Prescott ch3

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Prescott ch3

  1. 1. Microbiología quinta edición LANSING M. PRESCOTT Augustana College JOHN P. HARLEY Eastern Kentucky University DONALD A. KLEIN Colorado State University Traducción Carlos Gamazo de la Rasilla Universidad de Navarra Íñigo Lasa Uzcudum Universidad Pública de Navarra MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SÃO PAULO AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍS SAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO
  2. 2. CONTENIDO ABREVIADOPARTE I Introducción a la microbiología 26 Algas 614 27 Protozoos 628 1 Historia y ámbito de la microbiología 1 2 Estudio de la estructura microbiana: microscopía PARTE VIII Ecología y simbiosis y preparación de muestras 18 3 Estructura y función de la célula procariota 43 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana 641 4 Estructura y función de la célula eucariota 78 29 Microorganismos en ambientes acuáticos 682 30 Microorganismos en ambientes terrestres 719PARTE II Nutrición, crecimiento y control microbiano PARTE IX Respuesta inmunitaria y resistencia inespecífica del huésped 5 Nutrición microbiana 99 6 Crecimiento microbiano 118 31 Microbiota normal y resistencia inespecífica 7 Control de microorganismos por agentes físicos del huésped 751 y químicos 145 32 Inmunidad específica 785 33 Inmunología médica 822PARTE III Metabolismo microbiano 8 Metabolismo: energía, enzimas y regulación 163 PARTE X Enfermedades microbianas 9 Metabolismo: liberación y conservación y su control de la energía 184 34 Patogenicidad de los microorganismos 84910 Metabolismo: uso de la energía en la biosíntesis 219 35 Quimioterapia antimicrobiana 869 36 Microbiología clínica 892PARTE IV Biología molecular y genética 37 Epidemiología de las enfermedades infecciosas 915 microbiana 38 Enfermedades humanas causadas por virus 94111 Genes: estructura, replicación y mutación 243 39 Enfermedades humanas causadas por bacterias 97312 Genes: expresión y regulación 279 40 Enfermedades humanas causadas por hongos13 Recombinación microbiana y plásmidos 313 y protozoos 1021PARTE V Tecnología del DNA y genómica PARTE XI Microbiología de los alimentos e industrial14 Tecnología del DNA recombinante 34315 Genómica microbiana 371 41 Microbiología de los alimentos 1043 42 Microbiología industrial y biotecnología 1075PARTE VI Los virus16 Los virus: introducción y características generales 389 APÉNDICES17 Los virus: bacteriófagos 41118 Los virus: virus de eucariotas 429 Apéndice I Revisión de la química de las moléculas biológicas 1113 Apéndice II Rutas metabólicas comunes 1125PARTE VII La diversidad del mundo Apéndice III Clasificación de procariotas de acuerdo microbiano con la primera edición del Bergey’s Manual19 Taxonomía microbiana 455 of Systematic Bacteriology 113520 Archaea 487 Apéndice IV Clasificación de procariotas de acuerdo21 Bacterias: deinococos y Gram negativas con la segunda edición del Bergey’s Manual no proteobacterias 504 of Systematic Bacteriology 114022 Bacterias: las proteobacterias 525 Apéndice V Clasificación de los virus 114923 Bacterias: Gram positivas con bajo contenido en G + C 558 Glosario 115524 Bacterias: Gram positivas con alto contenido en G + C 578 Créditos 118925 Hongos (Eumycota), mohos mucosos y mohos acuáticos 595 Índice 1195 vii
  3. 3. PREFACIO Los libros son los portadores de la civilización. Sin libros, la historia calla, la literatura, enmudece, la ciencia se paraliza, y el pensamiento y la especulación se detienen. Ellos son motores del cambio, ventanas al mundo, faros que se alzan en el mar del tiempo. Barbara Tuchman a microbiología es una disciplina extraordinariamente diversos como la microbiología clínica y la ecología micro-L amplia, que abarca especialidades tan diversas como la bioquímica, la biología celular, la genética, la taxo-nomía, la bacteriología de patógenos, la microbiología biana. La Parte VIII se centra en las relaciones de los micro- organismos con otros seres vivos y con su entorno (ecología microbiana). Introduce además la microbiología acuática yindustrial y de los alimentos, y la ecología. Un microbiólogo terrestre. El Capítulo 28 presenta los principios generalesdebe estar familiarizado con muchas disciplinas biológicas y subyacentes a la ecología microbiana y la microbiologíacon los principales grupos de microorganismos: virus, bac- ambiental y con ello evita redundancias en los capítulosterias, hongos, algas y protozoos. El equilibrio es la clave. siguientes sobre el hábitat acuático y el terrestre. El capítuloLos estudiantes ajenos al tema necesitan una introducción al describe además diversos tipos de interacciones microbianasconjunto antes de concentrarse en aquellas partes que más que se producen en el medio ambiente, como el mutualismo,les interesen. Este libro aporta una introducción a las áreas la protocooperación, el comensalismo y la predación. Lasmás importantes de la microbiología, adecuada para estu- Partes IX y X están relacionadas con el potencial patóge-diantes de diversa procedencia. Gracias a esta adecuación, el no, la resistencia y la enfermedad. Los tres capítulos de latexto se adapta a asignaturas con una orientación que puede Parte IX describen la microbiota normal, la resistencia ines-variar desde la microbiología básica hasta la microbiología pecífica del huésped, los principales aspectos de la respuestamédica y aplicada. No sólo será útil para estudiantes de inmunitaria y la inmunología médica. La Parte X empiezamedicina, odontología, enfermería y otras ciencias de la abordando temas esenciales como el potencial patógeno, lasalud, sino también para aquellos que se dedican a la investi- quimioterapia antimicrobiana y la epidemiología. Los Capí-gación, la docencia y la industria. Se dan por superados dos tulos 38-40 estudian después las enfermedades microbianascuatrimestres/semestres para biología y otros dos para quí- más importantes en el ser humano. La separación de en-mica, y el Apéndice I aporta además unas nociones esencia- fermedades por capítulos sigue un esquema básicamenteles de química. taxonómico; mientras que dentro de cada capítulo, se han agrupado por modo de transmisión. Este enfoque aporta fle- xibilidad y permite al estudiante un fácil acceso a la infor-Organización y enfoque mación relativa a cualquier enfermedad que busque. No se trata de un simple catálogo de enfermedades, sino que éstasEl libro está organizado de manera flexible, para que los se incluyen en función de su importancia médica y su capa-capítulos y temas puedan colocarse casi en cualquier orden. cidad para ilustrar los principios básicos de la enfermedad ySe ha hecho lo más autosuficiente posible cada capítulo para la resistencia. La Parte XI concluye este tratado con unafacilitar esta flexibilidad. Algunos temas esenciales en introducción a la microbiología industrial y de los alimen-microbiología han recibido un tratamiento más extenso. tos. Cinco apéndices ayudan al estudiante a repasar algunos El libro está dividido en 11 partes. Las seis primeras conceptos químicos básicos y aportan información extraintroducen los fundamentos de la microbiología, la estructu- sobre algunos temas importantes que el libro no llega a com-ra de los microorganismos, el crecimiento microbiano y su pletar.control, el metabolismo, la biología y la genética molecula- El libro está pensado como una eficaz herramientares, la tecnología del DNA y la genómica, y la naturaleza de didáctica. En la medida de su facilidad de lectura, así selos virus. La Parte VII constituye un estudio del mundo presta cualquier texto a que el estudiante lo utilice. Con estemicrobiano. En la quinta edición, el estudio de las bacterias objetivo en mente, se ha recurrido a un estilo de redacciónsigue de cerca la organización general de la segunda edición directo y relativamente sencillo, con muchos epígrafes dedel Manual Bergey de sistemática bacteriana (Bergey’s Ma- secciones y un guión que dirige cada capítulo. El nivel denual of Systematic Bacteriology). Aunque se dedica mayor dificultad se ha establecido con cautela, pensando en los lec-atención a las bacterias, los eucariotas reciben también con- tores a los que va dirigido. Durante la preparación de lasiderable cobertura. Hongos, algas y protozoos son impor- quinta edición, se ha comprobado cuidadosamente la clari-tantes por derecho propio. La introducción a su biología en dad de cada frase, y se ha revisado en caso necesario. Se hanlos Capítulos 25-27 es esencial para comprender temas tan seguido en la medida de lo posible los acuerdos de nomen- xix
  4. 4. xx Prefacioclatura y abreviaturas del ASM Style Manual de la American Novedades que aporta la quinta ediciónSociety for Microbiology. Los numerosos términos nuevos que se encuentran en el En la quinta edición se han efectuado muchos cambios yestudio de la microbiología representan un escollo enorme mejoras sustanciales, entre ellos:para los estudiantes. Este texto reduce el problema reforzan-do el aprendizaje de vocabulario de tres modos: 1) no 1. Se ha modificado la organización general del textoemplea ningún término nuevo sin haberlo definido clara- para ofrecer un flujo más lógico de los temas y ponermente (a veces se aportan también palabras derivadas), es un mayor énfasis en la ecología microbiana. Ladecir, el estudiante no necesita un conocimiento previo de síntesis de ácidos nucleicos y de proteínas se hatérminos microbiológicos para poder utilizar el libro; 2) los trasladado a los capítulos de genética para integrar latérminos más importantes están impresos en negrita cuando discusión de la estructura de los genes, su replicación,aparecen por vez primera; y 3) al final se incluye un glosario expresión y regulación. La tecnología del DNAextenso y actualizado, con referencias de paginación. recombinante constituye ahora una sección aparte que Como las ilustraciones son fundamentales para apren- contiene además un capítulo sobre genómicader y disfrutar de la microbiología, todas ellas son a color, y microbiana. Los tres capítulos de introducción a lase han utilizado numerosas fotografías excelentes también a ecología microbiana se colocan ahora después deltodo color. Con ello no sólo se realza el atractivo del texto, estudio de la diversidad microbiana, acercándose asítambién la eficacia didáctica de cada figura, y por tanto se ésta a la parte en que se presentan los principiosha invertido considerable esfuerzo en los dibujos. Gran parte básicos de la microbiología. La Parte IX contienede los dibujos utilizados en la cuarta edición ha sido retoca- ahora una descripción de la resistencia inespecífica delda y mejorada para su empleo en esta quinta edición. Los huésped, así como una introducción a los fundamentosdibujos nuevos se han realizado bajo la supervisión directa de la inmunología. Se discuten las asociacionesde un editor artístico y de los autores, en la idea de ilustrar y simbióticas en el contexto de la ecología microbiana.reforzar determinados puntos del texto. En consecuencia, Se dedica un capítulo completo a la patogeniacada ilustración guarda relación directa con los párrafos a microbiana, agrupado con otros aspectos de índolelos que acompaña, y se cita específicamente allí donde pro- médica en la Parte X.cede. Se ha tenido un exquisito cuidado en situar las ilustra- 2. Asimismo se han ampliado las herramientasciones lo más cerca posible del lugar donde se citan, y se ha pedagógicas. Una nueva sección con dos o másrevisado la exactitud y la claridad de cada figura y de su pie Cuestiones para reflexionar sigue a la sección decorrespondiente. Preguntas para razonar y repasar. Se han numerado las principales secciones de cada capítulo para incrementar la precisión de las referencias cruzadas. El resumenTemas en el libro contiene referencias en negrita a tablas y figuras que servirán para el repaso del capítulo.Al menos siete temas dirigen el curso de la obra, aunque 3. Se han añadido ilustraciones nuevas a prácticamentealguno de ellos pueda ser más evidente que los otros en cier- todos los capítulos. Además, nuestro editor artístico hatos puntos. Estos temas son los siguientes: revisado minuciosamente cada figura, y retocado1. El desarrollo de la microbiología como ciencia. muchas para mejorar su aspecto y su utilidad.2. La naturaleza e importancia de las técnicas empleadas 4. Se han revisado y actualizado todas las secciones de para aislar, cultivar, observar e identificar los referencias bibliográficas. microorganismos. Además de estos cambios generales en el texto, se han actua-3. El control de los microorganismos y la reducción de sus lizado todos los capítulos, algunos de ellos con modificacio- efectos perjudiciales. nes sustanciales. Algunas de las principales mejoras son las4. La importancia de la biología molecular para la siguientes: microbiología.5. La importancia médica de la microbiología. Capítulo 1. Se han añadido un recuadro con los postulados6. Las distintas maneras en que los microorganismos de Koch y una nueva sección sobre el futuro de la interactúan con su entorno y las consecuencias prácticas microbiología. de estas interacciones. Capítulo 2. Se describen las técnicas de microscopía de7. Las influencias de los microorganismos y las contraste de interferencia diferencial y microscopía aplicaciones de la microbiología en la vida cotidiana. confocal. Estos temas contribuyen a la unificación y refuerzan la Capítulo 3. Se aportan más detalles sobre el mecanismo decontinuidad del texto. El estudiante llegará a encariñarse con movilidad flagelar.la actividad de los microbiólogos y su repercusión en la Capítulo 5. Se describen la captación de fosfatos y lossociedad. transportadores ABC.
  5. 5. Prefacio xxiCapítulo 6. Contiene información nueva sobre las gases atmosféricos sobre las plantas y el suelo. Existe proteínas de la inanición, la limitación del crecimiento una sección nueva sobre la biosfera del subsuelo. por factores ambientales, los procariotas viables pero Capítulo 31. El capítulo se ha reorganizado y describe la no cultivables y la autoinducción (quorum sensing). microbiota normal y la resistencia inespecífica. Se hanCapítulo 8. Se han combinado las descripciones de incluido descripciones de la resistencia del huésped, y regulación metabólica y control de la actividad de las células, tejidos y órganos que componen el enzimática con la introducción a la energía y a las sistema inmunitario, así como una introducción a las enzimas. vías del complemento alternativa y de la lectina. SeCapítulo 9. Se ha reescrito la descripción general del presenta también un resumen de las propiedades y metabolismo para facilitar su comprensión, y se han funciones de las citoquinas. actualizado y ampliado las secciones sobre transporte Capítulo 32. Se han traído a este capítulo todos los de electrones, fosforilación oxidativa y respiración aspectos de la inmunidad específica en aras de la anaerobia. claridad y la coherencia. El capítulo contiene unaCapítulo 11. Este capítulo se centra en la estructura de los visión general de la inmunidad específica, una ácidos nucleicos y de los genes, las mutaciones y la discusión sobre antígenos y anticuerpos y la acción de reparación del DNA. Se ha añadido información nueva estos últimos, la biología de las células T y de las sobre metilación del DNA. células B, la vía clásica del complemento y una secciónCapítulo 12. Se ha trasladado aquí la información sobre sobre tolerancia inmunitaria adquirida. Finaliza con un expresión génica (transcripción y síntesis proteica), resumen del papel de los anticuerpos y los linfocitos en combinada con una extensa discusión sobre la la resistencia. regulación de la misma. Se han añadido secciones Capítulo 33. Capítulo nuevo sobre inmunología médica nuevas, sobre sistemas de regulación global y sistemas que contiene aspectos prácticos directamente de fosfotransferencia de dos componentes. relacionados con la salud y la microbiología clínica:Capítulo 15. Capítulo nuevo que aporta una breve vacunas e inmunizaciones, trastornos inmunitarios e introducción a la genómica microbiana, incluyendo interacciones antígeno-anticuerpo in vitro, que comentarios sobre secuenciación del genoma, previamente aparecían dispersos en tres capítulos. La bioinformática, características generales de los sección sobre vacunas se ha ampliado notablemente. genomas microbianos y genómica funcional. Capítulo 34. Se ha extendido la descripción de laCapítulo 18. Se ha actualizado la taxonomía de los virus y patogenicidad microbiana hasta constituir un capítulo se han añadido esquemas de ciclos vitales. aparte. Se han ampliado o añadido varios temas:Capítulo 19. Se ha añadido material sobre taxonomía regulación de los factores de virulencia bacterianos e polifásica y los efectos de la transferencia génica islas de patogenicidad, mecanismos de acción de horizontal sobre los árboles filogenéticos. Se ha exotoxinas y mecanismos microbianos para escapar de revisado y actualizado la introducción a la segunda las defensas del huésped. edición del Manual Bergey. Capítulo 37. En el capítulo de epidemiología se haCapítulos 20-24. Se han revisado a fondo los capítulos de ampliado la discusión sobre las enfermedades estudio de procariotas para adaptarlos a la segunda emergentes y se han añadido secciones nuevas sobre edición del Manual Bergey. bioterrorismo y los efectos sobre la salud de los viajesCapítulo 28. Este capítulo, antaño el 40, ha sido reescrito por el mundo. en gran parte para abordar el tema de la simbiosis y las Capítulos 38-40. Se han actualizado los capítulos interacciones microbianas (mutualismo, dedicados al estudio de las enfermedades, y las protocooperación, comensalismo, predación, enfermedades bacterianas se agrupan ahora en un solo competición, etc.). Se ha añadido un apartado sobre capítulo. Se ha añadido información nueva sobre herpes desplazamiento microbiano entre ecosistemas, y se ha genital, listeriosis, empleo terapéutico de las toxinas de ampliado la discusión sobre biofilms y tapetes clostridios y otros temas. Se aporta una tabla nueva que microbianos. describe las enfermedades de transmisión sexual másCapítulo 29. El capítulo sobre microorganismos en el habituales y su tratamiento. medio acuático incluye información nueva sobre temas Capítulo 41. La novedades relativas a microbiología de como los flujos de oxígeno en el agua, el bucle los alimentos incluyen el empaquetado en atmósfera microbiano, Thiomargarita namibiensis, modificada, las toxinas de las algas, las bacteriocinas microorganismos en agua dulce y estándares para el como conservantes, la nueva variante de la agua corriente potable. enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, la intoxicaciónCapítulo 30. Trata de los microorganismos sobre suelos alimentaria por alimentos crudos, las nuevas técnicas de zonas frías y húmedas, suelos de desiertos y suelos para el estudio de brotes de enfermedades geotérmicos hipertermales. Se describen con mayor relacionadas con los alimentos y el empleo de extensión los efectos del nitrógeno, el fósforo y los probióticos en la dieta.
  6. 6. xxii PrefacioCapítulo 42. Se ha revisado el capítulo sobre metabólicas, junto a un mayor detalle de la taxonomía de microbiología industrial y biotecnología para incluir los bacterias y virus. Para ayudar al estudiante en el terreno últimos avances debidos a las nuevas técnicas siempre cambiante de la taxonomía de procariotas, el apén- moleculares. Se ha añadido una sección sobre dice III ofrece la clasificación de estos seres vivos siguiendo desarrollo y selección de microorganismos para uso la primera edición del Bergey’s Manual of Systematic Bacte- industrial. Se han añadido o revisado de forma riology, mientras que el apéndice IV aporta la clasificación importante temas como la síntesis de productos de de la segunda edición del mismo manual. aplicación médica, la biodegradación de pesticidas y otros contaminantes, la adición de microorganismos al medio ambiente y el empleo de la tecnología de Material complementario micromatrices (microarrays). El siguiente material didáctico tan sólo está disponible en su versión inglesa.Ayudas para el estudianteLas ayudas pedagógicas para el estudiante son inestimables. Para el estudianteLa más importante es la precisión, pero si el texto no esclaro, fácil de leer y atractivo, su actualización y su preci- 1. Student Study Guidesión son gasto inútil porque el estudiante no lo leerá. Los 2. Interactive E-TEXTestudiantes deben ser capaces de comprender el material que 3. Microbes in Motionse les presenta, de utilizar eficazmente el texto como instru-mento de aprendizaje, y de disfrutar con su lectura. 4. Hyperclinic Con fines de eficacia didáctica, un texto debe presentar 5. Laboratory Exercises in Microbiologyla ciencia microbiológica con claridad. Para ello se ha recu- 6. Microbiology Study Cardsrrido a ciertas ayudas que facilitan las tareas de enseñanza yaprendizaje. A continuación del Prefacio, la sección especial Para el profesordirigida al estudiante revisa los principios de un aprendizajeeficaz, entre ellos la técnica de estudio SQ4R: estudio (sur- 1. Testing CDvey), preguntas (question) y las 4 R de lectura (read), repaso(revise), registro (record) y revisión (review). Las ayudas 2. Transparenciesrecogidas en cada capítulo se describen en la sección de 3. Visual Resource LibraryVisita guiada. 4. Projection Slides Además, el texto contiene un glosario, un índice y cinco 5. Customized Laboratory Manualapéndices. El extenso glosario define los términos más 6. PageOut, PageOut Lite y McGraw-Hill Courseimportantes de cada capítulo e incluye referencias de pagi- Solutionsnación. La mayor parte de las definiciones no se ha tomadodirectamente del texto, sino que se ha escrito de nuevo parafacilitar la comprensión del estudiante. Para facilitar la con- Recursos en la redsulta y el acceso al contenido del texto, la quinta edición estádotada de un índice detallado y amplio. Los apéndices apor- Prescott 2002 Online Learning Center. Puede visitarse latan información extra sobre principios químicos y rutas dirección www.mhhe.com/prescott5Agradecimientos Susan T. Bagley, Michigan Donald P. Durand, Iowa State Technological University UniversityLos autores desean dar las gracias a los Dwight Baker, Yale University John Hare, Linfield Collegerevisores que aportaron sus críticas y R. A. Bender, University of Michigan Robert B. Helling, University ofanálisis detallados. Sus sugerencias han Hans P. Blaschek, University Michigan-Ann Arborservido para mejorar enormemente el of Illinois Barbara Bruff Hemmingsen, San Diegoproducto final. Dennis Bryant, University of Illinois State University Douglas E. Caldwell, University of R. D. Hinsdill, University of Wisconsin-Revisores para la primera Saskatchewan Madisony la segunda ediciones Arnold L. Demain, Massachusetts John G. Holt, Michigan State Institute of Technology UniversityRichard J. Alperin, Community College A. S. Dhaliwal, Loyola University of Robert L. Jones, Colorado State of Philadelphia Chicago University
  7. 7. Prefacio xxiiiMartha M. Kory, University of Akron George N. Bennett, Rice University Michael J. Lemke, Kent StateRobert I. Krasner, Providence Prakash H. Bhuta, Eastern University College Washington University Lynn O. Lewis, Mary WashingtonRon W. Leavitt, Brigham Young James L. Botsford, New Mexico State College University University B. T. Lingappa, College of the HolyDavid Mardon, Eastern Kentucky Alfred E. Brown, Auburn University Cross University Mary Burke, Oregon State University Vicky McKinley, RooseveltGlendon R. Miller, Wichita State David P. Clark, Southern Illinois University University University Billie Jo Mello, Mount MartyRichard L. Myers, Southwest Missouri William H. Coleman, University of College State University Hartford James E. Miller, Delaware ValleyG. A. O’Donovan, North Texas State Donald C. Cox, Miami University College University Phillip Cunningham, Wayne State David A. Mullin, Tulane UniversityPattle P. T. Pun, Wheaton College University Penelope J. Padgett, ShippensburgRalph J. Rascati, Kennesaw State Richard P. Cunningham, SUNY at University College Albany Richard A. Patrick, Summit EditorialAlbert D. Robinson, SUNY-Potsdam James Daly, Purchase College, SUNY GroupRonald Wayne Roncadori, University Frank B. Dazzo, Michigan State Bobbie Pettriess, Wichita State of Georgia-Athens University UniversityIvan Roth, University of Georgia- Valdis A. Dzelzkalns, Case Western Thomas Punnett, Temple University Athens Reserve University Jo Anne Quinlivan, Holy NamesThomas Santoro, SUNY-New Paltz Richard J. Ellis, Bucknell University CollegeAnn C. Smith, University of Merrill Emmett, University of K. J. Reddy, SUNY-Binghamton Maryland, College Park Colorado at Denver David C. Reff, Middle GeorgiaDavid W. Smith, University of Linda E. Fisher, University of College Delaware Michigan-Dearborn Jackie S. Reynolds, Richland CollegePaul Smith, University of South John Fitzgerald, University of Georgia Deborah Rochefort, Shepherd College Dakota Harold F. Foerster, Sam Houston State Allen C. Rogerson, St. LawrenceJames F. Steenbergen, San Diego State University University University B. G. Foster, Texas A&M University Michael J. San Francisco, Texas TechHenry O. Stone, Jr., East Carolina Bernard Frye, University of Texas at University University Arlington Phillip Scheverman, East TennesseeJames E. Struble, North Dakota State Katharine B. Gregg, West Virginia University University Wesleyan College Michael Shiaris, University ofKathleen Talaro, Pasadena City Eileen Gregory, Rollins College Massachusetts at Boston College Van H. Grosse, Columbus College- Carl Sillman, Penn State UniversityThomas M. Terry, The University of Georgia Ann C. Smith, University of Maryland Connecticut Maria A. Guerrero, Florida David W. Smith, University ofMichael J. Timmons, Moraine Valley International University Delaware Community College Robert Gunsalus, UCLA Garriet W. Smith, University of SouthJohn Tudor, St. Joseph’s University Barbara B. Hemmingsen, San Diego Carolina at AikenRobert Twarog, University of North State University John Stolz, Duquesne University Carolina Joan Henson, Montana State Mary L. Taylor, Portland StateBlake Whitaker, Bates College University UniversityOscar Will, Augustana College William G. Hixon, St. Ambrose Thomas M. Terry, University ofCalvin Young, California State University Connecticut University-Fullerton John G. Holt, Michigan State Thomas M. Walker, University of University Central ArkansasRevisores para la tercera Ronald E. Hurlbert, Washington State Patrick M. Weir, Felician Collegey la cuarta ediciones University Jill M. Williams, University of Robert J. Kearns, University GlamorganLaurie A. Achenbach, Southern of Dayton Heman Witmer, University of Illinois Illinois University Henry Keil, Brunel University at ChicagoGary Armour, MacMurray College Tim Knight, Oachita Baptist Elizabeth D. Wolfinger, MeredithRussell C. Baskett, Germanna University College Community College Robert Krasner, Providence College Robert Zdor, Andrews University
  8. 8. xxiv PrefacioRevisores de la Philip Johnson, Grande Prairie Ronald Porter, Pennsylvania Statequinta edición Regional College University Duncan Krause, University of Georgia Sabine Rech, San Jose StateStephen Aley, University of Texas at Diane Lavett, Georgia Institute of University El Paso Technology Anna-Louise Reysenbach, PortlandSusan Bagley, Michigan Ed Leadbetter, University of State University Technological University Connecticut Thomas Schmidt, Michigan StateRobert Benoit, Virginia Polytechnic Donald Lehman, University of University Institute and State University Delaware Linda Sherwood, Montana StateDennis Bazylinski, Iowa State Mark Maloney, Spelman College University University Maura Meade-Callahan, Allegheny Michele Shuster, University ofRichard Bernstein, San Francisco College Pittsburgh State University Ruslan Medzhitov, Yale University Joan Slonczewski, Kenyon CollegePaul Blum, University of Nebraska School of Medicine Daniel Smith, Seattle UniversityMatthew Buechner, University of Al Mikell, University of Mississippi Kathleen C. Smith, Emory Kansas Craig Moyer, Western Washington UniversityMary Burke, Oregon State University James Snyder, University of Louisville University Rita Moyes, Texas A&M University School of MedicineJames Champine, Southeast Missouri David Mullin, Tulane University William Staddon, Eastern Kentucky State University Richard Myers, Southwest Missouri UniversityJohn Clausz, Carroll College State University John Stolz, DuQuesne UniversityJames Cooper, University of Anthony Newsome, Middle Tennessee Thomas Terry, University of California at Santa Barbara State University ConnecticutDaniel DiMaio, Yale University Wade Nichols, Illinois State James VandenBosch, EasternLeanne Field, University of Texas University Michigan UniversityLa publicación de un libro de texto requiere el esfuerzo de Bergey’s Manual, por su ayuda en la preparación de estamuchas personas además de los autores. Queremos expresar quinta edición. La revisión de la clasificación de procariotasun agradecimiento especial a la plantilla de editorial y pro- no habría sido posible sin su ayuda. También queremos agra-ducción de McGraw-Hill, por su excelente trabajo. En parti- decer a Amy Cheng Vollmer su aportación de cuestionescular, queremos dar las gracias a Deborah Allen, la editora para reflexionar a cada capítulo. Seguramente enriquecerándel proyecto, por su orientación, su paciencia, su estímulo y mucho la experiencia de aprendizaje del estudiante. Johnsu apoyo. La coordinadora de nuestro proyecto, Vicki Krug, Harley recibió una gran ayuda de James Snyder en la secciónsupervisó la producción de esta compleja tarea con atención de bioterrorismo. Donald Klein desea agradecer la ayuda dey detalle encomiables. Liz Rudder, nuestra editora artística, Jeffrey O. Dawson, Frank B. Dazzo, Arnold L. Demain,trabajó arduamente en la revisión y la mejora de todas las Frank G. Ethridge, Zoila R. Flores Bustamante, Michael P.ilustraciones de esta edición, tanto de las nuevas como de las Shiaris, Donald B. Tait y Jean K. Whelan.procedentes de la edición anterior. Beatrice Sussman, revi- Por último, pero en primer lugar por su importancia,sora de pruebas desde la segunda hasta la cuarta edición, ha queremos dar las gracias a nuestras familias por su pacienciacorregido otra vez aquí nuestros errores y contribuido y su ánimo, especialmente a nuestras mujeres, Linda Pres-inmensamente a la claridad, la coherencia y la facilidad de cott, Jane Harley y Sandra Klein. A ellas dedicamos estelectura del texto. libro. Cada uno de nosotros desea extender su agradecimientoa aquellas personas que nos ayudaron a nivel individual en la Lansing M. Prescottmarcha del trabajo. Lansing Prescott quiere dar las gracias a John P. HarleyGeorge M. Garrity, editor en jefe de la segunda edición del Donald A. Klein
  9. 9. CAPÍTULO 3Estructura y funciónde la célula procariota Las especies bacterianas pueden diferir en los patrones de distribución de sus flagelos. Estas células de Pseudomonas tienen un único flagelo polar que utilizan para su locomoción.Índice Conceptos3.1 Resumen de la estructura de la 1. Las bacterias son pequeñas y de estructura célula procariota 44 sencilla cuando se comparan con las células Tamaño, forma y eucariotas, incluso, a menudo, tienen formas y agrupamiento 44 tamaños característicos. Organización de la célula 2. Aunque poseen una membrana plasmática, procariota 47 necesaria para todas las células vivas, las3.2 Membranas de la célula bacterias carecen normalmente de sistemas procariota 48 extensos y complejos de membrana. Membrana plasmática 48 3. La matriz citoplasmática normalmente contiene Sistemas internos de varios constituyentes que no están rodeados por membrana 51 una membrana: cuerpos de inclusión, ribosomas3.3 La matriz citoplasmática 52 y el nucleoide con el material genético. Cuerpos de inclusión 52 4. La pared celular procariótica es química y Ribosomas 55 morfológicamente compleja, y casi siempre3.4 Nucleoide 55 contiene peptidoglicano. La mayoría de las3.5 La pared de las células bacterias se pueden clasificar en Gram positivas o procariotas 57 Gram negativas en función de la estructura de la Estructura del peptidoglicano 59 pared celular y de la respuesta a la tinción de Pared celular de las bacterias Gram. Gram positivas 59 5. Los componentes como cápsulas y fimbriae se Pared celular de las bacterias localizan fuera de la célula. Uno de éstos es el Gram negativas 61 flagelo, que muchas bacterias utilizan como Mecanismo de la tinción de propulsor para desplazarse hacia las sustancias Gram 64 atrayentes o alejarse de las repelentes. La pared celular y protección osmótica 64 6. Algunas bacterias forman endosporas, formas3.6 Componentes externos a la latentes de resistencia, para sobrevivir condiciones ambientales extremas. pared celular 65 Cápsulas, «slime» y capas S 65 Pili y fimbriae 66 Flagelos y movilidad 663.7 Quimiotaxis 703.8 Endospora bacteriana 72
  10. 10. 44 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota La época en que los científicos solían considerar a las bacterias como pequeñas bolsas de enzimas finalizó hace mucho tiempo. Howard J. Rogers. ncluso un examen superficial del mundo microbianoI (a) revelaría que las bacterias son uno de los grupos más importantes de seres vivos, desde cualquier criterio:número de organismos, importancia ecológica general, oimportancia práctica para los seres humanos. De hecho, lamayor parte de nuestro conocimiento sobre los fenómenosbioquímicos y de biología molecular proceden de la investiga-ción con bacterias. Aunque gran parte de la investigación seocupa de microorganismos eucariotas, el núcleo principalradica en los procariotas. En consecuencia, la sección sobremorfología microbiana comienza con la estructura de los pro-cariotas. Como se mencionó en el Capítulo 1 (véase la p. 12),hay dos grandes grupos de procariotas bien diferenciados: (b)Bacteria y Archaea. Este capítulo se va a centrar principal-mente en la morfología de Bacteria; en el Capítulo 20 se dis-cutirá la composición y estructura celular de Archaea. Paraevitar confusiones, debe recordarse que, en sentido general,debe emplearse el término procariota, que incluye a Bacteriay Archaea; el término bacteria se refiere específicamente alas células del dominio Bacteria. Eucariotas, procariotas ycomposición del mundo microbiano (pp. 12; 95-96). El dominioArchaea (pp. 487-503). (c)3.1 Resumen de la estructura de la célula procariotaComo gran parte de este capítulo se va a ocupar de la des-cripción de componentes celulares individuales, a continua-ción se expone un resumen general sobre la célula procario-ta en su conjunto.Tamaño, forma y agrupamientoSe podría esperar que organismos pequeños, relativamentesimples como las bacterias, fuesen uniformes en cuanto a (d)forma y tamaño. Aunque es cierto que muchas bacterias tie-nen una morfología similar, existen importantes variaciones(Figuras 3.1 y 3.2; véanse también las Figuras 2.8 y 2.15).Figura 3.1 Bacterias representativas. Observación con elmicroscopio óptico de bacterias teñidas. (a) Staphylococcus aureus;obsérvense las células esféricas Gram positivas en racimos irregulares;tinción de Gram (× 1000). (b) Enterococcus faecalis; obsérvense lascadenas de cocos; contraste de fases (× 200). (c) Bacillus megaterium,bacteria en forma de bacilo formando cadenas; tinción de Gram(× 600). (d) Rhodospirillum rubrum; contraste de fases (× 500).(e) Vibrio cholerae; bacilos curvados con flagelos polares (× 1000). (e)
  11. 11. 3.1 Resumen de la estructura de la célula procariota 45(a) (b) (c) Yema 2 µm Hifa (f) Figura 3.2 Bacterias con formas atípicas. Hifa Ejemplos de bacterias con formas diferentes a los tipos de bacilo y coco. (a) Actinomyces, MEB (× 21 000). (b) Mycoplasma pneumoniae, MEB (× 62 000). (c) Spiroplasma, MEB (× 13 000). (d) Hyphomicrobium con hifas y yema; microfotografía electrónica con tinción negativa. (e) Bacteria cuadrada de Walsby.(d) (e) (f) Gallionella ferruginea con un pedúnculo.En esta sección se describen los principales modelos morfo- los miembros del género Micrococcus se dividen a menudológicos y se mencionan interesantes variantes en procariotas en dos planos para formar paquetes cuadrados de cuatro(Capítulos 20-24). células denominados tétradas; en el género Sarcina los La mayoría de las bacterias conocidas presentan forma cocos se dividen en tres planos, formando paquetes cúbicosde coco o de bacilo. Los cocos son células casi esféricas. de ocho células.Pueden existir como células individuales, pero se asocian La otra forma común bacteriana es el bastoncillo, deno-también en agrupaciones características que son útiles fre- minado bacilo. Bacillus megaterium es el ejemplo clásico decuentemente para identificar a las bacterias. Los diplococos una bacteria con forma de bastoncillo (Figura 3.1c; véasese forman cuando los cocos se dividen y permanecen juntos también la Figura 2.15a, c). Los bacilos varían considerable-para constituir pares (Neisseria; Figura 2.15d). Cuando las mente en la proporción entre longitud y diámetro, siendo loscélulas después de dividirse repetidamente en un mismo cocobacilos tan cortos y anchos que parecen cocos. La formaplano no se separan, se forman cadenas largas de cocos; este del extremo del bacilo varía a menudo entre especies; puedemodelo se observa en los géneros Streptococcus, Enterococ- ser plana, redondeada, en forma de puro o bifurcada. Aunquecus y Lactococcus (Figura 3.1b). Las bacterias del género muchos bacilos aparecen aislados, pueden permanecer juntosStaphylococcus se dividen en planos aleatorios para generar después de dividirse, formando parejas o cadenas (p. ej.,racimos irregulares similares a los de las uvas (Figura 3.1a). Bacillus megaterium forma largas cadenas). Unas pocas bac-Las divisiones en dos o tres planos consecutivos perpendicu- terias con forma de bastoncillo, los vibrios, son curvados,lares entre sí pueden producir racimos simétricos de cocos: con forma de coma o de espiral incompleta (Figura 3.1e).
  12. 12. 46 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota A parte de estas dos formas más frecuentes, las bacterias (p. ej., miembros del género Mycoplasma) tienen aproxima-pueden adquirir una gran variedad de formas. Los actinomice- damente 0.3 µm de diámetro, casi el tamaño de los virustos forman largos filamentos multinucleados característicos, o más grandes (poxvirus). Recientemente, se han publicadohifas, que pueden ramificarse para constituir una red denomi- investigaciones sobre células incluso menores. Las nanobac-nada micelio (Figura 3.2a). Muchas bacterias poseen una terias o ultramicrobacterias tienen un diámetro aproximadoforma semejante a bacilos largos retorcidos como espirales o de entre 0.2 µm y menos de 0.05 µm. Se han cultivado en elhélices; se denominan espirilos si son rígidos, y espiroquetas laboratorio algunas cepas, pero la mayoría son sencillamen-cuando son flexibles (Figuras 3.1d, 3.2c; véase también la te objetos muy pequeños similares a bacterias, que sólo seFigura 2.8a,c). El microorganismo Hyphomicrobium, de pueden observar microscópicamente. Algunos microbiólo-forma ovalada a pera (Figura 3.2d), produce una yema al final gos piensan que las nanobacterias son artefactos; es precisode la larga hifa. Otras bacterias como Gallionella forman realizar más investigaciones para aclarar la importancia depedúnculos (Figura 3.2f). Pocas bacterias son realmente pla- estas formas bacterianas. Escherichia coli, bacilo de tamañonas. Por ejemplo, Anthony E. Walsby ha descubierto bacterias medio, mide 1.1-1.5 µm de ancho y 2.0-6.0 µm de largo.cuadradas en charcas salinas (Figura 3.2e). Estas bacterias tie- Algunas bacterias son bastante grandes; la cianobacterianen una forma parecida a cajas planas, cuadradas a rectangula- Oscillatoria tiene un diámetro de casi 7 µm (el mismo queres, de aproximadamente 2 × 2-4 µm y sólo 0.25 µm de grosor. un eritrocito), y algunas espiroquetas pueden alcanzar oca-Finalmente, algunas bacterias pueden presentar formas varia- sionalmente una longitud de 500 µm. Se ha descubierto unables (Figura 3.2b); se denominan pleomórficas, aunque, gene- bacteria enorme en el intestino del pez cirujano Acanthurusralmente, pueden tener forma bacilar, como Corynebacterium. nigrofuscus. La bacteria Epulopiscium fishelsoni presenta un En conjunto, el grupo bacteriano también varía en ta- tamaño de 600 por 80 µm, algo menor que un guión impre-maño tanto como en forma (Figura 3.3). Las más pequeñas so. Más recientemente, ha sido descubierta una bacteria aún Espécimen Diámetro × longitud, en nm Oscillatoria Eritrocito 7000 E. coli 1300 × 4000 Rickettsia 475 Poxvirus 230 × 320 Virus de la gripe 85 Bacteriófago T2 de E. coli 65 × 95 Virus del mosaico del tabaco 15 × 300 Virus de la poliomielitis 27 Figura 3.3 Tamaño de bacterias y virus. Se relacionan los tamaños aproximados de algunas bacterias con el de los eritrocitos y virus.
  13. 13. 3.1 Resumen de la estructura de la célula procariota 47más grande en sedimentos oceánicos, Thiomargarita nami- Organización de la célula procariotabiensis (Recuadro 3.1). En definitiva, algunas bacterias tie-nen un tamaño incluso mayor que la media de las células Las células procariotas contienen numerosas estructuras.eucariotas (las típicas células de plantas y animales presen- Sus funciones principales se resumen en la Tabla 3.1, y latan un diámetro de 10-50 µm). Figura 3.4 ilustra muchas de ellas. No están todas las Recuadro 3.1 Microbios monstruosos L os biólogos han diferenciado a menudo las células proca- riotas de las eucariotas por su tamaño. Generalmente, las procariotas son más pequeñas que las eucariotas. Las células procariotas crecen muy rápido en comparación con la mayoría de las eucariotas, y carecen de los complejos sistemas de transporte vesicular que poseen las células eucariotas (véase el Capítulo 4). Se ha asumido que deben ser pequeñas por la necesidad de una proporción mayor entre superficie y volumen, y así, por ejemplo, favorecer la difusión intracelular de nutrien- tes. Por ello, cuando Fishelson, Montgomery y Myrberg descu- brieron un microorganismo grande, con forma de puro, en el intestino del pez cirujano, Acanthurus nigrofuscus, propusieron en su artículo publicado en 1985, que era un protista. Este micro- organismo era demasiado grande para ser otra cosa. En 1993, Esther Angert, Kendall Clemens y Norman Pace emplearon téc- nicas para comparar secuencias de rRNA (p. 468) que les permi- (a) tieron identificar a este microorganismo, denominado actual- mente Epulopiscium fishelsoni, como un procariota próximo al género Gram positivo Clostridium. E. fishelsoni [latín epulum, banquete, y piscium, pez] cuya longitud es normalmente de 200 a 500 µm, puede alcanzar un tamaño de 80 µm por 600 µm (véase la figura del recuadro). Tiene, aproximadamente, un volumen mil veces superior al de Escherichia coli. A pesar de su gran tamaño, este organismo posee una estructura celular procariota. Es móvil y nada a una velocidad de unas dos veces su longitud por segundo (aproxima- damente, 2.4 cm/min) usando los flagelos de tipo bacteriano que (b) cubren su superficie. El citoplasma contiene nucleoides grandes y muchos ribosomas, como sería necesario para una célula tan Bacterias gigantes. (a) Esta fotografía, realizada con grande. Epulopiscium puede superar los límites de tamaño esta- pseudoiluminación de campo oscuro, muestra a Epulopiscium blecidos para la difusión gracias a una membrana plasmática fishelsoni en la parte superior de la Figura, empequeñeciendo a los muy plegada. Esto aumenta el área de la superficie celular y faci- paramecios que aparecen en la parte inferior (× 200). (b) Una lita el transporte de nutrientes. cadena de células de Thiomargarita namibiensis visualizadas Parece que Epulopiscium se transmite de huésped a huésped mediante microscopía óptica. Obsérvese la cubierta mucosa externa, así como los glóbulos internos de azufre. por contaminación fecal. La bacteria se puede eliminar dejando en ayunas al pez cirujano durante unos días, aunque parece ser que los adultos son resistentes, ya que si se colocan alevines sanos junto a adultos infectados, los alevines se contagiarán, pero no contagiarán a otros adultos sanos. El descubrimiento de estos procariotas limita en gran medi- En 1997, Heidi Schulz descubrió en los sedimentos oceánicos da la diferenciación entre procariotas y eucariotas en función de de la costa de Namibia un procariota aún más grande. Thiomarga- su tamaño celular, ya que estos dos procariotas tienen un tamaño rita namibiensis es una bacteria esférica, entre 100 y 750 µm de mayor que una célula eucariota normal. Además, se ha descu- diámetro, que a menudo forma cadenas. Es unas 100 veces más bierto que algunas células eucariotas son más pequeñas de lo que grande en volumen que E. fishelsoni. Una vacuola ocupa cerca se pensaba. El mejor ejemplo es Nanochlorum eukaryotum. del 98 % de la célula, y contiene un fluido rico en nitratos; ésta Nanochlorum tiene sólo de 1 a 2 µm de diámetro, aunque es ver- está rodeada de una capa de citoplasma de unos 0.5-2.0 µm llena daderamente eucariota y tiene un núcleo, un cloroplasto y una de gránulos de azufre. Esta capa citoplasmática es tan fina como mitocondria. Es preciso evaluar de nuevo nuestros conocimien- la que presentan la mayoría de las bacterias, para permitir tasas tos sobre los factores que limitan el tamaño de las células proca- adecuadas de difusión. La oxidación del azufre la utilizan como riotas. Ya no es seguro asumir que las células grandes son euca- fuente de energía, siendo el nitrato el aceptor de electrones. riotas y las pequeñas procariotas.
  14. 14. 48 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota por un espacio periplásmico, se sitúa la membrana plasmáti- Tabla 3.1 Funciones de las estructuras ca. Esta membrana puede estar invaginada para formar de células procariotas estructuras membranosas internas. Como la célula procario- Membrana plasmática Barrera permeable selectiva, frontera ta no contiene orgánulos internos rodeados por membrana, mecánica de la célula, transporte de su interior parece morfológicamente muy simple. El mate- nutrientes y residuos, localización de rial genético se localiza en una región discreta, el nucleoide, muchos procesos metabólicos (respiración, fotosíntesis), detección de que no está separado del resto del citoplasma por membra- señales ambientales quimiotácticas nas. Los ribosomas y otros cuerpos de mayor tamaño, deno- Vacuola de gas Hincha la célula para flotar en un medio minados cuerpos de inclusión, están dispersos por la matriz acuático del citoplasma. Tanto las células Gram positivas como las Ribosomas Síntesis de proteínas Cuerpos de inclusión Almacenamiento de carbono, fosfato y otras Gram negativas pueden utilizar flagelos para desplazarse. sustancias Además, muchas células están rodeadas por una cápsula o Nucleoide Localización del material genético (DNA) capa mucosa, externa a la pared celular. Espacio periplásmico Contiene enzimas hidrolíticas y proteínas Las células procariotas son morfológicamente mucho de unión para la captura y transporte de nutrientes más sencillas que las eucariotas. Estos dos tipos celulares se Pared celular Confiere a las bacterias una forma rígida compararán cuando se repase la estructura de la célula euca- y las protege frente a la lisis en soluciones riota (véanse las pp. 95-96). diluidas Cápsulas y «slime» Resistencia frente a la fagocitosis, adherencia a superficies Fimbriae y pili Adherencia a superficies, conjugación 1. ¿Qué formas características pueden adquirir las bacterias? bacteriana Describa las formas en que las células bacterianas pueden Flagelos Movimiento agruparse. Endospora Supervivencia en condiciones ambientales adversas 2. Dibuje una célula bacteriana y señale todas sus estructuras importantes.estructuras de cada género. Además, existen diferencias sig-nificativas en la pared celular de las células Gram negativas 3.2 Membranas de la célula procariotay Gram positivas. Sin embargo, a pesar de estas variaciones,se puede considerar que las células procariotas son constan- Las membranas son un componente imprescindible parates en su estructura fundamental y en la presencia de ciertos todos los organismos vivos. Las células deben interactuarcomponentes fundamentales. recíprocamente con su ambiente de forma selectiva, tanto si Las células procariotas casi siempre están limitadas por se trata del medio interno de un organismo multicelularuna pared celular químicamente compleja. Separada de ésta como de un medio externo, menos protegido y más variable. Las células no deben ser sólo capaces de tomar nutrientes y eliminar residuos, sino también de mantener su interior en Cuerpos de un estado constante, muy organizado frente a cambios exter- Nucleoide Ribosoma inclusión Cápsula nos. La membrana plasmática rodea el citoplasma de las células procariotas y eucariotas. Esta membrana es el punto clave de contacto con el entorno celular y, por ello, es res- ponsable de gran parte de su relación con el mundo exterior. Para comprender la función de la membrana es preciso familiarizarse con su estructura y, particularmente, con la de la propia membrana plasmática. Membrana plasmática Membrana Pared Capa S plasmática Flagelo celular Las membranas contienen tanto proteínas como lípidos, aunque las proporciones exactas de unas y otros varían ampliamente. Las membranas plasmáticas bacterianas pre-Figura 3.4 Morfología de una bacteria Gram positiva. La mayoría sentan una proporción más alta de proteínas que las de euca-de las estructuras que se muestran en esta figura se encuentran en riotas, probablemente debido a las numerosas funciones quetodas las células Gram positivas. Únicamente se ha incluido unapequeña parte de las proteínas de la capa S para simplificar el dibujo; realizan; en el caso de eucariotas, dichas funciones se llevancuando existen, estas proteínas cubren toda la superficie. a cabo en membranas de orgánulos internos. La mayoría de
  15. 15. 3.2 Membranas de la célula procariota 49 Etanolamina Extremo polar e hidrofílico HO (a) Colesterol (esteroide) Glicerol OH OH Ácidos grasos Cadenas largas de ácidos OH OH grasos, no polares, hidrofóbicosFigura 3.5 Estructura de un lípido polar de membrana. (b) Bacteriohopanetetrol (hopanoide)Fosfatidiletanolamina, fosfolípido anfipático, presente a menudo enlas membranas bacterianas. Los grupos R son cadenas largas de ácidos Figura 3.6 Esteroides y hopanoides de membrana. Ejemplosgrasos no polares. comunes.los lípidos asociados a membranas son estructuralmente asi- branas bacterianas contienen moléculas pentacíclicas, tipométricos, con extremos polares hidrofílicos y no polares esteroles, denominadas hopanoides (Figura 3.6b), presenteshidrofóbicos (Figura 3.5), por tanto son anfipáticos. Los en gran cantidad en nuestro ecosistema (Recuadro 3.2). Losextremos no polares son insolubles en agua y tienden a aso- hopanoides se sintetizan a partir de los mismos precursoresciarse entre sí. Esta propiedad de los lípidos les confiere la que los esteroides. Estas sustancias, cumplirían en procario-capacidad de formar membranas en bicapa. Las superficies tas la misma función que los esteroides en eucariotas, esta-externas son hidrofílicas, mientras que los extremos hidrofó- bilizar la membrana.bicos quedan inmersos en el interior, lejos del agua circun- Los componentes lipídicos de la membrana de procario-dante. Muchos de estos lípidos anfipáticos son fosfolípidos tas se distribuye en dos capas de moléculas ordenadas de(Figura 3.5). Las membranas bacterianas se diferencian nor- extremo a extremo (Figura 3.7). Por el contrario, muchasmalmente de las de eucariotas en que carecen de esteroles, membranas de Archaea están conformadas por una monoca-como colesterol (Figura 3.6a). Sin embargo, muchas mem- pa de moléculas lipídicas. Archaea (Capítulo 20). Recuadro 3.2 Bacterias y combustibles fósiles D urante muchos años ha existido un enorme interés por el riano. Cerca del 90 % de estos materiales se encuentra en forma origen de los combustibles fósiles, como carbón y petró- de querogeno, precursor orgánico del petróleo. Recientemente, leo. En los océanos hay una constante sedimentación de se ha aislado del querogeno el hopanoide bacteriohopanetetrol membranas y otros compuestos orgánicos de procariotas que se (Figura 3.6b), y aumentan las pruebas que demuestran que el depositan en el fondo de los océanos. La formación de los com- querogeno se produce como consecuencia de la actividad bac- bustibles fósiles comienza cuando la materia orgánica queda teriana. Quizás, las reservas de combustibles fósiles las deba- enterrada antes de que los microorganismos puedan oxidarla a mos principalmente a las bacterias que sirven como descompo- dióxido de carbono. Cuando la materia orgánica está enterrada nedoras finales de la materia orgánica de los organismos profundamente y sometida a temperaturas crecientes, en condi- muertos. ciones anaerobias, se forman con frecuencia carbón y petróleo. Se ha estimado que la cantidad total de hopanoides en los La cantidad de materia que participa en este proceso es enorme. sedimentos es de aproximadamente 1011-12 toneladas, tanto como Se ha estimado que la Tierra contiene aproximadamente 1016 la masa total de carbono orgánico de todos los organismos vivos toneladas de carbono en los sedimentos. (1012 toneladas). Es posible que los hopanoides sean las molécu- Existen cada vez más pruebas de que gran parte de la las biológicas más abundantes de nuestro planeta. materia orgánica presente en los sedimentos tiene origen bacte-
  16. 16. 50 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Glucolípido Oligosacárido Proteína Proteína integral integral Hélice α hidrofóbica Hopanoide Fosfolípido Proteína periféricaFigura 3.7 Estructura de la membrana plasmática. Este diagrama del modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana plasmáticabacteriana muestra a las proteínas integrales (azul) flotando en una doble capa lipídica. Las proteínas periféricas (morado) están asociadasíntimamente con la superficie de la membrana. Las esferas pequeñas representan los extremos hidrofílicos de los fosfolípidos de membrana, y lascolas onduladas, las cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos. Puede haber también otros lípidos de membrana, como hopanoides (rosa). Para que quedemás claro, los fosfolípidos se muestran con un tamaño proporcionalmente muy superior al que poseen en las membranas verdaderas. Las membranas celulares son estructuras muy delgadas, La nueva imagen de la membrana celular está formadaaproximadamente de 5 a 10 nm de grosor, y sólo pueden por un sistema muy organizado y asimétrico, flexible yverse con el microscopio electrónico. La técnica de criofrac- dinámico a la vez. Aunque, aparentemente las membranastura se ha empleado para romper membranas por entre la tienen un diseño básico común, existen grandes variacionesdoble capa lipídica, dividiéndola en dos partes y exponiendo en su capacidad, tanto estructural como funcional. Laslas partes ocultas. De esta forma, se ha descubierto que diferencias son tan grandes y características que la compo-muchas membranas, incluida la plasmática, tienen una sición química de las membranas se puede utilizar en laestructura interna compleja. Así, aparecen pequeñas partí- identificación.culas globulares, que son proteínas que se sitúan dentro de Las membranas plasmáticas de las células bacterianasla doble capa lipídica (Figura 2.26). Técnica de criofractura tienen que desempeñar satisfactoriamente un número in-(p. 35). creíble de funciones. A continuación, se expondrán muchas El modelo de estructura de membrana más aceptado de las funciones principales de la membrana plasmática,actualmente es el modelo de mosaico fluido de S. Jona- aunque se describirán más delante de forma individual. Lathan Singer y Garth Nicholson (Figura 3.7). Estos inves- membrana plasmática retiene el citoplasma, particularmen-tigadores diferenciaron entre dos tipos de proteínas de te crítico en las células sin pared, y lo separa del mediomembrana. Las proteínas periféricas están débilmente exterior. Esta membrana actúa también como barrera selec-conectadas a la membrana y pueden eliminarse fácilmente. tivamente permeable: permite el paso de iones y moléculasSon solubles en soluciones acuosas, y constituyen aproxi- particulares, tanto hacia dentro como hacia fuera de lamadamente el 20-30 % del total de las proteínas de mem- célula, mientras que evita el tráfico de otras. Por ello, estabrana. El resto, 70-80 % de las proteínas de membrana, son membrana evita la pérdida de componentes esenciales,proteínas integrales, que no se extraen fácilmente y son mientras que permite la difusión o transporte de otrasinsolubles en soluciones acuosas cuando se eliminan los moléculas. Como muchas sustancias no pueden atravesar lalípidos. Química de proteínas y lípidos (Apéndice I). membrana plasmática sin ayuda, hay que facilitar este Las proteínas integrales, al igual que los lípidos de movimiento cuando sea necesario. Se pueden emplear sis-membrana, son anfipáticas; sus regiones hidrofóbicas están temas de transporte para esas actividades, como la absor-inmersas en la fracción lipídica, mientras que las porciones ción de nutrientes, la excreción de residuos y la secreciónhidrofílicas sobresalen de la superficie de la membrana de proteínas. La membrana plasmática de procariotas es(Figura 3.7). Algunas de estas proteínas atraviesan com- también el lugar donde se desarrollan numerosos procesospletamente la capa lipídica. Estas proteínas pueden difun- metabólicos: respiración, fotosíntesis, síntesis de lípidos ydir lateralmente en la superficie hasta una nueva posición, de constituyentes de la pared celular y, probablemente, lapero no giran. A menudo, la membrana presenta hidratos de segregación cromosómica. Finalmente, la membrana con-carbono unidos a su superficie externa, que parecen poseer tiene moléculas receptoras especiales que ayudan a las bac-funciones importantes. terias a detectar y responder a sustancias químicas del
  17. 17. 3.2 Membranas de la célula procariota 51medio exterior. Resulta evidente que la membrana plasmá-tica es esencial para la supervivencia de los microorganis-mos. Ósmosis (p. 64); Transporte de sustancias a través demembranas (pp. 104-109).Sistemas internos de membrana nAunque el citoplasma bacteriano no contiene orgánulosmembranosos complejos como mitocondrias o cloroplastos,se pueden observar varias clases de estructuras membrano- nsas. Una común es el mesosoma. Los mesosomas son inva-ginaciones de la membrana plasmática, conformando vesí-culas, túbulos o lamelas (Figura 3.8 y Figura 3.11). Seobservan tanto en las bacterias Gram positivas como en lasGram negativas, aunque son más prominentes, en general,en las primeras. (a) Los mesosomas a menudo se encuentran próximos a losseptos o tabiques que dividen las bacterias, y a veces pare-cen unidas al cromosoma bacteriano. Por ello, se piensa quedeben participar en la formación de la pared celular durantela división o desempeñar un papel en la replicación del cro-mosoma y su distribución a las células hijas. Sin embargo, actualmente, muchos bacteriólogos consi-deran que los mesosomas son artefactos generados durantela fijación química de las bacterias para su observación conel microscopio electrónico. Posiblemente, representan aque- «Mesosoma» (b) Figura 3.9 Membranas internas bacterianas. Membranas de bacterias nitrificantes y fotosintéticas. (a) Nytrocystis oceanus con membranas paralelas atravesando toda la célula. Obsérvese el nucleoplasma (n) con estructura fibrilar. (b) Ectothiorhodospira mobilis con un sistema extenso de membrana intracitoplasmática (× 60 000). Nucleoide llas partes de la membrana plasmática con una composición química diferente y que se alteran más con los fijadores. Muchas bacterias poseen otros sistemas internos de membrana más evidentes diferentes de los mesosomas (Figura 3.9). Los plegamientos de la membrana plasmática pueden ser extensos y complejos en bacterias fotosintéticas, como las cianobacterias y las bacterias púrpuras, o en bac- terias con una intensa actividad respiratoria, como las nitri- ficantes (Capítulo 22). Pueden constituir agregados de vesí- culas esféricas, vesículas aplanadas, o membranas tubulares. Su función sería la de ofrecer una superficie amplia deFigura 3.8 Estructura del mesosoma. Bacillus fastidiosus membrana para realizar una mayor y más rápida actividad(× 91 000). Se observa un gran mesosoma junto al nucleoide. metabólica.
  18. 18. 52 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Los cuerpos de inclusión orgánicos suelen contener glu- 1. Describa con un diagrama y con palabras el modelo de cógeno o poli-β-hidroxibutirato. El glucógeno es un polí- mosaico fluido de las membranas celulares. mero de unidades de glucosa, compuesto por cadenas largas 2. Enumere las funciones de la membrana plasmática. formadas por enlaces glucosídicos α (1 → 4) unidos a ca- 3. Discuta la naturaleza, estructura y posibles funciones del denas ramificadas por enlaces glucosídicos α (1 → 6) (véase mesosoma. β el Apéndice I). El poli-β-hidroxibutirato (PHB) contiene moléculas de β-hidroxibutirato unidas por enlaces éster entre grupos carboxilos e hidroxilos de moléculas adya- centes. Normalmente, sólo hay presente uno de estos polí- meros orgánicos en una especie, pero las bacterias fotosinté-3.3 La matriz citoplasmática ticas tienen ambos. El poli-β-hidroxibutirato se acumula en distintos cuerpos de inclusión, de aproximadamente 0.2 aLa matriz citoplasmática es la sustancia situada entre la 0.7 µm de diámetro, que se tiñen fácilmente con negromembrana plasmática y el nucleoide (p. 55). La matriz está Sudán para observarlos con microscopio óptico, y son clara-compuesta fundamentalmente por agua (casi el 70 % de la mente visibles con el microscopio electrónico (Figura 3.11).masa bacteriana es agua). La de las células procariotas, a El glucógeno se dispersa más uniformemente por la matrizdiferencia de la de eucariotas, carece de orgánulos limita- en forma de gránulos pequeños (aproximadamente de 20 ados por una membrana unitaria. No posee rasgos distintivos 100 nm de diámetro) y a menudo sólo pueden verse con elen microfotografías electrónicas, pero a menudo está com- microscopio electrónico. Si las células contienen una granpactada con ribosomas y se encuentra muy organizada cantidad de glucógeno, al teñirlas con una solución yodada(Figura 3.10). Proteínas específicas se sitúan en lugares adquieren un color marrón rojizo. Los cuerpos de inclusiónparticulares, como el polo celular y el punto donde la célula de glucógeno y de PHB son reservas de carbono, que apor-bacteriana se divide; así, aunque la bacteria carezca de un tan material para obtener energía y realizar la biosíntesis.verdadero citoesqueleto, su matriz citoplasmática presenta Muchas bacterias acumulan también carbono en forma deun sistema proteico con esa función. La membrana plasmá- gotitas lipídicas.tica y todo el contenido interior se denomina protoplasto; Las cianobacterias tienen dos tipos característicos depor tanto, la matriz citoplasmática es una parte principal del cuerpos de inclusión orgánicos, gránulos de cianoficina yprotoplasto. carboxisomas. Los gránulos de cianoficina (Figura 3.13a) están compuestos por polipéptidos grandes que contienen aproximadamente la misma cantidad de los aminoácidosCuerpos de inclusión arginina y ácido aspártico. Los gránulos son a menudo lo suficientemente grandes para ser visibles con el microscopioNumerosos cuerpos de inclusión, gránulos de material óptico y acumulan el exceso de nitrógeno como reserva bac-orgánico o inorgánico, visibles a menudo con el microsco- teriana. Los carboxisomas están presentes en muchas ciano-pio de luz, se encuentran en la matriz citoplasmática. Estos bacterias, bacterias nitrificantes y tiobacilos. Son poliédricos,cuerpos normalmente se utilizan como reserva (p. ej., de de aproximadamente 100 nm de diámetro, y contienen lacompuestos de carbono, sustancias inorgánicas, y de ener- enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (p. 223) en unagía), y también pueden reducir la presión osmótica median- disposición paracristalina. Sirven como reserva de esta enzi-te la agregación de moléculas en forma particulada. Algu- ma, y pueden ser el lugar de fijación de CO2.nos no están rodeados por una membrana y permanecen Un cuerpo de inclusión orgánico realmente extraordina-libres en el citoplasma —p. ej., gránulos de polifosfato, rio, la vacuola de gas, está presente en muchas cianobacte-cianoficina y de glucógeno—. Otros cuerpos de inclusión rias (véase sección 21.3), así como en bacterias fotosintéti-están rodeados por una membrana no unitaria de una sola cas púrpuras y verdes, y en algunas bacterias acuáticas,capa de aproximadamente 2.0 a 4.0 nm de grosor. Ejemplos como Halobacterium y Thiothrix. Estas bacterias flotan en ode cuerpos de inclusión rodeados por una membrana no cerca de la superficie, gracias a las vacuolas de gas que lesunitaria son los gránulos de poli-β-hidroxibutirato, algunos confieren flotabilidad. Esto se demuestra claramente con unde glucógeno y de azufre, carboxisomas y vacuolas de gas. experimento sencillo, pero eficaz. Las cianobacterias mante-La composición de los cuerpos de inclusión es variable. nidas en un frasco lleno y cerrado herméticamente flotarán,Algunos son de naturaleza proteica, mientras que otros con- pero si se golpea el tapón con un martillo, las bacterias setienen lípidos. Debido a que algunos cuerpos de inclusión hundirán hacia el fondo. El examen de las bacterias al iniciose utilizan como cuerpos de almacenamiento, su cantidad y al final del experimento revela que la repentina presiónvariará dependiendo del estado nutricional de la célula. Por provocada por el martillazo hizo colapsar las vacuolas deejemplo, los gránulos de polifosfato desaparecerán en hábi- gas, eliminando la flotabilidad de los microorganismos.tats acuáticos en donde el fosfato sea limitante. A continua- Las vacuolas de gas son agregados de un gran númeroción, se expone una breve descripción de varios cuerpos de de estructuras pequeñas, huecas, cilíndricas, denominadasinclusión. vesículas de gas (Figura 3.12). La pared de las vesículas de
  19. 19. 3.3 La matriz citoplasmática 53 Flagelo Espacio Motor flagelar periplásmico Ribosoma Proteosoma Membranas celulares ChaperoninaFigura 3.10 Dibujo ampliado un millón de veces de un corte DNAtransversal de la bacteria Escherichia coli. En la parte superior seobservan el glicocálix, el flagelo, la pared celular Gram negativa y la Piruvato DNAmembrana plasmática. Los ribosomas sintetizando proteínas se deshidrogenasa polimerasaencuentran en toda la matriz citoplasmática subyacente. En la parteinferior se observa el nucleoide con su densa maraña de DNA yproteínas asociadas.
  20. 20. 54 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota MP PHB ejemplo es el de los magnetosomas, utilizado por algunas bacterias para orientarse según el campo magnético terres- tre. Estos cuerpos de inclusión contienen hierro en forma de R magnetita (Recuadro 3.3). N M PCFigura 3.11 Estructura de una célula Gram positiva típica.Microfotografía electrónica de Bacillus megaterium (× 30 500).Obsérvense la gruesa pared celular, PC; «el mesosoma», M; elnucleoide, N; el cuerpo de inclusión de poli-β-hidroxibutirato, PHB; (a)la membrana plasmática, MP; y los ribosomas, R.gas no contiene lípidos y está compuesta únicamente porpequeñas proteínas. Concretamente, se trata de la repeticiónde un único tipo proteico conformando un cilindro rígidoque es hueco e impermeable al agua, pero totalmente per-meable a los gases atmosféricos. Las bacterias con vacuolasde gas pueden regular su flotabilidad para permanecer en laprofundidad necesaria para obtener una intensidad de luz,concentración de oxígeno y niveles de nutrientes adecuados.La bacteria desciende tras el colapso de las vesículas, y flo-tan hacia arriba cuando se forman otras nuevas. Se han observado dos clases importantes de cuerpos deinclusión inorgánicos. Muchas bacterias acumulan fosfatocomo gránulos de polifosfato o gránulos de volutina(Figura 3.13a). El polifosfato es un polímero lineal de orto-fosfatos unidos por enlaces éster. Así, los granos de volutinaactúan como reservas de fosfato, un componente importantede los constituyentes celulares, como los ácidos nucleicos.En algunas células, actúan como reserva y fuente de energíadirecta para reacciones químicas. Estos gránulos se denomi-nan a veces gránulos metacromáticos porque muestran unefecto metacromático; esto es, aparecen de un color rojo ode una gama diferente de azul, cuando se tiñen con los colo-rantes azul de metileno o azul de toluidina. Algunas bacte-rias acumulan también temporalmente azufre en gránulosde azufre, un segundo tipo de cuerpo de inclusión inorgáni-co (Figura 3.13b). Por ejemplo, las bacterias púrpuras foto- (b)sintéticas pueden utilizar sulfuro de hidrógeno como dadorde electrones en la fotosísntesis (véase la sección 9.11) y Figura 3.12 Vesículas de gas y vacuolas. (a) Filamentos de laacumulan el azufre restante en el espacio periplásmico o en cianobacteria Anabaena flos-aquae al microscopio óptico. (b) Preparación por criofractura de Anabaena flos-aquae (× 89 000).estos gránulos citoplasmáticos especiales. Racimos de vesículas en forma de puro forman las vacuolas de gas. Los cuerpos de inclusión inorgánicos pueden utilizarse Pueden observarse cortes, tanto longitudinales como transversales, depara otros propósitos diferentes al de reserva. Un excelente vesículas de gas.

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