As plantas necessitam de mecanismos para equilibrar a entrada e saída de água — fluxo contínuo ao longo da planta. Cerca de 80% a 95% da massa de uma planta é constituída por água.

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AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES
(1ª Parte)
Alexandra Rosa da Costa,
PhD (Stirling, U.K.)
Departamento de Biologia
Universidade de Évora
Portugal
Novembro de 2001
1. AS CARACTERÍSTICAS GERAIS DA ÁGUA:
A água é uma das substâncias mais comuns e mais importantes na superfície da Terra, foi nela que a vida evoluiu na água e é nela
que se processam os principais processos bioquímicos (Larcher, 1995). Os tecidos moles das plantas são constituidos em 90% a 95% por
água. Apesar de terem de garantir uma percentagem tão elevada de água no seu corpo as plantas não se podem deslocar para a ir buscar.
Assim, a compreensão da forma como as plantas a vão obter, distribuir pelos diferentes tecidos do seu corpo e como a conseguem
armazenar é um dos aspectos fundamentais da Fisiologia Vegetal.
1.1. A ESTRUTURA MOLECULAR DA ÁGUA:
A importância da água para a vida provém das suas características físicas e químicas que por sua vez resultam da sua estrutura
molecular (Kramer & Boyer, 1995).
Quando os dois átomos de hidrogénio e o de oxigénio se combinam para formar água há uma partilha dos electrões de valência,
aos pares, entre os átomos de hidrogénio e o do oxigénio (figura 1).
Figura 1: Representação esquemática da estrutura da molécula de água onde se podem observar os pares de electrões compartilhados (sombreados), e os
pares isolados do oxigénio (chavetas).
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.1, pag. 6
Neste tipo de ligação, conhecida como covalente, cada átomo contribui com um electrão; os dois pares de electrões
compartilhados que constituiem a ligação são mantidos juntos por ambos os núcleos. As ligações covalentes são muito fortes, e assim, a
molécula de água é extremamente estável.
A distribuição de cargas eléctricas na molécula de água é assimétrica: os electrões não compartilhados do oxigénio encontram-se
num lado, enquanto que os dois núcleos dos átomos de hidrogénio se encontram no outro (figura 1). Desta assimetria resulta um lado da
molécula carregada negativamente e o outro lado positivamente, formando o que se chama um dípolo (Larcher, 1995).
Como consequência do carácter dipolar da água, o seu lado positivo é atraído por cargas negativas e o seu lado negativo é atraído
por cargas positivas. Assim, quando se dissolvem sais em água, aqueles dissociam-se em iões positivos (catiões) e iões negativos
(aniões), cada um dos quais se encontra envolvido por uma “concha” de moléculas de água orientadas (figura 2), que são as responsáveis
pela separação dos iões em soluções aquosas (Taiz & Zeiger, 1998). A espessura da “concha” depende da intensidade de carga à

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superfície.
Figura 2: A) e B) orientação das moléculas de água em relação a superfícies carregadas; C) dimensões relativas de catiões hidratados, as áreas sombreadas
representam a “concha” de moléculas de água que envolve cada ião.
Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.3, pag. 7
Outra consequência da elevada polaridade da água é a sua capacidade para formar as chamadas pontes de hidrogénio, isto é,
ligações entre átomos electro-negativos, como o oxigénio ou o azoto, através dum núcleo de hidrogénio (figura 3). Estas pontes de
hidrogénio, ainda que fracas (a sua energia de ligação é pequena, cerca de 20 kJ mol-1
, em comparação com a energia da ligação
covalente O ¾ H que é de cerca de 450 kJ mol-1
permitem uma certa “estrutura” mesmo na água líquida (Taiz & Zeiger, 1998).
Figura 3: Exemplos de pontes de hidrogénio (linhas ponteadas): a) entre um grupo de átomos AH e outro grupo de átomos B; b) entre duas moléculas de água; c)
entre duas moléculas de amónia; d) entre um grupo hidroxilo e uma molécula de água; e) entre um grupo carbonilo e um grupo imino.
Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 3, pag.379
Para além das pontes de hidrogénio existem ainda as chamadas forças de Van der Waals que são forças de atracção
molécular ainda mais fracas que as pontes de hidrogénio, cerca de 4.2 kJ mol –1. Em moléculas neutras, isto é, não polares, estas forças
resultam do facto dos electrões estarem permanentemente em movimento, de modo que o centro de cargas negativas nem sempre
corresponde ao centro de cargas positivas (Kramer & Boyer, 1995).
As moléculas de água no estado sólido (gelo) encontram-se dispostas simetricamente numa estrutura em que as pontes de
hidrogénio formam uma malha. O átomo de oxigénio de cada molécula de água está rodeado de átomos de hidrogénio de outras moléculas
numa disposição tetraédrica, de tal modo que os átomos de oxigénio formam anéis de 6 membros. Esta estrutura é chamada aberta
porque o espaço dentro de cada anel é suficiente para acomodar outra molécula de água (figura 4). No estado líquido as pontes de
hidrogénio quebram-se e formam-se continuamente por rotação e vibração das moléculas de água, o que causa ruptura e reestruturação
da malha com uma grande rapidez, talvez biliões de vezes por segundo. A grande quantidade de pontes de hidrogénio presentes na água
no estado líquido, é responsável pelas características únicas e biologicamente importantes da água (Kramer & Boyer, 1995).
(A) (B)
Li+ Na+ K+
Rb+ Cs+
Aumento do peso atómico ¾®
Diminuição da densidade de carga ¾®
Aumento do raio do ião ¾®
(C)

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Figura 4: Esquema da estrutura “aberta” da água no estado sólido.
Retirado de Kramer & Boyer (1995), fig. 2.7, pag. 24
1.2. PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA:
1.2.1. ESTADO FÍSICO:
Quanto maior for o peso molecular dum composto, maior é a probabilidade de ser um sólido ou um líquido a uma temperatura de 20
ºC. Quanto menor for o seu peso molecular maior será a probabilidade de ser um líquido ou um gas à mesma temperatura. Para um
composto passar do estado sólido para o líquido, ou do líquido para o gasoso, isto é, para quebrar as forças que ligam as suas moléculas
umas às outras, é necessário tanto mais energia, quanto mais pesadas forem as moléculas. Por exemplo, o metano (peso molecular, PM
= 16), o etano (PM = 30) e o propano (PM = 44), que são hidrocarbonetos de baixo peso molecular, assim como a amónia (PM = 17), e o
dióxido de carbono (PM = 44) são todos gases a 20 ºC. No entanto, a água (PM = 18) a esta temperatura é um líquido. A explicação para
isto é que as pontes de hidrogénio constituem uma força de atracção entre as moléculas de água que é particularmente elevada, inibindo a
sua separação e escape na forma de vapor. Por outro lado, os hidrocarbonetos, no estado líquido, têm apenas forças de Van der Waals a
ligarem as suas moléculas e, assim, necessitam de pouca energia para as conduzir ao estado gasoso.
1.2.2. COMPRESSIBILIDADE:
Para todos os efeitos práticos os líquidos são incompressíveis. Assim, as leis da hidraúlica são aplicáveis aos organismos vivos
porque estes são constituídos em grande parte por água.
1.2.3. CALOR ESPECÍFICO:
Calor específico é a quantidade de energia necessária para aumentar de 1 ºC, uma unidade de massa duma substância. São
necessários 4.184 J para aumentar de 1 ºC um grama de água pura. O calor específico da água pura varia apenas ligeiramente ao longo de
toda a gama de temperaturas em que a água se encontra no estado líquido, e é o valor mais alto de todas as substâncias conhecidas, com
excepção da amónia líquida (Hopkins, 1995). Este valor tão elevado é devido ao arranjo molecular da água, que permite que os átomos de
hidrogénio e oxigénio vibrem livremente, quase como se fossem iões livres. Assim, podem absorver grandes quantidades de energia sem
que haja grandes aumentos de temperatura.
1.2.4. CALOR LATENTE DE VAPORIZAÇÃO E DE FUSÃO:
São necessários 2 452 J para converter 1 g de água a 20 ºC, a 1 g de vapor de água a 20 ºC. Este calor latente de vaporização,
invulgarmente alto, é de novo causado pela tenacidade das pontes de hidrogénio e, assim, da larga quantidade de energia necessária para
que uma molécula de água no estado líquido se separe das restantes. Uma consequência deste elevado calor latente de vaporização é que
as folhas arrefecem sempre que perdem água por transpiração.
Para fundir 1 g de gelo a 0 ºC são necessários 335 J. Este valor é de novo muito elevado e deve-se igualmente às pontes de
hidrogénio que existem entre as moléculas de água, embora devido à estrutura aberta do gelo, cada molécula de gelo estabeleça um
número menor de pontes de hidrogénio com as moléculas adjacentes (Hopkins, 1995).
1.2.5. MAIOR DENSIDADE NO ESTADO LÍQUIDO:
Quando o gelo funde o volume total da água diminui. Isto deve-se a que no estado líquido as moléculas se organizam mais
eficientemente que no estado sólido, ficando cada uma rodeada por outras 5 ou 6 moléculas, em oposição ao estado sólido em que, como
vimos anteriormente, cada molécula de água está rodeada apenas por 4 outras. O resultado desta diferença de organização é que a água

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expande-se quando solidifica e, assim, o gelo tem uma densidade menor que a água líquida. Deste modo, durante o Inverno o gelo flutua
nos lagos e correntes de água em vez de ir para o fundo, onde poderia permanecer sem derreter durante o Verão seguinte (Kramer &
Boyer, 1995).
1.2.6. VISCOSIDADE:
A viscosidade dum fluido indica a sua resistência a fluir, isto é, a dificuldade duma camada deslizar ao longo doutra camada. Como
as pontes de hidrogénio podem restringir o deslizar de camadas adjacentes de líquidos, a viscosidade da água é relativamente elevada em
comparação com solventes que estabeleçam poucas ou nenhumas pontes de hidrogénio, como por exemplo a acetona, o benzeno, e
outros solventes orgânicos com moléculas pequenas. O diminuir da viscosidade com o aumentar da temperatura reflecte a quebra das
pontes de hidrogénio e também o diminuir de outras forças de atracção, como as de Van der Waals, devido ao aumentar do movimento
térmico das moléculas (Kramer & Boyer, 1995).
1.2.7. ADESÃO E COESÃO:
Devido à sua polaridade a água é atraída por muitas outras substâncias, ou seja, é capaz de molhar superfícies formadas por essa
substância. É o caso das moléculas de proteínas e os polisacáridos das paredes celulares, que são também altamente polares. Esta
atracção entre moléculas diferentes é chamada adesão, e é devida às pontes de hidrogénio que se estabelecem entre moléculas. A
atracção entre moléculas semelhantes é chamada coesão. São as forças de coesão que conferem à água uma força de tensão
invulgarmente elevada, isto é, a tensão máxima que uma coluna ininterrupta de água pode sofrer sem quebrar é extremamente elevada
(Hopkins, 1995). Numa coluna de água fina e confinada, como as que existem no xilema dum caule, a força de tensão pode atingir valores
muito elevados (cerca de –30 MPa) de modo a que a coluna de água é “puxada” sem quebrar até ao topo de árvores. Este valor representa
cerca de 10% da força de tensão do fio de cobre ou de alumínio, o que é de facto considerável (Taiz & Zeiger, 1998).
1.2.8. TENSÃO DE SUPERFÍCIE:
É a coesão entre moléculas de água que permite explicar a elevada tensão de superfície deste composto. As moléculas à superfície
dum líquido estão continuamente a ser puxadas para o interior do líquido pelas forças de coesão, enquanto que na fase gasosa há menos
moléculas que, por isso, estão demasiado distantes para exercer uma força nas que estão à superfície (figura 5). Assim, uma gota de água
actua como se estivesse coberta por uma “pele” apertada e elástica. É a tensão de superfície que faz com que uma gota tenha uma forma
esférica, e que permite que certos insectos andem sobre a água. A tensão de superfície da água é maior que a da maior parte dos líquidos.
Figura 5: Demonstração esquemática da tensão de superfície. As forças de atracção entre as moléculas de água adjacentes (setas mais espessas) são maiores
que entre as moléculas de água e ar (setas mais finas). Esta diferença faz com que as moléculas à superfície tendam a ser puxadas para o interior da água
líquida.
Retirado de Hopkins (1995), fig. 2.3, pag. 27
1.2.9. SOLUBILIDADE:
Uma das características principais da água é a sua capacidade de dissolver quase todas as substâncias em quantidades
superiores à maioria dos líquidos.
A acção dissolvente da água depende de pelo menos um de três tipos de interacções entre as moléculas de água e as moléculas
de solutos:
1. Substâncias não ionizáveis, mas polares: São substâncias que contêm oxigénio ou azoto na forma de grupos ¾ OH, ¾ NH2, a
sua solubilização é devida à formação de pontes de hidrogénio entre as suas moléculas e as da água.
2. Substâncias ionizáveis: A sua solubilidade deve-se ao carácter dipolar da água que lhe confere uma constante dieléctrica, isto
é, a capacidade de neutralizar a atracção entre cargas electricas, muito elevada. Cada ião em solução tem como que uma “concha” de
moléculas à sua volta. Esta “concha” actua como um campo de isolamento eléctrico que diminui a força de atracção entre iões com cargas
opostas, mantendo-os afastados na solução.
3. Substâncias não polares: Como por exemplo a alanina e outros amino ácidos neutros. Estes compostos dissolvem-se na água
por causa das forças de Van der Waals.
1.2.10. ADISSOCIAÇÃO DAÁGUAE AESCALADE pH:

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Algumas das moléculas de água separam-se em iões hidrogénio (H+
) e hidroxilo (OH-
) no processo chamado dissociação ou
ionização. A tendência para que estes iões se recombinem é uma função da probabilidade para que ocorram colisões entre eles, o que por
sua vez depende do número relativo de iões presentes na solução. A lei da acção de massas pode ser expressa matematicamente
igualando o produto das concentrações molal (m = moles por quilo de água) a uma constante:
[H+] . [OH-] = K
Numa solução diluida, as concentrações molal são virtualmente iguais às concentrações molar (M = moles por litro de solução
final). A temperaturas próximas dos 20 ºC, K =10-14
, e assim, em água pura a concentração quer de [H+
], quer de [OH-
] é igual a 10-7
M.
A concentração de iões hidrogénio é expressa por uma escala de pH, em que
pH = - log [H+
]. Ou seja, o pH é igual ao valor absoluto da concentração do ião hidrogénio, expresso como um expoente negativo de 10.
Por exemplo, quando [H+
] = 10-4
, então o pH = 4. A neutralidade é expressa por pH = 7 ([H+
] = [OH-
]); valores abaixo de 7 indicam
acidez, e valores acima de 7 indicam alcalinidade. As unidades de pH são múltiplos de 10 numa escala logarítmica, e como tal não
podem ser nem adicionados, nem subtraídos. De facto, são necessários 10 vezes menos H+
para mudar o pH duma solução tamponizada
de 7 para 6, que de 6 para 5.
1.3. AS PRINCIPAIS FUNÇÕES DA ÁGUA NOS VEGETAIS:
1.3.1. NAESTRUTURA:
1. É a substância mais abundante em plantas em crescimento activo, podendo constituir cerca de 90 % do peso fresco de muitos
orgãos. Embora em sementes e em tecidos muito lenhificados possam ter valores muito inferiores: 15 % ou mesmo menos.
2. É o constituinte principal do protoplasma.
3. Forma um meio contínuo através da planta. Devido às suas propriedades (viscosidade, tensão superficial, grandes forças de
adesão e coesão) a água penetra na maioria dos espaços capilares, estabelecendo um meio contínuo através das paredes celulósicas e
permeando totalmente o corpo da planta. Este volume de água actua como absorvente de calor e permite, em parte, a tamponização da
temperatura interna.
4. Permite o desenvolvimento de pressão de turgescência que dá um elevado grau de rigidez ao conteúdo celular e à parede celular
envolvente. Nas plantas herbáceas é esta pressão que representa, em parte, o “esqueleto” que fornece suporte aos caules.
5. A entrada e saída de água de certos tecidos ou células é responsável por uma série de micromovimentos nas plantas, como por
exemplo nas células guarda dos estomas, e no movimento dos folíolos de Mimosa pudica.
1.3.2. NO CRESCIMENTO:
1. A taxa de crescimento das plantas superiores é mais sensível e a sua resposta mais rápida ao estabelecer duma situação de
carência hídrica que a qualquer outro factor ambiental capaz de estabelecer uma situação de “stress”.
2. A fase de elongamento celular depende da absorção de água.
1.3.3. NO TRANSPORTE:
1. Para além de ser o meio onde se processa o transporte de substâncias várias nas plantas, é também o “veículo” de transporte.
2. É o meio através do qual os gâmetas móveis efectuam a fertilização.
3. É um dos meios mais importantes na dissiminação de esporos, frutos, sementes, etc.
1.3.4. METABOLISMO:
1. Funções relacionadas com a capacidade de dissolver substâncias várias. Por exemplo, os nutrientes minerais entram na planta
dissolvidos na água (solução do solo). As substâncias que não formam verdadeiras soluções, como acontece com muitas proteínas,
formam sistemas coloidais com água e ao mudarem do estado sol ao gel, contribuem para os movimentos citoplásmicos. O oxigénio e o
dióxido de carbono necessários à respiração e à fotossíntese encontram-se dissolvidos na água, dependendo ambos os processos da
solubilidade daqueles gases na água.
2. A água é o meio onde se processam várias reacções bioquímicas, muitas das quais dependem, para ocorrer, que os reagentes
estejam na forma iónica. Por outro lado, tanto os produtos como os reagentes de muitas reacções difundem-se na água e é graças à sua
movimentação de e para os sítios onde ocorrem as reacções que existe uma certa regulação da taxa a que aquelas reacções ocorrem.
3. Fornece os iões H+
e OH-
.
4. É um reagente importante, principalmente nas reacções de condensação e hidrólise.
1.3.5. OUTRAS FUNÇÕES:
1. É um dos factores ambientais mais importantes na distribuição dos vegetais na biosfera.
2. A existência de uma carência hídrica pode predispôr as plantas hospedeiras a ataques de agentes patogénicos.
3. Contribui de forma decisiva para a tamponização da temperatura das plantas através da transpiração.

6. 12/02/13 CARACTERÍSTICAS DA MOLÉCULA DE ÁGUA
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