Núcleo Celular: Envoltura nuclear,      Nucléolo, Cromatina        César Amanzo López               2011
La separación del material genético del citoplasma          circundante es una de las características         más importan...
Núcleo celular•   Almacena el material genético.•   “cerebro” de la célula.•   Controla la expresión genética.•   Protege ...
La aparición de la    envoltura nuclear es    un hito importante en    la evolución biológica.    Permitió mantener al    ...
Membrana nuclear                                                            Ribosomas                                     ...
Envoltura nuclear• La envoltura nuclear separa el genoma nuclear  (ADN + Histonas) del citoplasma.• Define el compartimien...
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Membrana                • Se relaciona con el citoplasma.nuclear externa                        • Continua con la membrana...
Membrananuclear interna         • Se relaciona con el                          nucleoplasma.          Citoplasma          ...
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• Las membranas de la envoltura  nuclear sirven como una barrera  que impide el paso libre entre el  núcleo y el citoplasm...
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Lámina nuclear                 • Red proteica de filamentos                   intermedios tipo V.                 • Consti...
Lámina nuclear• Mantienen el núcleo en su forma esférica.• Permite el montaje y desmontaje de la envoltura  nuclear durant...
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Lámina nuclear                 • La lámina forma un interfaz                   molecular entre la membrana                ...
• La fosforilación de las lamininas A y C las solubiliza durante la  profase, lo que permite la disolución de la lámina nu...
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Complejo de poro nuclear (CPN)• Son estructuras de gran tamaño.• Atraviesan las membranas nucleares de todas las  células ...
Complejo de poro nuclear (CPN)• En las células animales  cada CPN tiene:   – Una masa molecular estimada:     125 millones...
Complejo de poro nuclear (CPN)• Las proteínas que forman los  complejos de poro nuclear se  organizan formando anillos:   ...
Complejo de poro nuclear (CPN)• Además, desde cada bloque se  proyectan fibrillas proteicas:   – Hacia el citoplasma las  ...
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Complejo de poro nuclear (CPN)• El diámetro de un poro nuclear es de unos 80 nm pero el  espacio útil para el paso de las ...
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Complejo de poro nuclear (CPN)• La envoltura nuclear            • Las moléculas pequeñas  de una célula de                ...
Complejo de poro nuclear (CPN)• Muchas proteínas del CPN que se  alinean en el poro central  contienen extensas regiones n...
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Tráfico bidireccional entre el citosol y el núcleo• Se produce de forma continua entre el citosol y el  núcleo:     – Las ...
Las subunidades ribosomales son ensambladas     en el núcleo y exportadas hacia el citosol.• El proceso de exportación e i...
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Importación nuclear• Las señales de localización nuclear son reconocidas  por los receptores de importación nuclear  (impo...
Importación nuclear• Los receptores de  importación son proteínas  solubles citosólicas que se  unen a:     – la señal de ...
Importación                                                 • El complejo receptor-carga se    nuclear                    ...
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Importación nuclear de esferas de oro            coloidal cubiertas con péptidosAmanzo                 Núcleo celular     ...
Exportación                                   • El sistema de transporte se  nuclear                                      ...
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Cromosomas / Cromatina• Los cromosomas aparecen al principio de la mitosis y  desaparecen cuando la división celular ha  t...
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¿Cómo es posible que el ADN de 2 metros de longitud se acomode en un   núcleo de sólo 10 µm (1 x 10-5 m) de diámetro?     ...
Cromatina• El ácido desoxirribonucleico (ADN) y las proteínas  forman la cromatina.• Las principales proteínas en la croma...
Existen 5 tipos de histonas:                   H1, H2A, H2B, H3 y H4.                                  Contenido en moles ...
Cromatina• La unidad básica estructural de la cromatina es el  nucleosoma.• El núcleo está formado por un octámero constit...
Nucleosoma• El ADN gira 1.8 veces alrededor del octámero (146 pares de  nucleótidos).• Un nucleosoma típico está asociado ...
Nucleosoma• Alrededor del octámero se enrolla el  ADN (140 pb) dando casi dos vueltas  (una vuelta y tres cuartos).• El re...
• Las fibras de ADN de doble cadena           desnudo tienen un grosor de 2 ƞm.         • La asociación del ADN con las hi...
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Eucromatina / Heterocromatina• La cromatina puede presentar distintos  grados de empaquetamiento.• La cromatina mayoritari...
Características de la Cromatina   TIPO DE CROMATINA   ESTADO FÍSICO   CAMBIO QUÍMICO   TIPO DE GENES   REPLICACIÓN        ...
Cromosoma• Cuando la cromatina alcanza  su máximo grado de  condensación durante la  división celular aparecen los  cromos...
46, XX                         46, XY                       Cariotipo         Se observan cromosomas en metafaseAmanzo    ...
Nucléolo• Estructurado por proteínas  y ácido nucleico.• Lugar de transcripción.• Ensamblaje de ribosomas.Amanzo          ...
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nucleoloAmanzo   Núcleo celular              63
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Membrana nuclear                                                            Ribosomas                                     ...
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EL NUCLEO CELULAR ES UNA ESTRUCTURA QUE DIFERENCIA A LAS CELULAS EUCARIOTAS. LA MANERA COMO ESTA ORGANIZADA PERMITE MANTENER LA INTEGRIDAD DEL GENOMA Y POSIBILITAR SU TRANSFERENCIA A LAS SIGUIENTES GENERACIONES CELULARES.

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  1. 1. Núcleo Celular: Envoltura nuclear, Nucléolo, Cromatina César Amanzo López 2011
  2. 2. La separación del material genético del citoplasma circundante es una de las características más importantes que distingue a las células eucariotas de las procariotas.Amanzo Núcleo celular 2
  3. 3. Núcleo celular• Almacena el material genético.• “cerebro” de la célula.• Controla la expresión genética.• Protege al ADN.Amanzo Núcleo celular 3
  4. 4. La aparición de la envoltura nuclear es un hito importante en la evolución biológica. Permitió mantener al ADN en un ambiente más seguro para su conservación.Amanzo Núcleo celular 4
  5. 5. Membrana nuclear Ribosomas externa Envoltura Complejo de Poro nuclear Nuclear Membrana nuclear interna Lámina nuclear Núcleo Cromatina Heterocromatina celular (ADN + Histonas) Eucromatina Nucleolo NucleoplasmaAmanzo Núcleo celular 5
  6. 6. Envoltura nuclear• La envoltura nuclear separa el genoma nuclear (ADN + Histonas) del citoplasma.• Define el compartimiento nuclear.• Consiste en dos membranas concéntricas que son penetradas por los complejos de poro nuclear.• La membrana nuclear interna y externa se continúan pero mantiene una diferente composición proteica.Amanzo Núcleo celular 6
  7. 7. Amanzo Núcleo celular 7
  8. 8. Amanzo Núcleo celular 8
  9. 9. Membrana • Se relaciona con el citoplasma.nuclear externa • Continua con la membrana del Retículo Endoplasmático Rugoso. Citoplasma • Interactúa con ribosomas involucrados en la síntesis de proteínas. • Las proteínas sintetizadas son transportadas hacia el espacio nucleoplasma perinuclear que se continúa con la luz del Retículo Endoplasmático.Amanzo Núcleo celular 9
  10. 10. Membrananuclear interna • Se relaciona con el nucleoplasma. Citoplasma • Tiene proteínas de anclaje para la cromatina y la lámina nuclear. • Carece de ribosomas. • Se continua con la membrana nucleoplasma nuclear externa.Amanzo Núcleo celular 10
  11. 11. Amanzo Núcleo celular 11
  12. 12. • Las membranas de la envoltura nuclear sirven como una barrera que impide el paso libre entre el núcleo y el citoplasma a los iones, solutos y macromoléculas.• Las dos membranas se fusionan en los lugares de formación de los complejos de poro nuclear estructurado por varias proteínas complejas.Amanzo Núcleo celular 12
  13. 13. Amanzo Núcleo celular 13
  14. 14. NPC: Complejo de poro nuclear NM: Membranas nucleares HC: HeterocromatinaAmanzo Núcleo celular 14
  15. 15. Lámina nuclear • Red proteica de filamentos intermedios tipo V. • Constituye el nucleoesqueleto celular. • Tiene un espesor de 75 ƞm. • Determina el tamaño y la forma nuclear. • Posibilita la integridad mecánica y la posición de los complejos de poro nuclear. • Proporciona el soporte estructural a la envoltura nuclear.Amanzo Núcleo celular 15
  16. 16. Lámina nuclear• Mantienen el núcleo en su forma esférica.• Permite el montaje y desmontaje de la envoltura nuclear durante la división celular (desmontaje del núcleo en la mitosis y el montaje del núcleo en las células hijas).• Interviene durante: – Replicación del ADN. – Transcripción del ADN. – Apoptosis.Amanzo Núcleo celular 16
  17. 17. Amanzo Núcleo celular 17
  18. 18. Lámina nuclear • La lámina forma un interfaz molecular entre la membrana nuclear interna y la cromatina. • Las lamininas estructuran la lámina nuclear. • En menor concentración, las lamininas se distribuyen por todo el nucleoplasma. • Las lamininas A y C se unen a la heterocromatina. • La laminina B se une al receptor de lamina B (LBR), que está conectado a la envoltura nuclear, como una proteína de membrana.Amanzo Núcleo celular 18
  19. 19. • La fosforilación de las lamininas A y C las solubiliza durante la profase, lo que permite la disolución de la lámina nuclear.• La laminina B permanece unido a su receptor durante la profase.Amanzo Núcleo celular 19
  20. 20. Amanzo Núcleo celular 20
  21. 21. Amanzo Núcleo celular 21
  22. 22. Complejo de poro nuclear (CPN)• Son estructuras de gran tamaño.• Atraviesan las membranas nucleares de todas las células eucariotas.• No son estructuras transmembrana como ocurría con las proteínas integrales, sino que se podrían considerar como complejos proteicos asociados a las membranas de la envoltura nuclear.• Las proteínas que forman parte del complejo del poro se denominan nucleoporinas.Amanzo Núcleo celular 22
  23. 23. Complejo de poro nuclear (CPN)• En las células animales cada CPN tiene: – Una masa molecular estimada: 125 millones de daltons. – Cerca de 30 proteínas diferentes (nucleoporinas), que están presentes en múltiples copias y se organizan con una simetría octogonal.Amanzo Núcleo celular 23
  24. 24. Complejo de poro nuclear (CPN)• Las proteínas que forman los complejos de poro nuclear se organizan formando anillos: – anillo citoplasmático orientado hacia el citoplasma – anillo radial situado en el espacio que deja la envuelta nuclear y es responsable de anclar el complejo del poro a las membranas de la envoltura nuclear. – anillo nuclear que se orienta hacia el nucleoplasma.Amanzo Núcleo celular 24
  25. 25. Complejo de poro nuclear (CPN)• Además, desde cada bloque se proyectan fibrillas proteicas: – Hacia el citoplasma las filamentos citoplasmáticos. – Hacia el interior del núcleo los filamentos nucleares que se conectan a otro conjunto de proteínas que forman el anillo distal constituyendo la canastilla o jaula nuclear oAmanzo Núcleo celular 25
  26. 26. Amanzo Núcleo celular 26
  27. 27. Complejo de poro nuclear (CPN)• El diámetro de un poro nuclear es de unos 80 nm pero el espacio útil para el paso de las moléculas que se transportan es de unos 50 nm.• La envoltura nuclear de una célula de mamífero típica contiene 3000 -4000 CPNs• El tráfico total que pasa por cada CPN es enorme.• Cada CPN puede: – Transportar hasta 500 macromoléculas por segundo. – Pueden transportar en ambas direcciones al mismo tiempo.Amanzo Núcleo celular 27
  28. 28. Amanzo Núcleo celular 28
  29. 29. Nups: nucleoporinas NATURE REVIEWS | Molecular cell Biology Volume 11 july 2010Amanzo Núcleo celular 29
  30. 30. Complejos de poro nuclear observados mediante MEAmanzo Núcleo celular 30
  31. 31. Complejo de poro nuclear (CPN)• La envoltura nuclear • Las moléculas pequeñas de una célula de ( 5000 daltons) difunden mamífero típica contiene rápidamente por el CPN y 3000 - 4000 CPNs se puede considerar una permeabilidad libre para• Cada CPN contiene uno o ellos. más conductos acuosos, a • Las proteínas de gran través del cual pequeñas tamaño, atraviesan el moléculas solubles en CPN muy lentamente. agua pueden difundir • Las proteínas > 60.000 pasivamente. daltons pueden atravesar escasamente por difusión pasiva.Amanzo Núcleo celular 31
  32. 32. Complejo de poro nuclear (CPN)• Muchas proteínas del CPN que se alinean en el poro central contienen extensas regiones no estructuradas que forman una maraña desordenada que bloquean el paso de macromoléculas grandes por la abertura central del CPN.• Dejan pequeñas aberturas para permitir la difusión de moléculas más pequeñas.Amanzo Núcleo celular 32
  33. 33. Amanzo Núcleo celular 33
  34. 34. Tráfico bidireccional entre el citosol y el núcleo• Se produce de forma continua entre el citosol y el núcleo: – Las diversas proteínas que funcionan en el núcleo son importados de forma selectiva desde el citosol donde son sintetizadas hacia el compartimiento nuclear. • Histonas • ADN polimerasas • ARN polimerasas • Proteínas reguladoras de genes • Proteínas procesadoras de ARN – Los ARNt y ARNm son sintetizados en el compartimiento nuclear y luego exportados al citosol. – Los ARNm se exportan sólo después de haber sido debidamente modificados (procesamiento del ARNm) en el núcleo.Amanzo Núcleo celular 34
  35. 35. Las subunidades ribosomales son ensambladas en el núcleo y exportadas hacia el citosol.• El proceso de exportación e importación es selectiva.• Las proteínas ribosomales son sintetizadas en el citosol e importados hacia el núcleo, donde se reúnen con el ARN ribosomal formando las subunidades ribosomales.• Las subunidades ribosomales son exportadas al citoplasma, donde se ensamblan para formar los ribosomas.• Cada uno de estos pasos requiere de transporte selectivo a través de la membrana nuclear.Amanzo Núcleo celular 35
  36. 36. Amanzo Núcleo celular 36
  37. 37. Importación nuclear• Las señales de localización nuclear son reconocidas por los receptores de importación nuclear (importinas), que son codificadas por una familia de genes relacionados.• Cada miembro de la familia codifica una proteína receptora (importina) que está especializada en el transporte de un subconjunto de proteínas de carga.• Las proteínas de carga contienen señales de localización nuclear a la que el receptor se une.Amanzo Núcleo celular 37
  38. 38. Importación nuclear• Los receptores de importación son proteínas solubles citosólicas que se unen a: – la señal de localización nuclear de la proteína para ser transportada. – las proteínas del CPN, algunas de los cuales forman las fibrillas del CPN que se extienden hacia el citosol.Amanzo Núcleo celular 38
  39. 39. Importación • El complejo receptor-carga se nuclear mueven a lo largo de la ruta de transporte mediante uniones y disociaciones repetidas y vuelve a unirse a secuencias FG repetidas adyacentes. • El complejo receptor-carga salta de una nucleoproteína a otra en el interior del CPN. Los dominios repetidos Fenilalanina-Glicina delas • Una vez dentro del núcleo, los nucleoproteínas (Nup) son los receptores de importación se sitios de unión para los receptores de importación. disocian de su carga y vuelvenNTF: Factor de Transporte Nuclear o Receptor oImportina al citosol. Amanzo Núcleo celular 39
  40. 40. Amanzo Núcleo celular 40
  41. 41. Importación nuclear de esferas de oro coloidal cubiertas con péptidosAmanzo Núcleo celular 41
  42. 42. Exportación • El sistema de transporte se nuclear basa en las señales de exportación nuclear de las macromoléculas a exportar así como de los receptores complementarios de exportación nuclear. • Estos receptores se unen tanto a la señal de exportación y a lasLa exportación nuclear de moléculas grandes,como las nuevas subunidades ribosomales y proteínas del CPN paramoléculas de ARN, se produce a través de los guiar su carga hacia el CPN y también depende de un sistema de transporte selectivo. citosol. Amanzo Núcleo celular 42
  43. 43. Amanzo Núcleo celular 43
  44. 44. importación exportación • La importación de proteínas nucleares a través del CPN se concentra en proteínas específicas en el núcleo y por lo tanto aumenta el orden en la célula. • La célula obtiene la energía que necesita para este proceso a través de la hidrólisis de GTP por el monómero Ran GTPasa. • Ran se encuentra tanto en el citosol y el núcleo, y se requiere tanto para la importación y exportación nuclear.Amanzo Núcleo celular 44
  45. 45. Cromosomas / Cromatina• Los cromosomas aparecen al principio de la mitosis y desaparecen cuando la división celular ha terminado.• La aparición y desaparición de los cromosomas fue una pregunta desafiante para los citólogos en otros tiempos: ¿Cuál es la naturaleza de los cromosomas en la célula no mitótica?Amanzo Núcleo celular 45
  46. 46. Amanzo Núcleo celular 46
  47. 47. ¿Cómo es posible que el ADN de 2 metros de longitud se acomode en un núcleo de sólo 10 µm (1 x 10-5 m) de diámetro? Núcleo interfásicoAmanzo Núcleo celular 47
  48. 48. Cromatina• El ácido desoxirribonucleico (ADN) y las proteínas forman la cromatina.• Las principales proteínas en la cromatina son las histonas.• Las histonas son pequeñas proteínas con una alta proporción de aminoácidos básicos: arginina y lisina.Amanzo Núcleo celular 48
  49. 49. Existen 5 tipos de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Contenido en moles % de Histona Nº residuos PM Lys/Arg Modificación Lys Arg H1 213 21.000 27,7 1,4 19,78 Fosforilación Fosforilación, H2A 129 13.900 10,9 9,3 1,17 acetilación Fosforilación, H2B 125 13.774 15,2 6,1 2,49 acetilación Acetilación, H3 135 15.273 9,6 13,3 0,72 metilación fosforilación Acetilación, H4 102 11.236 10,8 13,7 0,79 metilación fosforilaciónAmanzo Núcleo celular 49
  50. 50. Cromatina• La unidad básica estructural de la cromatina es el nucleosoma.• El núcleo está formado por un octámero constituido por dos subunidades de las siguientes histonas: – H2A (dos unidades) – H2B (dos unidades) – H3 (dos unidades) octámero – H4 (dos unidades)Amanzo Núcleo celular 50
  51. 51. Nucleosoma• El ADN gira 1.8 veces alrededor del octámero (146 pares de nucleótidos).• Un nucleosoma típico está asociado a 200 pares de bases (pb) y está formado por un núcleo ("core") y un ligador (o "linker").Amanzo Núcleo celular 51
  52. 52. Nucleosoma• Alrededor del octámero se enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos).• El resto del ADN (60 pb) forma parte del ligador ("linker") y está interaccionando con la histona H1.• La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma varia de una especie a otra, de 154 pb a 241 pb, esta variación se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al ligador ("linker").Amanzo Núcleo celular 52
  53. 53. • Las fibras de ADN de doble cadena desnudo tienen un grosor de 2 ƞm. • La asociación del ADN con las histonas genera los nucleosomas que muestran unos 10 ƞm de diámetro. • Los nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide que constituyen las fibras de cromatina de los núcleos interfásicos con un diámetro aproximado de 30 ƞm. • Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a supersolenoides con un diámetro de 400 a 600 ƞm que constituirían las fibras de los cromosomas metafásicos.Amanzo Núcleo celular 53
  54. 54. Amanzo Núcleo celular 54
  55. 55. Amanzo Núcleo celular 55
  56. 56. Amanzo Núcleo celular 56
  57. 57. Eucromatina / Heterocromatina• La cromatina puede presentar distintos grados de empaquetamiento.• La cromatina mayoritaria, la que constituye la mayor parte del núcleo recibe el nombre de eucromatina, se encuentra relativamente sin condensar y distribuida por el núcleo.• La cromatina minoritaria (10%) es la heterocromatina, se encuentra en un estado muy condensado. Es transcripcionalmente inactiva y contiene secuencias de ADN altamente repetitivas.Amanzo Núcleo celular 57
  58. 58. Características de la Cromatina TIPO DE CROMATINA ESTADO FÍSICO CAMBIO QUÍMICO TIPO DE GENES REPLICACIÓN Fase S EUCROMATINA Laxa Acetilada Activos temprana HETEROCROMATINA condensada Metilada Silentes Fase S tardíaAmanzo Núcleo celular 58
  59. 59. Cromosoma• Cuando la cromatina alcanza su máximo grado de condensación durante la división celular aparecen los cromosomas.Amanzo Núcleo celular 59
  60. 60. 46, XX 46, XY Cariotipo Se observan cromosomas en metafaseAmanzo Núcleo celular 60
  61. 61. Nucléolo• Estructurado por proteínas y ácido nucleico.• Lugar de transcripción.• Ensamblaje de ribosomas.Amanzo Núcleo celular 61
  62. 62. Amanzo Núcleo celular 62
  63. 63. nucleoloAmanzo Núcleo celular 63
  64. 64. Amanzo Núcleo celular 64
  65. 65. Membrana nuclear Ribosomas externa Envoltura Complejo de Poro nuclear Nuclear Membrana nuclear interna Lámina nuclear Núcleo Cromatina Heterocromatina celular (ADN + Histonas) Eucromatina Nucleolo NucleoplasmaAmanzo Núcleo celular 65
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