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Neuroanatomia funcional
 

Neuroanatomia funcional

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La neuroanatomía funcional es el estudio de las “cadenas de neuronas”, llamadas sistemas funcionales que cumplen funciones determinadas en el sistema nervioso.

La neuroanatomía funcional es el estudio de las “cadenas de neuronas”, llamadas sistemas funcionales que cumplen funciones determinadas en el sistema nervioso.

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    Neuroanatomia funcional Neuroanatomia funcional Presentation Transcript

    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional NEUROANATOMÍA FUNCIONAL das los subdivide en: 1. Nociceptores para el dolor. La neuroanatomía funcional es el estudio de las “cadenas de neuronas”, 2. Termoreceptores que responden a los cambios de tempe- llamadas sistemas funcionales que cumplen funciones determinadas en ratura (calor y frío). el sistema nervioso. 3. Mecanoreceptores que son muy variados y responden Los sistemas funcionales constituyen dos grupos: a cambios físicos. Dentro de este grupo se incluyen por ejemplo: receptores cutáneos para el tacto, receptores que I. Un primer grupo posee una porción de la cadena de neuronas en el detectan la longitud y tensión musculares o tendinosas o sistema nervioso periférico (SNP) y otra porción de la cadena en el las vibraciones. sistema nervioso central (SNC). En este primer grupo están los sis- temas aferentes al neuroeje y los sistemas eferentes de él. Si los receptores están localizados en la piel o en el tejido Son sistemas aferentes al neuroeje: conjuntivo subcutáneo y responden a estímulos externos, se a. Los sistemas aferentes somáticos, el sistema olfativo, el sistema les denomina exteroceptores. Aquellos localizados en los ór- gustativo, el sistema visual, el sistema auditivo, el sistema vestibu- ganos viscerales se denominan interoceptores o viscerocep- lar. tores. Los propioceptores son receptores localizados en los b. El sistema aferente visceral general, porción aferente del sistema músculos esqueléticos, tendones y articulaciones. Los recep- nervioso visceral, vegetativo o autónomo. tores también se clasifican en encapsulados y no encapsula- Son sistemas eferentes del neuroje: dos, dependiendo si hay una cápsula que rodea el extremo a. El sistema eferente somático con sus dos porciones: la cortico- distal del nervio aferente (fig.1). Los nociceptores y termo- espinal (vía piramidal) y la cortico-troncal (cortico-mesencefálica, receptores se hallan en extremidades nerviosas (terminacio- cortico-póntica y cortico-medular). nes) libres que como su nombre lo indica, están formadas por b. El sistema eferente visceral general con sus dos divisiones: la sim- ramificaciones terminales de las fibras sensitivas sin tejido A pática (toraco-lumbar) y la parasimpática (craneo-sacra). El sistema especializado a su alrededor. Las extremidades nerviosas li- eferente visceral es la porción eferente del sistema nervioso visce- bres también sirven como receptores para el tacto superficial ral, vegetativo o autónomo. y profundo. II. El segundo grupo se halla fundamentalmente en el SNC, pero po- see conexiones con las porciones periféricas de otros sistemas fun- La precisión con la que un estímulo puede ser identificado cionales. En este grupo están los llamados sistemas integradores varía de una región a otra, debido a la diferencia en el número del neuroeje: el sistema cerebeloso, el sistema extrapiramidal, el de receptores por área. Por ejemplo los labios y la punta de sistema reticular, el sistema talámico, el sistema hipotalámico y el los dedos de la mano están más densamente inervados que sistema límbico. el dorso. B SISTEMAS AFERENTES SOMÁTICOS La mayoría de los receptores presentan algún grado de adap- tación, lo que significa que se tornan menos sensibles cuan- Fig. 1. Receptor. A: encapsulado (Vater Los sistemas aferentes somáticos son los encargados de llevar informa- do el estímulo es sostenido. Los receptores de adaptación Paccini), B: no encapsulado (extremidad libre) ción hacia el SNC proveniente de estructuras somáticas. La información rápida o fásicos, presentan una respuesta máxima pero bre- es transportada por medio de algunos pares craneanos y por los pares ve, su capacidad de respuesta disminuye si el estímulo se raquídeos o nervios espinales. Los sistemas somáticos aferentes tienen mantiene. Por el contrario, los receptores de adaptación lenta dos principales componentes: un subsistema (vía) para la detección de o tónicos, continúan generando impulsos en la medida que el estímulos dolorosos (nociceptivos) y térmicos y un subsistema (vía) para estímulo persista. Los receptores con cápsula en capas son la detección de estímulos mecánicos que registran un continuum tacto- de adaptación rápida. presión (tacto superficial, tacto profundo o propioceptivo y vibración). Desde el punto de vista de velocidad de conducción las fibras El proceso de identificación de los estímulos se inicia por la activación se clasifican en A (α,β,γ,δ), B y C. Las fibras A son mielinizadas de una diversa población de somatoreceptores, que con efectividad y las más rápidas son las Aα, las B corresponden a fibras poco asombrosa, generan un potencial de acción como respuesta. Hay di- mielinizadas como las viscerales preganglionares y las C son ferentes clasificaciones de los somatoreceptores, una de las más usa- fibras no mielinizadas como las viscerales postganglionares y46 47
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional Los cuerpos neuronales de estas fibras se localizan en el gan- glio de la raíz dorsal y la porción central se continúa a través de la raíz dorsal hasta penetrar en el cordón espinal, donde las fibras se bifurcan y forman ramas ascendentes y descen- dentes. Estas fibras transcurren por el tracto de Lissauer y envían colaterales que terminan en las láminas I (zona mar- ginal) y II (sustancia gelatinosa) o en capas más profundas en el asta posterior (fig.3). Tomado de Brodal P. The Central Nervous System, Oxford U Press, 1992 Varias de las fibras que transmiten dolor y temperatura toman parte en diversos tipos de reflejos, por ejemplo: respuestasFig. 2. tomado de Kandel E. Principlesof Neural Science 4 th ed. McGraw Hill, autónomas y la respuesta de retirada. Otras fibras establecen2000 sinapsis con neuronas cuyos axones forman los fascículos ascendentes para el dolor y temperatura que se describen aLas neuronas aferentes son pseu- somáticas para el dolor. Desde el punto de vista microscópi- continuación.domonopolares. El cuerpo se lo- co las fibras mielinizadas se clasifican en orden decrecientecaliza en los ganglios de las raíces del grosor en los grupos I, II, III. Las fibras no mielinizadas se TRACTO ESPINO-TALAMICO VENTROLATERAL (TETVL)posteriores de los nervios espina- clasifican en el grupo IV.les o en ganglios de algunos parescraneanos, como el ganglio del Las fibras que se cruzan en segmentos superiores o rostralestrigémino. La prolongación central VIA DEL DOLOR Y LA TEMPERATURA DEL TRONCO Y van ocupando porciones internas del fascículo, esto proveede las neuronas va del ganglio al EXTREMIDADES una organización somatotópica en el sentido que las porcio-neuroeje y la periférica viene de nes inferiores del cuerpo están representadas lateralmente Fig. 3.la piel, los músculos esqueléticos, El dolor es una sensación compleja, en la que un estímulo y las superiores medialmente. El TETVL asciende hacia ellos tendones o las articulaciones nociceptivo lleva no solamente a la percepción del sitio don- tronco cerebral, se localiza dorsolateral a la oliva y al lemnis-hacia el ganglio (fig 2). Las fibras de se presenta y también desencadena una serie de fenó- co medial. Las fibras del TETVL terminan somatotópicamen-nerviosas periféricas varían en gro- menos como aumento en los niveles de atención, reacción te organizadas en el núcleo ventral-posterior y lateral (VPL)sor y pueden ser mielinizadas o no emocional, respuesta autonómica y una tendencia a recordar del tálamo. Los núcleos intralaminares del tálamo tambiénmielinizadas. Las fibras más grue-sas conducen el impulso nervioso el evento y sus circunstancias. En correspondencia a esta reciben terminaciones del TETVL (fig.4). La destrucción delmás rápido que las más delgadas complejidad, múltiples vías llevan la información nociceptiva TETVL produce analgesia contralateral. Del tálamo proyeccio-o las no mielinizadas. rostralmente desde el cordón espinal. La sensación de dolor nes tálamo-corticales se distribuyen en la corteza somato- tiene varias modalidades de presentación. El dolor superfi- sensorial (cirvunvolución post-central) y se organizan en for- cial que se desencadena a partir de estímulos en la piel y se ma somatotópica (fig.4). localiza fácilmente. El dolor profundo que se origina en los músculos esqueléticos, tendones y articulaciones son pobre- TRACTO ESPINO-RETICULAR mente localizados. La sensación térmica se puede distinguir en dos modalidades: calor y frío. Los receptores para el frío Las fibras del TETVL están acompañadas por fibras que termi- se activan con T° por debajo de 33 °C y los receptores para el nan en la formación reticular del tronco cerebral y constituyen calor aumentan su actividad a T° por encima de 33°C. el tracto espino-reticular. Este tracto formado por fibras cru- zadas y directas, está relacionado con varios reflejos y repre- La mayoría de los nociceptores (receptores para el dolor) y de senta una conexión con los núcleos intralaminares del tálamo. los termoreceptores (receptores para el calor y el frío) están representados por extremidades nerviosas libres que se con- TRACTO ESPINO-MESENCEFALICO tinúan con fibras aferentes tipo C y Aδ (poco mielinizadas). La vía del dolor y la vía de la temperatura tienen el mismo curso Las fibras del TETVL también están acompañadas por fibras y para facilitar la descripción de las dos vías, se hará referen- que terminan en los colículos superiores, en la sustancia gris cia únicamente al dolor. periacueductal y en los núcleos del rafé del mesencéfalo. Es- Fig. 4.48 49
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional tos dos últimos tienen relación con el sistema inhibitorio del inhibitoria. Los receptores opiáceos se encuentran en abundancia en dolor, dan origen a fibras descendientes y vías polisinápticas la sustancia gris periacueductal, el núcleo magno y en las láminas de que terminan en los cordones posteriores. las astas posteriores. Las sustancias endógenas que interactúan con los receptores opiáceos son varios, entre ellos se incluyen encefali- VIA DEL DOLOR Y TEMPERATURA DE LA CARA nas y dinorfinas. La información del dolor y temperatura se transmite a tra- VIA DEL TACTO PROFUNDO DEL TRONCO vés de los componentes del nervio trigémino, es decir, de Y EXTREMIDADES sus ramas V1 (oftálmica), V2 (maxilar) y V3 (mandibular). Los cuerpos de las neuronas están localizados en el ganglio del El tacto es la experiencia de un estímulo suave sobre la piel, pero cuan- trigémino y sus prolongamientos centrales terminan en el nú- do los receptores profundos de la piel son activados se origina la sen- cleo espinal del trigémino, en la medula y porción superior del sación de presión. El tacto y la presión se pueden considerar como un cordón espinal. continuum de acuerdo con la intensidad del estímulo. La vía del tacto profundo está involucrada en la percepción y apreciación de los estí- Fibras nerviosas que acompañan el VII, IX y X pares cranea- mulos mecánicos. A través del tacto profundo tenemos capacidad para nos y que provienen del oído externo, oído medio, faringe, discriminar la forma (estereognosia), textura, movimiento y el sentido laringe, parte posterior de la lengua y del esófago también de posición de nuestro cuerpo en el espacio (propiocepción). La vibra- terminan en el núcleo espinal del trigémino. Del núcleo es- ción (palestesia) se origina ante estímulos oscilantes como al colocar un pinal del trigémino, se originan fibras que se cruzan, forman diapasón sobre la superficie de una articulación. El propósito de los pro- el lemnisco trigeminal y ascienden hasta alcanzar el núcleo pioceptores es principalmente dar información detallada y continua del ventral-posterior y medial (VPM) del tálamo y los núcleos in- sentido de posición de las extremidades en reposo (estático) y durante tralaminares del tálamo (fig.5). el movimiento (cinético).Fig. 5. Del los núcleos talámicos se originan fibras que constituyen En contraste con los receptores del dolor y la temperatura que están las proyecciones tálamo-corticales. Estas proyecciones con- representados en su mayoría por extremidades libres, los receptores tienen fibras nociceptivas que terminan en la circunvolución relacionados con el tacto profundo, vibración y propiocepción, además postcentral (corteza somatosensorial) y en giro del cíngulo. de hallarse en extremidades libres, son encapsulados y no son tan espe- Fig. 5 Tomado de Brodal P. The Central Nervous System, cializados. Los receptores para la presión están representados por los ci- Oxford U Press, 1992 lindros terminales, corpúsculos táctiles, discos contráctiles, corpúsculos lamelares y los receptores en los folículos pilosos (arborizaciones peri- VIAS DESCENDENTES QUE REGULAN EL DOLOR traquiales). La vibración está mediada por los corpúsculos de Paccini. El sentido de posición depende de varios propioceptores localizados en las En las últimas décadas se ha prestado atención a los me- articulaciones, los tendones y en los músculos (husos neurotendinosos canismos intrínsecos de inhibición del dolor, especialmen- y neuromusculares). te a las proyecciones descendentes que se originan en la sustancia gris periacueductal y núcleos reticulares adya- Los cuerpos de las neuronas relacionadas con estos receptores están centes. La sustancia gris periacueductal recibe información localizados en los ganglios de las raíces dorsales, sus prolongamientos nociceptiva a través del fascículo espinomesencefálico, del centrales, formados por fibras Aα, continúan por las raíces posteriores, hipotálamo y áreas corticales cerebrales relacionadas con penetran en el cordón posterior, donde se dividen en ramas ascenden- el comportamiento. Eferencias a partir de este núcleo ter- tes y descendentes, ambas contienen colaterales que sinapsan con va- minan en el núcleo rafé magno (en la medula y porción rios grupos de células en el cordón espinal. caudal del puente) y núcleos reticulares del puente. Las fibras descendentes que se originan del núcleo reticular La mayoría de las ramas ascendentes entran al cordón espinal ipsola- póntico dorsolateral poseen noradrenalina, mientras que teral y forman los fascículos grácil y cuneatus. El fascículo grácil lleva las originadas en el núcleo magno poseen serotonina. Es- información de la extremidad inferior y de la parte inferior del tronco, tas fibras terminan en el asta posterior en el cordón espinal, mientras el fascículo cuneatus lleva información de la parte superior particularmente en la lámina II, donde ejercen su actividad del tronco y la extremidad superior ipsolateral. Estos fascículos termi-50 51
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional nan en la medula en forma somatotópicamente organizada ascienden por el brazo posterior de la cápsula interna y terminan en la en los núcleos(tubérculos) grácil y cuneatus. A partir de estos corteza somatosensorial. núcleos, se originan fibras que se cruzan para formar el lem- nisco (del griego lemniskos: cinta) medial contralateral. Las VIA DEL TACTO SUPERFICIAL (NO DISCRIMINATIVO) fibras que se cruzan forman la decusación del lemnisco me- dial, localizada justamente por encima de la decusación de las Los receptores para el tacto superficial (no discriminativo) se distribuyen pirámides. (fig.5) en la piel, cuero cabelludo, en las articulaciones y los músculos. Estos receptores están representados por terminaciones libres, no relaciona- El lemnisco medial está localizado inicialmente en la línea me- das con estímulos nociceptivos y responden a estímulos que se desen- dia, pero a medida que asciende se ubica más lateral, hasta cadenan al estirar, frotar o comprimir la piel, pero que no desencadenan alcanzar el núcleo VPL del tálamo. dolor. La información del tacto superficial, para el tronco y las extre- midades se lleva junto a la vía del dolor como a la del tacto profundo, Fibras colaterales de los cordones posteriores, que llevan in- descritas anteriormente. formación proprioceptiva de la extremidad inferior del mismo lado, terminan en las neuronas del núcleo de Clarke (T1-L1/2). La sensación táctil originada en la cara y el cuello, se deriva del mismo A partir de este núcleo se proyectan fibras al cordón lateral tipo de receptores sensitivos que se encuentran en otras partes del del mismo lado y forman el tracto espinocerebeloso dorsal cuerpo, sin embargo, debido a la localización en estructuras únicas en que penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior esta región, algunos receptores están relacionados con funciones es- y termina en el hemisferio y vermis cerebeloso ipsolateral. peciales, como por ejemplo el sentido de desplazamiento dentario o la Del tálamo se proyectan fibras a la corteza somatosensorial y fuerza en la mordida. Una gran cantidad de receptores encapsulados, lo hacen en forma topográficamente organizada. especialmente discos de Merkel, se encuentran en la región peribucal y los labios. La información es transmitida por las tres ramas del ner- Se han descrito vías adicionales para la transmisión del tacto vio trigémino, cuyos cuerpos reposan en el ganglio del trigémino. La profundo como la vía del tacto superficial y en menor grado porción central de las fibras penetra en el tronco cerebral, se bifurcan y la del dolor. Una ruta consiste en fibras que se originan en el unas terminan en el núcleo principal del trigémino a nivel del puente y asta posterior, ascienden por la porción posterior del cordón otras en el núcleo espinal del trigémino. Del núcleo principal se originan lateral (fascículo dorsolateral) y terminan en el núcleo grácil. fibras que se cruzan y hacen parte del lemnisco trigeminal contralateral Estas fibras llevan información proprioceptiva de la extremi- y también se originan fibras que ascienden por el fascículo trigémiota- dad inferior. lámico dorsal ipsolateral. Ambos fascículos terminan en el núcleo VPM del tálamo contralateral e ipsolateral respectivamente. Del tálamo se VIA DEL TACTO PROFUNDO DE LA CARA proyectan fibras hacia la corteza somatosensorial. Las fibras responsables del sentido de posición en la cara, ORGANIZACIÓN CORTICAL DEL SISTEMA de los músculos masticadores y ligamentos periodontales AFERENTE SOMATICO poseen un cuerpo pseudomonopolar dentro del neuroeje,Fig. 6. Via del tacto profundo de la cara. específicamente en el núcleo mesencefálico del trigémino De los núcleos VPM y VPL del tálamo, se proyectan fibras con informa-Tomado de Brodal P. The Central NervousSystem, Oxford U Press, 1992 (fig.6), la porción central de estas neuronas envía colaterales ción nociceptiva, del tacto no discriminativo y del tacto profundo, que al núcleo motor del trigémino, al núcleo principal (póntico) y ascienden por el brazo posterior de la cápsula interna y terminan en espinal del trigémino, a los núcleos de la formación reticular y forma organizada en el área primaria somestésica (S1) en el giro post- al cerebelo. De este núcleo se originan fibras que se cruzan y central. Un número menor de fibras alcanza el área somatosensorial forman el tracto trigémino-talámico (lemnisco trigeminal) que secundaria (SII), en el labio superior del surco lateral. se dirige al NVP del tálamo. El área SI (fig.7) puede ser dividida en cuatro áreas a lo largo de todo Las fibras del lemnisco medial y del tracto trigeminotalámi- el giro postcentral: áreas de Broadman 3a, 3b, 1 y 2. El área 3b, recibe co terminan somatotópicamente organizadas en los núcleos la mayoría de las fibras que provienen del núcleo ventral posterior del VPL y VPM respectivamente. Del tálamo y guardando la mis- tálamo y está relacionada con el procesamiento de la información táctil; ma organización, se proyectan fibras talamocorticales, que contiene un mapa completo de los receptores cutáneos y las diferentes52 53
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía FuncionalFig. 7. corte parasagital. Tomado de Kan-del E. Principles of Neural Science, 4 th ed.McGraw Hill, 2000 partes del cuerpo están representadas somatotópicamente. Procesamiento adicional de la información tiene lugar en las áreas 1 y 2 que reciben aferencias del área 3. El área 1 está relacionada con la textura de los objetos, mien- tras el área 2 con la discriminación del tamaño y la forma. El área 3a, se activa por los receptores proprioceptivos y está relacionada con la actividad motora. El área SII, recibe impulsos de todas las áreas de SI, también de los núcleos ventrales posteriores del tálamo. A través de Esquema de los dermatomas del cuerpo y cara. Tomado de Kandel E. Principles of SII, la información somatosensorial alcanza la región del hipo- Neural Science, 4 th ed. McGraw Hill, 2000 campo y la amígdala. La región posterior del lóbulo parietal, especialmente la parte rostral que está por detrás del área SISTEMA OLFATORIO primaria somestésica, se relaciona también con el sistema somatosensorial. La corteza más posterior del lóbulo parie- La olfacción es la percepción de olores que resulta de la de- tal se relaciona con el sistema visual. Lesiones de la región tección de partículas odorantes dispersas en el medio am- parietal posterior tienden a producir síntomas de inatención biente. Para muchos mamíferos el olfato es el medio principal a los estímulos visuales o sensitivos que provienen del lado para percibir la información acerca del ambiente que los ro- opuesto. dea. Los animales macrosmáticos tienen un muy bien desa- rrollado sistema olfatorio en el que confían para reconocer el LOS DERMATOMAS alimento, los predadores y sus presas, y localizar sus posibles parejas. El humano depende menos del olfato (animal micros- La porción de la piel que está inervada por ramas de un nervio mático) ya que su sistema olfatorio está menos desarrolla- espinal o del nervio trigémino se denomina dermatoma. Los do, sin embargo el humano es capaz de reconocer miles de dermatomas siguen un patrón similar en el cuerpo. En la grá- olores, muchos de ellos a bajas concentraciones. La olfación fica inferior se muestra el mapa de los dermatomas usados juega un papel importante en cuanto a seguridad, nutrición clínicamente. Por ejemplo: C6 corresponde al dedo pulgar, y calidad de vida. Recientes estudios han mostrado que las índice y porción medial del tercer dedo, T4 y T5 se relacionan alteraciones del olfato es uno de los primeros singos pre- con los pezones, T10 con el ombligo, L5 con el pulgar del pie, clínicos de la enfermedad de Alzheimer y de algunos casos S4 con los genitales. de enfermedad de Parkinson.54 55
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional LA MUCOSA OLFATORIA La lámina propia posee abundantes glándulas de Bowman, que se en- cuentran únicamente en la mucosa olfatoria. La secreción serosa de Los receptores responsables para la transducción de las mo- estas glándulas junto con las de las células sustentaculares forman la léculas odoríferas se encuentran en la mucosa olfatoria, que capa de moco que cubre la mucosa olfatoria. tiene una superficie de 1 a 2 cm2 y se localiza en la parte superior de las cavidades nasales: en la superficie inferior de LA TRANSDUCCIÓN OLFATORIA la lámina cribiforme, a nivel del septum nasal y en la pared medial de los cornetes superiores (fig 1). La partículas odoríferas volátiles al ser inhaladas hacen contacto con la capa de moco que tapiza el epitelio olfatorio. Estas partículas interactúan La mucosa olfatoria está compuesta por una capa de moco con proteínas hidrosolubles, las proteínas transportadoras de odorantes.Fig. 1. que cubre el epitelio olfatorio. En el humano la transición entre Una vez se atraviesa la capa de moco las partículas odoríferas se unen a el epitelio respiratorio y olfatorio es gradual. El epitelio olfatorio los receptores de las cilias donde ocurre la transducción. Se estima que contiene tres tipos de células: 1) las neuronas receptoras, 2) hay al menos 1000 tipos diferentes de receptores odorantes que llevan a células sustentaculares (soporte) y 3) células basales (fig.2). la activación de la vía de un segundo mensajero a través de la proteína G olfatorio-específica, que a su vez, activa la adenil ciclasa para producir ade- Los cuerpos de las neuronas bipolares receptoras para el ol- nosin-monofosfato-cíclico cAMP. El aumento en el cAMP ciliar permite la fato se localizan hacia la porción basal del epitelio olfatorio. apertura de canales en la membrana ciliar lo que facilita el flujo de catio- Cada neurona posee una prolongación dendrítica apical y un nes hacia las neuronas receptoras y se inicia una depolarización gradual. axón no mielinizado que se dirige basalmente. La dendrita api- cal se extiende hacia la superficie del epitelio donde termina Hay evidencia de otro segundo mensajero intracelular relacionado con en forma de vesícula olfatoria de la cual se desprenden cilias, la transducción olfatoria, el inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) que se piensa no móviles, que protruyen dentro de la capa de moco. Estas puede actuar con la vía del cAMP o en forma independiente. En esta vía, cilias contienen los receptores para las partículas odorantes. la unión del odorante con el receptor activa la vía de la fosfolipasa C que Los axones no mielinizados de las neuronas receptoras atra- produce IP3, el cual abre los canales que permiten el influjo de Ca++ a viesan la lámina cribosa del etmoides y se agrupan forman- la neurona receptora. do fascículos, los que en conjunto constituyen el nervio ol-Fig. 2. Epitelio olfatorio. fatorio (primer par craneano). Estos axones terminan en el Algunos estudios sugieren que la discriminación olfatoria se inicia en el bulbo olfatorio. Las neuronas receptoras olfatorias presentan epitelio olfatorio y que un “mapa de receptores” es utilizado para codifi-Figs. 1 y 2 Tomadas de Haines D. Funda- un recambio continuo y tienen una vida media entre 30 a 60 car cualidades complejas de un olor dado. Una neurona olfatoria expresamental Neuroscience for Basic and ClinicalApplications. 3th Ed. Elsevier 2006 días. Ellas son remplazadas por neuronas receptoras que se solamente un tipo de receptor odorante y los subtipos específicos de originan a partir de las células basales no diferenciadas, es receptores odorantes se distribuyen preferencialmente dentro de una decir las células basales son células primitivas que dan origen de las cuatro zonas simétricas y bilaterales del epitelio olfatorio. Tal es- a neuronas receptoras. pecificidad permite que la información olfatoria tenga un patrón de pro- cesamiento adicional en el bulbo olfatorio. Aunque una neurona olfatoria Las células sustentaculares o de soporte son columnares y expresa un solo tipo de receptor olfatorio, tal célula puede respornder a se extienden desde la lámina propia hasta la superficie del una amplia gama de odorantes. epitelio, donde presentan microvellosidades que se extien- den dentro de la capa de moco. Estas células proveen sopor- EL BULBO OLFATORIO te mecánico a las neuronas receptoras y adicionalmente son secretoras y su contenido se extienden dentro de la capa de El bulbo olfatorio, que corresponde a corteza cerebral, está localizado en moco que al parecer juega un papel en la unión de las par- la cara inferior del lóbulo frontal, por debajo del surco recto u olfatorio y tículas odoríferas. Un cuarto tipo de célula se describe en la está unido al resto del hemisferio cerebral a través de las cintillas olfa- mucosa del humano, las células microviliares, que poseen un torias que se bifurcan en las estrías olfatorias lateral y medial. El bulbo proceso apical que se proyecta dentro de la capa de moco y olfatorio consta de cinco capas de neuronas y fibras nerviosas que in- una prolongación basal que se introduce en la lámina propia. cluye las capas: del nervio olfatorio, la glomerular, la plexiforme externa, Su función aun es desconocida. de células mitrales y de células granulosas.56 57
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional Las fibras que forman el nervio olfatorio penetran en el bulbo corteza piriforme, la corteza periamigdalina y la región ento- olfatorio, y terminan exclusivamente en los glomérulos olfa- rinal (Fig. 4). Los núcleos olfatorios anteriores se localizan en torios. El axón de cada neurona olfatoria sinapsa en uno o la cintillas olfatorias y sus fibras eferentes se proyectan a los dos glomérulos. Las terminaciones de estos axones están dos bulbos olfatorios y el núcleo olfatorio anterior contralate- organizadas de tal manera que las neuronas receptoras que ral. Las fibras que se cruzan forman la estría olfatoria medial y expresen el mismo subtipo de receptor terminan en el mis- lo hacen a través de la porción anterior de la comisura blanca mo glomérulo. Esto sugiere que cada glomérulo recibe fibras anterior. La mayoría de las fibras forman la cintilla olfatoria la- de un solo tipo de receptor. Los glomérulos son las estruc- teral, un grupo de ellas terminan en la sustancia perforada an- turas más prominentes en el bulbo olfatorio y contienen las terior y producen una elevación que se denomina el tubérculo terminaciones de las neuronas receptoras olfatorias que se olfatorio, observable en algunos mamíferos. La mayoría de ramifican y hacen sinapsis con las dendritas de las células las fibras de la estría olfatoria lateral, terminan en la corteza mitrales y las células en penacho. Fig. 3. Estas dos neuronas piriforme, la corteza periamigdalina y la entorinal, localizadas son funcionalmente similares y constituyen la vía eferente del en la porción medial del lóbulo temporal. bulbo olfatorio. Al igual que las neuronas receptoras del olfa- to, las prolongaciones dendríticas de las células mitrales y en Las neuronas de la corteza olfatoria tienen conexiones recí- Fig. 4. La región orbitofrontal se cree es la responsable para la percepción y discri- penacho sinapsan solamente en un glomérulo. procas con otras regiones de la corteza olfatoria (conexiones minación del olfato, ya que pacientes con intrínsecas) y con otras regiones del encéfalo (conexiones ex- lesiones en esta región son incapaces de Adyacente a los glomérulos están las neuronas peri-glomeru- trínsecas) que incluye conexiones directas con la corteza or- discriminar los olores. En contraste, las vías olfatorias que terminan en el comple- lares que contienen dendritas arborizadas que se extienden bitofrontal, la insula, el hipotálamo, la amígdala, el hipocampo jo amigdalino y el hipotálamo al parecer dentro del glomérulo y un axon corto que se distribuye en un y a través del núcleo dorsomedial del tálamo. median los aspectos emocionales y com- portamentales del olor. Tomado de Kandel radio cercano a cinco glomérulos. Como se puede apreciar E. Principles of Neural Science, 4 th ed. hay convergencia neuronal significativa dentro del glomérulo, EL ORGANO VOMERO-NASAL McGraw Hill, 2000 miles de neuronas receptoras convergen en un mismo glo- mérulo y forman sinapsis axodendriticas exitatorias (glutama- El sistema vomeronasal encargado de identificar las feromo- to, carnosina) con las terminaciones de las células mitrales, nas, está constituido por un par de órganos vomeronasales, en penacho y periglomerulares. La otra serie de conexiones localizados en la base del septum nasal, los nervios vomero- dentro del glomérulo corresponden a sinapsis recíprocas den- nasales y el bulbo olfatorio accesorio. El órgano vomeronasal drodendríticas entre las células mitrales, en penacho y las es una estructura tubular que se abre en la cavidad nasal a periglomerulares. En estas sinapsis participa el glutamato y través de un orificio anterior. Está recubierto por epitelio que el GABA. Al glomérulo también terminan prolongaciones ner- semeja el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. Los axones de viosas que provienen del locus coeruleus (noradrenérgicas) y las neuronas del órgano vomeronasal se agrupan y forman de los núcleos del rafé (serotoninérgicas). el nervio vomeronasal que se proyectan al bulbo olfatorio ac-Fig.3 Esquema del bulbo olfatorio. Toma­ as d cesorio. Las neuronas mitrales in el bulbo accesorio se pro-de Haines D. Fundamental Neurosciencefor Basic and Clinical Applications. 3th Ed. Las células granulosas, son las principales interneuronas del yectan casi exclusivamente al complejo amigdalino y de allí laElsevier 2006 bulbo olfatorio, no poseen axones y a través de sinapsis inhi- información es enviada al hipotálamo. bitorias dendrodendríticas con las células mitrales y en pena- cho, modulan la actividad de éstas últimas. Las feromonas son sustancias liberadas por algunas espe- cies animales y juegan un papel importante en los comporta- PROYECCIONES DEL BULBO OLFATORIO mientos social, sexual y reproductivo. Al parecer el humano no posee un sistema olfatorio accesorio. Los axones de las células mitrales y en penacho emergen del bulbo olfatorio y forman la cintilla olfatoria. Aunque el gluta- mato es el principal neurotransmisor de estas fibras, también SISTEMA GUSTATIVO se encuentra el aspartato, la dopamina y la sustancia P. Estas fibras se dirigen hacia atrás y terminan distribuyéndose en El término sabor es usado por algunos autores como el sen- lo que se denomina la corteza olfatoria (paleocorteza) consti- tido del gusto, es decir el conjunto de sensaciones que se tuida por el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, la originan al estimular los botones gustativos. Nosotros co-58 59
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional múnmente asumimos que esto es lo mismo que la sensa- células receptoras hacen sinapsis con fibras aferentes visce- ción compleja que percibimos cuando comemos o bebemos, rales especiales del nervio facial, glosofaríngeo y vago (Fig 2). pero esta integración en la degustación de los alimentos es Las células receptoras tienen una vida media de una a dos el resultado de la combinación de tres diferentes tipos de es- semanas antes de ser remplazadas células que se originad tímulos simultáneos: la estimulación olfatoria por los vapores de la diferenciación de las células basales, las cuales migran de la comida, estimulación directa de los botones gustativos de las células epiteliales que rodean al botón gustativo. y de las terminaciones libres del sistema trigeminal quemo- sensitivo. Este último detecta lo condimentado, lo picante, la Las fibras del nervio facial inervan los botones gustativos de temperatura y la textura del alimento. las papilas fungiformes y foliadas de los 2/3 anteriores de la lengua y los botones gustativos del paladar blando. Las En la superficie de la lengua se encuentran los botones gus- fibras del glosofaríngeo inervan las papilas circunvaladas, la tativos, receptores para el gusto, que se localizan en las pa- mayoría de las foliadas y los botones gustativos de la farin- pilas gustativas, que por sus características morfológicas se ge. Las fibras del vago inervan las papilas de la epiglotis y el denominan: fungiformes, foliadas y circunvaladas. Las papilas esófago (Fig.1). Las células receptoras se diferencian a partir fungiformes se encuentran más abundantes en la parte an- del epitelio lingual que las rodea y dependen de la interacción terior de la lengua, cada una contiene entre 3 a 5 botones con las fibras viscerales para garantizar su existencia ya que Fig. 2. El botón gustativo. Tomadas de gustativos. Las foliadas se localizan en el borde de la lengua, la denervación de un área de la lengua causa degeneración Haines D. Fundamental Neuroscience for hacia la parte posterior y están formadas por pliegues de mu- de los receptores. Basic and Clinical Applications. 3th Ed. El- sevier 2006 cosa y contienen entre 100 a 150 botones gustativos. Final- mente una serie de 8 a 9 papilas circunvaladas (valleculas) or- LA TRANSDUCCION GUSTATIVA ganizadas en forma de V, delimitan los dos tercios anteriores de la lengua (Fig.1). Cada una de ellas contiene 250 botones Los cuatro sabores básicos, tradicionalmente reconocidos, gustativos. En resumen se considera que hay cerca de 5000 son el dulce, el salado, el amargo y el ácido, pero segura- botones gustativos distribuidos en la lengua. Las papilas cir- mente hay otros. Aunque algunas partes de la lengua son cunvaladas y foliadas se relacionan con las glándulas de von más sensitivas para algunos sabores como la punta de la len-Fig. 1. Distribución de las papilas gustati- Ebner, que drenan su producto en la base de estas papilas e gua para lo dulce, los lados para lo salado y ácido y la partevas y las regiones de los pares craneanos. influyen en el microambiente. En el velo del paladar, la faringe posterior para lo amargo, en realidad todas las partes de laTomado de Nolte J. The human brain, anintroduction to its functional anatomy. 5th y parte superior de la laringe también se encuentran botones lengua son sensibles a estos cuatro tipos de sabores. Lased. Mosby, 2002 gustativos que no están localizados en papilas gustativas sino células receptoras utilizan múltiples métodos para convertir distribuidas en el epitelio. Al parecer están relacionados con el estímulo químico en un estímulo eléctrico. Los procesos los mecanismos de la deglución y de respuestas reflejas. de transducción incluyen los siguientes: RECEPTOR GUSTATIVO 1. Para el proceso de transducción del cloruro de sodio no in- terviene una molécula receptora, simplemente los canales Cada botón gustativo contiene 40 a 60 células receptoras de sodio, en la porción apical de la célula receptora, per- para el gusto que se extienden desde la lamina basal hasta la miten la entrada de los iones de Na+, lo que despolariza la superficie del epitelio. Estas son células fusiformes, con mi- membrana. crovellosidades que se extienden hacia un pequeño orificio, el poro gustativo. El poro forma una especie de bolsillo que 2. Los sabores ácidos contienen abundante H+ que despo- permite el contacto entre las microvellosidades y el medio larizan la membrana de la célula receptora ya sea por un externo. Fibras aferentes penetran la membrana basal y se movimiento de protones a través de los canales de Na+ o ramifican en la base del botón gustativo. Las células recep- bloqueando la conductancia de los canales de K+. toras responden a más de un tipo de sabor. Las fibras gusta- tivas, aferentes viscerales especiales, se ramifican e inervan 3. Las sustancias dulces, por el contrario, se unen al receptor múltiples botones gustativos que pueden estar localizados en que activa la proteína G se aumenta el AMPc lo que condu- diferentes papilas, y ellas también responden a más de un ce a al cierre de los canales de K+, que normalmente están tipo de sabor. En la parte profunda del botón gustativo, las abiertos.60 61
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional 4. Las sustancias amargas, que se encuentran en muchas de proyectan fibras que terminan en la ínsula, en la superficie medial del las sustancias tóxicas, tienen una función protectora y son opérculo frontal cerca de la base del surco central y en el área 3b de la evitadas por los humanos y otros animales. Estas sustan- circunvolución post-central. Esta vía, en contraste con otra aferencias, cias interactúan con la proteína G o bloquean los canales es exclusivamente iposolateral. De la corteza gustativa se proyecta in- de K+ directamente. formación hacia la corteza orbitaria del lóbulo frontal, donde la informa- ción gustativa se integra con la olfatoria, y hacia el complejo amigdalino La mayoría de las células contienen en su membrana api- a través del cual la información gustativa termina en el hipotálamo y el cal más de un tipo de mecanismo de transducción gustativa, sistema límbico. aunque uno predomina en una célula dada. SISTEMA AUDITIVO LA VIA GUSTATIVA El sistema auditivo se ha adaptado para recibir las ondas sonoras a nivel La información gustativa no solamente alcanza niveles de de la membrana timpánica y transmitirlas hacia el sistema nervioso. Le- conciencia para la percepción del sabor, además su papel en siones de los elementos periféricos como los huesecillos o el tímpano las respuestas autonómicas y la adquisición del alimento la producen sordera de conducción, mientras que lesiones en el caracol o colocan como el sistema sensorial que está más íntimamente el VIII par craneano produce sordera neurosensorial. relacionado con el hipotálamo y el sistema límbico. La infor- mación gustativa transportada por los pares VII, IX y X a tra- Los sonidos son mezclas complejas de tonos puros que están relacio- vés de fibras aferentes viscerales especiales. El nervio cuerda nados harmónicamente o relacionados al azar lo que produce ruido. El del tímpano trae información gustativa de los 2/3 anteriores caracol está diseñado para analizar los sonidos separando el complejo de la lengua y se une al VII par. El nervio petroso superficial de ondas en sus componentes individuales. mayor también se une al VII par y trae información gustativa del paladar blando. Los cuerpos de las neuronas del nervio La frecuencia del sonido se mide en ciclos por segundo o hertz (Hz). facial que transportan información gustativa se localizan en el El rango de frecuencias perceptibles para el humano está entre 50 a ganglio geniculado, y de allí las fibras centrales hacen parte 16.000 Hz. La frecuencia del lenguaje hablado está entre 100 a 8.000 del nervio intermedio, parte del VII, penetran al tronco cere- Hz, siendo el más frecuentemente utilizado entre 1.000 a 3.000 Hz. La bral por el ángulo pontocerebeloso se unen al tracto solitario intensidad del sonido se relaciona con el volumen y se mide en decibe- y terminan en la porción caudal del núcleo solitario (Fig. 3). La les (dB). El nivel de intensidad en una conversación es cercano a los 50 información gustativa proveniente de las papilas circunvala- dB. Sonidos por encima de 120 dB causan dolor y por encima de 150 dB das (valléculas) y de la parte posterior de las papilas foliadas pueden producir daño permanente. es transportada por las ramas linguo-tonsilares del IX par y la proveniente de la epiglotis y el esófago es transportada por TRANSMISION DEL SONIDO fibras del nervio laríngeo superior, rama del X par. Los cuer-Fig. 2. El botón gustativo. Tomadas de pos de estas neuronas se localizan en los ganglios inferiores Las ondas sonoras son capturadas por el pabellón auricular y dirigidasHaines D. Fundamental Neuroscience forBasic and Clinical Applications. 3th Ed. El- (petroso y nodoso respectivamente) y la porción central de a través del conducto auditivo externo hacia la membrana timpánica.sevier 2006 estas fibras penetran al tronco cerebral por el surco retro- El oído medio o cavidad timpánica es una cavidad llena de aire situada olivar y terminan en el núcleo solitario (Fig.3). entre el tímpano y el oído interno, cavidad que contiene líquido. El soni- do se transmite desde el tímpano, a través de la cadena de huesecillos El núcleo solitario, principal núcleo aferente visceral del tron- (el maléolo, el incus y el estapedio), hasta el oído interno. El mango del co cerebral, se divide desde el punto de vista funcional en maléolo (martillo) se adhiere al tímpano y la base del estapedio (estribo) la porción rostral (gustativa) y caudal (cardiorrespiratoria). De cierra la ventana oval del oído interno. Los tres huesecillo actúan como la porción rostral proyectan fibras a núcleos circunvecinos, palancas para reducir la magnitud del movimiento de la membrana tim- que participan en actividades reflejas como la deglución, la pánica y aumentar la fuerza de desplazamiento a nivel de la ventana salivación, la masticación y la tos. Otras fibras se proyectan oval. La rigidez mecánica de la cadena de huesecillos compensa la di- hacia el tálamo ipsolateral a través del tracto central del teg- ferencia en impedancia entre el aire y el líquido, de tal manera que hay mento y terminan en la porción más medial del núcleo ven- transferencia óptima de energía entre los dos medios. tral posterior y medial (VPM) del tálamo. De este núcleo se62 63
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional El caracol o cóclea es denominado así por su parecido con la concha del SINTONIZACION DEL SONIDO caracol. La cóclea membranosa , que se encuentra dentro de la cóclea ósea, está constituida por tres cámaras espirales. La cóclea realiza 2 2/3 La cóclea actúa como un filtro de frecuencias que separa y analiza fre- de vueltas desde la base hasta el apex y tiene una longitud aproximada cuencias individuales de sonidos complejos. La capacidad de sintoniza- de 34 mm. La cámara central se denomina el conducto coclear o escala ción resulta de las características anatómicas y fisiológicas de la mem- media, por encima se encuentra la escala vestibular que se comunica brana basilar y las células ciliadas. La membrana basilar es más rígida con el vestíbulo y por debajo la escala timpánica que termina en la ven- en la base y se torna progresivamente más flexible hacia el apex. De tal tana redonda. La escala vestibular se continúa con la timpánica a nivel forma que un sonido aislado producirá una onda de desplazamiento en del apex, en el helicotrema. En un corte, se puede apreciar que la escala la membrana basilar con un máximo en un punto específico a lo largo de media está delimitada por la membrana basilar abajo, la membrana ves- toda la membrana. Para sonidos de alta frecuencia (agudos) este punto tibular (Reissner) arriba y la estría vascular afuera. El centro óseo (mo- se localiza en la base del caracol y para sonidos de baja frecuencia (gra- diolo), alrededor del cual la cóclea da las vueltas, produce una pequeña ves) su localización es más distal. La respuesta de las células ciliadas prolongación ósea, la lámina espiral ósea, que sirve de inserción a la es más fuerte en los sitios de mayor desplazamiento. La representación membrana basilar, a su vez esta membrana se inserta lateralmente en el tonotópica de la cóclea se mantiene a lo largo de la vía auditiva. ligamento espiral. Las escalas vestibular y timpánica contienen perilinfa, la timpánica endolinfa que se produce en la estría vascular. VIA AUDITIVA El órgano de Corti es el epitelio sensorial especializado que reposa en Se describen dos tipos de neuronas aferentes. Las neuronas tipo I la membrana basilar. Contiene las células ciliadas internas y externas, hacen sinapsis con una o dos células ciliadas internas y hasta 20 neu- separadas entre sí por el túnel de Corti, las células sustentaculares y la ronas aferentes convergen en una célula ciliada interna, de tal forma membrana tectoria. Las células ciliadas internas forman una sola línea las neuronas tipo I responden en un rango estrecho de frecuencias. espiral que va de la base hasta el apex, mientras que las células ciliadas En contraste, las neuronas tipos II poseen procesos periféricos que externas forman tres líneas paralelas de células que siguen un curso se distribuyen ampliamente y hacen sinapsis con más de 10 células similar. El borde apical de las células ciliadas contiene entre 50 a 150 ciliadas externas. estereocilias, organizadas de tal manera que la de mayor longitud se en- cuentra en el borde lateral. La membrana tectoria, es una prolongación Este tipo de neuronas son mas sensibles a sonidos de baja intensidad gelatinosa que se extiende sobre el órgano de Corti a partir de la lámina y no son tan precisas en el proceso de sintonización de las frecuencias. espiral ósea. La estereocilia más alta está embebida o en contacto con Los cuerpos de estas neuronas se localizan en el ganglio espiral de Cor- la membrana tectoria, de tal forma que el movimiento de la membrana ti, donde cerca del 95% corresponden a neuronas tipo I. Los procesos basilar y el órgano de Corti, inclinará la estereocilia contra la membrana centrales de estas neuronas convergen y constituyen la porción coclear tectoria causando despolarización gradual de las células ciliadas. del VIII par craneano. Una vez penetran al tronco cerebral por el ángulo pontocerebeloso, las fibras se bifurcan y terminan en los núcleos co- Las células ciliadas internas son transductores que convierten la fuerza cleares ventral y dorsal ipsolaterales. En estos núcleos cocleares cada mecánica aplicada a las estereocilias en estímulos eléctricos. La endo- fibra aferente hace sinapsis con diferentes tipos de neuronas. Las fibras linfa contiene altas concentraciones de K+, en contraste la perilinfa, si- y sus contactos sinápticos se distribuyen en forma ordenada lo que pro- milar al líquido cefalorraquídeo, contiene altas concentraciones de Na+. duce mapas tonotópicamente organizados, de tal manera que la repre- Cuando la membrana basilar se mueve hacia arriba como resultado del sentación de las bajas frecuencias se localiza lateralmente y las de altas movimiento de la perilinfa en la escala timpánica, la estereocila más alta frecuencias medialmente. se desplaza contra la membrana tectoria lo que lleva a la apertura de canales iónicos y permite el desplazamiento del K+ hacia la célula y la Las fibras que se proyectan del núcleo coclear posterior y algunas del despolarización celular. Una vez se produce la despolarización, los cana- núcleo coclear anterior cursan por detrás del cuerpo restiforme, forman les de Ca2+ en la base de las células se abren permitiendo el influjo de la estría acústica posterior y se decusan para unirse al lemnsico lateral Ca2+ lo que estimula a las vesículas sinápticas a fusionarse en la mem- contralateral. Una de las principales eferencias del núcleo coclear poste- brana celular y liberar el neurotransmisor en la hendidura sináptica, entre rior la forman fibras de proyección que se originan de neuronas pirami- la célula ciliada y la fibra del nervio coclear. Lesión de la estría vascular dales y terminan en el colículo inferior contralateral. produce pérdida en el potencial endolinfático y falla en la transducción mecanoeléctrica. Las mayoría de las fibras que se originan del núcleo coclear anterior se64 65
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional dirigen por delante del cuerpo restiforme y constituyen el cuerpo trape- comisura tegmental posterior y terminan en el coliculo inferior contrala- zoide. El núcleo coclear anterior se distingue por la presencia de neuro- teral. Estas fibras utilizan GABA. nas eferentes con características anatómicas y fisiológicas específicas. La parte anterior contiene neuronas esféricas y globulares en cepillo. La COLICULO INFERIOR relación entre las terminaciones sinápticas del nervio coclear y las neu- ronas en cepillo es de uno a uno. Los axones de las neuronas en cepi- Casi todas las vías ascendentes auditivas terminan en el colículo inferior. llo transcurren por el cuerpo trapezoide y son el origen central de los El prominente núcleo central reposa en una base formada por las fibras canales que procesan la información binaural, útil en la localización del del lemnisco lateral. Alrededor del núcleo central se organizan otras neu- sonido. Las neuronas multipolares en el núcleo anterior son sensibles ronas que forman el núcleo paracentral. El núcleo central integra informa- a los cambios en los niveles de presión del sonido y llevan información ción provenientes de múltiples fuentes del mesensefalo y envía fibras a monoaural directa hacia el colículo inferior contralateral. En la parte pos- la porción ventral o anterior del cuerpo geniculado medial (interno), tono- terior del núcleo coclear anterior se localizan las neuronas en pulpo, que tópicamente organizadas. Las neuronas del núcleo central responden a poseen dendritas prolongadas y poco ramificadas que integran informa- estimulos provenienetes de cada oído, de tal manera que las neuronas ción aferente coclear. Los axones de estas neuronas hacen sinapsis en binaurales del colículo inferior se asemejan a las binaurales del COS, del el núcleo del lemnisco lateral contralateral, que a su vez se proyecta al que reciben abundante información. Las células en el núcleo paracentral coliculo inferior. reciben información de la corteza cerebral, el cordón espinal y el coliculo superior. De este núcleo la información se dirige al cuerpo geniculado me- COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR dial, el colículo superior, la formación reticular y los núcleos precerebelosos (pónticos). Se ha sugerido que los núcleos paracentrales se relacionan con El complejo olivar superior (COS) es el núcleo del tronco cerebral don- funciones de atención, integración múltiple y reflejos motores auditivos. de la información de ambos oídos converge. Este proceso binaural es esencial para la localización del sonido y la formación del mapa CUERPO GENICULADO MEDIAL Y CORTEZA AUDITIVA neuronal del hemicampo auditivo contralateral. El cuerpo trapezoide es un fascículo de fibras mielinizadas, que se originan en el núcleo co- El cuerpo geniculado medial forma una pequeña protuberancia en la clear ventral y cursa ventral al núcleo olivar superior, un grupo de sus porción inferior y posterior del tálamo. La porción anterior recibe aferen- fibras terminan en el complejo olivar superior y el otro asciende por el cias que provienen del núcleo central del colículo inferior y envía pro- lemnisco lateral contralaterales. En el COS se continúa manteniendo yecciones hacia la corteza auditiva primaria. La porción posterior recibe la organización tonótipica, en la que las neuronas relacionadas con los información de los núcleos paracentrales y proyecta fibras a la corteza sonidos de alta frecuencia se localizan dorsales y las de baja frecuen- auditiva secundaria. La porción medial proyecta fibras a las regiones de cia ventrales. Las señales que se originan en el núcleo coclear anterior asociación temporal y parietal y al complejo amigdalino, el putamen y el contralateral al COS llegan muy cercanas en tiempo de aquellas que globo pálido. provienen del núcleo coclear ipsolateral, este mecanismo permite al COS computar la diferencia del tiempo interaural, lo que constituye La corteza auditiva primaria (A1, área de Brodmann 41) se localiza en la la base de la localización del sonido. Del COS se originan fibras que parte posterior de la primera circunvolución temporal, que se conoce ascienden por el lemnisco lateral iposolateral y terminan en el núcleo como el giro transverso o de Heschl. La corteza auditiva posee una capa central del colículo inferior. IV bien desarrollada con neuronas granulosas y una capa densamente poblada de pequeñas células piramidales en la capa VI. Adjacente a la LEMNISCO LATERAL Y SUS NUCLEOS corteza del área A1 se encuentra la corteza auditiva secundaria o área 42. El área 41 está conectada recíprocamente con la porción anterior Por el lemnisco lateral transcurren fibras que provienen de los núcleos del área 42, la porción medial del cuerpo geniculado medial y a través cocleares, del COS y de los núcleos del lemnisco lateral. El núcleo an- del cuerpo calloso con el área auditiva primaria del hemisferio contrala- terior del lemnisco lateral está formado por neuronas distribuidas a lo teral. La organización tonotópica se continúa presentando en la corteza largo de todo el lemnisco lateral. Estas neuronas se proyectan al colí- auditiva, en la que la secuencias de alta frecuencia se representan en la culo inferior, completando la vía indirecta monoaural. El núcleo dorsal porción medial, mientras las de baja frecuencia lateralmente. del lemnisco lateral se localiza cercano al coliculo inferior entremezclado con las fibras del lemnisco lateral. Este núcleo recibe información princi- La corteza auditiva secundaria o de asociación se localiza principalmente palmente del COS y de el se originan fibras que se cruzan a través de la en la porción posterior del giro temporal superior. Se conecta con A1 a66 67
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional través del fascículo arcuato. Esta corteza recibe conexiones de A1, de APARATO VESTIBULAR la región visual y de la corteza somestésica. Esta área de recepción se conoce como el área de Wernicke y es cerca de siete veces más grande La porción vestibular del laberinto óseo humano está cons- en el hemisferio izquierdo en comparación con el derecho. Cuando se tituído por una porción central, el vestíbulo, y tres canales lesiona esta región se presenta afasia tipo Wernicke o afasia sensitiva. semicirculares, horizontal, anterior y posterior, que se unen La corteza auditiva de asociación se extiende también a la región infe- al vestíbulo. Cada canal semicircular contiene el conducto rior del lóbulo parietal, que está formado por los giros supramarginal y semicircular que corresponde a la porción membranosa del angular. Estas dos áreas se relacionan con aspectos del lenguaje como laberinto y en el vestíbulo se encuentran los dos órganos oto- la lectura y la escritura. En algunas oportunidades se incluyen dentro del líticos, el utrículo y el sáculo que corresponden a la porción área de Wernicke. Las áreas 44 y 45 de Brodmann, conocidas como membranosa del vestíbulo. Los conductos semicirculares y áreas de Broca, se relacionan con la expresión verbal del lenguaje. Estas los orgános otolíticos contienen endolinfa y están suspendi- áreas se localizan en la porción opercular y triangular del giro frontal infe- dos en la perilinfa que se encuentra dentro del laberinto óseo. rior y en la porción inferior del giro precentral. La vía que conecta estas Cada conducto semicircular se comunica, en sus dos extre- áreas con la región auditiva es el fascículo arcuato. mos con el utrículo. Un extremo presenta una dilatación, la ampolla, que contiene la cresta ampular, que corresponde a VIAS DESCENDENTES los receptores neurosensoriales que residen en la base de cada ampolla. Los receptores en el utrículo, la mácula utricu- Las proyecciones descendentes forman fascículos que proveen circui- lar, se localizan en la base y los receptores del sáculo, la má- tos que modulan los procesos de información ascendentes. La corteza cula sacular, en la pared medial. Los conductos semirculares auditiva proyecta fibras al cuerpo geniculado medial y al coliculo inferior. están relacionados con los movimientos rotacionales de la Del colículo inferior se desprenden prolongaciones que terminan en la cabeza (aceleración angular), mientras que los órganos otolí- región periolivar del COS que a su vez envía información eferente hacia ticos se relacionan con los movimientos de traslación (acele- la cóclea ipso y contralateral a través del haz olivococlear. Las fibras ip- ración linear) o relacionados con la fuerza de gravedad, como solaterales hacen se proyectan hacia las células ciliadas internas donde el experimentado en un ascensor. hacen sinapsis con las neuronas aferentes tipo 1 y las contralaterales terminan directamente en las células ciliadas externas. Las conexiones Cada cresta ampular esta constituida por células sustentacu- eferentes inducen cambios en la altura de las células ciliadas y en la ri- lares y células ciliadas. Estas últimas poseen una serie de es- gidez de la estereocilia. Estos cambios modulan la motilidad de la mem- tereocilias que en el extremo se acompañan de un kinocilio brana basilar y por consiguiente influyen sobre la función coclear. (fig.1). Cada célula ciliada contiene entre 60 a 100 estereocilias, organizadas en forma ascendente, y un solo kinocilio. Hay dos El reflejo estapedial hace referencia a la activación de los músculos del tipos de células ciliadas, las tipo I que tienen forma de cáliz y oído medio que afectan la impedancia de la cadena de huesecillos. El se localizan hacia el centro de de la cresta y las tipo II cilíndricas músculo del estapedio está inervado por ramas del VII par y el músculo localizadas hacia la porción lateral. Todo el grupo celular está tensor del tímpano por ramas motoras del V par. Las motoneuronas de cubierto por una masa gelatinosa, la cúpula. Las estereocilias estos músculos están íntimamente asociadas con el COS, de tal forma de una misma cresta, están alineadas con el kinocilio, de tal que las aferencias auditivas cocleares proveen el brazo aferente de este manera que la deflección de la cúpula en una dirección, desen- reflejo. cadena la activación de de las fibras aferentes que inervan las Fig. 1. Elementos que constituyen el re- ceptor vestibular. Tomado de Purves et al. células ciliadas, mientras que la deflección en sentido opuesto Neuroscience, 2004, 3th. Edición, Sinauer SISTEMA VESTIBULAR causa una desminución en la actividad de las fibras aferentes. Ass. El sistema vestibular está relacionado con la postura, la orientación es- Las máculas del utrículo y el sáculo tienen una estructura si- pacial y la coordinación de los movimientos de la cabeza y de los ojos. milar a las crestas ampulares, es decir también contienen un Es un componente esencial en la producción de respuestas motoras grupo de células sustentaculares y ciliadas. Las máculas es- que son cruciales para el funcionamiento diario. A través de la evolución, tán cubiertas por una capa gelatinosa, similar a la encontrada la naturaleza altamente conservada del sistema vestibular se revela a en las crestas ampulares, sin embargo cada mácula contiene través de las similitudes en la organización anatómica de los receptores además pequeños cristales de carbonato de calcio denomi- y las conexiones nerviosas en peces, reptiles, aves y mamíferos. nados otoconia u otolitos.68 69
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional AFERENCIAS VESTIBULARES Cuando se produce movimientos de la cabeza que no alcanzan a ser compensados por el RVO, se presenta el nistagmo que se caracteriza Los receptores vestibulares (células ciliadas) están inervadas por fibras por un componente rápido de movimiento con un componente lento de aferentes que se reúenen y constituyen la porción vestibular del VIII movimiento en dirección opuesta. El nistagmo se denomina de acuerdo par. Las neuronas aferentes tienen su cuerpo en el ganglio vestibular a la dirección del componente rápido de movimiento, v.gr. horizontal (Scarpa) localizado en el conducto auditivo interno. La porción periférica derecho, vertical al mirar hacia arriba. El nistagmo puede ser fisiológico hace sinapsis con las células ciliadas y la porción central penetra en el o patológico. En pacientes en coma, se explora la integridad de estas tronco cerebral donde la mayoría de las fibras terminan en los núcleos conexiones a través de estímulos calóricos y del reflejo oculocefálico. vestibulares ipsolaterales, localizados en la porción rostral de la medula y caudal del puente. Un grupo de fibras se dirige directamente al cere- De los núcleos vestibulares se originan fibras vestibulares secundarias belo, hacen parte del cuerpo yuxtarestiforme, y terminan en el nódulo y que terminan en el lóbulo floculo-nodular. otras partes del vermis. Las fibras comisurales vestibulo-vestibulares forman conexiones recí- Se describen cuatro núcleos vestibulares, el superior, el medio, el infe- procas entre los dos grupos de núcleos vestibulares. Estas fibras con- rior y el lateral. Estos núcleos además de las aferencias primarias ves- tienen GABA y glicina y proveen vías por medio de las cuales la infor- tibulares, reciben fibras provenientes del cerebelo, el cordón espinal y mación de los canales semicirculares y los órganos otolíticos puede ser los núcleos vestibulares contralaterales. Las aferencias primarias que comparada. Estas fibras comisurales juegan papel importante en los provienen de los canales semicirculares se proyectan principalmente a mecanismos de compensación vestibular. los núcleos superior y medial, mientras que los órganos otolíticos se proyectan a los núcleos lateral, medial e inferior. De los núcleos vestibulares se originan fibras que toman el VIII par y terminan en las células ciliadas del aparato vestibular, lo que sugiere un Las fibras espinovestibulares se originan de todos los niveles del cordón sistema de feedback. Aún no es claro el papel que juegan estas fibras espinal y proveen información propioceptiva. eferentes vestibulares. EFERENCIAS DE LOS NUCLEOS VESTIBULARES CONEXIÓN VESTIBULO-TALAMO-CORTICAL Los núcleos vestibulares tienen conexión con el cerebelo, el cordon es- La percepción del movimiento y la orientación espacial se origina en la pinal, con núcleos motores de pares craneanos, con el tálamo y con el convergencia de la información que proviene de los sistemas vestibular, aparato vestibular. visual y somatosensorial en el tálamo y a nivel cortical. De los núcleos vestibulares superior y lateral se originan fibras que de forma bilateral El tracto vestibulo-espinal lateral, se origina de los núcleos vestibulares terminan en los núcleos ventro-posterolaterales del tálamo, que a su vez lateral e inferior y envia por el cordón espinal lateral ipsolateral, proyec- proyectan fibras a dos áreas corticales relacionadas con la estimulación ciones exitatorias a las motoneuronas de los músculos extensores. Esta vestibular. Una de estas áreas corticales está posterior al giro postcen- es la via por medio de la cual el sistema vestibular coordina los cambios tral cerca de la región donde se representa la cara y la otra corresponde posturales para compensar los movimientos del cuerpo. a la transición entre la corteza sentiva y motora adjacente a la porción opercular, conocida como el área 3ª de Brodmann. Estudios electrofi- El tracto vestibulo-espinal medial, se origina principalmente del núcleo siológicos han mostrado que estas regiones responden tanto a estímu- vestibular medial y termina en ambos lados del cordón espinal en los los propiceptivos y visuales como vestibulares. segmentos cervicales al proyectarse caudalmente a través del fascículo longitudinal medio (FLM). Es el responsable de estabilizar la postura EL SISTEMA VISUAL de la cabeza cuando estamos en movimiento y en la coordinación de los moviemtos de la cabeza con relación a los movimientos oculares. El sistema visual es extraordinario en cuanto a la calidad y cantidad de De los núcleos vestibulares se originan fibras que se proyectan a través información que nos permite elaborar acerca del mundo que nos rodea. del FLM y del sistema reticular a los núcleos motores de los pares III, Una mirada rápida es suficiente para describir la localización, forma, ta- IV y VI, para garantizar el reflejo vestibulo-ocular (RVO), por medio del maño, color, textura y el movimiento de los objetos. A manera de re- cual una persona mantiene la mirada fija en un objeto a pesar de que la sumen los estímulos de luz son recibidos por los fotoreceptores en la cabeza esté en movimiento. retina y el procesamiento inicial de los estímulos lumínicos se realiza en70 71
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional la retina. Aunque la retina proyecta axones a regiones del diencéfalo y el prenden y son fagocitados por el epitelio pigmentario, de tal mesencéfalo, la mayoría de las fibras terminan en el cuerpo geniculado manera que el segmento externo está en continua renova- lateral que a su vez envía información hacia la corteza visual primaria en ción. La rodopsina en los bastoncillos absorbe los fotones e el lóbulo occipital. De allí, la información visual se distribuye en áreas inicia una serie de cambios tendientes a la hiperpolarización visuales de asociación en los lóbulos occipital, temporal y parietal. de la membrana, en los conos es la conopsina. Se describen tres tipos de conos, cada uno responde a diferentes ondas de LA RETINA luz, los grandes (conos rojos) que responden a ondas largas, La capa más interna del globo ocular es la retina, que está constituída los medianos (conos verdes) que responden a ondas medias por la retina neuronal y el epitelio pigmentario. Al describir las capas y y los pequeños (conos azules) que responden a ondas cortas células de la retina se utilizan los términos interno y externo. El primero de luz. Debido a que los genes para los opsinas de los conos se refiere a estructuras localizadas hacia el vítreo y el segundo se utiliza grandes y medianos están localizados en el cromosoma X, la en referencia a las estructuras localizadas hacia el epitelio pigmentario. ceguera para color es más frecuente en hombres. El epitelio pigmentario está formado por una capa de células cuboidales unidas estrechamente entre sí, lo que bloquea el flujo de plasma o io- La mácula, localizada en el polo posterior del ojo, es el sitio nes. Este epitelio suple a la retina neuronal con nutrientes en la forma de donde las capas de la retina se adelgazan y en el centro de la glucosa y iones escenciales, protege los fotorecptores de daño poten- mácula (fovea central) se encuentran únicamente conos (res- cial por niveles altos de luz y mantiene la anatomía de los fotorecptores ponsables de la visión de color), esto permite que la mayor a través de la fagocitosis. cantidad de luz alcance estos fotorecptores con fidelidad ópti- ma. En contraste, los bastoncillos que son más sensibles a ni- La retina neuronal (fig. 1) contiene los fotoreceptores que absorben los veles bajos de iluminación, predominan en la retina periférica. quanta de luz (fotones) y convierten la energía lumínica en un impulso Fig 1. Esquema de la distribución de la retina neuronal. R: bastoncillo, C: cono, H: nervioso. Estos impulsos se procesan en las diferentes capas de la re- Los fotorecptores hacen sinapsis con las neuronas horizonta- neurona horizontal, B: neurona bipolar, A: tina neuronal. La unión entre el epitelio pigmentario y la retina neuronal les y bipolares. A su vez las neuronas bipolares hacen sinap- amacrina, G: neurona ganglionar. Tomado de Nolte J. The Human Brain an Introduc- es inestable y esto es lo que favorece el desprendimiento de la retina sis con neuronas amacrinas y ganglionares a nivel de la capa tion to its Functional Anatomy. 5th ed. en el cual la retina neuronal se separa del pigmento epitelial. La retina plexiforme interna. Mosby, 2002 neuronal está constituída por siete capas, de las cuales las dos más externas están formadas por lo fotoreceptores, las intermedias por in- Las neuronas horizontales hacen sinapsis con fotoreceptores terneuronas, la capa seis contiene los cuerpos de las neuronas ganglio- distales y proximales. Los fotoreceptores expresan glutamato nares y la capa siete (la más interna) compuesta por los axones de las y las neuronas horizontales GABA, lo que permite inhibición neuronas ganglionares, que convergen hacia el disco óptico para formar de los fotoreceptores proximales a las neuronas horizontales el nervio óptico. Las capas dos a siete están delimitadas por un par de y delimitar el campo receptivo. membranas limitantes que consisten en procesos gliales, la memabrana limitante externa está ubicada entre las capas 1 y 2 y la limitante interna Ubicadas entre los fotoreceptores y las neuronas gangliona- entre las fibras nerviosas y el vítreo. Hay cinco tipos de neuronas en la res se encuentran las neuronas bipolares, que constituyen la retina, los fotoreceptores, las bipolares, las horizontales, las amacrinas y via directa visual. las ganglionares. Las neuronas amacrinas son pequeñas, no se les distingue Los conos y bastoncillos son los receptores fóticos y ambos poseen un el axon y sus dendritas son muy arborizadas. Un grupo con- diseño similar. Un segmento externo que está en contacto con el epite- tiene GABA mientras que otras glicina o acetilcolina. Estas lio pigmentario y posee cientos de discos membranosos, el cilium que células modifican la actividad de las neuronas bipolares tanto es un estrechamiento que une el segmento externo con el segmento proximales como distales a ellas. interno que contiene las mitocondrias y más interno se encuentra el núcleo y finalmente los fotoreceptores terminan formando una expan- Las neuronas eferentes de la retina son las ganglionares. Sus sión sináptica que se denomina esférula en los conos y pediculo en los axones convergen en la papila óptica y forman el nervio óp- bastoncillos. Los bastoncillos se denominan así por la forma cilíndrica y tico. Como en la papila óptica no hay fotoreceptores, esta los conos por la forma triangular de su segmento externo. Los discos porción se conoce como el punto ciego en el campo visual. laminares que están en la porción distal del segmento externo, se des- Se distinguen dos tipos de neuronas ganglionares las mag-72 73
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional nocelulares (alfa o M) porque hacen sinapsis con neuronas magnoce- labio inferior, se originan de la porción medial del CGL, se lulares en el cuerpo geniculado lateral (CGL) y las parvocelulares (beta dirigen hacia delante, forman el asa de Meyer y luego hacia o P) denominadas así porque hacen sinapsis con neuronas pequeñas la corteza occipital, llevan información de la retina inferior y en el CGL. Las magnocelulares predominan en la periferia de la retina, por consiguiente del campo temporal superior contralateral y reciben información principalmente de los bastoncillos y son sensibles a nasal ipsolateral. estímulos en movimiento. Las parvocelulares reciben información de los conos y responden a los estímulos de color y estáticos. CORTEZA OCCIPITAL PROYECCIONES DE LA RETINA Las seis capas de la corteza occipital se caracteriza por una capa IV más amplia que contiene una banda de fibras mielini- Las neuronas ganglionares envian axones a los núcleos supraquiasmá- zadas, la estria de Gennari, que corresponde a las fibras geni- ticos en la parte anterior del hipotálamo, a los núcleos pretectales en el culocalcarinas. La capa VI también es prominente y de allí se mesencéfalo, pero la mayoría de las fibras se dirigen a los CGLs. Dentro originan fibras que se dirigen hacia el CGL. Las neuronas en de la retina, estas fibras son no mielinizadas, pero al atravesar la esclera la corteza occipital están organizadas en forma de columnas se recubren de mielina. El nervio óptico se extiende desde la parte pos- que se extienden perpendicularmente. La mácula se repre- terior del ojo hasta el quiasma óptico, donde las fibras que provienen de senta en la región occipital cercana al polo occipital. la retina nasal (que corresponde a los campos temporales) se cruzan y se continúan en el tracto óptico contralateral, mientras que las fibras que El déficit visual que resulta del daño de alguna de las porcio- provienen de la retina temporal (que corresponden al campo nasal) per- nes de la vía visual, se denomina de acuerdo a ciertas conve- manecen en el mismo lado y se continúan en el tracto óptico ipsolateral. ciones. Debido a que las imágenes en la retina se invierten y El tracto óptico cursa lateral a los pedúnculos cerebrales y treminan en reversan, el daño en la retina temporal produce déficit en el los CGLs. campo nasal y lesiones en la retina superior produce déficit en el campo visual inferior. La hemianopsia se refiere a la pér- El CGL contiene seis capas de células, separadas por láminas delgadas dida de medio campo visual, la cuadrantonopsia a la pérdida de fibras milinizadas. En la porción ventral terminan las fibras del tracto de un cuarto del campo visual. El término homónimo denota óptico mientras en la porción dorsal y lateral se encuentran las fibras una condición en la cual la pérdida del campo visual es similar que forman las radiaciones ópticas. Las capas 1 y 2 poseen neuronas para ambos ojos, es decir hacia el mismo lado. con cuerpos grandes (magnocelulares) y las capas 3 a 6 con cuerpos pe- queños (parvocelulares), división que se correlaciona con las fibras gan- EL SISTEMA MOTOR (EFERENTE SOMATICO) glionares. Los axones de las neuronas ganglionares que provienen de la retina temporal, permanencen ipsolaterales durante su recorrido en el El sistema motor se puede dividir en dos porciones interco- quiasma y el tracto óptico, y terminan en las capas 2, 3 y 5. Los que pro- nectadas, el sistema motor o eferente periférico (motoneu- vienen de la retina nasal, se cruzan en el quiasma, toman el tracto óptico ronas inferiores) y el sistema o via motora central (motoneu- contralateral y terminan en las capas 1, 4 y 6 del CGL contralateral. ronas superiores). Los dos están directamente involucrados en los mecanismos que integran los centros motores con los RADIACIONES OPTICAS músculos esqueléticos. Estas dos porciones son necesarias para el inicio de los movimientos voluntarios, por eso cuando De los CGLs se proyectan fibras a la corteza visual primaria ipsolateral, se lesionan se produce parálisis. las radiaciones ópticas. La corteza visual primaria está localizada en los labios superior e inferior del surco calcarino, por tal motivo a este grupo Por supuesto el sistema extrapiramidal, el cerebeloso, el reti- de fibras también se les denomina geniculocalcarinas. Las radiaciones cular y el vestibular entre otros, juegan un papel fundamental ópticas se dividen en dos grandes fascículos, uno que termina en el en la ejecución de los movimientos. Aunque por razones des- labio superior y otro en el labio inferior del surco calcarino. Las fibras criptivas los sistemas aferentes y el motor se describen en que terminan en el labio superior, se originan de la porción medial del forma separada, debemos tener en cuenta que los dos gru- CGL y se dirigen directamente a la corteza occipital, llevando informa- pos de sistemas mantienen una cooperación cercana. Duran- Fig 1. Curso de la via piramidal. Tomado de ción de la retina superior y por consiguiente del campo visual inferior te el movimiento los centros motores necesitan información Per Brodal, The Central Nervous System. temporal contralateral y nasal del mismo lado. Las que terminan en el constante de los receptores musculares, de las articulaciones Oxford U. Press. 199274 75
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional inclusive de la piel, con respecto al momento del movimiento y a su anteriores, mientras las que se originan de la corteza postcentral se pro- planeación. La información visual es crucial para la adecuada ejecución yectan a las astas posteriores. Recordemos que las motoneuronas en del movimiento, tal información le permite al sistema nervioso central las astas anteriores están organizadas de tal manera que las localizdas ajustar y corregir los comandos motores que se envian a los músculos. medialmente inervan los músculos axiales y las que están laterales iner- Además, impulsos desde otras regiones del encéfalo son necesarios van la musculatura distal. Por consiguiente las fibras del tracto corticoe- para un adecuado movimiento, por ejemplo las que están involucradas pinal lateral sirven para el control de los movimiento finos de las extre- en la planeación y motivación del mismo. Por ello la ejecución de un midades y las del tracto corticoespinal anterior regulan los mecanismos movimiento, por más simple que parezca es un proceso de alta com- posturales. Las fibras que terminan en las astas posteriores modulan la plejidad. información aferentes hacia la corteza. EL TRACTO CORTICOESPINAL (VIA PIRAMIDAL) EL TRACTO CORTICOBULBAR Las motoneuronas que se proyectan al cordón espinal constituyen el El tracto corticobulbar o corticotroncal se origina de la porción lateral de tracto corticoespinal y aquellas que se proyectan a los núcleos motores la corteza primaria y funciona en forma similar al tracto corticoespinal. En en el tronco cerebral se forman el tracto corticobulbar o corticotroncal. escencia el tracto corticobulbar sirve como motoneuronas superiores a El tracto corticoespinal o vía piramidal se origina de tres diferentes re- los núcleos motores de los pares craneanos, con los que hace sinapsis. giones corticales cerebrales. Cerca del 30% de las fibras se originan Las fibras hacen sinapsis directas e indirectas (a través de las neuronas de del giro precentral, referida como el área motora primaria, 40 % del giro la formación reticular) con todos los núcleos motores de los pares cranea- postcentral y el 30 % restante se originan de la región inmediatamente nos. Estas motoneuronas constituyen el sustrato para el control voluntario rostral al giro precental (area motora suplementaria y corteza premoto- de los músculos de la expresión facial, movimiento ocular, apertura bucal ra). Las fibras que se originan de las cortezas pre y postcentral están so- y movimientos de la lengua. matotópicamente organizadas. Esta representación funcional se refiere como el homunculo motor. Los tractos corticoespinales se originan de Las fibras corticobulbares inervan los núcleos motores de los pares cra- las neuronas piramidales internas, situadas principalmente en la capa V neanos en forma bilateral, excepto el núcleo del VII par y el XII. de la corteza motora. FASCICULOS DESCENDENTES MOTORES Las fibras piramidales abandonan la corteza cerebral, se dirigen al brazo DEL TRONCO CEREBRAL posterior de la cápsula interna de tal forma que las que están asociadas con la extremidad superior se localizan hacia al rodilla de la cápsula inter- Se describen dos tractos reticuloespinales, uno que se origina del bulbo na mientras que las relacionadas con la extremidad inferior lo hacen más (tracto reticuloespinal lateral) y otro del puente (tracto reticuloespinal me- lateralmente. Las fibras corticobulbares se localizan dentro de la rodilla dial). Este último desciende a lo largo del cordón espinal y hace sinapsis de la cápsula interna. Al alcanzar el pie del pedúnculo las fibras se loca- con motoneuronas gama, alfa o con interneuronas. La función primaria lizan en la porción media, las fibras asociadas con al región de la cabe- es facilitar los movimientos voluntarios y aumentar el tono muscular de- za (fibras corticobulbares) se localizan mediales al tracto corticoespinal. bido a su actividad sobre las motoneuronas gama. El tracto reticuloespi- Las fibras corticoespinales continúan descendiendo por el tegmento del nal lateral desciende a lo largo del cordón espinal y cumple una función puente y las pirámides en la medula y al alcanzar la unión bulbo-espinal opuesta al tracto reticuloespinal medial. el 90% de las fibras se cruzan y descienden por el cordón lateral contra- lateral del cordón espinal (tracto corticoespinal o via piramidal cruzado). Del núcleo vestibular medial y del lateral se originan dos tractos ves- El 8 % de las fibras no cruzadas forman el tracto corticoespinal anterior, tibuloespinales. El tracto vestibuloespinal medial se origina del núcleo descienden por el cordón anterior del cordón espinal y posteriormente vestibular medial y sus fibras, que hacen parte del fascículo longitudinal se cruzan al lado opuesto. El 2 % de las fibras remanentes, descienden medio, se distribuyen a lo largo de la porción cervical del cordón espinal por el cordón lateral y permanecen ipsolaterales. en forma bilateral y activan las motoneuronas asociadas con el nervio accesorio, lo que facilita movimientos de rotación y elevación de la Las fibras corticoespinales terminan tanto en las astas anteriores como cabeza. El tracto vestibuloespinal lateral se origina del núcleo vestibular en las posteriores. Los estudios electrofisiológicos han mostrado que lateral y se proyecta a lo largo de todo el cordón espinal y facilita la con- las fibras que se originan de las áreas corticales motoras primaria, su- tracción de los músculos extensores, principalmente de las extremida- plementaria y premotora, se proyectan a las interneuronas de las astas des inferiores.76 77
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional Del núcleo rojo se origina el tracto rubroespinal. Una vez emegen del núcleo rojo, las fibras se decusan, descienden al cordón espinal y se ASPECTO NEUROANATOMO-FUNCIONAL distribuyen en la porción cervical del cordón espinal. La función principal es la de facilitar la actividad motora de los músculos flexores. El tálamo en su interior contiene una banda de fibras mielini- zadas (lamina medular interna), la cual se bifurca en su extre- De los colículos superiores se origina el tracto tectoespinal, sus fibras se mo rostral, dividiéndolo en tres regiones: la anterior, la medial cruzan y terminan en la porción cervical del cordón espinal. Se considera y la lateral. que su función se relaciona con cambios posturales como respuesta a estímulos visuales. El tálamo sirve como estación de relevo, desde la cual los im- pulsos sensoriales, a excepción de los olfatorios, se proyec- En resumen, las fibras reticuloespinales y vestibuloespinales inervan tan hacia áreas corticales específicas a través de las radiacio- motoneuronas asociadas con la musculatura axial, mientras las fibras nes talamocorticales. Al tálamo también le llega información rubroespinales suplen principalmente las neuronas que inervan la mus- proveniente del sistema cerebeloso, extrapiramidal y reticular, culatura flexora distal. que se proyectará posteriormente a la corteza cerebral. LAS MOTONEURONAS INFERIORES NÚCLEOS DEL TÁLAMO Las motoneuronas periféricas o inferiores corresponden a neuronas que A- Grupo nuclear anterior: 1. Ventral. envían sus axones a los músculos esqueléticos. Estas neuronas se loca- 2. Medial. lizan en las astas anteriores del cordón espinal y en los núcleos motores 3. Dorsal. de los pares craneanos. Las motoneuronas alfa inervan las fibras extrafu- Estos núcleos forman en conjunto el tubérculo anterior del sales y las gama inervan las fibras intrafusales del huso neuromuscular. tálamo. Reciben fibras de los cuerpos mamilares a través del fascículo mamilotalámico y fibras de proyección terminan en Las motoneuronas abandonan el cordón espinal a través de la raíz ven- el giro del cíngulo, área cortical relacionada con funciones vis- tral y acompañan las ramas anteriores y posteriores de los nervios epi- cerales. nales para inervar los músculos esqueléticos de las extremidades y el tronco. De igual manera, los axones de los núcleos motores de los pares B- Grupo nuclear medial: 1. Dorso mediano (DM). craneanos inervan los músculos que corresponden a cada uno de los Está situado dentro de la lámina medular interna. Este gran pares craneanos motores. núcleo se extiende desde el tubérculo anterior hasta el tercio posterior del tálamo, consta de dos porciones, una interna o magnocelular y una externa o parvocelular, diferenciables EL SISTEMA TALAMICO por el tipo de células como por sus conexiones. La porción interna recibe aferencias de los núcleos de la línea media y se El sistema talámico está constituido por los dos tálamos y las conexio- proyecta al hipotálamo y al complejo amigdalino. La porción nes que sus núcleos tienen entre sí y con otras estructuras del neuroeje. externa recibe fibras de varios núcleos del tálamo y se pro- Los tálamos (del latín thalamus: cama) constituyen parte de las paredes yecta a la corteza del lóbulo frontal. laterales del tercer ventrículo, estan ubicados por encima del hipotálamo del que están delimitados por el surco hipotalámico, forman además C- Grupo nuclear lateral: parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral. Lateralmente se relacio- 1. Dorsales: Lateral dorsal (LD) nan con la cápsula interna. Lateral posterior (LP) 2. Ventrales: Ventral anterior ASPECTOS EMBRIOLOGICOS Ventral lateral (dorsal y posterior) Ventral posterior (lateral y medial) Ontogénicamente, los tálamos se originan de la porción dorsal de las placas alares, que constituyen las paredes laterales del diencéfalo; de su El grupo de núcleos de la porcion lateral dorsal y posterior, porción ventral se origina el hipotálamo. reciben fibras de varios núcleos talamicos y se proyectan, en especial, a la corteza temporal y parietal.78 79
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional El grupo ventral anterior recibe aferencias del globo pálido a través del El CGL es relevo del sistema visual, se encuentra en situacion rostral y llamado fascículo talamico. lateral con respecto al CGM, lateral al pie de los pedunculos cerebrales y ventral al pulvinar. Esta estructura laminar tiene en los cortes trans- El grupo ventral lateral recibe fibras del pedúnculo cerebeloso superior y versales una configuracion con forma de herradura, las fibras cruzadas el núcleo rojo y se proyecta al área motora de la corteza (circunvolución y directas del tracto óptico entran a traves del hilio. Las subdivisiones precentral). Establece por lo tanto vinculos entre el cerebelo y la corteza del nucleo dorsal del CGL son la magnocelular y la parvocelular, am- motora. bas reciben prolongaciones de las celulas ganglionares de la retina. La representacion topografica de la superficie de la retina en el CGL esta El grupo ventral postero-lateral (VPL) recibe las fibras del lemnisco me- organizada en seis capas laminares numeradas desde el hilio. Las lami- dial y del tracto espinotalámico ventrolateral y se proyecta a la circunvo- nas magnocelulares y las parvocelulares constituyen el nucleo dorsal del lución postcentral. CGL. Las fibras cruzadas del tracto óptico terminan en las laminas 1,4 y 6. Las fibras ópticas directas terminan en las demás láminas. El grupo ventral postero-medial (VPM) recibe fibras del lemnisco trige- El CGL es la principal estacion terminal del tracto óptico. Se proyecta a minal y se proyecta a la parte inferior de la circunvolución postcentral. A la corteza calcarina a traves del haz geniculo calcarino o radiacion visual este núcleo se le atribuye la terminación de las fibras gustativas. y recibe fibras corticogeniculadas de la misma area. Establece conexio- nes internucleares con el pulvinar. D- Núcleos de la lámina medular interna: 1. Centromediano G- El pulvinar 2. Parafascicular El núcleo pulvinar presenta varias subdivisiones (lateral, medial e infe- rior). Recibe fibras de los cuerpos geniculados y de otros núcleos talami- Son pequeños grupos necleares situados en el espesor de la lámina cos. Se proyecta a la corteza de los lóbulos parietal, temporal y occipital. medular interna. Reciben colaterales de los núcleos reticulares del tron- Tiene un papel importante en los mecanismos de asociación auditiva y co cerebral, del tracto espinotalámico ventrolateral, de otros núcleos del visual. tálamo, del cerebelo y del globo pálido. Sus fibras terminan en otros núcleos del talamo, en el estriado y en la corteza cerebral como parte del sistema de proyección difuso. CLASIFICACIÓN DE LOS NÚCLEOS TALAMICOS SEGÚN SUS CONEXIONES E- Núcleos reticulares Es una delgada capa nuclear que rodea el talamo. Tiene conexiones con Estos núcleos reciben impulsos de estructuras subcorticales específi- distintos núcleos del talamo, con colaterales de las fibras corticotalami- cas y los proyectan hacia regiones corticales bien definidas. cas y talamocorticales. 1. Núcleos de relevo de las vías sensitivas: constituyen el último esla- F- Cuerpos geniculados bón de las vías sensitivas antes de proyectarse en las distintas areas Están constituidos por los cuerpos geniculados mediales (internos) y sensitivas de la corteza. Son el VPL, VPM y los cuerpos geniculados laterales (externos). Los cuerpos geniculados mediales (CGM) corres- medial y lateral. ponden a los núcleos talámicos de relevo auditivo. Se localizan en la 2. Núcleos de proyección cortical no sensorial: forman parte los núcleos cara ventro caudal del talamo, medial al cuerpo geniculado lateral (CGL) del tubérculo anterior que se proyecta al giro del cíngulo y los núcleos y dorsal al pie del pedúnculo cerebral. Recibe fibras del colículo inferior ventral lateral y ventral anterior que lo hacen a la corteza motora. y da origen a la radiacion auditiva. Consta de tres divisiones principales: ventral, dorsal y medial. La división ventral, a diferencia de las otras di- 3. Núcleos de asociación: son ellos los núcleos dorsomediano, lateral visiones, posee una organización laminar precisa, producida por dendri- dorsal, lateral posterior y pulvinar. No reciben ningún sistema ascen- tas de las celulas en penacho y las fibras del brazo conjuntivo inferior. dente, se relacionan con núcleos vecinos y se proyectan a las llama- Sus neuronas dan origen a las radiaciones auditivas, que terminan en la das areas de asociación de la corteza. corteza auditiva primaria (circunvolucion temporal superior). La división dorsal recibe proyecciones del area lateral del tegmento del mesencé- B. Núcleos de proyección no especifica: falo. La division medial recibe impulsos del colículo inferior y el cordón Es un sistema de proyección difusa, o no especifico, desde el tálamo espinal.80 81
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional hacia la corteza cerebral. Están constituidos por: los núcleos intralamina- zonas del encéfalo; para cumplir este objetivo lo que hace es res, parte del núcleo ventral anterior y probablemente los núcleos de la monitorizar los resultados de la actividad cerebral y compa- línea media. Se puede considerar que constituyen la continuación rostral rarlo con la intención original que tenía el cerebro, si se detec- de la formación reticular en el tronco cerebral. ta un error entre estas dos señales el cerebelo se encarga de enviar las señales correctivas necesarias.. Areas corticales envían fibras que hacen sinapsis con las neuronas de los mismos núcleos, creando circuitos talamocorticales. Se han demos- ASPECTOS NEUROANTOMICOS trado conexiones eferentes de la corteza cerebral con los núcleos reti- culares e intralaminares, así como con otros núcleos de la formación Macroscópicamente consiste de dos hemisferios cerebelo- reticular del tallo cerebral. sos unidos a nivel de la línea media por el vermis (del latín, gusano). Se describen dos surcos: el primario y el posterola- FUNCIONES DEL TALAMO teral que dividen el cerebelo en tres lóbulos. El surco primario (en la cara superior) separa el lóbulo anterior del posterior. El Es evidente que el tálamo es más complejo y elaborado que una sim- surco posterolateral (en la cara antero-inferior) separa el lóbu- ple estación de relevo. Es el principal integrador sensorial del neuroeje, lo posterior del lóbulo floculonodular. Cada lóbulo tiene repre- desempeña un papel importante en el mantenimiento y regulación del sentación vermiana y hemisférica. Paralelos a estos surcos estado de conciencia, la vigilia y la atención. Se correlaciona con las hay múltiples surcos poco profundos que delimitan pliegues emociones que acompañan a la mayor parte de las experiencias senso- delgados de corteza cerebelosa denominados folias (del latín, riales. Se relaciona con la transmisión de información sensorial y moto- hojas). Estas folias se pueden agrupar dividiendo cada lóbulo ra, selección de impulsos aferentes, modulación de eferencias, sincro- en lobulillos. nización y desincronización de la actividad cortical, almacenamiento y modificación de señales. Profundo a la corteza cerebelosa se encuentra la sustancia blanca y en ella se hallan cuatro pares de núcleos, a cada Es el producto de un sistema complejo de integración e interrelación lado de la línea media. De medial a lateral son: entre los distintos núcleos del talamo y la corteza cerebral. 1. Núcleo fastigial 2. Núcleo globoso A través de los núcleos reticulares del tálamo y sus conexiones con los 3. Núcleo emboliforme restantes núcleos talamicos, se permite el paso preferencial de ciertos 4. Núcleo dentado: la mayoría de las fibras que forman el estímulos hacia la corteza enfocando la atención sobre aferencias espe- pedúnculo cerebeloso superior se originan de este núcleo cificas. Los estimulos llegan a la proyeccion primaria de la corteza y las que emergen de la porción central o hilio. areas de asociacion secundarias y multimodales bien sea a traves de asociaciones intracorticales o por medio de sus conexiones talamicas. El núcleo globoso y el emboliforme forman una sola estructu- Conformando de esta forma el sustrato anatomofisiologico del complejo ra funcional, el núcleo interpuesto. fenomeno sicologico de la percepcion sensorial. El cerebelo se comunica con el tronco cerebral a través de SISTEMA CEREBELOSO tres pares de pedúnculos cerebelosos denominados: 1. Pedúnculos cerebelosos superiores(brazos conjuntivos): El cerebelo, del latín “pequeño cerebro”, se halla localizado en la fosa contienen la mayoría de las eferencias del cerebelo. posterior, detrás del tallo cerebral e inferior a los lóbulos occipitales del 2. Pedúnculos cerebelosos medios(brazos pónticos): Son los cerebro, de los cuales está separado por una proyección de la durama- más voluminosos y están compuestos por fibras aferentes dre llamada la tienda del cerebelo. al cerebelo que provienen de los núcleos pónticos contra- A pesar de representar solo el 10% del encéfalo, tiene casi la mitad de laterales. las neuronas totales y la proporción entre fibras aferentes y eferentes es 3. Pedúnculos cerebelosos inferiores(cuerpos restiformes): de 40:1. Esto implica que el cerebelo es uno de los sitios de procesa- compuestos principal-mente de fibras aferentes al cere- miento de señales más complejo del sistema nervioso central. belo que provienen del cordón espinal y el tronco cerebral. Fig. 1 Corteza y glomerulo cerebelosos. También hay un componente eferente formado por fibras Tomado de Kandel E, Principles of Neural Su función principal es regular las funciones que se encuentran en otras cerebelo-vestibulares que hacen parte del cuerpo yuxta- Science. McGraw-Hill,2000T restiforme.82 83
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional exitatorios a partir de las fibras paralelas, una fibra paralela La corteza cerebelosa posee la misma estructura histológica sinapsa miles de células de Purkinje y cada célula de Purkinje en cualquier región del cerebelo y es continua al pasar de un es excitada por miles de fibras paralelas. Las células granulo- hemisferio al contralateral. Consta de tres capas que yendo sas son estimuladas por las fibras musgosas (fig.2). de afuera hacia dentro son (fig.1): 1. Capa molecular: Contiene las células estrelladas y las cé- Las células en cesta y las estrelladas son estimuladas por las lulas en cesta, los axones de las células granulosas que fibras paralelas y su función es inhibir las células de Purkinje, ascienden desde la capa más profunda y en esta capa se ejerciendo una inhibición lateral. Otras células inhibitorias son bifurcan formando las fibras paralelas. También se encuen- las de Golgi, que también reciben información de las fibras tran las proyecciones dendríticas de las células de Purkinje paralelas pero cuya acción se ejerce sobre las células granula- que se extienden en forma de abanico para contactar múl- res, las que originan las fibras paralelas, formando un circuito tiples fibras paralelas y las terminaciones de las fibras tre- de retroalimentación inhibitoria. padoras, que se enrollan en las terminaciones dendríticas de las células de Purkinje y son las aferencias al cerebelo Las neuronas de los núcleos cerebelosos profundos son en que provienen del núcleo olivar inferior. su mayoría excitatorias, aunque una pequeña parte tienen 2. Capa de Células de Purkinje: En esta capa están los función inhibitoria. cuerpos neuronales de las células de Purkinje, cuyas ra- mificaciones dendríticas ascienden a la capa molecular, ASPECTOS NEUROFUNCIONALES mientras que sus proyecciones axonales finalizan en los núcleos profundos del cerebelo. Desde el punto de vista funcional el cerebelo puede subdivi- 3. Capa de células granulosas: Esta capa contiene las cé- dirse en zonas longitudinales, de acuerdo al patrón de sus co- lulas granulosas, sus dendritas reciben impulsos de las fi- nexiones. La región más central es el vermis, a cada lado del bras musgosas que provienen del tronco cerebral (excepto vermis la región paravermiana, los dos constituyen el espino- del núcleo olivar inferior) y de los axones de las células de cerebelo. La región lateral está formada por los hemisferios Golgi, cuyos somas también se hallan en esta capa. Los cerebelosos y constituye el cerebro-cerebelo y los flóculos y sitios donde las dendritas de las células granulosas sinap- el nódulo constituyen el vestíbulo-cerebelo (fig.3). san con las fibras musgosas y con las células de Golgi se conocen como glomérulo cerebeloso. Las diferentes áreas corticales cerebelosas están relaciona- das con los núcleos cerebelosos profundos. El núcleo denta-Fig. 2 Fibras aferentes al cerebelo. Toma- Las eferencias corticales cerebelosas se llevan a cabo a tra- do recibe proyecciones principalmente del cerebro-cerebelo,do de Purves D, Neuroscience. SinauerAss. 2003 vés de las células de Purkinje y todas las otras células en las el núcleo interpuesto de la corteza paravermiana y el fastigial distintas capas tienen como función modular la actividad que del vermis y del vestíbulo-cerebelo. Los núcleos cerebelosos las células de Purkinge ejercen sobre las neuronas de los nú- a su vez se proyectan a las mismas áreas corticales cerebe- cleos cerebelosos profundos. Estas últimas neuronas son las losas. que finalmente se proyectarán al exterior del cerebelo. Las Fig. 3 células de Purkinje son inhibitorias y liberan el neurotransmi- La mayoría de las neuronas de los núcleos cerebelosos con- sor GABA. Sin embargo las neuronas de los núcleos profun- tienen glutamato. dos también reciben estimulación excitatoria proveniente de colaterales de las fibras musgosas y trepadoras en su camino AFERENCIAS CEREBELOSAS hacia la corteza. Por tanto la inhibición ejercida por las células de Purkinje lo que hace es modular la estimulación que reci- Las vías aferentes al cerebelo se proyectan a la corteza y los ben las neuronas de los núcleos profundos. núcleos cerebelosos. Provienen de la corteza cerebral, tallo cerebral y del cordón espinal e ingresan predominantemente El impulso excitatorio a las células de Purkinje se transmi- por los pedúnculos cerebelosos medio e inferior y en una te por las fibras trepadoras, una fibra trepadora inerva hasta mínima proporción a través del pedúnculo superior. Hay dos 10 células de Purkinje mientras que cada célula de Purkinje grupos de fibras aferentes al cerebelo: contacta una sola fibra trepadora. También reciben impulsos a) Las fibras trepadoras: terminan directamente en las den-84 85
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional dritas de la célula de Purkinge. Todas las fibras trepadoras se originan una generalización de la somatotopia del espinocerebelo y del núcleo olivar inferior, ingresan al cerebelo por el pedúnculo cere- ubicar la cabeza en el vermis posterior, el cuello y el tronco a beloso inferior contralateral y se distribuyen en toda la corteza cere- ambos lados del vermis extendiéndose tanto en sentido ven- belosa contralateral. La información que estas fibras llevan proviene tral como dorsal, brazos y piernas ubicados sobre la corteza del cordón espinal, el núcleo rojo, la corteza cerebral y del núcleo paramediana y la información visual a las porciones parame- dentado. dianas y al vermis del lóbulo posterior (fig. 4). Esta organi- b) Las fibras musgosas: sinapsan con las dendritas de las células zación somatotópica se mantiene en los núcleos profundos granulosas, de tal forma que constituyen una ruta indirecta hacia y en las proyecciones de estos al núcleo rojo y al tálamo. A las células de Purkinge: fibra musgosa--célula granulosa (glomérulo nivel del núcleo olivar inferior también hay una organización cerebeloso) fibras paralela célula de Purkinge. Las fibras musgosas somatotópica, que en este caso no está fracturada y que se provienen de los núcleos del puente, del cordón espinal y de los mantiene en sus aferencias a la corteza cerebelosa. núcleos vestibulares. Al cerebrocerebelo llegan aferencias que provienen solamen- A través del pedúnculo cerebeloso medio ingresan aferencias que pro- te de la corteza cerebral a través del núcleo del puente. Fig. 4 vienen de los núcleos del puente. Estos núcleos reciben información ipsolateral de la corteza cerebral ( regiones motora y premotora, sensiti- EFERENCIAS CEREBELOSAS va somática, partes del lóbulo parietal y áreas de asociación visual) y de los colículos superiores. Las neuronas de los núcleos del puente forman Las vías eferentes de la corteza cerebelosa se dirigen hacia las fibras pónticas transversas, las cuales cruzan la línea media antes de los núcleos cerebelosos profundos. En los núcleos profundos ingresar al pedúnculo cerebeloso medio, razón por la cual la información se originan las vías eferentes que transmiten las señales del que llega al cerebelo viene de los núcleos pónticos contralaterales. cerebelo hacia otras regiones del encéfalo. Una excepción a este modelo es la conexión que existe en forma directa, sin Por el pedúnculo cerebeloso inferior viajan aferencia al cerebelo que pasar por los núcleos profundos, entre la corteza cerebelosa provienen de los núcleos vestibulares, el cordón espinal (información del flóculo-nódulo y alguna porción del vermis y los núcleos propioceptiva del núcleo dorsal de Clarke) y el tegmento del tallo ce- vestibulares. rebral. Estas aferencias son ipsolaterales al hemisferio cerebeloso. Las aferencias cerebelosas provenientes del núcleo olivar inferior y del locus Las eferencias que se originan del núcleo fastigial se dirigen a ceruleus se distribuyen por todo el cerebelo y juegan papel en la función los núcleos vestibulares en forma bilateral y a los núcleos re- de aprendizaje. ticulares contralaterales en el tronco cerebral. Las fibras que terminan ipsolaterales van por el cuerpo yuxtarestiforme y las Al vestíbulocerebelo le llega aferencias de los núcleos vestibulares, que que terminan en los núcleos contralaterales cruzan la línea transmiten información sobre el movimiento y posición de la cabeza, media dentro del cerebelo, forman un asa sobre el pedúnculo y de los colículos superiores y de la corteza estriada (occipital) ambas cerebeloso superior (fascículo uncinado) y descienden para codificando información visual. abandonar el cerebelo por el cuerpo yuxtarestiforme contra- lateral. Algunas fibras se proyectan al tálamo contralateral al Las aferencias al espinocerebelo provienen de los tractos espinocere- núcleo ventrolateral. belosos y cuneocerebeloso, que llevan información de los receptores somatosensitivos periféricos y de los comandos motores que llegan al Del núcleo interpuesto se originan fibras que se dirigen al nú- cordón espinal del cerebro, los cuales hacen relevo en la formación reti- cleo rojo contralateral, luego los axones que salen de este nú- cular antes de entrar al cerebelo; también llega al espinocerebelo infor- cleo cruzan nuevamente la línea media y se dirigen al cordón mación visual proveniente del colículo superior. La información de los espinal (haz rubroespinal) y al núcleo ventrolateral del tálamo receptores somáticos de la cara llega al cerebelo a través de la porción contralateral para luego terminar en las áreas de la corteza rostral del núcleo espinal del trigémino. En el espinocerebelo las aferen- motora primaria. cias tienen una organización somatotópica que tiene la característica de estar “fracturada”, es decir cada parte de la superficie corporal está El cerebrocerebelo envía sus proyecciones al núcleo dentado representada por múltiples zonas de la corteza cerebelosa que no son y de allí se dirigen al núcleo ventrolateral del tálamo contrala- contiguas entre sí. Teniendo en cuenta esta limitación se puede hacer teral, para luego pasar a la corteza promotora y motora prima-86 87
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional ria o al núcleo rojo contralateral, pero estas fibras en lugar de dirigirse al cordón espinal como hacen las que vienen del núcleo interpuesto se Detallando la función de cada región del cerebelo tenemos que el cere- proyectan hacia el núcleo olivar inferior. brocerebelo regula, junto con la corteza cerebral y el sistema extrapira- midal, la planeación y ejecución de movimientos que requieran un alto FUNCIONES DEL CEREBELO grado de destreza, incluyendo el habla. En el espinocerebelo la región paramediana se relaciona con los movimientos de músculos distales La función del cerebelo, como se mencionó previamente, consiste en de las extremidades, mientras que el vermis controla el movimiento de detectar errores en la ejecución del movimiento y enviar las señales ne- los músculos proximales, incluyendo los de la cara y la boca, y de los cesarias para que el cerebro pueda corregir estas fallas. Las conexiones ojos (especialmente en respuesta a estímulos vestibulares). El cerebro- con la corteza prefrontal permiten que este monitoreo no solo ocurra cerebelo y el espinocerebelo aceleran el inicio de movimientos, pero el durante la ejecución del movimiento sino también cuando se está pla- espinocerebelo tiene más que ver con movimientos estimulados por se- neando o se ensaya mentalmente. ñales sensitivas. El vestibulocerebelo regula movimientos cuya función se relaciona con mantener la postura o el equilibrio, y comparte con el Las aferencias sensitivas que recibe el cerebelo le brindan la información espinocerebelo el control de los movimientos oculares. de lo que está ocurriendo, especialmente con el movimiento, mientras que las aferencias que vienen de la corteza cerebral le informan sobre lo Las células de Purkinje y las de los núcleos profundos están disparando que se quiere hacer. El cerebelo entonces toma ambas informaciones y permanentemente en reposo, tiene actividad tónica. La contracción de las compara, si no son iguales entonces detecta que hay un error en la músculos, la posición de los segmentos corporales y la dirección del ejecución. El cerebelo también es capaz de tomar la información sensi- movimiento hará que distintas poblaciones de estos dos tipos de neu- tiva del cuerpo y compararla con los movimientos que la corteza motora ronas varíen su frecuencia de disparo. Estas variaciones son las señales planea hacer para ajustar la fuerza y dirección de los movimientos a las que el cerebelo envía a las demás estructuras del sistema nervioso. propiedades de inercia y elasticidad de las extremidades. El cerebro- cerebelo también coordina el momento de inicio de cada uno de los ASPECTOS CLÍNICOS componentes del movimiento. Si el cerebelo no detecta errores envía estímulos que refuerzan las órdenes de la corteza motora. Al detectar Como es de esperarse las lesiones del cerebelo ocasionarán una falta un error las eferencias cerebelosas al núcleo olivar inferior, que son de de precisión espacial y coordinación temporal en la ejecución de los tipo inhibitorio, seleccionan determinadas fibras trepadoras para que es- movimientos, haciéndolos torpes e imprecisos. Estos defectos se pre- tén activas e induzcan una depresión (disminución en la potencia de la sentan en el hemicuerpo ipsolateral al cerebelo lesionado y su distribu- sinapsis) de la conexión entre la fibra paralela y la célula de Purkinje que ción dependerá de la zona lesionada. Clínicamente los defectos más inerve esta fibra trepadora. Esta depresión de la sinapsis ocurre tanto comunes son: de forma inmediata, debilitando las conexiones que están ocurriendo y que están generando el error y dejando que surjan las que harán el mo- 1. Nistagmus: Es un movimiento ocular involuntario en que los ojos se vimiento correcto, sino también a largo plazo (depresión a largo plazo) la deslizan en una dirección (fase lenta) para posteriormente volver a la cual es la base del aprendizaje motor. posición neutra con un movimiento brusco (fase rápida). Se debe a la incapacidad de los ojos para mantener la mirada fija. La función de ensayar mentalmente los movimientos, y también parte 2. Hipotonía: Es la reducción del tono muscular y ocurre por que al del aprendizaje motor, parece tener su sustrato en los circuitos corteza dañarse las eferencias cerebelosas a los núcleos rojos y a la corteza promotora – cerebelo – núcleo rojo – cerebelo. La capacidad de progra- motora se disminuye la actividad de estas dos estructuras y esto oca- mar movimientos complejos también requiere el análisis conciente de siona una reducción en la excitabilidad de las motoneuronas, que son información sensorial, tarea en la que el cerebelo apoya las cortezas de las encargadas de dar el tono muscular. Normalmente la hipotonía se asociación en el cerebro. Por otra parte la función de coordinación tem- presenta en la fase aguda de la lesión cerebelosa pero mejora en los poral la ejerce el cerebelo para el movimiento sino también para calcular días siguientes. el tiempo transcurrido en una tarea. El cerebelo también tiene funciones 3. Dismetría: Consiste en la inhabilidad de hacer movimientos con dis- cognitivas como la generación de verbos durante la comunicación, fun- tancia y dirección apropiados. Se debe a la presencia de errores en la ción en la que apoya al lóbulo frontal dominante, el aprendizaje durante dirección, extensión y coordinación temporal de los movimientos. tareas de asociación de palabras, mantenimiento de la memoria de tra- 4. Ataxia: Hace referencia a una pobre coordinación de los movimien- bajo (el tipo de memoria que nos permite guardar información por poco tos de las distintas articulaciones lo que hace que los movimientos tiempo mientras la usamos con algún fin específico).88 89
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional de las extremidades, e incluso del tronco, sean erráticos. Es por este ASPECTOS ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES motivo que los pacientes deben caminar aumentando el polígono de sustentación para no perder el equilibrio. El neoestriado o estriado, está formado por el núcleo caudado 5. Temblor de intención: Ocurre como consecuencia de los intentos y el putámen, estructuras que poseen un mismo origen em- por corregir los movimientos inexactos de las articulaciones. Como briológico y sus características histológicas y conexiones son su nombre lo indica solo aparece durante el movimiento de las extre- similares. El paleoestriado es el globo pálido y la amígdala es midades y desaparece durante el reposo. el arquiestriado. Aunque a este último se le ha considerado 6. Descomposición del movimiento - Asinergia: Ocurre cuando el como un elemento independiente, evidencia reciente mues- movimiento de una extremidad no es suave y fluido sino que se des- tra múltiples conexiones de la amígdala con el neoestriado. compone en múltiples movimientos cortos. Se debe a la falla en la coordinación temporal de los distintos componentes del movimiento. Desde el punto de vista citológico el estriado contiene dos 7. Alteraciones del lenguaje: Por la falta de coordinación temporal y tipos de neuronas: de impulso para iniciar los movimientos del habla esta puede ser frag- mentada, con tono y acento variable. A. Neuronas locales con axón corto y dendritas lisas (no espi- 8. Disdiadococinesia: Es una dificultad para realizar movimientos alter- nosas). Se clasifican en tres grupos. Neuronas lisas tipo I, nantes de una extremidad. Ocurre por la falta de coordinación tempo- que contienen como transmisor el GABA, Neuronas lisas ral entre músculos agonistas y antagonistas. tipo II, ricas en acetilcolina y neuronas tipo III que contienen neurotransmisores aún no identificados con precisión. SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL B. Neuronas de proyección, con axón largo eferente y dendri- tas espinosas. DEFINICION Se clasifican en dos grupos: Neuronas espinosas tipo I que El sistema extrapiramidal es el conjunto formado por núcleos grises de son las más abundantes; poseen como neurotransmisor el la base del cerebro (caudado, lenticular, subtalámico) y por algunos nú- GABA y otras, leucoencefalinas. Neuronas espinosas tipo cleos del tronco cerebral que poseen función motora somática (sustan- II que al parecer contienen como neurotransmisor la sus- cia nigra, núcleo rojo, núcleos del rafé, etc.) El sistema extrapiramidal es tancia P. el responsable de los movimientos automáticos (v. gr. caminar, manejar) y asociados y desempeña un papel importante en el mantenimiento del A nivel de las neuronas del estriado se describen dos tipos tonomuscular y en los ajustes postulares. de receptores D1 y D2 , el primero relacionado con la adenil- ciclasa. Se describen también autorreceptores que inhiben la ASPECTOS EMBRIOLOGICOS liberación de dopamina de las terminales axonales. En los vertebrados acuáticos inferiores es posible reconocer un área CONEXIONES DEL ESTRIADO motora somática en la base del telencéfalo. Las células del área somá- tica, conocidas como paleoestriado son muy parecidas y recuerdan las A. AFERENTES del globo pálido. El neoestriado hace su aparición en los anfibios y es homólogo del putamen y del núcleo caudado. Las fibras nerviosas aferentes al sistema extrapiramidal ter- minan principalmente en el estriado. Ellas provienen de la En anfibios, reptiles, aves y mamíferos, el paleoestriado y el neoestria- corteza cerebral, el complejo amigdalino, el tálamo, la sustan- do, permanecen representados, pero a medida que se asciende en la cia nigra y el núcleo dorsal del rafé (NR-Fig.1). escala filogenética aparecen núcleos como el rojo, la sustancia nigra, el olivar inferior etc. Virtualmente todas las regiones de la neorcorteza cerebral proyecta fibras al estriado. Las áreas motora y sensitiva pri- Ontogénicamente los núcleos extrapiramidales del cerebro derivan del marias se conectan preferencialmente con el putamen, mien- telencéfalo. tras las áreas de asociación de las regiones frontal, parietal, temporal y occipital se proyectan al caudado.90 91
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional lizan la acetilcolina como neurotransmisor. Del estriado se originan efe- CORTEZA rencias que se dirigen al globo pálido y a la sustancia nigra. B. EFERENTES AC. GLUTÁMICO (+) Las fibras que se proyectan al globo pálido terminan tanto en su porción medial como en la lateral. Estas fibras están topográficamente organi- zadas con representación fiel de todas las partes del cuerpo. Las fibras ? en su mayoría, contienen GABA y son inhibidoras. Algunas contienen COMPLEJO AMIGDALINO ESTRIADO TALAMO sustancia P o encefalinas como neurotransmisores. Globo pálido SEROTONINA DOPAMINA Estriado Tálamo y tronco cerebral Sustancia nigra La fuente principal de eferencias del cuerpo estriado es el segmento NR SUSTANCIA NIGRA Fig. 1 medial del globo pálido. Algunas de estas fibras pasan por la porción dorsal del brazo posterior de la cápsula interna y forman el fascículo Las neuronas que provienen de la corteza cerebral son excitadoras y lenticular. Otro grupo de fibras se dirige por la porción ventral del brazo utilizan glutamato como neurotransmisor. Hay una amplia interconexión posterior de la cápsula interna y forma el asa lenticular (ansa lenticularis). entre el complejo amigdalino y el estriado. Las fibras se originan prin- Las fibras del fascículo y del asa lenticulares se unen y forman el fascí- cipalmente en la porción basolateral del complejo (ver sistema límbico). culo talámico que termina en los núcleos ventral anterior y ventral lateral Estas conexiones sugieren un sistema estriado-límbico que puede es- del tálamo. El neurotransmisor de todas esas fibras es GABA y por ello tar relacionado con fenómenos de comportamiento. las fibras son inhibidoras. De los núcleos centromedianos (CM) del tálamo se proyecta fibras al Muchas de las fibras del asa lenticular terminan en los núcleos hipotalá- estriado, que terminan en las neuronas espinosas tipo I y se consideran micos del mismo lado y unas pocas en núcleos del lado opuesto. Un pe- como excitadoras. Aunque no se conoce el neurotransmisor, se ha pos- queño grupo de fibras abandona en asa lenticular y el fascículo lenticular tulado al glutamato. y terminan en el núcleo habenular, los colículos superiores, los núcleos subtalámicos y la porción reticular de la sustancia nigra, éstas últimas La sustancia nigra es un núcleo subtalámico (diencéfalo-mesencéfalo) contienen GABA y sustancia P. del cerebro íntimamente relacionado con los núcleos basales. Posee dos porciones, la compacta y la reticulada. Las fibras que se dirigen De la porción lateral del globo pálido se desprenden fibras que se dirigen a la cabeza del núcleo caudado parten de los dos tercios anteriores de al núcleo subtalámico y al núcleo medial del globo pálido. la porción compacta, mientras que las que parten del tercio posterior terminan en el putámen. La sustancia nigra es un núcleo localizado en el mesencéfalo e íntima- mente relacionado con los núcleos basales. Recibe aferencias del es- El 80% de las neuronas de la porción compacta son inhibidores dopami- triado, del globo pálido, del núcleo subtalámico y del núcleo dorsal del nérgicas y el 20% restante son no-dopaminérgicas. Las neuronas de rafé. La fibras eferentes de la sustancia nigra se pueden clasificar en la porción reticulada son también no-dopaminérgicas y se proyectan al dos categorías: Fibras dopaminérgicas y fibras no dopaminérgicas, y tálamo. terminan en el estriado y el núcleo dorsal del rafé. En la porción reticu- lar se originan fibras no dopaminérgicas que se proyectan al tálamo y al De los núcleos del rafé se originan fibras serotoninérgicas que se pro- mesencéfalo. yectan al estriado y a la sustancia nigra. La estimulación de las neuronas del rafé produce inhibición sobre las neuronas del estriado. El núcleo sub-talámico recibe aferencias de la región motora, premotora y prefrontal, del tálamo y de la porción lateral del globo pálido y sus prin- Muchas de las interneuronas dentro del estriado son excitadoras y uti- cipales eferencias se dirigen al globo pálido y a la sustancia negra.92 93
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional CIRCUITOS DEL SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL El tratamiento de la Enfermedad de Parkinson se dirige a disminuir la acción de la acetilcolina utilizando anticolinérgicos o a aumentar la pro- El circuito principal del sistema extrapiramidal está constitui- ducción de dopamina utilizando dopaminérgicos. do por proyecciones originadas en áreas corticales que termi- nan en el estriado. Del estriado salen fibras que terminan en La corea de Huntington es un trastorno autosómico dominante. El gen el globo pálido. El ansa lenticular (AL) y el fascículo lenticular afectado se localiza en el brazo corto del cromosoma 4. Clínicamen- (FL) terminan en el tálamo, en los núcleos ventro lateral y te se le considera con frecuencia como opuesta a la enfermedad de ventro medial. Del tálamo, a través de la cápsula interna (CI), Parkinson. En ella hay degeneración del cuerpo estriado con marcada se proyectan fibras a la corteza cerebral. disminución de la síntesis de acetalcolina, Gaba y sustancia P. Por el contrario las concentraciones de dopamina, serotonina y noradrenalina Se describen dos circuitos: el directo (facilitador) y el indirecto están aumentadas. El tratamiento busca el bloqueo farmacológico de (inhibidor). En el primero, el estriado inhibe al globo pálido, los receptores dopaminérgicos D2 para disminuir así los efectos de laFig. 2 Circuito del sistema extrapiramidal. lo que lleva a desinhibición del tálamo. Esto permite que las dopamina.GPi: Globo Palido interno. Tomado de Nol-te J. The Human Brain an Introduction to fibras talamocorticales (glutamergicas) estimulen y faciliten laIts Functional Anatomy. Mosby 2002 activación cortical. El hemibalismo es un movimiento fuerte anormal de toda una extremi- dad y caracterizado por su comienzo súbito, se parece al lanzamiento En el circuito indirecto el subtálamo juega un papel preponde- de bala. La causa más frecuente son las lesiones vasculares del núcleo rante. En este caso el subtálamo proyecta fibras exitadoras, subtalámico contralateral. que contienen glutamato, al globo pálido, lo que lleva a una mayor inhibición del tálamo y por consiguiente disminuye la El SISTEMA NERVIOSO VISCERAL actividad cortical. El sistema nervioso visceral (autónomo o vegetativo) es el sistema fun- Como los dos circuitos tienen efectos opuestos, el balance cional formado por las cadenas de neuronas que inervan las vísceras de la actividad de estas dos vías facilitará algunas eferencias (estructuras corporales periféricas viscerales). Dentro del sistema ner- corticales y simultáneamente se suprimirán otras. vioso visceral hay dos subsitemas: 1. El sistema nervioso aferente visceral encargado de recoger informa- CORRELACION CLINICA ción en las vísceras para llevarla al sistema nervioso central. 2. El sistema nervioso eferente visceral encargado de llevar a las vís- Los cambios degenerativos en uno o varios de los núcleos ceras la respuesta del sistema nervioso central ante la información del sistema extrapiramidal desencadenan una serie de signos recibida. El sistema nervioso visceral provee el control neuronal del y síntomas que formarán un grupo de entidades clínicas co- músculo liso, el músculo cardiaco y las secreciones glandulares exo- nocidas como “síndromes extrapiramidales”. Se puede pre- crinas principalmente. sentar movimientos anormales y trastornos en el tono mus- cular. Los movimientos involuntarios se dividen en estados El sistema nervioso eferente visceral tiene dos componentes (divisio- de temblor, corea (del griego: danza), atetosis (del griego: sin nes): el simpático (toraco-lumbar) y el parasimpático (cráneo-sacro) que posición) o hemibalismo. Los trastornos del tono muscular se en general tienen influencias sobrepuestas y antagónicas sobre las vís- conocen como rigidez y distonía. Algunos de los síndromes ceras que inervan. Las estructuras viscerales que constituyen la pared se mencionan a continuación. de las cavidades y las de las extremidades solamente reciben inervación simpática. La inervación simpática tiene una distribución global ya que La Enfermedad de Parkinson: En ella hay una degeneración inerva las estructuras viscerales en todas partes del cuerpo, mientras neuronal en la sustancia negra (porción compacta) y en el lo- que la inervación parasimpática inerva únicamente las estructuras vis- cus ceruleus. Como resultado de ella se produce una dismi- cerales de la cabeza y las cavidades torácica, abdominal y pélvica. nución marcada de dopamina y las neuronas del estriado que sintetizan acetilcolina se liberan de la inhibición y aumentan Los sistemas visceral aferente y eferente están constituidos por estruc- su actividad. La Norepinefrina producida por las neuronas del turas nerviosas que pertenecen al sistema nervioso periférico (SNP) y locus ceruleus ejerce una función facilitadora de la liberación al sistema nervioso central (SNC). A nivel periférico se encuentra los de la dopamina. ganglios (aferentes y eferentes) y las fibras (aferentes y eferentes). A94 95
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional nivel central se encuentra los núcleos en tronco cerebral, que contienen intermediolateral de las astas laterales. Los prolongamientos axonales las neuronas preganglionares (parasimpáticas) y las láminas a nivel del toman las raíces ventrales y abandonan los nervios espinales como ra- cordón espinal que contienen las neuronas preganglionares (simpáticas mos comunicantes blancos y se dirigen a los ganglios de las cadenas y parasimpáticas), además fascículos que cursan dentro del neuroeje paravertebrales. Una vez en los ganglios, las fibras preganglionares pue- y llevan información visceral. Diferentes tipos de información sensiti- den: va es integrada dentro del SNC por una serie que constituyen la red 1. Hacer sinapsis, al mismo nivel, con las neuronas postganglionares autonómica central (central autonomic network-CAN). Esta red genera cuyos axones no mielinizados (ramos comunicantes grises) se unen información que integra el sistema visceral motor, el sistema endocrino de nuevo al nervio espinal. y el sistema somático eferente. Aunque la actividad visceral motora está 2. Ascender o descender en la cadena paravertebral para hacer sinapsis generalmente mas allá del control voluntario, el estado emocional y la con neuronas postganglionares localizadas en otros ganglios de la actividad mental tienen influencia sobre el sistema visceral. En conse- cadena. cuencia, la CAN integra información de centros superiores a nivel del 3. Atravesar la cadena ganglionar paravertebral, sin hacer sinapsis y con- SNC (sistema hipotalámico y límbico) involucrados en funciones cogniti- tinuarse como nervios esplácnicos e inervar los ganglios prevertebra- vas y de comportamientos complejos. les y las células cromafines en la medula suprarrenal. A. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA VISCERAL EFERENTE (MOTOR) Los ganglios cervicales superior, medio e inferior reciben neuronas pre- ganglionares de los segmentos torácicos superiores del cordón espinal. El sistema simpático y parasimpático constituyen la vía final eferente, Los ganglios lumbares inferiores y sacros están suplidos por neuronas que se origina en el SNC y termina en los efectores viscerales. Esta vía preganglionares provenientes de los segmentos torácicos inferiores y está formada por dos grupos de neuronas: lumbares superiores. Los ganglios entre estos dos grupos reciben infor- 1. Las neuronas preganglionares que poseen el cuerpo en el tronco ce- mación de los segmentos torácicos del nivel correspondiente. rebral o en el cordón espinal y sus axones que se proyectan como fi- bras mielinizadas (preganglionares) a los ganglios simpáticos (cadena Las neuronas preganglionares que inervan la glándula suprarrenal tam- paravertebral y ganglios prevertebrales) y ganglios parasimpáticos. bién se dirigen a la glándula suprarrenal estimulan la secreción de cate- 2. Las neuronas postganglionares tienen su cuerpo en los ganglios au- colaminas (principalmente adrenalina) en el torrente sanguíneo. De esta tonómicos y envían los axones no mielinizados (fibras postgangliona- manera el sistema simpático, a través de esta vía endocrina, regula fun- res) a las células efectoras viscerales. ciones de células que no están directamente conectadas por las termi- 3. En general los ganglios parasimpáticos se localizan cercanos al órga- naciones nerviosas. no efector y los ganglios simpáticos cerca al SNC. En consecuencia el sistema parasimpático tiene fibras preganglionares largas y post- LOS GANGLIOS SIMPATICOS Y LAS NEURONAS POSTGANGLIO- ganglionares cortas, mientras que el simpático posee, con mayor NARES frecuencia, fibras preganglionares cortas y postgangionares largas. Las ramas terminales de las fibras postganglionares poseen una serie Los cuerpos de las neuronas postganglionares se agrupan en ganglios de vesículas, que le dan apariencia varicosa, que contienen los neuro- localizados en la cadena ganglionar paravertebral y los ganglios prever- transmisores. tebrales. Los cuerpos de las neuronas preganglionares se originan de la porción La cadena simpática paravertebral, constituida por ganglios que se lo- basal del neurotubo, mientras que los cuerpos de las neuronas localiza- calizan a cada lado de los cuerpos vertebrales, se extiende a lo largo de das en los ganglios se derivan de la cresta neural. toda la columna vertebral. El número de ganglios no corresponde con el número de nervios espinales, hay 3 ganglios cervicales, 10-11 torácicos, 1. DIVISIÓN SIMPATICA 3-5 lumbares y un solo ganglio (ganglio impar) coccígeo donde las dos cadenas se unen caudalmente. El ganglio cervical inferior y el primer LAS NEURONAS PREGANGLIONARES torácico se fusionan y forman el ganglio estrellado. Las cuerpos de las neuronas preganglionares simpáticas se localizan en Los ganglios paravertebrales se conectan con los nervios espinales a el cordón espinal entre los segmentos T1 a L2 (en algunas ocasiones en través de los ramos comunicantes blancos y grises. Los primeros con- C8 y L3) a nivel de la lámina VII de Rexed, principalmente en el núcleo tienen fibras preganglionares mielinizadas y los segundos están com-96 97
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional puestos de fibras postganglionares no mielinizadas. Con base en lo an- ples neuronas postganglionares, por consiguiente estas neuronas son terior, se puede deducir que solamente los nervios espinales T1 a L2 divergentes. El número de neuronas postganglionares excede el núme- poseen ramos comunicantes blancos, mientras que cada nervio espinal ro de las preganglionares en una relación 100:1. Cada neurona postgan- está conectado con la cadena simpática por los ramos comunicantes glionar hace sinapsis con varias preganglionares, de tal forma que hay grises que llevan axones postganglionares. De los ganglios paraverte- considerable convergencia a nivel de los ganglios simpáticos. brales se originan fibras postganglionares que toman dos vías: 1) Algunas se unen a los nervios espinales a través de los ramos co- Los ganglios prevertebrales constituyen un complejo de procesos ner- municantes grises e inervan los vasos sanguíneos de los músculos viosos ya que no solamente terminan allí fibras preganglionares, tam- y la piel, las glándulas sudoríparas y los músculos piloerectores de la bién reciben colaterales del sistema aferente visceral y de neuronas pared toracoabdominal y las extremidades. La distribución de esas locales. Estas conexiones indican un alto grado de integración en los fibras simpáticas es similar a la que corresponde a los nervios so- ganglios prevertebrales. máticos. Estas estructuras no reciben innervación parasímpatica, por lo que la inervación dual no se presenta. La inervación simpática de Aunque todas las neuronas preganglionares son colinérgicas, algunas la extremidad superior se origina del ganglio estrellado y las fibras expresan uno o más neuropéptidos, como sustancia P y encefalinas. cursan con el nervio mediano y ulnar. La inervación simpática de las Fenómeno similar ocurre con las neuronas postganglionares, ya que la extremidades inferiores se origina en los ganglios lumbares paraver- mayoría de ellas expresan noradrenalina como neurotransmisor, pero al- tebrales y las fibras acompañan los nervios tibiales y peroneros. gunas son colinérgicas. Estas últimas proveen inervación a las glándulas 2) La otra vía está constituida por fibras postganglionares que se origi- sudoríparas y posiblemente a los músculos piloerectores y arteriolas de nan de la cadena cervical y torácica superior e inervan el corazón, el la piel y músculo. Adicionalmente las neuronas postganglionares expre- esófago y el tracto respiratorio. Estas fibras postganglionares junto con san gran variedad de neuropéptidos como el neuropéptido Y. Este pépti- ramas del nervio vago, forman plexos localizados en la proximidad de do tiene múltiples efectos que incluyen la estimulación del músculo liso cada órgano. vascular, potencia los efectos de la adrenalina y paradójicamente, inhibe de la liberación de noradrenlaina. Las fibras postganglionares que se originan del ganglio cervical superior inervan vasos sanguíneos y estructuras que corresponden a los terri- Los efectos de la noradrenalina, el principal neurotransmisor de las neu- torio de los primeros cuatro nervios cervicales (cara, cuero cabelludo, ronas postganglionares, y de la adrenalina, la principal hormona de la cuello), además inervan las glándulas salivares, nasales, lacrimales, los medula suprarrenal, varía de acuerdo al tipo de receptor con el que inte- músculos tarsales superior (Müller) e inferior y el músculo dilatador de ractúan (α,β). Por ejemplo, los receptores α1 en el músculo liso vascular la pupila. median vasoconstricción, mientras que la activación de los β2 producen relajación del músculo liso, responsable de la vasodilatación, broncodi- Los ganglios prevertebrales se relacionan con la aorta abdominal o sus latación y relajación de las vísceras incluida la vejiga. El aumento en la ramas principales (ganglio celíaco, aorticorenal, mesentérico superior y frecuencia cardiaca y el volumen de eyección son mediados por recep- mesentérico inferior) y reciben fibras preganglionares que forman los tores β1 del músculo cardíaco. La adrenalina es un ligando más potente nervios esplacnicos. En general, las fibras postganglionares que se ori- que la noradrenalina en la mayoría de los receptores α y β, en conse- ginan de cada uno de estos ganglios, inervan las mismas estructuras cuencia la adrenalina se utiliza para contrarrestar los síntomas del shock viscerales que la rama de la aorta correspondiente. De tal manera que anafiláctico, incluido el broncoespasmo y el colapso cardiovascular. las fibras postganglionares que se originan del ganglio celíaco, acom- pañan la arteria celíaca e inervan el bazo y estructuras derivadas del ASPECTOS FUNCIONALES intestino anterior, las que se originan del ganglio aorticorenal acompañan las arterias renales e inervan los vasos del riñón, las que se originan del El sistema simpático produce respuesta masiva en situaciones estre- ganglio mesentérico superior acompañan la arteria mesentérica superior santes o extremas, en las que se presenta aumento en la frecuencia e inervan estructuras viscerales que provienen del intestino medio, y las cardiaca, la presión arterial, en el flujo sanguíneo a los músculos esque- neuronas que se originan del ganglio mesentérico inferior se proyectan léticos, en la sudoración, en los niveles de glucosa sanguínea y en el a estructuras que se derivan del intestino posterior, la vejiga, la uretra y diámetro pupilar. Al mismo tiempo hay disminución en el peristaltismo y los órganos reproductores. en el flujo sanguíneo hacia las vísceras abdominales y la piel. Las neuronas preganglionares se ramifican y hacen sinapsis con múlti- En situaciones no extremas, la respuesta simpática es selectiva, por98 99
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional ejemplo, la inervación simpática de los vasos de la piel está influenciada El componente eferente visceral del nervio vago provee inervación pa- por la temperatura y la estabilización del flujo sanguíneo hacia la cabeza rasimpático a los órganos de las cavidades torácica y abdominal. La ma- durante movimientos de incorporación desde el decúbito es una función yoría de las fibras preganglionares se originan en el núcleo motor dorsal de la división simpática. del vago, otras en el núcleo ambiguo, acompañan el nervio en su reco- rrido y hacen sinapsis con plexos nerviosos en la pared de las vísceras La causalgia (síndrome regional doloroso complejo tipo II), es un síndro- (ganglio terminal o intramural) que se mezclan con neuronas del sistema me que resulta de lesión parcial de un nervio periférico que usualmente nervioso entérico. Es decir, las neuronas postganglionares del nervio inerva una extremidad. Se caracteriza por dolor tipo ardor, hiperestesia, vago no se agrupan en ganglios , como ocurre con los pares preceden- dolor desencadenado por el ruido o las emociones fuertes, sudoración tes. El nervio vago controla diferentes efectores en cada órgano y dos y disminución de la temperatura y edema de la extremidad. Una carac- vías vagales independientes con efectos opuestos pueden controlar un terística de esta condición es que la simpatectomía o el bloqueo de la órgano en particular. El nervio vago derecho y las fibras simpáticas iner- actividad simpática, alivia los síntomas. van predominantemente el nodo sinusal y el nervio vago izquierdo y las fibras simpáticas el nodo atrioventricular. 2. DIVISION PARASIMPATICA El nervio vago izquierdo inerva la parte anterior y superior del estómago LAS NEURONAS PREGANGLIONARES y el nervio vago derecho la superficie posterior e inferior. En comparación con el sistema simpático, la división parasimpático es El componente sacro de la división parasimpática inerva la porción distal más restringido en su distribución. Los cuerpos neuronales de las neu- del tubo digestivo (desde la flexura cólica izquierda), la vejiga, la uretra y ronas preganglionares se localizan en los segmentos sacros S2-S4 o en los órganos reproductores. Los cuerpos de las neuronas pregangliona- núcleos del tronco cerebral cuyas prolongaciones axónicas acompañan res se localizan entre los segmentos S2-S4, en el núcleo parasimpático los pares III, VII, IX y X. Con base en esta distribución el sistema para- sacro (NPS) localizado en las láminas V a VII. El NPS contiene además simpático se conoce como la división craneosacra y se distingue de la interneuronas y neuronas de tractos espinales que se proyectan a otras división toracolumbar o simpática. regiones del cordón espinal, el tronco cerebral y el hipotálamo. Las fi- bras preganglionares abandonan el cordón espinal por las raíces anterio- VIAS PARASIMPATICAS res y forman los nervios pélvicos (erigentes). Estos nervios se mezclan con las fibras simpáticas del plexo hipogástrico para formar el plexo Las fibras preganglionares que acompañan el nervio oculomotor se origi- visceral pélvico lateral al recto, la vejiga y el útero. na en el núcleo Edinger-Westphal y termina en el ganglio ciliar. Las fibras postganglionares inervan el músculo iris (para la constricción pupilar) y el ASPECTOS FUNCIONALES músculo ciliar (para acomodación de la visión cercana). Las fibras preganglionares parasimpáticos, al igual que las simpáticas, Las fibras parasimpáticas que acompañan el nervio facial se originan en utilizan acetilcolina como su principal neurotransmisor. Las fibras post- el núcleo salivatorio superior y forman el nervio intermedio o de Wris- ganglionares parasimpáticos también son colinérgicas. Tanto las fibras berg. Algunas toman el nervio petroso mayor para terminar en el ganglio preganglionares como las postganglionares, además de acetilcolina, li- pterigopalatino (esfenopalatino) y las fibras postganglionares suplen los beran otros neuropéptidos como el péptido intestinal vasoactivo, que vasos sanguíneos y las glándulas de la cavidad nasal y el paladar, la actúa como modulador de la acetilcolina. Se describen dos tipos de glándula lacrimal y los vasos sanguíneos del ojo. Las otras fibras pregan- receptores para la acetilcolina: los nicotínicos y los muscarínicos. Los glionares que acompañan el nervio facial, cursan con el nervio cuerda receptores nicotínicos están distribuidos en los músculos esqueléticos y del tímpano al ganglio submandibular y las postganglionares inervan las en las sinapsis colinérgicas en los ganglios y a nivel del sistema nervioso glándulas sublinguales y submandibulares. central. Los receptores muscarínicos están involucrados en la respuesta del músculo liso, músculo cardíaco y células glandulares. La naturaleza El nervio glosofaríngeo contiene fibras preganglionares que se originan de la respuesta depende de que tipo de receptor se expresa (M1, M2, del núcleo salivatorio inferior. Estas fibras tienen un curso tortuoso, etc.). Por ejemplo, la estimulación parasimpática de la secreción gástri- acompañan el nervio cuerda del tímpano y forman el nervio petroso me- ca está mediada por receptores M1, mientras que los receptores M2 nor que termina en el ganglio ótico. Las fibras postganglionares se unen median la respuesta parasimpática depresora del músculo cardiaco. La al nervio auriculotemporal hasta alcanzar la glándula parótida. acetilcolina produce vasodilatación a través de los receptores M3, estos100 101
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional receptores se localizan en el endotelio y activan la producción de óxido Tabla 2. Aspectos neurofuncionales del sistema parasimpático nitrico. Nervio Neuronas Curso de las fibras Ganglio de las Organo blanco Efecto preganglionares preganglionares neuronas Tabla 1. Resumen y comparación de algunas de las funciones que cum- postganglionares plen tanto el sistema simpático como el parasimpático. Oculomotor Mesencéfalo: III par Ciliar Músculo Contracción núcleo E-W ciliar e iris Facial Puente: núcleo VII par, nervio Pterigopalatino Glándulas Aumento salivatorio sup. intermedio y submandibular lacrimal, nasal, secreción PROCESO Estimulación Estimulación mandibular FISIOLOGICO simpática parasimpática y sublingual Glosofaríngeo Medula: núcleo IX par Otico Glándula Aumento Diámetro de la pupila + – salivatorio inf. parótida secreción Refracción del lente 0 + Vago Medula: núcleo X par Pared de Corazón, Bradicardia, Lacrimación 0 + motor dorsal X la víscera grandes vasos, broncoconsticción, Salivación – + sistema aumento Piloerección + – respiratorio peristaltismo Sudoración + – y digestivo y flujo sanguíneo vísceras digestivas Flujo sanguíneo periférico – 0 Flujo sanguíneo músculo esquelético ± 0 Pélvico Segmentos Nervio pélvico Pared Colon, aparato S2-S4 de la víscera urinario y Frecuencia cardiaca + – reproductivo Resistencia vascular periférica + – Diámetro bronquial + – Peristaltismo – + Secreción tubo digestivo (TD) – + B. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA AFERENTE VISCERAL Tono de esfínteres TD + – El sistema nervioso visceral aferente está formado por nervios perifé- Flujo vascular TD – + ricos constituidos por neuronas pseudomonopolares cuyos cuerpos se Glucogenolisis hepática + 0 localiza en los ganglios aferentes craneales (superior e inferior de los Secreción insulina pancreática – + pares IX y X) y los ganglios de las raíces dorsales de los pares raquí- Tono del detrusor – + deos. El prolongamiento periférico de las neuronas aferentes gangliona- Tono del esfínter uretral + ± res viscerales tiene en su extremo distal los receptores viscerales (vis- Erección peneana/ clítoris 0 + ceroceptores o interoceptores) y el prolongamiento central termina en Eyaculación + 0 la sustancia gris del neuroeje haciendo sinapsis con el núcleo solitario (fibras aferentes viscerales de los nervios IX y X) y las astas posteriores del cordón espinal (fibras aferentes viscerales de los nervios raquídeos o espinales). El prolongamiento periférico de las aferencias espinales hace parte de los nervios esplácnicos. Las aferencias viscerales llevan información de eventos mecánicos o químicos, que son trasportados por el sistema aferente visceral para producir sensaciones viscerales concientes (incluido el dolor) e iniciar reflejos viscerales y respuestas neuroendocrinas. Debido a la diversidad de conexiones, el núcleo solitario es la estructura del tronco cerebral más importante en coordinar las funciones autonómi- cas. Este núcleo recibe aferencias generales y especiales y se proyecta102 103
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional al núcleo motor dorsal del vago, los núcleos salivatorios y reticulares que dorsales S2 a S4 se acompañan de fibras parasimpáticos en los nervios a su vez se proyectan a neuronas preganglionares simpáticas, además espinales. el núcleo solitario tiene conexiones recíprocas con otros componentes del CAN. SISTEMA NERVIOSO ENTERICO El reflejo baroreceptor funciona como regulador de la presión arterial El sistema nervioso autónomo influye sobre las actividades del aparato cuando se producen cambios súbitos de posición. Los mecanorecepto- digestivo a través del sistema simpático y parasimpático. Sin embargo, res en el seno carotídeo y aórtico envían información a través del IX y X el tracto digestivo es capaz de llevar a cabo funciones reflejas como ab- pares respectivamente, que termina en el núcleo solitario. Las proyec- sorción, secreción y actividad motora del tubo digestivo, con un grado ciones de las neuronas del núcleo solitario influyen sobre la actividad asombroso de independencia de SNC. Es decir la actividad del SNE es tónica parasímpatica (vagal) hacia el corazón y simpática hacia el corazón independiente de la inervación extrínseca pero es modulada por influjo y los vasos periféricos. Cuando un individuo pasa de la posición supina del nervio vago que se origina en el núcleo motor dorsal de X y el influjo y se incorpora súbitamente, hay una reducción en la descarga de los ba- simpático que proviene de los ganglios prevertebrales. roreceptores, que resulta en disminución de la señales que se originan en el núcleo solitario. Esto lleva a una disminución en la estimulación Este alto grado de autonomía de las funciones digestivas es posible, de- del núcleo motor dorsal del vago y disminución en la inhibición que el bido a que la pared del tubo digestivo está equipada con una compleja núcleo solitario ejerce sobre las neuronas del núcleo vasopresor (ven- red intrínseca de neuronas que constituyen el sistema nervioso entérico trolateral de la medula), lo que resulta en aumento del influjo simpático (SNE), que inerva el tubo digestivo desde el esófago hasta el recto y (aumento en la frecuencia cardíaca y aumento en la resistencia vascular también las vías biliares y pancreáticas. Se ha estimado que lo constitu- de las vísceras y músculos esqueléticos). yen cerca de 100 millones de neuronas, cantidad similar a la encontrada en el cordón espinal. La mayoría de las neuronas se distribuyen dentro La disminución en la PO2 y PCO2 es detectada por los cuerpos carotí- de los plexos mientérico (Auerbach) y submucoso (Meissner), aunque deos y aórticos y transmitida hacia el núcleo solitario por el IX y X pares también se distribuyen en la mucosa y la serosa. Se describen diver- respectivamente. Dentro de la medula la vía refleja para los efectos car- sidad de neuronas intrínsecas, entre las que se destacan: sensitivas diovasculares es similar a la del reflejo baroreceptor. Al mismo tiempo (mecanoreceptores, quimiorreceptores, nociceptores), interneuronas se coordina el reflejo respiratorio por otras neuronas reticulares en el (exitatorias, inhibitorias, con proyección caudal u oral) y motoneuronas tronco cerebral. ((secretomotoras, exitatorias e inhibitorias). El X par, posee fibras aferentes viscerales que provienen del tubo di- Además de este complejo neuronal intrínseco, la pared del tubo digesti- gestivo desde el esófago hasta el colon transverso, el hígado, las vías vo contiene células similares al músculo liso, denominadas intersticiales biliares y el páncreas. Cerca del 80 % de las fibras que constituyen el de Cajal, que mantienen actividad eléctrica rítmica espontánea, seme- nervio vago son viscerales aferentes y tienen sus cuerpos en el ganglio jando un marcapaso. Estas células se conectan entre sí y con células inferior o nodoso y terminan en el núcleo solitario. Estas aferencias es- de músculo liso de la pared, por modo que las células intersticiales son tán relacionadas con reflejos que controlan funciones cardiovasculares, responsables de la generación y propagación de ondas lentas de des- respiratorias y digestivas. polarización en las capas de músculo liso. Esta actividad junto con la generada por otras neuronas del SNE, se traduce en ondas útiles de Las aferencias viscerales espinales están distribuidas en proporciones contracción muscular. diferentes de acuerdo al tipo y función de los órganos viscerales. Los órganos de las cavidades toraco-abdominal están menos densamente El peristaltismo, es una función específica del SNE, donde el material inervados por aferencias espinales, que la piel. Los órganos pélvicos ingerido evoca ondas de contracción y relajación que lentamente lleva el reciben mayor inervación aferente espinal y llevan información de dolor bolo alimenticio hacia el ano. El peristaltismo se inicia por la distensión y contribuyen a la regulación del vaciamiento vesical y rectal. mecánica que el bolo produce sobre la pared del tubo digestivo y la dis- torsión mecánica de la mucosa lo que activa neuronas mecanorecepto- Las fibras aferentes espinales tienen su cuerpo en los ganglios de las ras, o por la respuesta de las células enteroendocrinas que se localizan raíces dorsales de T1 a L2, se acompañan de fibras eferentes simpá- en el epitelio y responden a los cambios químicos del contenido en la ticas en los nervios espinales respectivos. En forma similar, las fibras luz del tubo (pH, osmolaridad, ácidos grasos, sales biliares etc.) y activan aferentes viscerales que tienen su cuerpo en los ganglios de las raíces neuronas quimioreceptoras. En cualquier caso, las neuronas sensitivas104 105
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional activan interneuronas en el plexo mientérico que producirán estimulación utilizan en miastenia gravis y el último en el tratamiento de la demencia. de motoneuronas en dirección rostral e inhibición de motoneuronas en Dentro de los bloqueadores irreversibles de la AchE se encuentran los dirección caudal. El resultado es la propulsión del bolo alimenticio hacia agentes organofosforados como algunos insecticidas (paratión y mala- el ano por la combinación de la contracción del segmento intestinal por tión). encima del bolo y la relajación (dilatación) del segmento intestinal por debajo del bolo. Además de la generación del peristaltismo, circuitos Los agonistas de los receptores muscarínicos se pueden dividir en dos neuronales intrínsecos desencadenan cambios reflejos en otras activi- grupos: 1) esteres relacionados con la colina como la metacolina, el be- dades como la absorción, el flujo vascular local y la secreción. tanecol y el carbacol y 2) los alcaloides colinomiméticos naturales como la muscarina y la pilocarpina. La metacolina es hidrolizada por la AchE Aunque el peristaltismo y otras funciones reflejas ocurren independien- más lentamente que la ACh, el betanecol y el carbacol no son hidroliza- temente de estímulos externos, ellos están normalmente sujetos a re- dos por la AchE. Como estos agentes replican los efectos de la ACh so- gulación extrínseca por influjo parasimpático (generalmente facilitador) bre los órganos blanco, ellos producen miosis y contracción del músculo y simpático (generalmente inhibidor). La influencia vagal, mediada por ciliar, estimulan el músculo liso del árbol traqueobronquial, del tracto acetilcolina principalmente, promueve la secreción y motilidad del tracto gastrointestinal y del músculo detrusor de la vejiga; y secreción exocrina gastrointestinal. Los ganglios prevertebrales son el lugar de integración de las glándulas salivares, lacrimales, traqueobronquiales, digestivas y de los reflejos visceroviscerales. El reflejo simpático prevertebral es un sudoríparas. El betanecol se ha utilizado para el tratamiento de la reten- mecanismo de retroalimentación (feedback) que regula la actividad mo- ción urinaria debida a alteración en la contracción del músculo detrusor. tora del tubo digestivo. La distensión del tubo digestivo, desencadena La pilocarpina se aplica tópicamente en el ojo y se utiliza en el trata- impulsos que activan las neuronas prevertebrales, que a través de las miento del glaucoma. La intoxicación con champiñones (mimetismo) se fibras postganglionares que contienen norepinefrina producen inhibición produce por alto contenido de muscarina y se caracteriza por salivación de la motilidad del tubo digestivo, en parte por activación de los recep- intensa, lacrimación, vomito, cólicos abdominales, diarrea, broncoespas- tores α-2. mo, bradicardia, hipotensión y shock. Reflejos complejos como la defecación y el reflejo enterogástrico son Dentro de los antagonistas de los receptores muscarínicos se incluyen generados por circuitos parasimpáticos y simpáticos. los alcaloides de la belladona como la atropina y la escopolamina. Es- tas sustancias, de acuerdo a la dosis, producen disminución en la sa- Con esta gran población neuronal, no es difícil imaginar que hay gran livación, la secreción bronquial, la sudoración y a dosis altas producen cantidad de neurotransmisores y neuromoduladores que hacen parte taquicardia, midriasis, alteración de la acomodación, retención urinaria del SNE, entre los que se incluye la acetilcolina, la serotonina, la nora- e inhibición de la motilidad y secreción gastrointestinal. Antagonistas drenalina, el oxído nitrico, la sustancia P, el péptido intestinal vasoactivo, muscarínicos inhalados como el ipratropium (que bloquea todos los re- neuropéptido Y, encefalinas, colecistoquinina. ceptores muscarínicos) y el tiotropium (bloqueador selectivo de M1 y M3) producen broncodilatación, disminuyen la secreción bronquial por CORRELACIONES CLINICAS lo que se utilizan en el tratamiento del asma. 1. MEDICAMENTOS QUE SE RELACIONAN 2. MEDICAMENTOS RELACIONADOS CON LAS CATECOLAMINAS CON LA ACETILCOLINA (ACh) La adrenalina liberada por la medula suprarrenal es un potente estimu- Diferentes medicamentos afectan la transmisión a nivel presináptico, lante de los receptores α y β adrenérgicos. La administración rápida sináptico y postsináptico. intravenosa aumenta la presión arterial debido a su efecto combinado sobre los receptores α1 que median vasoconstricción en varias redes Dentro de las toxinas presinápticas para las terminaciones colinérgicas vasculares, especialmente la de la piel, el riñón y redes venosas y sobre se incluye las toxinas botulínicas, que interfieren con la fusión y trans- los receptores β1 que median la cardioestimulación. La noradrenalina porte de las vesículas sinápticas. (NA) es equipolente a la adrenalina en la estimulación de los receptores β1, pero es estimulador alfa menos potente. Los medicamentos que inhiben la acetilcolinesterasa (AchE) potencian la transmisión colinérgica. Hay bloqueadores reversibles de la AchE Hay medicamentos que actúan liberando NA de las terminales nervio- como la piridostigmina, el edrofonio y el donepezilo, los dos primeros se sas y se comportan como medicamentos simpaticomiméticos. Dentro106 107
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional de este grupo se incluye las anfetaminas, el metilfenidato y la efedrina. Los hipotálamos se observan exteriormente en el área del llamado rom- Los bloqueadores α1 son utilizados como antihipertensivos y como re- bo optopenduncular de la base del cerebro, que presenta en su parte lajantes del músculo liso del trígono vesical para reducir la resistencia medida el túber cinereum y en su parte posterior los cuerpos mamila- a la evacuación vesical en pacientes con hipertrofia prostática, dentro res. La cúspide del túber cinereum es la eminencia media que se une al de este grupo se destaca la prazosina, la terazosina y la doxazosina. Al- tallo hipofisiario. gunos medicamentos de uso neurológico pueden producir bloqueo de los receptores α1, produciendo efectos secundarios no deseados como Al hacer un corte sagital del cerebro, se observa que cada hipotálamo hipotensión arterial. Dentro de este grupo de medicamentos los más está delimitado: arriba por el surco hipotalámico. Adelante por la lámina usados están la clozapina y la amitriptilina. terminal (con la comisura blanca anterior arriba y abajo con el quiasma óptico). Abajo por el túber y atrás por la sustancia perforado posterior. Un prototipo del grupo de medicamentos que actúa como agonistas de los receptores α2 es la clonidina. El hipotálamo se divide del punto de vista funcional, en tres regiones: anterior (ventral), tuberal y posterior (dorsal). La región anterior está por Tal vez dentro del grupo de medicamentos más utilizados, en relación encima del quiasma óptico, la tuberal incluye el túber y la posterior se con el sistema simpático, están los agonistas de los receptores β que relaciona con los tubérculos mamilares. incluye los no selectivos como el isoproterenol y la dobutamina y los selectivos β2 como la terbutalina y el albuterol. Los agonistas selectivos Histológicamente el hipotálamo está formado por sustancia gris y sus- son utilizados como broncodilatadores. Los antagonistas o bloqueado- tancia blanca entremezcladas. La sustancia gris esta mas concentrada res β incluye agentes no selectivos como el propanolol, el nadol, el timo- hacia la parte medial y se halla formada por neuronas multipolares de lol y bloqueadores β1 como el atenolol, metoprolol. tamaño diverso que se agrupan para formar núcleos. Los núcleos se encuentran mejor definidos en vertebrados inferiores SISTEMA HIPOTALAMICO que en los humanos (y en estos, mejor en la vida pre-natal que en la post-natal). En efecto, los núcleos grises hipotalámicos en su mayoría El sistema hipotalámico es el conjunto estructural y funcional formado suelen ser difusos y mal delimitados. Algunos núcleos grises están for- por los hipotálamos y las conexiones que ellos tienen con otras estruc- mados por neuronas secretoras de polipéptidos hormonales lo que per- turas del sistema nervioso y con el sistema endocrino. mite al hipotálamo funcionar como transductor endocrino. El sistema hipotalámico y el sistema límbico constituyen el más alto La sustancia blanca está formada por los haces de fibras nerviosas (co- centro de integración y control del sistema nervioso visceral (vegetativo linérgicas, noradrenérgicas, serotoninergícas, gabanérgicas dopaminér- o autónomo). Aunque el peso del hipotálamo es cercano a los 4 gramos, gicas), que llegan al hipotálamo o salen de él. El hipotálamo contiene se considera como el centro de las vías relacionadas con funciones au- células neurogliales del tipo central ordinario, astrocitos, oligodendroci- tonómicas, endocrinas, somáticas y con las emociones. tos y microcitos. El hipotálamo se encuentra irrigado por una rica red de capilares provistos de endotelio fenestrado, particularmente abundante ASPECTOS EMBRIOLOGICOS en la región infundíbulo- tubárica donde forman la porción superior del sistema porta hipotalámico-adenohipofisiario. Ontogénicamente los hipotálamos derivan de la porción ventral de las placas alares que constituyen las paredes laterales del diencéfalo. La No hay en el hipotálamo barrera sangre-neuronas (hematoencefálica). porción dorsal de las placas dan origen a los tálamos, separados de los Una extensión del hipotálamo constituye la neurohipófisis que está hipotálamos por una hendidura que dará lugar a la formación del surco constituída por: la eminencia mediana, el tallo infundibular (hipofisiario) hipotalámico. que se continúa con el lóbulo posterior de la hipófisis. La superficie del hipotálamo que forma parte de la pared del tercer ventrículo está ASPECTOS NEUROANATOMO-FUNCIONALES: constituida por células ependimarias, que a nivel del piso ventricular, se especializan como tanicitos. La superficie exterior del hipotálamo se Los hipotálamos (derecho e izquierdo) forman las partes inferiores de halla cubierta por las leptomeninges y en relación con los espacios suba- las paredes laterales del tercer ventrículo y al unirse en la línea media, racnoideos de la base del cráneo. constituyen el piso (el túber con el infundíbulo) del mismo ventrículo.108 109
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional NÚCLEOS DEL HIPOTALAMO ORGANOS CIRCUNVENTRICULARES Se enumeran enseguida los principales núcleos grises del hipotálamo, Estos estructuras no poseen barrera hematoencefálica y ubicándolos de acuerdo con la región donde se encuentra su mayor son ricamente vascularizadas. Hacen parte de estos organos masa, por cuanto no suelen estar confinados en una región exclusiva. (Fig.1): - El órgano subfornical I. Núcleos de la región anterior (ventral) o supra-óptica: - El órgano vascular de la lámina terminal (OVLT) Núcleo pre-óptico - La glándula pineal Núcleo supra-quiasmático - La eminencia media Núcleo supra-óptico - El área postrema Núcleo para-ventricular El órgano subfornical y vascular de la lámina terminal poseen II. Núcleos de la región media (central) o infundíbulo-tubérica: receptores para el factor natriurético auricular y angiotensina Núcleos tuberales: II y juegan un papel importante en el balance hídrico y en el Dorso medial control de la presión arterial. Fig. 1. algunos organos circunventricula- Ventromedial res. Tomado de Kingsley R. Concise Text Núcleo arcuato (Incluye los núcleos de la eminencia mediana) CONEXIONES DEL HIPOTALAMO of Neuroscience. 2 nd Ed. Lippincott 2000 Núcleos hipotalámicos: Lateral Las conexiones del hipotálamo se hacen: Posterior (dorsal) A. Por la vía nerviosa III. Núcleos de la región posterior (dorsal) o mamilar: B. Por la vía sanguínea Núcleos mamilares: C. Por la vía del líquido cefalorraquídeo. Medial Lateral A. Conexiones del hipotálamo por vía nerviosa: Las conexiones por la vía nerviosa pueden hacerse mediante Los núcleos preóptico, supraóptico, supraquiasmático, paraventricular y sinápsis excitatorias o inhibidoras con neuronas aferentes al los núcleos de la eminencia mediana, contienen neuronas secretoras de hipotálamo o eferentes de él. Las conexiones nerviosas se polipéptidos hormonales. llevan a cabo con varias partes del cerebro, particularmente con el sistema límbico, con la neurohipófisis, con el tronco El núcleo supraóptico es filogénicamente más constante. El núcleo su- cerebral y el cordón espinal. Las conexiones con el tronco pra-quiasmático es pequeño y se halla colocado por delante del núcleo cerebral y cordón espinal tienen relación con información vis- supra-óptico. ceral y somática, mientras que las conexiones con el sistema límbico tienen que ver con la mediación del hipotálamo en La región preoptica está relacionada con los comportamientos sexuales relación con los aspectos somáticos y viscerales de los esta- y maternos. Es el sitio de la regulación de la temperatura corporal central. dos afectivos. Los núcleos supraquiasmáticos son los generadores de los ritmos cir- 1. Las conexiones del hipotálamo con el núcleo lenticular se cadianos. hacen mediante el haz (ansa) lenticular que lleva fibras afe- rentes al hipotálamo procedentes en su mayoría del globo Los núcleos supraóptico y paraventricular tienen conexiones con la hipó- pálido. Las fibras más numerosas vienen del núcleo lenti- fisis posterior (neurohipófisis) y además con los núcleos pregangliona- cular del lado opuesto y atraviesan la línea media formando res a nivel del tronco cerebral y del cordón espinal. la comisura hipotalámica. En uno y otro caso, las fibras Los núcleos mamilares medial y lateral son prolongación de los núcleos del ansa lenticular terminan en las regiones supra-óptica e reticulares del mesencefalo. infundibulo-tuberal del hipotálamo. Así se conecta funcio- nalmente el hipotálamo con el sistema extrapiramidal.110 111
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional 2. Las conexiones del hipotálamo con el lóbulo límbico y sus estructuras 5. Las conexiones del hipotálamo con el tronco cerebral y el para-límbicas son aferentes y eferentes. A continuación se enumeran cordón espinal algunas de ellas: Gran cantidad de de estímulos sensitivos llegan al hipo- A. El haz medial del cerebro anterior (fascículo telencefálico medial), tálamo provenientes del tronco cerebral y cordón espi- que cursa a lado y lado en la base del cerebro y lleva en su mayoría nal, a través de diferentes rutas. Una fibras hacen parte |fibras que descienden del área septal, del giro del cíngulo, de la del haz llamado pedúnculo mamilar que trae fibras de los región periamigdalina, de la corteza orbitaria y premotora. Estas lemniscos medial, trigeminal, lateral, gustativo y vísceral fibras se dirigen hacia los núcleos de las tres regiones del hipo- procedentes de núcleos grises del tronco cerebral. Otras tálamo y en cantidad menor hacia los núcleos grises de la región lo hacen a través del haz medial del cerebro anterior (ver pretectal y del tegmento mesencefálico. Allí se origina a su turno, descripción previa) y del fascículo longitudinal dorsal que una minoría de fibras que ascienden por el haz medial del cerebro corresponde a una colección de fibras mielínicas prove- anterior hacia las mismas regiones del hipotálamo, el lóbulo límbi- nientes de la región periventricular y periacueductal en el co y las estructuras paralímbicas ya mencionadas. tronco cerebral y que se distribuyen a manera de abanico en el hipotálmo. B. El pilar del fornix (trígono) que a cada lado, se origina en la corteza de los giros para-hipocampal y dentado y termina en el núcleo ma- Las conexiones eferentes del hipotálamo son, en su gran milar medial homolateral. mayoría, reciprocas con las vías aferentes. Se hacen por el Fig. 2. Aferencias al hipotálamo. Tomado haz mamilo-tegmental que se origina en el núcleo mamilar de Brodal P. The Central Nervous System. Oxford U. Press,1992 C. La estria terminal que proviene del complejo amigdalino y se diri- medial y termina en núcleos del tegmento mesencéfalico ge a la región supraóptica del hipotálamo, siguiendo el surco tála- que hacen parte de la formación reticular. También cabe mo caudado. La conexión eferente está presentada por las fibras mencionar aquí que por las fibras hipotalámo-habenulares hipotálamo-habenulares que proceden de la región supra-óptica e que terminan en el núcleo de la habénula, el hipotálamo se infundíbulo-tuberal del hipotálamo y terminan en el núcleo-habe- conecta indirectamente con los núcleos grises del mesen- nular homolateral, que es una estructura para-límbica. céfalo por cuanto el núcleo de la habénula da origen al haz habenúlo-peduncular. Por las conexiones aferentes y eferentes que se mencionan atrás, el hipotálamo se conecta funcionalmente con los sistemas límbico El haz longitudinal medial y los haces llamados tecto-es- y olfativo. pinal y retículo-espinal continúan del mesencéfalo hacia abajo, la cadena de conexiones sinápticas eferentes del 3. Conexiones del hipotálamo con la retina: hipotálamo con el tronco cerebral y el cordón espinal. Se hacen por las fibras retino-hipotalámicas que abandonan el quias- 6. Conexiones del hipotálamo con la neurohipófisis ma para terminar en los núcleos supra-quiasmáticos. Se describen fi- bras hipotálamo-retinianas, a las cuales les asigna una función trófica. Estas conexiones no son de naturaleza sináptica porque Las fibras aferentes y eferentes citadas conectan funcionalmente el están representadas por las fibras eferentes amielínicas del hipotálamo con el sistema visual. haz hipotálamo-hipofisiario que proceden de las neuronas secretoras de los núcleos supra-óptico y para-ventricular: 4. Las conexiones del hipotálamo con el tálamo: Descienden luego para constituir el tallo hipofisiario y el ló- bulo neural (neurohipófisis) y terminan sobre los capilares Se hacen por el haz llamado pedúnculo inferior del tálamo, que se del endotelio fenestrado que se encuentra allí. El núcleo origina en el núcleo talámico dorso-medial y termina en núcleos de la paraventricular también posee neuronas que se proyectan región supra-óptica. al núcleo motor dorsal del vago y las astas laterales en el cordón espinal. Las neuronas de los núcleos citados pro- De los núcleos mamilares se proyectan fibras que forman el el haz ducen dos hormonas polipeptídicas: la hormona antidiuré- mamilo-talámico (Vicq D. Azyr) que termina en el núcleo talámico tica (ADH o vasopresina) y la ocitocina. anterior.112 113
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional B. Conexiones del hipotálamo por vía sanguínea CLASIFICACION DE FIBRAS DEL SISTEMA HIPOTALAMICO Se hacen con la adenohipófisis y están representadas por las Se han logrado conocer los neurotransmisores de muchas fibras del fibras del llamado haz tuberohipofisiario, que se encuentran sistema hipotalámico lo cual ha permitido clasificarlas en: en el espesor de la eminencia mediana y que corresponden, en su mayoría a neuronas que elaboran las llamadas sustan- 1. Fibras dopaminérgicas, correspondientes a neuronas adyacentes al cias reguladoras de la adenohipófisis (hormonas liberadoras hipotálamo y proyectadas hacia varias regiones del mismo. o inhibidoras). 2. Fibras noradrenérgicas, correspondientes a neuronas de varios nú- cleos rombocefálicos, de los cuales el más notable es el locus ceru- Los pericariones de dichas neuronas se localizan, principal- leus (situado en la porción póntica del piso del cuarto ventrículo). De mente en los núcleos arcuato y paraventricular. Ellas son allí y de neuronas cercanas al núcleo dorsal del vago, parten fibras transductoras neuro-endocrinos y se conectan con otros nú- noradrenérgicas que hacen sinápsis con neuronas de los núcleos su- cleos del hipotálamo y con otras partes del neuroeje como el praóptico, paraventricular y arcuato. lóbulo límbico, por ejemplo. Las fibras del haz tubero-hipofi- 3. Fibras serotoninérgicas, pertenecientes en su mayoría a neuronas deFig. 3 Eferencias del hipotálamo. Tomado siario terminan sobre los capilares del endotelio fenestrado núcleos de la formación reticular del tronco cerebral como los nú-de Brodal P. The Central Nervous System. que se hallan en la eminencia mediana y forman parte de la cleos del rafé que terminan en núcleos como el arcuato y entre célu-Oxford U. Press,1992 red superior del sistema porta-hipotálamo hipofisiario. El flujo las ependimarias de la pared del ventrículo medio. de sangre se hace primordialmente de la eminencia media- 4. Fibras colinérgicas y fibras gabaminérgicas pertenecientes a neuro- na hacia la adenohipófisis y lleva las sustancias reguladoras, nas del tronco cerebral o del mismo hipotálamo (núcleo aracuato). pero también la sangre puede ir por vía retrógrada, de la ade- 5. Fibras peptidérgicas, que contienen polipéptidos neurotransmisores nohipófisis a la eminencia mediana y llevar hormonas adeno- y/o neuro-modulares: encefalinas, endorfinas, sustancia P, angioten- hipofisisarias hacia el hipotálamo. sina II, neurotensina, gastrina y colecistokinina etc., muchos de los cuales son también hormonas. Se trata de un circuito de retroalimentación (feed-back) de “asa corta” en el cual las hormonas de la adenohipófisis van direc- El sistema hipotalámico está funcionalmente conectado con los siste- tamente a influir en la producción de las sustancias regulado- mas aferentes o eferentes somáticos, olfativo, gustativo, visual, auditi- ras (liberadoras o inhibidoras) que el hipotálamo elabora para vo, autónomo (visceral general aferente y eferente) y reticular. controlar las secreciones endocrinas de la adenohipófisis. Existe también un circuito de retro-alimentación de asa lar- SISTEMA LIMBICO ga, en el cual, hormonas (como el cortisol o los esteroides sexuales) producidas por glándulas endocrinas bajo el control DEFINICION de la adenohipófisis, van a llegar por vía sanguínea a actuar sobre las neuronas de los núcleos del hipotálamo que produ- El sistema límbico (del latín limbus: limbo, borde) es el conjunto estruc- cen sustancias reguladoras de la función adenohipofisiaria. tural y funcional formado por: I. El lóbulo límbico. II. Las estructuras paralímbicas (corticales y nucleares) III. Las conexiones que ellos tie- C. Conexiones del hipotálamo por la vía del nen entre si (conexiones intrínsecas) y con otras estructuras del sistema líquido cefalorraquídeo nervioso central (conexiones extrínsecas). IV. Los circuitos límbicos. El sistema límbico y el sistema hipotalámico constituyen el más alto cen- Se hacen con la glándula pineal y están representadas por las tro de integración y control del sistema nervioso vísceral (vegetatívo o hormonas pineales; la melatonina y polipéptidos que, descar- autónomo). gadas en el LCR y atravesando los tanicitos, llegan a actuar sobre neuronas hipotalámicas principalmente las del núcleo ASPECTOS EMBRIOLOGICOS: arcuato en la eminencia mediana. A su turno estas últimas neuronas pueden descargar en el LCR, a través de los tanici- Ontogénicamente, el lóbulo límbico y la gran mayoría de las estructu- tos, algunas sustancias reguladoras que van a ser llevadas a ras paralímbicas derivan del telencéfalo. Las partes mediales de esta la glándula pineal. vesícula cerebral secundaria, vecinas al hipotálamo, forman un limbo114 115
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional alrededor del foramen interventricular que habrá de constituir giro del cíngulo parece proveer una interfase entre el proceso el futuro sistema límbico. Filogenéticamente, las estructuras de toma de decisiones (corteza orbitofrontal), las funciones del sistema límbico se hallan presentes en la mayoría de los relacionadas con las emociones del complejo amigdalino y cordados y en todos los vertebrados. Por creerse que ellas los sistemas que controlan el movimiento. La estructura ana- solo servían para la olfación, se las describió durante mucho tómica responsable de esta interfase es el cíngulo (haz de tiempo bajo el nombre de rinencéfalo, que es la parte olfato- fibras mielínicas de asociación que forma parte de la sustan- ria del cerebro. El rinencéfalo representa en los peces casi la cia blanca del giro del cíngulo). El cíngulo contiene fibras de totalidad de los hemisferio cerebrales pero, al ascender en la longitud variable que comienzan en la corteza olfatoria y en escala zoológica, se va reduciendo en extensión en la medi- la región septal de la corteza cerebral, por debajo del pico da en que el olfato declina como sentido dominante. Es así del cuerpo calloso (giro subcalloso); se dirigen luego hacia como estructuras primitivamente rinencefálicas pierden su arriba y hacia atrás siguiendo el giro del cíngulo hasta llegar al especificidad olfatoria original, adquieren funciones comple- esplenio del cuerpo calloso, a la altura del cual se van hacia jas y entran a constituir el sistema límbico. Mientras todo ello abajo y adelante para terminar en el giro para-hipocampal (y ocurre, la neocorteza (neopalio) avanza en extensión en repti- el uncus). El cíngulo es un gran haz de asociación de áreasFig. 1 Estructuras del sistema límbico (en les y aves y llega a ser muy grande en los mamiferos, en los corticales frontales, parietales y temporales.gris). Tomado de Kandel E, Principles of que forma casi toda la superificie exterior de los hemisferiosNeural Science. McGraw-Hill,2000 cerebrales. Los estudios con imágenes funcionales indican que la por- ción anterior del cíngulo frecuentemente se activa durante Del punto de vista filogénico el sistema límbico está formado condiciones que provocan irritación o furia. También se ha por: arquicorteza (formación hipocampal) que es la corteza observado que las personas extrovertidas muestran mayor cerebral más antigua; paleocorteza (area piriforme), corteza actividad de la porción anterior del cíngulo. cerebral menos antigua y mesocorteza (giros del cíngulo y parahipocampal), corteza cerebral de aparición intermedida B. SECTOR DEL HIPOCAMPO entre las dos primeras y la neocorteza. Constituido por la corteza del giro para-hipocampal (T5) y por ASPECTOS NEUROANATOMO-FUNCIONALES la formación hipocampal, que es embriológicamente una de- pendencia de dicho giro. De acuerdo con la definición del sistema límbico, se estudiará el lóbulo límbico, las estructuras paralímbicas, sus conexio- 1. El giro para-hipocampal (T5) fue descrito antiguamente nes y los circuitos límbicos. como hipocampo con una prolongación ventromedial: el uncus. El giro constituye un labio del surco (fisura) hipo- Fig. 2 El hipocampo y sus estructuras vecinas. El hipocampo, con base en su I. LOBULO LIMBICO campal. La corteza del giro para-hipocampal del punto de citoarquitectura, se divide en cuatro re- vista histológico tiene una constitución citoarquitectónica giones designadas CA1 a CA4, donde CA corresponde a Cuerno de Amon. Tomado El lobulo límbico (girus fornicatus, gran lóbulo límbico de Bro- que corresponde a yuxtaalocorteza (mesocorteza) con de Brodal P. The Central Nervous System. ca-1878) está formado por el giro del cíngulo (pericalloso) y una transición gradual de seis a tres o menos capas corti- Oxford U. Press. 1992 el giro parahipocampal (T5, que solía llamarse hipocampo) cales (alocorteza). unidos por un pliegue de paso: el istmo del cíngulo. Consi- deraremos en el lóbulo límbico dos sectores o porciones: A. 2. La formación hipocampal es un conjunto de estructuras El sector del cíngulo y B. El sector del hipocampo. corticales modificadas constituidas por: A. SECTOR DEL CINGULO a. El hipocampo (asta de amón) eminencia situada medial- mente en el piso del cuerno inferior (temporal o esfenoi- Constituido por la corteza del giro del cíngulo. La corteza dal) del ventrículo lateral y es producida por una invagi- del giro del cíngulo del punto de vista histológico tiene una nación del surco (fisura) hipocampal que empuja dicho constitución cito-arquitectónica descrita como yuxta-alocor- piso hacia la luz ventricular. El hipocampo y el giro den- teza (mesocorteza) que es intermedia entre la isocorteza tado poseen tres capas de neuronas. El alveus corres- (neocorteza) y la alocorteza (arquicorteza y paleocorteza). El ponde a la sustancia blanca que recubre el hipocampo.116 117
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional b. El giro dentado, circunvolución cortical modificada, de pocampo (principalmente las segundas). Las fibras eferentes, forma semilunar y aspecto abollonado (cuerpo abollona- glutaminergicas, convergen y forman la fimbria que posterior- do) colocado por dentro del hipocampo. El giro denta- mente se continúa como pilar posterior del fornix, ubicado por do se extiende entre el uncus y el esplenio (rodete) del debajo del esplenio del cuerpo calloso. Estos pilares, derecho cuerpo calloso. e izquierdo, cursan hacia adelante por debajo del cuerpo callo- so (cuerpo del fornix), en el borde inferior del septum lucido. c. El giro fasciolar (fasciola cinerea) circunvalación corti- Al llegar al extremo anterior (pilares anteriores), los pilares se cal modificada que hace continuación al giro dentado y separan para dirigirse hacia abajo y atrás. Aproximadamente contornea de abajo arriba el esplenio del cuerpo calloso la mitad de las fibras de los pilares descienden por delante para colocarse en su cara superior. de la comisura blanca anterior (fibras pre-comisulares) y la otra mitad lo hace por detrás (fibras post-comisurales). Las d. El giro supracalloso (indusium griseum) circunvolución fibras pre-comisurales van al área septal, a la región anterior de corteza vestigial delgada que se forma por expansión del hipotálamo y algunas se dirigen a la porción anterior del del giro fascicular al cual hace continuación en la cara giro del cíngulo. Las fibras post-comisulares atraviesan el hi- superior del cuerpo calloso. potálamo para llegar a terminar en el núcleo medial del cuer- po mamilar homolateral. En su trayecto algunas de las fibras e. El giro subcalloso (giro para-terminal) circunvolución cor- post-comisulares van a terminar en los núcleos anteriores del tical modificada que se halla por debajo del pico (ros- tálamo y otra descienden hasta los núcleos del tegmento trum) del cuerpo calloso y hace continuación al giro su- mesencefálico. pracalloso. Del hipocampo se proyectan también fibras que se dirigen a f. El giro diagonal (banda o cintilla diagonal) circunvolución la corteza entorinal y otras áreas corticales. cortical modificada que se halla en la zona caudal del espacio perforado anterior, hace continuación al giro AFERENCIAS: subcalloso y termina caudolateralmente en el área pe- Las aferencias terminan en las neuronas piramidales del hipo- riamigdalina. campo. La capa molecular del giro dentado contiene fibras que se proyectan al hipocampo. La corteza entorinal es la principal Como está señalado en la fig. 2, el subiculum corresponde a fuente de aferencias. A la corteza entorinal le llegan fibras pro- una zona de transición entre el hipocampo en un extremo y la venientes de la región olfatoria, del giro del cíngulo (a través corteza parahipocampal en el otro y cambia gradualmente de del cíngulum), de la corteza orbitofrontal (a través del fascículo Fig. 4 Aferencias del hipocampo. Am: ser una corteza de tres a seis capas. uncinado) y del complejo amigdalino y otras áreas del lóbulo amígdala, H: hipocampo, A: núcleo ante- rior del tálamo, D: giro dentado, M: cuerpo temporal. Finalmente unas pocas fibras provienen del hipo- mamilar, Hp: hipotálamo. Tomado de Nolte Del punto de vista histológico el giro dentado y el hipocampo campo contralateral a través de la comisura hipocampal. J. The Human Brain 5th ed. Mosby 2002 están constituidos por tres capas, característica de la corteza cerebral antigua (arquicorteza). La capa externa, capa mole- El papel más prominente adscrito al hipocampo en humanos cular, es la que recibe las aferencias. La capa media (denomi- tiene que ver con la memoria y el aprendizaje. En mayoría deFig. 3. Características histológicas del hi- nada capa granulosa en el giro dentado y piramidal en el hi- los sujetos el hipocampo izquierdo se relaciona principalmen-pocampo. Tomado de Nolte J. The HumanBrain in Photographs and Diagrams 2 nd pocampo), contiene las neuronas eferentes. La capa interna, te con el aprendizaje y la memoria verbal, mientras que eled. St Louis, Mosby, 2000 capa polimórfica, posee gran cantidad de interneuronas. hipocampo derecho media la memoria no verbal. C. CONEXIONES DEL HIPOCAMPO II. ESTRUCTURAS PARA-LIMBICAS EFERENCIAS: Son un conjunto de estructuras corticales o nucleares (sub- Las eferencias se originan principalmente del subiculum y corticales) asociadas por vecindad y por función al lóbulo lím- en menor extensión de la capa piramidal del hipocampo. Los bico. Dichas estructuras se clasifican en los siguientes sec- axones de estas neuronas entran a hacer parte del alveus. tores. El alveus contiene tanto fibras aferentes como eferentes al hi-118 119
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional A. SECTOR OLFATORIO. Formado por la vía olfatoria: cintillas y estrías las responsables de la información auditiva, visual y somato- olfatorias, el lóbulo olfatorio. sensorial que llega a este complejo. Las proyecciones que provienen del hipotálamo y la región septal lo hacen a través B. SECTOR AMIGDALINO. Formado por: de la estría terminal. 1. La corteza peri-amigdalina rudimentaria (paleocorteza). EFERENCIAS Las fibras abandonan el complejo amigdalino a través de dos 2. Los núcleos del complejo amigdalino que constituyen un conjunto vías principales que llegan a las mismas áreas que enviaron nuclear, subyacente al uncus, en la parte anterior del hipocampo. Las sus aferencias al complejo. partes principales del complejo amigdalino son: 1. La estría terminal (taenia semicircular) Es una haz de fibras a. Los núcleos de la porción medial (NM), constituidos por varios nú- mielínicas que proceden en su mayoría de la porción me- Fig. 5. Aferencias al complejo amigdalino. cleos, que reciben información olfatoria y envían la información al dial del complejo nuclear amigdalino y se dirigen formando Am: amigdala, S: region septal, Hy: hipotá- hipotálamo y la corteza orbitofrontal. un arco que sigue el surco tálamo-caudado (surco coloca- lamo, H: hipocampo, T: tálamo, B: núcleos b. Los núcleos de la porción baso-lateral (BL). Es la más grande do entre el tálamo por dentro, la cola y la cabeza del núcleo del tronco cerebral (parabraquial). Tomado de Nolte J. The Human Brain 5th ed. Mos- y mejor diferenciada en los humanos. Recibe información de la caudado, por fuera) para terminar en la región anterior del by 2002 corteza sensitiva, del hipocampo y del tálamo. De estos núcleos hipotálamo y en la región septal. Algunas de ellas se incor- se proyectan fibras al núcleo central del complejo amigdalino, al poran al haz medial del cerebro anterior. esrtriado y al tálamo que a su vez se proyecta a al región orbito- 2. El segundo grupo de fibras constituye la vía ventral amig- frontal. dalo-fugal, que procede de las porciones córtico-medial y c. El núcleo central (NC) recibe información de los otros núcleos del baso-lateral del complejo nuclear amigdalino y de la corte- complejo amigdalino y se proyecta al hipotálamo y al tronco cere- za piriforme. Al parecer se hallan bien desarrolladas solo bral. Estas proyecciones son las responsables de la expresión de en los mamíferos superiores. Las fibras de la radicación varios de los componentes de la respuesta emocional. El núcleo ventral amigdalina se dirigen hacia adentro y adelante, central es la región del cerebro más importante para la expresión para terminar en el área septal, en la corteza entorrinal, del y aprendizaje de la respuesta emocional provocada por estímulos giro subcalloso y del cíngulo, en el núcleo lenticular (puta- aversivos. La destrucción del núcleo central reduce o elimina una men), en el tálamo, en el hipotálamo (núcleos preóptico e amplia variedad de comportamientos emocionales y de su res- hipotálámico lateral), en el subtálamo y en el mesencéfalo puesta fisiológica (autonómica). Por el contrario, la estimulación (núcleos de la formación reticular). de este núcleo produce una respuesta de agitación y miedo y se 3. Otra ruta por medio de la cual el complejo amigdalino in- ha demostrado que la estimulación continua puede llevar a des- fluye sobre el tronco cerebral, es a través del la estría me- encadenar úlceras gástricas. LeDoux y cols. han mostrado que dular del tálamo. Este haz lleva fibras que provienen de la el núcleo central es necesario para el desarrollo de la respuesta región septal hacia los núcleos habenulares. Desde estos emocional condicionada. núcleos se forma el tracto habenulointerpeduncular, que termina en la región del tegmento y en la sustancia gris Hay evidencia que indica que el complejo amigdalino está involucrado en periacueductal. la respuesta emocional en los humanos y que el daño de este complejo interfiere con los efectos que la emoción tiene sobre el aprendizaje. D. CORTEZA ORBITOFRONTAL C. CONEXIONES DEL COMPLEJO AMIGDALINO Está localizada en la base del lóbulo frontal y se relaciona con el techo de las cavidades orbitarias. La corteza orbitofrontal AFERENCIAS recibe aferencias de los núcleos dorsomediales del tálamo El complejo amigdalino recibe gran cantidad de aferencias provenien- y del complejo amigdalino. A la corteza orbitofrontal llegan tes de diferentes regiones (fig.5) y de diversa complejidad. Se incluyen aferencias masivas que provienen de la corteza temporal, aferencias viscerales, somatosensoriales, olfatorias, auditivas. Las afe- sensitiva, visual, auditiva y olfatoria, a través de fascículos de rencias olfatorias son abundantes y provienen del tracto olfatorio y de asociación (fascículo uncinado, arcuato y el cíngulo). la corteza piriforme. La corteza temporal y la porción anterior del giro Sus eferencias se dirigen a varias regiones del encéfalo que del cíngulo se proyectan al complejo amigdalino y son probablemente incluyen: la corteza del cíngulo, la formación hipocampal, el120 121
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional hipotálamo y el complejo amigdalino. Desde el punto de vista neuroa- llamada formación reticular y por las conexiones que ella tiene con otras natómico se destaca el haz uncinado es un haz de fibras mielínicas de estructuras del encéfalo y con el cordón espinal. asociación que comienzan en la corteza orbitaria, forman un arco en el fondo del surco lateral y terminan en la corteza de, la porción rostral del La formación reticular es un conglomerado de neuronas multipolares de lóbulo temporal (corteza temporal polar y corteza peri-amigdalina). tamaño variable difusamente distribuidas en agrupaciones pericariales (núcleos reticulares) que se hallan interconectados con un retículo de fi- Esta región juega un papel importante en las reacciones emocionales. bras multidireccionales a todo lo largo del tronco cerebral y en el tálamo. Lesiones sobre esta región reducen las respuestas inhibitorias y llevan a La formación reticular constituye la porción central del tronco cerebral. que el individuo se torne indiferente a las consecuencias de sus actos. En la mayoría de los niveles del tronco cerebral, la formación reticular Es decir los individuos se tornan irresponsables, impulsivos, descuida- se puede dividir en tres zonas longitudinales organizadas en dirección dos y pierden la habilidad para planear y tomar decisiones. medio-lateral y se describen: La zona medial constituida por los núcleos del rafé (del griego rhaphe que significa costura y hace referencia a la IV. CIRCUITOS LIMBICOS. línea media del tronco cerebral) son placas de células que están en y adyacentes al plano sagital. La zona intermedia está formada por neu- Son circuitos neuronales de importancia funcional formados por co- ronas de diverso tamaño y es la fuente de la mayoría de las proyeccio- nexiones intrínsecas y extrínsecas del sistema límbico y por fibras de nes ascendentes y descendentes del sistema reticular. Algunas de las otros sistemas. neuronas en la zona intermedia de la porción rostral en la medula son Se describen tres circuitos límbicos: tan grandes que son referidas como el núcleo giganto-celular reticular. La zona lateral, que es muy prominente en la unión medulopóntica, está a. El circuito límbico lateral (complejo orbito-temporo-amigdalino), cons- relacionada con los reflejos de los nervios craneanos y las funciones tituido por: viscerales. 1. Las fibras del haz uncinado que conectan la corteza orbitaria con la corteza temporal polar y la corteza peri-amigdalina. ASPECTOS EMBRIOLOGICOS 2. las fibras de la radicación amigdalina ventral que conectan el com- plejo nuclear amigdalino con el tálamo. Filogenéticamente la formación reticular es la parte más antigua del tron- 3. Las fibras de las radicaciones talámicas que conectan el tálamo co cerebral, cuya parte central precede en su aparición a las estructuras con la corteza orbitaria y completan el circuito que se inició allí. que la rodean. Son los ciclóstomos los primeros en presentar neuronas b. El circuito límbico medial ( James Papez, 1937): inequívocamente reticulares en la escala zoológica. A lo largo de ésta Está constituido por: se da en general un proceso creciente de mejor definición y conexiones 1. Las fibras longitudinales del fornix que conectan la formación hipo- de la formación reticular, sobre todo a partir de los reptiles. En este pro- campal con el tubérculo mamilar. ceso, la formación reticular va quedando rodeada por estructuras que 2. las fibras del haz mamilo-talámico (haz de Vic-D’Azyr) cumplen funciones específicas en los sistemas aferentes que median 3. Las fibras de las radiaciones talámicas que van a la corteza del giro tanto funciones somáticas como víscerales. del cíngulo. 4. Las fibras del cíngulo. En los mamíferos el patrón estructural básico de la formación reticular c. Circuito límbico mesencefálico (asa de Nauta) es similar. Sin embargo existen diferencias en la extensión y organiza- El tubérculo mamilar se conecta con núcleos del tegmento mesen- ción de los grupos nucleares individuales. Ramón y Cajal mostró que cefálico por las fibras del haz mamilo-tegmental y, a su turno estos las neuronas de la formación reticular aparecen en estadios iniciales del núcleos tegmentales se conectan con el tubérculo mamilar por fibras desarrollo embrionario. Ellas derivan del diencéfalo, mesencéfalo y del del pedúnculo mamilar. Queda así constituido un circuito que se co- rombencéfalo. necta con el circuito límbico medial (Papez). ASPECTOS NEUROANATOMICO-FUNCIONALES. SISTEMA RETICULAR La formación reticular, en términos generales consta de: DEFINICION 1. Núcleos reticulares: que son agrupaciones pericariales mal defini- El sistema reticular es el conjunto estructural y funcional formado por la das y profundamente colocados en el neuroeje, lo que hace difícil122 123
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional su división anatómica. Las neuronas dentro de la formación reticular del lemnisco medial. De estos núcleos parten fibras retículo-cerebe- cumplen una gran variedad de funciones que incluyen: control cardio- losos que terminan principalmente en el vermis y a ellos llegan fibras vascular y respiratorio, control motor, organización de los movimien- cerebelo-reticulares originadas en los núcleos fastigial y dentado. tos oculares, regulación de los estados de vigilia y sueño y una gran 3. Los núcleos reticulares laterales: se hallan en la parte anterolateral cantidad de reflejos sensitivo-motores. de la médula oblonga. Aparecen por debajo de la oliva y ascienden 2. Fibras nerviosas reticulares que poseen un patrón difuso de conexio- hasta su parte media, colocada por dentro y por detrás de ella. Se nes, son funcionalmente ascendentes y descendentes, directas (ip- describen tres núcleos llamados: núcleos gigantocelular, parvicelular solaterales) y cruzadas (contralaterales). Las fibras nerviosas reticu- y sub-trigerminal. lares son muy difíciles de precisar y seguir estructuralmente, pero hay evidencia fisiológica de su existencia, de su complejidad y de su A ellos les llega información proveniente del cordón espinal de los participación en cadenas neuronales polisinápticas. tractos espinoreticular y espinotalámico. Reciben también aferencias auditivas, vestibulares, trigeminales, del núcleo rojo y viscerales. Las Histológicamente la formación reticular está constituida por neuronas fibras cortico-reticulares provienen de áreas extensas de la corteza ce- multipolares que, en su mayoría son Golgi tipo I provistas de dendritas rebral, en su mayor parte de las áreas sensitivas y la mayoría de ellas ampliamente arborizadas e imbricadas complejamente para hacer sinap- terminan en la formación reticular del puente y médula oblongada. sis con una multitud de terminales axónicos que también contactan el soma. Las eferencias se desprenden principalmente a partir del núcleo gi- gantocelular que da lugar a la formación de dos tipos de grupos de El axon largo, pasa a la sustancia blanca siguiendo el curso longitudinal fibras: que puede ser ascendente descendente o puede bifurcarse para dar ra- mas bidireccionales. En su trayecto el axón o sus ramas dan colaterales A. Ascendentes: que acompañan el tracto central del tegmento y ter- que se desprenden de ángulos rectos para terminar en otros núcleos minan en los núcleos talámicos intralaminares, este sistema juega reticulares o en núcleos vecinos. La presencia de neuronas Golgi tipo II un papel importante en el despertar. de axón corto es muy rara. B. Descendentes: que da lugar a la formación de los tractos o retícu- lo-espinales. La estimulación de las porciones rostral y dorsal pro- La estructura histológica de la formación reticular provee oportunidades duce potencias post-sinápticas excitadoras en motoneuronas que masivas para la convergencia y divergencia del impulso nervioso. Las suplen los músculos axiales de la nuca y dorso. La estimulación neuronas reticulares son funcionalmente excitatorias o inhibitorias y la de la porción caudal produce potenciales post-sinápticos inhibito- proporción de cada una de ellas varía en las diferentes regiones. rios en las motoneuronas en todos los niveles. Por consiguiente se puede dividir la formación reticular medular en una región exitado- NUCLEOS RETICULARES DE LA MEDULA OBLONGA ra y otra inhibidora. Yendo de adentro hacia afuera y de abajo hacia arriba se encuentran: NUCLEOS RETICULARES DEL PUENTE. 1. Los núcleos del rafé: se hallan situados en la línea media y son el 1. Núcleos reticulares pónticos caudal y oral: el primero posee células oscuro, el pálido y la parte caudal del magno. Contienen neuronas gigantes similares a las observadas en la médula, las fibras de estos que, en su gran mayoría son serotoninérgicas. Dan origen a fibras núcleos descienden como un componente del fascículo longitudinal retículo-espinales directas y cruzadas que cursan por los cordones medio ipsolateral y otros ascienden por el haz central del tegmento espinales lateral y ventral. Las primeras procedentes del núcleo mag- hacia los núcleos talámicos intralaminares. no terminan a nivel de las astas posteriores y ejercen un efecto anal- 2. Núcleos del rafé: El núcleo central inferior ubicado en la unión me- gésico. Las segundas terminan en las astas laterales donde provo- dulo-póntica, y representa la porción rostral del núcleo magnocelular. can un efecto inhibitorio sobre las neuronas simpáticas. Los tractos Los núcleos pónticos del rafé están formados por dos subgrupos; reticuloespinales son la ruta alterna (a la vía piramidal) ya que influyen uno ubicado rostral al núcleo central inferior, el núcleo central superior sobre las motoneuronas directamente y regulando los arcos reflejos y el otro colocado posterior, el núcleo dorsal del rafé, las neuronas de espinales. estos núcleos contienen serotonina. 2. Los núcleos reticulares para-medianos: son un conglomerado de nú- cleos pequeños colocados cerca del fascículo longitudinal medio y Las fibras ascendentes, provienen de neuronas serotoninérgicas, lo-124 125
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional calizadas en los núcleos central y superior, se unen al haz medial del 3. Núcleo interpeduncular: se localiza dorsal a la fosa interpe- cerebro anterior, algunas fibras abandonan este haz y terminan en la duncular y recibe aferencia de los núcleos habenulares. sustancia nigra y núcleos intralaminares del tálamo. Las proyecciones descendentes son menos voluminosas, y terminan en el cerebelo, el NUCLEOS RETICULARES DEL TALAMO locus ceruleus, y otros núcleos reticulares pónticos. Desde el punto de vista funcional los núcleos talámicos se 3. Locus ceruleus (del latín mancha azul): están formados por colección subdividen en: de células pigmentadas localizadas cerca a la región periventricular superior del IV ventrículo. Las células son de dos tipos: unas que 1. Núcleos talámicos específicos que están relacionados con contienen gránulos con pigmentos de neuromelanina y otras con áreas sensitivas y motoras. citoplasma escaso y sin pigmento, estas células son ricas en nora- 2. Núcleos talámicos no específicos, que reciben aferencias drenalina. Las proyecciones ascendentes cursan rostrales en el haz de la formación reticular, la corteza y otros núcleos talá- medial del cerebro anterior que van hacia y a través del hipotálamo. micos, y que se proyecta a todas las áreas corticales a Las fibras noradrenérgicas se distribuyen ampliamente en la corteza través de las proyecciones tálamo-corticales. Los núcleos cerebral, en la formación hipocampal y en los núcleos intralaminares no específicos incluye: Los núcleos mediales, los núcleos del tálamo. intralaminares y los núcleos reticulares, localizados en el borde lateral del tálamo. Las proyecciones descendentes terminan en la corteza cerebelosa ( a través del pedúnculo cerebeloso superior) al rededor de las células Las fibras ascendentes reticulares y los núcleos no especí- de Purkinge, en el tronco cerebral en núcleos sensitivos, motores ficos se denominan en conjunto como el sistema reticular viscerales y en el cordón espinal. Tanto del locus cereleus y del sub- ascendente activador (SRAA). Las proyecciones difu - ceruleus (ventral al locus ceruleus) se proyectan fibras que descien- sas a partir de los núcleos no específicos, que se conectan den al cordón espinal que terminan en neuronas pre-ganglionares con el SRAA y se distribuyen en áreas difusas corticales simpáticas. El locus ceruleus y sus aferencias se han considerado conforman el sistema tálamocortical. Ellas juegan un papel que juegan papel importante en el sueno REM. importante en la regulación de la actividad eléctrica cortical cerebral y en los estados de conciencia y alertamiento. NUCLEOS RETICULARES DEL MESENCEFALO MECANISMOS QUE PROMUEVEN LA VIGILIA 1. Núcleo rojo: es el núcleo reticular de mayor volumen en el tegmento En 1916 Constantin von Economo, un neurólogo austríaco, del mesencéfalo caracterizado por su color rojizo y su cápsula forma- describió pacientes con un nuevo tipo de encefalitis que es- Fig. 1 Diagrama que von Ecónomo utilizó da por fibras del pedúnculo cerebeloso superior (brazo conjuntivo). pecíficamente atacaba las regiones del cerebro que regulaban para ilustrar los sitios de lesión en la unión mesencéfalo-diencéfalo (líneas oblicuas Las fibras aferentes al núcleo rojo se derivan principalmente de los el sueño y la vigilia (fig.1). Esta entidad se denominó encefa- verticales) que causaban somnolencia núcleos cerebelosos, de la corteza cerebral (áreas pre-central y pre- litis letárgica o la enfermedad del sueño de von Economo. prolongada y en la parte anterior del hi- motora). Las fibras terminan somatópicamente dentro del núcleo. Aunque el virus nunca se identificó, von potálamo (líneas horizontales) que cau- saban insomnio prolongado. Tomado de Saper C, Hypothalamic regulation of sleep Las fibras eferentes se proyectan hacía: cerebelo, núcleo sensitivo del Economo fue capaz de identificar las áreas del cerebro com- and circadian rhythms. Nature 437,1257- 1263;2005 trigémino, núcleo del facial, núcleos gracil y cuneatus, en los núcleos prometidas en esta entidad. reticulares laterales en la medula, y en el cordón espinal (haz rubro- espinal). Algunas observaciones sugieren que el haz rubro-espinal Solamente en las últimas décadas la exactitud de sus obser- transmite impulsos que facilitan el tono de los músculos flexores. vaciones ha empezado a ser apreciada, ya que los componen- tes claves de los sistemas reguladores del sueño residen en 2. Núcleo pedúnculo-póntico: ubicado en la porción lateral del tegmento, las áreas que von Economo describió inicialmente. La mayo- ventral al colículo inferior, recibe aferencias provenientes de la corteza ría de pacientes con encefalitis letárgica, dormían durante 20 cerebral, la porción medial del núcleo pálido y de la sustancia nigra. horas o más por día, pero su función cognitiva estaba intacta. Las aferencias principales van al núcleo pálido y sustancia nigra. von Economo encontró que estos pacientes presentaban le- siones en la unión mesencéfalo-diencefálica.126 127
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional Posteriormente se estableció que por allí transcurren las fi- manera las anfetaminas promueven la vigilia al aumentar la liberación bras que constituyen el sistema reticular ascendente activa- de dopamina y bloquear su retoma. Algunos datos sugieren que la his- dor (SRAA), encargado de promover la actividad cortical ce- tamina promueve la vigilia, especialmente al inicio del despertar y en rebral. El SRAA tiene dos grupos de fibras, uno constituido condiciones que requieren un marcado alertamiento. por neuronas colinérgicas que provienen de dos núcleos en el puente (pedunculopontico-PP y tegmento dorsolateral- TDL) LAS OREXINAS Y SU PAPEL EN LA VIGILIA y terminan en el tálamo activando las neuronas de relevo que son cruciales para la transmisión de la información hacia la En 1998 dos grupos de investigadores, en forma simultánea, descu- corteza cerebral. La otra porción se origina a partir de neuro- brieron un par de neuropéptidos denominados orexinas A y B por un nas monoaminergicas ubicadas en el tronco cerebral y termi- grupo e hipocretinas 1 y 2 por el otro. Estos neuropéptidos se producen nan en el tálamo, hipotálamo y en la corteza cerebral direc- exclusivamente en la mitad posterior del NLH. Un año después, otros tamente, e incluyen las neuronas noradrenérgicas del locus dos grupos, también en forma simultánea, encontraron que la falta deFig. 2 Sistema reticular ascendente acti- coeruleus (LC), las serotoninérgicas de los núcleos del rafé orexinas o de su receptor tipo 2 producía síntomas compatibles con nar-vador que envía proyecciones a la cortezaa través del tálamo e hipotálamo, consti- (NR), las dopaminérgicas de la porción ventral del mesencé- colepsia en animales de experimentación. Al año siguiente, se reportótuido por fibras que se originan en: NPP falo (PVM-sustancia nigra) y las histaminérgicas de los tubér- que en el 90 & de pacientes con narcolepsia y cataplexia presentabany TDL (núcleo pedúnculo-póntico y teg-mento dorsolateral: acetilcolina), LC (locus culos mamilares (TM). niveles muy bajos o ausencia de orexinas en el líquido cefalorraquídeo.ceruleus: norepinefrina), NR (núcleos del De tal forma que en un período muy corto se identificó la base molecu-rafé: serotonina), SN (sustancia nigra: do-pamina), TM (tubérculos mamilares: hista- La activación de la corteza cerebral se complementa por lar de la narcolepsia.mina), TAL: tálamo, RBE (región basal del neuronas colinérgicas en la región basal del encéfalo que seencéfalo: acetilcolina). Tomado de EspañaR, Scammell T. Sleep neurobiology for the proyectan hacia el hipocampo, el complejo amigdalino y la Las neuronas productoras de orexinas están muy activas durante la vigi-clinician. Sleep, 27,811-820;2004 corteza frontal (fig. 2). En resumen las neuronas colinérgicas lia, se proyectan a la corteza cerebral y a los núcleos monoaminérgicos permanecen activas durante la vigilia y el sueño REM, pero y colinérgicos del sistema reticular ascendente activador en el tronco ce- su actividad disminuye considerablemente durante el sueño rebral (fig3 y fig.6). Las neuronas orexinérgicas juegan un papel esencial NREM. en la estabilización del sueño y la vigilia. Son activadas tónicamente por el glutamato, posiblemente liberado a partir de neuronas circunvecinas. Del núcleo lateral del hipotálamo (NLH) que contiene neuro- Los niveles de orexinas son más altos al final de la tarde, posiblemente nas que poseen orexina/hipocretinas (para efectos de este como mecanismo opositor al sueño. Estas neuronas están localizadas capítulo usaré el término orexinas), se desprenden prolonga- en un sitio que permite la coordinación de la vigilia y el control de la ciones neuronales que terminan en el tronco cerebral y mo- ingesta, la actividad locomotora, la temperatura corporal y algunas fun- dulan la actividad de las neuronas monoaminérgicas descritas ciones autonómicas. anteriormente (Fig. 3). Una lesión en el NLH produce la forma más prolongada y profunda de somnolencia y aún de coma. A continuación se resumen los neurotransmisores relacionados con la Las neuronas monoaminérgicas y las que contienen orexina vigilia. son muy activas durante la vigilia, pero a diferencia de las neu- ronas colinérgicas su actividad disminuye durante el sueño NEUROTRANSMISOR SITIO DE ORIGEN PROYECCIÓN NREM y cesa durante el sueño REM. CORTICAL Acetilcolina Puente y región basal Difusa La noradrenalina promueve la vigilia especialmente en situa- Serotonina Núcleos del rafé Difusa ciones de estrés y aunque estudios iniciales sugerían que la Noradrenalina Locus ceruleus Difusa serotonina estaba relacionada con la producción de sueño, Histamina Tuberculos mamilares Difusa estudios recientes indican que la 5-HT (serotonina) promueve Orexinas/hipocretinas Región lateral del hipotalamo DifusaFig. 3 Las neuronas orexinérgicas/hipocre- la vigilia, de ahí que varios de los inhibidores de la recaptacióntinérgicas en el núcleo lateral del hipotála- de la serotonina aumentan la vigilia y disminuyen el sueñomo que envían prolongaciones neuronales EL SUEÑO NORMALa los núcleos del tronco cerebral relacio- REM. Aún no esta claramente establecido que las neuronasnados con el sistema reticular activador y dopaminérgicas promuevan la vigilia, pero estudios con ago-a la corteza cerebral. Tomado de España nistas de los receptores dopamina D1, D2 y D3 aumentan Durante muchos años se asumió que la actividad cerebral estaba redu-R, Scammell T. Sleep neurobiology for theclinician. Sleep, 27,811-820;2004 la vigilia y disminuyen el sueño NREM y REM, de la misma cida en forma significativa durante el sueño. La experiencia subjetiva de128 129
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. Neuroanatomía Funcional pérdida de la conciencia y el no tener presente indicios de similar a la del estado 1, pero se presentan los movimientos actividad mental durante este estado soportaba esa idea. rápidos de los ojos. El sueño REM es frecuentemente referi- do como el “sueño paradójico” porque se caracteriza por pér- Esta idea fue derrumbada cuando se describió la presencia dida del tono muscular, mientras que la actividad del encéfalo de ciclos alternantes de sueño con movimientos rápidos de y del sistema nervioso autónomo están a niveles similares a los ojos, denominado sueño REM (de la sigla en inglés Rapid los observados durante la vigilia. El cuerpo está esencialmen- Eye Movements) y de sueño sin movimiento rápido de los te paralizado durante este período de sueño. ojos conocido como sueño non-REM (NREM) en los años cincuenta y sesenta del siglo pasado. Diferentes patrones de Los estudios descriptivos del sueño, han sido complementa- ondas detectadas en el electroencefalograma (EEG) han per- dos en la última década a través de estudios con imágenes mitido dividir el sueño NREM en cuatro estados denominados funcionales cerebrales y mapeo electroencefalográfico. Las 1,2, 3 y 4. Los dos primeros se conocen como sueño NREM técnicas por imágenes han mostrado que la activación regio- superficial y los dos últimos como sueño NREM profundo. nal del cerebro es diferente durante la vigilia, el sueño NREM En adultos jóvenes sanos, que mantienen un horario regular y el sueño REM. de sueño y vigilia, la proporción del tiempo total dormido en sueño NREM es cerca del 80 %. El estado 1 representa cerca MECANISMOS QUE PROMUEVEN EL SUEÑO del 5 %, el estado 2 cerca del 55 % y el sueño profundo cer- ca del 20 %. De un estado de somnolencia, el individuo pasa Experimentos realizados en animales mostraron que al lesio- al estado 1, luego progresa secuencialmente a través de los nar el área pre-óptica ventrolateral (APOV) en el hipotálamo, otros estados de sueño NREM. Una vez se alcanza el estado se producía insomnio. Las neuronas del APOV están activas 4 o sueño profundo, el patrón del EEG se invierte a través de durante el sueño, especialmente durante el sueño NREM y los estados 3, 2 y finalmente da lugar a que ocurra el primer la mayoría de las neuronas contienen neurotransmisores in- período de sueño REM. hibitorios, galanina y ácido gama amino butírico (GABA). Las Fig. 5 Las neuronas en el área pre-óptica neuronas del APOV envían eferencias a otros núcleos en el ventro lateral (APOV) inhiben las neuronas hipotálamo y el tronco cerebral que participan en los meca- del sistema reticular ascendente activador en el tronco cerebral, lo que permite el ini- nismos del despertar. cio del sueño NREM. Tomado de España R, Scammell T. Sleep neurobiology for the clinician. Sleep, 27,811-820;2004Fig. 4. Histograma que muestra la distribu- A través de estas conexiones las neuronas del APOV generanción de los estados de sueño a lo largo deuna noche, desde las 12 a m (0:00) hasta el sueño al inhibir las regiones del sistema reticular activador.las 7 a m. Las barras horizontales gruesas Si se lesiona una parte de esta región se disminuye en formacorresponden al sueño REM. Nótese queen la medida que transcurre la noche los considerable el sueño NREM, pero si la lesión es más exten-episodios de sueño REM son más prolon- sa se afectará también el sueño REM, lo que sugiere que es-gados y que en la porción inicial predomina tas células son necesarias en la génesis del sueño. El APOVel sueño profundo recibe aferencias provenientes de los sistemas aminérgicos Como se aprecia en la figura 4, la distribución de los estados mencionados anteriormente y se ha establecido que tanto de sueño, sigue un patrón cíclico altamente estructurado y la serotonina como la noradrenalina inhiben las neuronas del bien organizado, con predominio de sueño profundo durante APOV. Entonces el APOV puede ser inhibido por el sistema el primer tercio del ciclo de sueño y el sueño REM se hace más activador que a su vez es inhibido por el APOV durante el sue- prominente e intenso en la última parte del ciclo de sueño. ño. Las neuronas del APOV no expresan receptores para las orexinas, por lo tanto se acepta que las neuronas que contie- El descubrimiento del sueño REM y su correlación con la ac- nen orexinas refuerzan las neuronas del sistema reticular acti- tividad onírica mostró cómo el cerebro esta activo durante el vador pero no inhiben directamente las neuronas del APOV. sueño. Posteriormente se estableció que el sueño REM se presenta cada 90 minutos y ocupa cerca del 20 % del tiempo En la producción del sueño NREM también participa la re- total dormido. Este hecho invalidaba la creencia de que el gión basal del prosencéfalo, las neuronas de esta región es- sueño era causado por y estaba asociado con el cese de la tán muy activas durante el sueño NREM y lo inducen cuando actividad cerebral. En el sueño REM la actividad del EEG es son estimuladas. Por el contrario, al lesionar esta región se130 131
    • Dr. Edgar Osuna S. - Dr. Alfredo Rubiano C. reduce en forma considerable la cantidad de sueño. Estas neuronas ac- túan a través de proyecciones inhibitorias directas e indirectas sobre las neuronas aminérgicas, colinérgicas y orexinérgicas en el prosencéfalo y el tronco cerebral. La región del puente y el mesencéfalo adyacente contiene un grupo específico de neuronas colinérgicas generadoras del sueño REM (NPP, TDL). Si se destruyen no se produce sueño REM durante un período prolongado. Las neuronas promotoras del sueño REM son inhibidas por células noradrenérgicas, serotoninérgicas, orexinérgicas e histaminérgi- cas, durante la vigilia y el sueño NREM. Sin embargo, estas neuronas aminergicas permanecen silenciosas durante el sueño REM desinhi- biendo las neuronas generadoras del sueño REM. Las neuronas generadoras de sueño REM, producen pérdida del tono muscular, de los músculos posturales, al desencadenar inhibición simul- tánea de las motoneuronas en el cordón espinal. Estas neuronas con- tienen acetilcolina, glutamato y probablemente otros neurotransmisores y estimulan neuronas localizadas en la medula, que contienen glicina cuyas prolongaciones axónicas se distribuyen en el cordón espinal en la región motora, produciendo inhibición de las motoneuronas. La actividad metabólica cerebral es máxima durante la vigilia y el sueño REM y muy reducida durante el sueño NREM. Trabajos recientes sugie- ren que la disminución en la actividad de las neuronas histaminérgicas está asociada con la pérdida de la conciencia durante el sueño, mientras que el cese de actividad de las neuronas noradrenérgicas está ligada a la supresión de la actividad muscular durante el sueño REM. Grandes adelantos sobre los mecanismos intrínsecos en la génesis de la vigilia, el sueño NREM y el sueño REM se han venido realizando, por supuesto resta mucho por aprender sobre estos mecanismos y los rela- cionados con la presentación recurrente o ultradiana del sueño REM.Fig 6. Interrelación entrelas neuronas hipocreti-nergicas y los núcleos deltronco cerebral e hipotála-mo. Tomado de BerranochE. Basic Neuroscienceswith Clinical Applications.Elsevier 2006132