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La expresión espacial de los genes que afectan el desarrollo puede tener 
un efecto dramático en el fenotipo 
Los genes que juegan un papel en el desarrollo de un organismo pueden influir en: 
­ la división celular, 
­ la migración celular, 
­ la diferenciación celular, y 
­ la muerte celular. 
La  interacción  entre  estos  cuatro  procesos  produce  un  organismo  con  un  patrón 
corporal específico, un proceso llamado formación de patrones. 
Como  se  pueden  imaginar,  los  genes  de  desarrollo  son  muy  importantes  para  los 
fenotipos de los individuos. Afectan a rasgos como la forma del pico de un pájaro, la 
longitud del cuello de una jirafa, y el tamaño de la flor de una planta. En los últimos 
años,  los  estudios  sobre  desarrollo  han  indicado  que  los  genes  de  desarrollo  son 
actores clave en la evolución de muchos tipos de rasgos. 
Los cambios en estos genes afectan a rasgos sobre los que puede actuar la selección 
natural. Además, la variación en la expresión de tales genes puede estar involucrada 
comúnmente en la adquisición de nuevos rasgos que promueven la especiación. 
Como  ejemplo,  vamos  a 
comparar la formación de una 
pata  de  pollo  con  la  de  un 
pato.  Los  biólogos  del 
desarrollo  han  descubierto 
que  las  diferencias  morfo­ 
lógicas  entre  una  pata 
palmeada  (pato)  y  una 
espoloneada (pollo) se deben 
a  la  expresión  diferencial  de 
dos proteínas de señalización 
celular  diferentes,  llamadas 
proteína  morfogenética  ósea 
4  (BMP4)  y  otra,  llamada 
Gremlin. 
El  gen  para  la  BMP4  se 
expresa  a  lo  largo  de  la 
extremidad  en  desarrollo; 
esto se muestra en la sección 
(a)  de  la  imagen,  en  la  que 
esta proteína se tiñe de color 
violeta.  La  proteína  BMP4 
induce  a  que  las  células 
entren en apoptosis y por lo 
tanto, mueren. 
La  proteína  Gremlin,  que  se 
tiñe  de  color  marrón  en  la 
sección  (b)  de  la  imagen, 
inhibe la función de la BMP4 
y,  por  lo  tanto,  permite  a  las 
células  sobrevivir.  En  la 
extremidad  de  pollo  en 
desarrollo,  el  gen  de  Gremlin 
se  expresa  en  todo  el 
Apoptosis: La apoptosis es la destrucción o muerte 
celular programada y provocada por la misma célula, 
para  autocontrolar  su  desarrollo  y  crecimiento.  Está 
desencadenada  por  señales  celulares  controladas 
genéticamente
miembro, excepto en las regiones entre cada dedo. Por lo tanto, en estas regiones, las 
células mueren, y un pollo desarrolla un pie espoloneado (sección (c) en la imagen). 
En  comparación,  en  el  pato,  Gremlin  se  expresa  a  lo  largo  de  toda  la  extremidad, 
incluyendo las regiones entre los dedos, y como resultado, el pato desarrolla un pie 
reticulado  o  palmeado.  Curiosamente,  los  investigadores  han  sido  capaces  de 
introducir  la  proteína  Gremlin  en  las  regiones  interdigitales  de  los  miembros  en 
desarrollo de un pollo. ¡Esto produce un pollo con patas palmeadas! 
¿Cómo se relacionan estas observaciones con la evolución? 
Durante  la  evolución  de  las  aves,  la  variación  genética  surgió  de  manera  tal  que 
algunas  individuos  expresaron  el  gen  Gremlin  en  las  regiones  entre  cada  dígito, 
mientras que en otros individuos el gen no se expresó.. Esta variación determina si las 
patas  de  un  pájaro  eran  palmeadas..  En  los  entornos  terrestres,  tener  las  patas 
espoloneadas o reticuladas es una ventaja, ya que permiten al individuo  aferrarse a 
las ramas, correr por el suelo, y arrebatar una presa. Por lo tanto, la selección natural 
favorecería  a  las  patas  reticuladas  en  ambientes  terrestres.  Este  proceso explica  la 
aparición este tipo de patas en pollos, halcones, cuervos y otras aves terrestres. 
En  los  ambientes  acuáticos,  las  patas  palmeadas  son  una  ventaja,  ya  que  actúan 
como remos para nadar, por lo que la variación genética que produjo patas palmeadas 
habrían sido promovidos por la selección natural. Con el tiempo, esto dio lugar a las 
patas palmeadas que ahora se encuentran en una gran variedad de aves acuáticas, 
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La expresión espacial de los genes que afectan el desarrollo puede tener un efecto dramático en el fenotipo

  • 1. La expresión espacial de los genes que afectan el desarrollo puede tener  un efecto dramático en el fenotipo  Los genes que juegan un papel en el desarrollo de un organismo pueden influir en:  ­ la división celular,  ­ la migración celular,  ­ la diferenciación celular, y  ­ la muerte celular.  La  interacción  entre  estos  cuatro  procesos  produce  un  organismo  con  un  patrón  corporal específico, un proceso llamado formación de patrones.  Como  se  pueden  imaginar,  los  genes  de  desarrollo  son  muy  importantes  para  los  fenotipos de los individuos. Afectan a rasgos como la forma del pico de un pájaro, la  longitud del cuello de una jirafa, y el tamaño de la flor de una planta. En los últimos  años,  los  estudios  sobre  desarrollo  han  indicado  que  los  genes  de  desarrollo  son  actores clave en la evolución de muchos tipos de rasgos.  Los cambios en estos genes afectan a rasgos sobre los que puede actuar la selección  natural. Además, la variación en la expresión de tales genes puede estar involucrada  comúnmente en la adquisición de nuevos rasgos que promueven la especiación.  Como  ejemplo,  vamos  a  comparar la formación de una  pata  de  pollo  con  la  de  un  pato.  Los  biólogos  del  desarrollo  han  descubierto  que  las  diferencias  morfo­  lógicas  entre  una  pata  palmeada  (pato)  y  una  espoloneada (pollo) se deben  a  la  expresión  diferencial  de  dos proteínas de señalización  celular  diferentes,  llamadas  proteína  morfogenética  ósea  4  (BMP4)  y  otra,  llamada  Gremlin.  El  gen  para  la  BMP4  se  expresa  a  lo  largo  de  la  extremidad  en  desarrollo;  esto se muestra en la sección  (a)  de  la  imagen,  en  la  que  esta proteína se tiñe de color  violeta.  La  proteína  BMP4  induce  a  que  las  células  entren en apoptosis y por lo  tanto, mueren.  La  proteína  Gremlin,  que  se  tiñe  de  color  marrón  en  la  sección  (b)  de  la  imagen,  inhibe la función de la BMP4  y,  por  lo  tanto,  permite  a  las  células  sobrevivir.  En  la  extremidad  de  pollo  en  desarrollo,  el  gen  de  Gremlin  se  expresa  en  todo  el  Apoptosis: La apoptosis es la destrucción o muerte  celular programada y provocada por la misma célula,  para  autocontrolar  su  desarrollo  y  crecimiento.  Está  desencadenada  por  señales  celulares  controladas  genéticamente
  • 2. miembro, excepto en las regiones entre cada dedo. Por lo tanto, en estas regiones, las  células mueren, y un pollo desarrolla un pie espoloneado (sección (c) en la imagen).  En  comparación,  en  el  pato,  Gremlin  se  expresa  a  lo  largo  de  toda  la  extremidad,  incluyendo las regiones entre los dedos, y como resultado, el pato desarrolla un pie  reticulado  o  palmeado.  Curiosamente,  los  investigadores  han  sido  capaces  de  introducir  la  proteína  Gremlin  en  las  regiones  interdigitales  de  los  miembros  en  desarrollo de un pollo. ¡Esto produce un pollo con patas palmeadas!  ¿Cómo se relacionan estas observaciones con la evolución?  Durante  la  evolución  de  las  aves,  la  variación  genética  surgió  de  manera  tal  que  algunas  individuos  expresaron  el  gen  Gremlin  en  las  regiones  entre  cada  dígito,  mientras que en otros individuos el gen no se expresó.. Esta variación determina si las  patas  de  un  pájaro  eran  palmeadas..  En  los  entornos  terrestres,  tener  las  patas  espoloneadas o reticuladas es una ventaja, ya que permiten al individuo  aferrarse a  las ramas, correr por el suelo, y arrebatar una presa. Por lo tanto, la selección natural  favorecería  a  las  patas  reticuladas  en  ambientes  terrestres.  Este  proceso explica  la  aparición este tipo de patas en pollos, halcones, cuervos y otras aves terrestres.  En  los  ambientes  acuáticos,  las  patas  palmeadas  son  una  ventaja,  ya  que  actúan  como remos para nadar, por lo que la variación genética que produjo patas palmeadas  habrían sido promovidos por la selección natural. Con el tiempo, esto dio lugar a las  patas palmeadas que ahora se encuentran en una gran variedad de aves acuáticas,  como patos, gansos, y pingüinos.  .