1. Mecanismos de Cambios de Unión para la
Síntesis de ATP
Este proceso se basa en tres premisas fundamentales:
1) La energía liberada con el movimiento del protón no
se usa
para impulsar la fosforilación directa del ADP, sino que se
emplea en cambiar la afinidad de unión del sitio activo por el
producto ATP. El ADP y Pi se unen dentro del sitio
catalítico de la ATP Sintasa, condensándose con facilidad para
formar una molécula de ATP unida con firmeza sin el
ingreso de energía adicional.
2) Cada sitio activo progresa de manera sucesiva por tres
diferentes conformaciones con afinidades distintas por los sustratos y los
productos. En cualquier momento, un sitio está en la conformación laxa
(L), en la que el
ADP y el Pi están unidos con soltura; un segundo sitio está en la conformación ajustada o (T), en la
que los nucleótidos están unidos con fuerza; y otro sitio está en la conformación abierta (O), que
permite la liberación del ATP porque posee una afinidad muy baja a los nucleótidos.
3) El ATP se sintetiza por catálisis rotatoria, en la que una parte de la ATP Sintasa rota en
relación con otra parte. Las subunidades alfa y beta, forman un anillo hexagonal de subunidades
dentro de la cabeza F1, girando en relación con el tallo central. En este modelo que se conoce
como catálisis rotaroria, la rotación está impulsada por el movimiento de los protones a través de
la membrana por el canal de la base F0.
Por consiguiente, la energía eléctrica almacenada en el gradiente de protones se traduce en
energía mecánica de un tallo rotatorio, la cual se transforma luego en energía química almacenada
en el trifosfato de adenosina.
ATP

2. Establecimiento de una Fuerza Protón Motriz.
Ya se menciono que la energía libre producida durante el transporte de electrones se utiliza
para mover protones de la matriz hacia al espacio intermembranoso y el citosol. La traslocación de
protones a través de la membrana interna es electrogénica (produce voltaje) porque aumenta la
cantidad de cargas positivas en el espacio intermembranoso y el citosol, así como la cantidad de
cargas negativas dentro de la matriz. Por lo tanto, hay dos componentes del gradiente de
protones que deben considerarse; uno de ellos es la diferencia en la concentración de iones
hidrógenos entre ambos lados de la membrana, es decir un gradiente de pH, mientras que el otro
componente está representado por el voltaje que se produce por la separación de cargas a través
de la membrana.
Un gradiente que tiene un componente de concentración (químico) y eléctrico (voltaje), es un
gradiente electroquímico; la energía en ambos componentes del gradiente electroquímico puede
combinarse y expresase como fuerza protón motriz, que se mide en milivoltios.
Otros Papeles de la Fuerza Protón Motriz.
A diferencia de la mayoría de los organelos que dependen sobre todo de la hidrólisis del ATP
para impulsar sus actividades, las mitocondrias dependen de una fuerza alternativa de energía: la
fuerza protón motriz. Esta impulsa la captación de ADP y Pi en las mitocondrias a cambio del ATP
y H+ respectivamente, también actúa como fuente de energía para tirar de los iones de calcio
hacia la mitocondria, impulsar la reacción de la transhidrogenasa que conduce a la producción de
NADH+H como poder reductor de la célula y hacer que los polipéptidos específicos ingresen a la
mitocondria desde la matriz.
Cuando los niveles de ADP son bajos, los de ATP casi siempre son altos por lo que no hay
necesidad de oxidar más sustrato para producir electrones a la cadena respiratoria. En estas
condiciones la síntesis de ATP es escasa, por lo que los protones no pueden reingresar a la matriz
mitocondrial a través de la ATP Sintasa.
El
presente
escenario conduce a la
acumulación
sostenida de la fuerza
protón motriz, lo que
a su vez inhibe las
reacciones de bombeo
de protones en la
cadena de trasporte
de electrones y el
consumo de oxigeno
por la oxidasa de
citocromo.
Karp, G (2005). Biología Celular. Mc-Graw-Hill: México
Publicado por: Equipo 4. Respiración celular y mitocondria.
Sección: 6BI01 Periodo 2013-I. UPEL-IPB.
Profesor: Juan Miguel Flores.