1. Sơ đồ tiêu hóa và hấp thu sắt trong cơ thể người (M oore và Dubach, 1962). 3.2. Đồng (Cu) Vai trò cần thiết của Cu đối với cơ thể đã được nhận biết từ năm 1924 khi các thínghiệm trên chuột cho thấy Cu cần cho sự hình thành hemoglobin. N hiều loài gia súc như thỏ,lợn và gia cầm cần Cu để hình thành hemoglobin mặc dù Cu không thực sự là thành phần củahemoglobin. N ó có mặt trong vài loại protein huyết tương như là ceruloplasmin là một chất cóliên quan tới sự giải phóng Fe từ tế bào vào trong huyết tương. Cu cũng có mặt trong số sắc tốlông và rất cần để hình thành màu sắc bình thường của lông, len. Cu làm giảm trực tiếp tínhnhạy cảm nhiễm khuNn ở cừu. Thiếu đồng: Thiếu Cu làm suy yếu khả năng hấp thu Fe, huy động và sử dụng chất Feđể tổng hợp hemoglobin. Thiếu Cu dẫn đến thiếu máu, chậm tăng trưởng, sự tiêu hóa bị rốiloạn, tổn thương não và cột sống, con vật bị mất sắc tố, lông xù , cứng và bạc màu. M ất sắc tốlà do Cu tác dụng lên enzym xúc tác phản ứng biến đổi tyrosin thành melanin. gộ độc Cu: N gộ độc Cu xảy ra khi cung cấp lượng muối đồng dư thừa, ăn liên tụcmột lượng Cu cao dẫn đến tích lũy Cu trong các mô cơ thể, đặc biệt là ở gan. Cu có thể xem 98
  • 99. là một chất độc tích lũy vì vậy nên cNn thận khi bổ sung muối đồng cho con vật. Lợn và bò cóthể chịu đựng một lượng Cu cao hơn cừu. Triệu chứng ngộ độc Cu là hoại tử tế bào gan, vàngda, kém ăn, chết do hôn mê thiếu máu. Tác động qua lại giữa Đồng-Molipden-Lưu huỳnh: N hư được M o ảnh hưởng đến tíchlũy của Cu chỉ khi có mặt của S. Cơ chế là sulphit được hình thành do vi sinh vật dạ cỏ tácđộng lên các hợp chất S hữu cơ hay sulphat của thức ăn và sulphit phản ứng với molipdat hìnhthành thiomolipdat và chất này kết hợp với Cu thành Cu thiomolipdat không tan (CuM oS4). guồn Cu: Cu có nhiều trong thức ăn và trong điều kiện bình thường khNu phần ăncủa gia súc cung cấp đầy đủ nhu cầu Cu.Thức ăn hạt và phụ phNm hạt rất giàu Cu nhưng rơmrạ chứa rất ít. Hàm lượng Cu trong cỏ tự nhiên 4-8 mg/kg chất khô. Sữa chứa rất ít Cu. 3.3. Coban (Co) Chức năng sinh học của Co được khám phá khi người ta khám phá ra vitamin B12. Ởgia súc dạ dày đơn, Co cần thiết để tổng hợp, được tổng hợp ở ruột già nhưng phần lớn khôngđược hấp thu và bị thải qua phân, điều này dẫn đến một hiện tượng gây ra do thiếu Co làm giasúc ăn phân. Ở gia súc nhai lại, Co cần cho hoạt động của vi sinh vật để tổng hợp vitamin B12.. Giasúc nhai lại có nhu cầu Co cao hơn gia súc dạ dày đơn vì Co lãng phí một phần trong quátrình tổng hợp của vi sinh vật dạ dày cỏ của các hợp chất hữu cơ không có hoạt tính sinh họctrong các mô của con vật chủ. Hơn nữa Co kém hấp thu ở bộ máy tiêu hóa. Cung cấp vitaminB12 bằng cách tiêm có hiệu quả hơn uống nhưng đối với Co thì trái lại ít có hiệu quả. guồn cung cấp Co: Phần lớn thức ăn chứa rất ít Co, có thể cung cấp muối vô cơ bằngtảng liếm có chứa Co cho gia súc. Trong cỏ tự nhiên hàm lượng Co nằm trong giới hạn 100-250 µg/kg chất khô. 3.4. Kẽm (Zn) Chức năng: Kẽm có mặt trong hầu hết trong các tổ chức của cơ thể. Zn được tích lũydần trong xương hơn là trong gan. Hàm lượng Zn trong da và lông rất cao. Rất nhiều enzymchứa Zn như là cacbonic alhydraza, cacboxypeptidaza tụy, lactat dehydrogenaza, alcoholdehydrogenaza, alkalin photpataza và thymidin kynaza. Hơn nữa, Zn cũng là chất hoạt hóacho nhiều hệ thống enzym. Thiếu Zn: Gia súc thiếu kẽm chậm tăng trưởng, lông mọc thưa. Ở lợn có bệnh hóasừng (parakeratosis) biểu hiện chậm lớn, chuyển hóa thức ăn kém, da nổi đỏ, có vảy và rụngtóc. Zn có liên hệ với Ca. KhNu phần lợn thiếu Zn mà Ca quá cao thì bệnh hóa sừng trầmtrọng hơn. Ở gà, làm giảm tỉ lệ trứng nở ra và chậm mọc lông. N hiều enzym có Zn như alcohol dehydrogennaza, pyridin nucleotit dehydrogenaza,alkalin photphataza tác dụng lên sự hóa cốt và tác động vào sự giải phóng Ca từ xương hay từmuối canxi photphat trong thức ăn. guồn Zn: Zn có không nhiều trong tất cả thức ăn thực và động vật. Sò biển, gan,mầm lúa, men và rau xà lách giàu Zn. Zn trong thức ăn động vật nhiều hơn protein thực vậtnhưng sữa chứa ít Zn. 3.5. Mangan (Mn) Chức năng: Cơ thể chứa rất ít M n. Mn chứa nhiều nhất trong xương, gan, thận, tụy vàtuyến yên. M n là chất hoạt hóa nhiều enzym như hydrolaza và kinaza, và thành phần củaarginaza, pyruvat cacboxylaza và M n superoxit dismutaza. Thiếu Mn: Vai trò của M n trong dinh dưỡng gia súc chưa được thống nhất nhưngnhiều chứng bệnh đặc biệt được kết luận là do ăn thiếu M n. Ở nhai lại, lợn và gia cầm đềuphát hiện triệu chứng thiếu M n. Triệu chứng chung là sinh trưởng chậm, xương phát triểnkhông bình thường, mất thăng bằng của gia súc mới sinh và giảm khả năng sinh sản. Ở gà conlà bệnh perosis (bẹt chân), ở gà mái đẻ thì giảm tỉ lệ ấp nở, vỏ trứng mỏng và đầu gà con nở ra 99
  • 100. bị kéo ngược về sau. Lợn thì què chân. Gia súc ăn cỏ thì lớn chậm, chân cong vẹo, giảm thụthai và có khi sNy thai. Tuy nhiên, gia súc chăn thả ít thấy triệu chứng thiếu M n. guồn Mn: M n được phân bố hầu hết trong thức ăn. Cây thức ăn chứa 40-200 mgM n/kg chất khô. M n trong cỏ tự nhiên biến động lớn và ở vùng đất chua M n rất cao 500-600mg/kg chất khô. N ấm men và thức ăn động vật ngược lại chứa ít M n hơn. Cám gạo và phụphNm lúa mì giàu M n. 3.6. Iốt (I) Cơ thể chứa hàm lượng vô cùng nhỏ Iốt. Ở người lớn thường thấp hơn 600 µg/kg.Chức năng chủ yếu của Iốt là cấu tạo hormon thyroxin. Thyroxin chứa iôt ở dạng proteinthyrroglobulin. Đây là amin đặc biệt, có nhân thơm aromatic amino axit. N ếu khNu phần chứatyrosin hoặc phenylalanin, di-iodotyrosin và thyroxin sẽ được cơ thể tổng hợp vì vậy cung cấpmuối iốt là rất cần thiết. Khi thức ăn thiếu I thì sản sinh thyroxin giảm, do đó gây nên những biến chứng nhưtuyến giáp trạng sưng to thành bướu cổ, sinh sản kém, không lông và chết. Có nhiều chất gọilà chất sinh bướu (goitrogen ) đối kháng với trao đổi I và sinh ra bướu. Chất sinh bướu thườnggặp là thiocyanat ở họ cải (Brassica): cải bắp, cải xoăn, cải dầu... Các hợp chất goitin (L-5-vinyl-2- thioxalidon), thioraxin là những chất sinh bướu. guồn I: Iốt có trong tất cả thức ăn, nhưng nhiều nhất là ở hải sản và muối biển. 3.7. Selen (Se) N gười ta tìm thấy vai trò quan trọng của Se vào năm 1950 khi sử dụng Se và vitaminE để điều trị bệnh teo bắp thịt (Myopathy) ở cừu và bò, bệnh hoại tử gan (Liver necrosis) ởchuột và bệnh rỉ nước (Exudative diathesis). Vai trò sinh hóa của Se được sáng tỏ vào năm1973, khi người ta khám phá ra rằng Se là thành phần của glutathion peroxidaza, một chất sảnsinh trong quá trình oxi hóa chất béo, duy trì cấu tạo của màng tế bào. Se được lưu ý do độc tính rất thường xảy ra ở gia súc ăn phải cỏ chứa nhiều Se. Triệuchứng: lờ đờ, khớp cứng đờ, què, rụng lông bờm và lông đuôi, móng cong vẹo, hỏng răng vàcó thể bị mù. Ở những cây thức ăn chứa Se thì S của M et, Cys bị Se thay thế vì thế lông, lenvà móng là những phần chứa nhiều axit amin chứa S bị ảnh hưởng. 3.8. Flo (F) Flo là chất dinh dưỡng thiết yếu cho người và gia súc giúp chống sâu răng. Tuy nhiênnếu thừa (khoảng 20 ppm) F có thể làm răng thủng nhiều lỗ, mòn, chân răng đau nhức, làmgia súc mất ăn và ảnh hưởng tới sự sinh trưởng. Xương và khớp có thể bị ảnh hưởng do thiếuF. F có tác dụng gây độc tích lũy nghĩa là dù ăn phải một lượng ít mà nhiều lần thì sẽ tíchgóp lại và gây hại. Đó là trường hợp gia súc uống nước có F, ăn phải đá photphat flo hoặc ănở bãi chăn xung quanh nhà máy phun khói có F nhiễm vào đồng cỏ. Hàm lượng Ca trong khNu phần cao làm ức chế chuyển hoá F trong xương; có thể cácnguyên tố khác của khNu phần cũng có ảnh hưởng quan trọng đến F. 3.9. Arsen (As) As phân bố rộng rãi trong mô và thể dịch của cơ thể, đặc biệt có nhiều trong lông, davà móng. Bổ sung As trong khNu phần gia súc có ảnh hưởng tốt lên sự tăng trọng và chuyểnhóa thức ăn. Cơ chế tác động là muối As hữu cơ kích thích vi khuNn hoạt động giống nhưtrường hợp kháng sinh. Tuy nhiên As là một chất độc nổi tiếng trong lịch sử của nhân loại.Triệu chứng ngộ độc là buồn nôn, nôn oẹ, đi lỏng và đau thắt vùng bụng. 100
  • 101. CHƯƠ G X CÁC PHƯƠ G PHÁP XÁC ĐN H GIÁ TRN DI H DƯỠ G CỦA THỨC Ă Trong các chương trước chúng ta đã đề cập đến giá trị dinh dưỡng của thức ăn thôngqua giá trị thô của protein, mỡ, hydrat cacbon.. và năng lượng. Tuy nhiên đây chỉ mới phảnảnh về giá trị tiềm năng của thức ăn. N hư đã biết gia súc có quá trình tiêu hoá, hấp thu và sửdụng các chất dinh dưỡng của thức ăn khi nó được đưa vào trong cơ thể. N hư vậy giá trị tiềmnăng của thức ăn sẽ bị thay đổi và giá trị thực của nó mới được thể hiện. Chương này sẽ giớithiệu các phương pháp xác định giá trị dinh dưỡng thông qua quá trình trao đổi chất của thứcăn trong cơ thể của gia súc. I. CÂ BẰ G CHẤT Cân bằng chất là sự cân đối lượng chất ăn vào và lượng thải qua các con đường khácnhau ra khỏi cơ thể. Quá trình này xảy ra do sự tiêu hóa, hấp thu và trao đổi chất. Hai nguyêntố hóa học được coi là thành phần quan trọng nhất của thức ăn và cơ thể động vật là nitơ vàcácbon vì cácbon là nguồn năng lượng và nitơ là yếu tố cấu tạo nên sự sống và có tỷ lệ ổnđịnh trong protein (thường chiếm 16%). N ghiên cứu sự chuyển hóa của 2 nguyên tố trên lànghiên cứu quá trình trao đổi chất dinh dưỡng của thức ăn nhằm đánh giá giá trị dinh dưỡngcủa chúng. 1.1. Cân bằng nitơ Trao đổi thức ăn. Cân bằng N được xác định như là sự cân đối lượng N ăn được sovới lượng mất khỏi cơ thể. N cân bằng = N ăn vào - (N trong phân + N trong nước tiểu). Cóthể tóm tắt quá trình trao đổi N trong cơ thể như sau: thức ăn N trong phân tiêu hóa N trong nước tiểu tích lũy (N cân bằng) Sự mất mát N còn thông qua các con đường khác như qua mồ hôi, rụng lông, bongvảy da... nhưng với tỷ lệ rất nhỏ. Sự mất mát N trong phân bao gồm N không tiêu hóa từ thứcăn và N từ cơ thể (N trao đổi), và N mất qua nước tiểu cũng bao gồm N thức ăn không tíchlũy và N nội sinh. Cân bằng N có thể xảy ra các trường hợp: Cân bằng (thăng bằng), cân bằng dương vàcân bằng âm. Giá trị N tích lũy phụ thuộc vào loại thức ăn, khả năng tiêu hóa và sử dụng, vàgia súc (loài, thời kỳ sinh trưởng, trạng thái sức khỏe..). Thí nghiệm cân bằng . Thí nghiệm cân bằng N được tiến hành trên gia súc có trạngthái sinh lý bình thường, thông thường gia súc trưởng thành vì sự tiêu hóa, hấp thu và trao đổiN hoàn chỉnh hơn. Gia súc được nuôi trên cũi trao đổi hoặc nuôi tại chuồng, có máng ăn,uống, thiết bị thu phân và nước tiểu (Hình VIII.2). Thí nghiệm này được tiến hành như một thínghiệm tiêu hóa nhưng chỉ khác là có thu cả nước tiểu. M ỗi giai đoạn thí nghiệm thường kéodài 17-20 ngày, trong đó mỗi giai đoạn: thích nghi và thí nghiệm là 7-10 ngày, tùy theo loàigia súc và thức ăn thí nghiệm. Trong giai đoạn thí nghiệm, phân và nước tiểu được thu và xácđịnh chính xác khối lượng hàng ngày. Sau mỗi giai đoạn thí nghiệm, người ta lấy mẫu thức 101
  • 102. ăn, phân và nước tiểu để phân tích N . Thí nghiệm cân bằng N khó hơn thí nghiệm tiêu hóa vìphải thu phân và nước nước tiểu và cần số lượng gia súc lớn. Tuy nhiên, thí nghiệm cân bằngN trên gia cầm tiến hành dễ hơn vì chất thải (phân, nước tiểu) đổ ra cùng một chỗ. Ý nghĩa cân bằng . N ghiên cứu cân bằng N nhằm xác định giá trị dinh dưỡng củathức ăn. Thức ăn có N tích lũy lớn thì có giá trị dinh dưỡng lớn. N tích lũy có giá trị âm trongtrường hợp thức ăn kém tiêu hóa, hấp thu và sử dụng (giá trị dinh dưỡng thấp) và đối với giasúc già hoặc bị bệnh. N tích lũy dương trong trường hợp thức ăn dễ tiêu hóa và được cơ thể sửdụng tốt và đối với gia súc sinh trưởng. Đối với gia súc trưởng thành hoặc gia súc ở trạng tháiduy trì, N tích lũy bằng không (cân bằng). 1.2. Cân bằng cácbon Trao đổi cácbon. Trong thức ăn, C có trong thành phần hydrat cacbon (đường, tinh bộtvà xơ), lipit và protein còn trong cơ thể gia súc C có chủ yếu trong các chất hữu cơ tích lũy(mỡ, protein) và không đáng kể trong glycogen. Điều đó cho thấy sự chuyển hóa C khác vớiN như đã đề cập ở phần trước. Sơ đồ tóm tắt trao đổi C. C thức ăn C phân C tiêu hóa C nước tiểu C khí tiêu hóa (CH4, CO 2…) C tích lũy Sữa Thịt Trứng Lông len Cân bằng C (C tích lũy) Bơm= C thức ăn - (C phân + C nướctiểu + C khí tiêu hóa). Giống Ô-xy vào Hấp thu CO2 & nướcnhư N , C còn mất qua mồ hôi, Ô-xy vàothở và các con đường khác rất Hình 10.1. Buồng hô hấp kínkhó xác định. Thí nghiệm cân bằng C.Thí nghiệm cân bằng C được tiến hành trong thiết bị đặc biệt gọi là buồng hô hấp kín(Respiration chamber; Hình 10.1). Gia súc được nhốt trong buồng kín có bộ phận thu CO2 vàhơi nước thải ra. Buồng gắn liền với máng ăn, uống và thậm chí hệ thống vắt sữa. Ô-xy cungcấp cho gia súc phải qua máy đo. Đồng thời đo lượng CO 2 thải ra vào cuối ngày. N ếu có khíCH 4 thải ra thì phải lấy mẫu phân tích. Lượng C ăn vào từ thức ăn, thải qua phân và nước tiểu được xác định dễ dàng, và tínhtoán lượng C thải qua khí cacbonic và mêtan. N hưng khí cacbonic thải ra không chỉ do ô-xyhóa chất hữu cơ mà còn sản sinh từ việc tổng hợp nguyên liệu của cơ thể. Ý nghĩa. Giá trị C tích lũy là cơ sở để xác định giá trị dinh dưỡng của thức ăn. Tuynhiên phương pháp này tiến hành phức tạp và tốn kém nên ít được áp dụng trong nghiên cứumột cách rộng rãi. II. TỶ LỆ TIÊU HÓA 2.1. Khái niệm Tỷ lệ tiêy hóa (TLTH). Là tỷ lệ của một chất dinh dưỡng nào đó đã tiêu hóa được sovới phần ăn vào. TLTH có thể tính theo phần trăm hoặc tỷ số. 102
  • 103. Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân TLTH = Chất dinh dưỡng ăn vào Chất dinh dưỡng được định nghĩa như là năng lượng, protein, axít amin, hydratcacbon, lipit.... Riêng đối với chất khoáng không áp dụng công thức trên vi lượng khoáng traođổi thải qua phân. Ví dụ, trong một ngày bò ăn hết 40 kg cỏ tươi (10% vật chất khô) và thải ra 5 kg phân(20% vật chất khô), thì TLTH vật chất khô sẽ là 0,75 (hay là 75%). Ý nghĩa: Tỷ lệ tiêu hóa nói lên khả năng tiêu hóa của gia súc đối với một loại thức ănhay một chất dinh dưỡng của thức ăn. Giá trị 75% có nghĩa là nếu cho bò ăn 1 kg thức ăn thìchỉ có 750 g được tiêu hóa, hấp thu còn 250 g thải qua phân. Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (Apparent) và tỷ lệ tiêu hóa thực (True). N goại trừ xơ, hầu hếtcác chất dinh dưỡng protein, axit amin, lipit, hydrat cacbon.. thải qua phân có nguồn gốc nộisinh là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của đường tiêu hóa. N hư vậy chất thảitrong phân không chỉ có thức ăn không tiêu hóa mà còn các chất có nguồn gốc từ cơ thể vậtchủ. Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa trong thức ăn được, vìvậy tỷ lệ tiêu hóa được xác định bằng hiệu số giữa thức ăn ăn vào và thải qua phân là tỷ lệ tiêuhóa biểu kiến. N ó bao gồm cả phần nội sinh. Tính tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (theo công thứctrên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực của thức ăn. TLTH biểu kiến đối vớicác chất khoáng gần như không có ý nghĩa. Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTHt) là tỷ lệ chất ăn vào được hấp thu từ đường tiêu hóa, khôngtính đến lượng nội sinh. N ghĩa là: Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinhTLTH t = Chất dinh dưỡng ăn vào Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là N - được gọi là N trao đổi trongphân. M ột trong các phương pháp để xác định N trao đổi là nuôi gia súc khNu phần khôngchứa N . Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực đang được sử dụng rộng rãi trong các tàiliệu. Trong thực tế, TLTH được xác định rất khó khăn ví khó để tách biệt các chất có nguồngốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể. 2.2. Các phương pháp xác định Hiện nay có rất nhiều phương pháp khác nhau để xác định tỷ lệ tiêu hoá, nhưng chungquy có 2 nhóm phương pháp: - N hóm phương pháp xác định trực tiếp thông qua con vật (in vivo), ví dụ phươngpháp thu phân (phương pháp cổ truyền). - N hóm các phương pháp xác định trong phòng thí nghiệm (in vitro), ví dụ phươngpháp sử dụng enzym tiêu hoá như pepxin, tripxin ... Việc phân loại nói trên cũng chỉ là tương đối vì có nhiều phương pháp mới và nhữngphương pháp đó rất khó phân định đâu là in vivo đâu là in vitro, ví dụ phương pháp tiêu hoá ởdạ cỏ (N ylon bag technique). M ột số tài liệu cho rằng các phương pháp khó phân định đóđược xếp vào nhóm 3 là nhóm các phương pháp in situ bao gồm kỹ thuật túi nylon, gasproduction. hóm phương pháp in vivo: N hóm này bao gồm một số phương pháp phổ biến sau đây: - Phương pháp cổ truyền (thu phân) 103
  • 104. - Phương pháp dùng chất chỉ thịPhương pháp cổ truyền (Conventional method)Thử mức tiêu hóa của một kh u phần: guyên tắc chung: Trong thực tế, gia súc được nuôi với nhiều loại thức ăn phối hợpvới nhau gọi là khNu phần. M uốn xác định tỷ lệ tiêu hóa của một khNu phần, người ta tiếnhành phối hợp khNu phần và phân tích thành phần dinh dưỡng của khNu phần đó. Sau đó cho Hçnh 100 Cuîi tiãu hoïa sæí duûng cho cæìu 10.2. con vật ăn khNu phần đã phối hợp, cân lượng thức ăn ăn vào và lượng phân thải ra hằng ngày, xác định thành phần dinh dưỡng của phân. Căn cứ vào số chênh lệch về khối lượng các chất dinh dưỡng giữa thức ăn và phân, từ đó tính ra tỷ lệ tiêu hóa của các chất dinh dưỡng có trong khNu phần. Tiến hành: Phương pháp này tiến hành 2 giai đoạn: giai đoạn chuNn bị (hay giai đoạn thích nghi) và giai đoạn thí nghiệm (hay giai đoạn thu phân). Chọn gia súc khỏe mạnh, có sức sản xuất đại diện chung cho đàn. N ên chọn đực thiến để dễ tách phân và nước tiểu. Cần phải có thiết bị để thu thức ăn và phân: đối với đại gia súc cần có giỏ thức ăn treo ở mồm và túi đeo ởphía hậu môn; đối với lợn dùng máng hứng phân, nước tiểu riêng và nhốt con vật vào cũi đặcbiệt (Hình 10.2); đối với gia cầm phải phẫu thuật lắp hậu môn giả và túi cao su để tách phânvà nước tiểu riêng. Giai đoạn chuNn bị (Adaptation period): Cần phải có thời gian nhật định để con vật bàitiết hết thức ăn cũ trong đường tiêu hóa, làm quen với thức ăn thí nghiệm và có điều kiện đểquan sát trạng thái của con vật. Thời gian chuNn bị cụ thể của mỗi loài như sau: - Trâu, bò, dê, cừu: 10 - 15 ngày - N gựa, lợn: 8 - 10 ngày - Gia cầm: 6 - 8 ngày - Thỏ: 6 - 7 ngày Thời gian này phụ thuộc vào loại thức ăn. Thức ăn thô và thức ăn không truyền thốngcần nhiều thời gian nuôi chuNn bị hơn thức ăn tinh và thức ăn truyền thống. Trong giai đoạn chuNn bị, gia súc được nuôi khNu phần thí nghiệm với lượng ăn tự dovà sau đó xác định lượng ăn vào tối đa. N ước uống được cung cấp đầy đủ. Thông thường giasúc sử dụng vòi uống nước tự động, nếu không thì tỷ lệ nước với thức ăn cung cấp được ápdụng là 2-4:1. Tỷ lệ nước cao trong mùa khô. Giai đoạn thí nghiệm (Collection period): đối với đại gia súc kéo dài 10 - 12 ngày, lợnvà gia cầm: 6 - 7 ngày. Thời gian có thể ngắn hoặc dài hơn phụ thuộc loại thức ăn như đã đềcập ở trên. Trong giai đoạn này, gia súc được nuôi khNu phần thí nghiệm, thông thường lượngăn hàng ngày thấp hơn lượng ăn tối đa của giai đoạn chuNn bị (khoảng 80-90%). Phân vànước tiểu được thu hàng ngày và cân để biết khối lượng. Để giảm sự mất mát N trong nướctiểu thông thường thêm 15-20 ml H2SO 4 10% vào bình hứng nước tiểu. Lấy khoảng 10% 104
  • 105. lượng phân đem bảo quản ở nhiệt độ 40C để lấy mẫu phân tích sau này. M ẫu phân và nướctiểu được lấy khoảng 10% của tổng lượng mẫu phân và nước tiểu của cả giai đoạn thí nghiệm,trộn đều và lấy mẫu phân tích và sau đó đem sấy ở nhiệt độ 600C bảo quản và phân tích thànhphần hoá học về sau. Ví dụ, xác định tỷ lệ của các khNu phần ăn khác nhau đối với lợn sinh trưởng trình bàyở bảng 10.2.Xác định tỷ lệ tiêu hóa của một loại thức ăn: Phương pháp này thường dùng để xác định TLTH của thức ăn giàu protein như bột cá,bột đầu tôm, khô đậu nành... là những thức ăn cần phải phối hợp với các thức ăn khác thì giasúc mới có quá trình tiêu hóa bình thường. M uốn xác định tỷ l tiêu hóa của các loại thức ăntrong khNu phần thì cần phải tiến hành đồng thời xác định tỷ lệ tiêu hoá trên 2 khNu phần vìgia súc thường được nuôi với khNu phần gồm nhiều loại thức ăn: KhNu phần cơ sở (KPCS) vàkhNu phần thí nghiệm (KPTN ). KhNu phần cơ sở bao gồm các thức ăn truyền thống, là nhữngthức ăn mà gia súc ăn hàng ngày, sau đó bổ sung vào khNu phần cơ sở một lượng nhất địnhthức ăn thí nghiệm cần xác định tỷ lệ tiêu hóa. Thí nghiệm được tiến hành theo các giai đoạnnhư đề cập ở phần trên.Bảng 10.2. Kết quả thí nghiệm thử mức tiêu hóa trên lợn ăn các khNu phần khác nhau (LêĐức N goan, 2000) KhNu phần Bột cá Đầu tôm ủ rỉ mật Đầu tôm ủ bột sắnĂn vào, g Chất hữu cơ 1.155 1.140 1.104 Protêin 142 143 137Thải ra, g Chất hữu cơ 103,9 205,2 154,6 Protêin 33,5 35,7 34,2Tiêu hoá, g Chất hữu cơ Protêin 1051,1 934,8 949,4Tỷ lệ tiêu hoá, % 108,5 107,3 102,8 Chất hữu cơ Protêin 91 82 86 81 75 75 Để tính tỷ lệ tiêu hóa của thức ăn thí nghiệm (TATN ) cần phải biết tỷ lệ tiêu hóa củaKPCS và tỷ lệ tiêu hóa của KPTN , và tỷ lệ TATN trong KPTN . Phương pháp này gọi làphương pháp khác biệt (Digestibility in Difference). N ếu gọi a là ỷ lệ % của TATN trong KPTN ; b là tỷ lệ thức ăn còn lại của KPTN . N ếugọi B là tỷ lệ tiêu hóa của KPCS; T là tỷ lệ tiêu hóa của KPTN và A là tỷ lệ tiêu hoá củaTATN thì tỷ lệ tiêu hoá của TATN được tính như sau: 100(T - B) + aB 100(T - B) A = hay: A = +B a a 105
  • 106. Ví dụ, hãy xác định tỷ lệ tiêu hóa của một loại thức ăn thí nghiệm (A), biết tỷ lệ tiêu hóacủa khNu phần cơ sở (B) là 90%, tỷ lệ tiêu hóa của khNu phần thí nghiệm (T) là 91%, phối hợp20% thức ăn thí nghiệm (a) vào khNu phần thí nghiệm. TLTH của thức ăn thí nghiệm: 100(90 - 91) A= + 90 = 95% 20 Đối với bò thường sử dụng cỏ khô làm khNu phần sơ sở, giả sử tỷ lệ tiêu hóa của cỏkhô (B) là 50%, tỷ lệ tiêu hóa của của khNu phần thí nghiệm (T) là 60%. N ếu ta phối hợp vàokhNu phần thí nghiệm 40% thức ăn thí nghiệm (a) thì tỷ lệ tiêu hóa của thức ăn thí nghiệm (A)là: 100(60 - 50) A = + 50 = 75% 40 Để xác định tỷ lệ tiêu hóa một chất dinh dưỡng nào đó có trong thức ăn thí nghiệm,người ta sử dụng công thức sau: (T − B) − B(Ncs − Ntn) ; Trong đó N cs và N tn là tỷ lệ chất dinh dưỡng trong TLTH = Ntn(Ncs − Ntn)khNu phần cơ sở và khNu phần thí nghiệm.Phương pháp dùng chất chỉ thị (Indicator method): Xác định tỷ lệ tiêu hóa theo phương pháp cổ truyền mất nhiều thời gian và phải theodõi liên tục để thu phân và nước tiểu. Đối với gia súc nhai lại áp dụng phương pháp này càngphức tạp, nhất là gia súc chăn thả trên đồng cỏ. Để giảm bớt thời gian thu phân< người tadùng phương pháp trộn các chất chỉ thị vào thức ăn như Fe2O 3, Al2O 3, SiO 2, Cr2O 3, bộtpolyethylen, lignin, sợi silica và chromagen... (hay dùng Cr2O 3). N hững chất này không độc,không bị tiêu hóa, thải hoàn toàn qua phân. Thí nghiệm được tiến hành như phương pháp cổ truyền nhưng chỉ khác là hàng ngàychỉ phải lấy mẫu phân từ 2-3 lần, xác định thành phần hóa học của phân, lựong chất chỉ thị (I)trong phân và thức ăn từ đó tính ra tỷ lệ tiêu hóa. Tỷ lệ tiêu hoá vật chất khô tính theo côngthức: % I trong phân - % I trong thức ăn TLTH = ; Trong đó %I tính theo vật chất khô. % I trong phân Ví dụ, xác định tỷ lệ tiêu hoá chất khô của khNu phần biết tỷ lệ chất chỉ thị trong thứcăn là 50 g/kg chất khô và trong phân là 100 g/kg. Tỷ lệ tiêu hoá sẽ là 50%. Để xác định tỷ lệ tiêu hóa của một chất dinh dưỡng cụ thể trong thức ăn hay khNuphần bằng phương pháp chất chỉ thị thì sử dụng công thức sau: % It %N p TLTH = 100 - (100 x x ) % Ip %N t Trong đó %It và %Ip là tỷ lệ chất chỉ thị trong thức ăn và phân tính theo vật chất khô;%N p và %N t là tỷ lệ chất dinh dưỡng trong phân và trong thức ăn cũng tính theo vật chất khô. N hận xét phương pháp thử mức tiêu hóa in vivo: - Ưu điểm: Đã nêu được mối quan hệ giũa thức ăn và cơ thể gia súc, nghĩa là thức ănsau khi vào cơ thể con vật được tiêu hóa nhiều hay ít sẽ là cơ sở để so sánh các các loại thứcăn với nhau. N ói chung các chất có tỷ lệ các chất dinh dưỡng cao thì tỷ lệ tiêu hóa cao. - N hược điểm: Chưa phản ánh được các chất dinh dưỡng sau khi vào cơ thể sẽ đi đâuvà sử dụng vào mục đích gì? N goài ra kết quả chưa thật chính xác: tỷ lệ tiêu hóa của cácnhóm prôtein, lipit thường thấp hơn so với thực tế. Bời vì trong phân, ngoài chất không tiêuhóa của thức ăn còn có các chất thải của dịch tiêu hóa, xác vi khuNn, niêm mạc ruột… đã làm 106
  • 107. tăng lượng chất thải trong phân. Đối với gia súc nhai lại, vi khuNn còn phân giải các chấtgluxit thành các chất khí như CO2, CH 4, cho nên kết quả của các nhóm gluxit thường cao hơnthực tế. hóm phương pháp in vitro: Cho đến nay nhiều thí nghiệm tiêu hoá đã được tiến hành trong phòng thí nghiệm.Phương pháp sử dụng enzym pepxin và HCl để xác định tỷ lệ tiêu hoá protêin là một trong sốthí nghiệm trên. M ột số phương pháp mới được phát triển trong cuối thế kỷ XX như phươngpháp tiêu hóa dạ cỏ (N ylon bag technique), phương pháp sản sinh khí (Gas production)...Cácphương pháp này đang được sử dụng rộng rãi ở châu Âu cũng như nhiều nước khác trong đócó Việt N am. Sau đây chúng tôi xin giới thiệu tóm tắt các phương pháp đó. Phương pháp tiêu hóa dạ cỏ ( ylon bag technique) guyên lý: Khác với gia súc dạ dày đơn, loài nhai lại tiêu hóa thức ăn chủ yếu ở dạ cỏ.Tỷ lệ tiêu hóa thức ăn ỏ dạ cỏ xảy ra nhanh hơn nhiều so với các đoạn khác của đường tiêuhóa vì vậy căn cứ vào khả năng phân giải ở dạ cỏ có thể đánh giá được giá trị của thức ăn. Kỹ thuật túi nylon được Orskov và cộng sự (80’) sử dụng để xác định tốc độ phân giải trong dạ cỏ. Tốc độ phân giải dạ cỏ là hàm mũ như sau: P = a + b (1- e- ct ); Trong đó P là tỷ lệ chất khô bị mất đi tai thời điểm t; a là phần hòa tan ngay tại thời điểm 0; b là lượng chất khô bị mất đi tại thời điểm t; (a + b) là khả năng phân giải ở dạ cỏ; e là logarit tự nhiên; c là tốc độ phân giải của chất khô ở dạ cỏ (%/giờ); và t là thời gian phân giải trong dạ cỏ (Hình 10.3). Tiến hành: Bò hoặc dê.. được đặt canul vào dạ cỏ theo kỹ thuật của Orkov (1979). Canul có đường kính Hình 10.3. Tốc độ phân giải protein trong dạ cỏ khác nhau 7, 9 và 11 cm, có nắp đậy và dễ dàng mở đóng để lấy thức ănra hoặc đưa thức ăn vào (Hình 10.4). Túi nylon là loại sợi không bị tiêu hóa trong dạ cỏ,không giãn ra do co bóp của dạ dày và có đường kính nhỏ từ 37-50 µm đủ cho dịch dạ cỏthấm vào. Kích thước túi có thể khác nhau nhưng phổ biến là 6 x 12cm và kích thước của lỗtúi nylon là 37 micron. Cân 3g mẫu thức ăn đã phơi khô và nghiền qua lỗ sàng 2,5 mm cho vào mỗi túi nylon.Túi được đặt vào dạ cỏ 1 giờ sau khi bò ăn bữa sáng. Thời gian phân giải trong dạ cỏ là 8,16,24, 48, 96 và 120 giờ. Đối với thức ăn dễ tiêu hóa thì thời gian ngắn hơn, có thể là 2, 4, 8, 12,18 và 24 giờ. Sau khi ủ, phần còn lại của mẫu được lấy ra khỏi dạ cỏ và nhúng ngay vàonước lạnh nhằm dừng ngay hoạt động của visinh vật, sau đó dội bằng nước vòi để rửa sạchthức ăn và chất chứa dạ cỏ còn bám ngoài túi.Sau đó dội sạch với nước lạnh trong 30 phút.Cuối cùng được sấy khô ở nhiệt độ 600c trong48 giờ. Để xác định lượng vật chất tan trongnước, 2 túi mẫu của mỗi loại thức ăn đượcngâm trong chậu nước trong 24 giờ và quátrình làm sạch và làm khô giống như túi mẫu Hçnh 10.4. Thê nghiãûm trãn boì âàût canun daû coí 107
  • 108. đặt trong dạ cỏ. Cân và xác định lượng vật chất khô bị mất đi trong quá trình ủ ở dạ cỏ. Tỷ lệ phân giải vật chất khô, chất hữu cơ, protein và đặc điểm phân giải chất khô insacco được tính toán theo phương trình trên. Tuy vậy, đối với thức ăn xơ thô thường có pha chậm, khi đó vi sinh vật tấn công vàocác nguyên liệu xơ, trong thời gian đó không có sự mất mát vật chất, kết quả là giá trị củaphương trình trên có thể là âm và không đại diện cho lượng vật chất hòa tan ngay. Vì vậytrong những nghiên cứu hiện tại động thái phân giải dạ cỏ của các loại thức ăn giàu xơ đượcmô tả bởi: (i) mất mát tại thời điểm 0 được xác định trong phòng thí nghiệm như đã mô tả trên(A); (ii) Lượng vật chất không hòa tan nhưng có khả năng bị phân giải (B), B = (a + b) - A;(iii) c là tốc độ phân giải; (iv) Tỷ lệ phân giải tiềm tàng: A + B = a + b; và (v) Pha chậm (L): L = 1/c loge [b/(a+b - A)] (Orskov và Ryle, 1990; Orskov và Shand, 1997).Phương pháp 2 giai đoạn (two-stage in vitro) Phương pháp 2 giai đoạn dựa theo phương pháp của Tilley và Terry (1963) thường ápdụng để xác định các sản phNm trồng trọt bằng kỹ thuật in vitro. N guyên tắc của phương pháp là thức ăn sau khi đem ủ với dịch dạ cỏ khoảng 48 giờ,đem thủy phân bằng enzym hoặc xử lý bằng nước rửa chung tính. Sau đó các chất dinh dưỡngtrong thức ăn được chuyển qua một bộ phận lọc. Sau khi lọc xong, các chất dinh dưỡng nàyđược coi như đã được tiêu hóa. Giai đoạn 1: Thủy phân mẫu đã nghiền mị 48giờ trong dung dịch đệm chứa dịch dạ cỏdưới điều kiện yếm khí. Cân khoảng 0,5g mẫu thức ăn thô, khô cho tiêu hóa yếm khí với vi sinh vật dạ cỏ, ởnhiệt độ 390C, trong tối. Sau đó cho vào trong mẫu thức ăn một dung dịch đệm để giữ pHluôn trung tính, tương tự như pH trong cơ thể con vật. Quy trình tiêu hóa này xảy ra trongkhoảng 48 giờ. Trong thời gian này, tuy quy trình tiêu hóa chất xơ đã hoàn toàn nhưng sựchuyển hóa protein của cỏ thành dạng protein “đã tiêu hóa” hoặc protein hòa tan lại khôngtriệt để. Số lượng protein cỏ càng nhiều thì tỷ lệ chuyển đổi của chúng thành các sản phNmhòa tan được càng thấp. Giai đạo 2: Diệt vi khuNn bằng dung dich axit có chứa HCl đến pH = 2 và thủy phân bởipepsin 48 giờ. N hững protein không được tiêu hóa được lọc, sấy khô và khoáng hóa, từ đótính được tiêu hóa chất hữu cơ. Phương pháp xác định TLTH in vitro nói chung có kết quả thấp hơn in vivo, vì vậy cầncó phương pháp điều chỉnh. Ví dụ, phương trình: - Các loại cỏ: y = 1,02x - 0,0041 - Hòa thảo: y = 0,3472 + 0,56x - Đậu: y = 0,0694 + 0,87x Trong đó , y là TLTH in vivo; x là TLTH in vitroPhương pháp sản sinh khí (Gas production) N guyên tắc của phương pháp là căn cứ vào tốc độ sản sinh của các chất khí (CO2 vàCH 4) khi đem thức ăn ủ vào dung dịch dạ cỏ khoảng 24 giờ để xác định khả năng tiêu hóachất hữu cơ và giá trị năng lượng trao đổi (M E) của các nhóm thức ăn ở dạng kết hợp(Steingas và M enke, 1986; M enke và Steingas, 1987). N hững loại thức ăn khác nhau thì ttốcđộ và chất lượng chất khí sản sinh ra tại các thời gian xác định cũng khác nhau (thường là 24giờ). Tiến hành: Dịch dạ cỏ được lấy từ dạ cỏ bò và phải được giữ ấm 38-390C. Lọc bỏnhững hạt thức ăn lớn bằng vải xô. Pha dịch dạ cỏ và dung dịch đệm với tỷ lệ 1:2 (dịch dạ cỏlà1 và dung dịch đệm 2). Dung dịch đệm là dung dịch có chứa đa và vi khoáng nhằm đảm bảodinh dưỡng cho vi sinh vật phát triển và có pH 7-7,3. 108
  • 109. Lấy 200 + 15 mg mẫu đã nghiền mịn (1 mm) vào xilanh và lấy 30ml hỗn hợp dungdịch dạ cỏ và dung dịch đệm cho vào xilanh và đặt vào tủ ấm có quạt đối lưu đảm bảo nhiệtđộ luôn là 390C. Ghi chép số ml trên xilanh ở thời điểm bắt đầu 0 giờ và các thời điểm khác nhau sauđó 3, 6, 12, 24, 48, 72 và 96 giờ. Tính toán kết quả: Lượng khí sản sinh tại các thời điểm (G h) được tính theo công thức:G h = G hr - G hr0 - Bmr + G hr -1; Trong đó, Bmr : Lượng khí trung bình của mẫu trắng (blank)mỗi lần đọc; Ghr: Lượng khí đọc tại mỗi thời điểm; Ghr-1: Khí đọc tại các thời điểm trước khixác định G hr (trong trường hợp loại bỏ khí khỏi xilanh nếu lượng khí vượt qua 60) và Ghr0 làlượng khí tại 0 giờ. Độ chính xác: Phương pháp này đã được ứng dụng rộng rãi để xác định tỷ lệ tiêu hóa.N ó thường kết hợp với phương pháp in vivo để xác định TLTH hợp chất hữu cơ và giá trị M Ecủa thức ăn. M enke và Steingas (1987) đã đưa ra phương trình sau đây để tinh toán chất hữu cơtiêu hóa (DOM g/kg vật chất khô): DOM = 8,89 G h + 0,448 CP + 0,651 CA (g/kg VCK); Trong đó CP và CA là hàmlượng protein thô và khoáng thô trong cơ chất (r = 0,96; RSD = 42). Cũng có thể sử dụng phương pháp này để xá định giá trị M E của thức ăn hay một khNuphần (chủ yếu với gia súc nhai lại khi chưa biết thành phần hóa học của chúng). Phương trìnhtính toán như sau: M E = 146 G h + 7 CP + 22,4 EE + 1242 (kJ); Trong đó G h là lượng khí sinh ra trong24 giờ (ml) từ 0,2 g mẫu và CP, EE là hàm lượng protein thô, lipit tính theo vật chất khô thứcăn. Hoặc có thể sử dụng phương trình sau: M E = 157 Gb + 8,4 CP + 22,4 EE - 8,1 CA + 1062 (kJ); Trong đó CA là hàm lượngchất khoáng thô. N hận xét: Phương pháp in vitro là phương pháp thích hợp và chính xác để tính toán tỷlệ tiêu hóa cũng như giá trị năng lượng M E của thức ăn so với các phương pháp khác. Tuyvậy nó có thể mang lại kết quả cao khi kết hợp với phương pháp in vivo. N hững kỹ thuật tínhtoán này đã góp phần rất giá trị và lĩnh vực đánh giá giá trị dinh dưỡng của thức ăn.Các yếu tố ảnh hưởng đến tỷ lệ tiêu hóa: Loài, cá thể, tuổi: Loài: Do cấu tạo và chức năng của bộ máy tiêu hóa khác nhau giữa các loài mà tỷ lệtiêu hóa của chúng khác nhau. N ói chung gia súc dạ dày đơn có tỷ lệ tiêu hóa chất xơ thấphơn gia súc dạ dày kép. ‡Đối với thức ăn hạt và củ quả, tỷ lệ tiêu hóa giữa các loại chênh lệnh nhau ít: tỷ lệtiêu hóa của củ cải đối với lợn là 90%, đối với cừu là 87%. N ếu thức ăn càng nhiều xơ, sựchênh lệch tỷ lệ tiêu hóa giữa các loài càng lớn. Tỷ lệ tiêu hóa của rơm, lúa mì đối với gia súcnhai lại là 40-50%, với ngựa là 30%, với lợn và gia cầm là < 5%. Tuổi và cá thể: Do tốc độ phát triển, giai đoạn phát triển và tốc độ hoàn thiện của bộmáy tiêu hóa khác nhau mà tỷ lệ tiêu hóa cũng khác nhau giữa các lứa tuổi trong cùng mộtloài (đặc biệt đối với gia súc nhai lại sự khác nhau càng rõ rêt). Chẳng hạn bê 4 tuần tuổi lợidụng được glucose và lacto nhưng không lợi dụng được mantose và dextrin, bê 9 tuần tuổi lợidụng tốt mantose và hoạt tính của lactose giảm dần. Có thể biểu thị sự ảnh hưởng của tuổi quaphương trình hồi quy sau: Y = 92,8 - 1,69 x (con mẹ) Y = 93 - 2,01 x (con con) Trong đó Y là tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ của con mẹ và con, x là tỷ lệ xơ trong thức ăn.N ếu x tăng thì Y giảm nhưng giảm nhiều ở con con. 109
  • 110. N ếu tuổi của cá thể không chênh lệch nhau nhiều thì sự khác nhau giữa các cá thểkhông đáng kể. Thành phần thức ăn: Tỷ lệ tiêu hóa thức ăn liên quan chặt chẽ đến thành phần hóa học của thức ăn. Trongđó thành phần xơ bao gồm số lượng và cấu trúc là yếu tố quan trọng nhất. Các phương pháp phân tích hiện đại đã cố gắng tách phần màng tế bào và nguyên sinhchất. Khi thức ăn thô được xử lý nhiệt với dung dịch trung tính thì nguyên sinh chất hòa tanvà màng tế bào còn lại- gọi là xơ trung tính (N DF). N guyên sinh chất được tiêu hóa hoàn toàn(TLTH thực = 100%, còn TLTH biểu kiến thấp hơn 10-15%). M àng tế bào có thể phân thànhnhóm dễ tiêu hóa (hemicellulose) và khó hoặc không tiêu hóa (cellulose + lignin). Tỷ lệ tiêuhóa màng tế bào rất biến động, phụ thuộc vào mức lignin (gọi là hàm lượng Lignin của xơaxit- ADF) và còn phụ thuộc vào cấu trúc mô thực vật. Vì vậy, các loại cỏ ôn đới có tỷ lệ tiêuhóa cao hơn nhiệt đới vì cỏ nhiệt đới chứa nhiều lignin hơn. Sở dĩ như vậy là vì các cây cỏnhiệt đới cần đậm đặc khối tế bào để chống lại tác động của vi sinh vật. Qua nhiều thực nghiệm người ta đã tìm được mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất hữucơ và tỷ lệ chất xơ trong thức ăn theo công thức hồi quy sau: Y = 90 - ax Trong đó: Y là tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ; x là tỷ lệ xơ thô trong khNu phần; a là hệ sốphụ thuộc loài và tỷ lệ lignin trong xơ. Phương trình tương quan hồi quy ở các loài gia súctrình bày ở bảng 10.3.Bảng 10.3. Phương trình hồi quy và hệ số tương quan giữa tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ và tỷ lệxơ thô trong khNu phần ở các loại gia súc Loài Hệ số tương Công thức hồi quy quan Bò r = - 0,91 Y = 85,691 - 0,78 x Cừu r = - 0,81 Y = 90,16 - 0,92 x N gựa r = - 0,82 Y = 88,04 - 1,19 x Lợn r = - 0,66 Y = 83,84 - 1,29 x Do đó, để nâng cao khả năng lợn dụng thức ăn trong khNu phần và nâng cao tỷ lệ tiêuhóa của khNu phần cần đảm bảo tỷ lệ xơ thô thích hợp. N gười ta đề nghị tỷ lệ xơ thô trongkhNu phNn của gia cNm: 3 - 6%; lợn thịt: 6 - 7%; lợn nái: 10 - 12%; trâu, bò nuôi duy trì: 30%. Ảnh hưởng của protein: Lượng protein trong khNu phNn nhiều hay ít cũng ảnh hưởngđến tỷ lệ tiêu hóa protein và tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ trong khNu phần. Khi tăng lượngprotein trong khNu phần thì tỷ lệ tiêu hóa các chất hữu cơ trong khNu phần cũng tăng lên. Dokhi protein trong khNu phần tăng đã làm tăng tiết dịch vị, tăng hoạt động của các enzym tiêuhóa, tăng khả năng hấp thu các chất dinh dưỡng. Đối với gia súc nhai lại, tăng lượng proteincòn làm tăng hoạt động của vi sinh vật. M ối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ và tỷ lệ protein trong khNu phần được thểhiện qua phương trình sau: Y = 70lgx - 15; Trong đó Y là tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ; x là tỷ lệ protein/chất khôthức ăn. Thí nghiệm trên lợn cho thấy khi tăng hàm lượng protein trong khNu phần đã làm tăngtỷ lệ tiêu hóa protein như sau:Tỷ lệ protein trong khNu phần 3 5 15 17 21Tỷ lệ tiêu hóa protein thô 21 35 70 72 78 110
  • 111. Hơn nữa, lượng N trao đổi trong phân cũng là yếu tố làm ảnh hưởng đên TLTHprotein. Ảnh hưởng của chất bột đường: Khi khNu phần có nhiều tinh bột và các loại đường dễtan thì làm giảm tỷ lệ tiêu hóa của các chất dinh dưỡng khác (hiện tượng này chỉ thấy ở giasúc nhai lại). Thí nghiệm trên cừu cho kết quả như sau: KhNu phần TLTH chất hữu cơ TLTH protein (%) (%) Cỏ khô 63 57 Cỏ khô + 1,66 kg tinh bột 58 49 Cỏ khô + 2,8 kg tinh bột 56 42 Trong khNu phần chứa nhiều tinh bột vi sinh vật sẽ tập trung lên men phân giải đường,các chất khác ít được phân giải. M ặt khác khi nhiều chất bột đường lên men sẽ sản sinh nhiềuaxit hữu cơ làm tăng nhu động ruột và hấp thu giảm. Ảnh hưởng của mỡ: Chất mỡ nhiều hay ít ảnh hưởng tới tỷ lệ tiêu hóa các chất dinhdưỡng trong khNu phần. Chó và chuột có thể tiêu thụ một lượng lớn mỡ nhưng không ảnhhưởng tới tỷ lệ tiêu hóa các chất khác. Thừa và thiếu dinh dưỡng: Ví dụ thiếu N -N H3 hay S trong dịch dạ cỏ làm giảm tỷ lệtiêu hoá xơ. Ảnh hưởng của nhiều loại thức ăn trong kh u phần: Tỷ lệ tiêu hóa khNu phân thức ăn không chỉ bị ảnh hưởng bởi thành phần hóa học màcòn bị ảnh hưởng bởi các loại thức ăn trong đó. Trong thực tế khi phối hợp khNu phần gồm50% thức ăn thô có TLTH 60% và tinh (80%) thì TLTH khNu phần không phải là 70% như dựtính. Đó gọi là ảnh hưởng kết hợp. Ví dụ khi phối hợp 50% thức ăn có TLTH chất hữu cơ là87,3% với 50% khNu phần cơ sở có TLTH là 76,9% thì TLTH khNu phần thí nghiệm 1 (Bảng10.4) không phải là 82,1% mà 78,7%. Tương tự như vậy, tính toán đối với TLTH protein thìđó là số bình quân của hai khNu phần.Bảng 10.4. Tỷ lệ tiêu hóa của khNu phần và các loại thức ăn bổ sung Tỷ lệ tiêu hóa (%) của khNu phần: Cơ sở Thí nghiệm 1 Thí nghiệm 2Toàn khNu phần: Protein thô 57,3 71,5 72,9 Chất hữu cơ 76,9 78,7 78,5Từng loại thức ăn: Protein thô - 85,8 89,0 Chất hữu cơ - 87,3 95,1 Ảnh hưởng kết hợp bao giờ cũng cho kết quả thấp so với tính toán đặc biệt là khi phốihợp rơm rạ và khNu phần chứa nhiều tinh bột cho nhai lại. pH của khNu phNn thấp làm giảm hoạt động của các vi sinh vật phân giải xơ và vì vậylàm giảm TLTH xơ. Ảnh hưởng của chế biến: Các phương pháp chế biến thức ăn chủ yếu là chặt ngắn, chà, nghiền và nấu. Đối vớinhai lại, chà là phương pháp tốt để tăng TLTH thức ăn hạt cốc, nhưng với lợn thì phải nghiền. 111
  • 112. Rất nhiều phương pháp chế biến thức ăn thô (cỏ khô, rơm..) như băm nhỏ, ngâmnước..nhằm cải thiện TLTH nhưng rất ít hiệu quả. Phương pháp được sử dụng nhiều nhất lànghiền mịn rồi vo viên. Trong trường hợp đó, thức ăn thô thoát qua dạ cỏ nhanh vì vậy tỷ lệtiêu hóa xơ giảm. N ghiền thức ăn thô làm giảm tỷ lệ tiêu hóa xơ đến 20% và vật chất khôkhoảng 5-15%. Rơm rạ có thể xử lý hóa học để tách phần lignin và xelluloz làm tăng tỷ lệ tiêuhóa vật chất khô từ 40% lên 50-70%. N ói chung, thức ăn được xử lý bởi nhiệt cũng làm thay đổi chút it tỷ lệ tiêu hóa, ví dụnấu chín củ khoai tây, khoai lang cho lợn đã làm tăng tỷ lệ tiêu hóa chất khô và protein. Xử lýnhiệt có hiệu quả nhất trong vài trường hợp làm giảm hoạt tính các chất kìm hãm enzym tiêuhóa, nhất là khoai tây và khoai lang có chất ức chế trypxin. Ảnh hưởng của bổ sung enzym: Đối với gia súc dạ dày đơn, bổ sung enzym (thường chiết từ nấm) có thể cải thiện tỷ lệtiêu hóa. Enzym β-glucanase hay được dùng để bổ sung vào khNu phần chứa lúa mạch cho gà.Khi β-glucan không được tiêu hóa tạo thành chất đặc quánh (gel) ở chất thải gây ra hiệntượng “dính phân - sticky dropping”. N ếu β-glucan được thủy phân thì tăng tỷ lệ tiêu hóa củathức ăn. Enzym phytase làm tăng tỷ lệ tiêu hóa axit phytic và vì vậy giảm việc bổ sungphôtpho vào khNu phần gia súc dạ dày đơn. Ảnh hưởng của mức ăn (Feeding level): Khi tăng khối lượng thức ăn tiêu thụ sẽ làm tăng nhu động ruột, tốc độ di chuyển thứcăn trong đường tiêu hóa nhanh, cơ hội hấp thu ít, khả năng phân giải của các enzym tiêu hóakhông triệt để làm tỷ lệ tiêu hóa giảm. Mức ăn thường được biểu thị đơn vị-bội số mức duy trì. Đối với nhai lại đang vổ béohay sinh trưởng thì mức ăn 2-2,5 mức duy trì; gia súc tiết sữa 3-5. Khi tăng mức ăn lên 1 đơnvị (tức 2 lần duy trì) thì giảm tỷ lệ tiêu hóa rất nhỏ 0,01-0,02 đơn vị. Đối với gia súc dạ dày đơn, tăng mức ăn 2-3 lần duy trì ở gia cầm, 3-4 ở lợn thịt, 4-6 ởlợn nái nuôi con ảnh hưởng rất ít đến TLTH khNu phần truyền thống. Đối với gia súc nhai lại khi tăng khối lượng thức ăn làm cho khả năng tác động của visinh vật đối với thức ăn đó sẽ không hoàn toàn cũng làm giảm tỷ lệ tiêu hóa. N gược lại khikhối lượng khNu phần tăng lên thì tỷ lệ tiêu hóa sẽ giảm nhiều ở những thức ăn chứa nhiều xơ.Thí nghiệm trên cừu cho thấy khi cho ăn cỏ non nếu khối lượng khNu phần cứ tăng từ 1,5 đơnvị thì tỷ lệ tiêu hóa chất hữu cơ giảm 2,5 đơn vị, cỏ già giảm 3,3 đơn vị. N goài ra, tất cả các chất nào làm tăng tính ngon miệng, kích thích tính thèm ăn củacon vật đều làm tăng tỷ lệ tiêu hóa. Ví dụ, muối ăn, axit hữu cơ, các chất gây mùi thơm…riêng gia súc nhai lại các axit hữu cơ không làm tăng tỷ lệ tiêu hóa. 112
  • 113. CHƯƠ G XI HU CẦU DI H DƯỠ G CỦA GIA SÚC I. KHÁI IỆM VỀ HU CẦU DI H DƯỠ G N hu cầu dinh dưỡng (N utrient requirement) là số lượng hay phần trăm chất dinhdưỡng và năng lượng mà gia súc đòi hỏi để đảm bảo cho sự sống và sản xuất trong ngày đêm.Ví như, nhu cầu phốt pho (P) của con lợn 50 kg là 11 g P/ngày hoặc 5 g/kg khNu phNn. N hucầu dinh dưỡng thay đổi tùy theo chức năng của con vật, ta có tiêu chuNn ăn theo nhu cầu duytrì, nhu cầu tăng trưởng, nhu cầu sản xuất sữa, nhu cầu sản xuất trứng, nhu cầu nuôi con... Cácnhu cầu dinh dưỡng còn có thể được phân riêng biệt theo từng chức năng riêng biệt hoặc tổnghợp các chức năng. Thí dụ nhu cầu dinh dưỡng của bò sữa thường phân chia riêng biệt choduy trì và sản xuất sữa. N hưng đối với gà tơ kết hợp cả hai nhu cầu duy trì và tăng trưởng. Ở Mỹ, người ta sử dụng nhu cầu dinh dưỡng do N RC (N ational Research Council)xuất bản, các giá trị luôn được xuất bản và tái sản xuất hằng năm. Ở Anh nhu cầu dinh dưỡngdo ARC (Agricultural Research Council) phát triển. N RC sử dụng M E cho gia cầm, DE cholợn và ngựa; M E, TDN , N Em và thêm N Eg cho bò đang sinh trưởng cũng như thêm N E1 chobò sữa. ARC và các nước châu Âu khác hầu như chỉ dùng M E. Tiêu chuNn ăn được tính toántừ nhu cầu của con vật và xuất phát từ rất nhiều thí nghiệm được thực hiện trong những điềukiện rộng rãi kèm theo danh sách của hàng loạt thức ăn. N hu cầu dinh dưỡng được diển tả bằng số lượng hay % chất dinh dưỡng theo nhu cầucon vật. Ví dụ, nhu cầu photpho của con lợn 50 kg được diễn tả là 11 g/ngày hoặc 5 g P/kgkhNu phần. N ói đến số lượng chất dinh dưỡng tức là đề cập chính xác số lượng cung cấp chocon vật, nói đến tỉ lệ trong khNu phần tức là nhu cầu tính bằng % thì dùng cho các con vật ăntự do (ad libitum). Có nhiều đơn vị khác nhau để diển tả nhu cầu ding dưỡng. Ví du, nhu cầunăng lượng của gia súc nhai lại sử dụng hoặc N E, M E hoặc TDN . Các nhu cầu protein thìdùng protein thô (CP), protein tiêu hóa (DCP) hoặc là protein phân giải hoặc không phân giải.Các vitamin A, D, E dùng IU (International Unit), các chất khoáng có thể biểu thị bằng ppmhoặc g hay mg. Từ nhu cầu dinh dưỡng chuyển sang tiêu chuNn ăn (Feeding standard hoặc nutrientallowances) trong thực tế sản xuất có kết hợp với một hệ số an toàn. Hệ số an toàn xuất pháttừ sự phân bố giá trị cá thể xung quanh giá trị trung bình của thí nghiệm. Ví dụ, khi xác địnhnhu cầu năng lượng cho bò thì tiến hành trên nhiều con và lấy giá trị trung bình, cụ thể mộtcon bò nặng 500 kg cần năng lượng cho duy trì từ 30 - 36 M J M E/ngày, trung bình là 33 M J.N ếu chấp nhận giá trị trung bình là 33 M J thì sẽ có con ăn quá và có con thì ăn không đủ 33MJ M E/ngày. Khi xác định tiêu chuNn ăn phải luôn ghi nhớ sự sai khác giữa cá thể và giữa các mẫuthức ăn. Tiêu chuNn ăn chỉ là sự chỉ dẫn chứ không phải là con số cố định. N hiều nước trênthế giới đã xác định tiêu chuNn ăn cho từng loại gia súc(bảng 11.1). Ở Anh giữa những năm1960 đến 1980, các nhà khoa học trong Hiệp hội nghiên cứu N ông nghiệp (ARC) đã xác địnhđầy đủ tiêu chuNn ăn cho gia súc. Mỹ cũng phát hành tiêu chuNn ăn của gia súc (do N RC) từnhững năm 1980. Do nhiều khó khăn trong nghiên cứu nên Việt N am mới phát hành tiêuchuNn ăn cho lợn và gia cầm trong những năm 1990. 113
  • 114. Bảng 11.1. Tiêu chuNn ăn của lợn thịt ARC, 1980 N RC, 1998 20-50 kg 50-90kg 20-50 kg 50-80 kg N ăng lượng tiêu hóa: MJ/kg 14 13 - - kcal/kg - - 3400 3400 Protein thô: g/kg 205 175 - - % - - 18 15,5 Lysine: g/kg 11,6 10 - - % - - 0,95 0,75 M ethionine + Cystine: g/kg 5,8 5 - - % - - 0,54 0,44 II. HU CẦU DI H DƯỠ G CHO GIA S ÚC DUY TRÌ N hu cầu dinh dưỡng cho gia súc, gia cầm bao gồm nhu cầu duy trì hoạt động sống tốithiểu và nhu cầu cho tăng trưởng hay tạo sản phNm (gọi chung nhu cầu sản xuất). Để nghiên cứu nhu cầu cho gia súc ở trạng thái duy trì cần phải hiểu một số khái niệmliên quan đến các trạng thái sinh lý mà tại đó gia súc có thể duy trì hoạt động sống bìnhthường. 2.1. Trao đổi cơ bản Trao đổi cơ bản là trạng thái hoạt động sinh lý thấp nhất của con vật. Hoạt động tiêuhoá không được thực hiện, chỉ có hoạt động hô hấp và tuần hoàn. Trạng thái này được thểhiện như sau: - Không có thức ăn trong đường tiêu hoá (chỉ uống nước) - Gia súc không vận động như đi lại, nhai.. - Không tạo sản phNm như cho sữa, đẻ trứng.. N gười ta tạo ra trạng thái này để nghiên cứu nhưng trong thực tế rất khó tìm thấy. N ếukéo dài trạng thái này thì con vật sẽ chết nhanh chóng. Con vật trong trạng thái này thì tiêutốn dinh dưỡng và năng lượng thấp nhất. Thực tế không thể buộc con vật không hoạt động hoàn toàn mặc dù đứng yên vẫn sinhcông do các bắp thịt làm việc để chống lại trọng lực và sự giãn nghĩ của cơ thể. Do đó, ta gọi"trao đổi đói" (fasting metabolism) thay vì "trao đổi căn bản" (basal metabolism). 2.2. Trạng thái duy trì và ý nghĩa M ột con vật ở trạng thái duy trì khi mà thành phần cơ thể không thay đổi, không tạo rabất cứ loại sản phNm nào, ví dụ như sữa, trứng… và không có bất cứ hoạt động nào ở môitrường xung quanh (đi lại, ăn…). Trạng thái này khác với trao đổi cơ bản là con vật vẫn cóquá trình tiêu hóa thức ăn. Trong thực tế không có loại gia súc nào được nuôi ở trạng thái nhưvậy, mà chỉ có khi thực hiện các nghiên cứu. N hư vậy để xác định nhu cầu dinh dưỡng thìphải hiểu biết về duy trì. N hu cầu duy trì là nhu cầu dinh dưỡng tối thiểu cho con vật đảm bảocác hoạt động sống bình thường. Lượng dinh dưỡng ăn vào đủ bù đắp cho lượng mất mát khỏicơ thể. Thực tế cho thấy, nếu nuôi một con gia súc không cung cấp protein từ khNu phần thì cơthể vẫn thải protein quan phân và nước tiểu làm cho N cân bằng âm. Vì vậy, mục đích củakhNu phần duy trì là ngăn cản sự mất mát chất dinh dưỡng từ các cơ quan, mô của cơ thể. 114
  • 115. N hu cầu duy trì có thể được định nghĩa là lượng dinh dưỡng của khNu phần đảm bảocho gia súc không tăng cũng không mất đi các chất dinh dưỡng của cơ thể. N hu cầu duy trìchính là lượng dinh dưỡng tối thiểu đảm bảo cân bằng N bằng zero.Bảng 11.2. N hu cầu năng lượng duy trì và sản xuất của một số loại gia súc N hu cầu N E, M J cho: % DT so Duy trì Sản xuất tổng sốHàng ngày: Bò sữa 500 kg, 20 kg sữa 32 63 34 Bò tơ 300kg, tăng trọng 1 kg/ngày 23 16 59 Lợn 50 kg, tăng trọng 0,75kg/ngày 7 10 41 Gà giò 1kg, tăng trọng 35 g/ngày 0,5 0,32 61Cả năm: Bò sữa 500kg, bê 35kg và 5000 kg sữa 12.200 16.000 43 Lợn nái 200 kg, 16 lợn con, TLSS 1,5kg và 750 kg sữa 7.100 4.600 61 Gà mái 2 kg đẻ 250 trứng 190 95 67 N hu cầu duy trì (Bảng 11.2) về năng lượng rất khác nhau ở các loại gia súc, chiếm từ34 đến 67% tổng nhu cầu năng lượng. Trong chăn nuôi, việc tìm các biện pháp để giảm nhucầu duy trì tức là nhằm giảm chi phí thức ăn hết sức được coi trọng. 2.3. hu cầu năng lượng Có nhiều phương pháp để xác định nhu cầu năng lượng cho duy trì. Sau đây giới thiệuhai phương pháp chủ yếu. Phương pháp nhân tố (Trao đổi cơ bản và xác định nhu cầu duy trì) Khi nghiên cứu về trao đổi nhiệt của các loài vật từ nhỏ (chuột) đến voi, người ta nhậnthấy ở trạng thái trao đổi đói nhiệt sản sinh trên 1 đợn vị diện tích da ổn định hơn là trên 1đơn vị khối lượng cơ thể. Tuy nhiên, trong thực tế rất khó đo được diện tích da của con vật, vìthế các phương pháp xác định nhu cầu dinh dưỡng phải dựa trên thể trọng và đã tìm thấy mốitương quan giữa diện tích tích bề mặt da và khối lượng (W0,63). Vì thế người ta tính toán nhiệt lượng trao đổi cơ bản thông qua tương quan này. N ếugọi N Ebm là nhiệt lượng trao đổi cơ bản thì: N Ebm = k.W0,63 Trong đó, k là hệ số phụ thuộc vào loài và trạng thái sinh lý của gia súc; W0,63 là trọnglượng trao đổi (như đã đề cập ở trên). Khi tiến hành nhiều nghiên cứu về trao đổi cơ bản vàduy trì người ta thấy số mũ 0,63 gần với 0,73 nên người ta đổi thành W0,73 và ta có: N Ebm = k.W0,73 Brody đã tìm thấy hệ số k cho các loại gia súc (Bảng 11.3) trung bình là 290 kJ hay 70kcal N E, vì vậy nhiệt lượng trao đổi cơ bản được tính bằng công thức: N Ebm = k.W0,73 = 290W0,73 (kJ) hay 70W0,73 (kcal) Để thuận lợi cho tính toán người ta thay đổi số mũ một lần nữa từ 0,73 thành 0,75 vàlập bảng chuyển đổi khối lượng sống thành khối lượng trao đổi (Bảng 11.4), và công thức xácđịnh nhiệt lượng trao đổi cơ bản như sau: N Ebm = k.W0,75 = 0,29W0,75 M J N E 115
  • 116. Bảng 11.3. Giá trị năng lượng trao đổi cơ bản ở một số loại động vậtGia súc Khối Trao đổi cơ bản (M J/ngày) cho: lượng, kg 1 động 1 kg khối 1 m2 diện 1 kg W0,75 vật lượng tích bề mặtBò cái 500 34,1 0,068 7 0,32Lợn 70 7,5 0,107 5,1 0,31N gười 70 7,1 0,101 3,9 0,29Cừu 50 4,3 0,086 3,6 0,23Gia cầm 2 0,6 0,300 - 0,36Chuột 0,3 0,12 0,400 3,6 0,30 Ví dụ, nhiệt lượng trao đổi cơ bản của một con bò nặng 300 kg là 70*72,1 = 5,05M cal hay 0,29*72,1 = 20.9 MJ N E. Hoặc một người nặng 50 kg thì nhiệt lượng cho trao đổicơ bản sẽ là 5,45 M J N E; Giả sử km = 0,7 và năng lượng của gạo là 15 M J M E thì cần 0,52 kggạo/ngày {(5,45/0,7)/15} mới đủ cho nhu cầu trao đổi nhiệt thấp nhất.Bảng 11.4. Bảng chuyển đổi giá trị khối lượng thành khối lượng trao đổi (W0,75)Hàng Hàng chụctrăm 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 0 5,6 9,5 12,8 15,9 18,8 21,6 24,2 26,8 29,2 100 31,6 34 36,3 38,5 40,7 42,9 45 47,1 49,1 51,2 200 53,2 55,2 57,1 59,1 61 62,9 64,8 66,6 68,4 70,3 300 72,1 73,9 75,7 77,4 79,2 80,9 82,6 84,4 86,1 87,8 Hệ số km phụ thuộc nhiều yếu tố như đã nói ở trên đó là: loài, tuổi, giới tính của giasúc. Ví dụ, đối với bê km = 0,39; bò cái km = 0,32; bò đực cao hơn 15% so với bò cái và bòđực thiến. Trên đây mới chỉ đề cập đến nhiệt lượng cho trao đổi cơ bản, vậy làm thế nào để xácđịnh nhu cầu năng lượng cho duy trì từ nhiệt lượng mất đi qua trao đổi cơ bản. Được biết chắc chắn rằng, nhiệt lượng cho duy trì cao hơn trao đổi cơ bản do có quátrình trao đổi chất mạnh hơn chủ yếu là quá trình tiêu hoá, vận động... N hững chi phí cho hoạtđộng đó cần nhiều năng lượng (Bảng 11.5).Bảng 11.5. Chi phí năng lượng cho hoạt động cơ học của cừu nặng 50 kg và trao đổi cơ bản là4,3 MJ Hoạt động Chi phí/1 kg Độ dài & khoảng thời gian Chi phí khối lượng hoạt động/ ngày kJ/ngày (kJ/h) Đứng 0,4 9h 180 Thay đổi (đứng, nằm) 0,26 6 lần 78 Đi 2,6 5 km 650 Trèo 28 0,2 km 280 Ăn 2,5 2-8 h 250-1.000 N hai lại 2,0 8h 800 116
  • 117. Ví dụ, nếu cừu đi bộ 3 km thì chi phí năng lượng 2,6 x 3 x 50 = 390 kJ, tăng cao hơntrao đổi cơ bản 9% (390 so 4300); tương tự vậy, nếu cừu đi độ 5 km, trèo 0,2 km, ăn 8 giờ thìchi phí năng lượng là 650 + 280 + 1.000 = 2.930 kJ tăng hơn 50% năng lượng trao đổi cơ bản. Qua nhiều thí nghiệm, người ta đã tìm thấy quan hệ giữa năng lượng trao đổi cơ bảnvà năng lượng cho duy trì (N Em ) thông qua hệ số (a). Hệ số này phụ thuộc nhiều yếu tố.Trước đây, M ichell đề nghị sử dụng a = 2, nghĩa là năng lượng cho duy trì gấp đổi năng lượngtrao đổi cơ bản và là: N Em = 140 W0,73 (kcal) hay 0,58W0,75 (M J) N E. Tiêu chuNn hiện tại về nhu cầu duy trì đối với các loại gia súc như sau: Theo ARC (1980): 420 - 460 W0,75 (kJ M E) cho bò, dê, cừu 500 W0,75 (kJ DE) cho lợn Theo Hội đồng kỹ thuật dinh dưỡng UK thì: Lợn nái: 430W0,75 (kJ M E) Đực giống 495 W0,75 (kJ M E) Gà đẻ 550 W0,75 (kJ M E) Phương pháp nuôi dưỡng Về lý thuyết, lượng năng lượng cần cho duy trì là năng lượng ăn vào bằng năng lượngthải ra. Vì vậy điều chỉnh năng lượng khNu phần sao cho gia súc ở vào trạng thái cân bằng 0về năng lượng. Ví dụ, 1 bò đực thiến 300 kg cho ăn 3,3 kg thức ăn chứa 11 M J/kg và kf = 0,5. N ếu bòtích lũy 2 M J/ngày thì nhu cầu năng lượng duy trì sẽ là: (3,3 x 11) - (2/0,5) = 32,3 M JM E/ngày. Trong thực tế rất khó điều chỉnh khNu phần đảm bảo yêu cầu như vậy, vì thế người tatiến hành thí nghiệm nuôi dưỡng một cách đơn giản: Cho gia súc ăn khNu phần đã biết nănglượng, xác định tăng trọng trong khi thí nghiệm. N hư vậy, năng lượng khNu phần (EI) ăn vàodùng cho cả duy trì và tăng trọng (N Eg) đã được xác định là: EI = N Em + N Eg. Loại trừ nănglượng cho tăng trọng thì biết được năng lượng cho duy trì. Trong một số trường hợp tăngtrọng không do năng lượng (do sự tích nước), cho nên phải kết hợp với kỹ thuật mổ so sánhđể xác định sự thay đổi về năng lượng của có thể. 2.4. hu cầu protein Phương pháp nhân tố N guyên tắc của phương pháp này là căn cứ vào lượng mất mát N thấp nhất khỏi cơ thểđể xác định nhu cầu tối thiểu của con vật. Trong trường hợp này, người ta nuôi gia súc với khNu phần không chứa N và xác địnhlượng mất N trong phân và nước tiểu. Đây là lượng mất N tối thiểu (mất qua phân do N traođổi và qua nước tiểu do phân giải axit amin và creatin của cơ gọi là N nội sinh. N trao đổi trong nước tiểu giảm dần và ổn định nếu kéo dài thời gian nuôi không có N .Điều đó có giả thuyết cho rằng có lượng protein dự trữ. M ức này sẽ duy trì nếu đủ nănglượng. N hư vậy N mất đi trong các trường hợp trên đều xảy ra ở cả 2 trạng thái trao đổi cơbản và duy trì. Thông thường 2 mg N nội sinh/kcal trao đổi cơ bản (khoảng 500 mg/M J),nhưng đối với gia súc nhai lại là 300-400 mg/M J vì trong quá trình tiêu hoá N quay vòng(nước bọt đến dạ cỏ). Tổng N mất mát ở nhai lại là 350 mg/ W0,75 tương đương 1.000-1.500mg/M J trao đổi cơ bản, cao gấp 2-3 lần ở dạ dày đơn. N hư vậy N hay protein cho duy trì làlượng N hay protein bù đắp cho sự mất mát trong trao đổi và nội sinh (có thể cả mất qua lông,mồ hôi, sừng vảy..). 117
  • 118. Xác định nhu cầu protein duy trì cho nhai lại: Bắt đầu tính từ N nội sinh trong trao đổicơ bản là 350 mg/kg W0,75 , nếu bò nặng 600 thì mất 42,4 g/ngày. M ất trong lông, vảy là 2,2 gN /ngày như vậy mất 44,6 g N hay 279 g protein. N ếu hiệu quả sử dụng protein trao đổi chotrạng thái duy trì là 100% thì nhu cầu protein trao đổi là 279 g. N hu cầu nguồn protein nàychủ yếu từ vi sinh vật (MP). N ếu protein thực trong MP là 75% và TLTH protein thực là 85%thì nhu cầu MP là : 279/(0,75 x 0,85) = 438 g/ngày. Xác định nhu cầu protein duy trì cho lợn theo phương pháp nhân tố này như sau:Trong cơ thể protein luôn thay đổi (ước tính 6-13%/ngày) và lấy giá trị thấp là 6% thải rangoài, vì vậy nhu cầu protein duy trì (Prdt) có tương quan với khối lượng cơ thể theo phươngtrình sau: Prdt = a W; Trong đó, a là hệ số (Bảng 11.6). Ví dụ, nhu cầu protein duy trì cho 1 lợn nặng 50 kg là 50 x 0,0009 = 0,045 kg hay 45 g(tích lũy), nếu BV = 0,65 thì lượng protein tiêu hóa là 69,23 g (45/0,65) và TLTH protein là80% thì protein thô sẽ là 69,23/0,8 = 86,53 g. N hư vậy nhu cầu protein cho duy trì của lợn 50kg là 86,53 g protein thô/ngày.Bảng 11.6. Hệ số tương quan giữa nhu cầu protein duy trì và khối lượng cơ thể ở lợn Khối lượng, kg Hệ số Khối lượng, kg Hệ số 20 0,0012 80 0,0007 30 0,0011 90 0,0006 40 0,0010 100 0,0006 50 0,0009 110 0,0005 60 0,0008 120 0,0005 70 0,0008 Theo ARC (Anh) thì nhu cầu protein duy trì cho lợn nái là 0,9 g protein lí tưởng tiêuhóa * W0,75/ngày. Phương pháp cân bằng chất N uôi gia súc với các khNu phần khác nhau về hàm lượng protein. M ức protein làm chocon vật gần với N tích luỹ bằng 0 coi nhu mức protein duy trì. 2.5. Các yêu tố ảnh hưởng nhu cầu duy trì Trước hết là ảnh hưởng của trao đổi cơ bản. Trao đổi cơ bản chịu ảnh hưởng của nhiềuyếu tố như: - Tuổi con vật: ví dụ ở người lúc sơ sinh nhiệt sản là 31 kcal/m2 diện tích cơ thể, tănglên 50-55 kcal lúc một năm tuổi và giảm dần tới 35-37 kcal ở tuổi 20. Ở bò giảm dần từ 140kcal lúc một tháng tuổi đến 80 kcal lúc 48 tuần tuổi. - Các yếu tố thần kinh nội tiết (neuro-endocrine factors): ở người trao đổi cơ bản ởnam cao hơn nữ 6-7%. Ở gia súc thiến trao đổi cơ bản giảm từ 5-10%. Tuyến giáp trạng cóảnh hưởng rõ rệt lên trao đổi cơ bản. N goài ra các yếu tố về giống và loài cũng có trao đổi căn bản khác nhau. III. HU CẦU CHO S I H TRƯỞ G 3.1. Đặc điểm sinh trưởng Sinh trưởng. Sinh trưởng là quá trình tăng về lượng và thể tích. Sinh trưởng tích lũycủa gia súc theo đường cong hình chữ S (Đồ thị 11.1). Phương pháp đo mức sinh trưởng đơngiản nhất của gia súc là xác định thay đổi khối lượng theo thời gian. Tăng trọng bao gồm tăngnạc, mỡ và cả thành phần của ống tiêu hóa, ở con vật nhai lại thành phần này chiếm khoảng20% của tăng trọng. Bất lợi của phương pháp này là thể trọng không thể hiện được thành 118
  • 119. phần của cơ thể như sự tăng trưởng của bộ xương,chất lượng thân thịt. N goài ra nếu con vật càngnặng thì nó càng tích lũy mỡ. Âäö thë 11.1. Âæåìng cong sinh træåíng cuía boì PhäiBảng 11.7. Thành phần và năng lượng của tăng Thaình thuûctrọng trên các loại gia súc, gia cầm (M ichell,1962) Con vật Thể Tuổi Cơ cấu sinh trưởng (g/kg) trọng N ước Protein M ỡ Khoáng N .lượng (MJ/kg) Gà Lơgo 0.23 4.4 tuần 695 222 56 39 6.2 sinh 0.7 11.5 tuần 619 223 86 37 10 trưởng 1.4 22.4 tuần 556 114 251 22 12.8 chậm Lợn cái 23 390 127 460 29 21 Duroc- 45 380 124 470 28 21.4 Jersey 114 340 110 520 24 23.3 Bò tơ 70 1.3 tháng 671 190 84 7.8 Holstein 230 10.6 tháng 594 165 189 11.4 450 32.4 tháng 552 209 187 12.3 Tốc độ sinh trưởng. Tốc độ sinh trưởng được xác định như là sự tăng lên về khốilượng hoặc thể tích trong thời gian nhất định. M ột số tài liệu gọi là tăng trọng (theo ngày hoặctháng). Tốc độ sinh trưởng bao gồm sinh trưởng tuyệt đối là khối tặng tăng tuyệt đối (tínhtheo g hay kg) và sinh trưởng tương đối là phần trăm tăng của thời kỳ sinh trưởng sau so vớithời kỳ trước. Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối (tăng trọng) có hình dạng đường cong mà đỉnh caonhất là thời kỳ gia súc thành thục thể vóc. Cơ cấu tăng trọng. Tăng trọng bao gồm tăng các thành phần (nạc, xương, da..), bộphận (tim, gan, đường tiêu hóa..) và thành phần hóa học (Bảng 11.7). Trong giai đoạn đầu củaquá trình sinh trưởng sự tích lũy protein xảy ra nhanh hơn mỡ. Tích lũy năng lượng gắn liềnvới tích lũy mỡ trong cơ thể. Hàm lượng nước giảm dần theo độ tuổi. 3.2. hu cầu năng lượng N hu cầu năng lượng cho tăng trọng bằng nhu cầu năng lượng cho duy trì cộng nhu cầucho tăng trọng. Phương pháp nhân tố là phương pháp phổ biến để xác định nhu cầu tăngtrọng. Thông tin sử dụng trong phần này được lấy từ các nguồn khác nhau nhưng chủ yếu ởAnh và Mỹ vì ở Việt N am chưa có những số liệu phù hợp. Đối với động vật nhai lại. Bằng phương pháp giết mổ, người ta xác định được thay đổi của năng lượng, protein và mỡ trong cơ thể ở Âäö thë 11.2. Tàng Nàng læåün g træåíng protein, måî các lứa tuổi và khối lượng khác nhau (Đồ thị vaì nàng læåüng åí boì Må î 11.2). Đối với bò thịt, năng lượng cho tăng trọng được xác định theo phương trình: EVg = (4,1 + 0,0332W - 0,000 09W2)/(1 - 0,1475∆W); Pr otein (1). Trong đó EVg là M J/ kg tăng trọng; W là khối lượng cơ thể, kg; và ∆W tăng trọng, Khä úi læå ün g cå thãø (kg ) kg/ngày. Ví dụ, một con bò nặng 100 kg tăng trọng 0,5 kg/ngày thì năng lượng tích lũy là 7,9 119
  • 120. MJ/kg, trong khi đó bò nặng 500 kg và cùng mức tăng trọng thì có 19,9 M J/kg tăng trọng. N hu cầu năng lượng cho tăng trọng tính theo công thức trên được hiệu chỉnh do ảnhhưởng của giống và giới tính. ARC đề nghị với giống nhỏ và con cái thì giá trị trên cộng thêm15% và giống lớn và con đực trừ 15%. Đối với lợn. N gười ta cũng sử dụng phương pháp nhân tố để xác định nhu cầu nănglượng cho lợn tức là dựa vào tăng trọng và hàm lượng năng lượng trên 1 kg tăng trọng. N hucầu năng lượng cho tăng trọng (Eg) ở lợn sẽ là: Eg = 0,639W0,67 + 42,3Pr + 53,5L (2) Trong đó, Eg tính bằng M J M E/ngày; Pr là kg tăng trọng protein/ngày và 42,3 là M JM E/kg protein tăng lên (protein chứa 23,7 M J và kp = 0,56); F là kg tăng trọng mỡ và 53,5 làMJ M E/kg mỡ tăng lên (năng lượng trong mỡ 39,6 M J và kf = 0,74). Yêu tố biến động trong phương trình (2) là sự tích lũy N ở lợn và vì vậy làm thay đổicơ cấu năng lượng giữa protein và mỡ. Ví dụ, lợn 60 kg tích lũy 31 g protein/ngày ở mức ănduy trì, cộng 4,43 g/1 M J M E trên mức duy trì. N ếu M E ăn vào là 25 M J/ngày thì tăng trưởngprotein và mỡ như sau: M E ăn vào: 25 MJ/ngày 0,67 M E duy trì (0,639 x 60 ) 9,9 MJ/ngày M E cho sản xuất 15,1 MJ/ngày (25 - 9,9 MJ) Protein tăng (31 + 4,43x15,1) 98 g (0,1 kg) M E sử dụng cho protein (42,3 x 0,1) 4,23 MJ M E sử dụng cho mỡ (15,1 - 4,23) 10,87 MJ Tăng trọng mỡ là (10,87/53,5) 0,203 kg Tăng trọng của nạc có thể dự toán thông qua tăng protein là (98/0,213 =) 460 g (0,213là tỷ lệ protein trong 1 kg nạc). Tổng tăng trọng sẽ là 0,46 + 0,21 = 0,67 kg/ngày. Hàm lượngnăng lượng của tăng trọng được tính bằng (0,1 x 23,7) + (0,2 x 39,6) = 10,3 M J GE hay 15,4MJ/kg (10,3/0,67). Trong nuôi dưỡng lợn, muốn con vật sinh trưởng nhanh mà không tích lũy mỡ dư thừabằng cách cho con vật ăn tự do. M ục đích của cho ăn tự do là để cho lợn được kích thích tăngtrọng lớn nhất mà không tạo mỡ. Tuy nhiên lượng thức ăn ăn vào phải hạn chế khi lợn đạt 45kg hoặc ngay cả 25 kg, nếu lượng nạc được tích lũy phù hợp. Vì vậy, mật độ năng lượng tiêuhóa hoặc trao đổi được quy định cho từng nhóm thể trọng khác nhau. M ật độ năng lượng phổbiến đối với một khNu phần là 13,5 MJ DE/kg cho lợn 20-90 kg. Hạn chế năng lượng ăn vàolàm hạn chế tốc độ sinh trưởng nhưng làm giảm lượng mỡ tích lũy trong thân thịt. Đối với gà. N hu cầu năng lượng cho gia cầm đang sinh trưởng được xác định qua mậtđộ năng lượng trao đổi cho 1 kg thức ăn, bao gồm năng lượng duy trì và tăng trọng. M ật độnăng lượng cho gà thịt 0-12 tuần khoảng 11,5 MJ M E/kg và cho broiler 12,6 M J M E. N goàigà giống, các loại gà khác được cho ăn tự do vì thế chất dinh dưỡng của khNu phần được tínhbằng %. Số lượng thức ăn gà tiêu thụ thường tỉ lệ nghịch với mật độ năng lượng trong khNuphần. M ột con gà được đổi từ khNu phần cao năng lượng sang khNu phần năng lượng thấp thìnó tự thích nghi bằng cách ăn nhiều lên với mục đích duy trì mức năng lượng ăn vào của khNuphần trước đó (Bảng 11.8). N ói chung thì gia cầm và lợn có khả năng tự điều chỉnh lượngthức ăn ăn vào để giữ năng lượng ăn vào ở mức ổn định và chúng được cho là những con vật"ăn calori". Lượng thức ăn ăn vào giảm làm giảm các chất dinh dưỡng khác trong thức ăn. Vìthế nhu cầu các chất dinh dưỡng đơn lẽ chỉ phù hợp đối với mức năng lượng nhất định nào đó,nghĩa là phaỉ điều chỉnh hàm lượng các chất dinh dưỡng khi mật độ năng lượng của thức ănthay đổi. 3.3. hu cầu protein cho sinh trưởng Đối với động vật nhai lại. N hu cầu protein cho tăng trưởng bao gồm nhu cầu duy trì vànhu cầu tăng trọng. N gười ta sử dụng phương pháp nhân tố để xác định nhu cầu protein cho 120
  • 121. tăng trưởng. Xác định nhu cầu protein cho tăng trưởng ở gia súc nhai lại tính theo công thứcsau: Rpr = 6,25 [100/BV*(M D + E + G) - M D] Trong đó, Rpr là nhu cầu protein (g protein tiêu hóa); BV là giá trị sinh vật học củaprotein; M là lượng N trao đổi trong phân (% chất khô); D lượng chất khô ăn vào (kg); E làlượng N nội sinh trong nước tiểu (g); G là lượng N tích lũy (g).Bảng 11.8. Ảnh hưởng do giảm mật độ năng lượng thức ăn và năng lượng ăn vào đến sứctăng trưởng của gà con (Hill và Dansky, 1954)M ật độ năng lượng của khNu phần KhNu phần 1 2 3 4 5N ăng lượng trao đổi, kcal/(lb) 1430 1260 1110 970 810N ăng lượng trao đổi (% so với KP số 1) 100 89 78 68 57Khả năng sản suất của gà ở tuần tuổi 11 (% so với khNu phần số 1)Thức ăn ăn vào 100 101 113 117 125N ăng lượng trao đổi ăn vào 100 90 88 80 71Tăng trọng 100 99 102 98 98Hàm lượng mỡ của thân thịt ở tuần lễ thứ 26,8 23,2 21,1 18,1 16,111 (% chất khô) N goài phương pháp nhân tố, người ta còn dùng phương pháp nuôi dưỡng để xác địnhnhu cầu protein cho sinh trưởng. Phương pháp này đơn giản và dễ sử dụng. Phương pháp nàytiến hành như sau: nuôi gia súc với nhiều khNu phần có cùng mật độ năng lượng nhưng khácnhau về tỷ lệ protein. N hu cầu protein sẽ được xác định ở khNu phần cho tăng trọng cao nhất. Tuy nhiên, đối với gia súc nhai lại nhu cầu protein gắn liền với lượng protein sản sinhra từ dạ cỏ. Vì vậy khi tính nhu cầu protein cần cân đối protein có trong khNu phần và proteinsản sinh ra trong dạ cỏ. Đối với lợn và gia cầm. N goài nhu cầu protein tổng số, lợn và gia cầm còn có thêmkhoảng 10 axit amin thiết yếu. Trong hơn 30 năm qua rất nhiều nghiên cứu về nhu cầu chotừng loại axit amin thiết yếu cho lợn và gia cầm. N hu cầu này được thể hiên với thuật ngữkhác là "protein lý tưởng". N hu cầu của lợn và gia cầm về protein thô đơn thuần chỉ có giá trị với điều kíện là cóđủ axit amin thiết yếu hay hàm lượng các axit amin thiết yếu giữa khNu phần này và khNuphần khác không thay đổi nhiều. Các khNu phần dù giống nhau về lượng protein thô, cũng có thể rất khác nhau về BV của protein. Tr oüng Vì lẽ đó khi xác định nhu cầu cần chú læåün g ý cho BV hơi cao một tý để đảm bảo cho thức ăn thấp protein. gaì luïc 6 Âäö thë 11.3. AÍnh N hu cầu axit amin thiết yếu ở tuáön (g) hæåíng mæïc lysin lợn và gà: Để xác định nhu cầu một âãún sinh træåíng axit amin nào đó thì cần phải tiến hành thí nghiệm nuôi dưỡng. Gia súc cuía gaì được nuôi khNu phần với các tỷ lệ khác nhau axit amin và các axit amin L-lisin t rong kháøu pháön (g/kg) còn lại được giữ nguyên. Xác định tăng trọng và hiệu quả sử dụng thức ăn để xác định mức axit amin phù hợp. Thí nghiệm trên gà nuôi bằng 121
  • 122. các khNu phần bổ sung lysin với các mức từ 7-14 g/kg (Đồ thị 11.3). N hu cầu lysin trong khNuphần gà được kết luận là 11 g/kg của khNu phần. Các thí nghiệm khác khám phá ra nhiềuthuận lợi trong việc sử dụng những khNu phần hỗn hợp trong đó nhiều hoặc tất cả các axitamin tinh khiết tổng hợp. Tuy nhiên giữa các axit amin có sự tượng tác với nhau như axitamin không thiết yếu và giữa các axit amin thiết yếu. N hư vậy xác định nhu cầu axit amin đơnđộc rất phức tạp. Ở gà nhu cầu lysin tăng khi khNu phần thấp methionin, arginin và vitamin B-complex. Sự tương tác gây ra do sự chuyển đổi một axit amin này thành một axit amin khác.N ếu khNu phần thiếu cystin hoặc dạng cystein trao đổi của nó thì cystin sẽ được tổng hợp từmethionin. Do đó nhu cầu methionin phụ thuộc hàm lượng cystein hoặc cystin trong khNuphần và hai axit amin này luôn luôn đi chung với nhau. Vì vậy luôn nói nhu cầu methionin vàcystin. Tuy nhiên, methionin lại không được tổng hợp từ cystin vì vậy methionin phải luônluôn có mặt một phần để đáp ứng nhu cầu của con vật. Phenylalanin và tyrosin có quan hệtương tự. Ở gà, ghycin và serin có thể chuyển đổi cho nhau. Có những phức tạp xa hơn trong quan hệ giữa nhu cầu axit amin và hàm lượng proteintổng số trong khNu phần. N ếu protein được sử dụng cho sản sinh năng lượng thì nhu cầu axitamin cũng sẽ thay đổi. Vì lý do đó, nhu cầu axit amin có khi được biểu thị bằng g axitamin/M J M E. Axit amin được sử dụng nhiều nhất trong thiết lập nhu cầu dinh dưỡng là lysin. Trong thực tế, các axit amin trong khNu phần luôn vượt ra ngoài tỉ lệ mong muốn vìvậy sử dụng bị thiếu so với nhu cầu. A xit amin bị thiếu hụt đó gọi là axit amin giới hạn. Lysinvà methionin là hai axit amin giới hạn đầu tiên trong hầu hết các loại thức ăn gia súc ở ViệtN am. Trong khi xác định nhu cầu dinh dưỡng, trước hết có lẽ phải đủ số lượng protein tổngsố và thứ hai là phải đủ hàm lượng các axit amin thiếu hụt. Đối với lợn, nhu cầu protein tổngsố thường đưa ra cao hơn để đảm bảo đủ cho những khNu phần thấp protein, đặc biệt là nhữngkhNu phần thiếu axit amin giới hạn. N hu cầu protein sẽ giảm khi khNu phần được bù đắp đầyđủ các axit amin. 3.4. hu cầu khoáng N gay cả khi con vật nhịn đói thì chất dự trử của cơ thể bị phân hóa do đó chất khoángđược thải ra ngoài. Vì vậy gia súc đòi hỏi phải có khoáng để bù vào chổ mất mát và để tăngtrưởng. N hu cầu khoáng cho duy trì và tăng trưởng được xác định trên cơ sở: - Lượng khoáng tích lũy và mất nội sinh, hoặc - Thí nghiệm tăng trọng và cân bằng để đảm bảo tăng trưởng tối đa, kết cấu xương tốiưu và không gây bệnh. Phương pháp nhân tố. N hu cầu khoáng thuần túy cho duy trì và sinh trưởng bằng tổnglượng mất mát nội sinh và lượng tích lũy. N hu cầu khoáng trong khNu phần bằng nhu cầuthuần chia cho giá trị trung bình của tỷ lệ lợi dụng (availability). Ví dụ, một bò tơ 300 kg tăngtrọng 0,5 kg/ngày mất Ca 5 g và dự trử 6 g/ngày vì vậy nhu cầu Ca thuần túy là 11 g/ngày. Tỷlệ lợi dụng Ca đối với bò là 0,68 vì vậy nhu cầu Ca trong khNu phần là 16 g/ngày (=11/0.68). Phương pháp này gặp khó khăn trong việc xác định lượng mất mát nội sinh và lượngtích lũy trong cơ thể nên khó áp dụng rộng rãi. Phương pháp tăng trọng và phương pháp cân bằng. Gia súc được nuôi khNu phầnkhác nhau về tỷ lệ chất khoáng cần xác định. Tỷ lệ thấp nhất là tại đó gia súc xuất hiện triệuchứng điển hình thiếu chất khoáng đó. Tỷ lệ mà đảm bảo cho gia súc sinh trưởng tối đa đó lànhu cầu khoáng trong khNu phần. N ói chung, xác định nhu cầu khoáng cho gia súc gặp rất nhiều khó khăn và thiếu chínhxác. Tuy nhiên, giá trị về nhu cầu khoáng có thể biến động lớn mà không ảnh hưởng lớn đếnsinh trưởng của gia súc. Tham khảo nhu cầu khoáng cho gia súc sinh trưởng ở bảng 11.9. 122
  • 123. Bảng 11.9. N hu cầu một số chất khoáng cho lợn và gà (ARC, 1980) Lợn Gà 20-50 kg 50-90 kg 0-6 tuần 6-12 tuầnCa (g/kg) 9,8 7,8 12 10P (g/kg) 7,0 5,9 5 5N aCl (g/kg) 3,2 3,0 1,5 1,5Fe (mg/kg) 62 57 80 80M g (mg/kg) 308 221 300 300Zn (mg/kg) 56 47 50 50 IV. HU CẦU CHO S I H S Ả 4.1. Đặc điểm sinh sản và ảnh hưởng của dinh dưỡng Chu kỳ sinh sản có thể chia ra làm 3 giai đoạn: - Giai đoạn thứ nhất quan trọng cho cả hai giới tính bao gồm sự sản xuất noãn và tinhtrùng. N hu cầu dưỡng chất cho giai đoạn này ở con vật hình như rất nhỏ nếu so sánh với nhucầu tạo trứng ở gia cầm. - Giai đoạn thứ hai là thời kỳ dưỡng thai. - Giai đoạn thứ ba là giai đoạn tiết sữa nuôi con. N hư vậy nhu cầu dinh dưỡng biến đổi đáng kể trong chu kỳ sinh sản của con cái đặcbiệt là khoảng nghỉ giữa giai đoạn sau cai sữa và thụ thai kế tiếp. Ảnh hưởng của dinh dưỡng trên khả năng phát dục: Ở giai đoạn một, dinh dưỡng có ảnh hưởng trên sự tạo noãn và tinh trùng. Tuy nhiênnhu cầu dinh dưỡng cho giai đoạn phát dục và gia súc hữu nhũ rất nhỏ so với gia cầm (sảnxuất trứng). Ở giai đoạn hai, dinh dưỡng cũng tác động quan trọng trên sự dưỡng thai. Dinh dưỡng ảnh hưởng trên sinh sản bằng cách tác động vào các tuyến nội tiết, quantrọng nhất là não thùy. Ví dụ, sự phát dục của bò chịu ảnh hưởng trực tiếp của dinh dưỡng.Bảng 11.10. Tuổi phát dục của bò Holstien dưới ảnh hưởng của dinh dưỡng (Sorenson et al vàBratton et al., 1959)Giống Mức độ dinh Phát dục dưỡng Tuổi (tuần) Thể trọng (kg) Cao vai (cm) (TDN % so với nhu cầu)Cái Cao (129) 37,4 270 108 Vừa (93) 49,1 271 113 Thấp (61) 72,0 241 113Đực Cao (150) 37,0 292 116 Vừa (100) 43,0 262 116 Thấp (66) 51,0 236 114 Mức dinh dưỡng cao làm phát dục sớm, nhưng thể trọng và tầm vóc bò không bị ảnhhưởng nhiều. Ở cừu cũng như vậy, dinh dưỡng cao làm phát dục sớm. Ở lợn thì ngược lại.Ảnh hưởng mức độ dinh dưỡng cao là cả con cái lẫn con đực sẽ tăng trọng chứ không phảiphát dục sớm. Hơn nữa nếu dinh dưỡng quá cao thì lợn càng mập mỡ và càng làm trì trệ phátdục. Lợn cái chữa có thể tiêu thụ lượng thức ăn cao hơn mức duy trì và sẽ trở nên tích mỡ nếu 123
  • 124. mức ăn vào không hạn chế khoảng từ 1,8-2,3 kg (tương đương 27,6 M J DE). Tuy nhiên lượngthức ăn hạn chế phụ thuộc vào tầm vóc và điều kiện của con vật. Trong thực tế, yếu tố quyết định cho gia súc tơ phối giống lần đầu tiên là tầm vóc cơthể. Dù gia súc đã phát dục, người ta vẫn đợi thêm một thời gian nữa cho tầm vóc khá lớn rồimới cho phối giống. Chẳng hạn bò phát dục vào khoảng 7 tháng nhưng đến 15 tháng tuổi mớiđược phối giống. Tuy nhiên cũng có một số khuynh hướng hiện nay là cho bò, cừu và lợn (con đực vàcái) phối khi chúng còn tương đối nhỏ có nghĩa là nhu cầu dinh dưỡng của con cái sẽ được giatăng cho cả tăng trọng. Không đủ dinh dưỡng trong giai đoạn chữa, thai sẽ chậm phát triển vàchậm đạt tầm vóc trưởng thành của cơ thể mẹ. Sự phát triển của bộ xương không hoàn chỉnhvà đặc biệt nguy hiểm cho con vật trong lúc đẻ. Tăng trưởng nhanh và sớm đạt tầm vóc phát dục là lợi điểm về kinh tế vì rút ngắnđược giai đoạn phi sản xuất của gia súc. Ở gia súc nuôi lấy thịt, dinh dưỡng cao ở vật tơ cònmột ưu điểm nữa là có thể tuyển lựa những con mau lớn để làm giống tạo đàn con tăng trưởngnhanh. Tuy nhiên, dinh dưỡng cao ở gia súc giống cũng có điểm bất lợi là: - Ở bò cái tơ, mỡ tích luỹ làm tổ chức tạo sữa chậm phát triển và hơn nữa có nhiềubằng chứng là bò còn giảm tuổi thọ. - Lợn cái tơ mập mỡ thì chậm chịu đực và thai thường chết nhiều. Việc nuôi đàn gia súc giống yêu cầu chương trình nghiên cứu lâu dài, con vật nênđược nuôi theo một chế độ dinh dưỡng cho phép tăng trưởng nhanh mà không tích lũy mỡ.Ảnh hưởng của thừa và thiếu dinh dưỡng kéo dài: N ói chung thiếu dinh dưỡng làm gia súc bất thụ. Thiếu dinh dưỡng kéo dài làm gia súcđực giảm lượng tinh trùng, giảm lượng tinh dịch và gia súc cái ngừng động dục. Thừa dinhdưỡng kéo dài làm gia súc tích mỡ và bất thụ. Tuy nhiên cũng chưa có bằng chứng nào chứngtỏ ảnh hưởng tương hổ giữa hai yếu tố này. Có lẽ cả hai điều là hậu quả xáo trộn nội tiết gâyra do thặng dư dinh dưỡng.Ảnh hưởng riêng biệt của các chất dinh dưỡng đến khả năng sinh sản: Protein. Thiếu protein làm chậm và yếu khả năng sinh sản. Tuy nhiên ảnh hưởngchuyên biệt của protein cũng khó xác định rõ ràng vì chẳng hạn gia súc mất ăn đưa đến, có thểdo thiếu protein và cũng có thể do thiếu nhiều chất dinh dưỡng khác. Khoáng và vitamin. Gia súc mang thai thiếu khoáng và vitamin thì các dấu hiệu củabản thân nó xảy ra trước khi có ảnh hưởng đến sinh sản. N ói cách khác, chức năng sinh sản đềkháng với tình trạng thiếu dinh dưỡng mạnh hơn các chức năng khác. Thiếu vitamin A. Đưa đến sinh sản kém (thoái hóa tinh hoàn) âm đạo hóa sừng. Thiếuvitamin E, đối với bò không thể hiện rõ, lợn sinh sản kém, gà bất thụ và kém sinh sản. ThiếuCa có thể làm không động dục. Thiếu P có thể làm chậm quá trình sinh sản. Thiếu M n sinhsản của lợn giảm sút nhiều. 4.2. hu cầu của gia súc đực sinh sản Tinh trùng và tinh dịch sản xuất quá ít, ở bò mỗi lần cho tinh chỉ khoảng 0,5 g vật chấtkhô, vì thế dường như không có nhu cầu dinh dưỡng đặc biệt cho sản xuất này và có thể nóinhu cầu của gia súc đực cũng chỉ là nhu cầu duy trì và tăng trưởng. Chưa có một bằng chứngnào về nhu cầu dinh dưỡng của gia súc đực nhưng người ta thường cho chúng ăn nhiều thứcăn hơn gia súc nái cùng tầm vóc. Cũng chưa có gì chứng tỏ mức dinh dưỡng cao có lợi cho khả năng thụ thai, tuy nhiêndinh dưỡng thấp thì rõ ràng có ảnh hưởng xấu. Dù vậy, cũng nên nhớ là con đực thường cómức trao đổi cơ bản cao hơn con cái và do dó có nhu cầu năng lượng duy trì cao hơn. 124
  • 125. 4.3. Kích thích tăng sinh sản (Flushing) Áp dụng mức dinh dưỡng cao một thời gian ngắn trước khi giao phối thường giúp giasúc sinh nhiều con hơn, kỹ thuật này được gọi là "kích tăng sinh sản". Ở cừu, thay đổi khNuphần từ khNu phần duy trì sang một khNu phần cao hơn để cừu tăng trọng một khoảng thờigian 2 đến 3 tuần rồi cho phối giống thì cừu sẽ sinh con nhiều hơn (hai hoặc ba so với mộtbình thường). Kích tăng sinh sản cũng được áp dụng ở lợn, mức độ ăn sẽ tăng trước khi phối khoảng10 ngày. Ở bò, do chỉ yêu cầu thành lập một trứng nên kích tăng sinh sản là không cần thiết,tuy nhiên bò sữa và bò tơ có thể tăng mức độ ăn nhằm đạt tăng trọng khoảng 70 ngày của giaiđoạn tiết sữa để việc thụ thai được dễ dàng hơn. 4.4. hu cầu dinh dưỡng gia súc cái mang thai Gia súc cái mang thai cần dinh dưỡng cho nhiều hoạt động khác nhau, trước hết làtăng trưởng của thai và tử cung. Trong quá trình phát triển thai, chất dinh dưỡng đã tích luỹ ởtử cung tăng dần, tập trung chủ yếu vào giai đoạn cuối. Bảng 11.11 cho thấy sự tích luỹ dinhdưỡng ở tử cung bò.Bảng 11.11. Chất dinh dưỡng tích luỹ ở tử cung và tuyến vú của bòN gày Chất dinh dưỡng tích luỹ ở tử cung/ngày Tích lũy ở tuyếnmang thai vú/ngày N ăng lượng Protein Ca (g) P (g) Protein (g) (kcal) (g)100 40 5 - - -150 100 14 0.1 - -200 235 34 0.6 0.6 7250 560 83 3.2 2.7 22280 940 114 8 7.4 44 Bò cái mang thai trước 6 tháng chất dinh dưỡng tích luỹ rất ít. Giai đoạn 6-9 tháng cósự tích luỹ rõ rệt và cần có nhu cầu nuôi thai. Về năng lượng thì nhu cầu dưỡng thai khôngđáng kể so với nhu cầu duy trì của mẹ, nhưng protein, Ca, P và khoáng khác thì có tăng đángkể. Tăng trưởng của tuyến vú. Tuyến vú có tăng trưởng nhưng số lượng chất dinh dưỡngtích luỹ không đáng kể, mỗi ngày không quá 45 g protein. Trao đổi năng lượng trong kỳ dưỡng thai. Quá trình dị hoá chất dinh dưỡng ở gia súccó thai lớn hơn ở gia súc không mang thai cùng thể trọng. Khác biệt ấy được gọi là "nhiệttăng để nuôi thai". N hiệt ấy là do tăng trao đổi cơ bản của chính cơ thể mẹ chứ không phải làdo nhiệt của thai sản sinh. Thay đổi nhiệt ấy là do thay đổi về hormon của thai. N hiệt tăng nàylà tăng dần suốt thời kỳ mang thai và cộng với tăng trọng của mẹ kết quả là tăng nhu cầu nhiệtduy trì. Tăng trưởng của cơ thể mẹ khi mang thai. Tăng trọng trong khi mang thai không phảichỉ do tăng trưởng thai mà còn là do tăng trọng của mẹ. Ví dụ, 10 lợn con kể cả bọc nhau chỉnặng 18 kg lúc sinh, nhưng chính lợn mẹ đã tăng hơn 50 kg trong thời kỳ mang thai. Sai khácđó chính là do chính cơ thể mẹ, xuất phát từ ngưng tụ chất dinh dưỡng ở các tổ chức của mẹ.Ví dụ, protein tăng 3-4 lần, Ca 5 lần so với thai. Đó được gọi là "đồng hóa khi mang thai"(pregnancy anabolism) xảy ra ở mọi loại gia súc dù là lứa đẻ đầu hay lứa sau. Thường thìtrọng lượng bị giảm đi trong thời kỳ cho sữa tiếp theo đó. Đồng hóa khi mang thai ở lợn làm tăng trọng lượng sơ sinh của lợn con và tích lũychất dinh dưỡng trong cơ thể cho phép sản lượng sữa cao hơn vì thế cải tiến tăng trọng của 125
  • 126. lợn con (Bảng 11.12). Tuy nhiên lưu ý rằng sự tăng trưởng của con mẹ trong giai đoạn chửacàng lớn càng không tăng số con/ổ, trọng lượng sơ sinh và khả năng sống của lợn con. N óichung, tăng trọng trung bình khoảng 15 kg cho 3 lứa đẻ đầu tiên là đủ để cho lợn nái tăngtrưởng mà không mất đi lượng mỡ tích lũy và mang lại hiệu quả sinh sản kinh tế nhất. Vẫn còn nhiều tranh cãi về sai khác khả năng sản xuất sữa do ảnh hưởng trong thời kỳmang thai. Có người cho rằng chế độ dinh dưỡng cao trong khi mang thai cho năng suất sữacao. N hưng thông thường, người ta cho mẹ tăng trọng giới hạn ở 3/4 kỳ mang thai và 1/4 saumới tăng nhanh. Điều này phù hợp với xu hướng phát triển của thai, nhưng cũng không làmmất chất dinh dưỡng của mẹ truyền cho con. Kỹ thuật đó được gọi là "tắm hơi" cho bò. Hậu quả thiếu dinh dưỡng trong thời kỳ mang thai. Thai luôn luôn có khuynh hướngcạnh tranh mạnh mẽ ưu tiên về chất dinh dưỡng, vì thế nếu ăn thiếu thì con mẹ phải lấy dự trữcủa mình nuôi con, ưu tiên này thấy rõ nhất ở trường hợp chất sắt khi mẹ bị chứng thiếu máu.Tuy nhiên, sự phòng vệ cho thai cũng không phải tuyệt đối, nghĩa là mẹ thiếu ăn trầm trọngvà kéo dài thì cả mẹ và con đều bị tác hại. N ói chung, tác hại của thiếu dinh dưỡng xảy ra ở giai đoạn sau của thời kỳ mang thai,đặc biệt vitamin A cũng có ảnh hưởng ở giai đọan trước và làm cho con bị tật nguyền hoặc cóthể chết. Ảnh hưởng trên thai. N ếu thiếu ăn ở giai đoạn sớm hơn, số con đẻ sụt giảm, thai chếttrong tử cung, sau khi đẻ: do sữa mẹ thiếu chất dinh dưỡng. Thai chết thể hiện qua các dấuhiệu: sNy thai, đẻ ra thai đã chết. Protein và vitamin A có tác dụng rõ nhất và có thể cả I, Ca,vitamin B1, pantothenic. Gia súc non bị dị tật bNm sinh từ bụng mẹ do thiếu vitamin A (tật ởmắt và xương), thiếu I (bướu, trụi lông), thiếu Riboflavin (trụi lông) và thiếu Cu (lưng oằn).Bảng 11.12. Ảnh hưởng năng lượng ăn vào đến trọng lượng và các chỉ tiêu sinh sản của lợnnáiChỉ tiêu sinh sản N ăng lượng ăn vào của lợn nái trong thời kỳ chửa (M J/ngày) 22 32 44Thay đổi thể trọng lợn nái (kg): Sau khi phối đến đẻ + 12 + 32 + 53 Từ lúc đẻ đến cai sữa +1 - 13 - 25Lợn con: Số con sơ sinh 11 11,1 11 Số con cai sữa 8,9 8,8 8.2 Trọng lượng sơ sinh (kg) 1,23 1,36 1,44 Trọng lượng cai sữa (kg) 15,9 16,5 17,2 V. HU CẦU CHO TIẾT S ỮA 5.1. Đặc điểm và sự hình thành sữa Sữa được hình thành trực tiếp từ thức ăn, ví dụ một con bò sữa cao sản trong một kỳcho sữa có thể sản xuất một lượng chất khô trong sữa lớn hơn chất khô của cơ thể từ 3 - 4 lần.N guyên liệu để tổng hợp nên thành phần hoá học và năng lượng sữa trong tuyến vú được lấytừ thức ăn. N hu cầu thức ăn để sản xuất sữa tùy thuộc ở số lượng và thành phần của sữa. Chiếm đại bộ phận trong sữa là nước. Hòa tan trong nước là các chất khoáng, protein-casein, axit amin, creatin, albumin, lactoz, các enzym và các vitamin tan trong nước. Trongsữa còn có các chất khoáng, nhất là Ca và P. Phần béo của sữa gồm các chất chủ yếu: mỡ, 126
  • 127. triacylglycerols (khoảng 980 g/kg), các chất tan trong mỡ là phospholipit, cholesterol, vitamintan trong dầu, sắc tố, một ít protein và kim loại nặng.Bảng 11.13. Thành phần sữa của gia súc (g/kg) Mỡ Chất rắn Protein Lactoz Ca P Mg không mỡBò 37 90 34 48 1.2 0.9 0.12Dê 45 87 33 41 1.3 1.1 0.2Cừu 74 119 55 48 1.6 1.3 0.17Lợn 85 120 58 48 2.5 1.7 0.2 Trong thành phần sữa gồm: mỡ và chất rắn không mỡ (SN F). Hầu hết thành phần củasữa được tổng hợp ở tuyến vú từ các tiền chất hấp thu từ máu. Protein của sữa. Khoảng 95% N của sữa có trong protein và phần còn lại urea, creatin,ammoniac. Protein quan trọng nhất của sữa là casein chiếm 78% protein và thứ đến là β-lactoglobulin. Các protein trên được tổng hợp từ axit amin lấy từ máu. Phần còn lại củaprotein của sữa là albumin, pseudo-globulin và euglobulin, tất cả đều được hấp thu từ máu. Lactose. N goại trừ một ít glucose và galactose, lactose là đường chủ yếu của sữa.Tuyến vú có enzym biến đổi glucose thành galactose. Lactose cũng được tổng hợp từ chuỗicarbon ngắn như acetat. Mỡ. M ỡ của sữa chủ yếu gồm Triglyxerit chứa axit béo no từ 2 - 40 đơn vị C; M ột sốít axit béo chưa no như: axit oleic, axit linoleic và linolenic. Tuyến vú tổng hợp axit béo no từacetat và β-hydroxybutyrat, phản ứng này được glucose xúc tác. Phần glycerol của axit béocũng là sản phNm của acetat và hydroxybutyrat. Khoáng. Hầu hết được lấy trực tiếp từ máu. Vitamin. Không được tổng hợp tại tuyến vú cho nên phải lấy trực tiếp từ máu. Sữa rấtgiàu vitamin A có cả caroten lẫn vitamin A. Vitamin C và D rất ít. Sữa cũng giàu các vitaminnhóm B như B1 ,B2 ,B12... Vitamin Kvà E thì rất ít. Tóm lại, thức ăn phải cung cấp đủ chất dinh dưỡng để gia súc sản xuất sữa, như axitamin thiết yếu để tổng hợp protein; glucose và acetate cần để tổng hợp lactose và bơ; vàkhoáng và vitamin phải có để giữ mức ổn định của sữa. 5.2. ăng suất và thành phần sữa N ăng suất sữa của gia súc phụ thuộc vào loài, cá thể, chu kỳ tiết sữa và cung cấp dinhdưỡng. Ví dụ, bò đẻ lứa thứ 2 trở đi có năng suất sữa cao hơn bò đẻ lứa đầu. N ăng suất sữa ởbò gia tăng sau khi đẻ đến 35 ngày và sau đó giảm xuống 2.5% mỗi tuần cho đến cuối kỳ chosữa. Có một số trường hợp riêng biệt, năng suất sữa bò sẽ gia tăng rất nhanh và cũng giảm rấtnhanh. N ói chung năng suất sữa của một số giống bò châu Âu như sau (Bảng 11.14).Bảng 11.14. N ăng suất sữa của một số giống bò sữa (Dairy- Fact & Figures,1985)Giống Sản lượng sữa trung bình (kg/chu kỳ) Holstein 6252 Friesian 5593 Ayrshire 5043 Guernsey 4022 Jersey 3849 127
  • 128. Thành phần chất dinh dưỡng trong sữa bò cũng thay đổi tùy theo giống bò và giữa các cá thểbò (Bảng 11.15). 5.3. hu cầu dinh dưỡng cho bò sữa N hu cầu dinh dưỡng cho gia súc tiết sữa nói chung, bò tiết sữa nói riêng bằng tổng nhucầu duy trì và nhu cầu tạo sữa. N hu cầu dinh dưỡng cho tạo sữa phụ thuộc vào số lượng vàthành phần sữa sản xuất ra.Bảng 11.15. Thành phần chất dinh dưỡng trong sữa của các giống bò sữa (g/kg) (Rook, 1961) Giống bò Ayrshire Friesian Guerney ShorthornMỡ 35,7-38,7 33,2- 37,2 43,1- 49,0 33,7- 38,1Chất rắn không 86,5- 89,4 84,0- 87,5 88,2- 93,0 85,7- 98,9mỡLactose 43,7- 46,8 43,0- 46,0 45,7- 47,3 43,8- 45,9Protein 33,0- 34,7 32,0- 34,4 33,9- 37,3 31,6- 34,2N ăng lượng 3,13 3,12 3,45 -(MJ/kg) hu cầu năng lượng: Phương pháp nhân tố. Phương pháp này bao gồm tính trực tiếp từ mỡ sữa và từ nănglượng thô. Tính trực tiếp từ hàm lượng mỡ sữa: Theo ARC (1980), phương trình tính giá trị năng lượng của sữa như sau:EV1 ( M J/kg) = 1,509 + 0,0406F; (1) Trong đó EV1: Giá trị năng lượng thô cuả sữa; F là hàm lượng mỡ sữa (g/kg). Đểchính xác hơn, hàm lượng chất rắn không chứa mỡ (SN F) được đưa vào phương trình để tính: EV1 (M J/kg) = 0,0386F + 0,0206SN F - 0,2353 (2) Tính từ năng lượng thô của sữa: Căn cứ vào nhiệt lượng thô của sữa để tính nhu cầu nhiệt năng thuần (tích của nănglượng sữa và sản lượng sữa/ngày) tích lũy trong sữa. N ăng lượng thô của sữa (Bảng 11.15)của các giống bò rất ít biến động, có giá trị trung bình là 3,14 M J/kg.Hiệu quả sử dụng năng lượng tạo sữa: Forbes, Fries và Kellner đã tìm ra hiệu năng sử dụng nhiệt năng trao đổi để sản xuấtsữa ( k1) là 0.7 hay 70%. Hiện nay, giá trị này biến động 0,5-0,81 nhưng tập trung 0,6-0,65.Van Es (Hà Lan) giả thiết rằng hiệu quả sử dụng M E cho tạo sữa liên quan khả năng đồng hoánăng lượng khNu phần (qm = M E/GE). Tương quan này trình bày trên các phương trình: kl = 0,385 + 0,38 qm (Hà Lan) kl = 0,466 + 0,28qm (Mỹ) kl = 0,42 + 0,35qm (Anh) Vì vậy, nhu cầu năng lượng trao đổi (Em ) cho 1 kg sữa là (tính theo Anh): EVl /kl = 3,14/(0,42 + 0,35qm ); (3) Giá trị trung bình qm = 0,6. N ếu trong 1 kg sữa có 40 g mỡ, 90 g chất đặc không mỡthì nhu cầu năng lượng để tạo 1 kg sữa là 5,02 M J M E (áp dụng phương trình 2 và 3). Tuy nhiên, hiệu quả sử dụng năng lượng tạo sữa còn chịu ảnh hưởng của các yếu tốnhư tỉ lệ axit acetic trên axit béo bay hơi sản sinh trong cỏ từ 0,5 - 0,6. N ếu tỉ lệ axit axeticvượt tỉ lệ này thì hiệu năng sử dụng năng lượng trao đổi cho sản xuất sữa ít hơn 0,7. Dườngnhư tỉ lệ axit axetic thấp hơn 0,5, không đủ các axit béo có chuổi C ngắn và trung bình để bòcó thể tổng hợp mỡ sữa. 128
  • 129. Phương trình phỏng định. N goài ra có thể sử dụng các thành phần của quy trình phântích phỏng định để xác định nhu cầu năng lượng thô cho sản xuất sữa.GE (MJ/kg) = 0,0226 CP + 0,0407EE + 0,0192CF + 0,0177 N FETrong đó CP, CF, EE và N FE là protein thô, xơ thô, mỡ thô và dẫn suất không đạm tính bằngg/kg. hu cầu protein: Phương pháp nhân tố. Thí nghiệm xác định nhu cầu protein sản xuất sữa bò người tacăn cứ những thành phần như sau: - N hu cầu protein cho duy trì = 2,19 g protein thuần/kg W0,75 - Phần protein của sữa (g/kg) x 0,95 trên 1 kg sữa sản xuất ra. Hệ số 0,95 là lượng Nthực cần để tạo sữa và 5% còn lại coi như thải ra - Phần mất mát trong quá trình dị hoá của cơ thể như mất do lông, vNy = 0,1125 gprotein thuần/kg W0,75 - Phần thay đổi khối lượng, mỗi kg tăng trọng cần 138 g protein (= 150/1,09). Cứ tăng1 kg khối lượng rỗng (không có phủ tạng) thì có 150 g protein và yếu tố chuyển đổi là 1,09 N hư vậy nhu cầu protein cho sữa (CPl) sẽ là: CPl = 2,19W0,75 + 0,95 CP + 0,1125W0,75 + 150G; Trong đó, CPl tính bằng g; CP là tổng lượng protein trong sữa, bằng hàm lượng proteintrong sữa x sản lượng sữa/ngày; G: tăng trọng (kg). Phương pháp nuôi dưỡng. N uôi gia súc bởi khNu phần nhiều mức protein. Xác địnhnăng suất sữa, lượng protein hấp thu và tính hiệu quả sử dụng để xác định nhu cầu protein.Protein hấp thu tối thiểu cho năng suất sữa tối đa. hu cầu khoáng: Bò sữa cần 1,08 g Ca và 0,90 g P/kg sữa sản xuất ra và nhu cầu này tương đối ổn địnhdo tác động điều hòa của hormon. N ghiên cứu dinh dưỡng cho biết: cho bò ăn 2 g Ca và 1,4 gP /kg sữa sản xuất bổ sung cho nhu cầu duy trì là đủ đảm bảo nhu cầu sản xuất sữa. Hiệu quảsử dụng của Ca để sản xuất sữa là 54% và P là 64%. Vậy với mức cho ăn 25-28 g Ca và 25 gP/ngày là đủ đối với một bò sữa sản xuất 5.000 kg sữa mỗi năm. hu cầu vitamin: Vitamin trong thức ăn đảm bảo các hoạt động sản xuất sữa và thành phần vitamin củasữa. N ói chung, nếu đủ vitamin cho duy trì, tăng trưởng và sinh sản thì không cần thêm chonhu cầu sản xuất sữa. Sữa có khoảng 1.600 IU vitamin A/mỗi kg. N goài vitamin A, sữa cònchứa β-cardene có màu vàng, do đó sữa có màu kem. Hàm lượng vitamin A trong sữa thay đổivà nhạy cảm đối với thay đổi của thức ăn dù rằng chỉ có 3% vitamin A của thức ăn vào sữa.Vì thế bò ăn cỏ tươi thì sữa có màu vàng tốt, nếu bò ăn cỏ già, cỏ khô thì màu sữa sẽ nhạt.Cho bò ăn hỗn hợp bổ sung vitamin A có dư trong khNu phần làm tăng hàm lượng vitamin Atrong sữa lên gấp 20 lần mà không làm đổi thành phần của sữa. Bê không tích lũy vitamin Acho nên ta phải cho bò mẹ ăn nhiều vitamin A của sữa. Bò sữa cũng cần vitamin D và nếu không cho bò ăn vitamin D và không cho ra nắngthì có triệu chứng thiếu. N gười ta chưa xác định được nhu cầu vitamin D và liên quan đếnchứng sốt sữa của bò. Chứng sốt sữa có thể điều trị khỏi bằng vitamin D với liều cao 30 triệuIU/ngày trong 3-7 ngày trước khi đẻ và một ngày sau đẻ. 5.4. hu cầu cho lợn nái nuôi con Đặc điểm. Lợn nái nuôi con kéo dài 3 đến 6 tuần (có khi 7 tuần). Ở Việt N am, thờigian cai sữa bình quân của lợn con là 45 ngày tuổi. N ăng suất sữa tối đa vào khoảng tuần tiếtsữa thứ 4 và giảm dần (Bảng 11.16). N ăng suất sữa còn phụ thuộc giống, tuổi và số con trênổ. N ăng suất tăng cùng số con trên ổ tăng, mặc dù có thể năng suất sữa tính cho một con lợn 129
  • 130. con giảm. N ăng suất sữa của lợn mẹ nặng cân cao hơn lợn có khối lượng thấp. N ăng suất sữa(Y) của lợn nái có thể ước tính theo công thức: Y (kg/ngày) = a x e-ct x u Trong đó, a là vô hướng, t là ngày tiết sữa, u = e-(G - B1t) và được xem là mức thành thụccủa tuyến vú tại thời điểm đẻ và e-ct là tốc độ giảm khả năng tiết sữa.Bảng 11.16. Sự thay đổi của năng suất và thành phần sữa lợn trong suốt thời kỳ tiết sữa(Elsley, 1970) Tuần 1 2 3 4 5 6 7 8N ăng suất (kg/ngày) 5,10 6,51 7,12 7,18 6,95 6,59 5,70 4,89M ỡ (g/kg) 82,6 83,2 88,4 85,8 83,3 75,2 73,6 73,1Protein (g/kg) 57,6 54,0 53,1 55,0 59,2 62,3 68,3 73,4Lactose (g/kg) 49,9 51,5 50,8 50,8 49,0 48,6 47,5 45,6Khoáng (g/kg) 7,7 7,7 7,9 8,3 9,1 9,6 10,3 10.9Ví dụ, ước tính năng suất sữa khi a = 18 và 24, c = 0,025, G = 0,5 và B1 = 0,1 như sau: N gày tiết sữa a 7 14 21 28 18 6,8 8,4 8,7 8,1 24 9,1 11,3 11,6 10,8 hu cầu năng lượng. Xác định bằng phương pháp nhân tố. N hu cầu năng lượng cholợn nái nuôi con bằng nhu cầu duy trì cộng nhu cầu tiết sữa và trừ đi (có thể) lượng nănglượng sản sinh do dị hóa trong cơ thể. N hu cầu duy trì (N Em ) được tính theo công thức: N Em = 0,439W0.75 M J N hu cầu cho tiết sữa bằng giá trị năng lượng thô của sữa nhân với năng suất sữa. Giátrị năng lượng thô trung bình của sữa lợn là 5,2 M J/kg. Hiệu quả sử dụng năng lượng trao đổiđể tạo sữa là 0,65 và như vậy, nhu cầu để tạo 1 kg sữa là 8 M J M E (= 5,2/0,65). Dị hóa. M ô cơ thể dị hóa để tạo năng lượng cho sự hình thành sữa giả sử là 0,85 củamỡ và vì vậy năng lượng thô hình thành là 39,4 x 0,85 = 33,5 M J/kg. Hiệu quả chuyển hóanăng lượng thô cho sữa là 0,85. VI. HU CẦU CỦA GIA CẦM ĐẺ TRỨ G 6.1. Đặc điểm của gia cầm đẻ trứng ăng suất và sản lượng trứng. Sản lượng trứng phụ thuộc vào giống gia cầm, chu kỳsinh sản và dinh dưỡng. Gà đẻ nhiều hơn vịt và ngỗng. Gà chuyên dụng trứng cho sản lượngtrứng cao hơn kiêm dụng hoặc chuyên thịt.Chu kỳ đẻ của gia cầm chia 3 giai đoạn: Giai đoạn 1 từ 20-25 tuần tuổi: trong giai đoạn này tỷ lệ đẻ thấp Giai đoạn 2 từ 26-45 tuần tuổi: tỷ lệ đẻ cao, bình quân đạt 70-80% Giai đoạn 3 sau 45 tuần tuổi: tỷ lệ đẻ giảm dần và loại thải gà Hiện nay, gà đẻ chuyên dụng cho 250 quả/năm tức là 0,7 quả/ngày. Khối lượng trứngtăng dần từ giai đoạn 1 và giảm vào cuối giai đoạn 3. Thành phần hóa học của trứng. Trứng chứa 66,8% nước, 11% CP, 10 EE và 10,7%khoáng. Trứng chứa đầy đủ các axit amin thiết yếu và với tỷ lệ cân đối. Trứng còn chứa hầuhết các chất khoáng mà gia súc và con người cần (Bảng 11.17). Thành phần hoá học trứng ít 130
  • 131. khi thay đổi. Tuy nhiên, tỷ lệ giưã các phần của trứng (võ, lòng đỏ, lòng trắng) thay đổi doảnh hưởng của cung cấp dinh dưỡng. Tăng trọng của gà mái. Trong thời kỳ đẻ gia cầm mái tăng lên về khối lượng. Giaiđoạn 1, gia cầm tăng trọng, chủ yếu tích lũy protein trong các mô cơ và tế bào trứng. Giaiđoạn 2, khối lượng gia cầm khá ổn định và giai đoạn 3, gia cầm tích luỹ mỡ.Bảng 11.17. Thành phần hóa học của trứng gà Cho 1 kg Cho 1 qủa, trọng Tỷ lệ phần ăn được trứng lượng 57 gChất dinh dưỡng, g: N ước 668 38,1 1.00 Protein 118 6,7 0.97 Lipit 100 5,7 0.99 Hydratcabon 8 0,5 1.00 Khoáng tống số 107 6,1 0.04Axit amin, g: Arginine 7,2 0,41 0.97 Histidine 2,6 0,15 Cho Isoleucine 6,4 0,36 tất Leucine 10,1 0,57 cả Lysine 7,9 0,45 các M ethionine 4,0 0,23 aminô Phenilalanine 6,0 0,34 axit Threonine 5,5 0,31 Tryptophan 2,2 0,13 Valine 7,6 0,44Đa khoáng, g: Ca 37,3 2,13 0,01 P 2,3 0,13 0,85 Na 1,2 0,066 1.00 K 1,3 0,075 1.00 Mg 0,8 0,046 0,58Vi khoáng, mg: Cu 5,0 0,3 1.00 I 0,3 0,02 Fe 33 1,9 Mn 0,3 0,02 Zn 16 1,0 Se 5,0 0,2N ăng lượng, M J 0,375 6.2. hu cầu dinh dưỡng hu cầu năng lượng: Phương pháp nhân tố. Xác định nhu cầu năng lượng (Eeg)của gia cầm đẻ căn cứ vàonăng lượng duy trì (N Em ), năng lượng tạo trứng (N Ee ), sản lượng trứng (EP) và hiệu suất sửdụng N E cho duy trì và tạo trứng (km ) và năng lượng cho tăng trọng (M Eg). Công thức xácđịnh như sau: Eeg = N Em /km + N Ee x EP/km + M Eg (MJ M E)Trong trường hợp này, hiệu quả sử dụng năng lượng cho duy trì và tạo trứng là như nhau. N hucầu cho duy trì 0,36 M J/W0,75; năng lượng trung bình của 1 quả trứng là 0,375 M J. 131
  • 132. Ví dụ, giả sử 1 gà mái đẻ nặng 2 kg, đẻ 0,7 quả trứng 1 ngày và km = 0,8 thì nhu cầu nănglượng sẽ là: Eeg = 0,6/0,8 + 0,7 x 0,375/0,8 + 0 = 1,08 M J M E/ngày. Phương pháp phương trình tương quan. Tương quan giữa M E ăn vào (M Ei), khốilượng cơ thể (W), thay đổi khối lượng và sản lượng trứng, và nhiệt độ chuồng nuôi (T, độ C).N hu cầu duy trì tính theo công thức N CDT = W(170 - (2,2 x T)) (kcal M E). N ăng lượng chotạo trứng như sau: 1 g trứng cần 8,4 kJ M E hoặc 2 kcal M E và năng lượng cho tăng trọng là14 kJ M E/1 g tăng trọng hoặc 5 kcal M E. Ví dụ, 1 gà mái nặng 1,5 kg, tăng trọng 3 g/ngày đẻ 1 trứng nặng 48 g sống trong nhiệtđộ 250C thì nhu cầu năng lượng sẽ là: 1,5(170-(2,2x25)) + 5 x 3 + 48 x 2 = 283,5 kcal M Ehoặc khoảng 1,19 M J M E. Thực tế, gia cầm rất mẫn cảm với thay đổi năng lượng của khNu phần và tự điều chỉnhnăng lượng ăn vào cho phù hợp. N ên thường gọi là gà ăn "calorie". KhNu phần gà đẻ thườngchứa 11,5-13,5 M J M E/kg. hu cầu protein và axit amin: Phương pháp nhân tố. Căn cứ nhu cầu duy trì (Prm ), nhu cầu tăng trọng (Prg), nhu cầutạo trứng (Pre ) và hiệu quả sử dụng protein thô của thức ăn (HQSD). Hiệu quả sử dụng proteinlà tỷ số giữa protein tích lũy và protein thô ăn vào. Công thức tổng quát xác định nhu cầuprotein cho gia cầm đẻ trứng như sau:Pre = Prm /HQSD + Prg/HQSD + Pre /HQSD (g protein thô) N hu cầu protein xác định theo phương pháp nhân tố cụ thể như sau (Bảng 11.18).Bảng 11.18. N hu cầu protein của gà đẻ trong chu kỳ sinh sản N hu cầu protein, g/con/ngày Giai đoạn 1 Giai đoạn 2 Giai đoạn 3 Duy trì 3 3 3 Tăng trọng 1,2 0 0 Phát triển lông 0,4 0,1 0,1 Tạo 1 quả trứng 5,6 6 5,3 Tổng số 10,2 9,1 8,4 HQSD protein, % 55 55 55N goài ra, nhu cầu protein còn được xác định bằng phương pháp nuôi dưỡng. hu cầu axit amin. N hu cầu protein thường liên quan với axit amin vì protein trứng rấthoàn thiện và hiệu quả sử dụng axit amin là 0,83. Trong số các axit amin thiết yếu thì lysinđược coi là axit amin quan trọng nhất vì vậy nhu cầu các axit amin khác đều được xác địnhqua lysin. N hu cầu lysin (L) của gia cầm đẻ trứng được tính qua công thức: L = 9,5EP + 60W Trong đó, L tính bằng mg/ngày; EP là sản lượng trứng (g/ngày) và W là khối lượng cơthể gà mẹ (kg); và 60W được coi là nhu cầu Lysin cho duy trì. Cách tính tương tự cũng được áp dụng đối với methionin, tryptophan và isoleuxin. Vídụ, gà mái có trọng lượng 2 kg với sản lượng trứng 40 g/ngày thì cần 500 mg lysin (= 9,5x40+ 60x2). 132
  • 133. Bảng 11.19. N hu cầu dinh dưỡng cho gia cầm giống (theo khô không khí) Gà đẻ Gà mái giống Gà Tây giốngN ăng lượng trao đổi, M J/kg 11,1 11,1 11,3Protein thô, g/kg 160 160 160Aminô axit, g/kg Lys 7,3 7,3 7,5 M et + Sys 5,5 4,6 5,5 Tryp 1,4 1,4 1,7 Isoleu 5,3 5,3 5,5Đa khoáng, g/kg Ca 35 33 30 P 5 5 5 Mg 0,3 0,3 0,3 Na 1,5 1,5 1,75Vi khoáng, mg/kg Cu 3,5 3,5 3,5 I 0,4 0,4 0,4 Fe 80 80 80 Mn 100 100 100 Zn 50 50 50Vitamin 1,3 K - 4 Thiamin 4 4 Riboflavin 10 hu cầu khoáng: Khoáng rất cần cho gia cầm đẻ nên nhu cầu thường rất cao. Canxi cao hơn 2-3 lầnbình thường và nhu cầu tối thiểu là 3 g/ngày. Trong thực tế, khi cung cấp dưới 3,8 g Ca/ngàythì độ dày võ trứng không đạt được tối đa. Khó xác định nhu cầu P vì nó liên quan đến P-phytat vì vậy nhu cầu P thường biểu thịqua P không ở dạng phytin hoặc P vô cơ. Gia cầm đẻ trứng cũng rất cần những khoáng khácnhư N a, Clo, Fe, I, M n và Zn. Ví dụ, nhu cầu N aCl là 3,8 g/kg thức ăn, thừa dễ gây ngộ độc.Kẽm cũng rất quan trọng và thiếu Zn giảm sản lượng trứng và tỷ lệ ấp nở, gà con nở ra yếu vàtỷ lệ chết cao. hu cầu vitamin: N hu cầu một số vitamin cho gia cầm đẻ còn chưa biết rõ. Vitamin nhóm B ảnh hưởngđến tỷ lệ ấp nỡ hơn là sản lượng trứng, còn vitamin A và D thì khác. Cung cấp vitamin D quaD 3 có hiệu quả hơn D2 10 lần. Tóm lại, gia cầm đẻ trứng cần cung cấp đầy đủ protein và protein có chất lượng cao,cần các chất khoáng quan trọng như Ca và P, và một vài vitamin (Bảng 11.19). 133
  • 134. CHƯƠ G XII THU HẬ THỨC Ă I. CÁC KHÁI IỆM 1.1. Thu nhận thức ăn Trong chương trước, chúng ta quan tâm đến nhu cầu năng lượng và các chất dinhdưỡng cho gia súc ở trạng thái duy trì và sản xuất. M ột yếu tố khác khá quan trọng nhưngchưa được đề cập, đó là khối lượng thức ăn mà vật nuôi có thể ăn được trong môt thời giannhất định có ảnh hưởng đến sức sản xuất của chúng. Khối lượng thức ăn mà gia súc ăn được trong một ngày đêm gọi là lượng thức ăn thunhận hay là lượng ăn vào (V oluntary Intake of Food), thường được tính theo lượng vật chấtkhô. N guyên tắc chung, gia súc ăn nhiều thức ăn thì cho tăng trọng cao hoặc cho nhiều sảnphNm. Hiệu quả sản xuất của gia súc phụ thuộc nhiều vào lượng ăn vào vì tăng lượng ăn vàothì chi phí cho duy trì giảm theo tỷ lệ tương ứng. Tuy nhiên, có một số ngoại lệ như đối vớimột số giống lợn nhiều nạc, lượng ăn vào quá nhiều dẫn đến tỷ lệ mỡ cao trong thân thịt, điềuđó người tiêu thụ không chấp nhận và như vậy thì không kinh tế chút nào. 1.2. Điều chỉnh lượng ăn vào Ăn là tập hợp của nhiều động tác bao gồm việc tìm kiếm thức ăn, nhận dạng và vậnđộng về phía thức ăn, quan sát cảm quang thức ăn, bắt đầu lấy thức ăn và đưa thức ăn vàomiệng. Trong đoạn đầu của đường tiêu hóa, thức ăn được tiêu hóa và các chất dinh dưỡng sẽđược hấp thu và trao đổi trong cơ thể. Tất cả những hoạt động nói trên có thể ảnh hưởng đếnlượng ăn vào trong một thời gian ngắn. N hư vậy, xuất hiện quá trình điều chỉnh của gia súc đối với lượng ăn vào. Quá trìnhđiều chỉnh xảy ra tức thì gọi là điều chỉnh ngắn hạn, còn điều chỉnh kéo dài gọi là điều chỉnhdài hạn. Điều chỉnh ngắn hạn liên quan đến sự bắt đầu và kết thúc từng bữa ăn, còn dài hạn làliên quan đến duy trì cân bằng năng lượng của cơ thể. M ặc dù hệ thống điều chỉnh lượng ănvào giống nhau đối với các loại gia súc nhưng cũng có những khác nhau quan trọng giữa cácgiống (phụ thuộc vào cấu tạo, chức năng đuờng tiêu hóa). Điều chỉnh lượng ăn vào của gia súc có 3 nhóm yếu tố: Trao đổi chất, hệ thống tiêuhóa và yếu tố bên ngoài. Ở nhóm trao đổi chất, hàm lượng các chất dinh dưỡng, chất trao đổihoặc hóc-môn có thể kích thích hệ thần kinh gây cho gia súc bắt đầu ăn hoặc ngừng ăn. Ởnhóm hệ thống tiêu hóa, lượng các chất tiêu hóa có thể xác định gia súc ăn nhiều hay không.Cuối cùng, các ảnh hưởng bên ngoài như là biến động thời tiết, khí hậu... N ói chung, lượng ăn vào được điều chỉnh bởi một loạt các tín hiệu từ đường tiêu hóa,gan và các cơ quan khác để đáp ứng lại sự có mặt của các chất dinh dưỡng. Toàn bộ quá trìnhnày có thể trình bày ở sơ đồ 12.1. Tóm tắt, gia súc chọn thức ăn thông qua cảm quan, mùi vàquyết đinh ăn hay không. Ở miệng, thức ăn có thể được nuốt hay không dựa vào vị và kết cấucủa nó. Sau khi nuốt xong, gia súc phải tiến hành quá trình tiêu hóa, hấp thu và trao đổi, nếuthức ăn quá độc thì thức ăn có thể nhả ra. Sau khi hấp thu, hầu hết các chất dinh dưỡng đi vàogan và tham gia chu trình chuyển hóa chung. Trong dạ dày, ruột và gan có hàng loạt chất nhậncảm thông tin về thể tích, pH, độ thNm thấu và nồng độ các loại chất hóa học có trong dưỡngchấp và đưa đến trung khu thần kinh (TKTK). Ở chu trình chuyển hóa chung, các chất traođổi (M etabolite) được tham gia các hoạt động trao đổi chất và nếu có bất cứ sự mất cân đốinào xảy ra thì thông tin đều được đưa đến trung khu nhận cảm thức ăn để lần sau gia súc cósự chọn lựa trở lại loại thức ăn đó. 134
  • 135. Sơ đồ 12.1. Cơ chế tiếp nhận thức ăn (Blundell vµ Halford, 1994). II. LƯỢ G Ă VÀO CỦA GIA S ÚC DẠ DÀY ĐƠ 2.1. Trung tâm điều khiển Ăn của gia cầm và động vật có vú được điều chỉnh bởi hệ thần kinh ở bán cầu đại não(Hypothalamus). Giả thuyết trước đây cho rằng có 2 trung tâm hoạt động. Trung tâm thứ nhấtlà ăn (Laterral hypothalamus) bắt gia súc ăn cho đến khi trung tâm thứ hai (Ventromedialhypotalamus) gây ức chế. Trung tâm này nhận tín hiệu của cơ thể do có thức ăn ăn vào. Điềuđơn giản là gia súc cứ ăn cho đến khi trung tâm chán ăn hoạt động gây ức chế trung tâm ăn.Điều cần nói thêm là, trước đây hypothalamus đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnhlượng ăn vào, nhưng hiện nay có thêm những vùng khác của hệ thần kinh trung ương thamgia hoạt động này.Điều khiển ngắn hạn Thuyết điều hóa (Chemostatic). Sự hấp thu dinh dưỡng từ đường tiêu hóa và sự cómặt chất dinh dưỡng trong máu đã tạo ra tín hiệu tác động đến trung tâm chán ăn ởHypothalamus. Các chất dinh dưỡng trong máu gây ra tín hiệu trên là glucose, axit béo tự do,peptit, axit amin, vitamin và khoáng. Trong số đó, glucose (thuyết Glucose) gây tín hiệu mạnhnhất. Hiện nay biết thêm rằng, một lượng nhỏ insulin - thấp hơn glucoz máu, cũng có thể làmgia súc cảm thấy đói, và rằng mức glucose máu tăng sau khi ăn và giảm dần. Giả định làhypothalamus có chứa chất “Glucoreceptor” rất nhạy cảm với glucoz máu, và sau khi ănglucose máu tăng làm “Glucoreceptor” ngăn không cho gia súc ăn nữa. Hiện nay, nhiều giảthuyết cho rằng chênh lệch giữa mức glucose trong máu động và tỉnh mạch động vật có vú làtín hiệu ảnh hưởng đến lượng ăn vào nhiều hơn là bản thân mức glucose máu. M ột chất trao đổi trung gian khác đóng vai trò quan trọng là một loại peptit -Cholecystokinin (CCK), được coi là một hocmôn. CCK có trong não và được tiết ra trongđường tiêu hóa khi các sản phNm tiêu hóa như axit amin và axit béo vào tá tràng. Ở nhiều loạiđộng vật, CCK làm giảm lượng ăn vào. Điều chỉnh ngắn hạn lượng ăn vào ở gia cầm dường như không phải do glucoz máuhoặc mức dinh dưỡng mà do các tính hiệu nhận trực tiếp từ diều. Thuyết điều nhiệt (Thermostatic). Thuyết này cho rằng ăn để giữ ấm và ngừng ăn đểngăn cản việc tăng nhiệt. N hiệt được sinh ra trong quá trình tiêu hóa và trao đổi thức ăn và cóthể rằng năng lượng nhiệt (Heat Increment - HI) là một tín hiệu được sử dụng để điều chỉnhlượng ăn vào. Điều này do chất nhận cảm nhiệt (Thermor-receptor) có ở Hypothalamus và ởda rất nhạy cảm với sự thay đổi nhiệt. M ột bằng chứng cho giả thuyết này là khi quan sátlượng ăn vào ở môi trường nóng (mùa hè) thấy thấp hơn môi trường lạnh (mùa đông). 135
  • 136. Trong thực tế cũng thấy rõ điều này, cho lợn uống nước lạnh khi ăn thì lượng ăn vàocao hơn uống nước bình thường.Điều khiển dài hạn Có giả thuyết cho rằng có thể là sự tích lũy mỡ (fat deposition) trong cơ thể ảnh hưởngđến lượng ăn vào. N ghiên cứu trên gia cầm đã ủng hộ giả thuyết này (giả thuyết lipostatic). Vídụ, khi ép một gà trống thiến ăn gấp đôi lượng thức ăn hàng ngày dẫn đến tích mỡ trong bụngvà gan. N gừng ăn 6-10 ngày và rồi cho ăn lại bình thường thì thấy lượng ăn vào rất thấp. Kếtquả là gà bị giảm trọng lượng khi ngừng ăn và hàm lượng mỡ trong các mô giảm đến mứcbình thường sau 23 ngày. Cơ chế nhận tính hiệu lipostatic của Hypothalamus chưa biết rõ, cóthể có sự tham gia của steroit tự nhiên. Ở lợn, cơ chế phản hồi của mỡ dự trữ cơ thể đến trung tâm điều chỉnh ăn không nhạycảm như ở gia cầm và gia súc khác. Tính nhạy cảm có thể tăng thông qua chọn lọc di truyềncho tính trạng tăng trọng bỏ qua mỡ thịt xẽ. N hững năm gần đây, người ta tìm thấy trong mỡ lợn một loại hocmôn Lepten gây ứcchế ăn tức là làm giảm lượng ăn vào. Tuy nhiên, chưa có cơ chế thật rõ ràng. 2.2. Quan sát cảm quang (S ensory appriasal) N hìn, ngửi, liếm và nếm đóng vai trò quan trọng trong việc kích thích tính ngon miệngở người và ảnh hưởng đến lượng ăn vào trong mỗi bữa ăn. Gia súc cũng có những cảm nhậnnhư vậy nhưng ở mức thấp hơn người. Thuật ngữ tính ngon miệng (Palatability) dùng để chỉ mức thức ăn có thể chọn và ănđược, nhưng tính ngon miệng và VIF không đồng nghĩa với nhau. Tính ngon miệng gồm chỉngửi, liếm và nếm. Hầu hết gia súc có thói quen ngửi để tìm và chọn thức ăn nhưng rất khóđể xác định tính cảm quang này. N hiều chất thơm như là lá thì là, cỏ ca-ri, rau thơm.. được bổsung vào thức ăn. Thực tế là mùi từ các chất này làm thêm hấp dẫn và gia súc ăn được nhiềuhơn. M ặc dù có thể tăng tạm thời VIF, nhưng chưa thấy ảnh hưởng lâu dài đến việc tăng VIF. Tương tự, nếm - hầu hết gia súc thích nếm - là cách chọn thức ăn trực tiếp. Lợn conthường thích dung dịch đường hơn là nước lã. Gia cầm cũng thích chọn dung dịch đườngnhưng không thích xylose và không ăn thức ăn có nồng độ muối cao vượt quá khả năng bàitiết của hệ thống bài tiết. N hiều nghiên cứu cho thấy có sự khác nhau giữa các cá thể về nếm,ví dụ cho các lợn con trong 1 ổ nếm dung dịch saccarin với nồng độ khác nhau kết quả là cócon thích uống nồng độ thấp nhưng có con thích nồng độ đường cao. N ếm là cảm quang quantrọng cho việc chọn lựa thức ăn của gia súc. 2.3. Các yếu tố sinh lý Thí nghiệm cổ điển của Adolph (1947) cho thấy, cho chuột ăn các khNu phần có lượngnăng lượng khác nhau, chúng tự điều chỉnh lượng ăn vào sao cho năng lượng ăn vào là khôngđổi. Thuật ngữ “động vật chỉ ăn đủ năng lượng - animals eat for calorie” ra đời và áp dụngcho cả gia cầm và gia súc dạ dày đơn. Kết quả thí nghiệm trên gà ăn khNu phần khác nhau vềnăng lượng trình bày ở bảng 12.1. KhNu phần 5 có năng lượng bằng khoảng một nữa khNu phần 1 (gốc), để đáp ứng sựthiếu hụt đó gà phải ăn tăng thêm 25% thức ăn nhưng tổng năng lượng ăn vào thấp hơn 29%.N ếu tăng năng lượng khNu phần bằng cách thêm mỡ thì cho kết quả ngược lại. Gà ăn ít,nhưng lượng thức ăn ăn vào giảm không đủ ngăn cản việc tăng năng lượng ăn vào. Sử dụngnguyên liệu dễ tiêu hóa để giảm năng lượng khNu phần thì việc điều chỉnh VIF có thể khônggiải quyết được do hạn chế của dung lượng đường tiêu hóa. Ở gia cầm, diều liên quan đếnlượng ăn vào, gia cầm cropectomized ăn it hơn bình thường khi thời gian ăn bị giới hạn. Đưathức ăn chậm tiêu hóa vào diều làm giảm lượng ăn vào. Ở động vật có vú, trong thực quản,dạ dày, tá tràng và ruột non có chất nhận cảm áp lực và trương phòng. Khi đầy thức ăn trong 136
  • 137. các phần đường tiêu hóa làm tăng hoạt động hệ thần kinh giao cảm và trung tâm chán ăn củaHypothalamus.Bảng 12.1. Ảnh hưởng việc giảm năng lượng trong khNu phần đến sinh trưởng, năng lượng vàlượng thức ăn ăn vào của gà KhNu phần số 1 2 3 4 5 ăng lượng kh u phần: N ăng lượng sản phNm, M J/kg 8.95 7.91 6.82 5.73 4.64 N ăng lượng trao đổi, M J/kg 13.18 11.59 10.21 8.91 7.45 N ăng lượng trao đổi (% so KP 1) 100 88 78 68 57Khả năng sản xuất của gà (% so KP 1): Tổng lượng ăn vào 100 101 113 117 125 N ăng lượng trao đổi ăn vào 100 90 88 80 71 Tăng trọng 100 99 102 98 98Lượng mỡ của thịt xẽ (% của VCK): Chỉ gà trống 26.8 23.2 21.1 18.1 16.1 guồn : Hill và Dansky, 1954. Quan hệ chung giữa nhu cầu năng lượng và lượng ăn vào như sau: N ăng lượng ăn vàorất khác nhau không trực tiếp tương quan đến trọng lượng sống nhưng tương quan với trọnglượng trao đổi (W.75) của gia súc. Sự khác nhau này còn phụ thuộc vào trạng thái sinh lý. Vídụ, tiết sữa làm tăng rõ rệt đến lượng ăn vào. Chuột tiết sữa ăn gấp gần 3 lần bình thường.Lợn nái trong thời gian mang thai ăn ít chừng nào thì giai đoạn tiết sữa ăn nhiều chừng đó.Thông tin về lượng ăn vào trong thời gian mang thai rất khác nhau, nhiều thông tin cho rằngtăng và có thông tin cho rằng không đổi hoặc tăng chút ít. Hoạt động nhiều cũng làm tăng lượng ăn vào, ví dụ ở chuột, lượng ăn vào quan hệtuyến tính với độ dài thời gian hoạt động. Tuy nhiên, it có thông tin trên gia súc về lĩnh vựcnày. 2.4. Thiếu chất dinh dưỡng Việc đồng hóa các chất dinh dưỡng của mô, cơ trong cơ thể phụ thuộc vào các hệthống enzym, co-enzym và sự thiếu hụt các axit amin thiết yếu, vitamin, khoáng làm ảnhhưởng đến lượng ăn vào. Ở gia cầm, thiếu trầm trọng axit amin làm giảm lượng ăn vào trongkhi đó thiếu vừa phải có ảnh hưởng rõ đến sinh trưởng và làm tăng lượng ăn vào. Khi nuôi gàđẻ khNu phần cao Ca (30 g/kg), lượng ăn vào trong những ngày tạo trứng cao hơn 25% ngàythường. Sự khác nhau này không xuất hiện khi khNu phần thấp Ca. Hiện tượng này gọi là “gàđẻ ăn Can-xi - Eat from Ca”. N goài ra, các yếu tố vi lượng như Co, Cu, Zn, M n và vitaminnhư retinol, E, B1, B12 cũng có ảnh hưởng đến lượng ăn vào. 2.5. Chọn lựa thức ăn Gia súc cần dinh dưỡng nhưng trong điều kiện tự nhiên, chúng phải đối mặt với việcchọn lựa các loại thức ăn, trong số các loại thức ăn hiện có thì một số loại không đảm bảo vềsự cân đối dinh dưỡng cho chúng. Chúng tự tìm và làm thỏa mãn nhu cầu dinh dưỡng củachúng. Chuột điều chỉnh lượng ăn vào một cách rất hợp lý và chúng tự làm thỏa mãn nhu cầunăng lượng, protêin và các dinh dưỡng khác. Trong các nghiên cứu trên động vật nuôi, giacầm được chú ý nhiều nhất và thấy rằng đối với gia cầm, tính ngon miệng với Ca, P, Zn,thiamin và các axit amin khác là rất đặc biệt. N gười ta đã ứng dụng vào thực tế nuôi dưỡng gia cầm là phối hợp khNu phần chứa hạtngũ cốc và thức ăn cân đối khác đảm bảo khNu phần chứa nhiều axit amin, vitamin và khoáng. 137
  • 138. KhNu phần gia cầm phải cân đối tỷ lệ năng lượng và protêin. Hệ thống chọn lựa thức ăn đãthành công trên gà Tây nuôi thịt và gà Tây đẻ trứng. Các hệ thống tương tự đã được áp dụngtrên gà broiler, gà đẻ, nhưng kết quả nghiên cứu mang lại có khác nhau. Gia cầm có hệ thốngkiểm soát khối lượng thức ăn phù hợp nhu cầu của chúng. Các yếu tố ảnh hưởng đến VIF nhưtrạng thái vật lý thức ăn và thành phần thức ăn cũng đã được nghiên cứu. N ăm 1915, Evvard (M ) cho biết lợn có khả năng chọn loại thức ăn phù hợp khi nuôibằng nhiều loại thức ăn cùng lúc, chúng có thể thay đổi thành phần các loại thức ăn chọn lựađể đảm bảo cân bằng protein và năng lượng. Lợn đòi hỏi thời gian để làm quen với đặc tínhcũng như dinh dưỡng thức ăn. N gày nay, thực nghiệm cũng cho thấy lợn có khả năng chọnlựa hàm lượng protein khNu phần phù hợp khi đưa ra hai loại khNu phần protein khác nhau(Bảng 12.2).Bảng 12.2. Sự chọn lựa khNu phần của lợn con trên hai khNu phần khác nhau về hàm lượngprotein (Kynazakis và CTV 1990) ,N hóm Hàm lượng protein (g/kg Lượng ăn vào Tỷ lệ giữa Hàm lượng thức ăn) (g/ngày) khNu phần 1 và protein của các 2 khNu phần (g/kg)1 125 174 1106 29:71 1602 125 213 1013 6:94 2083 125 267 1055 44:56 2044 174 213 1028 31:69 2025 174 267 1076 66:34 2056 213 267 1054 98:2 218 Số liệu bảng 12.2 cho thấy, khi nuôi lợn bằng hai khNu phần khác nhau về hàm lượngprotein từ 125 đến 267 gam thì 4 trong 6 nhóm lợn (từ nhóm 2 đến 5) có khả năng chọn lựa tỷlệ protein thích hợp để đảm bảo hàm lượng protein bình quân 200 gam/ kg. Lợn nhóm 1 vànhóm 6 đều đã chọn khNu phần quá thấp hoặc quá cao protein nên không có khả năng chọnlựa đúng. N hiều thí nghiệm tương tự cho thấy, khi tăng khối lượng sống thì nhu cầu proteingiảm, vì vậy, lợn chọn thức ăn có hàm lượng protein giảm dần. Hơn nữa, lợn có khả năng ditruyền cao về tích lũy nạc thì có khả năng chọn khNu phần protein cao. III. LƯỢ G Ă VÀO Ở GIA S ÚC HAI LẠI 3.1. Thuyết điều hóa, điều nhiệt và lipit Lượng glucose hấp thu qua đường tiêu hóa của nhai lại rất nhỏ và mức glucose máu cóliên quan không lớn đến tập tính nuôi dưỡng. Do đó, cơ chế điều hóa glucose đối với lượng ănvào không thích hợp đối với nhai lại. Cơ chế điều hóa có thể hợp lý hơn nếu điều hóa là baogồm sự tạo thành 3 axit béo bay hơi ở dạ cỏ: acetic, propionic và butyric trong quá trình tiêuhóa ở dạ cỏ thay vì glucose. Tiêm trực tiếp vào trong dạ cỏ acetate và propionate cho thấylượng ăn thức ăn tinh bị giảm và có giả thuyết cho là ở giữa dạ cỏ - tổ ong có chất nhận cảmacetate và propionate. Axit butyric kém hiệu quả hơn axêtat và propionat về việc làm giảmlượng tiếp nhận thức ăn. Butyrat qua trao đổi biến thành aceto-acetate và beta-hydroxybutyrat,như vậy dường như butyrat không phải là yếu tố quan trọng điều chỉnh tiếp nhận thức ăn. Gia súc nhai lại đáp ứng với môi trường giống như dạ dày đơn, nếu kéo dài thời giannóng thì giảm VIF, nếu lạnh thì ngược lại. M ặc dù quan hệ giữa VIF và nhiệt độ môi truờngđã được thiết lập, nhưng cũng rất khó nhìn nhận về liên quan ngắn hạn giữa tiếp nhận thức ănvà môi trường và tăng nhiệt trong từng bữa ăn có thể áp dụng trong trường hợp chỉ có nhai lại,ngay khi tăng tổng sản lượng nhiệt (HP) xuất hiện dần sau khi ngừng tiếp nhận thức ăn. 138
  • 139. Đủ bằng chứng để nói rằng độ béo làm giảm tiếp nhận thức ăn của bò. Điều này đượcgiải thích qua hướng cân bằng năng lượng, bò gầy có nhu cầu dinh dưỡng để tổng hợp mỡtrong khi đó bò béo không cần. Giả thuyết khác cho là bò rất béo, tích lũy mỡ trong khoangbụng có thể giảm khoảng trống mà dạ cỏ có thể phình to khi ăn no nên làm giảm VIF. 3.2. Cảm quang Cảm quang không không ảnh hưởng lớn đến toàn bộ tiến trình điều khiển tiếp nhậnthức ăn của nhai lại, nhưng quan trọng đối với thói quen gặm cỏ và ăn thức ăn. Bò và cừuthích ăn cỏ non, xanh hơn là già và khô và chúng thích lá hơn thân. hìn không thật quantrọng trong khi chăn thả, ví như gia súc chăn ở chổ tối và có thể ăn được ngay cả tối hoàntoàn. ngửi và nếm là thói quen của gia súc gặm cỏ. Chúng không chấp nhận cỏ trồng ở nơi cóphân của chính nó thải. Tính ngon miệng có thể không phải là yếu tố quan trọng để xác địnhkhả năng tiếp nhận cỏ có chất lượng tốt như cỏ khô, nhưng nó hạn chế tiếp nhận thức ăn chấtlượng kém như là rơm ngũ cốc. 3.3. Yếu tố vật lý Kích thước dạ cỏ-tổ ong. KhNu phần chứa thức ăn cồng kềnh, VIF bị hạn chế do trữlượng dạ cỏ - tổ ong và tỷ lệ biến mất (Rate of disappearance-RD) của chất tiêu hóa ở dạ cỏ-tổong. M ột số thí nghiệm cho thấy, khi lấy bớt cỏ đã nhai lại ra khỏi dạ cỏ- tổ ong qua lỗ dò thìVIF tăng. Tương tự, thêm chất tiêu hóa dưới dạng cỏ khô đã tiêu hóa vào dạ cỏ thì ngay lậptức giảm VIF. Thêm các loại thức ăn mịn như mạt cưa, polivinyl chlorit cũng làm giảm lượngtiếp nhận cỏ khô, như vậy kích thước dạ cỏ-tổ ong là yếu tố quan trọng điều chỉnh tiếp nhậnthức ăn. Thêm nước vào chất chứa dạ cỏ không ảnh hưởng đến tiếp nhận thức ăn của bò vàcừu trưởng thành, có thể do nước thoát khỏi dạ cỏ nhanh. N hưng nếu đặt cùng lượng nướcnhư vậy trong túi vào ở dạ cỏ thì làm giảm tiếp nhận thức ăn. Các chất nhận cảm áp lực có lẽtồn tại ở dạ cỏ-tổ ong hoạt động như là yếu tố hạn chế đối với thức ăn thô, nhưng kém quantrọng đối với thức ăn tinh. N hư vậy, tính hiệu cảm quang điều hóa đóng vai trò chính điềuchỉnh tiếp nhận thức ăn. Tỷ lệ tiêu hóa và tỷ lệ biến mất của thức ăn (RD). Tỷ lệ chuyển hóa các chất khỏi dạcỏ-tổ ong phụ thuộc trước hết tỷ lệ tiêu hóa và tỷ lệ tiêu hóa lại phụ thuộc vào thành phần vậtlý, hóa học của thức ăn. ThǮ