Cérebro, comportamento e evolução Uma introdução à neurociência evolutiva Caio Maximino Laboratório de Neurociências e Comportamento UFPA

Definindo o problema Biologia evolutiva Neurociência(s) Biologia do desenvolvimento

Definindo o problema: Biologia evolutiva “ Nada na biologia faz sentido a não ser à luz da evolução” Theodosius Dobzhansky Biologia evolutiva Neurociência(s) Biologia do desenvolvimento

Definindo o problema: Biologia evolutiva Reconstrução da história evolutiva (Macroevolução) Mecanismos evolucionários (Microevolução) COMO UM DETERMINADO CARACTERE EVOLUIU ATÉ SEU ESTADO ATUAL?

Padrões evolutivos: Macroevolução Toda a vida é unida pela história evolutiva A filogenia é a história evolutiva das espécies, e pode ser representada por uma árvore filogenética. 2 padrões de evolução subjazem à filogenia: Cladogênese: uma linhagem divide-se em duas ou mais linhagens distintas (uma das quais continua a representar a população ancestral). Anagênese: mudanças ocorrem dentro de uma linhagem

Toda a vida é unida pela história evolutiva

A filogenia é a história evolutiva das espécies, e pode ser representada por uma árvore filogenética.

2 padrões de evolução subjazem à filogenia:

Cladogênese: uma linhagem divide-se em duas ou mais linhagens distintas (uma das quais continua a representar a população ancestral).

Anagênese: mudanças ocorrem dentro de uma linhagem

Princípio de Hardy-Weinberg A variação genética introduzida pelo processo de meiose e pela fertilização aleatória não altera o pool gênico de uma população As freqüências de alelos em uma população irão nos manter constantes indefinidamente ( equilíbrio ) a não ser que uma influência “disruptiva” seja introduzida.

A variação genética introduzida pelo processo de meiose e pela fertilização aleatória não altera o pool gênico de uma população

As freqüências de alelos em uma população irão nos manter constantes indefinidamente ( equilíbrio ) a não ser que uma influência “disruptiva” seja introduzida.

Desvios do equilíbrio: Microevolução A evolução acontece quando as populações desviam-se do equilíbrio de Hardy-Weinberg Mecanismos: Mutação Seleção Migração Deriva genética Reprodução não-aleatória

A evolução acontece quando as populações desviam-se do equilíbrio de Hardy-Weinberg

Mecanismos:

Mutação

Seleção

Migração

Deriva genética

Reprodução não-aleatória

Microevolução: Mutação Uma mutação é uma mudança aleatória no material genético do organismo. Mutações herdáveis podem levar a mudanças no pool gênico de uma população. Novas mutações podem ser: Deletérias Neutras Vantajosas

Uma mutação é uma mudança aleatória no material genético do organismo.

Mutações herdáveis podem levar a mudanças no pool gênico de uma população.

Novas mutações podem ser:

Deletérias

Neutras

Vantajosas

Seleção Fenótipos herdáveis que conferem vantagens adaptativas tornam-se mais comuns em uma população. Existem 3 modos principais de seleção natural: Seleção direcional Seleção diversificante Seleção estabilizadora

Fenótipos herdáveis que conferem vantagens adaptativas tornam-se mais comuns em uma população.

Existem 3 modos principais de seleção natural:

Seleção direcional

Seleção diversificante

Seleção estabilizadora

Deriva genética Em uma população finita, mudanças aleatórias nas freqüências genotípicas irão se acumular conforme o tempo passa. Quanto menor a população, maior o efeito de deriva genética no pool gênico.

Em uma população finita, mudanças aleatórias nas freqüências genotípicas irão se acumular conforme o tempo passa.

Quanto menor a população, maior o efeito de deriva genética no pool gênico.

Macroevolução + microevolução

Definindo o problema: Neurociências O estudo do cérebro em seus diversos níveis de organização. Moléculas Organelas Células Sistemas locais Sistemas inter-regionais Biologia evolutiva Neurociência(s) Biologia do desenvolvimento

Definindo o problema: Biologia do desenvolvimento Estudo da embriogênese e de outros processos de desenvolvimento. Biologia evolutiva Neurociência(s) Biologia do desenvolvimento

Desenvolvimento do cérebro A identidade da célula neural é controlada pela linhagem celular e por interações indutivas (gradientes químicos)

A identidade da célula neural é controlada pela linhagem celular e por interações indutivas (gradientes químicos)

Desenvolvimento do cérebro As vias axônicas são formadas em resposta a indícios locais de orientação

As vias axônicas são formadas em resposta a indícios locais de orientação

Desenvolvimento do cérebro A formação das sinapses depende de interações indutivas entre o neurônio pré- e o pós-sináptico

A formação das sinapses depende de interações indutivas entre o neurônio pré- e o pós-sináptico

Desenvolvimento do cérebro A sobrevivência dos neurônios é regulada pelas interações com seus alvos

A sobrevivência dos neurônios é regulada pelas interações com seus alvos

Juntando tudo... A neurociência evolutiva é o estudo de como o cérebro (em todos os seus níveis de organização, incluindo o desenvolvimento) evoluiu até seu estado atual.

A neurociência evolutiva é o estudo de como o cérebro (em todos os seus níveis de organização, incluindo o desenvolvimento) evoluiu até seu estado atual.

Juntando tudo... Genótipo Fenótipo Genes Estruturas Fisiologia Comportamento Moléculas Sistemas inter-regionais ?

Juntando tudo... Moléculas Sistemas inter-regionais Células Sistemas locais Genótipo Módulos genéticos Unidades morfogenéticas Processos epigenéticos Fenótipo Genes Rede de genes Cascatas de genes Condensações de células Induções embriônicas Interações entre tecidos Integração funcional Estruturas Fisiologia Comportamento

Temas principais A evolução é não-linear O que permanece? Homologias O que muda? Homoplasias

A evolução é não-linear

O que permanece? Homologias

O que muda? Homoplasias

Reformulando os temas principais O quê muda? Quando muda? Como muda? Por que muda? Padrões Processos

O quê muda?

Quando muda?

Como muda?

Por que muda?

Conservação: Moléculas, embriões e planos básicos Maior conservação Moléculas Organelas Células Sistemas locais Sistemas inter-regionais

Conservação em sistemas de neuropeptídeos

Conservação em neurômeros

Conservação no plano básico

Mudanças no tamanho do cérebro O cérebro aumentou e diminuiu várias vezes... ... para além de expectativas alométricas ... ... gerando conseqüências adaptativas.

O cérebro aumentou e diminuiu várias vezes...

... para além de expectativas alométricas ...

... gerando conseqüências adaptativas.

Mudanças no tamanho do cérebro: Conseqüências adaptativas Aumento / diminuição no número de neurônios. Maior modularização. Menor conectividade de sistemas locais.

Aumento / diminuição no número de neurônios.

Maior modularização.

Menor conectividade de sistemas locais.

Custo metabólico e velocidades de condução

Mudanças no tamanho de regiões Regiões individuais podem aumentar ou diminuir de tamanho... ... em concerto ou em mosaico... ... de forma dependente do desenvolvimento.

Regiões individuais podem aumentar ou diminuir de tamanho...

... em concerto ou em mosaico...

... de forma dependente do desenvolvimento.

Mudanças no tamanho de regiões: Heterocronia (“tardio = grande”) Finlay & Darlington (1995): regiões que surgem “tardiamente” no desenvolvimento tendem a ser maiores. Possível explicação: Mais tempo de desenvolvimento gera mais “rodadas” de neurogênese.

Finlay & Darlington (1995): regiões que surgem “tardiamente” no desenvolvimento tendem a ser maiores.

Possível explicação: Mais tempo de desenvolvimento gera mais “rodadas” de neurogênese.

Mudanças no tamanho de regiões: Organização interna Conforme uma região muda de tamanho, muda também a sua organização interna... ... com alterações no número de tipos de neurônio... ... e no padrão de sub-divisões da região.

Conforme uma região muda de tamanho, muda também a sua organização interna...

... com alterações no número de tipos de neurônio...

... e no padrão de sub-divisões da região.

Mudanças no tamanho de regiões: Conseqüências para a conectividade Deacon (1990): “grande = mais conectado”. Possível explicação: competição durante a formação de conexões neurais.

Deacon (1990): “grande = mais conectado”.

Possível explicação: competição durante a formação de conexões neurais.

Recapitulando... ↑ Tamanho do cérebro ↑ Número de regiões ↑ Número de subdivisões ↓ Número de conexões aferentes ↑ Tamanho de regiões Modularidade ↑ Número de conexões eferentes

Há uma tendência para a modularidade conforme o cérebro aumenta de tamanho A modularidade também tem origem no desenvolvimento: Neurômeros. A modularidade é uma conseqüência da seleção natural (maior especialização) e do desenvolvimento (restrições evolutivas).

A modularidade também tem origem no desenvolvimento: Neurômeros.

A modularidade é uma conseqüência da seleção natural (maior especialização) e do desenvolvimento (restrições evolutivas).

No que os mamíferos diferem dos outros vertebrados?

No que os mamíferos diferem dos outros vertebrados? Aumento alométrico do cérebro gerou aumento do neocórtex. O que salta aos olhos: Conexões auditivas vindas do tálamo dorsal.

Aumento alométrico do cérebro gerou aumento do neocórtex.

O que salta aos olhos: Conexões auditivas vindas do tálamo dorsal.

Ainda outro exemplo: Hipocampo O hipocampo é conservado em todos os vertebrados que possuem mandíbulas. Esta estrutura parece estar ligada a memória e emoção. Em mamíferos, existem novidades no hipocampo Circuito tri-sináptico Entrada sensorial do neocórtex

O hipocampo é conservado em todos os vertebrados que possuem mandíbulas.

Esta estrutura parece estar ligada a memória e emoção.

Em mamíferos, existem novidades no hipocampo

Circuito tri-sináptico

Entrada sensorial do neocórtex

Recapitulando, novamente... Nos mamíferos, há um aumento no neocórtex (previsto pela regra de “tardio = grande” e pelo tamanho do cérebro). Novas conexões com o tálamo dorsal (previsto pela regra de “grande = mais conectado”). Maior modularidade do córtex.

Nos mamíferos, há um aumento no neocórtex (previsto pela regra de “tardio = grande” e pelo tamanho do cérebro).

Novas conexões com o tálamo dorsal (previsto pela regra de “grande = mais conectado”).

Maior modularidade do córtex.

Uma nota sobre a convergência DVR de aves: principal região sensório-motora do telencéfalo. Provavelmente, análoga ao neocórtex de mamíferos. Outras adaptações análogas: Endotermia, postura ereta, audição de alta freqüência. Essas convergências explicam porque algumas aves são tão “inteligentes” quanto os mamíferos.

DVR de aves: principal região sensório-motora do telencéfalo.

Provavelmente, análoga ao neocórtex de mamíferos.

Outras adaptações análogas: Endotermia, postura ereta, audição de alta freqüência.

Essas convergências explicam porque algumas aves são tão “inteligentes” quanto os mamíferos.

O que há de novo no cérebro humano? É difícil comparar cérebros humanos com o de outros animais. Precisamos também entender a evolução do cérebro e do comportamento de outros primatas. Muitas das mudanças evolutivas estão ligadas às leis que se aplicam a outros vertebrados.

É difícil comparar cérebros humanos com o de outros animais.

Precisamos também entender a evolução do cérebro e do comportamento de outros primatas.

Muitas das mudanças evolutivas estão ligadas às leis que se aplicam a outros vertebrados.

O que mudou para os primatas?

Aumento no número de neurônios, e não no tamanho deles

Evolução acelerada de genes ligados ao tamanho

Seleção sexual no cérebro primata

Essas mudanças fogem às leis que analisamos? Neocórtex desproporcionalmente grande (“Tardio = grande”). Neocórtex com muitas conexões (“Grande = mais conectado”)  conexões corticoespinais. Maior lateralização.

Neocórtex desproporcionalmente grande (“Tardio = grande”).

Neocórtex com muitas conexões (“Grande = mais conectado”)  conexões corticoespinais.

Maior lateralização.

Um exemplo importante: Córtex pré-frontal lateral Aumento desproporcional do córtex pré-frontal lateral. Área ligada à inibição comportamental.

Aumento desproporcional do córtex pré-frontal lateral.

Área ligada à inibição comportamental.

Córtex pré-frontal lateral Última área cortical a se desenvolver Síndrome disexecutiva Atenção sustentada diminuída Memória operacional diminuída Memória de curto prazo diminuída Dificuldade de planejamento e raciocínio Síndrome de dependência ambiental Dificuldade de inibição das emoções Depressão Comportamento de utilização Comportamento de perseverança Agressão e comportamento sexual inapropriados Freud: “É impossível desprezar o ponto até o qual a civilização é construída sobre uma renúncia ao instinto”

Última área cortical a se desenvolver

Síndrome disexecutiva

Atenção sustentada diminuída

Memória operacional diminuída

Memória de curto prazo diminuída

Dificuldade de planejamento e raciocínio

Síndrome de dependência ambiental

Dificuldade de inibição das emoções

Depressão

Comportamento de utilização

Comportamento de perseverança

Agressão e comportamento sexual inapropriados

Freud: “É impossível desprezar o ponto até o qual a civilização é construída sobre uma renúncia ao instinto”

Uma lição de humildade: Custos dessa evolução Aumento do cérebro tem custos Metabólicos De desenvolvimento (p. ex., nascimento). De vulnerabilidade a lesões.

Aumento do cérebro tem custos

Metabólicos

De desenvolvimento (p. ex., nascimento).

De vulnerabilidade a lesões.

À guisa de conclusão... Um conjunto de leis pode ser obtido do estudo da evolução do cérebro em vertebrados. Essas leis geram restrições evolutivas (“subida íngreme”). Os padrões de conservação e divergência na evolução do cérebro nos permitem generalizações e discriminações.

Um conjunto de leis pode ser obtido do estudo da evolução do cérebro em vertebrados.

Essas leis geram restrições evolutivas (“subida íngreme”).

Os padrões de conservação e divergência na evolução do cérebro nos permitem generalizações e discriminações.