Membrana celular amanzo_2011 (pp_tminimizer)

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Membrana celular

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  • 1. César Amanzo López
  • 2. Temario 1. Membrana celular: Composición Estructura Función 2. Transporte pasivo: Difusión simple Ósmosis Difusión facilitada 3. Transporte activoUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 2
  • 3. Las células están separadas del exterior por una estructura denominada MEMBRANA CELULAR.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 3
  • 4. • Es decisiva para la vida de laMembrana célula.celular • Es una barrera selectiva para átomos, iones y moléculas, determinando la composición celular. • Todas las células tienen membranas. • Las membranas celulares constituyen un complejo lipoproteico.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 4
  • 5. La estructura de la membrana celular se logró deducir a partir de las imágenes de microscopía electrónica y el análisis de su composición.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 5
  • 6. Membrana plasmática Extracelular 5 a 10 m El espesor es Citoplasma semejante en células procariotas y eucariotas 1 m = 0.000000001 m = 10-9 mUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 6
  • 7. La bicapa fosfolipídicaes la estructura base dela membrana celular • La membrana plasmática, está compuesta por: – Proteínas – Lípidos – Carbohidratos • Hacia ambos lados de la membrana se encuentran moléculas de agua: La membrana expone sus regiones hidrosolubles.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 7
  • 8. Lípidos de membrana• Los lípidos constituyen aproximadamente el 50 % del peso de las membranas, con unos 5 millones de moléculas por µm2.• Las membranas celulares de una célula eucariota contienen más de mil tipos de lípidos que aparecen en distinta proporción según el tipo de membrana que estemos considerando.• Aproximadamente el 5 % de los genes de una célula están dedicados a producir sus lípidos.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 8
  • 9. Bicapa lipídica Fosfolípidos Glicolípidos EsterolesLípidos de membrana Glicerofosfolípidos Esfingolípidos Colesterol USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 9
  • 10. Membrana celularLípidos de membrana• La mayor de parte de lípidos de membrana contienen un grupo fosfato, excepto: – colesterol y glucolípidos (cerebrósidos y gangliósidos)• Debido a que la mayor parte de fosfolípidos poseen un esqueleto de glicerol, se les denomina fosfoglicéridos.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 10
  • 11. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 11
  • 12. • La bicapa de lípidos en realidad es una estructura compuesta de dos monocapas: – Independientes. – Más o menos estables. – Con diferentes propiedades físicas y químicas.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 12
  • 13. Distribución asimétrica de los lípidos de • La bicapa de lípidos consta de dos hojas distintas. • La monocapa extracelular consta de: – Una concentración desproporcionadamente alta de fosfatidilcolina ( y de esfingomielina). – Una baja concentración de fosfatidiletanolamina y de fosfatidilserina. membrana USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 13
  • 14. 1. Las membranas lipídicas son sintetizadas en el retículo endoplásmico liso, en la monocapa citosólica 2. Las membranas formadas se incorporan a la membrana plasmática mediante fusión (exocitosis). 3. Con la formación de nuevas vesículas (endocitosis) se pierde material de membrana.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 14
  • 15. Lúmen R.E.• Los fosfolípidos de membrana tienen movimientos: – Laterales: en la misma monocapa (1x10-6 seg). – Rotación. – Movimientos de flexión de las cadenas laterales (1x10-9 seg). – Movimiento “Flip flop” (1x10-5 seg).USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 15
  • 16. Movimiento “Flip flop” • Los TRANSLOCADORES (“Flipasas”) mueven los lípidos sintetizados desde la monocapa citosólica hacia la monocapa luminal del retículo Endoplásmico Liso. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 16
  • 17. • La composición lipídica de la membrana es asimétrica por los movimientos de “flip flop”.• Los movimientos de “flip flop” ocurren menos de una vez/mes para cualquier molécula individual; excepto: colesterol.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 17
  • 18. Distribución asimétrica de loslípidos de membrana SM: Esfigomielina, PC: Fosfatidilcolina, PS: Fosfatidilserina, PE: Fosfatidiletanolamina, PI: Fosfatidilinositol, Cl: colesterol USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 18
  • 19. Composición de los lípidos de algunas membranas biológicas Eritrocito Milelina Mitocondrias de E. ColiLípido humano humana corazón de terneraAcido fosfatídico 1,5 0,5 - -Fosfatidilcolina 19 10 39 -Fosfatidiletanolamina 18 20 27 65Fosfatidilglicerol 0 0 0 18Fosfatidilserina 8,5 8,5 0,5 0Cardiolipina - - 22,5 12Esfingomielina 17,5 8,5 - -Glucolípidos 10 26 - -Colesterol 25 26 3 -Los valores expresados son porcentajes en peso de los lípidos totales.Fuente: C. Tanford, The Hydrophobic Effect, p. 109, Wiley, 1980.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 19
  • 20. Balsas de lípidos o "lipid rafts"• Las interacciones moleculares entre ciertos lípidos producen la segregación de dominios espaciales y funcionales en áreas restringidas de la membrana que afectan también a la localización de las proteínas y a sus funciones.• Los esfingolípidos son más abundantes en las membranas plasmáticas que en las de las organelas y junto con el colesterol, condicionan la segregación de la membrana en dominios moleculares (balsas de lípidos).USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 20
  • 21. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 21
  • 22. Fluidez de la membrana• Los lípidos y proteínas tiene libertad de movimiento lateral en la bicapa.• El movimiento de una bicapa a otra es muy limitado.• Los lípidos son fluidos a temperatura corporal.• Los ácidos grasos no saturados tiene un punto de fusión inferior a los ácidos grasos saturados.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 22
  • 23. Fluidez de la membrana• Existen lípidos insaturados en cantidad suficiente en las membranas para mantener el punto de fusión de la bicapa lipídica por debajo de la temperatura corporal: Temperatura de transición.• El doble enlace cis incrementa la fluidez de la membranaUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 23
  • 24. Fluidez de la membrana• El colesterol: – Da rigidez a la membrana. – Tiende a aumentar la fluidez cuando disminuye la temperatura. – Evita temperaturas de transición bruscas. – Incrementa la estabilidad y disminuye la permeabilidad de la membrana.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 24
  • 25. Estructura en mosaico fluido• La bicapa lipídica es la matriz en la cual las moléculas proteicas son como islas.• Esta estructura recibe el nombre de mosaico fluido, pues la matriz posee baja viscosidad y las proteínas pueden ser consideradas semejantes a trozos de piedras dispersos en un mosaico.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 25
  • 26. Estructura en mosaico fluido• Proteínas intrínsecas o integrales: Las proteínas se encuentran más o menos inmersas en la matriz lipídica.• Proteínas extrínsecas o periféricas: Las proteínas se encuentran apoyadas sobre las cabezas de los fosfolípidos [son mantenidas por interacciones electrostáticas], a ambos lados de la membrana.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 26
  • 27. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 27
  • 28. Estructura en mosaico fluido• La posición que ocupa una proteína determinada en la matriz depende siempre de interacciones de los grupos laterales de ciertos restos de aminoácidos con las moléculas lipídicas.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 28
  • 29. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 29
  • 30. Proteínas de membrana• Según el tipo de célula y organela una membrana puede contener desde 12 a más de 50 proteínas diferentes.• No están dispuestas al azar.• Se localizan y orientan en posiciones particulares respecto a la bicapa.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 30
  • 31. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 31
  • 32. Estructuras de una proteína1. Primaria: secuencia de aminoácidos.2. Secundaria: hélice , Lámina 3. Terciaria: conformación tridimensional4. Cuaternaria: subunidades polipeptídicasUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 32
  • 33. Las hélices alfa constituyendominios transmembrana.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 33
  • 34. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 34
  • 35. La estructura funcional de una proteína es alterada por:Calor, métodos químicos, agitación excesiva desoluciones de proteínas, ácidos, alcalis.desnaturalizada normalUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 35
  • 36. Proteínas de membrana 1. Proteínas integrales, penetran la bicapa. Dominio citosólico Dominio transmembrana Dominio extracelular USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 36
  • 37. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 37
  • 38. Proteínas de membrana 2. Proteínas periféricas, se localizan fuera de la bicapa lipídica, orientados hacia el extracelular en cuyo caso pueden estar formando glicoproteínas o hacia el citoplasma. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 38
  • 39. 3. Proteínas ancladas a lípidos,Proteínas de membrana localizadas fuera de la bicapa y unidas mediante enlaces covalentes a lípidos (modificación lipídica de las proteínas). USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 39
  • 40. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 40
  • 41. Carbohidratos de membrana • Unidos a proteínas o lípidos mediante enlaces covalentes. • Cumplen un rol importante como receptores. • Sirven de barrera de protección (Ej. Lisosomas, glicocálix de los enterocitos). USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 41
  • 42. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 42
  • 43. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 43
  • 44. Grupo sanguíneoABO:Son glicolípidos demembrana los quehacen la diferencia. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 44
  • 45. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 45
  • 46. 1. Compartimentalización.Funciones de la membrana 2. Barreras selectivas permeables. 3. Transporte de solutos: – Difusión simple. – Difusión facilitada. – Transporte activo. 4. Respuesta a señales externas: transducción de señales.plasmática 5. Interacción celular. 6. Sitios para actividades bioquímicas. 7. Transducción de energía. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 46
  • 47. Sistema de endomembranas • Las membranas biológicas son bicapas lipídicas. • La estructura es común para todas las membranas celulares. • La célula eucariote tiene un sistema de endomembranas determinando compartimentos dentro de ella que posibilitan importantes eventos y procesos celulares. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 47
  • 48. Selectividad de la membrana Extracelular Intracelular • La membrana plasmática es una barrera de permeabilidad selectiva entre la célula y el medio extracelular. • La membrana celular es selectivamente permeable a las moléculas pequeñas. • Es esencialmente impermeable a lasplasmática moléculas hidrosolubles (ej. Glucosa, aminoácidos e iones). • La mayoría de moléculas biológicas no difunden a través de la membrana. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 48
  • 49. Permeabilidad de la membrana • Sus propiedades de permeabilidad aseguran que: – Las sustancias esenciales (glucosa, aminoácidos y lípidos) entren a la célula con facilidad. – Los intermediarios metabólicos permanezcan en la célulaplasmática – Los compuestos de desecho la abandonen. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 49
  • 50. Permeabilidad de la membrana • La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática permite que la célula mantenga un medio interno constante.plasmática USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 50
  • 51. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 51
  • 52. Transporte celular1. Transporte pasivo: ósmosis, difusión simple y difusión facilitada.2. Transporte activo: bomba iónica, endocitosis y exocitosis.3. Fagocitosis y pinocitosis.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 52
  • 53. • El primer paso es el movimiento de la molécula desde la Difusión simple solución acuosa hacia el interior La velocidad de hidrófobo de la difusión relativa es bicapa fosfolipídica. proporcional a su• La molécula se gradiente de disuelve en la bicapa concentración a fosfolipídica y difunde través de la a través de ella. membrana y a su• Después se disuelve grado de en la solución acuosa hidrofobicidad. al otro lado de la membrana.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 53
  • 54. • No se consume energía metabólica porque el Muy pocas son las Difusión simple movimiento es a moléculas que ingresan o salen de favor de la gradiente las células, o de concentración. atraviesan las membranas de las• Es un proceso no organelas, sin la ayuda de proteínas selectivo. transportadoras.• No se utiliza energía del ATP.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 54
  • 55. Difusión simple no hay gasto de ATP Pequeñas moléculas hidrofóbicas: O2 CO2 N2 benceno Pequeñas moléculas polares no cargadas:USMP-BCM Amanzo H2O etanol Membrana Celular glicerol 55
  • 56. Importancia del transporte de Na+ y K+ Crenado Normal Hinchado Lisado Glóbulo rojoConcentraciónde iones en elespacio Solución Solución Solución Soluciónextracelular hipertónica isotónica hipotónica muy hipotónicaósmosis USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 56
  • 57. Proteínas de transporte • El transporte de moléculas es mediante proteínas transportadoras asociadas con la bicapa. • Existen proteínas de transporte específico: – Transportadores (carriers): transporte facilitado. – Canales iónicos: a favor de la gradiente electroquímica. – Bombas iónicas: en contra de la gradiente electroquímica. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 57
  • 58. • El agua y la urea que pueden difundir a través de las bicapas fosfolipídicas puras aceleran su transporte mediante proteínas transportadoras.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 58
  • 59. • La dirección del transporte es a favor de la gradiente Difusión facilitada electroquímica.• No utiliza energía del ATP.• Interviene una proteína de membrana: 1.Proteína transportadora (carriers). 2.Proteína canal: canales iónicos, aquaporinas, porinas.• Es un proceso selectivo.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 59
  • 60. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 60
  • 61. Moléculas pequeñas hidrofóbicas Moléculas pequeñas polares no cargadas Moléculas grandes polares no cargadas Requieren proteínas transportadoras Iones Bicapa lipídica sintéticaUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 61
  • 62. 1. Proteínas transportadoras (carriers) Difusión facilitada – Se unen a la molécula específica en un lado de la membrana. – Sufren un cambio conformacional. – Liberan a la molécula al otro lado de la membrana. – No utiliza energía del ATP. azúcares, Se transportan : aminoácidos y nucleósidosUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 62
  • 63. Cotransporte Líquido extracelular Citosol Uniporte Simporte Antiporte Transporte acoplado Transportadores (carriers)USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 63
  • 64. 2. Proteínas canal Difusión facilitada – Forman “poros” en la membrana, permitiendo a las moléculas de pequeño tamaño y con carga apropiada pasar libremente a través de la bicapa. – No utilizan energía del ATP. – Se saturan. – Tipos: • Canales iónicos • Aquaporinas • PorinasUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 64
  • 65. Canales iónicos Difusión facilitada• Son altamente selectivos debido al estrecho poro del canal que restringe el paso sólo a iones de carga y tamaño específico.• Se abren en respuesta a estímulos específicos.• No se encuentran permanentemente abiertos.• No utilizan energía del ATP.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 65
  • 66. Canales iónicos• El flujo de los iones a través de la membrana depende de que se forme un Difusión facilitada gradiente iónico a través de los canales de membrana plasmática.• El transporte es extremadamente rápido. – Más de un millón de iones por segundo puede fluir a través de ellos (107-108 iones/seg). – Es una velocidad de flujo aproximadamente 1000 veces mayor que una proteína transportadora (carrier).USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 66
  • 67. Los canales iónicos son proteínas transmembrana. Son específicos para cada ión.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 67
  • 68. Los iones pasan a través deun filtro en fila individual.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 68
  • 69. Mecanismos de control Abiertos: •Voltaje •Tiempo •Agonistas directos •Proteina G •Calcio Modulados: •Incremento de la fosforilación •Oxido-reducción •Citoesqueleto •Calcio •ATPUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 69
  • 70. Canales iónicos Difusión facilitada1. Regulados por ligando: • Se abren en respuesta a la unión con neurotransmisores u otras moléculas señal.2. Regulados por cambios de voltaje (Voltaje-gated ion channel): • Se abren en respuesta a variaciones en el potencial eléctrico a través de la membrana celular.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 70
  • 71. 1. Canales iónicos regulados Difusión facilitada por ligando: – La unión ligando-receptor genera un cambio conformacional en la molécula canal. – Se abre el poro acuoso. – Ocurre un flujo de iones específicos siguiendo la gradiente del ión a través de la membrana.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 71
  • 72. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 72
  • 73. 2. Canales iónicos abiertos por Difusión facilitada cambio de voltaje (voltaje-gated ion channel). – Los canales de K+, Na+ y Ca++ regulados por voltaje pertenecen a una gran familia de proteínas relacionadas. – Los canales están formados por subunidades que contienen hélices-alfa transmembrana.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 73
  • 74. 2. Canales iónicos abiertos por Difusión facilitada cambio de voltaje (voltaje-gated ion channel). – La hélice-alfa transmembrana S4 tiene varios aminoácidos cargados positivamente y actúa como el sensor de voltaje que interviene en la apertura del canal en respuesta a las variaciones en el potencial de membrana. – Los cationes pasan a través del poro acuoso hacia la célula.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 74
  • 75. Estructura de un típico Canal iónico abierto por cambio de voltajeUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 75
  • 76. 2. Canales iónicos abiertos por cambio de voltaje (voltaje-gated ion channel). Difusión facilitada – El canal de K+ está formado por la asociación de 4 subunidades idénticas. – El canal de Na+ está formada por una única cadena polipeptídica que contiene 4 dominios repetidos, cada una de la cuales es similar a una subunidad del canal de K+. – El canal de Ca++ es similar al canal de Na+. Cada dominio o subunidad está hecho de 6 hélices alfa transmembrana.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 76
  • 77. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 77
  • 78. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 78
  • 79. 1. El flujo neto de las moléculas por difusión facilitada, por proteínas transportadoras y Transporte activo canales iónicos siempre es energéticamente favorable al gradiente electroquímico.2. La célula requiere transportar moléculas contra gradiente para mantener su medio interno.3. El transporte activo utiliza la energía liberada por hidrólisis del ATP acoplada a bombas iónicas.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 79
  • 80. Bombas iónicas: Transporte activo• ATPasa de Na+/K+ – Membrana celular.• ATPasa de Ca++ – Membrana del retículo sarcoplásmático (músculo). – Membrana del retículo endoplásmático liso. – Membrana celular.• ATPasa de H+ – Membrana lisosomal. – Endosomas. – Vacuolas vegetales.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 80
  • 81. ATPasa Na+/ K+USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 81
  • 82. Endocitosis. Transporte activo• El material que se va a introducir es rodeado por una porción de membrana plasmática.• Esta porción luego se invagina para formar una vesícula que contiene el material ingerido.• Participa el citoesqueleto de la célula.• Hay gasto de ATP.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 82
  • 83. Transporte activoEndocitosis- tipos: 1. Fagocitosis 2. Pinocitosis 3. Endocitosis mediada por receptorUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 83
  • 84. Transporte activo Endocitosis Pinocitosis mediada por Fagocitosis receptor Rizo Hoyo cubierto por clatrina Macropinosoma Receptosoma FagosomaUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 84
  • 85. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 85
  • 86. Endocitosis• Fagocitosis: Transporte activo – Las células engullen partículas grandes como bacterias, desechos celulares, o incluso células intactas. – La unión de las partículas a unos receptores sobre la superficie de la célula fagocítica dispara la extensión de pseudópodos.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 86
  • 87. Endocitosis Transporte activoFagocitosis: • Los pseudópodos rodean la partícula y sus membranas se funden para formar una vesícula intracelular (> 0,25 m de diámetro) llamada fagosoma. • Los fagosomas se fusionan con los lisosomas: fagolisosomas, donde el material es digerido. • Es un proceso especializado de las células fagocíticas.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 87
  • 88. Endocitosis Transporte activo• Pinocitosis: – Las células pueden ingresar fluidos mediante este mecanismo. – Se forma una proyección de la membrana conocida como “rizo” incorporando un volumen de líquido extracelular. – La proyección de membrana se fusiona con la membrana celular.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 88
  • 89. Endocitosis. Transporte activo • Pinocitosis: – Se forma la vesícula pinocítica. – Diámetro 0,15 - 5,0 m. – Es un proceso común entre las células eucariotes.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 89
  • 90. Endocitosis Mediada por receptor Transporte activoUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 90
  • 91. Endocitosis mediada por receptor. Transporte activo – Es un mecanismo selectivo de ingreso de moléculas a la célula. – Las macromoléculas a introducirse se unen a receptores específicos de la superficie celular. – Estos receptores se acumulan en regiones especializadas con la participación del citoesqueleto celular.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 91
  • 92. Endocitosis mediada por receptor: – Se forman los Hoyos cubiertos de Transporte activo clatrina por invaginación de la membrana. – Se liberan vesículas revestidas por clatrina que contiene los receptores y sus macromoléculas unidas. – Las vesículas revestidas por clatrina se fusionan con endosomas tempranos y el contenido es distribuido: • Hacia los lisosomas o • Son reciclados a la membrana plasmática.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 92
  • 93. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 93
  • 94. Exocitosis Transporte activo • Mecanismo opuesto a la endocitosis. • Una vesícula exocítica se fusiona con la membrana celular. • Se libera el contenido al extracelular. • La membrana de la vesícula es incorporada a la membrana celular. • Participa en este proceso el citoesqueleto. • Se requiere energía del ATP.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 94
  • 95. Transporte activoEl transporte de moléculas intracelulares deuna organela a otra es mediante vesículas.Gemación: formación de la vesícula.Transporte vesicular: participa el citoesqueleto.Fusión: de la vesícula a la membrana blanco.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 95
  • 96. Transcitosis: Transporte activo Una molécula puede ser transportada a través de una célula sin sufrir mayores modificaciones y liberada al extracelular.USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 96
  • 97. USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 97
  • 98. Transporte a través de membrana celularUSMP-BCM Amanzo Membrana Celular 98