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Prescott ch3 Prescott ch3 Document Transcript

  • Microbiología quinta edición LANSING M. PRESCOTT Augustana College JOHN P. HARLEY Eastern Kentucky University DONALD A. KLEIN Colorado State University Traducción Carlos Gamazo de la Rasilla Universidad de Navarra Íñigo Lasa Uzcudum Universidad Pública de Navarra MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SÃO PAULO AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARÍS SAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO
  • CONTENIDO ABREVIADOPARTE I Introducción a la microbiología 26 Algas 614 27 Protozoos 628 1 Historia y ámbito de la microbiología 1 2 Estudio de la estructura microbiana: microscopía PARTE VIII Ecología y simbiosis y preparación de muestras 18 3 Estructura y función de la célula procariota 43 28 Interacciones microbianas y ecología microbiana 641 4 Estructura y función de la célula eucariota 78 29 Microorganismos en ambientes acuáticos 682 30 Microorganismos en ambientes terrestres 719PARTE II Nutrición, crecimiento y control microbiano PARTE IX Respuesta inmunitaria y resistencia inespecífica del huésped 5 Nutrición microbiana 99 6 Crecimiento microbiano 118 31 Microbiota normal y resistencia inespecífica 7 Control de microorganismos por agentes físicos del huésped 751 y químicos 145 32 Inmunidad específica 785 33 Inmunología médica 822PARTE III Metabolismo microbiano 8 Metabolismo: energía, enzimas y regulación 163 PARTE X Enfermedades microbianas 9 Metabolismo: liberación y conservación y su control de la energía 184 34 Patogenicidad de los microorganismos 84910 Metabolismo: uso de la energía en la biosíntesis 219 35 Quimioterapia antimicrobiana 869 36 Microbiología clínica 892PARTE IV Biología molecular y genética 37 Epidemiología de las enfermedades infecciosas 915 microbiana 38 Enfermedades humanas causadas por virus 94111 Genes: estructura, replicación y mutación 243 39 Enfermedades humanas causadas por bacterias 97312 Genes: expresión y regulación 279 40 Enfermedades humanas causadas por hongos13 Recombinación microbiana y plásmidos 313 y protozoos 1021PARTE V Tecnología del DNA y genómica PARTE XI Microbiología de los alimentos e industrial14 Tecnología del DNA recombinante 34315 Genómica microbiana 371 41 Microbiología de los alimentos 1043 42 Microbiología industrial y biotecnología 1075PARTE VI Los virus16 Los virus: introducción y características generales 389 APÉNDICES17 Los virus: bacteriófagos 41118 Los virus: virus de eucariotas 429 Apéndice I Revisión de la química de las moléculas biológicas 1113 Apéndice II Rutas metabólicas comunes 1125PARTE VII La diversidad del mundo Apéndice III Clasificación de procariotas de acuerdo microbiano con la primera edición del Bergey’s Manual19 Taxonomía microbiana 455 of Systematic Bacteriology 113520 Archaea 487 Apéndice IV Clasificación de procariotas de acuerdo21 Bacterias: deinococos y Gram negativas con la segunda edición del Bergey’s Manual no proteobacterias 504 of Systematic Bacteriology 114022 Bacterias: las proteobacterias 525 Apéndice V Clasificación de los virus 114923 Bacterias: Gram positivas con bajo contenido en G + C 558 Glosario 115524 Bacterias: Gram positivas con alto contenido en G + C 578 Créditos 118925 Hongos (Eumycota), mohos mucosos y mohos acuáticos 595 Índice 1195 vii
  • PREFACIO Los libros son los portadores de la civilización. Sin libros, la historia calla, la literatura, enmudece, la ciencia se paraliza, y el pensamiento y la especulación se detienen. Ellos son motores del cambio, ventanas al mundo, faros que se alzan en el mar del tiempo. Barbara Tuchman a microbiología es una disciplina extraordinariamente diversos como la microbiología clínica y la ecología micro-L amplia, que abarca especialidades tan diversas como la bioquímica, la biología celular, la genética, la taxo-nomía, la bacteriología de patógenos, la microbiología biana. La Parte VIII se centra en las relaciones de los micro- organismos con otros seres vivos y con su entorno (ecología microbiana). Introduce además la microbiología acuática yindustrial y de los alimentos, y la ecología. Un microbiólogo terrestre. El Capítulo 28 presenta los principios generalesdebe estar familiarizado con muchas disciplinas biológicas y subyacentes a la ecología microbiana y la microbiologíacon los principales grupos de microorganismos: virus, bac- ambiental y con ello evita redundancias en los capítulosterias, hongos, algas y protozoos. El equilibrio es la clave. siguientes sobre el hábitat acuático y el terrestre. El capítuloLos estudiantes ajenos al tema necesitan una introducción al describe además diversos tipos de interacciones microbianasconjunto antes de concentrarse en aquellas partes que más que se producen en el medio ambiente, como el mutualismo,les interesen. Este libro aporta una introducción a las áreas la protocooperación, el comensalismo y la predación. Lasmás importantes de la microbiología, adecuada para estu- Partes IX y X están relacionadas con el potencial patóge-diantes de diversa procedencia. Gracias a esta adecuación, el no, la resistencia y la enfermedad. Los tres capítulos de latexto se adapta a asignaturas con una orientación que puede Parte IX describen la microbiota normal, la resistencia ines-variar desde la microbiología básica hasta la microbiología pecífica del huésped, los principales aspectos de la respuestamédica y aplicada. No sólo será útil para estudiantes de inmunitaria y la inmunología médica. La Parte X empiezamedicina, odontología, enfermería y otras ciencias de la abordando temas esenciales como el potencial patógeno, lasalud, sino también para aquellos que se dedican a la investi- quimioterapia antimicrobiana y la epidemiología. Los Capí-gación, la docencia y la industria. Se dan por superados dos tulos 38-40 estudian después las enfermedades microbianascuatrimestres/semestres para biología y otros dos para quí- más importantes en el ser humano. La separación de en-mica, y el Apéndice I aporta además unas nociones esencia- fermedades por capítulos sigue un esquema básicamenteles de química. taxonómico; mientras que dentro de cada capítulo, se han agrupado por modo de transmisión. Este enfoque aporta fle- xibilidad y permite al estudiante un fácil acceso a la infor-Organización y enfoque mación relativa a cualquier enfermedad que busque. No se trata de un simple catálogo de enfermedades, sino que éstasEl libro está organizado de manera flexible, para que los se incluyen en función de su importancia médica y su capa-capítulos y temas puedan colocarse casi en cualquier orden. cidad para ilustrar los principios básicos de la enfermedad ySe ha hecho lo más autosuficiente posible cada capítulo para la resistencia. La Parte XI concluye este tratado con unafacilitar esta flexibilidad. Algunos temas esenciales en introducción a la microbiología industrial y de los alimen-microbiología han recibido un tratamiento más extenso. tos. Cinco apéndices ayudan al estudiante a repasar algunos El libro está dividido en 11 partes. Las seis primeras conceptos químicos básicos y aportan información extraintroducen los fundamentos de la microbiología, la estructu- sobre algunos temas importantes que el libro no llega a com-ra de los microorganismos, el crecimiento microbiano y su pletar.control, el metabolismo, la biología y la genética molecula- El libro está pensado como una eficaz herramientares, la tecnología del DNA y la genómica, y la naturaleza de didáctica. En la medida de su facilidad de lectura, así selos virus. La Parte VII constituye un estudio del mundo presta cualquier texto a que el estudiante lo utilice. Con estemicrobiano. En la quinta edición, el estudio de las bacterias objetivo en mente, se ha recurrido a un estilo de redacciónsigue de cerca la organización general de la segunda edición directo y relativamente sencillo, con muchos epígrafes dedel Manual Bergey de sistemática bacteriana (Bergey’s Ma- secciones y un guión que dirige cada capítulo. El nivel denual of Systematic Bacteriology). Aunque se dedica mayor dificultad se ha establecido con cautela, pensando en los lec-atención a las bacterias, los eucariotas reciben también con- tores a los que va dirigido. Durante la preparación de lasiderable cobertura. Hongos, algas y protozoos son impor- quinta edición, se ha comprobado cuidadosamente la clari-tantes por derecho propio. La introducción a su biología en dad de cada frase, y se ha revisado en caso necesario. Se hanlos Capítulos 25-27 es esencial para comprender temas tan seguido en la medida de lo posible los acuerdos de nomen- xix
  • xx Prefacioclatura y abreviaturas del ASM Style Manual de la American Novedades que aporta la quinta ediciónSociety for Microbiology. Los numerosos términos nuevos que se encuentran en el En la quinta edición se han efectuado muchos cambios yestudio de la microbiología representan un escollo enorme mejoras sustanciales, entre ellos:para los estudiantes. Este texto reduce el problema reforzan-do el aprendizaje de vocabulario de tres modos: 1) no 1. Se ha modificado la organización general del textoemplea ningún término nuevo sin haberlo definido clara- para ofrecer un flujo más lógico de los temas y ponermente (a veces se aportan también palabras derivadas), es un mayor énfasis en la ecología microbiana. Ladecir, el estudiante no necesita un conocimiento previo de síntesis de ácidos nucleicos y de proteínas se hatérminos microbiológicos para poder utilizar el libro; 2) los trasladado a los capítulos de genética para integrar latérminos más importantes están impresos en negrita cuando discusión de la estructura de los genes, su replicación,aparecen por vez primera; y 3) al final se incluye un glosario expresión y regulación. La tecnología del DNAextenso y actualizado, con referencias de paginación. recombinante constituye ahora una sección aparte que Como las ilustraciones son fundamentales para apren- contiene además un capítulo sobre genómicader y disfrutar de la microbiología, todas ellas son a color, y microbiana. Los tres capítulos de introducción a lase han utilizado numerosas fotografías excelentes también a ecología microbiana se colocan ahora después deltodo color. Con ello no sólo se realza el atractivo del texto, estudio de la diversidad microbiana, acercándose asítambién la eficacia didáctica de cada figura, y por tanto se ésta a la parte en que se presentan los principiosha invertido considerable esfuerzo en los dibujos. Gran parte básicos de la microbiología. La Parte IX contienede los dibujos utilizados en la cuarta edición ha sido retoca- ahora una descripción de la resistencia inespecífica delda y mejorada para su empleo en esta quinta edición. Los huésped, así como una introducción a los fundamentosdibujos nuevos se han realizado bajo la supervisión directa de la inmunología. Se discuten las asociacionesde un editor artístico y de los autores, en la idea de ilustrar y simbióticas en el contexto de la ecología microbiana.reforzar determinados puntos del texto. En consecuencia, Se dedica un capítulo completo a la patogeniacada ilustración guarda relación directa con los párrafos a microbiana, agrupado con otros aspectos de índolelos que acompaña, y se cita específicamente allí donde pro- médica en la Parte X.cede. Se ha tenido un exquisito cuidado en situar las ilustra- 2. Asimismo se han ampliado las herramientasciones lo más cerca posible del lugar donde se citan, y se ha pedagógicas. Una nueva sección con dos o másrevisado la exactitud y la claridad de cada figura y de su pie Cuestiones para reflexionar sigue a la sección decorrespondiente. Preguntas para razonar y repasar. Se han numerado las principales secciones de cada capítulo para incrementar la precisión de las referencias cruzadas. El resumenTemas en el libro contiene referencias en negrita a tablas y figuras que servirán para el repaso del capítulo.Al menos siete temas dirigen el curso de la obra, aunque 3. Se han añadido ilustraciones nuevas a prácticamentealguno de ellos pueda ser más evidente que los otros en cier- todos los capítulos. Además, nuestro editor artístico hatos puntos. Estos temas son los siguientes: revisado minuciosamente cada figura, y retocado1. El desarrollo de la microbiología como ciencia. muchas para mejorar su aspecto y su utilidad.2. La naturaleza e importancia de las técnicas empleadas 4. Se han revisado y actualizado todas las secciones de para aislar, cultivar, observar e identificar los referencias bibliográficas. microorganismos. Además de estos cambios generales en el texto, se han actua-3. El control de los microorganismos y la reducción de sus lizado todos los capítulos, algunos de ellos con modificacio- efectos perjudiciales. nes sustanciales. Algunas de las principales mejoras son las4. La importancia de la biología molecular para la siguientes: microbiología.5. La importancia médica de la microbiología. Capítulo 1. Se han añadido un recuadro con los postulados6. Las distintas maneras en que los microorganismos de Koch y una nueva sección sobre el futuro de la interactúan con su entorno y las consecuencias prácticas microbiología. de estas interacciones. Capítulo 2. Se describen las técnicas de microscopía de7. Las influencias de los microorganismos y las contraste de interferencia diferencial y microscopía aplicaciones de la microbiología en la vida cotidiana. confocal. Estos temas contribuyen a la unificación y refuerzan la Capítulo 3. Se aportan más detalles sobre el mecanismo decontinuidad del texto. El estudiante llegará a encariñarse con movilidad flagelar.la actividad de los microbiólogos y su repercusión en la Capítulo 5. Se describen la captación de fosfatos y lossociedad. transportadores ABC.
  • Prefacio xxiCapítulo 6. Contiene información nueva sobre las gases atmosféricos sobre las plantas y el suelo. Existe proteínas de la inanición, la limitación del crecimiento una sección nueva sobre la biosfera del subsuelo. por factores ambientales, los procariotas viables pero Capítulo 31. El capítulo se ha reorganizado y describe la no cultivables y la autoinducción (quorum sensing). microbiota normal y la resistencia inespecífica. Se hanCapítulo 8. Se han combinado las descripciones de incluido descripciones de la resistencia del huésped, y regulación metabólica y control de la actividad de las células, tejidos y órganos que componen el enzimática con la introducción a la energía y a las sistema inmunitario, así como una introducción a las enzimas. vías del complemento alternativa y de la lectina. SeCapítulo 9. Se ha reescrito la descripción general del presenta también un resumen de las propiedades y metabolismo para facilitar su comprensión, y se han funciones de las citoquinas. actualizado y ampliado las secciones sobre transporte Capítulo 32. Se han traído a este capítulo todos los de electrones, fosforilación oxidativa y respiración aspectos de la inmunidad específica en aras de la anaerobia. claridad y la coherencia. El capítulo contiene unaCapítulo 11. Este capítulo se centra en la estructura de los visión general de la inmunidad específica, una ácidos nucleicos y de los genes, las mutaciones y la discusión sobre antígenos y anticuerpos y la acción de reparación del DNA. Se ha añadido información nueva estos últimos, la biología de las células T y de las sobre metilación del DNA. células B, la vía clásica del complemento y una secciónCapítulo 12. Se ha trasladado aquí la información sobre sobre tolerancia inmunitaria adquirida. Finaliza con un expresión génica (transcripción y síntesis proteica), resumen del papel de los anticuerpos y los linfocitos en combinada con una extensa discusión sobre la la resistencia. regulación de la misma. Se han añadido secciones Capítulo 33. Capítulo nuevo sobre inmunología médica nuevas, sobre sistemas de regulación global y sistemas que contiene aspectos prácticos directamente de fosfotransferencia de dos componentes. relacionados con la salud y la microbiología clínica:Capítulo 15. Capítulo nuevo que aporta una breve vacunas e inmunizaciones, trastornos inmunitarios e introducción a la genómica microbiana, incluyendo interacciones antígeno-anticuerpo in vitro, que comentarios sobre secuenciación del genoma, previamente aparecían dispersos en tres capítulos. La bioinformática, características generales de los sección sobre vacunas se ha ampliado notablemente. genomas microbianos y genómica funcional. Capítulo 34. Se ha extendido la descripción de laCapítulo 18. Se ha actualizado la taxonomía de los virus y patogenicidad microbiana hasta constituir un capítulo se han añadido esquemas de ciclos vitales. aparte. Se han ampliado o añadido varios temas:Capítulo 19. Se ha añadido material sobre taxonomía regulación de los factores de virulencia bacterianos e polifásica y los efectos de la transferencia génica islas de patogenicidad, mecanismos de acción de horizontal sobre los árboles filogenéticos. Se ha exotoxinas y mecanismos microbianos para escapar de revisado y actualizado la introducción a la segunda las defensas del huésped. edición del Manual Bergey. Capítulo 37. En el capítulo de epidemiología se haCapítulos 20-24. Se han revisado a fondo los capítulos de ampliado la discusión sobre las enfermedades estudio de procariotas para adaptarlos a la segunda emergentes y se han añadido secciones nuevas sobre edición del Manual Bergey. bioterrorismo y los efectos sobre la salud de los viajesCapítulo 28. Este capítulo, antaño el 40, ha sido reescrito por el mundo. en gran parte para abordar el tema de la simbiosis y las Capítulos 38-40. Se han actualizado los capítulos interacciones microbianas (mutualismo, dedicados al estudio de las enfermedades, y las protocooperación, comensalismo, predación, enfermedades bacterianas se agrupan ahora en un solo competición, etc.). Se ha añadido un apartado sobre capítulo. Se ha añadido información nueva sobre herpes desplazamiento microbiano entre ecosistemas, y se ha genital, listeriosis, empleo terapéutico de las toxinas de ampliado la discusión sobre biofilms y tapetes clostridios y otros temas. Se aporta una tabla nueva que microbianos. describe las enfermedades de transmisión sexual másCapítulo 29. El capítulo sobre microorganismos en el habituales y su tratamiento. medio acuático incluye información nueva sobre temas Capítulo 41. La novedades relativas a microbiología de como los flujos de oxígeno en el agua, el bucle los alimentos incluyen el empaquetado en atmósfera microbiano, Thiomargarita namibiensis, modificada, las toxinas de las algas, las bacteriocinas microorganismos en agua dulce y estándares para el como conservantes, la nueva variante de la agua corriente potable. enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, la intoxicaciónCapítulo 30. Trata de los microorganismos sobre suelos alimentaria por alimentos crudos, las nuevas técnicas de zonas frías y húmedas, suelos de desiertos y suelos para el estudio de brotes de enfermedades geotérmicos hipertermales. Se describen con mayor relacionadas con los alimentos y el empleo de extensión los efectos del nitrógeno, el fósforo y los probióticos en la dieta.
  • xxii PrefacioCapítulo 42. Se ha revisado el capítulo sobre metabólicas, junto a un mayor detalle de la taxonomía de microbiología industrial y biotecnología para incluir los bacterias y virus. Para ayudar al estudiante en el terreno últimos avances debidos a las nuevas técnicas siempre cambiante de la taxonomía de procariotas, el apén- moleculares. Se ha añadido una sección sobre dice III ofrece la clasificación de estos seres vivos siguiendo desarrollo y selección de microorganismos para uso la primera edición del Bergey’s Manual of Systematic Bacte- industrial. Se han añadido o revisado de forma riology, mientras que el apéndice IV aporta la clasificación importante temas como la síntesis de productos de de la segunda edición del mismo manual. aplicación médica, la biodegradación de pesticidas y otros contaminantes, la adición de microorganismos al medio ambiente y el empleo de la tecnología de Material complementario micromatrices (microarrays). El siguiente material didáctico tan sólo está disponible en su versión inglesa.Ayudas para el estudianteLas ayudas pedagógicas para el estudiante son inestimables. Para el estudianteLa más importante es la precisión, pero si el texto no esclaro, fácil de leer y atractivo, su actualización y su preci- 1. Student Study Guidesión son gasto inútil porque el estudiante no lo leerá. Los 2. Interactive E-TEXTestudiantes deben ser capaces de comprender el material que 3. Microbes in Motionse les presenta, de utilizar eficazmente el texto como instru-mento de aprendizaje, y de disfrutar con su lectura. 4. Hyperclinic Con fines de eficacia didáctica, un texto debe presentar 5. Laboratory Exercises in Microbiologyla ciencia microbiológica con claridad. Para ello se ha recu- 6. Microbiology Study Cardsrrido a ciertas ayudas que facilitan las tareas de enseñanza yaprendizaje. A continuación del Prefacio, la sección especial Para el profesordirigida al estudiante revisa los principios de un aprendizajeeficaz, entre ellos la técnica de estudio SQ4R: estudio (sur- 1. Testing CDvey), preguntas (question) y las 4 R de lectura (read), repaso(revise), registro (record) y revisión (review). Las ayudas 2. Transparenciesrecogidas en cada capítulo se describen en la sección de 3. Visual Resource LibraryVisita guiada. 4. Projection Slides Además, el texto contiene un glosario, un índice y cinco 5. Customized Laboratory Manualapéndices. El extenso glosario define los términos más 6. PageOut, PageOut Lite y McGraw-Hill Courseimportantes de cada capítulo e incluye referencias de pagi- Solutionsnación. La mayor parte de las definiciones no se ha tomadodirectamente del texto, sino que se ha escrito de nuevo parafacilitar la comprensión del estudiante. Para facilitar la con- Recursos en la redsulta y el acceso al contenido del texto, la quinta edición estádotada de un índice detallado y amplio. Los apéndices apor- Prescott 2002 Online Learning Center. Puede visitarse latan información extra sobre principios químicos y rutas dirección www.mhhe.com/prescott5Agradecimientos Susan T. Bagley, Michigan Donald P. Durand, Iowa State Technological University UniversityLos autores desean dar las gracias a los Dwight Baker, Yale University John Hare, Linfield Collegerevisores que aportaron sus críticas y R. A. Bender, University of Michigan Robert B. Helling, University ofanálisis detallados. Sus sugerencias han Hans P. Blaschek, University Michigan-Ann Arborservido para mejorar enormemente el of Illinois Barbara Bruff Hemmingsen, San Diegoproducto final. Dennis Bryant, University of Illinois State University Douglas E. Caldwell, University of R. D. Hinsdill, University of Wisconsin-Revisores para la primera Saskatchewan Madisony la segunda ediciones Arnold L. Demain, Massachusetts John G. Holt, Michigan State Institute of Technology UniversityRichard J. Alperin, Community College A. S. Dhaliwal, Loyola University of Robert L. Jones, Colorado State of Philadelphia Chicago University
  • Prefacio xxiiiMartha M. Kory, University of Akron George N. Bennett, Rice University Michael J. Lemke, Kent StateRobert I. Krasner, Providence Prakash H. Bhuta, Eastern University College Washington University Lynn O. Lewis, Mary WashingtonRon W. Leavitt, Brigham Young James L. Botsford, New Mexico State College University University B. T. Lingappa, College of the HolyDavid Mardon, Eastern Kentucky Alfred E. Brown, Auburn University Cross University Mary Burke, Oregon State University Vicky McKinley, RooseveltGlendon R. Miller, Wichita State David P. Clark, Southern Illinois University University University Billie Jo Mello, Mount MartyRichard L. Myers, Southwest Missouri William H. Coleman, University of College State University Hartford James E. Miller, Delaware ValleyG. A. O’Donovan, North Texas State Donald C. Cox, Miami University College University Phillip Cunningham, Wayne State David A. Mullin, Tulane UniversityPattle P. T. Pun, Wheaton College University Penelope J. Padgett, ShippensburgRalph J. Rascati, Kennesaw State Richard P. Cunningham, SUNY at University College Albany Richard A. Patrick, Summit EditorialAlbert D. Robinson, SUNY-Potsdam James Daly, Purchase College, SUNY GroupRonald Wayne Roncadori, University Frank B. Dazzo, Michigan State Bobbie Pettriess, Wichita State of Georgia-Athens University UniversityIvan Roth, University of Georgia- Valdis A. Dzelzkalns, Case Western Thomas Punnett, Temple University Athens Reserve University Jo Anne Quinlivan, Holy NamesThomas Santoro, SUNY-New Paltz Richard J. Ellis, Bucknell University CollegeAnn C. Smith, University of Merrill Emmett, University of K. J. Reddy, SUNY-Binghamton Maryland, College Park Colorado at Denver David C. Reff, Middle GeorgiaDavid W. Smith, University of Linda E. Fisher, University of College Delaware Michigan-Dearborn Jackie S. Reynolds, Richland CollegePaul Smith, University of South John Fitzgerald, University of Georgia Deborah Rochefort, Shepherd College Dakota Harold F. Foerster, Sam Houston State Allen C. Rogerson, St. LawrenceJames F. Steenbergen, San Diego State University University University B. G. Foster, Texas A&M University Michael J. San Francisco, Texas TechHenry O. Stone, Jr., East Carolina Bernard Frye, University of Texas at University University Arlington Phillip Scheverman, East TennesseeJames E. Struble, North Dakota State Katharine B. Gregg, West Virginia University University Wesleyan College Michael Shiaris, University ofKathleen Talaro, Pasadena City Eileen Gregory, Rollins College Massachusetts at Boston College Van H. Grosse, Columbus College- Carl Sillman, Penn State UniversityThomas M. Terry, The University of Georgia Ann C. Smith, University of Maryland Connecticut Maria A. Guerrero, Florida David W. Smith, University ofMichael J. Timmons, Moraine Valley International University Delaware Community College Robert Gunsalus, UCLA Garriet W. Smith, University of SouthJohn Tudor, St. Joseph’s University Barbara B. Hemmingsen, San Diego Carolina at AikenRobert Twarog, University of North State University John Stolz, Duquesne University Carolina Joan Henson, Montana State Mary L. Taylor, Portland StateBlake Whitaker, Bates College University UniversityOscar Will, Augustana College William G. Hixon, St. Ambrose Thomas M. Terry, University ofCalvin Young, California State University Connecticut University-Fullerton John G. Holt, Michigan State Thomas M. Walker, University of University Central ArkansasRevisores para la tercera Ronald E. Hurlbert, Washington State Patrick M. Weir, Felician Collegey la cuarta ediciones University Jill M. Williams, University of Robert J. Kearns, University GlamorganLaurie A. Achenbach, Southern of Dayton Heman Witmer, University of Illinois Illinois University Henry Keil, Brunel University at ChicagoGary Armour, MacMurray College Tim Knight, Oachita Baptist Elizabeth D. Wolfinger, MeredithRussell C. Baskett, Germanna University College Community College Robert Krasner, Providence College Robert Zdor, Andrews University
  • xxiv PrefacioRevisores de la Philip Johnson, Grande Prairie Ronald Porter, Pennsylvania Statequinta edición Regional College University Duncan Krause, University of Georgia Sabine Rech, San Jose StateStephen Aley, University of Texas at Diane Lavett, Georgia Institute of University El Paso Technology Anna-Louise Reysenbach, PortlandSusan Bagley, Michigan Ed Leadbetter, University of State University Technological University Connecticut Thomas Schmidt, Michigan StateRobert Benoit, Virginia Polytechnic Donald Lehman, University of University Institute and State University Delaware Linda Sherwood, Montana StateDennis Bazylinski, Iowa State Mark Maloney, Spelman College University University Maura Meade-Callahan, Allegheny Michele Shuster, University ofRichard Bernstein, San Francisco College Pittsburgh State University Ruslan Medzhitov, Yale University Joan Slonczewski, Kenyon CollegePaul Blum, University of Nebraska School of Medicine Daniel Smith, Seattle UniversityMatthew Buechner, University of Al Mikell, University of Mississippi Kathleen C. Smith, Emory Kansas Craig Moyer, Western Washington UniversityMary Burke, Oregon State University James Snyder, University of Louisville University Rita Moyes, Texas A&M University School of MedicineJames Champine, Southeast Missouri David Mullin, Tulane University William Staddon, Eastern Kentucky State University Richard Myers, Southwest Missouri UniversityJohn Clausz, Carroll College State University John Stolz, DuQuesne UniversityJames Cooper, University of Anthony Newsome, Middle Tennessee Thomas Terry, University of California at Santa Barbara State University ConnecticutDaniel DiMaio, Yale University Wade Nichols, Illinois State James VandenBosch, EasternLeanne Field, University of Texas University Michigan UniversityLa publicación de un libro de texto requiere el esfuerzo de Bergey’s Manual, por su ayuda en la preparación de estamuchas personas además de los autores. Queremos expresar quinta edición. La revisión de la clasificación de procariotasun agradecimiento especial a la plantilla de editorial y pro- no habría sido posible sin su ayuda. También queremos agra-ducción de McGraw-Hill, por su excelente trabajo. En parti- decer a Amy Cheng Vollmer su aportación de cuestionescular, queremos dar las gracias a Deborah Allen, la editora para reflexionar a cada capítulo. Seguramente enriquecerándel proyecto, por su orientación, su paciencia, su estímulo y mucho la experiencia de aprendizaje del estudiante. Johnsu apoyo. La coordinadora de nuestro proyecto, Vicki Krug, Harley recibió una gran ayuda de James Snyder en la secciónsupervisó la producción de esta compleja tarea con atención de bioterrorismo. Donald Klein desea agradecer la ayuda dey detalle encomiables. Liz Rudder, nuestra editora artística, Jeffrey O. Dawson, Frank B. Dazzo, Arnold L. Demain,trabajó arduamente en la revisión y la mejora de todas las Frank G. Ethridge, Zoila R. Flores Bustamante, Michael P.ilustraciones de esta edición, tanto de las nuevas como de las Shiaris, Donald B. Tait y Jean K. Whelan.procedentes de la edición anterior. Beatrice Sussman, revi- Por último, pero en primer lugar por su importancia,sora de pruebas desde la segunda hasta la cuarta edición, ha queremos dar las gracias a nuestras familias por su pacienciacorregido otra vez aquí nuestros errores y contribuido y su ánimo, especialmente a nuestras mujeres, Linda Pres-inmensamente a la claridad, la coherencia y la facilidad de cott, Jane Harley y Sandra Klein. A ellas dedicamos estelectura del texto. libro. Cada uno de nosotros desea extender su agradecimientoa aquellas personas que nos ayudaron a nivel individual en la Lansing M. Prescottmarcha del trabajo. Lansing Prescott quiere dar las gracias a John P. HarleyGeorge M. Garrity, editor en jefe de la segunda edición del Donald A. Klein
  • CAPÍTULO 3Estructura y funciónde la célula procariota Las especies bacterianas pueden diferir en los patrones de distribución de sus flagelos. Estas células de Pseudomonas tienen un único flagelo polar que utilizan para su locomoción.Índice Conceptos3.1 Resumen de la estructura de la 1. Las bacterias son pequeñas y de estructura célula procariota 44 sencilla cuando se comparan con las células Tamaño, forma y eucariotas, incluso, a menudo, tienen formas y agrupamiento 44 tamaños característicos. Organización de la célula 2. Aunque poseen una membrana plasmática, procariota 47 necesaria para todas las células vivas, las3.2 Membranas de la célula bacterias carecen normalmente de sistemas procariota 48 extensos y complejos de membrana. Membrana plasmática 48 3. La matriz citoplasmática normalmente contiene Sistemas internos de varios constituyentes que no están rodeados por membrana 51 una membrana: cuerpos de inclusión, ribosomas3.3 La matriz citoplasmática 52 y el nucleoide con el material genético. Cuerpos de inclusión 52 4. La pared celular procariótica es química y Ribosomas 55 morfológicamente compleja, y casi siempre3.4 Nucleoide 55 contiene peptidoglicano. La mayoría de las3.5 La pared de las células bacterias se pueden clasificar en Gram positivas o procariotas 57 Gram negativas en función de la estructura de la Estructura del peptidoglicano 59 pared celular y de la respuesta a la tinción de Pared celular de las bacterias Gram. Gram positivas 59 5. Los componentes como cápsulas y fimbriae se Pared celular de las bacterias localizan fuera de la célula. Uno de éstos es el Gram negativas 61 flagelo, que muchas bacterias utilizan como Mecanismo de la tinción de propulsor para desplazarse hacia las sustancias Gram 64 atrayentes o alejarse de las repelentes. La pared celular y protección osmótica 64 6. Algunas bacterias forman endosporas, formas3.6 Componentes externos a la latentes de resistencia, para sobrevivir condiciones ambientales extremas. pared celular 65 Cápsulas, «slime» y capas S 65 Pili y fimbriae 66 Flagelos y movilidad 663.7 Quimiotaxis 703.8 Endospora bacteriana 72
  • 44 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota La época en que los científicos solían considerar a las bacterias como pequeñas bolsas de enzimas finalizó hace mucho tiempo. Howard J. Rogers. ncluso un examen superficial del mundo microbianoI (a) revelaría que las bacterias son uno de los grupos más importantes de seres vivos, desde cualquier criterio:número de organismos, importancia ecológica general, oimportancia práctica para los seres humanos. De hecho, lamayor parte de nuestro conocimiento sobre los fenómenosbioquímicos y de biología molecular proceden de la investiga-ción con bacterias. Aunque gran parte de la investigación seocupa de microorganismos eucariotas, el núcleo principalradica en los procariotas. En consecuencia, la sección sobremorfología microbiana comienza con la estructura de los pro-cariotas. Como se mencionó en el Capítulo 1 (véase la p. 12),hay dos grandes grupos de procariotas bien diferenciados: (b)Bacteria y Archaea. Este capítulo se va a centrar principal-mente en la morfología de Bacteria; en el Capítulo 20 se dis-cutirá la composición y estructura celular de Archaea. Paraevitar confusiones, debe recordarse que, en sentido general,debe emplearse el término procariota, que incluye a Bacteriay Archaea; el término bacteria se refiere específicamente alas células del dominio Bacteria. Eucariotas, procariotas ycomposición del mundo microbiano (pp. 12; 95-96). El dominioArchaea (pp. 487-503). (c)3.1 Resumen de la estructura de la célula procariotaComo gran parte de este capítulo se va a ocupar de la des-cripción de componentes celulares individuales, a continua-ción se expone un resumen general sobre la célula procario-ta en su conjunto.Tamaño, forma y agrupamientoSe podría esperar que organismos pequeños, relativamentesimples como las bacterias, fuesen uniformes en cuanto a (d)forma y tamaño. Aunque es cierto que muchas bacterias tie-nen una morfología similar, existen importantes variaciones(Figuras 3.1 y 3.2; véanse también las Figuras 2.8 y 2.15).Figura 3.1 Bacterias representativas. Observación con elmicroscopio óptico de bacterias teñidas. (a) Staphylococcus aureus;obsérvense las células esféricas Gram positivas en racimos irregulares;tinción de Gram (× 1000). (b) Enterococcus faecalis; obsérvense lascadenas de cocos; contraste de fases (× 200). (c) Bacillus megaterium,bacteria en forma de bacilo formando cadenas; tinción de Gram(× 600). (d) Rhodospirillum rubrum; contraste de fases (× 500).(e) Vibrio cholerae; bacilos curvados con flagelos polares (× 1000). (e)
  • 3.1 Resumen de la estructura de la célula procariota 45(a) (b) (c) Yema 2 µm Hifa (f) Figura 3.2 Bacterias con formas atípicas. Hifa Ejemplos de bacterias con formas diferentes a los tipos de bacilo y coco. (a) Actinomyces, MEB (× 21 000). (b) Mycoplasma pneumoniae, MEB (× 62 000). (c) Spiroplasma, MEB (× 13 000). (d) Hyphomicrobium con hifas y yema; microfotografía electrónica con tinción negativa. (e) Bacteria cuadrada de Walsby.(d) (e) (f) Gallionella ferruginea con un pedúnculo.En esta sección se describen los principales modelos morfo- los miembros del género Micrococcus se dividen a menudológicos y se mencionan interesantes variantes en procariotas en dos planos para formar paquetes cuadrados de cuatro(Capítulos 20-24). células denominados tétradas; en el género Sarcina los La mayoría de las bacterias conocidas presentan forma cocos se dividen en tres planos, formando paquetes cúbicosde coco o de bacilo. Los cocos son células casi esféricas. de ocho células.Pueden existir como células individuales, pero se asocian La otra forma común bacteriana es el bastoncillo, deno-también en agrupaciones características que son útiles fre- minado bacilo. Bacillus megaterium es el ejemplo clásico decuentemente para identificar a las bacterias. Los diplococos una bacteria con forma de bastoncillo (Figura 3.1c; véasese forman cuando los cocos se dividen y permanecen juntos también la Figura 2.15a, c). Los bacilos varían considerable-para constituir pares (Neisseria; Figura 2.15d). Cuando las mente en la proporción entre longitud y diámetro, siendo loscélulas después de dividirse repetidamente en un mismo cocobacilos tan cortos y anchos que parecen cocos. La formaplano no se separan, se forman cadenas largas de cocos; este del extremo del bacilo varía a menudo entre especies; puedemodelo se observa en los géneros Streptococcus, Enterococ- ser plana, redondeada, en forma de puro o bifurcada. Aunquecus y Lactococcus (Figura 3.1b). Las bacterias del género muchos bacilos aparecen aislados, pueden permanecer juntosStaphylococcus se dividen en planos aleatorios para generar después de dividirse, formando parejas o cadenas (p. ej.,racimos irregulares similares a los de las uvas (Figura 3.1a). Bacillus megaterium forma largas cadenas). Unas pocas bac-Las divisiones en dos o tres planos consecutivos perpendicu- terias con forma de bastoncillo, los vibrios, son curvados,lares entre sí pueden producir racimos simétricos de cocos: con forma de coma o de espiral incompleta (Figura 3.1e).
  • 46 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota A parte de estas dos formas más frecuentes, las bacterias (p. ej., miembros del género Mycoplasma) tienen aproxima-pueden adquirir una gran variedad de formas. Los actinomice- damente 0.3 µm de diámetro, casi el tamaño de los virustos forman largos filamentos multinucleados característicos, o más grandes (poxvirus). Recientemente, se han publicadohifas, que pueden ramificarse para constituir una red denomi- investigaciones sobre células incluso menores. Las nanobac-nada micelio (Figura 3.2a). Muchas bacterias poseen una terias o ultramicrobacterias tienen un diámetro aproximadoforma semejante a bacilos largos retorcidos como espirales o de entre 0.2 µm y menos de 0.05 µm. Se han cultivado en elhélices; se denominan espirilos si son rígidos, y espiroquetas laboratorio algunas cepas, pero la mayoría son sencillamen-cuando son flexibles (Figuras 3.1d, 3.2c; véase también la te objetos muy pequeños similares a bacterias, que sólo seFigura 2.8a,c). El microorganismo Hyphomicrobium, de pueden observar microscópicamente. Algunos microbiólo-forma ovalada a pera (Figura 3.2d), produce una yema al final gos piensan que las nanobacterias son artefactos; es precisode la larga hifa. Otras bacterias como Gallionella forman realizar más investigaciones para aclarar la importancia depedúnculos (Figura 3.2f). Pocas bacterias son realmente pla- estas formas bacterianas. Escherichia coli, bacilo de tamañonas. Por ejemplo, Anthony E. Walsby ha descubierto bacterias medio, mide 1.1-1.5 µm de ancho y 2.0-6.0 µm de largo.cuadradas en charcas salinas (Figura 3.2e). Estas bacterias tie- Algunas bacterias son bastante grandes; la cianobacterianen una forma parecida a cajas planas, cuadradas a rectangula- Oscillatoria tiene un diámetro de casi 7 µm (el mismo queres, de aproximadamente 2 × 2-4 µm y sólo 0.25 µm de grosor. un eritrocito), y algunas espiroquetas pueden alcanzar oca-Finalmente, algunas bacterias pueden presentar formas varia- sionalmente una longitud de 500 µm. Se ha descubierto unables (Figura 3.2b); se denominan pleomórficas, aunque, gene- bacteria enorme en el intestino del pez cirujano Acanthurusralmente, pueden tener forma bacilar, como Corynebacterium. nigrofuscus. La bacteria Epulopiscium fishelsoni presenta un En conjunto, el grupo bacteriano también varía en ta- tamaño de 600 por 80 µm, algo menor que un guión impre-maño tanto como en forma (Figura 3.3). Las más pequeñas so. Más recientemente, ha sido descubierta una bacteria aún Espécimen Diámetro × longitud, en nm Oscillatoria Eritrocito 7000 E. coli 1300 × 4000 Rickettsia 475 Poxvirus 230 × 320 Virus de la gripe 85 Bacteriófago T2 de E. coli 65 × 95 Virus del mosaico del tabaco 15 × 300 Virus de la poliomielitis 27 Figura 3.3 Tamaño de bacterias y virus. Se relacionan los tamaños aproximados de algunas bacterias con el de los eritrocitos y virus.
  • 3.1 Resumen de la estructura de la célula procariota 47más grande en sedimentos oceánicos, Thiomargarita nami- Organización de la célula procariotabiensis (Recuadro 3.1). En definitiva, algunas bacterias tie-nen un tamaño incluso mayor que la media de las células Las células procariotas contienen numerosas estructuras.eucariotas (las típicas células de plantas y animales presen- Sus funciones principales se resumen en la Tabla 3.1, y latan un diámetro de 10-50 µm). Figura 3.4 ilustra muchas de ellas. No están todas las Recuadro 3.1 Microbios monstruosos L os biólogos han diferenciado a menudo las células proca- riotas de las eucariotas por su tamaño. Generalmente, las procariotas son más pequeñas que las eucariotas. Las células procariotas crecen muy rápido en comparación con la mayoría de las eucariotas, y carecen de los complejos sistemas de transporte vesicular que poseen las células eucariotas (véase el Capítulo 4). Se ha asumido que deben ser pequeñas por la necesidad de una proporción mayor entre superficie y volumen, y así, por ejemplo, favorecer la difusión intracelular de nutrien- tes. Por ello, cuando Fishelson, Montgomery y Myrberg descu- brieron un microorganismo grande, con forma de puro, en el intestino del pez cirujano, Acanthurus nigrofuscus, propusieron en su artículo publicado en 1985, que era un protista. Este micro- organismo era demasiado grande para ser otra cosa. En 1993, Esther Angert, Kendall Clemens y Norman Pace emplearon téc- nicas para comparar secuencias de rRNA (p. 468) que les permi- (a) tieron identificar a este microorganismo, denominado actual- mente Epulopiscium fishelsoni, como un procariota próximo al género Gram positivo Clostridium. E. fishelsoni [latín epulum, banquete, y piscium, pez] cuya longitud es normalmente de 200 a 500 µm, puede alcanzar un tamaño de 80 µm por 600 µm (véase la figura del recuadro). Tiene, aproximadamente, un volumen mil veces superior al de Escherichia coli. A pesar de su gran tamaño, este organismo posee una estructura celular procariota. Es móvil y nada a una velocidad de unas dos veces su longitud por segundo (aproxima- damente, 2.4 cm/min) usando los flagelos de tipo bacteriano que (b) cubren su superficie. El citoplasma contiene nucleoides grandes y muchos ribosomas, como sería necesario para una célula tan Bacterias gigantes. (a) Esta fotografía, realizada con grande. Epulopiscium puede superar los límites de tamaño esta- pseudoiluminación de campo oscuro, muestra a Epulopiscium blecidos para la difusión gracias a una membrana plasmática fishelsoni en la parte superior de la Figura, empequeñeciendo a los muy plegada. Esto aumenta el área de la superficie celular y faci- paramecios que aparecen en la parte inferior (× 200). (b) Una lita el transporte de nutrientes. cadena de células de Thiomargarita namibiensis visualizadas Parece que Epulopiscium se transmite de huésped a huésped mediante microscopía óptica. Obsérvese la cubierta mucosa externa, así como los glóbulos internos de azufre. por contaminación fecal. La bacteria se puede eliminar dejando en ayunas al pez cirujano durante unos días, aunque parece ser que los adultos son resistentes, ya que si se colocan alevines sanos junto a adultos infectados, los alevines se contagiarán, pero no contagiarán a otros adultos sanos. El descubrimiento de estos procariotas limita en gran medi- En 1997, Heidi Schulz descubrió en los sedimentos oceánicos da la diferenciación entre procariotas y eucariotas en función de de la costa de Namibia un procariota aún más grande. Thiomarga- su tamaño celular, ya que estos dos procariotas tienen un tamaño rita namibiensis es una bacteria esférica, entre 100 y 750 µm de mayor que una célula eucariota normal. Además, se ha descu- diámetro, que a menudo forma cadenas. Es unas 100 veces más bierto que algunas células eucariotas son más pequeñas de lo que grande en volumen que E. fishelsoni. Una vacuola ocupa cerca se pensaba. El mejor ejemplo es Nanochlorum eukaryotum. del 98 % de la célula, y contiene un fluido rico en nitratos; ésta Nanochlorum tiene sólo de 1 a 2 µm de diámetro, aunque es ver- está rodeada de una capa de citoplasma de unos 0.5-2.0 µm llena daderamente eucariota y tiene un núcleo, un cloroplasto y una de gránulos de azufre. Esta capa citoplasmática es tan fina como mitocondria. Es preciso evaluar de nuevo nuestros conocimien- la que presentan la mayoría de las bacterias, para permitir tasas tos sobre los factores que limitan el tamaño de las células proca- adecuadas de difusión. La oxidación del azufre la utilizan como riotas. Ya no es seguro asumir que las células grandes son euca- fuente de energía, siendo el nitrato el aceptor de electrones. riotas y las pequeñas procariotas.
  • 48 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota por un espacio periplásmico, se sitúa la membrana plasmáti- Tabla 3.1 Funciones de las estructuras ca. Esta membrana puede estar invaginada para formar de células procariotas estructuras membranosas internas. Como la célula procario- Membrana plasmática Barrera permeable selectiva, frontera ta no contiene orgánulos internos rodeados por membrana, mecánica de la célula, transporte de su interior parece morfológicamente muy simple. El mate- nutrientes y residuos, localización de rial genético se localiza en una región discreta, el nucleoide, muchos procesos metabólicos (respiración, fotosíntesis), detección de que no está separado del resto del citoplasma por membra- señales ambientales quimiotácticas nas. Los ribosomas y otros cuerpos de mayor tamaño, deno- Vacuola de gas Hincha la célula para flotar en un medio minados cuerpos de inclusión, están dispersos por la matriz acuático del citoplasma. Tanto las células Gram positivas como las Ribosomas Síntesis de proteínas Cuerpos de inclusión Almacenamiento de carbono, fosfato y otras Gram negativas pueden utilizar flagelos para desplazarse. sustancias Además, muchas células están rodeadas por una cápsula o Nucleoide Localización del material genético (DNA) capa mucosa, externa a la pared celular. Espacio periplásmico Contiene enzimas hidrolíticas y proteínas Las células procariotas son morfológicamente mucho de unión para la captura y transporte de nutrientes más sencillas que las eucariotas. Estos dos tipos celulares se Pared celular Confiere a las bacterias una forma rígida compararán cuando se repase la estructura de la célula euca- y las protege frente a la lisis en soluciones riota (véanse las pp. 95-96). diluidas Cápsulas y «slime» Resistencia frente a la fagocitosis, adherencia a superficies Fimbriae y pili Adherencia a superficies, conjugación 1. ¿Qué formas características pueden adquirir las bacterias? bacteriana Describa las formas en que las células bacterianas pueden Flagelos Movimiento agruparse. Endospora Supervivencia en condiciones ambientales adversas 2. Dibuje una célula bacteriana y señale todas sus estructuras importantes.estructuras de cada género. Además, existen diferencias sig-nificativas en la pared celular de las células Gram negativas 3.2 Membranas de la célula procariotay Gram positivas. Sin embargo, a pesar de estas variaciones,se puede considerar que las células procariotas son constan- Las membranas son un componente imprescindible parates en su estructura fundamental y en la presencia de ciertos todos los organismos vivos. Las células deben interactuarcomponentes fundamentales. recíprocamente con su ambiente de forma selectiva, tanto si Las células procariotas casi siempre están limitadas por se trata del medio interno de un organismo multicelularuna pared celular químicamente compleja. Separada de ésta como de un medio externo, menos protegido y más variable. Las células no deben ser sólo capaces de tomar nutrientes y eliminar residuos, sino también de mantener su interior en Cuerpos de un estado constante, muy organizado frente a cambios exter- Nucleoide Ribosoma inclusión Cápsula nos. La membrana plasmática rodea el citoplasma de las células procariotas y eucariotas. Esta membrana es el punto clave de contacto con el entorno celular y, por ello, es res- ponsable de gran parte de su relación con el mundo exterior. Para comprender la función de la membrana es preciso familiarizarse con su estructura y, particularmente, con la de la propia membrana plasmática. Membrana plasmática Membrana Pared Capa S plasmática Flagelo celular Las membranas contienen tanto proteínas como lípidos, aunque las proporciones exactas de unas y otros varían ampliamente. Las membranas plasmáticas bacterianas pre-Figura 3.4 Morfología de una bacteria Gram positiva. La mayoría sentan una proporción más alta de proteínas que las de euca-de las estructuras que se muestran en esta figura se encuentran en riotas, probablemente debido a las numerosas funciones quetodas las células Gram positivas. Únicamente se ha incluido unapequeña parte de las proteínas de la capa S para simplificar el dibujo; realizan; en el caso de eucariotas, dichas funciones se llevancuando existen, estas proteínas cubren toda la superficie. a cabo en membranas de orgánulos internos. La mayoría de
  • 3.2 Membranas de la célula procariota 49 Etanolamina Extremo polar e hidrofílico HO (a) Colesterol (esteroide) Glicerol OH OH Ácidos grasos Cadenas largas de ácidos OH OH grasos, no polares, hidrofóbicosFigura 3.5 Estructura de un lípido polar de membrana. (b) Bacteriohopanetetrol (hopanoide)Fosfatidiletanolamina, fosfolípido anfipático, presente a menudo enlas membranas bacterianas. Los grupos R son cadenas largas de ácidos Figura 3.6 Esteroides y hopanoides de membrana. Ejemplosgrasos no polares. comunes.los lípidos asociados a membranas son estructuralmente asi- branas bacterianas contienen moléculas pentacíclicas, tipométricos, con extremos polares hidrofílicos y no polares esteroles, denominadas hopanoides (Figura 3.6b), presenteshidrofóbicos (Figura 3.5), por tanto son anfipáticos. Los en gran cantidad en nuestro ecosistema (Recuadro 3.2). Losextremos no polares son insolubles en agua y tienden a aso- hopanoides se sintetizan a partir de los mismos precursoresciarse entre sí. Esta propiedad de los lípidos les confiere la que los esteroides. Estas sustancias, cumplirían en procario-capacidad de formar membranas en bicapa. Las superficies tas la misma función que los esteroides en eucariotas, esta-externas son hidrofílicas, mientras que los extremos hidrofó- bilizar la membrana.bicos quedan inmersos en el interior, lejos del agua circun- Los componentes lipídicos de la membrana de procario-dante. Muchos de estos lípidos anfipáticos son fosfolípidos tas se distribuye en dos capas de moléculas ordenadas de(Figura 3.5). Las membranas bacterianas se diferencian nor- extremo a extremo (Figura 3.7). Por el contrario, muchasmalmente de las de eucariotas en que carecen de esteroles, membranas de Archaea están conformadas por una monoca-como colesterol (Figura 3.6a). Sin embargo, muchas mem- pa de moléculas lipídicas. Archaea (Capítulo 20). Recuadro 3.2 Bacterias y combustibles fósiles D urante muchos años ha existido un enorme interés por el riano. Cerca del 90 % de estos materiales se encuentra en forma origen de los combustibles fósiles, como carbón y petró- de querogeno, precursor orgánico del petróleo. Recientemente, leo. En los océanos hay una constante sedimentación de se ha aislado del querogeno el hopanoide bacteriohopanetetrol membranas y otros compuestos orgánicos de procariotas que se (Figura 3.6b), y aumentan las pruebas que demuestran que el depositan en el fondo de los océanos. La formación de los com- querogeno se produce como consecuencia de la actividad bac- bustibles fósiles comienza cuando la materia orgánica queda teriana. Quizás, las reservas de combustibles fósiles las deba- enterrada antes de que los microorganismos puedan oxidarla a mos principalmente a las bacterias que sirven como descompo- dióxido de carbono. Cuando la materia orgánica está enterrada nedoras finales de la materia orgánica de los organismos profundamente y sometida a temperaturas crecientes, en condi- muertos. ciones anaerobias, se forman con frecuencia carbón y petróleo. Se ha estimado que la cantidad total de hopanoides en los La cantidad de materia que participa en este proceso es enorme. sedimentos es de aproximadamente 1011-12 toneladas, tanto como Se ha estimado que la Tierra contiene aproximadamente 1016 la masa total de carbono orgánico de todos los organismos vivos toneladas de carbono en los sedimentos. (1012 toneladas). Es posible que los hopanoides sean las molécu- Existen cada vez más pruebas de que gran parte de la las biológicas más abundantes de nuestro planeta. materia orgánica presente en los sedimentos tiene origen bacte-
  • 50 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Glucolípido Oligosacárido Proteína Proteína integral integral Hélice α hidrofóbica Hopanoide Fosfolípido Proteína periféricaFigura 3.7 Estructura de la membrana plasmática. Este diagrama del modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana plasmáticabacteriana muestra a las proteínas integrales (azul) flotando en una doble capa lipídica. Las proteínas periféricas (morado) están asociadasíntimamente con la superficie de la membrana. Las esferas pequeñas representan los extremos hidrofílicos de los fosfolípidos de membrana, y lascolas onduladas, las cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos. Puede haber también otros lípidos de membrana, como hopanoides (rosa). Para que quedemás claro, los fosfolípidos se muestran con un tamaño proporcionalmente muy superior al que poseen en las membranas verdaderas. Las membranas celulares son estructuras muy delgadas, La nueva imagen de la membrana celular está formadaaproximadamente de 5 a 10 nm de grosor, y sólo pueden por un sistema muy organizado y asimétrico, flexible yverse con el microscopio electrónico. La técnica de criofrac- dinámico a la vez. Aunque, aparentemente las membranastura se ha empleado para romper membranas por entre la tienen un diseño básico común, existen grandes variacionesdoble capa lipídica, dividiéndola en dos partes y exponiendo en su capacidad, tanto estructural como funcional. Laslas partes ocultas. De esta forma, se ha descubierto que diferencias son tan grandes y características que la compo-muchas membranas, incluida la plasmática, tienen una sición química de las membranas se puede utilizar en laestructura interna compleja. Así, aparecen pequeñas partí- identificación.culas globulares, que son proteínas que se sitúan dentro de Las membranas plasmáticas de las células bacterianasla doble capa lipídica (Figura 2.26). Técnica de criofractura tienen que desempeñar satisfactoriamente un número in-(p. 35). creíble de funciones. A continuación, se expondrán muchas El modelo de estructura de membrana más aceptado de las funciones principales de la membrana plasmática,actualmente es el modelo de mosaico fluido de S. Jona- aunque se describirán más delante de forma individual. Lathan Singer y Garth Nicholson (Figura 3.7). Estos inves- membrana plasmática retiene el citoplasma, particularmen-tigadores diferenciaron entre dos tipos de proteínas de te crítico en las células sin pared, y lo separa del mediomembrana. Las proteínas periféricas están débilmente exterior. Esta membrana actúa también como barrera selec-conectadas a la membrana y pueden eliminarse fácilmente. tivamente permeable: permite el paso de iones y moléculasSon solubles en soluciones acuosas, y constituyen aproxi- particulares, tanto hacia dentro como hacia fuera de lamadamente el 20-30 % del total de las proteínas de mem- célula, mientras que evita el tráfico de otras. Por ello, estabrana. El resto, 70-80 % de las proteínas de membrana, son membrana evita la pérdida de componentes esenciales,proteínas integrales, que no se extraen fácilmente y son mientras que permite la difusión o transporte de otrasinsolubles en soluciones acuosas cuando se eliminan los moléculas. Como muchas sustancias no pueden atravesar lalípidos. Química de proteínas y lípidos (Apéndice I). membrana plasmática sin ayuda, hay que facilitar este Las proteínas integrales, al igual que los lípidos de movimiento cuando sea necesario. Se pueden emplear sis-membrana, son anfipáticas; sus regiones hidrofóbicas están temas de transporte para esas actividades, como la absor-inmersas en la fracción lipídica, mientras que las porciones ción de nutrientes, la excreción de residuos y la secreciónhidrofílicas sobresalen de la superficie de la membrana de proteínas. La membrana plasmática de procariotas es(Figura 3.7). Algunas de estas proteínas atraviesan com- también el lugar donde se desarrollan numerosos procesospletamente la capa lipídica. Estas proteínas pueden difun- metabólicos: respiración, fotosíntesis, síntesis de lípidos ydir lateralmente en la superficie hasta una nueva posición, de constituyentes de la pared celular y, probablemente, lapero no giran. A menudo, la membrana presenta hidratos de segregación cromosómica. Finalmente, la membrana con-carbono unidos a su superficie externa, que parecen poseer tiene moléculas receptoras especiales que ayudan a las bac-funciones importantes. terias a detectar y responder a sustancias químicas del
  • 3.2 Membranas de la célula procariota 51medio exterior. Resulta evidente que la membrana plasmá-tica es esencial para la supervivencia de los microorganis-mos. Ósmosis (p. 64); Transporte de sustancias a través demembranas (pp. 104-109).Sistemas internos de membrana nAunque el citoplasma bacteriano no contiene orgánulosmembranosos complejos como mitocondrias o cloroplastos,se pueden observar varias clases de estructuras membrano- nsas. Una común es el mesosoma. Los mesosomas son inva-ginaciones de la membrana plasmática, conformando vesí-culas, túbulos o lamelas (Figura 3.8 y Figura 3.11). Seobservan tanto en las bacterias Gram positivas como en lasGram negativas, aunque son más prominentes, en general,en las primeras. (a) Los mesosomas a menudo se encuentran próximos a losseptos o tabiques que dividen las bacterias, y a veces pare-cen unidas al cromosoma bacteriano. Por ello, se piensa quedeben participar en la formación de la pared celular durantela división o desempeñar un papel en la replicación del cro-mosoma y su distribución a las células hijas. Sin embargo, actualmente, muchos bacteriólogos consi-deran que los mesosomas son artefactos generados durantela fijación química de las bacterias para su observación conel microscopio electrónico. Posiblemente, representan aque- «Mesosoma» (b) Figura 3.9 Membranas internas bacterianas. Membranas de bacterias nitrificantes y fotosintéticas. (a) Nytrocystis oceanus con membranas paralelas atravesando toda la célula. Obsérvese el nucleoplasma (n) con estructura fibrilar. (b) Ectothiorhodospira mobilis con un sistema extenso de membrana intracitoplasmática (× 60 000). Nucleoide llas partes de la membrana plasmática con una composición química diferente y que se alteran más con los fijadores. Muchas bacterias poseen otros sistemas internos de membrana más evidentes diferentes de los mesosomas (Figura 3.9). Los plegamientos de la membrana plasmática pueden ser extensos y complejos en bacterias fotosintéticas, como las cianobacterias y las bacterias púrpuras, o en bac- terias con una intensa actividad respiratoria, como las nitri- ficantes (Capítulo 22). Pueden constituir agregados de vesí- culas esféricas, vesículas aplanadas, o membranas tubulares. Su función sería la de ofrecer una superficie amplia deFigura 3.8 Estructura del mesosoma. Bacillus fastidiosus membrana para realizar una mayor y más rápida actividad(× 91 000). Se observa un gran mesosoma junto al nucleoide. metabólica.
  • 52 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Los cuerpos de inclusión orgánicos suelen contener glu- 1. Describa con un diagrama y con palabras el modelo de cógeno o poli-β-hidroxibutirato. El glucógeno es un polí- mosaico fluido de las membranas celulares. mero de unidades de glucosa, compuesto por cadenas largas 2. Enumere las funciones de la membrana plasmática. formadas por enlaces glucosídicos α (1 → 4) unidos a ca- 3. Discuta la naturaleza, estructura y posibles funciones del denas ramificadas por enlaces glucosídicos α (1 → 6) (véase mesosoma. β el Apéndice I). El poli-β-hidroxibutirato (PHB) contiene moléculas de β-hidroxibutirato unidas por enlaces éster entre grupos carboxilos e hidroxilos de moléculas adya- centes. Normalmente, sólo hay presente uno de estos polí- meros orgánicos en una especie, pero las bacterias fotosinté-3.3 La matriz citoplasmática ticas tienen ambos. El poli-β-hidroxibutirato se acumula en distintos cuerpos de inclusión, de aproximadamente 0.2 aLa matriz citoplasmática es la sustancia situada entre la 0.7 µm de diámetro, que se tiñen fácilmente con negromembrana plasmática y el nucleoide (p. 55). La matriz está Sudán para observarlos con microscopio óptico, y son clara-compuesta fundamentalmente por agua (casi el 70 % de la mente visibles con el microscopio electrónico (Figura 3.11).masa bacteriana es agua). La de las células procariotas, a El glucógeno se dispersa más uniformemente por la matrizdiferencia de la de eucariotas, carece de orgánulos limita- en forma de gránulos pequeños (aproximadamente de 20 ados por una membrana unitaria. No posee rasgos distintivos 100 nm de diámetro) y a menudo sólo pueden verse con elen microfotografías electrónicas, pero a menudo está com- microscopio electrónico. Si las células contienen una granpactada con ribosomas y se encuentra muy organizada cantidad de glucógeno, al teñirlas con una solución yodada(Figura 3.10). Proteínas específicas se sitúan en lugares adquieren un color marrón rojizo. Los cuerpos de inclusiónparticulares, como el polo celular y el punto donde la célula de glucógeno y de PHB son reservas de carbono, que apor-bacteriana se divide; así, aunque la bacteria carezca de un tan material para obtener energía y realizar la biosíntesis.verdadero citoesqueleto, su matriz citoplasmática presenta Muchas bacterias acumulan también carbono en forma deun sistema proteico con esa función. La membrana plasmá- gotitas lipídicas.tica y todo el contenido interior se denomina protoplasto; Las cianobacterias tienen dos tipos característicos depor tanto, la matriz citoplasmática es una parte principal del cuerpos de inclusión orgánicos, gránulos de cianoficina yprotoplasto. carboxisomas. Los gránulos de cianoficina (Figura 3.13a) están compuestos por polipéptidos grandes que contienen aproximadamente la misma cantidad de los aminoácidosCuerpos de inclusión arginina y ácido aspártico. Los gránulos son a menudo lo suficientemente grandes para ser visibles con el microscopioNumerosos cuerpos de inclusión, gránulos de material óptico y acumulan el exceso de nitrógeno como reserva bac-orgánico o inorgánico, visibles a menudo con el microsco- teriana. Los carboxisomas están presentes en muchas ciano-pio de luz, se encuentran en la matriz citoplasmática. Estos bacterias, bacterias nitrificantes y tiobacilos. Son poliédricos,cuerpos normalmente se utilizan como reserva (p. ej., de de aproximadamente 100 nm de diámetro, y contienen lacompuestos de carbono, sustancias inorgánicas, y de ener- enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (p. 223) en unagía), y también pueden reducir la presión osmótica median- disposición paracristalina. Sirven como reserva de esta enzi-te la agregación de moléculas en forma particulada. Algu- ma, y pueden ser el lugar de fijación de CO2.nos no están rodeados por una membrana y permanecen Un cuerpo de inclusión orgánico realmente extraordina-libres en el citoplasma —p. ej., gránulos de polifosfato, rio, la vacuola de gas, está presente en muchas cianobacte-cianoficina y de glucógeno—. Otros cuerpos de inclusión rias (véase sección 21.3), así como en bacterias fotosintéti-están rodeados por una membrana no unitaria de una sola cas púrpuras y verdes, y en algunas bacterias acuáticas,capa de aproximadamente 2.0 a 4.0 nm de grosor. Ejemplos como Halobacterium y Thiothrix. Estas bacterias flotan en ode cuerpos de inclusión rodeados por una membrana no cerca de la superficie, gracias a las vacuolas de gas que lesunitaria son los gránulos de poli-β-hidroxibutirato, algunos confieren flotabilidad. Esto se demuestra claramente con unde glucógeno y de azufre, carboxisomas y vacuolas de gas. experimento sencillo, pero eficaz. Las cianobacterias mante-La composición de los cuerpos de inclusión es variable. nidas en un frasco lleno y cerrado herméticamente flotarán,Algunos son de naturaleza proteica, mientras que otros con- pero si se golpea el tapón con un martillo, las bacterias setienen lípidos. Debido a que algunos cuerpos de inclusión hundirán hacia el fondo. El examen de las bacterias al iniciose utilizan como cuerpos de almacenamiento, su cantidad y al final del experimento revela que la repentina presiónvariará dependiendo del estado nutricional de la célula. Por provocada por el martillazo hizo colapsar las vacuolas deejemplo, los gránulos de polifosfato desaparecerán en hábi- gas, eliminando la flotabilidad de los microorganismos.tats acuáticos en donde el fosfato sea limitante. A continua- Las vacuolas de gas son agregados de un gran númeroción, se expone una breve descripción de varios cuerpos de de estructuras pequeñas, huecas, cilíndricas, denominadasinclusión. vesículas de gas (Figura 3.12). La pared de las vesículas de
  • 3.3 La matriz citoplasmática 53 Flagelo Espacio Motor flagelar periplásmico Ribosoma Proteosoma Membranas celulares ChaperoninaFigura 3.10 Dibujo ampliado un millón de veces de un corte DNAtransversal de la bacteria Escherichia coli. En la parte superior seobservan el glicocálix, el flagelo, la pared celular Gram negativa y la Piruvato DNAmembrana plasmática. Los ribosomas sintetizando proteínas se deshidrogenasa polimerasaencuentran en toda la matriz citoplasmática subyacente. En la parteinferior se observa el nucleoide con su densa maraña de DNA yproteínas asociadas.
  • 54 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota MP PHB ejemplo es el de los magnetosomas, utilizado por algunas bacterias para orientarse según el campo magnético terres- tre. Estos cuerpos de inclusión contienen hierro en forma de R magnetita (Recuadro 3.3). N M PCFigura 3.11 Estructura de una célula Gram positiva típica.Microfotografía electrónica de Bacillus megaterium (× 30 500).Obsérvense la gruesa pared celular, PC; «el mesosoma», M; elnucleoide, N; el cuerpo de inclusión de poli-β-hidroxibutirato, PHB; (a)la membrana plasmática, MP; y los ribosomas, R.gas no contiene lípidos y está compuesta únicamente porpequeñas proteínas. Concretamente, se trata de la repeticiónde un único tipo proteico conformando un cilindro rígidoque es hueco e impermeable al agua, pero totalmente per-meable a los gases atmosféricos. Las bacterias con vacuolasde gas pueden regular su flotabilidad para permanecer en laprofundidad necesaria para obtener una intensidad de luz,concentración de oxígeno y niveles de nutrientes adecuados.La bacteria desciende tras el colapso de las vesículas, y flo-tan hacia arriba cuando se forman otras nuevas. Se han observado dos clases importantes de cuerpos deinclusión inorgánicos. Muchas bacterias acumulan fosfatocomo gránulos de polifosfato o gránulos de volutina(Figura 3.13a). El polifosfato es un polímero lineal de orto-fosfatos unidos por enlaces éster. Así, los granos de volutinaactúan como reservas de fosfato, un componente importantede los constituyentes celulares, como los ácidos nucleicos.En algunas células, actúan como reserva y fuente de energíadirecta para reacciones químicas. Estos gránulos se denomi-nan a veces gránulos metacromáticos porque muestran unefecto metacromático; esto es, aparecen de un color rojo ode una gama diferente de azul, cuando se tiñen con los colo-rantes azul de metileno o azul de toluidina. Algunas bacte-rias acumulan también temporalmente azufre en gránulosde azufre, un segundo tipo de cuerpo de inclusión inorgáni-co (Figura 3.13b). Por ejemplo, las bacterias púrpuras foto- (b)sintéticas pueden utilizar sulfuro de hidrógeno como dadorde electrones en la fotosísntesis (véase la sección 9.11) y Figura 3.12 Vesículas de gas y vacuolas. (a) Filamentos de laacumulan el azufre restante en el espacio periplásmico o en cianobacteria Anabaena flos-aquae al microscopio óptico. (b) Preparación por criofractura de Anabaena flos-aquae (× 89 000).estos gránulos citoplasmáticos especiales. Racimos de vesículas en forma de puro forman las vacuolas de gas. Los cuerpos de inclusión inorgánicos pueden utilizarse Pueden observarse cortes, tanto longitudinales como transversales, depara otros propósitos diferentes al de reserva. Un excelente vesículas de gas.
  • 3.4 El nucleoide 55 son sintetizados, o bien, inmediatamenmte después de su síntesis. La forma final de cada proteína viene determinada por su secuencia de aminoácidos. Proteínas especializadas c denominadas chaperonas moleculares, o chaperonas, ayu- LI dan a conseguir el plegamiento apropiado. La síntesis de proteínas, incluida una descripción detallada de los riboso- MP mas, se expondrá ampliamente en el Capítulo 12. L II Recuerde que los ribosomas de procariotas son más pequeños que los de eucariotas. Se denominan comúnmenteL III ribosomas 70S, tienen un tamaño de aproximadamente 14- 15 nm por 20 nm, un peso molecular de aproximadamente 2.7 millones y están constituidos por subunidades de 50S y PF de 30S (unidades Svedberg). La unidad Svedberg es la uni- dad del coeficiente de sedimentación, medida de la veloci- CP dad de sedimentación en una centrífuga; cuanto mayor sea la velocidad de desplazamiento de una partícula al ser cen- Tilacoides trifugada, mayor será su valor Svedberg, o coeficiente de PF c sedimentación. Este coeficiente depende del peso molecular, volumen y forma de la partícula (véase la Figura 16.7). Las partículas más pesadas y compactas suelen tener normal-L IV mente valores de coeficiente de sedimentación o unidades Svedberg superiores. Los ribosomas de la matriz citoplas- mática de las células eucariotas son de 80S y con un diáme- tro de aproximadamente 22 nm. A pesar de las diferencias generales en tamaño, ambos ribosomas están compuestos de forma similar, por una subunidad grande y otra pequeña. 1. Describa brevemente la naturaleza y función de la matriz citoplasmática y de los ribosomas. ¿Qué es un protoplasto?(a) (b) 2. ¿Qué clases de cuerpos de inclusión poseen losFigura 3.13 Cuerpos de inclusión en bacterias. (a) Ultraestructura procariotas? ¿Cuáles son sus funciones?de la cianobacteria Anacystis nidulans. La bacteria se está dividiendo 3. ¿Qué es una vacuola de gas? Explique su estructura yy se ha formado parcialmente un septo, LI y LII. Pueden observarse función.varias estructuras características, incluyendo capas de la pared celular,LIII y LIV; la membrana plasmática, mp; gránulos de polifosfato, pf;un cuerpo poliédrico, cp; y material de cianoficina, c. Los tilacoides sedistribuyen a lo largo de la célula. Barra = 0.1 µm. (b) Chromatiumvinosum, bacteria púrpura del azufre, con gránulos intracelulares deazufre; campo claro (× 2000). 3.4 El nucleoide Probablemente, la diferencia más característica entre orga- nismos procariotas y eucariotas es la forma de organizaciónRibosomas del material genético. Las células eucariotas tienen dos o más cromosomas dentro de un orgánulo delimitado por unaComo se ha mencionado anteriormente, la matriz citoplas- membrana, el núcleo. Por el contario, las procariotas care-mática contiene numerosos ribosomas; éstos también pue- cen de un núcleo limitado por membrana. El cromosomaden encontrarse adheridos débilmente a la membrana plas- procariótico, casi siempre constituido por un único círculomática. En microfotografías electrónicas de pocos aumentos, de doble cadena de ácido desoxirribonucleico (DNA), estálos ribosomas aparecen como partículas pequeñas, sin carac- irregularmente distribuido en una zona amplia denominadaterísticas distintivas (Figura 3.11), pero son realmente obje- nucleoide (se emplean también otros términos: cuerpotos muy complejos, compuestos de proteínas y de ácido nuclear, cuerpo de cromatina, región nuclear). Normalmen-ribonucleico (RNA). Son el lugar de la síntesis de proteínas; te, los procariotas contienen un único anillo de doble hebralos ribosomas de la matriz citoplasmática sintetizan proteí- de ácido desoxirribonucleico (DNA), aunque algunos tie-nas destinadas a permanecer dentro de la célula, mientras nen un cromosoma linear (p. ej., Borrelia burgdorferi), yque los ribosomas de la membrana plasmática elaboran pro- otros, más de un cromosoma (p. ej., Vibrio cholerae, Bruce-teínas que son transportadas al exterior. Los recién formados lla y Agrobacterium, entre otros). Aunque el aspecto delpolipéptidos se pliegan en su forma final tan pronto como nucleoide varía según el método de fijación y tinción, a
  • 56 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Recuadro 3.3 Imanes vivos L as bacterias pueden responder a otros factores ambienta- pirita (FeS2). Como cada partícula de hierro es un pequeño imán, les, además de a sustancias químicas. Un ejemplo fasci- las bacterias utilizan su cadena de magnetosomas para orientar nante es cómo las bacterias magnetotácticas acuáticas se las direcciones norte y sur, y así nadar hacia los sedimentos ricos orientan por sí mismas en el campo magnético terrestre. La en nutrientes o a la profundidad óptima en hábitat de agua dulce mayoría de estas bacterias tiene cadenas intracelulares de partí- o marinos. También se encuentran magnetosomas en la cabeza culas magnéticas (Fe3O4), o magnetosomas, con un diámetro de de aves, atunes, delfines, tortugas verdes y otros animales, posi- aproximadamente 40 a 100 nm y rodeadas por una membrana blemente como ayuda para la navegación. Los animales y las (véase la figura del recuadro). Algunas especies que viven en bacterias comparten más características de comportamiento de lo hábitat sulfurosos poseen magnetosomas con greigita (Fe3S4) y que anteriormente se pensaba. EP ME PM MC (b) (a) Bacterias magnetotácticas. (a) Microfotografía electrónica de transmisión de la bacteria Aquaspirillum magnetotacticum (× 123 000). Obsérvese la larga cadena electrodensa de partículas de magnetita, PM. Otras estructuras: ME, membrana externa; EP, espacio periplásmico; MC, membrana citoplasmática. (b) Magnetosomas aislados (× 140 000). (c) Bacterias migrando en oleadas al ser sometidas a un campo magnético. (c)
  • 3.5 La pared de las células procariotas 57menudo se observan fibras en microfotografías electrónicas var membranas unidas a nucleoides aislados. Son pruebas de(Figura 3.11 y Figura 3.14) que probablemente se traten de la unión del DNA bacteriano a las membranas celulares, queDNA. El nucleoide es visible también con el microscopio podrían participar en la separación del DNA para su trans-óptico, después de teñir la preparación con la técnica de misión a las células hijas durante la división celular.Feulgen, que reacciona específicamente con DNA. Una Se han aislado nucleoides intactos y libres de membra-célula puede tener más de un nucleoide cuando se produce nas. Análisis químicos revelan que están compuestos porla división celular, después de duplicarse el material genéti- casi el 60 % de DNA, algo de RNA y una pequeña cantidadco (Figura 3.14a). En bacterias que están creciendo activa- de proteínas. En Escherichia coli, célula en forma de bacilomente, el nucleoide presenta proyecciones que se extienden de 2 a 6 µm de longitud, el DNA circular mide aproximada-dentro de la matriz citoplasmática (Figura 3.14b,c). Posible- mente 1400 µm. Obviamente, éste debe estar muy enrrolla-mente, estas proyecciones contienen DNA que está siendo do y plegado para que se adapte en el interior del nucleoidetranscrito activamente a mRNA. (véase la Figura 11.8), probablemente lo consigue gracias a Estudios rigurosos realizados con microscopía electró- la ayuda del RNA y las proteínas del nucleoide (proteínasnica a menudo revelan al nucleoide en contacto con el meso- diferentes de las histonas del núcleo eucariota).soma o la membrana plasmática. También se pueden obser- Existen pocas excepciones respecto de la descripción anterior. Dos géneros de planctomicetos poseen regiones con DNA limitadas por membrana. Pirellula presenta una membrana sencilla que rodea una región, pirelusoma, que contiene un nucleoide fibrilar y partículas semejantes a ribo- somas. El cuerpo nuclear de Gemmata obscuriglobus está rodeado por dos membranas (véase la Figura 21.12). Es pre- ciso seguir investigando para determinar las funciones de estas membranas y hasta qué punto está extendido este fe- nómeno. El ciclo y la división de la célula (pp. 307-308). DNA procariótico y su función (Capítulos 11 y 12). Numerosas bacterias poseen plásmidos, además de su cromosoma. Se trata de moléculas circulares, de doble cade- na de DNA, que pueden existir y replicarse independiente-(a) mente del cromosoma o pueden integrarse en éste; en cual- quier caso, son heredados por las células hijas. Sin embargo, los plásmidos no están normalmente unidos a la membrana plasmática, por lo que, a menudo, durante la división celular una de las células hijas no lo adquiere. Los plásmidos no son necesarios para el crecimiento y la multiplicación del hués- ped, aunque pueden llevar genes que aportan a la bacteria huésped una ventaja selectiva. Los genes plasmídicos pue- den conferir a las bacterias resistencia a fármacos, nuevas capacidades metabólicas, transformarlas en patógenas o(b) dotarlas de otras numerosas propiedades. Frecuentemente, se produce lo que se denomina «transferencia horizontal» de plásmidos entre bacterias, facilitándose que algunas caracte- rísticas se extiendan fácilmente entre la población bacteria- na, como por ejemplo la resistencia a fármacos. Plásmidos (pp. 316-319). 1. Caracterice el nucleoide respecto a su estructura y función.(c) 2. ¿Qué es un plásmido?Figura 3.14 El nucleoide bacteriano. (a) Nucleoides en células deBacillus teñidas con HCl-Giemsa y observadas con microscopioóptico (barra = 5 µm). (b) Sección de E. coli en crecimiento activo,inmunodetección para observar específicamente DNA, examinado conmicroscopio electrónico de transmisión. La transcripción y la 3.5 La pared de las células procariotastraducción se producen en partes del nucleoide que se extienden haciael citoplasma. (c) Modelo de dos nucleoides en una célula de E. coli La pared celular es la capa, normalmente muy rígida, que seen crecimiento activo. Obsérvese que el nucleoide metabólicamenteactivo no es compacto ni esférico, sino que posee proyecciones que se encuentra justo por encima de la membrana plasmática. Esextienden en la matriz citoplasmática. una de las partes más importantes de una célula procariota
  • 58 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariotapor varias razones. Salvo algunos micoplasmas (véase la Con frecuencia, en microfotografías electrónicas, sesección 23.1) y algunas Archaea (véase el Capítulo 20), la observa un espacio entre la membrana plasmática y la exter-mayoría de las bacterias tienen una fuerte pared que les da na de bacterias Gram negativas, y a menudo se puede obser-forma y protege de la lisis osmótica (p. 64); tanto la forma var un espacio similar, pero más pequeño, entre la membranacomo la integridad de la pared celular se deben fundamen- plasmática y la pared celular en bacterias Gram positivas.talmente al peptidoglicano, como se mostrará más adelante. Este espacio se denomina espacio periplásmico. EstudiosLa pared celular de muchos microorganismos patógenos tie- recientes han demostrado que este espacio está ocupado pornen componentes que contribuyen a su patogenicidad. La el entramado de peptidoglicano. Posiblemente, se trate de unpared puede proteger a una célula frente a sustancias tóxicas espacio ocupado por un gel, más que por un líquido. La sus-y es el lugar de acción de varios antibióticos. tancia que ocupa el espacio periplásmico se denomina peri- Después de que Christian Gram desarrollase la tinción plasma. Las celulas Gram positivas pueden presentar unque lleva su nombre, en 1884, se comprobó que las bacterias periplasma aun cuando carezcan de un espacio como tal. Elpodían clasificarse en dos grupos principales, según su res- tamaño estimado del espacio periplásmico en bacterias Grampuesta a este método de tinción (véase la Tabla 19.9). Las negativas varía de 1 nm hasta 71 nm. Algunos estudiosbacterias Gram positivas se tiñen de color morado, mientras recientes han revelado que puede constituir entre el 20 y elque las Gram negativas adquieren un color rosa a rojo. La 40 %, aproximadamente, del volumen total de la envolturadiferencia estructural verdadera entre estos dos grupos se celular (30-70 nm de diámetro), pero es preciso seguir inves-puso de manifiesto con el desarrollo del microscopio elec- tigando para determinarlo con más precisión. Cuando lastrónico de transmisión. La pared de una célula Gram positiva paredes celulares se rompen con cuidado o se extraen sinestá formada por una única capa homogénea, de 20 a 80 nm alterar la membrana plasmática subyacente, se liberan enzi-de grosor, de peptidoglicano o mureína, situada por enci- mas periplásmicas y otras proteínas. El espacio periplásmicoma de la membrana plasmática (Figura 3.15). Por el contra- de las bacterias Gram negativas contiene muchas proteínasrio, la pared de la célula Gram negativa es bastante comple- que participan en la captación de nutrientes —p. ej., enzimasja. Posee una capa de peptidoglicano (2-7 nm de grosor), hidrolíticas frente a ácidos nucleicos y moléculas fosfori-rodeada por una membrana externa (7-8 nm). Precisamen- ladas, y proteínas ligadoras que participan en el transportete debido a su gruesa capa de peptidoglicano, la pared celu- de sustancias hacia el interior de la célula—. Las bacteriaslar de las bacterias Gram positivas es más fuerte que la de desnitrificadoras y quimiolitoautotrofas (véanse las seccio-las Gram negativas. En ocasiones, los microbiólogos deno- nes 9.6 y 9.10) poseen a menudo proteínas transportadorasminan envoltura o envoltura celular a todas las estructuras de electrones en su periplasma. El espacio periplásmico con-exteriores; éstas incluyen la pared y estructuras como cáp- tiene también enzimas que participan en la síntesis del pepti-sulas (p. 65), cuando existen. Método de tinción de Gram doglicano y en la modificación de compuestos tóxicos que(p. 29). podrían lesionar a la célula. Es posible que las bacterias EP Pared celular Gram positiva Pared celular Gram negativa Pared Peptidoglicano celular Membrana MP plasmática Membrana externa ME Peptidoglicano PG Membrana plasmática MP EP PG Pared celular Espacio periplásmicoFigura 3.15 Paredes celulares de células Gram positivas y Gram negativas. La microfotografía de la envoltura Gram positiva corresponde aBacillus licheniformis (izquierda), y la de la célula Gram negativa es de Aquaspirillum serpens (derecha). PG, capa de peptidoglicano o mureína;ME, membrana externa; MP, membrana plasmática; EP, espacio periplásmico.
  • 3.5 La pared de las células procariotas 59Gram positivas no tengan un espacio periplásmico tan visi-ble, ni tengan tantas proteínas periplásmicas; más bien,secretan varias enzimas, que serían normalmente periplásmi-cas en bacterias Gram negativas. Estas enzimas secretadas sedenominan a menudo exoenzimas. Algunas enzimas perma-necen en el periplasma asociadas a la membrana plasmática. El dominio Archaea se diferencia de otros procariotaspor muchos motivos (véase el Capítulo 20). Aunque tinto- D-Ácido lácticorialmente pueden ser tanto Gram positivas como Gramnegativas, sus paredes celulares son distintivas en cuanto aestructura y composición química; carecen de peptidoglica- L-Alaninano y están constituidas por proteínas, glicoproteínas opolisacáridos. Después de este resumen sobre la envoltura celular, sedescriben a continuación la estructura del peptidoglicano y Ácido D-glutámicola organización de la pared celular en las bacterias Grampositivas y Gram negativas.Estructura del peptidoglicano Ácido meso- diamino- pimélicoEl peptidoglicano o mureína es un gran polímero compuestopor muchas subunidades idénticas. El polímero contiene dosderivados de azúcar, N-acetilglucosamina y ácido N-acetil-murámico (éter lactilo de N-acetilglucosamina) y varios D-Alaninaaminoácidos, tres de los cuales —ácido D-glutámico, D-ala-nina y ácido meso-diaminopimélico— no están presentes enlas proteínas. La presencia de D-aminoácidos protege frente Puede unirse a otra cadenaa la mayoría de peptidasas. La subunidad de peptidoglicano tetrapeptídica por un puenteque normalmente se encuentra en las bacterias Gram nega- peptídico, o directamente altivas y muchas de las Gram positivas se muestra en la Figu- ácido diaminopimélicora 3.16. El esqueleto de este polímero está constituido porresiduos alternantes de N-acetilglucosamina y ácido N-ace- Figura 3.16 Composición de la subunidad del peptidoglicano.tilmurámico. Una cadena peptídica de cuatro aminoácidos Subunidad del peptidoglicano de Escherichia coli, y de la mayoría del resto de bacterias Gram negativas y de muchas Gram positivas. NAGD- y L- alternantes está conectada a un grupo carbóxilo del es N-acetilglucosamina; NAM es N-acetilmurámico (NAG con ácidoácido N-acetilmurámico. Muchas bacterias sustituyen la L- láctico unido por un enlace éter). La cadena lateral tetrapeptídica estálisina de la tercera posición por otro diaminoácido, el ácido compuesta por aminoácidos D- y L- alternantes; el ácido meso-meso-diaminopimélico (Figura 3.17). Resumen de la quími- diaminopimélico está unido a través de su carbono L. NAM y la cadena tetrapeptídica a la que está unido se representan con diferentesca de las moléculas biológicas (Apéndice I); Variaciones en la gamas de color para mayor claridad.estructura del peptidoglicano (pp. 562-564). Las cadenas de subunidades de peptidoglicano estánentrecruzadas por sus péptidos. A menudo, el grupo carbo-xilo de la D-alanina terminal de una mureína está conectado Pared celular de las bacterias Gram positivasdirectamente al grupo amino del ácido diaminopimélico deuna mureína de otra cadena paralela, pero en otras ocasiones Normalmente, la gruesa pared celular de las bacteriasse puede emplear en su lugar un interpuente peptídico Gram positivas está constituida principalmente por peptido-(Figura 3.18). La mayoría de los peptidoglicanos de las glicano, cuyas mureínas a menudo están entrelazadas porbacterias Gram negativas carece de este tipo de puente. Este puentes peptídicos (Figura 3.20 y Figura 3.21). Sin embar-entrecruzamiento produce un saco de peptidoglicano de go, estas células contienen también una gran cantidad degran tamaño, que realmente es una malla densa, interconec- ácidos teicoicos, polímeros de glicerol y ribitol unidos portada (Figura 3.19). Se han aislado estas mallas en bacterias grupos fosfato (Figuras 3.21 y 3.22). Aminoácidos comoGram positivas y son lo suficientemente fuertes como para D-alanina o azúcares como glucosa están unidos a los gru-mantener su forma e integridad (Figura 3.20), aunque son pos glicerol y ribitol. Los ácidos teicoicos pueden estarelásticos y pueden estirarse en cierto grado, al contrario que unidos al peptidoglicano mediante un enlace covalente conla celulosa. También, deben ser porosos, para que puedan el hidroxilo seis del ácido N-acetilmurámico, o bien, a losatravesarlos las moléculas. lípidos de la membrana plasmática; en este último caso, se
  • 60 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota COOH COOH Ácido N-acetilmurámico H 2N C H H 2N C H CH2 CH2 CH2 CH2 N-Acetilglucosamina CH2 CH2 CH2 H 2N C H NH2 COOH (a) (b)Figura 3.17 Diaminoácidos presentes en un peptidoglicano.(a) L-Lisina. (b) Ácido meso-Diaminopimélico. Cadena peptídica Puente de (a) pentaglicinadenominan ácidos lipoteicoicos. Los ácidos teicoicos pare-ce que se extienden hasta la superficie del peptidoglicanoy, como están cargados negativamente, contribuyen a dotara la pared celular de su carga negativa. Las funciones deestas moléculas están todavía por aclarar, pero pueden serfundamentales para mantener la estructura de la pared. Losácidos teicoicos no están presentes en las bacterias Gramnegativas. NAM NAG (b) L-Ala Figura 3.19 Estructura del peptidoglicano. Segmento de peptidoglicano que muestra las cadenas de polisacáridos, cadenas D-Glu D-Ala laterales tetrapeptídicas y puentes peptídicos. (a) Diagrama DAP DAP esquemático. (b) Modelo tridimensional compacto de la mureína en una célula Gram negativa con cuatro subunidades repetidas de D-Ala D-Glu peptidoglicano en el plano del papel. Dos cadenas están ordenadas verticalmente a este plano. L-Ala (a) NAM NAG NAM NAG L-Ala D-GluNH D-Ala 2 L-Lis Gli L-Lis Gli Gli Gli Gli D-Ala Interpuente peptídico D-GluNH 2 L-Ala (b) NAM NAGFigura 3.18 Entrecruzamientos en el peptidoglicano.(a) Peptidoglicano de E. coli con enlace directo, típico de muchasbacterias Gram negativas. (b) Peptidoglicano de Staphylococcusaureus (bacteria Gram positiva) mostrando un entrecruzamiento conpuente peptídico. NAM es ácido N-acetilmurámico; NAG, N-acetilglucosamina; Gly, glicina. Aunque se representan las cadenas de Figura 3.20 Pared celular aislada de una bacteria Gram positiva.polisacáridos una enfrente de otra, también puede producirse estos Pared de peptidoglicano de Bacillus megaterium, bacteria Gramentrecruzamientos entre cadenas paralelas (véase la Figura 3.19). positiva. Las esferas de látex tienen un diámetro de 0.25 µm.
  • 3.5 La pared de las células procariotas 61 Ácido lipoteicoico Ácido teicoico Peptidoglicano Espacio periplásmico MembranaFigura 3.21 Envoltura de una bacteria plasmáticaGram positiva.Pared celular de las bacterias Gram negativas constituye más del 5 al 10 % de todo el peso de la pared. En E. coli, es de unos 2 nm de grosor, y está formada sólo porIncluso una observación rápida de la Figura 3.15 revela que una o dos capas de peptidoglicano.la pared celular de las bacterias Gram negativas es mucho La membrana externa está situada por fuera de la capamás compleja que la de las Gram positivas. La capa delgada fina de peptidoglicano (Figuras 3.23 y 3.24). La proteína dede peptidoglicano, próxima a la membrana plasmática no membrana más abundante es la lipoproteína de Braun, una pequeña lipoproteína unida covalentemente al peptidoglica- no subyacente, e incluida en la membrana externa por su extremo graso hidrofóbico. La membrana externa y el pepti- O doglicano están tan firmemente unidos por esta lipoproteína que pueden aislarse como una unidad. O P O– Otra estructura que puede dar resistencia a la pared O Gram negativa y mantener la membrana externa en su posi- CH2 ción es el lugar de adhesión. Las membranas externa y plas- H C O R mática parece que están en contacto directo en muchos luga- res en la pared Gram negativa. En células plasmolizadas de CH2 E. coli, se han observado áreas de contacto de 20 a 100 nm O entre las dos membranas. Los lugares de adhesión pueden O P O– ser regiones de contacto directo o posiblemente, de verdade- ras fusiones de membrana. Se ha propuesto que las sustan- O cias pueden desplazarse al interior de la célula a través de CH2 estos lugares de adhesión, en lugar de viajar a través del H C O R periplasma. Posiblemente, los constituyentes más inusuales y CH2 característicos de la membrana externa sean sus lipopolisa- O cáridos (LPS). Estas moléculas grandes y complejas con- O P O– tienen tanto lípidos como hidratos de carbono, y están for- O madas por tres partes: 1) lípido A, 2) polisacárido central o core, y 3) cadena lateral O. No existe una estructura de LPSFigura 3.22 Estructura del ácido teicoico. Fracción de ácido universal, el LPS que más se ha estudiado es el de Salmone-teicoico constituido por fosfato, glicerol y una cadena lateral, R. R lla typhimurium, cuya estructura se describe en este textopuede representar D-alanina, glucosa u otras moléculas. (Figura 3.25). La región del lípido A contiene dos deriva-
  • 62 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Porina Cadenas Lipoproteína laterales de Braun específicas O Lipopolisacáridos Membrana externa Espacio periplásmico y peptidoglicano Membrana plasmática Fosfolípidos Peptidoglicano Proteína integral Figura 3.23 Envoltura de una bacteria Gram negativa. Lipopolisacáridos Porina Fosfolípidos Lipoproteína de Braun PeptidoglicanoFigura 3.24 Modelo químico de la membrana externa y estructuras asociadas de E. coli. Corte transversal a escala. La porina OmpF tiene doscanales en el frente (flechas negras), y uno por detrás (flecha blanca) del complejo proteico trímerico. Las moléculas de LPS pueden ser más largasque las representadas en la figura.
  • 3.5 La pared de las células procariotas 63 Cadena O Core etanolamina etanolamina Lípido A Ácido graso(a) (b)Figura 3.25 Estructura de un lipopolisacárido. (a) Lipopolisacárido de Salmonella. Este diagrama, ligeramente simplificado, ilustra una formade LPS. Abreviaturas: Abe, abecuosa; Gal, galactosa; Glu, glucosa; GlcN, glucosamina; Hep, heptulosa; KDO, 2-ceto-3-desoxioctulosónico; Man,manosa; NAG, N-acetilglucosamina; P, fosfato; Rha, L-ramnosa. (b) Modelo molecular del lipopolisacárido de E. coli. En este modelo, el lípido A yel core se han representado rectos; la cadena lateral O está en ángulo.dos del azúcar glucosamina, cada uno de ellos está unido a sacárido central contiene normalmente azúcares cargados ytres ácidos grasos y grupos fosfato o pirofosfato. El lípido fosfato (Figura 3.25). El LPS facilita la estabilización de laA se encuentra inserto en la membrana externa, mientras estructura de la membrana. Además, el lípido A es a menu-que el resto de la molécula de LPS sobresale de la superfi- do tóxico, como consecuencia, el LPS puede actuar comocie. Un polisacárido central denominado core está unido al una endotoxina (véase la sección 34.3) y causar algunos delípido A. En Salmonella, está formado por 10 azúcares, los síntomas que se desarrollan en las infecciones por bacte-muchos de ellos con una estructura poco corriente. La rias Gram negativas.cadena lateral O o antígeno O es una cadena polisacarídi- Una de las funciones más importantes de la membranaca más o menos larga que se extiende hacia fuera del externa es servir como barrera protectora. Evita o disminuyenúcleo. Puede poseer azúcares peculiares, variando la com- la entrada de sales biliares, antibióticos y otras sustanciasposición según la cepa bacteriana. Aunque las cadenas late- tóxicas que podrían destruir o lesionar a la bacteria. Tam-rales O son fácilmente reconocibles por los anticuerpos del bién, la membrana externa es incluso más permeable que lahuésped, las bacterias Gram negativas pueden incapacitar plasmática y permite el paso de moléculas pequeñas, comolas defensas del huésped cambiando rápidamente la natura- glucosa y otros monosacáridos. Esto se debe a la presencialeza de sus cadenas laterales O para evitar su detección. La de proteínas porinas (Figuras 3.23 y 3.24). Se agrupan tresinteracción de los anticuerpos con el LPS, antes de alcanzar moléculas de porina y se extienden a través de la membranala membrana externa propiamente dicha, puede también externa para formar un canal estrecho a través del cual pue-proteger a la pared celular frente a un ataque directo. Anti- den pasar moléculas menores de 600 a 700 dalton. Molécu-cuerpos y antígenos (Capítulos 32 y 33). las mayores, como la vitamina B12, pueden transportarse a El LPS es importante por varias razones, además de las través de la membrana externa mediante transportadoresya mencionadas de defensa frente al huésped. Contribuye a específicos. La membrana externa evita también la pérdidala carga negativa de la superficie bacteriana, ya que el poli- de constituyentes como las enzimas periplásmicas.
  • 64 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariotaMecanismo de la tinción de Gram los solutos están más concentrados que en la célula, por ello, el agua fluye hacia fuera y el citoplasma se contrae. EsteAunque se han propuesto varias explicaciones sobre el fun- fenómeno se denomina plasmólisis y es útil en la conserva-damento de la tinción de Gram, parece probable que la dife- ción de alimentos, pues muchos microorganismos no puedenrencia entre las bacterias Gram negativas y Gram positivas crecer en alimentos secos y jaleas, al no poder evitar la deshi-se deba a la naturaleza física de sus paredes celulares. Si la dratación (véanse las pp. 128-131, Capítulo 41).pared celular se elimina en las bacterias Gram positivas, La importancia de la pared celular en la protección bac-éstas se convierten en Gram negativas. El peptidoglicano no teriana frente a la lisis osmótica se ha demostrado al tratarlasse tiñe propiamente, más bien, parece que actúa como barre- con lisozima o penicilina. La enzima lisozima ataca al pep-ra de permeabilidad para evitar la pérdida de cristal violeta. tidoglicano, al hidrolizar el enlace que une el ácido N-acetil-Durante el proceso, las bacterias se tiñen primero con cristal murámico con el carbono cuatro de la N-acetilglucosamina.violeta, y luego se tratan con yoduro para favorecer la reten- La penicilina inhibe la síntesis del peptidoglicano (véase lación del colorante. Cuando a continuación se decoloran las sección 35.6). Si se incuban bacterias con penicilina en unabacterias Gram positivas con etanol-acetona, se cree que el solución isotónica, las bacterias Gram positivas se convier-alcohol contrae los poros de la gruesa capa de peptidogli- ten en protoplastos, sin pared celular, pero en medios isotó-cano. En consecuencia, el complejo colorante-yodo no es nicos pueden continuar creciendo. Las células Gram negati-eliminado durante la fase de decoloración y las bacterias vas conservan la membrana externa después del tratamientocontinuarán de color morado. Por el contrario, la capa de con penicilina y se denominan esferoplastos porque conser-peptidoglicano de las bacterias Gram negativas es muy fina, van parte de su pared celular. Los protoplastos y esferoplas-sin tantos enlaces y con poros de mayor tamaño, además, tos son osmóticamente sensibles. Si se transfieren a unatambién es posible que el tratamiento con alcohol extraiga solución diluida se lisarán debido a la entrada descontroladasuficientes lípidos de la envoltura de las células Gram nega- de agua (Figura 3.26).tivas, como para aumentar su porosidad. Por estos motivos, Aunque la mayoría de las bacterias precisan de unael alcohol elimina más fácilmente el complejo cristal viole- pared celular intacta para sobrevivir, algunas carecen de ellata-yodo en las bacterias Gram negativas. por completo. Por ejemplo, los micoplasmas no la tienen, aunque pueden crecer en medios diluidos o ambientes terrestres porque su membrana plasmática es más resistenteLa pared celular y protección osmótica de lo normal. Se desconoce la razón exacta de ello, aunque la presencia de esteroles en las membranas de muchas espe- cies puede ofrecer una resistencia añadida. Sin una paredLa pared celular es necesaria normalmente para proteger a celular rígida, los micoplasmas tienden a ser pleomórficos,las bacterias frente a la destrucción por presión osmótica. variables en cuanto a forma.Los solutos están mucho más concentrados en el citoplasmabacteriano que en la mayoría de hábitat microbianos, que sonhipotónicos. Durante la ósmosis, el agua se desplaza a través 1. Describa con detalle la composición y la estructura delde membranas selectivamente permeables, como la membra- peptidoglicano, y de la pared celular de las bacterias Gramna plasmática, desde soluciones diluidas (concentración positivas y Gram negativas. Incluya diagramas conmayor de agua) a soluciones más concentradas (concentra- leyendas en la respuesta.ción menor de agua). Por ello, el agua entra normalmente en 2. Defina o describa los siguientes términos: membrana exter-las células bacterianas, y la presión osmótica puede alcanzar na, espacio periplásmico, envoltura, ácido teicoico, lipopo-20 atmósferas (20 kg/cm2). La membrana plasmática no lisacárido y porina.podría soportar estas presiones y la célula se hincharía, alte- 3. Explique el papel de la pared celular como protectora frenterándose físicamente y destruyéndose, proceso denominado a la lisis, y cómo puede demostrarse experimentalmente.lisis, sin la presencia de la pared, que resiste la hinchazón ¿Qué son los protoplastos y esferoplastos?celular y la protege. Por el contrario, en hábitat hipertónicos Inhibición de la síntesis de la pared celular por Transferencia Hinchazón penicilina. Incubación en a un medio debida a la un medio con sacarosa diluido entrada de H2O Lisis Protoplasto H2OFigura 3.26 Formación de un protoplasto. Formación de un protoplasto inducida por incubación con penicilina en un medio isotónico. Latransferencia a un medio diluido producirá su lisis.
  • 3.6 Componentes externos a la pared celular 653.6 Componentes externos a la pared celularLas bacterias tienen una variedad de estructuras fuera de lapared celular que sirven para proteger a la célula, fijarla aobjetos o permitir su desplazamiento. A continuación, sedescriben algunas de estas estructuras.Cápsulas, «slime» y capas SAlgunas bacterias poseen una capa de material fuera de lapared celular. Cuando una capa está bien organizada y no seelimina fácilmente, se denomina cápsula. «Slime» es una glicocálixcapa de material difuso, no organizado, que se puede elimi-nar fácilmente. El glicocálix (Figura 3.27) es una red depolisacáridos que se extiende desde la superficie de las bac-terias y otras células (en este sentido, englobaría los térmi- Figura 3.28 Glicocálix bacteriano. Las bacterias se conectan entrenos cápsula y «slime»). Las cápsulas y el «slime» están sí y con la pared intestinal por sus glicocálices, redes de fibras que secompuestos normalmente por polisacáridos, pero pueden extienden desde las células (× 17 500).estar constituidas por otros materiales. Por ejemplo, Bacillusanthracis posee una cápsula de ácido poli-D-glutámico. Lascápsulas son claramente visibles con el microscopio ópticocuando se emplean tinciones negativas o especiales para Aunque las cápsulas no son necesarias para el creci-cápsulas (Figura 3.27a), pero se pueden estudiar también miento y multiplicación bacterianas en cultivos de laborato-con el microscopio electrónico (Figura 3.27b). rio, confieren varias ventajas a las bacterias cuando éstas crecen en su hábitat normal. Les ayudan a resistir la fagoci- tosis por células fagocíticas. Streptococcus pneumoniae es un ejemplo clásico. Cuando carece de cápsula se destruye fácilmente y no causa enfermedad, mientras que la variante capsulada mata rápidamente a ratones infectados. La cápsu- la contiene una gran cantidad de agua y puede proteger a las bacterias frente a la desecación. Evitan los virus bacterianos y la mayoría de los materiales tóxicos hidrofóbicos, como detergentes. El glicocálix ayuda también a las bacterias a fijarse a objetos sólidos en medios acuáticos, o a superficies tisulares en huéspedes vegetales y animales (Figura 3.28). Las bacterias deslizantes a menudo producen un «slime» que le ayuda en su movilidad (véase el Recuadro 21.1). Re- lación entre polisacáridos de superficie, fagocitosis y colonización del huésped (Capítulos 31 y 34). Muchas bacterias Gram positivas y Gram negativas tienen una capa regularmente estructurada, denominada capa S,(a) sobre su superficie. Las capas S son también comunes en Archaea, en las que pueden constituir la única estructura de gli pared, fuera de la membrana plasmática. La capa S tiene un modelo estructural similar a la distribución de baldosas en un suelo y está compuesta por proteínas y glicoproteínas (Figura 3.29). En las bacterias Gram negativas, la capa S se adhiere directamente a la membrana externa; en las Gram positivas, está asociada con la superficie del peptidoglicano. Puede proteger a la célula frente a fluctuaciones iónicas y de pH, estrés osmótico, enzimas, o frente a la bacteria depreda- (b) dora Bdellovibrio (véase la sección 22.4). La capa S ayudaFigura 3.27 Cápsulas bacterianas. (a) Klebsiella pneumoniae con también a mantener la forma y rigidez de la envoltura en, alsu cápsula teñida para poder observarla con el microscopio óptico menos, algunas células bacterianas. Puede facilitar la adhe-(× 1500). (b) Glicocálix (gli) de Bacteroides, MET (× 71 250). sión a superficies. Finalmente, esta capa parece que protege
  • 66 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota gados, compuestos por subunidades de proteínas organiza- das helicoidalmente, de 3 a 10 nm de diámetro, aproximada- mente, pudiendo alcanzar varios µm de longitud. Algunos tipos de fimbriae fijan las bacterias a superficies sólidas, como rocas en riachuelos, y a los tejidos del huésped. Los pili sexuales (s., pilus) son apéndices similares, aproximadamente 1 a 10 por célula, que se diferencian de las fimbriae por lo siguiente. Los pili sexuales son más anchos que las fimbriae (aproximadamente, de 9 a 10 nm de diámetro), están determinados genéticamente por factores sexuales o plásmidos conjugativos, y son necesarios para la conjugación bacteriana (véase el Capítulo 13). Algunos virus bacterianos se fijan específicamente a receptores en los pili sexuales al comienzo de su ciclo de multiplicación. Flagelos y movilidadFigura 3.29 Capa S. Microfotografía electrónica de la capa S de La mayoría de las bacterias móviles se desplazan medianteDeinococcus radiodurans después de sombrearla. flagelos, apéndices locomotores en forma de hilos que se extienden hacia fuera de la membrana plasmática y de la pared celular. Son estructuras delgadas, rígidas, de casi 20 nm de ancho y hasta 15-20 µm de largo. Los flagelosa algunos agentes patógenos frente al ataque del comple- son tan delgados que no pueden observarse directamentemento y de la fagocitosis, contribuyendo con ello a su viru- con un microscopio de campo claro, sino que deben teñirselencia. con técnicas especiales para aumentar su grosor (véase el Ca- pítulo 2). La estructura detallada de un flagelo puede verse solamente con el microscopio electrónico (Figura 3.30).Pili y fimbriae Las especies bacterianas difieren a menudo claramente por sus modelos de distribución de flagelos. Las bacteriasMuchas bacterias Gram negativas poseen apéndices cortos, monotricas (trichous significa pelo) tienen sólo un flagelo;finos, similares a pelos, más delgados que los flagelos y que, si se sitúa al final, se denomina flagelo polar (Figura 3.31a).normalmente, no participan en la movilidad celular. Se Las bacterias anfitricas (amphi significa «en ambos lados»)denominan fimbriae (s., fimbria). Aunque una célula puede tienen un único flagelo en cada polo. Por el contrario, lasestar cubierta por un número de hasta 1000 fimbriae, sólo bacterias lofotricas (lopho significa mechón) poseen unson visibles con el microscopio electrónico debido a su grupo de flagelos en uno o ambos extremos (Figura 3.31b).pequeño tamaño (Figura 3.30). Aparecen como tubos del- Los flagelos se distribuyen bastante uniformemente sobre toda la superficie en las bacterias peritricas (peri significa «alrededor») (Figura 3.31c). Los modelos de distribución de los flagelos son muy útiles para identificar las bacterias. Ultraestructura flagelar Estudios con el microscopio electrónico de transmisión han demostrado que el flagelo bacteriano está compuesto por tres partes. 1) La parte más larga y expuesta es el filamento, que se extiende desde la superficie celular hasta la punta. 2) El cuerpo basal, inserto en la célula; y 3) el gancho, un seg- mento curvado y corto, que une el filamento al cuerpo basal y actúa como acoplamiento flexible. El filamento es un cilindro rígido y hueco constituido por una proteína sencilla, denominada flagelina, cuyo peso molecular varía de 30 000Figura 3.30 Flagelos y fimbriae. Los flagelos largos y las a 60 000. El filamento acaba en una proteína «capuchón».numerosas fimbriae cortas son evidentes en esta microfotografía Algunas bacterias tienen vainas rodeando a los flagelos,electrónica de Proteus vulgaris (× 39 000). como en Bdellovibrio, Helicobacter pylori y Vibrio cho-
  • 3.6 Componentes externos a la pared celular 67 lerae, cuyo flagelo polar está cubierto por una extensión de la membrana externa. El gancho y el cuerpo basal son diferentes estructural- mente al filamento (Figura 3.32). El gancho, ligeramente más ancho que el filamento, está formado por diferentes subunidades de proteínas. El cuerpo basal es la parte más compleja de un flagelo (Figura 3.32 y Figura 3.33). En E. coli y la mayoría de las bacterias Gram negativas, el cuer- po tiene cuatro anillos unidos por una vástago central. Los anillos externos L y P se asocian con las capas de lipopolisa- cárido y peptidoglicano, respectivamente. El anillo interno M contacta con la membrana plasmática. Las bacterias Gram positivas tienen sólo dos anillos en el cuerpo basal, uno interno en comunicación con la membrana plasmática y otro externo, unido probablemente a la capa de peptidoglicano.(a) Síntesis de los flagelos La síntesis de los flagelos es un proceso complejo en el que participan al menos de 20 a 30 genes. Además del gen de la flagelina, 10 o más genes codifican la síntesis de las proteí- nas del gancho y del cuerpo basal; otros genes controlan la construcción o función de los flagelos. Se desconoce el mecanismo por el cual la célula regula o determina la locali- zación exacta de los flagelos. Se pueden eliminar los flagelos bacterianos para poder estudiar la regeneración de los filamentos flagelares. Se piensa que las subunidades de flagelina son transportadas a través del núcleo interno del hueco del filamento. Cuando alcanzan la punta, las subunidades se agregan espontánea- mente, de manera que el filamento crece por su extremo, en lugar de por su base (Figura 3.34). La síntesis del filamento(b) es un ejemplo excelente de autoensamblaje. Muchas otras estructuras se forman espontáneamente mediante la asocia- ción de sus partes estructurales, sin la ayuda de enzimas especiales u otros factores. La información necesaria para construir un filamento está presente en la propia estructura de la subunidad de flagelina. Mecanismo del movimiento flagelar Los flagelos de procariotas funcionan de distinta forma que los de eucariotas. El filamento tiene forma de hélice rígida y la bacteria se mueve cuando esta hélice gira. Numerosas pruebas han demostrado que los flagelos actúan justo como las hélices de un barco. Mutantes de bacterias con flagelos rectos o con ganchos anormalmente largos (mutantes poli- ganchos) no pueden nadar. Cuando se fijan bacterias a un portaobjetos de vidrio usando anticuerpos frente a las pro-(c) teínas del filamento o del gancho, la célula gira rápidamen- te sobre el flagelo inmóvil. Si se fijan esferas de poliestire-Figura 3.31 Distribución de flagelos. Ejemplos de varios modelosde distribución de flagelos, tal como se observan con el microscopio no-látex a los flagelos, éstas giran sobre el eje flagelaróptico. (a) Monotrica polar (Pseudomonas). (b) Lofotrica (Spirillum). debido a la rotación del flagelo. El motor del flagelo puede(c) Peritrica (Proteus vulgaris, × 600). Barras = 5 µm. girar muy rápidamente. El de E. coli gira a 270 revolucio-
  • 68 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariotaFigura 3.32 Ultraestructura de flagelos enbacterias Gram negativas. (a) Flagelos deEscherichia coli teñidos negativamente (× 66 000).Las flechas indican el lugar de los ganchos y delos cuerpos basales. (b) Vista aumentada delcuerpo basal de un flagelo de E. coli (× 485 000).Pueden observarse los cuatro anillos (L, P, S y M)con claridad. La flecha más superior se encuentraen la unión del gancho con el filamento.Barra = 30 nm. (a) (b)nes por segundo; el de Vibrio alginolyticus tiene una media cuando el flagelo gira en la dirección de las agujas del reloj.de 1100 rps. Flagelos de eucariotas y movilidad (pp. 93-95). El giro del filamento helicoidal del flagelo empuja la célula La dirección de la rotación flagelar determina la naturale- hacia adelante (Figura 3.35). Las bacterias monotricas seza del movimiento bacteriano. En las bacterias monotricas, el paran y giran al azar, cambiando la dirección de la rotaciónflagelo polar gira en dirección contraria a las agujas de un flagelar. Las bacterias flageladas peritricas actúan de formareloj (vistas desde fuera de la célula) durante el movimiento similar; para avanzar, los flagelos giran en dirección contrarianormal de avance, mientras que la célula rota lentamente a las agujas de un reloj. Al hacer este movimiento, se doblan Filamento Gancho Anillo L Membrana externa Capa de peptidoglicano Anillo P Espacio Vástago periplásmico Anillo S Membrana plasmática Anillo M 22 nm (a) (b)Figura 3.33 Ultraestructura de los flagelos bacterianos. Cuerpo basal y gancho de un flagelo en bacterias Gram negativas (a) y Gram positivas (b).
  • 3.6 Componentes externos a la pared celular 69 Flagelina Membrana externa Peptidoglicano Membrana plasmática mRNA RibosomaFigura 3.34 Crecimiento de los filamentos flagelares. Las subunidades de flagelina viajan a través del núcleo hueco del flagelo y se fijan alextremo en crecimiento.por sus ganchos para formar un haz giratorio que impulsa a Como las bacterias nadan por rotación de sus flageloslas células hacia delante. La rotación de los flagelos en senti- rígidos, debe existir una especie de motor en su base. Undo de las agujas de un reloj altera el haz y la célula da un giro. vástago se extiende desde el gancho hasta el anillo M, que puede girar libremente en la membrana plasmática (Figu- ra 3.36). Se piensa que el anillo S está unido a la pared celular en bacterias Gram positivas y no gira. Los anillos Hacia delante P y L de las bacterias Gram negativas actuarían como (a) cojinetes del vástago de rotación. Algunas evidencias apoyan la hipótesis de que el cuerpo basal es una estructu- ra pasiva y gira dentro de un complejo proteico incluido en la membrana, más bien como el giro del rotor de un Giro motor eléctrico en el centro de un anillo de electroimanes (b) (el estátor). El mecanismo exacto que dirige la rotación del cuerpo basal está aún por aclarar. La Figura 3.36 nos ofrece una imagen más detallada del cuerpo basal en bacterias Gram Hacia delante negativas. La parte correspondiente al rotor estaría formada (c) primordialmente por el vástago, el anillo M y un anillo C unido a él sobre la cara citoplasmática del cuerpo basal. Estos dos anillos están compuestos de proteínas; Fli G es particularmente importante para generar la rotación flagelar. Las dos proteínas más importantes del estátor del motor son Giro Mot A y Mot B. Ambas forman un canal de protones a tra- vés de la membrana citoplasmática, y Mot B fijaría el com- plejo Mot al peptidoglicano. Algunos experimentos sugieren que Mot A y Fli G interactúan directamente durante la rota- (d) ción flagelar. La rotación flagelar en procariotas sería dependiente del gradiente de protones o sodio, y no del ATPFigura 3.35 Movilidad flagelar. Relación entre la rotación flagelary el movimiento bacteriano. Las partes (a) y (b) describen el como en eucariotas.movimiento de bacterias monotricas polares. Las partes (c) y (d) El flagelo es un aparato natatorio muy eficaz. Desde elilustran el movimiento de organismos peritricos. punto de vista bacteriano, la natación es casi una necesidad
  • 70 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Filamento 1. Describa brevemente: cápsula, capa mucosa, glicocálix y capa S. ¿Cuáles son sus funciones? 2. Distinga entre fimbriae y pili sexuales y explique la función de cada uno. 3. Discuta los temas siguientes: modelos de distribución fla- gelar; estructura y síntesis de flagelos; mecanismo por el Gancho que los flagelos hacen mover a las bacterias. Anillo L Anillo P 3.7 Quimiotaxis Membrana externa Peptidoglicano Las bacterias no siempre nadan sin sentido, sino que son go atraídas por nutrientes como azúcares y aminoácidos, y sta S Espacio H+ Vá illo periplásmico repelidas por muchas sustancias peligrosas y productos resi- An Anillo M duales bacterianos. (Las bacterias pueden también responder Membrana a otras señales ambientales, como temperatura, luz y grave- plasmática dad; Recuadro 3.3). El movimiento hacia o en contra de sus- Mot B tancias se conoce como quimiotaxis. Este comportamiento Mot A ofrece obviamente ventajas a las bacterias. Fli G i y Anillo C La quimiotaxia se puede demostrar observando las bac- Fli M, N t terias en un gradiente químico producido cuando se llena unFigura 3.36 Mecanismo del movimiento flagelar. En este tubo fino capilar con un atrayente y se introduce en una sus-diagrama del flagelo de una bacteria Gram negativa se muestran pensión bacteriana. A medida que el atrayente difunde desdealgunos de los componentes más importantes del mismo, el extremo del capilar, las bacterias se agrupan y nadan hastaasí como el flujo de protones que dirige la rotación. Se señalan el tubo. El número de bacterias dentro del capilar, después decinco de las numerosas proteínas implicadas (Mot A, Mot B, Fli G, un tiempo corto refleja la fuerza de atracción y el grado deFli M, Fli N). quimiotaxis. También se puede estudiar la quimiotaxis posi- tiva y negativa con cultivos en placas de petri (Figura 3.37). Si se colocan las bacterias en el centro de una placa de agar nutritivo que contiene un atrayente, aquéllas acabarán elporque el agua circundante les parece tan espesa y viscosa nutriente local y luego, nadarán hacia delante en favor delcomo la melaza. Si la actividad flagelar cesa, la célula se gradiente formado por la sustancia atrayente. El resultado esdetiene casi instantáneamente. A pesar de esta resistencia un anillo de bacterias en expansión. Cuando se coloca unambiental al movimiento, las bacterias pueden nadar de 20 disco con un repelente en una placa de petri que contienea casi 90 µm/segundo. Esto equivale a viajar a una veloci- agar semisólido y bacterias, éstas nadarán en dirección con-dad de 2 a más de 100 veces la longitud celular por segun- traria al repelente, creando una zona clara alrededor deldo. Como ejemplo, una persona de 1.80 m, excepcional- disco (Figura 3.38).mente rápida, podría correr unas 5 veces su altura por Las bacterias pueden responder a niveles muy bajos desegundo. sustancias atrayentes (casi 10–8 M para algunos azúcares), Las bacterias se pueden mover por otros mecanismos aumentando la magnitud de su respuesta con la concentra-diferentes a la rotación flagelar. Las espiroquetas y las bac- ción del atrayente. Normalmente, sólo detectan la presenciaterias helicoidales se desplazan en medios viscosos, como el de repelentes a concentraciones elevadas. Si hay un atrayen-fango, mediante movimientos de flexión y giro producidos te y un repelente, la bacteria comparará ambas señales y res-por un filamento axial especial (véase la sección 21.6). ponderá a la sustancia química cuya concentración sea másMuchas bacterias emplean tipos de movilidad muy diferen- eficaz.tes, como por ejemplo la movilidad por deslizamiento: cia- Los atrayentes y los repelentes se detectan por quimio-nobacterias (véase la sección 21.3), mixobacterias (véase la rreceptores, proteínas especiales que se unen a sustanciassección 22.4), citofagas (véase la sección 21.7), algunos químicas y transmiten señales a otros componentes del siste-micoplasmas (véase la sección 23.1). Algunos fimbriae con- ma quimiosensor. De momento, se han descubierto unos 20tráctiles y otras estructuras no bien determinadas podrían quimioatrayentes y 10 quimiorrepelentes. Estas proteínasestar involucrados en estos tipos alternativos de movilidad, quimiorreceptoras pueden estar situadas en el espacio peri-que permiten velocidades de deslizamiento por superficies plásmico o en la membrana plasmática. Algunos receptoressólidas de hasta 3 µm/segundo. Mecanismo de la movilidad participan en las fases iniciales del transporte de azúcares alpor deslizamiento (Recuadro 21.1). interior de la célula.
  • 3.7 Quimiotaxis 71 terias tienden a moverse aleatoriamente. Es decir, se produ- ce una secuencia aleatoria de carreras seguidas de giros. Si una carrera se produce en un sentido que mejora las condi- ciones, se suprimen los giros por lo que la bacteria correrá hacia esa favorable condición ambiental. Se dice que es una trayectoria basada en el azar pero que en suma va hacia agentes atrayentes y escapa de repelentes. En definitiva, las células individuales no escogen una particular dirección, sino que deciden si continuar o no en la misma dirección. Se han realizado numerosos trabajos sobre el mecanis- mo de la quimiotaxis en Escherichia coli. Recuérdese que el movimiento hacia delante se debe a la rotación del flagelo en dirección contraria a las agujas de un reloj, mientras que los giros se producen por la rotación en dirección de las agu- jas del reloj. Las bacterias deben ser capaces de responder a gradientes, de tal forma que se agrupen en regiones con nutrientes y de un nivel adecuado de oxígeno, mientras que deben evitar materiales tóxicos. E. coli posee cuatro quimio- rreceptores diferentes que reconocen serina; aspartato y maltosa; ribosa y galactosa; y dipéptidos, repectivamente. Estos quimiorreceptores se denominan a menudo proteínas de quimiotaxis metilaceptoras (PQM). Parece ser que enFigura 3.37 Quimiotaxis bacteriana positiva. Se puede demostrarla quimiotaxis sobre un medio de cultivo sólido conteniendo varios bacterias bacilares como E. coli se localizan en los extre-nutrientes. A la izquierda, quimiotaxia positiva de Escherichia coli. El mos. Las PQM no influyen directamente sobre la rotaciónanillo exterior está constituido por bacterias que consumen serina. El flagelar, sino que actúan a través de una serie de proteínas.segundo anillo se ha formado por E. coli consumidoras de aspartato,una sustancia con menor poder quimiotáctico. La colonia situada en laparte superior derecha está constituida por mutantes móviles, pero noquimiotácticos. La colonia de la parte inferior derecha está formadapor bacterias no móviles. El comportamiento quimiotáctico de las bacterias se hainvestigado con el microscopio de seguimiento (trazado),microscopio con una pantalla móvil que permite automáti-camente mantener en observación una bacteria individual.En ausencia de un gradiente químico, E. coli y otras bacte-rias se mueven al azar. Una bacteria se desplaza en línearecta o ligeramente curva, carrera, durante unos segundos;luego, para y gira. Este último movimiento continúa conuna carrera en otra dirección (Figura 3.39). Cuando seexpone una bacteria a un gradiente atrayente, gira conmenos frecuencia (o realiza carreras más largas) cuando sedesplaza a favor del gradiente, pero lo hace con una frecuen-cia normal si se mueve en contra del gradiente. En conse-cuencia, la bacteria se mueve a favor del gradiente. El com-portamiento bacteriano depende de cambios temporales enla concentración química: la bacteria compara su medioactual con el experimentado momentos antes; si la concen-tración del atrayente es superior, se suprimen los giros y lacarrera es más larga. La respuesta opuesta se produce con un Figura 3.38 Quimiotaxis bacteriana negativa. Quimiotaxisgradiente repelente. El movimiento de giro disminuye (la negativa de E. coli como respuesta al repelente acetato. Los discoscarrera se alarga), por consiguiente, la bacteria se desplaza claros son de agar conteniendo acetato, colocados en la placa de petrien dirección contraria al gradiente del repelente. con agar diluido inoculado con E. coli. La concentración de acetato aumenta desde cero, en la parte superior derecha, hasta 3 M, en la Aunque la quimiotaxis bacteriana, movimiento dirigido, parte superior izquierda. Obsérvese la correlación entre el aumento deparece una acción deliberada, debemos tener presente que acetato con el incremento del diámetro de las zonas libres de bacterias.no lo es. Cuando el entorno ambiental es constante, las bac- Las bacterias han migrado durante 30 minutos.
  • 72 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Giro Carrera 1. Defina quimiotaxis, carrera y giros. 2. Explique de forma general la manera en que las bacterias son atraídas por sustancias como nutrientes, y repelidas por materiales tóxicos.(a) 3.8 Endospora bacteriana Diversas bacterias Gram positivas pueden formar una estruc- tura latente, de especial resistencia, denominada endos- pora. Las endosporas se desarrollan dentro de células bac- terianas vegetativas de tan sólo algunos géneros como: Bacillus y Clostridium (bacilos), y Sporosarcina (cocos). Estas estructuras son extraordinariamente resistentes a(b) situaciones estresante ambientales, como calor, radiación ultravioleta, desinfectantes químicos y desecación. DeFigura 3.39 Movimiento dirigido en bacterias. (a) Movimiento al hecho, algunas endosporas han permanecido viables duran-azar de una bacteria en ausencia de un gradiente de concentración. Lafrecuencia de giros es bastante constante. (b) Movimiento en un te unos 100 000 años, habiéndose recuperado vivas endos-gradiente atrayente. La frecuencia de giros se reduce cuando la poras de actinomicetos (que no son auténticas endosporas),bacteria se mueve a favor del gradiente. Por ello, las carreras en favor después de haber estado enterradas en el barro durante 7500de un atrayente en aumento son más largas. años. Debido a su resistencia y al hecho de que varias espe- cies de bacterias formadoras de endosporas son agentes patógenos peligrosos, las endosporas tienen una granTodo el proceso es tan eficiente que un estímulo puede dis- importancia en microbiología alimentaria, industrial yparar una respuesta motora en menos de 200 milésimas de médica. Las endosporas sobreviven a menudo la cocciónsegundos. durante una o más horas; por ello, hay que emplear autocla- Los fundamentos moleculares de la quimiotaxia son ves (véase el Capítulo 7) para esterilizar muchos materia-bastante complejos. Implica cambios conformacionales de les. Las endosporas tienen también un interés teorético con-proteínas, metilación y foforilación de proteínas. Cuando un siderable. Como las bacterias producen estas entidadesatrayente, como por ejemplo un nutriente, no se une a una intrincadas de una manera muy organizada, en pocas horas,PQM, la proteína Che A es forforilada vía ATP. Esta proteí- la formación de endosporas es un tema muy convenientena fosforilada puede entonces ceder su fosfato a la proteína para investigar la construcción de estructuras biológicasChe Y, que interaccionará entonces con Fli M en la base del complejas. En el ambiente, las endosporas permiten laflagelo para inducir una rotación a favor de las agujas del supervivencia de las bacterias cuando la humedad o losreloj provocando un giro. Un incremento en la concentra- nutrientes son escasos. Resistencia de endosporas a tempera-ción de nutrientes facilitará una mayor interacción de PQM turas elevadas (Capítulo 7).con los mismos, por lo que Che A quedará defosforilada, Las endosporas se pueden examinar con los microsco-provocando una rotación en contra de las agujas del reloj, es pios óptico y electrónico. Como las endosporas son imper-decir, una carrera. Cuando no se encuentren en el medio ni meables a la mayoría de los colorantes, a menudo se obser-atrayentes ni repelentes, el sistema mantiene unos niveles van como áreas incoloras en bacterias tratadas con azul deintermedios de Che A fosforilada y Che Y fosforilada, que metileno y otros colorantes; se han utilizado tinciones espe-producirá una trayectoria normal aleatoria. En términos muy ciales para endosporas con el fin de poder verlas mejorgenerales, el sistema dispone de una proteína sensora que (véase el Capítulo 2). La situación de la endospora en lapuede ser fosforilada y entonces ésta fosforile a otra proteí- célula madre, o esporangio, difiere frecuentemente según lana para inducir una respuesta. Como veremos más adelante, especie, teniendo por ello un valor considerable en la identi-a este sistema se le denomina «sistema fosforilable de dos ficación. Las endosporas pueden estar situadas centralmen-componentes». Los detalles moleculares del sistema de qui- te, cerca de un extremo (subterminal), o claramente termina-miotaxia se describirán en el Capítulo 12, una vez sea discu- les (Figura 3.40). A menudo, una endospora es tan grandetido el sistema general de dos componentes. Por otra parte, que hincha el esporangio.debe destacarse que un sistema similar se utiliza para res- Microfotografías electrónicas muestran que la estructu-ponder a otros factores ambientales como el oxígeno (aero- ra de la endospora es compleja (Figura 3.41). La endosporataxia), luz (fototaxia), temperatura (termotaxia) y presión está a menudo rodeada por una capa delicada y delgada,osmótica (osmotaxia). Sistemas fosforilables de dos compo- denominada exosporio. La cubierta de la endospora senentes (pp. 305-307). encuentra debajo del exosporio, es responsable de la birre-
  • 3.8 Endospora bacteriana 73 (a) (b) Figura 3.42 Ácido dipicolínico. (d) aunque se dispone de algunos datos muy sugerentes. Por ejemplo, tanto como el 15 % del peso seco de la endospora consiste en ácido dipicolínico formando complejos con (c) iones de calcio en el protoplasto (Figura 3.42). Desde hace mucho tiempo se ha creído que el ácido dipicolínico era res-Figura 3.40 Ejemplos de localización y tamaño de endosporas. ponsable directo de la resistencia al calor de las endosporas,(a) Endospora central. (b) Endospora subterminal. (c) Endospora aunque recientemente se han aislado mutantes termorresis-terminal. (d) Endospora terminal con esporangio hinchado. tentes que carecen de ácido dipicolínico. Es conocido que el calcio sí que protege frente al calor húmedo, agentes oxidan- tes e incluso, a veces, frente al calor seco. Quizás, el comple-fringencia característica en observaciones microscópicas, ya jo dipicolinato cálcico estabilice los ácidos nucleicos de laque está compuesta por varias capas de proteínas hidrófo- endospora. Recientemente, se han descubierto en endosporasbas, pudiendo ser bastante gruesa. El córtex, que puede pequeñas proteínas, acidosolubles, ligadas al DNA, que satu-ocupar tanto como la mitad del volumen celular, descansa ran el DNA de la endospora y la protegen frente al calor, ladebajo de la cubierta de la endospora. Está constituida por radiación, la desecación y las sustancias químicas. La deshi-un peptidoglicano modificado, con menos enlaces que en dratación del protoplasto parece que es muy importante en lalas células vegetativas. La pared celular de la endospora resistencia al calor. El córtex puede eliminar osmóticamentese encuentra dentro del córtex y rodea al protoplasto. El agua del protoplasto, y con ello proteger a la célula frente,protoplasto contiene las estructuras celulares normales tanto al calor como a una lesión por radiación. La cubierta decomo ribosomas y un nucleoide, pero es metabólicamente la endospora también parece protegerla frente a enzimas yinerte. otros compuestos químicos como el peróxido de hidrógeno. Aún no se ha determinado con precisión por qué la Por último, las endosporas contienen diversas enzimas deendospora es tan resistente al calor y a otros agentes letales, reparación del DNA. De esta forma el DNA puede ser repa- rado durante la germinación una vez que el protoplasto es de nuevo activo. En resumen, en la termorresistencia de las endosporas estén probablemente involucrados varios meca- nismos: estabilización del DNA por dipicolinato cálcico y proteínas acidosolubles, deshidratación del protoplasto, y una mayor estabilidad de las proteínas en bacterias adaptadas a crecer a temperaturas elevadas, entre otras. La formación de endosporas, esporogénesis o esporu- lación, comienza normalmente cuando cesa el crecimiento debido a una falta de nutrientes. Se trata de un proceso R complejo y puede dividirse en varias fases (Figura 3.43). Primero se forma un filamento axial de material nuclear (fase I), seguido de un plegamiento interno de la membrana N celular para englobar una de las hebras de DNA, formándo- se el septo de la prespora (fase II). La membrana continúa PP creciendo y engloba a la endospora inmadura con una CX segunda membrana (fase III). A continuación, se elabora el CE córtex en el espacio situado entre las dos membranas, EX donde se acumulan tanto calcio como ácido dipicolínico (fase IV). Después, se forman las cubiertas de proteínas (fase V), y madura la endospora (fase VI). Finalmente, lasFigura 3.41 Estructura de una endospora. Endospora de Bacillus enzimas líticas destruyen el esporangio liberando la endos-anthracis (× 151 000). Obsérvense las siguientes estructuras:exosporio, EX; cubierta de la endospora, CE; córtex, CX; pared pora (fase VII). La esporulación precisa solamente de 10del protoplasto, PP; y el protoplasto con su nucleoide, N y los horas en Bacillus megaterium. Regulación de la esporula-ribosomas, R. ción en Bacillus (pp. 303, 305-306).
  • 74 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota 0.25 h N N División celular Pared Espora libre 10.5 Exosporio I N CX Formación S Cubierta VII del filamento M Córtex axial CE Lisis del Protoplasto esporangio, MEP modificado liberación de 4 Membrana Cubierta de la la espora plasmática DNA endospora II VI Formación Terminación de la síntesis del septo de la cubierta, incremento en la refractilidad y la termorresistencia Exosporio V III Síntesis de Englobamiento la cubierta de la IV preespora Córtex Formación 8 del córtex CX MEP N CE MIP MIP MEP N 5.5 N 6.5Figura 3.43 Formación de una endospora: ciclo vital de Bacillus megaterium. Las fases se señalan con números romanos. Los números de loscírculos indican el número de horas desde el final de la fase logarítmica. 0.25 h: célula vegetativa típica; 4 h: célula en fase II, septación; 5.5 h: célulaen fase III, englobamiento; 6.5 h: célula en fase IV, formación del córtex; 8 h: célula en fase V, formación de la cubierta; 10.5 h: célula en fase VI,endospora madura en el esporangio. Abreviaturas utilizadas: CX, córtex; MIP y MEP, membranas interna y externa de la prespora, respectivamente;M, mesosoma; N, nucleoide; S, septo; CE, cubierta de la endospora. Barras = 0.5 µm.
  • Resumen 75 germinará satisfactoriamente, incluso en un medio rico en nutrientes, salvo que haya sido activada. La activación es un proceso reversible que prepara a las endosporas para su ger- minación, y se produce normalmente como resultado de tra- tamientos, como el calentamiento. Está seguida de la germi- nación, esto es, la finalización del estado de reposo de la endospora. Este proceso se caracteriza por hinchazón de la endospora, rotura o absorción de la cubierta de la endospora, pérdida de resistencia al calor y a otros factores estresantes, pérdida de la refractilidad o birrefringencia, liberación de los componentes de la endospora, y aumento de la actividad metabólica. Muchos metabolitos o nutrientes normales (p. ej., aminoácidos y azúcares) pueden desencadenar la germina- ción después de la activación. La germinación continúa con la tercera fase, el crecimiento. El protoplasto de la endospo- ra produce nuevos componentes, emerge a partir de los res- tos de la cubierta de la endospora y se transforma de nuevoFigura 3.44 Germinación de la endospora. Clostridium en una bacteria activa (Figura 3.44).pectinovorum emergiendo de la endospora durante la germinación.Barra = 0.5 µm. 1. Describa la estructura de la endospora bacteriana mediante un diagrama con leyendas. Parece que la transformación de endosporas latentes en 2. Describa brevemente la formación y la germinación de lacélulas vegetativas activas es casi tan compleja como la endospora. ¿Cuál es la importancia de la endospora?esporogénesis. Se producen tres fases: 1) activación, 2) ger- ¿A qué puede deberse su termorresistencia?minación, y 3) crecimiento. A menudo, una endospora no Resumen 1. Las bacterias pueden ser esféricas (cocos), 6. La matriz citoplasmática contiene los 12. Algunas bacterias, como los micoplasmas, en forma de bastoncillos (bacilos), espirales cuerpos de inclusión y los ribosomas. carecen de pared celular. o filamentosas; forman yemas y mechones; 7. El material genético procariótico se localiza 13. Estructuras como cápsulas, fimbriae y pili o incluso no tienen una forma característica en un área denominada nucleoide, que no sexuales se localizan fuera de la pared (pleomórficas). está cubierta por una membrana. celular. 2. Las células bacterianas pueden permanecer 8. La mayoría de las bacterias tiene una pared 14. Muchas bacterias son móviles, normalmente juntas después de dividirse para formar celular por fuera de la membrana plasmática gracias a orgánulos locomotores similares pares, cadenas y racimos de varios tamaños para darles forma y protegerlas frente a la a hilos, denominados flagelos y formas. lisis osmótica. (Figura 3.32). 3. Todas las bacterias son procariotas y mucho 9. Las paredes bacterianas son complejas 15. Las especies bacterianas difieren más sencillas estructuralmente que las químicamente y contienen normalmente en el número y la distribución de sus eucariotas. La Tabla 3.1 resume las peptidoglicano o mureína flagelos. funciones principales de las estructuras de la (Figuras 3.16-3.19). 16. El filamento flagelar es una hélice rígida célula bacteriana. que gira como las hélices de un barco para 10. Las bacterias suelen clasificarse como Gram 4. La membrana plasmática y otras membranas positivas o Gram negativas, según las impulsar a la bacteria en el agua están compuestas por una capa doble diferencias en la estructura de la pared (Figuras 3.35 y 3.36). lipídica, en la que están incluidas las celular y su respuesta a la tinción de Gram. 17. Las bacterias móviles pueden responder a proteínas integrales (Figura 3.7). Las 11. Las paredes de las bacterias Gram positivas gradientes de sustancias atrayentes y proteínas periféricas están más débilmente tienen capas gruesas y homogéneas de repelentes, fenómeno denominado unidas a las membranas. peptidoglicano y ácidos teicoicos quimiotaxis. 5. La membrana plasmática puede invaginarse (Figura 3.21). Las bacterias Gram negativas 18. Algunas bacterias sobreviven a condiciones para formar algunas estructuras simples, tienen una capa fina de peptidoglicano ambientales adversas formando endosporas, como los sistemas de membrana que rodeada por una membrana externa estructuras latentes que son resistentes al contienen los sistemas respiratorios y compleja que contiene lipopolisacáridos calor, la desecación y a muchas sustancias fotosintéticos y, posiblemente, mesosomas. (LPS) y otros componentes (Figura 3.23). químicas (Figura 3.41).
  • 76 Capítulo 3 Estructura y función de la célula procariota Palabras claveácido desoxirribonucleico (DNA) 55 exosporio 72 modelo de mosaico fluido 50ácido dipicolínico 73 filamento axial 70 monotrica 66ácido teicoico 59 filamento 66 movilidad por deslizamiento 70anfitrico 66 fimbria 66 mureína 58antígeno O 63 flagelina 66 nucleoide 55autoensamblaje 67 flagelo 66 ósmosis 64bacilo o bastoncillo 45 flagelo polar 66 pared celular de la endospora 73cadena lateral O 63 gancho 66 penicilina 64capa S 65 germinación 75 peptidoglicano 58cápsula 65 giros 71 periplasma 58carboxisomas 52 glicocálix 65 peritrica 66carrera 71 glucógeno 52 pili sexuales 66coco 45 gránulo metacromático 54 plásmido 57core del LPS 61 gránulo de volutina 54 plasmólisis 64córtex 73 gránulos de cianoficina 52 pleomórfico 46cubierta de la endospora 72 gránulos de polifosfato 54 poli-β-hidroxibutirato (PHB) 52cuerpo basal 66 hidrofílico 49 porina 63cuerpo de inclusión 52 hidrofóbico 49 proteínas integrales 50diplococo 45 interpuente peptídico 59 proteínas periféricas 50endospora 72 lípido A 61 protoplasto 52envoltura 58 lipopolisacárido (LPS) 61 quimiorreceptores 70esferoplasto 64 lisis 64 quimiotaxis 70espacio periplásmico 58 lisozima 64 ribosoma 55espirilos 46 lofotrica 66 «slime» 65espiroqueta 46 magnetosomas 54 unidad Svedberg 55esporangio 72 matriz citoplasmática 52 vacuola de gas 52esporogénesis 73 membrana externa 58 vesículas de gas 52esporulación 73 membrana plasmática 48 vibrio 45exoenzima 59 micelio 46 Preguntas para razonar y repasar Cuestiones para reflexionar1. Enumere las estructuras principales de propiedades químicas entre las paredes de 1. Proponga un modelo para el ensamblaje células procariotas descritas en este capítulo, las bacterias Gram positivas y Gram de un flagelo en una bacteria Gram y exponga una breve descripción de las negativas. positiva. ¿De qué manera habría que funciones de cada una de ellas. 4. ¿Qué es el autoensamblaje y por qué es tan modificar dicho modelo para explicar el2. Algunos microbiólogos consideran que la importante para las células? ensamblaje en una Gram negativa? membrana plasmática participa en la síntesis 5. ¿Cómo podría demostrarse que las bacterias 2. ¿Cómo se podría determinar si una célula de DNA durante la multiplicación forman verdaderas endosporas? es procariota o eucariota sin el empleo de bacteriana. ¿Cómo podría demostrarse que un microscopio? Asuma que el organismo esto es así? puede multiplicarse fácilmente en el3. Razone un mecanismo probable que laboratorio. fundamente la tinción diferencial de Gram, 3. El peptidoglicano ha sido comparado con en términos de diferencias en estructura y la malla que protegía a los caballeros medievales bajo su armadura, ya que proporciona protección así como flexibilidad. ¿Podría describir otras estructuras biológicas que realicen funciones análogas? ¿De qué manera son reemplazadas o modificadas para acomodar el crecimiento del organismo? Lecturas suplementariasGeneral Beveridge, T. J. 1989. The structure of bacteria. In Chung, K.-T.; Stevens, Jr., S. E.; and Ferris,Balows, A.; Truper, H. G.; Dworkin, M.; Harder, W.; Bacteria in Nature, vol. 3, J. S. Poindexter and D. H. 1995. A chronology of events and Schleifer, K.-H. 1992. The prokaryotes, E. R. Leadbetter, editors, 1-65 New York: and pioneers of microbiology. SIM News 2d ed. New York: Springer-Verlag. Plenum. 45(1):3-13.
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