В. Г. Кос тен ко                         Ж и в ая к л е т к а                             гл а з а м и                    ...
Рецензенты: доктор химических наук, профессор Хими-                  ческого факультета ЛГУ Л. Л. Родина; доктор химически...
Предис ло вие                 Трудно найти столь же неразрешимую проблему, кото-             рая издавна привлекала и прод...
Предисловие             закон, который направлял бы эволюцию химических веществ             в сторону самопроизвольного об...
Предисловие                 Эта проблема чрезвычайно сложная, и осветить все ее сто-             роны одному человеку прос...
Предисловие             го образования, каким является клетка, удастся изложить             просто и однозначно. В действи...
Предисловие             клетки при взаимодействии друг с другом способны менять             физико-химические параметры в ...
Предисловие             кам, синтезирующим физиологически активные соединения,             а также физикам, разрабатывающи...
Рецен зия                           На работ у В. Г. К ос тенко              « Ж и в а я к ле т к а гла з а м и х и м и к ...
В конечном счете автором постулировано представление             о целостной структуре клетки. Имеющиеся литературные     ...
О т зыв                            на книг у В. Г. Ко с тенко              « Ж и в а я к ле т к а гла з а м и х и м и к а ...
С самого начала автор внимательно изучал работы, опу-             бликованные и выполненные в те времена, когда экспери-  ...
Введение                 Прежде чем начать изложение материалов о живом веще-             стве, попробуем хотя бы поверхно...
Введение                Если рассматривать электрон как материальную частицу,             движущуюся по законам классическ...
Введение             ют и испускают электромагнитное излучение. Время жизни             атома водорода в возбужденном сост...
Введение             будет равен, естественно, единице, что соответствует вероят-             ности нахождения электрона, ...
Введение             товых состояниях, что для сложных атомов приводит к об-             разованию электронных оболочек, з...
Введение             электронная область. Два атома как бы связываются друг с             другом. На самом деле возникает ...
Введение             будет образована за счет перекрывания двух р-электронов.             Такая связь называется π-связью,...
Введение                Как видно из рисунка, четыре р-электрона бутадиена об-             разуют общее электронное облако...
Введение                Смещение электронных облаков к более электроотрица-             тельному атому (т. е. атому с боль...
Введение                При сближении молекул с атомами, имеющими такие             пары, с атомами молекул, имеющими вака...
Введение             Бутлерова, что черточка «—» между атомами означает ва-             лентную связь между ними, т. е. по...
Введение             (отталкивание) между атомами водорода столь ничтожно,             что говорить о преимуществе какой-т...
Введение             ко за счет поворота вокруг ординарных σ-связей. Переходы,             связанные с образованием и разр...
Введение                  Несколько иначе выглядит молекула аммиака. Здесь связи             азота с водородом направлены ...
Введение             превращении энергии не может не выполняться, так как речь             идет о выполнении всеобщего зак...
Введение             го процесса. Эта функция состояния получила название эн-             тропии. Наиболее просто суть это...
Введение             ингибиторов. Вант-Гофф в позапрошлом веке сформировал             эмпирическое правило, согласно кото...
Введение             где k — константа скорости; R — газовая постоянная; Т —             температура; Еа — энергия активац...
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Cell report
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×

Cell report

4,050

Published on

"Клетка с точки зрения химика-органика" - Кандидат хим. наук, Костенко В.Г. Общество православных врачей СПб www.opvspb.ru

Published in: Health & Medicine
0 Comments
0 Likes
Statistics
Notes
  • Be the first to comment

  • Be the first to like this

No Downloads
Views
Total Views
4,050
On Slideshare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
1
Actions
Shares
0
Downloads
14
Comments
0
Likes
0
Embeds 0
No embeds

No notes for slide

Cell report

  1. 1. В. Г. Кос тен ко Ж и в ая к л е т к а гл а з а м и х и м и к а-о р гани к а Санкт-Петербург 2009Живая клетка.indb 1 27.10.2009 11:40:00
  2. 2. Рецензенты: доктор химических наук, профессор Хими- ческого факультета ЛГУ Л. Л. Родина; доктор химических наук, профессор Химического факультета ЛГУ А. А. Белю- стин Костенко В. Г. Живая клетка глазами химика-органика. — СПб. — С. 376. Предлагаемая издательством книга канд. хим. наук В. Г. Костенко является плодом многолетних наблюдений и размышлений автора над сложнейшей проблемой: как по- строена и функционирует живая клетка. Решение этой про- блемы всегда было и остается важнейшей задачей иссле- дователей: биологов, химиков, физиков, медиков и других смежных специалистов. Опираясь на знания органической химии, проводя собственные эксперимены, используя науч- ные данные, полученые за последние 50–80 лет в рамках мо- лекулярной биологии, автор изложил свой взгляд на струк- туру и функциональное поведение живой клетки. Согласно взглядам автора, живая клетка не могла воз- никнуть в результате химической, а затем биологической эволюции. Физические и химические законы не обладают свойством «целесообразности», а значит «химическая эво- люция» невозможна. Остается только один вывод: живая клетка создана Творцом. © Костенко В. Г., 2009 г.Живая клетка.indb 2 27.10.2009 11:40:03
  3. 3. Предис ло вие Трудно найти столь же неразрешимую проблему, кото- рая издавна привлекала и продолжает привлекать внимание человечества, вызывая острейшие дискуссии, как проблема возникновения жизни. К вопросу, что такое жизнь и как она возникла, пытались подойти с двух противоположных по- зиций: на базе религии — идеализма и на базе материализ- ма — вначале примитивного, базирующегося на интуиции мыслителей (Аристотель и др.), а впоследствии прочно опи- рающегося на научные исследования. Что касается религии, то ее взгляды веками сохранялись и сохраняются практически в неизменном виде — признается роль Творца при возникновении жизни. Примитивный материализм возникновение жизни сводил вначале к самозарождению живых существ, а после того как Пастер [1] доказал несостоятельность этой идеи, стал опи- раться на идеи эволюционного развития как при возникнове- нии жизни, так и при ее совершенствовании. Вершиной этих идей следует признать теорию, созданную в XX в. Опариным с сотрудниками [2]. Суть этой теории заключается в том, что развитие мате- рии в целом основывается сначала на эволюции химических веществ, усложняющихся с образованием сравнительно крупных молекул, затем идет образование капель «коацерва- тов», окруженных мембраной, вернее пленкой, напоминаю- щей мембрану, и после этого эволюция приводит к образо- ванию живых систем, вновь эволюционирующих к сложным организмам, венцом которых является человек. Все эти построения, однако, мало обоснованы, особенно на первом «химическом» этапе, так как не известен ни один 3Живая клетка.indb 3 27.10.2009 11:40:03
  4. 4. Предисловие закон, который направлял бы эволюцию химических веществ в сторону самопроизвольного образования и накопления органических соединений, обладающих заранее заданными свойствами. Ни миллионы, ни миллиарды лет не обеспе- чили бы появление упорядоченных структур, имеющих все свойства живых организмов, способных к самовоспроизве- дению, обладали бы приспосабливаемостью к окружающей среде, раздражимостью, способностью перемещаться, воз- буждаться и т. д. Кроме того при отсутствии упорядоченных структур, которые способны к направленному метаболизму, процессы предполагаемой химической эволюции неизбежно должны были бы идти с нарушением фундаментальных зако- нов термодинамики, в частности ее второго начала. Не вдаваясь сейчас в детали предполагаемой эволюции, как химической, так и биологической, попробуем опреде- лить, что же такое живое вещество. Известное изречение Энгельса [3]: «Жизнь есть способ существования белковых тел», — отражало уровень знаний, присущих человечеству в середине XIX в. Сейчас стало ясно, что определение жизни как способа существования одного или нескольких химических соединений практически ничего не проясняет и не соответствует действительности. Для живой структуры важны нуклеиновые кислоты, вода, ионы металлов, витами- ны, гормоны — все сложно перечесть. А если все это есть — это уже живая структура? Вряд ли сейчас кто-то так думает. Чтобы понять, что же представляет собой живое вещество, нужно определить элементарную единицу живого. Несо- мненно, что такой элементарной единицей в мире живого является клетка. Естественно, что тогда необходимо понять принципы построения клеточных структур и их функцио- нирование, понять характер взаимодействия этих структур с окружающей средой. Нужно знать, как клетка сохраняет жи- вое состояние, какие силы удерживают ее в этом состоянии. Эти знания показывают, какой путь может привести к воз- никновению живых структур из неживого вещества. 4Живая клетка.indb 4 27.10.2009 11:40:03
  5. 5. Предисловие Эта проблема чрезвычайно сложная, и осветить все ее сто- роны одному человеку просто невозможно. Наукой накоплен необозримый фактический материал, но в этом материале то- нут общие закономерности поведения и построения живого. Однако, не поняв эти закономерности, не удастся решить мно- гие задачи, имеющие значение для медицины, фармакологии, сельского хозяйства, биологии в целом. Насколько возможно прояснить хотя бы крупицу этой проблемы, будет ясно после изложения моего скромного взгляда химика-органика. Как же будет построено изложение этого взгляда? По- видимому, ни в коем случае нельзя игнорировать теории и гипотезы, которые высказывались в те времена, когда экс- периментальные факты были получены с использованием еще слишком несовершенных методов. Дело в том, что чрез- вычайно большое количество экспериментальных фактов, часто противоречивых, осложняет их обобщение. В результа- те авторы ограничиваются либо констатацией своих наблю- дений, либо выдвигают спекулятивные гипотезы, которые запутывают понимание этой сложнейшей проблемы. Поста- раемся во всех случаях начинать изложение любого вопро- са, не опуская и не игнорируя наиболее важные воззрения и представления исследователей всех времен, в том числе и современных. После того как будет показано, что основой всего живого является клетка, перейдем к изложению материалов, проли- вающих свет на то, как она построена и каким образом это построение обеспечивает сохранение живого состояния в не- прерывно меняющейся окружающей среде. Думаю, что вряд ли нужно обосновывать тезис о чрезвычайной сложности объекта, именуемого клеткой. Всем известно, что одной из элементарных частиц окру- жающего нас мира является электрон. Но даже для его опи- сания пришлось привлекать теории, объясняющие поведение его и как частицы, и как волны. Поэтому мы не можем ожи- дать, что построение и поведение бесконечно более сложно- 5Живая клетка.indb 5 27.10.2009 11:40:03
  6. 6. Предисловие го образования, каким является клетка, удастся изложить просто и однозначно. В действительности мы столкнемся с большим числом гипотез и представлений, направленных на решение проблемы познания структуры и функций живой клетки. Начнем со знакомства с химической структурой белка в растворе и изменений этой структуры при агрегации. По- стараемся представить себе, как осуществляется белок–белок взаимодействие, какова роль низкомолекулярных веществ при образовании различного рода комплексов, обладаю- щих определенными функциональными свойствами. Слож- нее всего при этом уловить и объяснить разницу в поведе- нии функционирующих соединений и их комплексов in vitro и in vivo. К сожалению для того, чтобы изучить свойства какого-либо соединения, приходится клетку умертвлять, вы- делять его, очищать и в результате иметь дело с «мертвыми» молекулами, свойства которых не полностью совпадают со свойствами этих же молекул в составе тех или иных комплек- сов, органелл (компартментов) и в конечном счете живой клетке. Изложив взгляды, представления и результаты экспери- ментов в цитируемых работах, мы, в качестве обобщения, сформулируем постулаты, которые помогут нам подойти к основной задаче данного труда — построение качественной модели живой клетки. Как это ни прискорбно, далеко не всегда исследователи учитывают особенности поведения физиологически актив- ных соединений (ФАС), участвующих в построении клеточ- ных структур, в клетке и вне ее. По этой причине химические формулы, представленные в работе, изображены таким об- разом, чтобы в наибольшей степени отразить динамичность свойств ФАС. Мы не пользовались данными, демонстрирующими ве- личину дробных зарядов или остаточных валентностей ато- мов. Дело в том, что практически все органические молекулы 6Живая клетка.indb 6 27.10.2009 11:40:03
  7. 7. Предисловие клетки при взаимодействии друг с другом способны менять физико-химические параметры в доли секунды при смене их контактов друг с другом. В настоящее время общепринятым подходом к изучению обсуждаемого объекта является «молекулярный», несмотря на многочисленные заявления: «На молекулярном уровне жизни нет». Согласившись с последним утверждением, неиз- бежно приходим к выводу, что необходимо изменить обще- принятые представления и сосредоточить внимание на опи- сании модели, учитывающей целостность структуры живой клетки. К сожалению, практически все экспериментальные дан- ные получены в рамках «молекулярной биологии». Нам не оставалось ничего другого, кроме выбора литературного ма- териала, который позволял бы приблизиться к решению по- ставленной задачи. Нам надо решить, как строится структура, обладающая способностью целенаправленно функционировать, сохраняя заданное строение, при этом настраиваясь на непрерывно меняющиеся условия окружающей среды. Давно известно, что обсуждая любую точку зрения на специфику живого состояния, нельзя обходить вниманием проблему происхождения жизни. Подходы к решению дан- ной проблемы будут представлены в последней главе. Обсуждаемые темы могут вызвать неоднозначную реак- цию физиков, химиков и, конечно, биологов. Поэтому я буду очень благодарен всем, кто обратит внимание на данную ра- боту и выскажет конструктивные критические замечания. Очень важно определить, для какого рода специалистов данная работа может представлять интерес. Хотелось бы на- деяться, что она будет полезна тем, кто пытается решать про- блемы структурного и функционального состояния живой клетки. Это биологи, медики, растениеводы, а также специа- листы, интересующиеся происхождением и возникновением живой субстанции. Возможно, она будет интересна и хими- 7Живая клетка.indb 7 27.10.2009 11:40:03
  8. 8. Предисловие кам, синтезирующим физиологически активные соединения, а также физикам, разрабатывающим общую физическую и математическую модели живого состояния клетки. Выражаю глубокую благодарность всем, кто принял ак- тивное участие в подготовке данной монографии. Особая благодарность настоятелю храма Державной ико- ны Божией Матери, доктору медицинских наук, кандидату богословия протоирею Сергию (Филимонову), длительное время проявлявшего внимание к процессу написания моно- графии и оказавшему огромную моральную и духовную под- держку моему скромному труду. Искреннюю благодарность хотелось бы выразить Влади- миру Владимировичу Брюсу, сумевшему изобразить много- численные химические формулы, отражающие подвижность электронов и конформационные изменения компонентов клетки, а также взявшему на себя труд внимательного и кри- тически комментирующего читателя. Огромная благодарность сотрудникам Санкт-Петер- бургского Государственного Университета: докторам хими- ческих наук, профессорам Людмиле Леонидовне Родиной и Анатолию Александровичу Белюстину, внимательно изучив- шим рукопись монографии и сделавшим ценные замечания. Моя благодарность внуку Станиславу Дмитриевичу Про- тасову, выполнившему сканирование и ксерокопирование рисунков и схем из литературных источников. Благодарю всю мою семью за поддержку, терпение и по- стоянную помощь, мою жену Ларису Дмитриевну Костенко, вдохновлявшую меня и помогавшую в подготовке данного труда в течение сорока лет. В. Костенко 8Живая клетка.indb 8 27.10.2009 11:40:03
  9. 9. Рецен зия На работ у В. Г. К ос тенко « Ж и в а я к ле т к а гла з а м и х и м и к а - о р га н и к а » Проблема жизни всегда была в центре внимания мысли- телей всех времен и народов. Несмотря на все усилия понять, что такое живая материя, до сих пор нельзя считать, что мы знаем все о живом, как устроена единица живого — клетка, как она возникла или как создана. По этой причине любые подходы к освещению той или иной стороны построения и функционирования живой клетки представляют несомнен- ный интерес. Это касается прежде всего попыток обобщения информации, получаемой при исследовании структуры вну- триклеточных органелл. Автор работы в сжатой форме излагает взгляд на струк- туру живого вещества, начиная с элементарных частиц (электроны, протоны, нейтроны) и кончая целостной живой клеткой. При этом делается упор на клетку как элементарную еденицу живого. Начав с построения белковых молекул из аминокислот, сворачивания этих молекул в растворе воды, автор переходит к коплексообразованию белка с витамина- ми, гормонами, липидами. Далее разбирает характер белок– белок взаимодействий; рассматривает, как ионы металлов влияют на образование надмолекулярных образований; что происходит с молекулой белка, когда она встраивается в эти образования; как меняется при этом конформация и конфи- гурация молекул белка. Рассматривая динамику этих процес- сов, можно представить не только поведение белка в раство- ре, но и в самой клетке. 9Живая клетка.indb 9 27.10.2009 11:40:03
  10. 10. В конечном счете автором постулировано представление о целостной структуре клетки. Имеющиеся литературные данные позволяют сделать вывод о синхронности изменений структуры и функционального поведения клетки, сохраняю- щей живое состояние, которое устойчиво, не смотря на не- равновестность и беспрерывно протекающие метаболиче- ские превращения веществ, поступающих из окружающей среды, постоянно изменяющейся. Предлагаемая качественная модель живой клетки, безу- словно, может помочь понять механизм сохранения жизне- способности, динамической стабильности клетки. Рассма- тривая эту же модель, можно прийти к выводу, что объяснить возникновение живой клетки путем длительной эволюции невозможно, так как не могут целенаправленно протекать химические изменения под воздействием химических и фи- зических законов, не обладающих целенаправленностью. В то же время сейчас уже никто не сомневается в том, что в мире живого нет особых физических и химических законов. Так или иначе мы должны согласится, что возникновение живо- го могло произойти только при участии Творца, имело место Сотворение. Представленная В. Г. Костенко работа может быть реко- мендована к опубликованию в открытой печати. Она может представлять интерес для всех, кто интересуется и пытается понять, как устроена и функционирует живая клетка. Доктор химических наук, профессор Химического факультета ЛГУ Л. Л. Родина 10Живая клетка.indb 10 27.10.2009 11:40:03
  11. 11. О т зыв на книг у В. Г. Ко с тенко « Ж и в а я к ле т к а гла з а м и х и м и к а - о р га н и к а » Мыслящее существо — человек — не мог обойти своим вниманием вопрос о происхождении и функционировании живой субстанции. Веками длились дискуссии, споры, борь- ба мнений, когда предпринимались попытки узнать, что же такое живая материя, как она возникла, как функционирует, как управляется. Эти вопросы, естественно, порождают но- вые: как регулировать, предотвращать отрицательные послед- ствия, устранять повреждения, т. е. как лечить человеческий организм. Эта проблема, не смотря на многовековой опыт, не решена окончательно и на сегодняшний день. Наверное она останется с человеком всегда, пока он будет присутствовать в этом мире. Автор книги поставил перед собой задачу в меру своих сил вникнуть в данную проблему, поставив во главу угла представление о живой клетке, начиная с элементарных ча- стиц (электроны, нейтроны, протоны), простых веществ (вода, ионы металлов, анионы), более сложных мономерных молекул (углеводы, аминокислоты, гормоны, липиды, ма- кроэрги), полимерных молекул (полипентиды, нуклеиновые кислоты) и, наконец, заканчивая органеллами (компарммен- тами), функционирующими и составляющими основу струк- туры клетки в целом. Естественно автору пришлось затро- нуть физико-химические законы, управляющие процессами внутри клетки, обеспечивающие ее жизнестойкость и рабо- тоспособность. 11Живая клетка.indb 11 27.10.2009 11:40:03
  12. 12. С самого начала автор внимательно изучал работы, опу- бликованные и выполненные в те времена, когда экспери- ментальная база была еще не совершенна. В этом плане несо- мненный интерес представляют работы Э. С. Бауера, который сформулировал закон, лежащий в основе существования жи- вой субстанции. Этот закон гласит: «Все живые системы ни- когда не бывают в равновесии и постоянно исполняют за счет своей свободной энергии работу против равновесия, требуе- мого законами физики и химии, при существующих внешних условиях». В данной монографии после ознакомления чита- теля с принципами построения и функционирования живых стуктур, изложенных в работах последних лет, объясняется, каким образом выполняется этот закон без противоречия известным принципам Ле-Шантелье. Опираясь на литературные данные и результаты своих исследований, автор сформулировал 10 постулатов, в полной мере отражающих его точку зрения на возникновение и су- ществование живой клетки. Используемая в работе литера- тура (470 источников) достаточно полно охватывает вопросы затрагиваемые автором. Считаю что представленная В. Г. Костенко рукопись кни- ги может быть опубликована в открытой печати. Она может быть полезна всем специалистам (физикам, химикам, био- логам, медикам), интересующимся или занимающимся ре- шением вопросов, связанных с расшифровкой тайн живого, существующего на земле. Доктор химических наук, профессор Химического факультета ЛГУ А. А. Белюстин 12Живая клетка.indb 12 27.10.2009 11:40:03
  13. 13. Введение Прежде чем начать изложение материалов о живом веще- стве, попробуем хотя бы поверхностно вникнуть в построе- ние окружающего нас мира в той мере, в какой это потребует- ся для изложения свойств живого. Основой всего построения, как известно, является атом. Четкое определение атома и мо- лекул, построенных из атомов, было окончательно принято в 1860 г. на съезде химиков в Карлсруэ, хотя гипотеза о том, что все вещества состоят из мельчайших неделимых частиц- атомов, возникла еще в Древней Греции в V–III вв. до  н. э. Роберт Бойль в XVII в. обосновывал все химические изме- нения соединением и разъединением атомов. Последующее накопление знаний о химических и физических свойствах атомов (элементов), а также установление периодического за- кона Д. И. Менделеева в 1869 г. явилось базой для разработки учения о строении атома. В центре атома, диаметр которого ~10-8 см, располагается ядро с диаметром ~10-12 см, состоящее из протонов и нейтро- нов, масса которых одинакова (для удобства принятая за еди- ницу, но с различными зарядами — у протона +1, а у нейтро- на 0). Строение атома в целом, а соответственно и его свой- ства прежде всего определяются ядром, хотя во всех хими- ческих превращениях ядра атомов остаются неизменными. Образование и разрушение химических связей, возможности связывания (валентность) элемента, число связываемых дру- гих элементов зависят от оболочки, окружающей ядро. Эта оболочка состоит из еще более мелких частиц — электронов, масса которых в 1840 раз меньше массы протона, а заряд ра- вен –1. В итоге число электронов равно числу протонов, поэ- тому в неионизированном состоянии атом нейтрален. 13Живая клетка.indb 13 27.10.2009 11:40:03
  14. 14. Введение Если рассматривать электрон как материальную частицу, движущуюся по законам классической механики вокруг ядра и удерживаемую ядром благодаря кулоновским электроста- тическим силам, то движение электрона должно происходить с ускорением. Атом при этом будет терять энергию в виде электромагнитного излучения. В таком случае атом был бы неустойчивой системой. В действительности же атом устой- чив. Значит, законы классической механики неприменимы для объяснения поведения микромира. Огромный экспериментальный материал, накопленный атомной физикой, позволил Бору постулировать два основ- ных положения: 1. Атом является устойчивым лишь в некоторых стацио- нарных состояниях, соответствующих определенным значе- ниям внутренней энергии. Любое изменение этой энергии связано с переходом атома из одного стационарного состоя- ния в другое. Стационарное состояние атома с наименьшей энергией (Е1) называется основным или нормальным. Все остальные состояния с большей энергией (Еi) являются воз- бужденными состояниями i = 2, 3, 4, 5... Для перевода атома из нормального состояния в возбуж- денное, необходимо ему сообщить энергию: Еi – Е1. 2. Переходы атома из одного состояния в другое подчиня- ются квантовым законам, т. д. носят дискретный характер. Энергия испускается или поглощается за счет электромаг- нитного излучения и минимальной ее величиной обладает фотон. Его энергия обозначается буквой h и носит название постоянной Планка. Тогда переход из стационарного состоя- ния с энергией Еi в другое стационарное состояние Е будет подчиняться соотношению где ν — частота электромагнитного излучения. В основном состоянии атомы могут только поглощать фо- тоны, тогда как в возбужденном состоянии атомы поглоща- 14Живая клетка.indb 14 27.10.2009 11:40:03
  15. 15. Введение ют и испускают электромагнитное излучение. Время жизни атома водорода в возбужденном состоянии порядка 10-8 сек. Атомы каждого элемента поглощают и испускают свет в со- ответствии с энергией, которой обладают их электроны. Как правило, это валентные электроны. Спектр поглощения и ис- пускания простейшего атома водорода, как и других атомов, дискретен и состоит из отдельных линий, которые позволяют судить о строении исследуемых атомов, что стало возмож- ным в начале XX в. после появления спектральных методов исследования. Представления об электроне как частице, движущейся в атоме по круговым орбитам, согласно ньютоновской механи- ке, необходимо теперь заменить на квантово-механические представления. Наряду со свойствами электрона, как части- цы, согласно этим представлениям, учитываются его волно- вые свойства. Тогда длина волны λ, соответствующая движе- нию электрона со скоростью v будет: Соотношение было введено де-Бройлем и волна назва- на его именем. Для электрона в атоме ее величина оказы- вается равной размеру атома (10-8 см). Согласно квантово- механическим представлениям, электрон в атоме распределен в пространстве вокруг ядра с некоторой плотностью, образуя так называемое «электронное облако». В таком случае описа- ние электрона сводится к использованию волновой функции Э. Шредингера [27] ψ(x,y,z), являющейся функцией коорди- нат электрона x,y,z. Тогда электронная плотность определяет- ся квадратом модуля волновой функции [ψ(x,y,z)]2, которая дает вероятность нахождения электрона (если мы его рассма- триваем как частицу) в данной точке с координатами x,y,z. Полный интеграл по всему пространству: 15Живая клетка.indb 15 27.10.2009 11:40:03
  16. 16. Введение будет равен, естественно, единице, что соответствует вероят- ности нахождения электрона, где бы он ни был. Это условие нормировки. Базируясь на расчетах одноэлектронной системы атома водорода и переходя к более сложным атомам, квантовая ме- ханика вводит четыре квантовых числа, позволяющих рас- считать форму электронных облаков в многоэлектронной системе: 1. Главное квантовое число n, которое обозначает номер электронного слоя; чем меньше n, тем меньше расстояние электрона от ядра, тем прочнее электрон связан с ядром. 2. Орбитальное квантовое число l, принимающее n значе- ний 3. Магнитное квантовое число mι, принимающее 2l + 1 значений 4. Спиновое квантовое число — спин электрона — харак- теризует электрон как частицу и означает вращение электро- на вокруг своей оси (по- или против часовой стрелки), это квантовое число ms принимает значения +1/2 и –1/2. Орбитали с квантовым числом l, принимающим значения 0,1,2,3,4,5… принято обозначать буквами s, p, d, f, g. Принимая определенные значения n, l и m, получают рас- пределение электронной плотности вокруг ядра, т. е. форму соответствующих орбиталей. В простейшем случае с n = 1, l = 0, ml = 0 имеет место сферическое распределение электрон- ной плотности. Иными являются форма и пространственная направленность электронных облаков с другими значениями квантовых чисел. Например, 3p-орбитали имеют форму трех гантелей, направленных перпендикулярно друг к другу. Чтобы представить обобщенную картину строения ато- ма, нужно учитывать принцип Паули: в системе электронов в атоме не может быть двух электронов в одинаковых кван- 16Живая клетка.indb 16 27.10.2009 11:40:03
  17. 17. Введение товых состояниях, что для сложных атомов приводит к об- разованию электронных оболочек, заполняющихся строго определенным количеством электронов. Для электронной оболочки любые два электрона должны отличаться хотя бы одним из четырех квантовых чисел: n, l, mι , ms . Не углубляясь далее в подробности строения атома (читатели найдут изложение данного вопроса в любом из учебников по общей химии, например [4], см. также [5, 9]), остановимся вкратце на способности атомов образовывать связи друг с другом. Простейшим случаем является молекула водорода. Допустим, что имеем два атома водорода, электронная конфигурация которых: у первого — n = 1, l = 0, ml = 0 и ms = 1/2; у второго — n = 1, l = 0, ml = 0 и ms = –1/2. Тогда при сближении этих атомов может возникнуть дву- ядерная система (рис. 1). 1 2 3 Рис. 1. S-электронные облака атома водорода (1) и образование дву- ядерной системы (2, 3). Это простейший тип ковалентной σ-связи. Легко видеть, что при сближении облаков двух атомов водорода между двумя ядрами возникает более уплотненная 17Живая клетка.indb 17 27.10.2009 11:40:03
  18. 18. Введение электронная область. Два атома как бы связываются друг с другом. На самом деле возникает система обобщенных элек- тронных облаков, единое облако для двуядерной системы. Разделить теперь образовавшуюся двуядерную систему на два атома водорода можно, затратив энергию, необходимую для разрыва химической связи в молекуле H2. В данном слу- чае ковалентной связи H—H. В общем случае в образовании ковалентных связей участвуют внешние электроны, образуя так называемые валентные пары — пары электронов с анти- параллельными спинами (ms +1/2 и –1/2). При этом суще- ственно чтобы атом, вступающий в соединение с другим ато- мом, имел внешние электроны, спины которых параллельны, т. е. не спарены. Атом углерода, представляющий особый интерес при изучении живой субстанции, имеет на внешней электронной оболочке один s-электрон (2s) и три p-электрона (2p3). Сле- довательно, он мог бы образовать одну связь за счет одного 2s-электрона и три связи за счет 2p-электронов. В действи- тельности все четыре связи в молекуле метана одинаковы и направлены под углом 109°28 к вершинам тетраэдра. В таком случае, согласно квантово-механическим пред- ставлениям, говорят о гибридизации одного s-электрона и трех p-электронов, т. е. о так называемой sp3-гибридизации. Таким образом, соответствующая двухэлектронная система по каждой связи будет образована s-электроном водорода и гибридизованным sp3-электроном углерода. Возникающая при этом ковалентная связь называется σ-связью. Между двумя углеродными атомами может возникнуть одна σ-связь, но не более, так как в противном случае в двуядерной системе будет четыре электрона, т. е. две пары электронов будут с оди- наковыми четырьмя квантовыми числами, что противоречит принципу Паули. Однако общеизвестно, что кратные связи в органической химии существуют. Тогда вводится понятие об sp2-гибридизации, т. е. один р-электрон оказывается не- гибридизованным и вторая связь между атомами углерода 18Живая клетка.indb 18 27.10.2009 11:40:03
  19. 19. Введение будет образована за счет перекрывания двух р-электронов. Такая связь называется π-связью, например, в молекуле эти- лена. В молекуле ацетилена имеет место уже sp-гибридизация, и две π-связи располагаются перпендикулярно друг другу (рис. 2). Электроны σ-связи локализованы по оси, связывающей атомы углерода и их разрыв затруднен, т. е. реакционноспо- собность соединений с σ-связями будет низкой. 1 2 Рис. 2. Электронные облака в молекулах этилена (1) и ацетилена (2). Локализация электронов, участвующих в образовании π-связей, будет меньшей, т. е. они будут частично делокали- зованы, соответственно π-связи будут более реакционноспо- собны. В общем случае увеличение делокализации электро- нов будет приводить к возрастанию реакционноспособности. Наглядным примером может служить реакционноспособ- ность бутадиена и бензола. π-орбиты этих соединений при- ведены на рис. 3. 1 2 Рис. 3. Электронные облака в молекулах бензола (1) и бутадиена (2). 19Живая клетка.indb 19 27.10.2009 11:40:03
  20. 20. Введение Как видно из рисунка, четыре р-электрона бутадиена об- разуют общее электронное облако вокруг четырех атомов углерода. Реагент, атакующий молекулу бутадиена и в той или иной степени обладающий зарядом, легко сдвигает элек- тронное облако, что делает это соединение очень реакцион- носпособным. В молекуле бензола, где электронное облако шести π-электронов замкнуто, разрушить связи бензольного коль- ца гораздо труднее. Кроме того в молекуле бензола все шесть атомов водорода находятся в одной плоскости. В целом мо- лекула является жесткой и никакие повороты невозможны. Иное дело молекула бутадиена, где вокруг σ-связи между двумя π-связями возможны повороты: 1 2 Если в первом случае сопряжение между двумя π-связями возникает, то во втором — оно полностью исчезает, так как π-связи находятся не в одной плоскости. Можно представить себе образование и существование многоядерных сопряженных систем, где сопряжение рас- пространяется по системе сопряженных связей. Не вдаваясь сейчас в глубину эффектов, создаваемых возникновением по- лисопряжения в молекулярных системах, отметим только то, что значимость этого феномена для объяснения специфики живого состояния клетки трудно переоценить. Все приведенные примеры молекул и связей в них сим- метричны и заряды в них отсутствуют, так как сродство к электрону у связываемых атомов одинаково. Иная картина будет тогда, когда связь возникает между атомами, сродство к электрону у которых различно, например, между кислородом и водородом или углеродом. 20Живая клетка.indb 20 27.10.2009 11:40:03
  21. 21. Введение Смещение электронных облаков к более электроотрица- тельному атому (т. е. атому с большим сродством к электро- ну) приводит к появлению дробных зарядов на связанных атомах. В этом случае мы имеем дело с полярными σ- или π-связями. Если сродство к электрону у связываемых атомов разли- чается так, что электроны полностью захватывается одним из атомов (например, натрий теряет электрон, а хлор приоб- ретает), возникает ионная связь, где атомы удерживаются в связанном состоянии за счет электростатических (кулонов- ских) сил: Na+ Cl- Наглядно это представлено на рис. 4, приведенном в уже цитированной работе [4]. 1 2 3 Рис. 4. Распределение электронных облаков по различным типам свя- зей: неполярной ковалентной связи (1); полярной ковалентной связи (2); ионной или электростатической связи (3) [4]. В перечисленных случаях химические связи образуются за счет неспаренных электронов внешней оболочки. Однако у атомов, представляющих интерес с точки зрения построе- ния биологических структур (N, O, S, Р), имеются так назы- ваемые неподеленные электронные пары, т. е. электроны, не участвующие в образовании связи. 21Живая клетка.indb 21 27.10.2009 11:40:03
  22. 22. Введение При сближении молекул с атомами, имеющими такие пары, с атомами молекул, имеющими вакантные места, где могут разместиться неподеленные электроны, возникает хи- мическая связь, именуемая донорно-акцепторной или коор- динационной. Простейшим случаем такой связи является образование оксония или аммония: Электронные облака связей N—H или O—H достаточно сильно смещены к электроотрицательным атомам, в резуль- тате полярность связей столь высока, что между соответству- ющими молекулами также возникает связь, именуемая «во- дородной»: В воде число протонов равно числу неподеленных электронных пар. Это позво- ляет воде создавать систему объемных водородных связей, осуществляемую при образо- вании кристаллической струк- туры льда. Здесь — протон, — атом кислорода. Здесь и далее мы не будем больше обозначать электрон- ные пары по линии связи. Общепринято, еще со времени 22Живая клетка.indb 22 27.10.2009 11:40:04
  23. 23. Введение Бутлерова, что черточка «—» между атомами означает ва- лентную связь между ними, т. е. по современным представ- лениям они связаны двумя спаренными электронами с анти- параллельными спинами, образующими общее электронное облако. Нельзя не остановиться на пространственном расположе- нии атомов в органических молекулах. Ранее уже упомина- лось о том, что четыре σ-связи в атоме углерода в состоянии sp3–гибридизации направлены по углам правильного тетра- эдра. И в этом случае перекрывание электронных облаков σ-связи происходит по линии, связывающей центры двух атомов. Поворот вокруг этой связи не требует затраты энер- гии, и два атома углерода, связанные σ-связью, могут свобод- но поворачиваться вокруг этой связи: Однако при наличии заместителей у атомов углерода, вступает в силу взаимодействие между этими заместителями. Даже в случае, когда этими заместителями являются атомы водорода (молекула этана), возможно как минимум возник- новение двух форм: Заторможенная Заслоненная Получаем два изомера с разным расположением замести- телей в молекуле этана. Чтобы не путать эту изомерию с клас- сической изомерией, принятой в органической химии, Хеуорс в 1929 г. предложил именовать такие изомеры «конформе- рами» (цитир. по [7], с. 99). В случае этана взаимодействие 23Живая клетка.indb 23 27.10.2009 11:40:04
  24. 24. Введение (отталкивание) между атомами водорода столь ничтожно, что говорить о преимуществе какой-то из конформаций не имеет смысла, так как тепловая энергия среды превышает энергию, необходимую для поворота вокруг σ-связи (в этане 2,8 ккал⋅моль-1 ([7], с. 111). Для более сложных циклических систем конформацион- ные переходы имеют более высокий энергетический барьер и невозбужденные молекулы могут принимать конформа- цию энергетически более выгодную. Например, циклогексан может существовать в двух циклических формах: «кресла» и «ванны» (1 и 2). 1 2 Дв е конф ормации цик логекс ана могу т пер ехо- дить друг в друга. Энергетический барьер этого перехода ~10  ккал⋅моль-  1. Аналогичная картина имеет место в пира- нозных циклах (встречаемых в молекулах углеводов): Здесь возможны две формы «кресла» и шесть форм «ван- ны». Какая из конформаций окажется энергетически более выгодной, будет зависеть от заместителей при углеродных атомах. Особое внимание необходимо обращать на положение заместителей, находящихся либо в экваториальном (е), либо аксиальном (а) положении. Хотя переходы между конформа- циями циклических структур и достигают 5–10  ккал⋅моль-1, тепловое движение не позволяет выделять конформеры в чи- стом изолированном виде. Особо следует подчеркнуть, что к конформерам относятся такие формы молекул, которые переходят друг в друга толь- 24Живая клетка.indb 24 27.10.2009 11:40:04
  25. 25. Введение ко за счет поворота вокруг ординарных σ-связей. Переходы, связанные с образованием и разрывом тех или иных межмо- лекулярных связей, относятся не к конформационным, а к конфигурационным изомерам. Нельзя не остановиться на вопросах, связанных с симме- трией и асимметрией молекул. Выше уже упоминалось, что направленность электронных облаков атомов, а следователь- но и будущих химических связей строго симметрична. Про- стейшей симметричной молекулой, имеющей неоценимое значение для построения живых структур, является молеку- ла воды. Направленность двух связей кислорода с водородом, такова, что угол между ними составляет 105°03. Свободные же электронные пары, участвующие в образовании водород- ных связей, расположены так, что все четыре связи направ- лены по углам тетраэдра и угол между ними имеет величину около 109,5°. Симметрия молекул воды, естественно, приво- дит к склонности ее к кристаллизации. Известно, что симметрия молекул является основой для симметрии кристаллов [8]. Если теперь обратимся к атому углерода, то столкнемся также с симметричным расположе- нием четырех гибридизованных связей в простейшей моле- куле метана. И здесь связи направлены по углам правильного тетраэдра с углами между ними 109°28. Когда вместо водоро- да по вершинам тетраэдра располагаются другие заместите- ли, правильный тетраэдр искажается. До тех пор пока в орга- нической молекуле у атома углерода имеется два одинаковых заместителя, молекула будет иметь хотя бы один из элемен- тов симметрии (центр симметрии, плоскость симметрии, ось симметрии). Атом углерода, у которого все четыре замести- теля разные, становится полностью асимметричным и воз- никает так называемая оптическая изомерия, за счет асимме- тричности молекулы в целом. Оптические изомеры вращают плоскость поляризованного луча один вправо, другой — вле- во. С этим явлением мы также столкнемся при построении структуры живой клетки. 25Живая клетка.indb 25 27.10.2009 11:40:04
  26. 26. Введение Несколько иначе выглядит молекула аммиака. Здесь связи азота с водородом направлены по углам правильного треу- гольника в основании. Азот находится в вершине пирамиды. Углы между связями N—H составляют ~108°. Но в молекуле аммония азот оказывается опять же в центре правильного те- траэдра. В основе пространственной структуры кислородных производных фосфора также лежит неправильный тетраэдр ([9], с. 340–342), так как атом фосфора расположен в центре тетраэдра и связан с атомами кислорода, которые находятся в различных состояниях. Это касается и атома серы (там же, с. 362). Заканчивая предварительное знакомство с основами хи- мических знаний, которые понадобятся в будущем при из- ложении строения живой субстанции, необходимо остано- виться на законах, которые управляют происходящими в ней химическими превращениями. Сейчас уже можно без всяких сомнений принять утверждение, что никаких особых зако- нов, присущих только живому, не существует. Согласно утверждению физика Блюменфельда ([12], с.  11–12): «Для полного описания и понимания строения и функционирования всех существующих биологических си- стем в принципе достаточно известных нам основных за- конов физики». В примечании утверждается, что это можно сказать и о химии. Символом веры Блюменфельда, как он утверждает, является то, что не нужно формулировать новые постулаты и вводить мировые постоянные. Что касается фи- зики, то, естественно, физику виднее. Что касается химии, то позволим себе с этим не согласиться и в процессе изложения сформулируем постулаты, которые, по нашему мнению, сде- лают более понятными принципы построения и функциони- рования живой клетки, хотя, действительно, никаких «миро- вых постоянных» на основании наших постулатов вводить не требуется. Что касается законов термодинамики, то следует сказать следующее: первое начало термодинамики о сохранении и 26Живая клетка.indb 26 27.10.2009 11:40:04
  27. 27. Введение превращении энергии не может не выполняться, так как речь идет о выполнении всеобщего закона о сохранении вещества и энергии, открытого еще в позапрошлом веке М. В. Ломоно- совым. Выполнение второго начала термодинамики означа- ет, что некая система не может быть вечным двигателем 1-го рода, т. е. она не может черпать энергию от тела с более низ- кой температурой и передавать ее телу с более высокой тем- пературой. Изменение внутренней энергии системы равно разности между количеством теплоты, полученной системой из среды, и количеством работы, произведенной системой над средой. Не имея возможности более подробно останавливаться на вопросах превращения и сохранения энергии как функции состояния, отсылаем читателя к прекрасным монографиям Певзнера [10] и Пригожина, Кондепуди [11], в которых эта проблема изложена достаточно строго и доступно для пони- мания слабо подготовленного читателя. Химические реакции всегда сопровождаются либо погло- щением, либо выделением тепла, и тогда для удобства расче- тов была введена функция состояния, называемая энтальпи- ей (Н). В таком случае тепловой эффект химической реакции (Qр) будет равен: ⋅ Реакции, идущие с выделением тепла, называются экзо- термическими (ΔН < 0), а с его поглощением — эндотермиче- скими (ΔН > 0). Согласно закону Лавуазье—Лапласа, тепло- вые эффекты реакций, протекающих в прямом и обратном направлениях, равны по величине и противоположны по знаку. Самопроизвольно могут протекать реакции, идущие с выделением тепла, т. е. с уменьшением внутренней энергии системы. Однако на практике мы можем наблюдать и процес- сы, которые сопровождаются поглощением тепла, правда за счет его поглощения из внешней среды (например, плавление льда). Значит, должна существовать еще функция состояния, которая объясняла бы самопроизвольность протекания это- 27Живая клетка.indb 27 27.10.2009 11:40:04
  28. 28. Введение го процесса. Эта функция состояния получила название эн- тропии. Наиболее просто суть этой функции вытекает из ее определения как меры неупорядоченности системы. Химические проблемы удобнее решать, используя опреде- ление энтропии, данное Больцманом: энтропия системы (S) пропорциональна логарифму термодинамической вероятно- сти (W) состояния системы, где k — постоянная Больцмана (k = 1,38·10-16 эрг·град-1), а тер- модинамическая вероятность W определяется числом микро- состояний, которым может осуществляться рассматриваемое макросостояние. Важность этого определения неоценима для объясне- ния построений в живой клетке. Функцию состояния, свя- зывающую энтальпию и энтропию, ввел Дж. Гиббс (цитир. по [4], с. 139). В термодинамике ее называют свободной энергией (G): или ее изменение: Согласно термодинамике, в закрытой системе при посто- янном давлении и температуре самопроизвольный процесс должен протекать только в сторону уменьшения свободной энергии системы. Будет ли иметь место такой процесс в суще- ственном количественном отношении, зависит еще и от его энергии активации. Как известно, наука, изучающая скорости и механизмы химических реакций, называется кинетикой, экспериментальной основой которой является измерение скоростей химических реакций в зависимости от температу- ры, давления, природы растворителей, наличия катализато- ров или ингибиторов и т. д. Для живых систем следует признать важнейшими фак- торами температуру и участие в реакциях катализаторов и 28Живая клетка.indb 28 27.10.2009 11:40:04
  29. 29. Введение ингибиторов. Вант-Гофф в позапрошлом веке сформировал эмпирическое правило, согласно которому скорость реакции возрастает не менее чем в 2–4 раза при повышении темпера- туры на 10 градусов. Почему это происходит? Дело в том, что между двумя молекулами может иметь место реакция только тогда, когда молекулы сблизятся настолько, что их электрон- ные облака смогут перекрыться. Но при сближении молеку- лы начинают действовать силы отталкивания — ведь на по- верхности каждого атома, входящего в состав и той и другой молекулы, находятся электроны. Значит, поверхность атомов заряжена отрицательно, что и приводит к отталкиванию од- ноименных зарядов. Для преодоления этого отталкивания кинетическая энергия сталкивающихся молекул должна быть достаточно высокой. Рост кинетической энергии с повышением температуры носит сложный характер (см. рис. 5). Рис. 5. Распределение частиц газа по кинетической энергии при раз- личных температурах: 1 — Т1 ; 2 — Т2 ; 3 — Т3 ; Т1 < Т2 < Т3. Из рисунка видно, что число частиц с энергией Еа растет с повышением температуры. Если Еа есть энергия, достаточ- ная для протекания химической реакции, то скорость реак- ции (ее константа k) связана с температурой уравнением, вве- денным С. Аррениусом: , 29Живая клетка.indb 29 27.10.2009 11:40:04
  30. 30. Введение где k — константа скорости; R — газовая постоянная; Т — температура; Еа — энергия активации, ниже которой реакции не идут; А — постоянная, характеризующая каждую реакцию. Еще одно существенное замечание — не все столкнове- ния, энергия которых достигает величины Еа, будут при- водить к возникновению химического превращения, если сталкивающиеся молекулы будут развернуты «неудобным» образом, тогда отсутствует возможность перекрывания соот- ветствующих электронных облаков. В этом случае неоцени- мую помощь оказывают вещества, способные образовывать промежуточный комплекс хотя бы с одной из реагирующих молекул: . Такой процесс именуется катализом, а вещество, образую- щее промежуточный комплекс и остающееся после реакции в неизменном виде, называется катализатором. Роль катализа- тора сводится к снижению энергии активации Еа, что ускоря- ет ход химической реакции (рис. 6). Рис. 6. Энергетическая схема реакций: 1 — без катализатора, ей со- ответствует большая энергия активации Еа ; 2 — реакция в при- сутствии катализатора — ей соответствует пониженная энергия активации Еа (кат) [4]. 30Живая клетка.indb 30 27.10.2009 11:40:04

×