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  • 1. 7COLECCIÓNDIVULGACIÓN M. VILÀ, F. VALLADARES, A. TRAVESET, L. SANTAMARÍA y P. CASTRO • Invasiones biológicasInvasionesbiológicas COLECCIÓNDIVULGACIÓNPremeditado o involuntario, el transporte e introducción de especiesbiológicas fuera de su área nativa es tan antiguo como la propiahumanidad. El rápido aumento en el tránsito de personas y mercancíasligado a la creciente globalización ha multiplicado, sin embargo, Invasionesla escala espacial de las introducciones, y el número de organismos quese transportan de una región a otra.Muchas de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar biológicasseriamente el funcionamiento de los nuevos ecosistemas en los que son MONTSERRAT VILÀintroducidas, causando grandes daños no sólo ecológicos sino también FERNANDO VALLADARESeconómicos: plagas que reducen la producción agrícola, plantas cuyo ANNA TRAVESETpolen es alergógeno, plantas y animales que dañan infraestructuras LUIS SANTAMARÍAo afectan a nuestros alimentos. PILAR CASTROAdemás, el cambio climático facilita la expansión de especies exóticas ( COORDINADORES )de zonas cálidas, mientras que el aumento de las perturbaciones de origenhumano favorece a las especies oportunistas y de rápido crecimiento.En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permitencomprender las invasiones biológicas, qué las hace posible y cuáles sonsus efectos sobre los ecosistemas receptores. Se incluyen tambiénnociones sobre el control y la gestión de las invasiones, y numerosos CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAScasos concretos.El equipo que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, deseaaportar una visión integradora sobre las invasiones biológicas que sirvapara informar y concienciar a toda la sociedad de que estamos frentea un grave problema. ISBN: 978-84-00-08663-3 © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados
  • 2. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 3 Invasiones biológicas Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 3. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 5 COLECCIÓNDIVULGACIÓN Invasiones biológicas Coordinado por: Montserrat Vilà Fernando Valladares Anna Traveset Luis Santamaría Pilar Castro CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS Madrid, 2008 © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados
  • 4. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 6 Con la COLECCIÓN DIVULGACIÓN, el CSIC cumple uno de sus principales objetivos: proveer de materiales rigurosos y divulgativos a un amplio sector de la sociedad. Los temas que forman la colección responden a la demanda de información de los ciudadanos sobre los temas que más les afectan: salud, medio ambiente, transformaciones tecnológicas y sociales… La colección está elaborada en un lenguaje asequible, y cada volumen está coordi- nado por destacados especialistas de las materias abordadas. COMITÉ EDITORIAL Pilar Tigeras Sánchez, directora Javier Martínez de Salazar Susana Asensio Llamas, secretaria Jaime Pérez del Val Miguel Ángel Puig-Samper Mulero Rafael Martínez Cáceres Alfonso Navas Sánchez Carmen Guerrero Martínez Gonzalo Nieto Feliner Catálogo general de publicaciones oficiales http://www.060.es © CSIC, 2008 © M. Vilà, F. Valladares, A. Traveset, L. Santamaría, P. Castro (coord.), J.L. Alcaide, A. Alonso, J. Andreu, D. Aragonés, G. Ayensa, E. Ballesteros, I. Bartomeus, R. Binimelis, J. Bustamante, J.A. Campos, L. Caño, M. Carrete, P. Castro, S. Castro, X. Cerdá, M. Costa, E. Dana, M. Delibes, R. Díaz-Delgado, C. Díaz-Paniagua, E. García-Berthou, N. Gassó, Ó. Godoy, A.J. Green, M. Herrera, J. Hidalgo, J. Martínez-Alier, E. Marchante, H. Marchante, J.A. Mateo, C. Morales, A. Munnè, L. Navarro, B. Nebot, M. Nogales, F. Ortega, B. Padrón, N. Pérez, J. Pericàs, J. Pino, B. Rodríguez-Labajos, J.L. Rodríguez-Luengo, C. Samarín, L. Santamaría, X. Sans, M. Sanz-Elorza, D. Sol, J.L. Tella, A. Traveset, F. Valladares, M. Vilà, S. Vivas, 2008 Foto portada: Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de la cubierta puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por medio ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico, informático, de grabación o de fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, asertos y opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, sólo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones. ISBN: 978-84-00-08663-3 NIPO: 653-08-074-1 Depósito legal: M-26.779-2008 Edición a cargo de Cyan, Proyectos y Producciones Editoriales, S.A. Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 5. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 7 Índice Autores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Presentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Montserrat Vilà, Fernando Valladares, Anna Traveset, Luis Santamaría y Pilar Castro 1. ¿Qué son las invasiones biológicas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Montserrat Vilà, Pilar Castro y Emili García-Berthou 2. Múltiples orígenes y vías de introducción de las especies invasoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Emili García-Berthou, Enric Ballesteros y Mario Sanz-Elorza 3. Regiones y hábitats más invadidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Joan Pino, Núria Gassó, Montserrat Vilà y Daniel Sol 4. Características de las plantas invasoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Óscar Godoy, Fernando Valladares, Pilar Castro y Margarita Costa © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados
  • 6. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 8 5. ¿Existen los buenos invasores? El problema de los animales para sobrevivir en nuevos ambientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Daniel Sol 6. Los mutualismos facilitan las invasiones y las invasoras impactan sobre los mutualismos nativos . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Anna Traveset, Carolina Morales, Manuel Nogales, Benigno Padrón e Ignasi Bartomeus 7. La ausencia de enemigos naturales favorece las invasiones biológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Luis Santamaría, Juanjo Pericàs, Martina Carrete y José Luis Tella 8. Las especies invasoras reducen la diversidad de especies nativas y su integridad genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 Xavier Sans, Lidia Caño y Andy J. Green 9. Las especies invasoras modifican las propiedades de los ecosistemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Pilar Castro, Álvaro Alonso, Luis Santamaría y Óscar Godoy 10. Gestión del control de las especies exóticas invasoras . . . . . . 129 Elías Dana y Juan Luis Rodríguez-Luengo CASOS DE ESTUDIO Caso 1. Tratamiento informativo de las invasiones biológicas . . . 143 José Luis Alcaide Caso 2. La precisión taxonómica en la identificación de organismos invasores. El caso de Trachemys scripta elegans y otros galápagos exóticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Carmen Díaz-Paniagua, Natividad Pérez y Judith Hidalgo Caso 3. Reciente pero rápida invasión del mejillón cebra en los ríos españoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Beatriz Rodríguez-Labajos, Rosa Binimelis, Joan Martínez-Alier y Antoni Munnè Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 7. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 9 Caso 4. La rápida expansión de algas del género Caulerpa por el litoral mediterráneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Enric Ballesteros Caso 5. La teledetección como herramienta en la cartografía de especies invasoras: Azolla filiculoides en Doñana . . . . . . . 159 Ricardo Díaz-Delgado, Javier Bustamante y David Aragonés Caso 6. El carrizo de la pampa en la cornisa cantábrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 Juan Antonio Campos y Mercedes Herrera Caso 7. Rasgos comunes de las mimosas de origen australiano que invaden la Península Ibérica . . . . . . . . . . . . . 171 Hélia Marchante y Elizabete Marchante Caso 8. Reproducción asexual como escape a problemas reproductivos sexuales: el caso de Oxalis pes-caprae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Luis Navarro, Silvia Castro y Garbiñe Ayensa Caso 9. La hormiga argentina: una invasora implacable . . . . . . . 179 Xim Cerdà Caso 10. Erradicación del cangrejo señal en Andalucía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Soledad Vivas, Borja Nebot y Fernando Ortega Caso 11. El picudo rojo de las palmeras en Canarias . . . . . . . . . . . 187 Carlos Samarín Caso 12. Pitas y chumberas: un caso espinoso . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Montserrat Vilà Caso 13. El reto de la gestión del arrui en La Palma (islas Canarias) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Juan Luis Rodríguez-Luengo © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados
  • 8. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 10 Caso 14. Los gatos y los programas de recuperación de los lagartos gigantes canarios (Gallotia sps) . . . . . . . . . . . 199 José Antonio Mateo Caso 15. Cuestión de piel: el caso del visón americano . . . . . . . . 203 Miguel Delibes Caso 16. Coste de la eliminación de plantas invasoras en España . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Jara Andreu y Montserrat Vilà Enlaces recomendados sobre invasiones biológicas . . . . . . . . . . . 211 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 9. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 11 Autores Alcaide, José Luis Bartomeus, Ignasi Universidad de Sevilla Centro de Investigación Ecológica y Aplicaciones Forestales (CREAF) Alonso, Álvaro Aquatic Ecology and Water Quality Binimelis, Rosa Management Group Instituto de Ciencia y Tecnología Universidad de Wageningen Ambientales Universidad Autónoma de Barcelona Andreu, Jara Centro de Investigación Ecológica y Bustamante, Javier Aplicaciones Forestales (CREAF) Estación Biológica de Doñana, CSIC Aragonés, David Campos, Juan Antonio Estación Biológica de Doñana, CSIC Departamento de Biología Vegetal y Ecología Ayensa, Garbiñe Universidad del País Vasco Departamento de Biología Vegetal y Ciencias del Suelo Caño, Lidia Universidad de Vigo Departamento de Biología Vegetal Universitat de Barcelona Ballesteros, Enric Centro de Estudios Avanzados de Blanes, CSIC © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 11
  • 10. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 12 Carrete, Martina Gassó, Núria Morales, Carolina Estación Biológica de Doñana, CSIC Centro de Investigación Ecológica y Laboratorio Ecotono Aplicaciones Forestales (CREAF) Universidad Nacional del Comahue Castro, Pilar Departamento de Ecología Godoy, Óscar Munnè, Antoni Universidad de Alcalá Instituto de Recursos Naturales Instituto de Ciencia y Tecnología Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC Ambientales Castro, Silvia Universidad Autónoma de Barcelona Departamento de Biología Vegetal Green, Andy J. y Ciencias del Suelo Estación Biológica de Doñana, CSIC Navarro, Luis Universidad de Vigo Departamento de Biología Vegetal Herrera, Mercedes y Ciencias del Suelo Cerdá, Xim Departamento de Biología Vegetal Universidad de Vigo Estación Biológica de Doñana, CSIC y Ecología Universidad del País Vasco Nebot, Borja Costa, Margarita Delegación Provincial de la Consejería Departamento de Biología Vegetal 1 Hidalgo, Judith de Medio Ambiente de Granada Universidad Complutense de Madrid Estación Biológica de Doñana, CSIC Nogales, Manuel Dana, Elías Marchante, Elizabete Instituto de Productos Naturales EGMASA (Consejería de Medio Ambiente, Departamento de Botânica y Agrobiología, CSIC Junta de Andalucía) Universidade de Coimbra Ortega, Fernando Delibes, Miguel Marchante, Hélia Jefe del Servicio de Conservación de Flora Estación Biológica de Doñana, CSIC Centro de Estudos de Recursos Naturais, y Fauna. D.G. Gestión del Medio Natural Ambiente e Sociedade (CERNAS). (Consejería de Medio Ambiente, Díaz-Delgado, Ricardo Escola Superior Agrária de Coimbra Junta de Andalucía) Estación Biológica de Doñana, CSIC Martínez-Alier, Joan Padrón, Benigno Díaz-Paniagua, Carmen Departamento de Economía e Historia Instituto Mediterráneo de Estudios Estación Biológica de Doñana, CSIC Económica Avanzados, CSIC-UIB Universidad Autónoma de Barcelona García-Berthou, Emili Pérez, Natividad Instituto de Ecología Acuática Mateo, José Antonio Estación Biológica de Doñana, CSIC Universidad de Girona Centro de Recuperación del Lagarto Gigante de La Gomera Torrente en Puerto Mont (Chile). Fotografía: C. M. Duarte. 12 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 11. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 13 Pericàs, Juanjo Sans, Xavier Traveset, Anna Instituto Mediterráneo de Estudios Departamento de Biología Vegetal Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados, CSIC-UIB Universidad de Barcelona Avanzados, CSIC-UIB Pino, Joan Santamaría, Luis Valladares, Fernando Centro de Investigación Ecológica Instituto Mediterráneo de Estudios Instituto de Recursos Naturales y Aplicaciones Forestales (CREAF) Avanzados, CSIC-UIB Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC Universidad Autónoma de Barcelona Sanz-Elorza, Mario Vilà, Montserrat Rodríguez-Labajos, Beatriz Gerencia Territorial del Catastro de Segovia Estación Biológica de Doñana, CSIC Departamento de Economía e Historia Económica Sol, Daniel Vivas, Soledad Universidad Autónoma de Barcelona Centro de Investigación Ecológica EGMASA (Consejería de Medio Ambiente, y Aplicaciones Forestales (CREAF) Junta de Andalucía) Rodríguez-Luengo, Juan Luis Servicio de Biodiversidad Tella, José Luis Dirección General del Medio Natural del Estación Biológica de Doñana, CSIC Gobierno de Canarias Samarín, Carlos Centro de Planificación Ambiental (CEPLAM) Viceconsejería de Medio Ambiente y Ordenación Territorial del Gobierno de Canarias © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 13
  • 12. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 14 14 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 13. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 15 Agradecimientos E ste libro ha sido posible gracias a la colaboración de muchas personas y a la combinación de financiaciones procedentes de diversos proyectos de investigación. Entre estos últimos merecen especial mención el proyecto coordinado RINVE (Determinantes biológicos del riesgo de invasiones vegetales, Plan Nacional de Investigación del Ministerio de Educación y Ciencia), que incluía los proyectos RASINV (CGL2004-04884-C02-02/BOS) y DINVERPA (CGL2004-04884-C02-01/BOS), y los proyectos europeos ALARM (Assessing LArge scale environmental Risks for biodiversity with tested Methods; GOCE-CT-2003-506675; http://www.alarmproject.net), DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe; http://www.europe-aliens.org/) y EPIDEMIE (Exotic Plant Invasions: Deleterious Effects on Mediterranean Island Ecosystems; http://www.ceh.ac.uk/epidemie), y el contrato 060401070010 de la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía a través de EGMASA. Agradecemos la colaboración de A. Montero en las tareas editoriales. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 15
  • 14. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 16 16 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 15. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 17 Presentación P remeditado o involuntario, el transporte e introducción de especies biológicas fuera de su área nativa es tan antiguo como la propia humanidad. Ratas y malas hierbas han acompañado a la especie humana junto a los animales domésticos y cultivos en todas sus rutas migratorias. Sin embargo, el rápido aumento en el tránsito de personas y mercancías ligado a la creciente globalización ha multiplicado tanto la escala espacial de las introducciones, como el número de organismos y especies que se transportan de una región a otra. Estos dos rasgos (gran escala espacial y aceleradas tasas de cambio) son comunes a todos los procesos que forman parte del llamado “cambio global”: conjunto de cambios ecológicos que están ocurriendo a escala planetaria que han sido inducidos, por el hombre. De hecho, el intercambio biótico está considerado, junto con el cambio climático y los cambios de uso del terreno, como uno de los principales motores de alteración global de los ecosistemas y pérdida de los bienes y servicios que obtenemos de éstos. El mencionado proceso de globalización, que nos lleva a un mundo sin apenas distancias ni fronteras, conlleva un trasvase activo y creciente de todo tipo de organismos de un lugar a otro de la Tierra. Con los diversos medios de transporte y las nuevas tecnologías, los seres humanos somos capaces de borrar las fronteras naturales que han impedido durante miles o millones de años que las especies puedan desplazarse entre áreas separadas por montañas, océanos o grandes ríos. En esta nueva era, que empieza a conocerse como “Antropoceno” por el desmesurado impacto de las actividades humanas en el funcionamiento de la Tierra, la distribución de muchas especies está siendo modificada radicalmente. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 17
  • 16. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 18 Esta modificación no dejaría de ser una mera anécdota si no fuera porque muchas de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar seriamente el funcionamiento de los ecosistemas, tanto naturales como humanizados. Los organismos evolucionan en regiones concretas y en ecosistemas determinados, adaptándose a ellos mediante rasgos que les permiten vivir y reproducirse. Al ser introducidos en un nuevo ambiente, muchas veces a miles de kilómetros de distancia o incluso en otro continente, estos organismos suelen enfrentarse a unas condiciones muy diferentes de las de su lugar de origen. Por un lado, pueden beneficiarse de la ausencia, o menor cantidad, de enemigos naturales (parásitos, depredadores, herbívoros, etc.); pero también puede ocurrir que encuentren enemigos nuevos, contra los que no pueden defenderse. En muchas ocasiones, llegan a desplazar activamente a las especies nativas con las que compiten, al ser más eficaces que éstas a la hora de adquirir recursos y reproducirse; pero, en otras, la competencia con las especies nativas supone una barrera insuperable y la nueva especie no llega a prosperar. Finalmente, en algunos casos, el establecimiento de la especie introducida depende de la introducción simultánea de organismos mutualistas o simbióticos, con los que ésta tiene una estrecha relación de la que depende para su reproducción. Algunas especies introducidas tienen consecuencias importantes, incluso dramáticas, sobre los ecosistemas receptores, llegando a alterar los procesos ecológicos y los ciclos vitales de las especies nativas con las que coexisten. Sus impactos también pueden ser económicos, por ejemplo, plagas que reducen la producción agrícola, plantas cuyo polen es alergógeno, obturación de canales y daños en infraestructuras, depredación de organismos de los que nos alimentamos, etc. Además, las invasiones biológicas poseen un efecto sinérgico con otros componentes del cambio global. El cambio climático, por ejemplo, está causando el aumento global de las temperaturas favoreciendo la expansión de especies exóticas de zonas cálidas, el aumento de las perturbaciones de origen humano (incendios, movimientos de tierras, alteraciones hidrológicas, etc.), que favorece a las especies oportunistas y de rápido crecimiento, rasgos típicos de muchas especies exóticas. El creciente y acelerado impacto de las invasiones biológicas sobre los ecosistemas de los que depende nuestra subsistencia y bienestar representa una preocupación creciente, a la que los investigadores debemos responder. Para hacerlo, una de las prioridades básicas es reunir la información disponible para poder dimensionar la importancia del problema con especial referencia a España, evaluar el riesgo que supone la entrada de nuevas especies en nuestros ecosistemas, 18 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 17. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 19 y proporcionar métodos para eliminar o mitigar su impacto sobre la biota nativa o autóctona y los ecosistemas receptores. Y así surgió la idea de este libro. En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permiten comprender las invasiones biológicas; qué las hace posible y cuáles son sus efectos sobre los ecosistemas receptores. Se incluyen también nociones sobre el control y la gestión de las invasiones, así como varios casos concretos que ilustran tanto la diversidad de las invasiones biológicas en nuestro país como la gravedad de sus efectos. Es nuestro propósito que este libro sea de utilidad tanto para aquellos que trabajan en este campo, personas tales como científicos o gestores del medio ambiente, como para la sociedad en su conjunto, cada vez más sensible y deseosa de comprender el alcance y las consecuencias de nuestra creciente intromisión en los procesos naturales. Queremos, además, alertar sobre las consecuencias negativas que pueden tener actividades en apariencia tan inocuas como adquirir una mascota exótica (como una tortuga acuática, un coatí, un pez del caribe o un loro de brillantes colores) y posteriormente “soltarla en la naturaleza”. Hemos querido que esta obra represente la visión de muchos expertos que trabajan en casos de estudio variados y muchos de ellos familiares. El equipo que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, desea aportar una visión integradora sobre las invasiones biológicas que no se ciña a aspectos puramente teóricos o demasiado prácticos. Esperamos pues que el libro sirva para informar y concienciar a toda la sociedad de que estamos frente a un grave problema, que exige una respuesta decidida y ante el que caben numerosas soluciones que van desde la prevención al control de los efectos de las invasiones biológicas. Montserrat Vilà, Fernando Valladares, Anna Traveset, Luis Santamaría y Pilar Castro © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 19
  • 18. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 20 El ailanto (Ailanthus altissima) daña las paredes de obras arqueológicas. Fuente: Arianoutsou, M. 20 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 19. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 21 M ONTSERRAT V ILÀ , P ILAR C ASTRO YE MILI G ARCÍA -B ERTHOU 1.¿Qué son las invasiones biológicas? L as invasiones biológicas hacen referencia al proceso de introducción, establecimiento y expansión de especies Gran Bretaña posean cerca de 100 especies de algas exóticas que han llegado adheridas a las embarcaciones o exóticas procedentes de otras áreas a través del vaciado en puerto de aguas geográficas. La mayoría de estas de lastre. De forma similar, la apertura invasiones han sido ocasionadas por del canal de Suez ha supuesto la entrada introducciones accidentales, pero en de más de 300 especies originarias del otros casos han sido intencionadas. Este Mar Rojo al Mar Mediterráneo en trasvase de especies de unas regiones a menos de un siglo. Se estima que en los otras se ha llevado a cabo desde tiempos ecosistemas marinos —los cuales son inmemoriales pero, sin duda alguna, los bastante permeables a la entrada de movimientos humanos, la intensificación nuevas especies— la intervención del comercio, la alteración de los humana ha acelerado las tasas de ecosistemas y el mayor desarrollo han introducción en un orden de magnitud acelerado el proceso. Pensemos, por de 106. En otras palabras, una especie ejemplo, que la flota comercial que por medios propios necesitara marítima se dobla cada 10 años, y se 5.000 años para alcanzar una nueva calcula que por esta vía se transportan región biogeográfica, hoy sólo tardaría anualmente unas 1010 toneladas de un día. En los ecosistemas terrestres, las agua y unas 7.000-10.000 especies tasas de invasión no han sido menos diariamente. Esto ha supuesto que en espectaculares. En la figura 1.1 se menos de un siglo las aguas que bañan observa el crecimiento exponencial de © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 21
  • 20. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 22 Especies que ocupan su área de distribución original En Europa, las especies introducidas Nativa que se establecen en espacios Autóctona naturalizados se clasifican en arqueófitos Indígena (introducidas antes de 1500) y en Especies que se encuentran fuera de su área de distribución natural neófitos (introducidos después de 1500). Introducida Esta distinción ya nos indica el Exótica protagonismo que ha tenido el Foránea Alóctona descubrimiento y colonización del No nativa Nuevo Mundo en la introducción de Importada nuevas especies en el viejo continente. Especies introducidas que se extienden de forma autónoma, pero dependientes de sistemas Algunas de ellas, como la patata o el humanizados, o sin capacidad para perdurar en los territorios ocupados maíz, han generado incuestionables Adventicia beneficios socio-económicos, mientras Subespontánea otras, como el jacinto de agua Casual (Eichhornia crassipes) o la lantana Especies introducidas que se extienden a ecosistemas naturales, donde tienen capacidad (Lantana camara) están alterando de mantener poblaciones de forma autónoma seriamente nuestros ecosistemas. Es Naturalizada Establecida posible que dentro de algunas décadas acuñemos un nuevo periodo de invasión Especies naturalizadas con gran capacidad de propagación, en número de individuos y en distancia que describa el acelerado trasvase de Invasora especies experimentado actualmente a consecuencia de la globalización Especies naturalizadas con gran capacidad de propagación, capaces de alterar sustancialmente los ecosistemas nativos y/o ocasionar impactos económicos económica. Las barreras geográficas han sido la matriz esencial de la evolución “Invasora” Transformadora que explica, por ejemplo, por qué hay Peste más endemismos en islas o en lagos Plaga antiguos que tierra adentro; la ruptura contemporánea de estas barreras puede Cuadro 1.1. Términos relacionados ser dramática para la conservación de la con especies invasoras. especies vegetales exóticas que ha tenido biodiversidad. lugar en Córcega en los últimos dos siglos, como consecuencia primero de la apertura de la red ferroviaria, Terminología del aumento en la extensión de las tierras de cultivo a mediados del siglo Se han propuesto diversos términos XIX, y del “boom” turístico un para definir el proceso de invasión, siglo más tarde. desde que la especie se encuentra en su 22 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 21. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 23 Chumbera (Opuntia sp.). Fuente: Valladares, F. región nativa hasta que se convierte en invasora en un área remota. La existencia de términos sinónimos y el hecho de que no todos los autores los utilizan de igual forma, ha generado una cierta confusión semántica. En esta sección definiremos los términos más utilizados, mientras que en el cuadro 1 se muestran otros, o distintas acepciones del mismo término. Una especie introducida, exótica, alóctona, foránea o no-nativa (“alien” en inglés) es una especie originaria de continuada de nuevos individuos; en otra región. No todas las especies este caso hablamos de especies introducidas son invasoras: pensemos subespontáneas o adventicias. Sin por ejemplo en la multitud de plantas embargo, otras son capaces de formar ornamentales que hay en parques y poblaciones estables, en cuyo caso jardines o en los animales de compañía, decimos que se han naturalizado. incapaces de sobrevivir sin los cuidados Las especies invasoras son especies que les proporciona el hombre. Algunas naturalizadas que se expanden de estas especies se “escapan” o rápidamente lejos del foco de “liberan” en espacios naturales, se introducción. Una especie vegetal se establecen y reproducen sin considera invasora si en menos de intervención humana. Muchas de ellas 50 años se ha establecido a 100 m dan lugar a poblaciones muy pequeñas del foco de entrada —si su y poco viables cuya persistencia reproducción es por semillas—, depende de la proximidad a zonas o a más de 6 m en 3 años —si su antropizadas y/o de la entrada reproducción es vegetativa a través © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 23
  • 22. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 24 de rizomas o estolones—. Finalmente, de obtener y más objetiva que la las pestes o plagas son aquellas cuantificación del impacto ambiental que 500 especies invasoras que ocasionan un genera. Otra confusión habitual es la de 400 impacto ambiental y económico llamar invasoras a aquellas especies Taxones exóticos 300 importante, como por ejemplo el nativas con alta capacidad colonizadora, 200 desplazamiento de especies nativas, por ejemplo, especies que se vuelven 100 cambios en los ciclos de nutrientes, dominantes después de un incendio, tras 0 transmisión de enfermedades, abandonar un campo de cultivo o al 1812 1840 1900 1964 daños en infraestructuras, etc., aumentar los niveles de nutrientes en un Año y por tanto interfieren de forma lago. En este contexto el término directa o indirecta en el estado “invasora” resulta inapropiado y en su Figura 1.1. Incremento del número de de bienestar del ser humano. lugar deberíamos hablar de especies especies exóticas con el tiempo en Córcega. Fuente: Modificado a partir de Jeanmonod 1998. Existen otras definiciones de nativas colonizadoras, oportunistas o en especies invasoras menos apropiadas expansión. Un caso muy en boga de este (cuadro 1.1), por ejemplo, la que fenómeno sería la proliferación considera únicamente como invasoras espectacular de medusas en las playas a aquellas que causan algún impacto españolas, erróneamente denominada socioeconómico o ambiental. Esta “invasión transparente”. Estas medusas acepción resulta muy antropocéntrica. son nativas, y su proliferación es Considerar el impacto ambiental para supuestamente debida a la falta de decidir si una especie es invasora o no depredadores —esquilmados por la resulta poco operativo, puesto que muy sobrepesca— y al aumento de las a menudo el impacto real se desconoce temperaturas que favorece su o es difícil de estimar. Es decir, esta reproducción. definición se apoya en que si no hay estudios que valoren el impacto, una especie no se puede considerar invasora, Tasas de invasión aún si ha doblado su población en menos de un año. Los ecólogos El apartado anterior ha puesto de recomiendan que una especie se manifiesto que el proceso de invasión es considere invasora en base a la un fenómeno progresivo que no tiene información existente sobre su por qué ser unidireccional (figura 1.1). capacidad de dispersión. Por ejemplo, Es decir, no todas las especies estimando si ha aumentado en introducidas pasarán a naturalizadas, ni abundancia o extendido su área de todas las naturalizadas serán invasoras. distribución con el tiempo. Esta Tampoco existe una proporción información es mucho más fácil constante de especies que pasen de un 24 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 23. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 25 Transportadas Criterio biológico Subespontáneas Introducidas Extinguidas Naturalizadas estadío a otro, a pesar de que hasta hace poco, se aceptaba que el proceso de Invasoras invasión seguía “la regla de los 10”. Según esta regla, un promedio de un 10% de las especies Criterio antrópico introducidas pasan a ser subespontáneas, No pestes Pestes un 10% de éstas se naturalizan, un 10% de las naturalizadas invaden, y un 10% de las invasoras son pestes. Recientemente se ha demostrado que Figura 1.2. Etapas del proceso de invasión. dicha regla no siempre se cumple, y que porque las especies que se introdujeron Fuente: Pysek et al. no publicado. ˘ más bien depende de la identidad de la ya eran a priori afines a nuestros especie, de las características del ecosistemas. ecosistema receptor y de la frecuencia También se puede dar el proceso de introducciones. Por ejemplo, entre las inverso, es decir, que especies ya plantas ornamentales exóticas, menos de naturalizadas empiecen a reducir su un 1% pasan a establecerse en espacios dominancia e incluso desaparezcan naturales. En cambio, más de un 60% (figura 1.2). En el siglo pasado, en la de los mamíferos escapados o liberados zona de Montpellier había una pueden considerarse invasores, como es floreciente industria lanera que suponía el caso del visón americano y el coipú en la entrada de semillas de procedencia Europa, de las cabras y los cerdos en las exótica, dando lugar a pequeñas islas del Pacífico. Muchos de los peces poblaciones de plantas en hábitats exóticos intencionadamente introducidos perturbados alrededor de la ciudad. en nuestros ríos y aguas continentales, Una vez que esta industria decayó, estas práctica que actualmente es ilegal en especies fueron progresivamente España, muestran tasas de desapareciendo de los hábitats establecimiento superiores al 10% ruderales. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 25
  • 24. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 26 Nicotiana glauca. Asphodelaceae del género Aloe invadiendo matorral mediterráneo Fuente: Valladares, F. en Palma de Mallorca. Fuente: Valladares, F. 26 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 25. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 27 Las invasiones biológicas en el marco del cambio global Se ha hecho mucho hincapié en la importancia que posee el cambio climático u otros aspectos del cambio ambiental en la conservación de la biodiversidad y en nuestra propia subsistencia. Las invasiones biológicas constituyen un componente de cambio global, al igual que la explotación no sostenible de los recursos naturales, los cambios de uso de suelo y sobre todo la destrucción del hábitat. Según la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza), las invasiones biológicas y la destrucción del hábitat son los factores contemporáneos que más han influido en la extinción de especies a nivel mundial. En el ámbito mediterráneo, se prevé que en los próximos 50 años las Aloe. Fuente: Valladares, F. invasiones biológicas constituirán un limitado por las bajas temperaturas del fenómeno de cambio de mayor agua en invierno. magnitud que el cambio climático, Otro aspecto del cambio global de aunque seguramente el impacto de suma importancia es la eutrofización ambos factores irá a la par. Es previsible de los ecosistemas por aumentos en los que el cambio climático reduzca el niveles de nitrógeno y fósforo, que grado de ajuste de las especies nativas al resultan del uso excesivo de ambiente y genere oportunidades para fertilizantes, de la lluvia ácida, aquellas especies exóticas adaptadas a de vertidos de aguas residuales con temperaturas más altas y a una mayor depuración insuficiente y de la inestabilidad climática. Los ecosistemas contaminación en general. Tanto el marinos ya están experimentando un nitrógeno como el fósforo son aumento del establecimiento de especies elementos esenciales para los exóticas, muchas de ellas de origen organismos, que a menudo limitan la tropical, cuyo establecimiento estaba producción primaria de los ecosistemas. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 27
  • 26. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 28 Precisamente el éxito de muchas especies abandono de tierras de cultivo ofrece por la regulación de caudales, está de plantas invasoras tanto terrestres como pista libre tanto para la colonización de favoreciendo a varias especies exóticas acuáticas radica en su alta velocidad de especies nativas como para la invasión aparentemente mejor preparadas para crecimiento, lo que supone que de especies exóticas. En las regiones tolerar el estrés hídrico que las especies demanden grandes cantidades de mediterráneas, existen evidencias de que nativas. nutrientes, y que por tanto se concentren el aporte artificial de agua durante el En definitiva, existe una clara sinergia en hábitats donde estos recursos son verano (en zonas de regadíos, en entre los componentes del cambio global abundantes. Las invasiones biológicas cunetas de carreteras, etc.), genera que favorecen la introducción e invasión también están muy relacionadas con los oportunidades para el establecimiento de especies exóticas. Esto, junto con la cambios de uso de suelo, puesto que de especies tropicales de floración globalización económica, la cual muchos de estos cambios conllevan tardía. Otro ejemplo de cómo la comporta mayores niveles de consumo perturbaciones que suponen la apertura manipulación del ambiente por el y transporte de mercancías entre regiones de espacio y la liberación de recursos hombre beneficia a especies exóticas lo muy distantes, hace prever que el trasvase (nutrientes, espacio) disponibles para encontramos en los bosques de ribera, de especies constituirá, sin duda, un grave aquellas especies con gran capacidad de donde el descenso del nivel freático y de problema ambiental y socioeconómico establecimiento. Por ejemplo, el la frecuencia de inundaciones causados durante el siglo XXI. Referencias ELTON, C.S. (1958). The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, Londres. GARCÍA-BERTHOU, E.; ALCARAZ, C.; POU-ROVIRA, Q., et al. (2005). “Introduction pathways and establishment rates of invasive aquatic species in Europe”. Can J Fish & Aqu Sci 62: 453-463. JEANMONOD, D. (1998). “Les plantes introduites en Corse: impact, menaces et propositions de protection de la flore indigène”. Biocosme Mèsogèen 15: 328-330. PYSEK, P.; RICHARDSON, D.M.; REJMÁNEK, M., et al (2004). “Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists”. Taxon 53: 131-143. RIBERA-SIGUAN, M.A. (2003). “Pathways of biological invasion of marine plants”. En Ruiz, G.M.; Carlton, J.T. (eds). Invasive Species: vectors and management. Island Press, Washington DC, pp. 183-226. RICHARDSON, D.M.; PYKE, P.; REJMÁNEK, M., et al (2000). “Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions”. Div & Dist 6: 93-107. SANZ-ELORZA, M.; DANA, E.D.; SOBRINO, E. (2004). Atlas de las plantas alóctonas invasoras en España. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. VILÀ, M.; PUJADAS, J. (2001). “Land-use and socio-economic correlates of plant invasions in European and North African countries”. Biol Conser 100: 397-401. VILÀ, M.; CORBIN, J.D.; DUKES, J.S. et al (2006). “Linking plant invasions to environmental change”. En Canadell, J.; Pataki, D.; Pitelka, L. Terrestrial ecosystems in a changing world. Springer, Berlin, pp. 115-124. WILLIAMSON, M. (1996). Biological Invasions. Chapman & Hall, London. 28 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 27. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 29 E MILI G ARCÍA -B ERTHOU , E NRIC B ALLESTEROS Y M ARIO S ANZ -E LORZA 2.Múltiples orígenes y vías de introducción de las especies invasoras La importancia de las vías caracterizar los procesos de de introducción introducción de especies invasoras se deben considerar las causas de Entender cómo y por qué se introducen transporte y de introducción en la las especies invasoras es esencial para naturaleza que (ambas pueden ser prevenir nuevas introducciones y accidentales o intencionadas), las rutas reducir las tasas de invasión. Muchas de introducción, es decir, de dónde introducciones, aunque no todas, son proceden o por dónde se introducen (en irreversibles y como en otros problemas inglés pathways) y los vectores o medios de la humanidad “es mejor prevenir físicos de transporte (por ejemplo, agua que curar”. Evitar nuevas de lastre de barcos o transporte de introducciones y evitar la dispersión a mercancías). Animales como el visón, el nuevas áreas es una de las herramientas visón americano (Mustela vison) y de gestión más útiles y económicas. muchos otros vertebrados se transportan Conocer las vías y mecanismos de intencionadamente para su cultivo o cría introducción también permite erradicar en cautividad, pero en buena parte se las introducciones en estadios introducen en la naturaleza por escapes tempranos, cuando a menudo todavía accidentales (aunque a menudo son es posible evitar el establecimiento y difíciles de distinguir de sueltas dispersión a nuevas áreas. Para intencionadas). En cambio, el transporte © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 29
  • 28. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 30 Algunos pájaros de compañía si escapan de sus jaulas y logran reproducirse en el medio natural pueden convertirse en invasores. Fuente: Tella, J. 30 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 29. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 31 e introducción de organismos más movimientos de tierras en las obras pequeños como invertebrados (insectos, públicas, los flujos de turistas, a través crustáceos, etc.) o semillas de plantas son de otros organismos introducidos que mayoritariamente accidentales. A actúan como vectores, etc. Aún puede continuación, revisamos las principales diferenciarse un tercer conjunto de vías y mecanismos de introducción vías de introducción, a caballo entre utilizando la cuenca Mediterránea y los dos principales, que es el debido a sobre todo la Península Ibérica como las negligencias (escapes de granjas, área de estudio, y apuntamos liberación de animales de compañía, brevemente sus enormes implicaciones vertido de restos de jardinería en el para la gestión. medio natural, etc.). Centrándonos en las plantas, a lo largo de la historia de La restauración o ajardinamiento la humanidad, desde su cuna en de carreteras ha favorecido la entrada Vías de introducción en Babilonia y Egipto, no han cesado las de especies ornamentales en espacios naturales. Las hortensias (Hydrangea ecosistemas terrestres migraciones antropógenas de especies macrocarpa) han sido plantadas vegetales. La mayoría de las extensivamente en las carreteras de las Las vías de introducción de especies introducciones se han debido a la Islas Azores. exóticas pueden dividirse, de una expansión de la agricultura, ya se trate Fuente: Vilà, M. manera sencilla, en intencionadas de especies cultivadas o de especies e involuntarias. Las primeras son arvenses (malas hierbas) asociadas a aquéllas que de modo legal o los cultivos y que se han transportado clandestino se llevan a cabo para un fortuitamente con éstos, como fin determinado. En el caso de los consecuencia de la propia actividad vegetales podemos citar la agrícola, al contaminarse partidas de alimentación, silvicultura, paisajismo, semillas con diásporas de malas jardinería, protección de suelos, hierbas. En la Antigüedad y la Edad obtención de medicamentos, fibras, Media, el flujo se estableció materias primas para la industria, etc. principalmente de Oriente hacia En el caso de los animales, de modo Occidente. Tras el descubrimiento de similar, se pueden señalar la América en el año 1492, se abrieron ganadería, la caza, el recreo las grandes rutas comerciales (mascotas), la lucha biológica contra marítimas que propiciaron la conexión las plagas, etc. Las segundas se intercontinental, con lo que se producen de forma ajena a la voluntad produjo un nuevo flujo entre ambos del ser humano, pero siempre con su lados del océano Atlántico. Se crearon participación. Por ejemplo, por medio jardines de aclimatación para estudiar del transporte de mercancías, los la viabilidad del cultivo en el Viejo © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 31
  • 30. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 32 Introducidas por la jardinería (%) = -382,7707 + 0,21 *x Introducidas por la agricultura (%) = 485,2769 - 0,2275 *x 60 110 100 50 Introducidas por medio de la agricultura (%) Introducidas por medio de la jardinería (%) 90 40 80 70 30 60 50 20 40 10 30 20 0 10 -10 0 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020 Año Año (Izda.) Figura 2.1. Evolución del porcentaje que suponen las especies de plantas vasculares Mundo de las especies útiles llegan a establecerse en espacios exóticas introducidas por medio de la jardinería, dentro del total de la flora alóctona, encontradas en América, a la vez que naturales. Esta proporción debe ser en el Mediterráneo occidental. Se tomó como los principales cultivos conocidos por bastante más baja en comparación con muestra 30 estudios florísticos realizados en los europeos se introducían en tierras lo que sabemos sobre el número y España, Portugal, Francia, Italia y Marruecos americanas para favorecer su porcentaje de especies ya entre los años 1904 y 2007. R = 0,52. Fuente: Sanz-Elorza, E. colonización. Incluso especies naturalizadas de manera efectiva, extraeuropeas eran trasvasadas de debido a la dificultad de cuantificar (Dcha.) Figura 2.2. Evolución del porcentaje continente por conveniencia del ser eficazmente la cantidad de especies que suponen las especies de plantas vasculares humano. Este caso lo ilustra muy bien que realmente se están exóticas introducidas por medio de la agricultura, dentro del total de la flora exótica, la célebre y azarosa expedición británica introduciendo. Si se compara la en el Mediterráneo occidental. Se tomó como del capitán Bligh a bordo de la Bounty, riqueza de especies que constituyen la muestra 30 estudios florísticos realizados en varias veces llevada a las pantallas flora alóctona con respecto al número España, Portugal, Francia, Italia y Marruecos cinematográficas, cuyo objetivo era de especies que son o han sido objeto entre los años 1904 y 2007. R = -0.43. Fuente: Sanz-Elorza, E. introducir el árbol del pan (Artocarpus de cultivo, se observa que estas altilis), desde su región de origen últimas suponen una cantidad muy (Polinesia) a Jamaica con la finalidad de reducida, incluso con tendencia a la cultivarlo para alimentar con sus frutos disminución en los países con una a los esclavos. agricultura más avanzada. Por el No obstante, desconocemos la contrario, la relación de especies que proporción de plantas exóticas que han llamado la atención del hombre 32 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 31. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 33 por su interés ornamental ha ido en 44,41% para el conjunto del aumento. Ello ha repercutido de Archipiélago Balear. Otro tanto forma sensible en la importancia ocurre en otras regiones con cuantitativa de las diferentes vías de importante actividad urbanística, introducción deliberada o como Galicia, donde se pasa del intencionada de flora exótica. Los 21,69% en 1905 al 35,06 en 2006, cambios en estas tendencias son muy o el País Vasco, que sube acusados en los países desarrollados, del 30,91% en Vizcaya en 1949 al relacionándose con la simplificación 36,00 en 1997 para el conjunto de de la agricultura, los cambios de las tres provincias. En el polo usos del territorio y el aumento del opuesto, se encuentra el norte de nivel de vida. África, donde el sector turístico se Asparagopsis taxiformis es una especie A lo largo del último siglo, el encuentra muy poco desarrollado proveniente del Indopacífico que se ha porcentaje de especies alóctonas y la economía sigue estando ligada expandido rápidamente por el introducidas por medio de la a la agricultura y a la ganadería. Mediterráneo occidental desde la década de los 90. jardinería ha mostrado, en general, En este caso, el porcentaje de las Fuente: Ballesteros, E. una tendencia alcista en el especies exóticas presentes que han Mediterráneo occidental (figura 2.1), sido introducidas a través de la aunque de una manera desigual según jardinería no solo no aumenta, áreas o países. El patrón reseñado se sino que incluso disminuye del cumple en las regiones más 25,45% en 1934 al 22,86 desarrolladas económicamente, que en 2002. Las causas de estos cambios además coinciden con aquellas donde hay que buscarlas en los procesos se ha producido un importante auge de urbanización del territorio, del sector turístico y de los procesos acaecidos en las últimas décadas, de urbanización del territorio. No en los que se cambia del modelo ocurre lo mismo en las zonas donde socioeconómico rural al modelo estas condiciones no se dan. Así, por urbano basado en el turismo y en el ejemplo, en las islas Baleares, recreo. Ello da lugar a la ocupación paradigma del turismo de masas de amplias superficies del terreno y de la construcción de segundas por construcciones destinadas residencias, el porcentaje de principalmente a vivienda y a los alóctonas introducidas por la servicios que éstas necesitan, tales jardinería en Menorca era del como apertura de calles y vías de 23,53% (con respecto al total de la comunicación, establecimiento de zonas flora exótica) en el año 1904, verdes, etc. Si a esto se une que en la mientras que en 2005 suponía el mayoría de los casos se han llevado © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 33
  • 32. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 34 acusadas como las que se producen 140 en el caso del porcentaje de especies introducidas por medio de la 120 jardinería. Sin embargo, el análisis del número total de especies Número de especies/Log[área] 100 introducidas con respecto al área 80 cubierta en cada caso (figura 2.3) muestra una mayor homogeneidad 60 a lo largo del tiempo. Esto tiene su explicación en que un elevado 40 número de estas especies son 20 arqueófitos (introducidas con anterioridad al año 1492) que se 0 1904 1921 1934 1950 1964 1976 1994 1997 2001 2005 2007 hallan presentes en un número mayor Año (desde 1904 hasta 2007) de regiones y localidades con respecto Total exóticas Introducidas por la jardinería Introducidas por la agricultura a las especies introducidas por jardinería entre las que predominan Figura 2.3. Número de especies de plantas los neófitos (introducidas con vasculares exóticas (total, introducidas por la jardinería, introducidas por la a cabo con unos criterios de diseño posterioridad al año 1492), que se agricultura) con respecto a la superficie del bastante homogéneos dominados por encuentran más localizados. En las territorio, en el Mediterráneo occidental. especies exóticas “de moda” áreas menos favorecidas Se tomó como muestra 30 estudios encontramos explicación al papel económicamente y con un nivel de florísticos realizados en España, Portugal, Francia, Italia y Marruecos entre los años protagonista que ha adquirido la desarrollo más bajo, como el norte 1904 y 2007. jardinería como fuente de de África, las fuentes de introducción Fuente: Sanz-Elorza, E. introducción de especies de plantas de flora exótica parece que se inclinan exóticas en el Mediterráneo más hacia las causas involuntarias, occidental. que compensan las disminuciones En el último siglo, el porcentaje porcentuales de aquéllas debidas de especies de plantas exóticas a causas intencionadas (agricultura introducidas deliberadamente por y jardinería). Analizando la medio de la actividad agrícola ha ido composición florística del Rif (norte decreciendo paulatinamente, aunque de Marruecos) se observa que sin mostrar una correlación con el bastantes de las especies introducidas tiempo tan estrecha como para las entre 1934 y 2002 en son “malas especies ornamentales (figura 2.2). hierbas” agrícolas, de que modo la No obstante, las desigualdades que se causa de su introducción sigue observan a escala local no son tan estando ligada a la agricultura. 34 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 33. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 35 Vías de introducción en ecosistemas acuáticos En los ecosistemas acuáticos, las vías y mecanismos de introducción también son muy variados pero se pueden agrupar en cuatro: introducciones intencionadas (por ejemplo, pesca deportiva), acuicultura, trasiego de Filamentos del alga invasora Lophocladia embarcaciones (aguas de lastre y para satisfacer a los pescadores lallemandii recubren un individuo de Cystoseira organismos adheridos a los cascos) e deportivos: así se introdujeron por balearica, alga parda que forma extensos bosques sumergidos en las islas Baleares. interconexión de cuencas hidrográficas. ejemplo el lucio (Esox lucius) en 1949, Fuente: Ballesteros, E. En las aguas continentales ibéricas, el “black-bass” o perca americana mucha de las introducciones son (Micropterus salmoides) en 1955, o intencionadas, por ejemplo la varios salmónidos. Actualmente las introducción de peces para “mejorar” la introducciones son ilegales si no las pesca deportiva o la suelta de animales aprueba la administración pública y ornamentales en nuestras aguas constituyen delito ecológico, pero aún continentales. Existen unas 23 especies así, pescadores deportivos siguen de peces introducidas, establecidas o realizándolas furtivamente en gran naturalizadas, las cuales básicamente se número. En los últimos 20 años hemos han introducido o bien por escapes de asistido a la introducción (ilegal pero piscicultura o bien con el pretexto impune) en numerosas cuencas de de alterar las poblaciones de peces, con grandes depredadores como la especies más atractivas para la pesca lucioperca (Stizostedion lucioperca) o deportiva. Las introducciones históricas más recientemente el siluro (Silurus de peces fueron promovidas o glanis) y los consiguientes “necesarios” aprobadas por la administración pública ciprínidos exóticos que les sirven de © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 35
  • 34. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 36 Un siluro (Silurus glanis) en el embalse de Flix (río Ebro). Esta especie centroeuropea está siendo actualmente introducida para la pesca deportiva de forma ilegal en varias cuencas ibéricas. Fuente: Zamora, L. alimento, como el alburno (Alburnus impacto ecológico de estas alburnus). La fauna ibérica goza de introducciones y la imprudencia numerosas especies endémicas, es decir ignorante con la que se realizan. La que sólo se encuentran en algunas de suelta de animales ornamentales como nuestras cuencas hidrográficas como el galápago americano, Trachemys algunos ciprínidos, muchos de ellos scripta, o muchos peces de acuario amenazados y que se verán gravemente como el pez rojo (Carassius auratus) afectados por estas introducciones. Hay también es otro mecanismo importante que decir también que asociadas a las de introducción voluntaria. Este tipo de introducciones de peces se han introducciones, seguramente deberían introducido unas 12 especies de ser mucho más fáciles de reducir con parásitos principalmente gusanos buenos programas de educación y platihelmintos, algunos de los cuáles divulgación. también han pasado a especies nativas La piscicultura, o la acuicultura en de peces, lo que ilustra al mismo general, es otro de los mecanismos tiempo lo poco que sabemos del universales de introducción de especies 36 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 35. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 37 acuáticas, bien en ríos, lagunas costeras, de especies probablemente sea el agua aguas marinas u otros ecosistemas de lastre. Por falta de estudios concretos acuáticos. Es muy frecuente que haya desconocemos la importancia de este escapes desde los centros de acuicultura, vector de introducción en el mar por ejemplo cuando hay avenidas Mediterráneo. No obstante para importantes de ríos. La trucha arco iris hacernos una idea de su importancia, (Oncorhynchus mykiss) es la especie de basta decir que los investigadores aguas continentales más cultivada y por norteamericanos Carlton y Geller ello también se encuentra en la mayor hallaron 317 especies de organismos en parte de nuestros ríos. el agua de lastre de un carguero Afortunadamente, está poco establecida japonés recalado en la costa pacífica pero por suerte parece estar poco de los EE.UU. En muchos casos se establecida en nuestro país aunque sí es trata de especies que viven en la invasora en otras países. En el medio columna de agua y dado que este Muchas especies han sido introducidas a través de las aguas de lastre de los barcos marino, dos especies de interés mecanismo de introducción lleva de carga. comercial se han introducido en muchos años existiendo, es probable Fuente: Vilà, M. nuestras costas: la almeja japonesa que muchas de las especies planctónicas (Ruditapes philippinarum) y la ostra que ahora tengan una distribución muy japonesa (Crassostrea gigas), ambas con amplia, hayan sido dispersadas a través una gran aceptación en el mercado de del agua de lastre. marisco y cuyo consumo ya iguala o Finalmente, el cuarto mecanismo de incluso supera ampliamente el de las introducción es la ruptura de barreras especies de almejas (Tapes decussatus) geográficas (tan importantes para la y ostras (Ostraea edulis) autóctonas. evolución), como por ejemplo la Además con estas especies, y muy interconexión de cuencas hidrográficas. particularmente las ostras, se introducen El caso más conocido es la apertura del numerosas especies de algas y otros Canal de Suez que ha propiciado la organismos que llegan adheridos a las entrada de numerosas especies del Mar conchas de estos bivalvos. En el Étang Rojo al Mediterráneo. Abierto el año de Thau, por ejemplo, se han 1869, la conexión entre ambas cuencas introducido involuntariamente de esta ha ocasionado la introducción de más forma hasta 45 especies de algas, de tal de 300 especies de macroflora y forma que la flora dominante en esta macrofauna al Mediterráneo, especies laguna del Mediterráneo francés, está que han recibido el nombre de constituida por especies introducidas. lessepsianas. El impacto en las En el mar, sin embargo, el comunidades marinas de estas mecanismo principal de introducción introducciones ha sido brutal en las © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 37
  • 36. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 38 momento de la mayoría de especies lessepsianas. Sin embargo, algunas especies de algas provenientes probablemente del Indopacífico como Lophocladia lallemandii o Asparagopsis taxiformis, han llegado ya a nuestras costas y se comportan como invasoras en numerosas localidades de las islas Baleares y del sur y sureste español. En el caso de las aguas continentales, muchas especies, por ejemplo, de peces y de moluscos no tienen medios de dispersión aérea o terrestre ni resisten la salinidad del mar, por lo que a menudo se encuentran confinadas en pocas cuencas hidrográficas. Por este motivo, los ecosistemas de agua dulce a pesar de Figura 2.4. Actualmente es posible navegar tener una extensión reducida albergan desde el Mar Negro y el Mar Caspio hasta el Mar Báltico a través de varios canales áreas del Mediterráneo oriental más una enorme biodiversidad. La que se han ido construyendo a lo largo de cercanas al canal, de tal forma que el interconexión de cuencas hidrográficas los dos últimos siglos. Estas infraestructuras aspecto y el funcionamiento de las rompe estas barreras geográficas y han favorecido la invasión de especies biocenosis autóctonas ha cambiado favorece las invasiones biológicas. entre estos mares. Fuente: Bij de Vaate, A.; Jazdzewski, K.; Ketelaars, H.A.M. por completo. Por ejemplo la Muchos de los grandes ríos europeos et al. (2002). Geographical patterns in range extension invasión de dos especies de “peces (Danubio, Rin, Sena, Ródano, etc.) están of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. Can J Fish Aquat Sci 59: 1159-1174. conejo” (Siganus rivulatus, conectados para facilitar la navegación, lo S. luridus), grandes consumidores de que ha significado un corredor de aestos organimos, ha tenido una invasión para varias decenas de especies, fuerte incidencia en las poblaciones principalmente desde la zona ponto- de algas y en la red trófica de las cáspica (Mar Negro y Mar Caspio) hacia comunidades infralitorales rocosas de el Mar Báltico (figura 2.4). El mejillón las costas de Líbano e Israel; su cebra (Dreissena polymorpha) sería una abundancia es tal que, incluso, ya especie que ha seguido esta ruta. En la constituyen gran parte de las capturas Península Ibérica, ya se han descrito de la flota artesanal. El Mediterráneo algunas introducciones a través del canal occidental se ha librado hasta el Tajo-Segura. 38 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 37. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 39 Zona invadida por la lechuga de agua (Pistia stratiotes) en Sanlúcar de Barrameda (Cádiz). Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. Vías de introducción sectores socioeconómicos más y gestión de especies directamente involucrados; 2) las invasoras actividades económicas deberían internalizar el coste de la gestión de Las implicaciones de lo que acabamos especies invasoras (comercio de de exponer para la gestión son plantas y animales ornamentales, numerosas pero bastante obvias. Las transporte de mercancías (y agua de medidas necesarias para reducir las lastre), consumo de agua, etc.); invasiones biológicas y los impactos y 3) “prevenir es mejor que curar” ecológicos y económicos que debería guiar la filosofía de gestión, representan pasan por estudiar es decir evitar la introducción, detalladamente todas estas vías y establecimiento o dispersión de nuevas mecanismos de introducción y tomar especies o a nuevas zonas, sobre todo las medidas necesarias para reducir el en cuencas hidrográficas e islas. número e intensidad de las Medidas más específicas introducciones. Por la diversidad de incluirían: reformar totalmente la vías y taxones implicados, la gestión gestión actual (o su práctica ausencia) varía mucho según el ecosistema, el de la pesca deportiva; prohibir la grupo taxonómico o la vía de introducción y comercialización de introducción de que se trate. Sin especies que sabemos son invasoras embargo, el marco unificador en regiones climáticas similares; quedaría resumido en 3 puntos: 1) favorecer el uso y consumo de deben aumentar muchísimo los especies autóctonas o no invasoras de recursos económicos y humanos que plantas, fomentando el desarrollo se dedican a investigar, gestionar y de la xerojardinería cuyo principio divulgar esta problemática, es fundamental es el empleo de especies necesario educar al público en autóctonas con bajos requerimientos general y a las personas de algunos hídricos; potenciar la vigilancia © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 39
  • 38. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 40 aduanera en las materias de tráfico para minimizar las probabilidades Sabemos que las especies invasoras de especies de flora y fauna, incluido de introducción de especies. Para serán un enorme problema ambiental el material seco portador de diásporas ello es necesaria la participación de del mundo globalizado del siglo XXI (pliegos de herbario, productos de varios sectores socioeconómicos, pero existen muchas posibilidades herboristería, etc.); establecer unos implicando a todos los organismos de gestión para mitigarlo que protocolos de vaciado de las aguas de los que dispone la Administración debemos poner en práctica cuanto de lastre en travesías transoceánicas que puedan servir a este fin. antes. Referencias CAPDEVILA-ARGÜELLES, L.; GARCÍA, A.I.; ORUETA, J.F. et al (2006). Especies exóticas invasoras: diagnóstico y bases para la prevención y el manejo. Organismo Autónomo de Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. CARLTON, J.T.; GELLER, J.B. (1993). “Ecological roulette – the global transport of non-indigenous marine organisms”. Science 261: 78-82. CLAVERO, M.; GARCÍA-BERTHOU, E. (2006). “Homogenization dynamics and introduction routes of invasive freshwater fish in the Iberian Peninsula”. Ecol Appl 16: 2313-2324. DANA, E.D.; SANZ ELORZA, M.; VIVAS, S.; SOBRINO, E. (2005). Especies vegetales invasoras en Andalucía. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía, Sevilla, España, 232 pp. GALIL, B.S. (2000). “A sea under siege - alien species in the Mediterranean”. Biol Inv 2: 177-186. GARCÍA-BERTHOU, E.; BOIX, D.; CLAVERO, M. (2007). “Non-indigenous animal species naturalized in Iberian inland waters”. En Gherardi, F. (ed.). Biological invaders in inland waters: profiles, distribution, and threats. Invading Nature: Springer Series in Invasion Ecology. Springer, Dordrecht, pp. 123-140. LUNDBERG, B.; OGOREK, R.; GALIL et al (2004). “Dietary choices of siganid fish at Shiqmona reef, Israel”. Isr J Zool 50: 39-53. MORAGUES, E.; RITA, J. (2005). Els vegetals introduïts a les Illes Balears. Documents Tècnics de Conservació. Govern de les Illes Balears. Palma de Mallorca, España,126 pp. PY ˘ EK, P.; RICHARDSON, M. (2006). “The biogeography of naturalization in alien plants”. J Biog 33: 2040-2050. S PY ˘ EK, P.; RICHARDSON, D.M.; Williamson, M. (2004). “Predicting and explaining plant invasions through analysis of source area floras: some S critical considerations”. Diversity and Distributions 10: 179-187. RUIZ, G.M.; CARLTON, J.T. (eds). (2003). “Invasive species: vectors and management strategies”. Island Press, Washington, DC. 518 p. SANZ ELORZA, M.; DANA, E.D.; SOBRINO, E. (2004). Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid, España, 384 pp. SANZ ELORZA, M.; DANA, E.D.; SOBRINO, E. (2006). “Invasibility of an inland area in NE Spain by alien plants”. Acta Oecol 29: 114-122. VERLAQUE, M. (2001). “Checklist of the macroalgae of Thau Lagoon (Hérault, France), a hot spot of marine species introduction in Europe”. Oceanologica Acta 24: 29-49. VILÀ, M.; PUJADAS, J. (2001). “Land-use and socio-economic correlates of plant invasions in European and North African countries”. Biol Cons 100: 397-401. VILÀ, M.; GARCÍA-BERTHOU, E.; SOL, D. et al (2001). “Survey of the naturalised plants and vertebrates in peninsular Spain”. Ecol Med 27: 55-67. 40 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 39. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 41 J OAN P INO , N ÚRIA G ASSÓ , M ONTSERRAT V ILÀ Y D ANIEL S OL 3.Regiones y hábitats más invadidos L a distribución de las especies invasoras en el mundo no es homogénea. Hasta el más profano conoce que algunos aproximarse a la escala continental o nacional se requiere un conocimiento exhaustivo de su fondo florístico o territorios como Australia, Nueva faunístico, que se puede adquirir a Zelanda o las islas Hawai se encuentran través de muestreos específicos que particularmente invadidos. En una cubran la totalidad del área estudiada, región determinada, además, las aunque comúnmente se recurre a la especies invasoras son más abundantes información bibliográfica en ciertos hábitats que en otros. ¿Por proporcionada por floras y faunas. En qué existen estas diferencias entre cambio para el análisis del grado de regiones y hábitats? ¿Son debidas a invasión de los hábitats normalmente diferencias en la susceptibilidad a la se parte de puntos de muestreo o invasión? ¿O más bien son el resultado inventarios específicos realizados sobre de otros factores como diferencias en el los hábitats objeto de estudio. En este número de introducciones o en la caso, el análisis de bases de datos ya capacidad invasora de las especies existentes, como por ejemplo introducidas? inventarios fitosociológicos o registros Para responder a estas cuestiones, de introducciones históricas, inéditos o conviene primero conocer cómo se publicados (por ejemplo, BIOLFLOR distribuyen las especies invasoras a en Alemania, FLORACAT en diversas escalas: continentes, países, Cataluña), han resultado regiones o tipos de hábitat. Para particularmente útiles. En este capítulo © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 41
  • 40. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 42 comentaremos algunos patrones de condiciones ambientales a las que debe invasión a escala global, regional y a hacer frente. Estas condiciones nivel de hábitats, mayoritariamente ambientales deben ser compatibles con referidos a la invasión por plantas su fisiología. Es fácil entender, por y aves. ejemplo, que si una especie de origen tropical se introduce en el Ártico posee pocas posibilidades de supervivencia Grado de invasión por más veces que se haya introducido. e invasibilidad Los principales factores bióticos que determinan una mayor invasibilidad Los conceptos de grado de invasión serían la falta de competencia y e invasibilidad son usados a menudo enemigos naturales y la presencia de indistintamente, pero no tienen el organismos con los que se establezcan La tórtola turca (Streptopelia decaocto), mismo significado. El grado de invasión relaciones mutualistas. Como natural de Europa y Asia, fue introducida en muchas islas del Caribe y más corresponde a la cantidad de especies condiciones ambientales que favorecen recientemente en Japón. En Florida es ya exóticas expresada en número absoluto la invasibilidad destacaremos el papel de una plaga y continúa aumentando. La o en porcentaje sobre el total de las perturbaciones, que suponen una especie se está expandiendo con rapidez especies que han invadido una mayor liberación de recursos desde su área originariamente centroeuropea y ya no es rara en la determinada región o hábitat fuera de disponibles para la especie introducida. Península Ibérica o en las islas Canarias. su área de distribución originaria. El Para el caso de plantas, pequeños pulsos Fuente: Valladares, F. grado de invasión es función de dos de recursos, por ejemplo un año factores principales: la presión de lluvioso o la contaminación del suelo propágulos y la invasibilidad del hábitat por nitrógeno, pueden disparar el receptor. crecimiento de una población exótica La presión de propágulos se refiere y por tanto la invasión de la misma. al número y frecuencia de las En general, tendemos a considerar introducciones a lo largo del tiempo. que una región o un ecosistema es más Mientras que la invasibilidad, por su fácil de invadir que otro simplemente si parte, corresponde a la probabilidad de tiene un mayor grado de invasión. Pero supervivencia de las especies ello únicamente es cierto si la presión introducidas en el nuevo medio. La de propágulos y la capacidad invasora invasibilidad se define por tanto como de las especies que son introducidas son la susceptibilidad de un hábitat a ser similares. Esto raramente es así. Por invadido. La invasibilidad depende pues ejemplo, en las Islas Hawai se han de la interacción que se establece entre llegado a establecer con éxito 58 la especie introducida con las especies especies de aves invasoras, mientras que del ecosistema receptor, así como de las en Japón tan sólo 13 especies han 42 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 41. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 43 tenido éxito. Sin embargo, esta diferencia no implica que Hawai sea más fácil de invadir que Japón. De hecho, parece que es más bien al contrario: en Japón hay pocas especies establecidas simplemente porque ha habido pocas introducciones, sólo 20 especies frente a las 148 introducidas en las Islas Hawai. Si analizamos el porcentaje de introducciones con éxito, la conclusión es que Japón (con un 65% de éxitos) es más fácil de invadir Los hábitats costeros próximos a zonas urbanizadas están muy invadidos por que las islas Hawai (39%). Así, pues, muchas especies de vertebrados plantas ornamentales. En la foto aparecen una elevada presión de propágulos introducidas con fines ornamentales o 5 especies exóticas. puede determinar un elevado grado cinegéticos (incluyendo la pesca) existen Fuente: Verdaguer, D. de invasión en un territorio o hábitat de registros del volumen de las baja invasibilidad y viceversa. De introducciones o de al menos, el hecho, la mayor parte de la variación número de episodios de introducción. observada en el grado de invasión entre En lugares como Nueva Zelanda o regiones parece depender Estados Unidos, por ejemplo, muchas principalmente de la presión de de las introducciones de aves de finales propágulos y no tanto de diferencias en del siglo XIX y principios del siglo XX la invasibilidad. las llevaron a cabo “sociedades de La conclusión que se puede extraer aclimatación”. Estas sociedades no sólo de todo ello es que, para investigar la documentaron el éxito o fracaso de sus invasibilidad a nivel regional, es introducciones, sino también detalles imprescindible disponer de información como el número de individuos sobre la presión de propágulos. Para liberados o la condición física de estos © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 43
  • 42. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 44 primeras citas de introducción) o Hábitat EUNIS Nº total de especies Nº de neófitos parámetros de actividad humana, tales como la densidad de población A2.5-D6-E6 Hábitats salinos 8.0±4.1 2.2±5.6 B1-B2 Sedimentos costeros 10.7±5.8 3.3±6.4 humana, la densidad de vías de B3 Rocas costeras 12.0±6.3 0.7±2.3 comunicación, el índice de desarrollo C1 Aguas estancadas 11.8±12.0 0.9±4.3 humano o el volumen de C2 Aguas corrientes 8.6±3.9 0 importaciones. Ambos factores C3-D5 Formaciones helofóticas 9.8±5.7 7.1±12.5 D1 Turberas 16.1±6.6 0 probablemente determinan la llegada D2 Turberas oligotróficas 17.0±5.9 0 voluntaria (comercio activo) e D4 Turberas ricas en bases 16.3±5.2 0 involuntaria (junto con las mercancías E1 Prados secos 29.2±11.8 0.4±1.4 o viajeros) de propágulos de especies E2 Prados mésicos 27.2±12.1 0.4±1.3 E3-E5.4 Prados húmedos 16.4±7.6 2.6±7.8 invasoras. E4 Prados alpinos 21.5±10.3 0 E5.1 Vegetación ruderal 17.7±9.4 5.3±10.6 E5.2 Bosquetes 24.8±8.7 0.0±0.3 Variables relacionadas con E5.5 Herbazales altos subalpinos 23.0±9.8 0 F2 Matorrales subalpinos 20.6±8.4 0 el grado de invasión: área, F3 Matorrales eurosiberianos 19.2±10.1 0.5±2.6 diversidad de hábitats F4 Tojales 23.3±11.7 0 y esfuerzo de muestreo F5 Maquias 21.8±8.6 0.2±1.3 F6 Coscojales 26.3±9.6 0.0±0.7 F7 Matorrales mediterráneos 20.9±7.4 0 Cualquier comparación entre regiones o F9 Matorrales de zonas húmedas 18.9±10.9 3.1±6.5 hábitats necesita controlar el efecto del G1&4 Bosques caducifolios 27.7±11.3 0.2±1.7 área, porque existe una relación positiva G2 Bosques perennifolios 22.8±10.3 0.1±0.6 entre el número de especies y el tamaño G3 Bosques de coníferas 24.8±8.5 0 G5 Bosques alterados 21.1±8.4 0.2±1.1 del área muestreada. Una opción es H2 Canchales 13.0±5.9 0.7±3.2 trabajar con áreas de tamaño regular y H3 Cortados de roca 10.2±5.3 0.3±2.4 eliminar así el área como variable, como H5.6 Áreas muy alteradas 15.7±8.6 6.2±11.2 ocurre en los análisis basados en datos I1 Cultivos 21.6±9.0 7.3±9.8 por unidades del retículo UTM. A Tabla 3.1. Número total de especies de veces, sin embargo, no es posible fijar el plantas vasculares y de plantas exóticas individuos. En el caso de organismos área de muestreo. Por ejemplo, en los (media ± desviación estándar) en los principales hábitats de Cataluña menos conspicuos, como plantas o inventarios florísticos, ésta depende del agrupados en categorías EUNIS. invertebrados, cuya introducción tipo de comunidad vegetal, por lo que Fuente: Gassól, N. acostumbra a ser accidental, la presión la mayoría de comparaciones entre de propágulos es totalmente hábitats tendrán que controlar el efecto desconocida. Sin embargo, ésta puede del área. inferirse a partir de tiempo de El número de especies invasoras residencia (estimado a partir de las detectadas en un territorio o hábitat 44 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 43. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 45 presenta, además, una relación directa hábitats más ricos en especies nativas en este último. Dentro del Viejo con el esfuerzo de muestreo que ofrecen más oposición a la entrada de Mundo, el grado de invasión es más aplicamos. Éste se puede medir en especies foráneas mediante procesos alto en Europa (9% de la flora total) unidades muy diversas (tiempo o de competencia, predación, parasitismo, que en Asia y África (7%). Se ha longitud de los transectos de muestreo, etc. Algunos experimentos de campo, propuesto que la causa del menor grado número de parcelas, etc.) aunque dicha que implican la introducción de de invasión del Viejo Mundo se debe a medición no está exenta de dificultades. especies exóticas en determinados la menor invasibilidad de sus hábitats, En algunos muestreos exhaustivos que hábitats, avalan esta hipótesis. Sin y/o al menor potencial invasor de las cubren la totalidad territorio siguiendo embargo, cuando se analizan áreas especies del Nuevo Mundo. Sin un patrón regular (por ejemplo el naturales y se cuantifica el número de embargo, también hay que tener en retículo UTM), existe un cierto control especies nativas e invasoras, la relación cuenta que la presión de propágulos del esfuerzo de muestreo (por ejemplo, no es siempre negativa (figura 3.2). llevados de Europa a América ha sido a través del número de prospectores o Estos resultados sugieren que el efecto históricamente mucho más elevada que de las horas empleadas). Éste es el caso de la resistencia biológica, ejercida por en la dirección inversa. de los Atlas de especies de aves las especies nativas, se confunde con los Dentro de un determinado nidificantes, que quizá representan el efectos de los factores ambientales, que continente se observa en general un caso en que el muestreo del territorio se afectan tanto a nativas como exóticas. porcentaje máximo de invasoras en las ha llevado a cabo de forma más Por ejemplo, una elevada diversidad de latitudes medias, decreciendo hacia los rigurosa. Sin embargo, cuando las hábitats frecuentemente determina una polos y el Ecuador. De este modo, fuentes de los datos son muy elevada riqueza de especies nativas, pero los biomas más invadidos son los heterogéneas, como es el caso de las ello también puede favorecer la templados, seguidos de los boreales, bases de datos florísticas, el control del instalación de especies invasoras. alpinos y mediterráneos, mientras que esfuerzo de muestreo es mínimo. los subtropicales (sabanas y desiertos) y tropicales (selvas) son los que Distribución regional muestran menor grado de invasión. Relación con las especies del grado de invasión Esta misma tendencia se manifiesta nativas a escala continental. Así, en Europa Patrones globales y continentales encontramos el máximo grado de La relación entre la riqueza de especies invasión en Centroeuropa, mientras exóticas y la de especies nativas ha El grado de invasión por especies que los países de Escandinavia y del suscitado un gran interés entre los vegetales varía entre continentes. Es Mediterráneo muestran porcentajes de ecólogos. Inicialmente las observaciones más alto en los continentes más invasoras comparativamente menores. de Elton, pionero en la temática de las recientemente descubiertos (América En el caso de Mediterráneo, se ha invasiones biológicas, sugerían una del Norte, América del Sur y Australia) propuesto que su menor grado de relación negativa entre la riqueza de que en el Viejo Mundo, patrón que se invasión podía relacionarse con una especies nativas y la de invasoras a nivel mantiene cuando se tiene en cuenta la menor invasibilidad de sus hábitats, de hábitat. Ello sería debido a que los mayor diversidad de hábitats existentes motivada por la aspereza del medio. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 45
  • 44. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 46 Sin embargo, no debe descartarse una suavizadas por la cercanía del mar, que la costa mediterránea y al sur de la menor presión de propágulos en esta favorezcan el establecimiento de nuevas Península Ibérica en lugares zona respecto de centro y oeste de especies. Finalmente, en general las islas especialmente propicios a la invasión. Centroeuropa, debida a una menor están más perturbadas que áreas Pero también es posible que dichas actividad comercial y económica homólogas continentales lo que regiones hayan soportado durante los tiempos más recientes. comporta una disminución de la históricamente una presión de Por otra parte, las islas suelen competencia con las especies nativas. propágulos mayor, fruto de su mayor hospedar un grado de invasión más Estas hipótesis no han sido testadas y actividad económica y comercial. elevado, en general de más del doble, seguramente no son mutuamente que los continentes. Por ejemplo, casi el excluyentes. 50% de la flora de Nueva Zelanda y de Distribución por hábitats las islas Hawai es exótica, en las islas Patrones geográficos en España del grado de invasión británicas el porcentaje llega al 40%. Las islas de la cuenca mediterránea El grado de invasión en España es muy La información a escala de hábitat es tienen, en promedio, un 10% más de heterogéneo entre regiones. El único especialmente valiosa para comprender especies exóticas que las áreas grupo que cuenta con información el fenómeno de las invasiones continentales adyacentes. Otra suficientemente detallada para extraer biológicas, puesto que es a nivel de evidencia del mayor grado de invasión conclusiones es el de las plantas hábitat donde ocurren muchos de las islas procede de especies vasculares. Se ha realizado un análisis procesos ecológicos (competencia, particulares. Por ejemplo, la planta detallado de la distribución por inhibición, facilitación, predación, Oxalis pes-caprae (vinagrillo) invade cuadrados UTM de 10 x 10 km de las etc.) que determinan el muchos más tipos de hábitat y en 100 especies consideradas como más establecimiento y supervivencia de mayor frecuencia en las islas Baleares invasoras en España peninsular. Dichos nuevas especies. Además, es a esta que en áreas adyacentes de la datos se recogen en el Atlas de plantas escala donde tienen lugar la mayor Comunidad Autónoma Valenciana. alóctonas invasoras de España. La suma parte de las actuaciones de gestión del Existen varias hipótesis para total de especies invasoras por UTM medio y conservación de especies. A explicar porqué las islas son más (en adelante, riqueza de invasoras) pesar de ello, la información sobre el invadidas que las zonas homólogas en muestra sus valores más elevados en las grado de invasión de los hábitats en tierra firme. Las islas son pobres en zonas metropolitanas y especialmente Europa es muy fragmentaria y número de especies, lo que hace posible en la costa mediterránea y sur heterogénea, tanto en calidad como en que existan nichos ecológicos vacíos y (figura 3.1). Estos valores se relacionan escala geográfica. Excepto en el caso menos enemigos naturales positivamente con la temperatura de los vertebrados, no existe una (depredadores, parásitos y patógenos, media, el porcentaje de cubiertas información completa y homogénea ver capítulo 7). Por otra parte, su urbanas y la proximidad a la costa. De para el conjunto del continente, y relación perímetro/área es mayor y esto ello se deduce que la temperatura mucho menos para sus islas. En el puede favorecer unas condiciones elevada y el elevado grado de caso de los vertebrados, existen bases climáticas más benevolentes y estables, transformación antrópica convierten a de datos para el conjunto de Europa, 46 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 45. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 47 si bien su calidad varía según grupos taxonómicos y regiones. Los proyectos ALARM (“Assesing Large Scale Risks with tested Methods” —Evaluando los riesgos a gran escala para la biodiversidad con métodos testados—) y DAISIE (“Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe” —Confeccionando los inventarios de especies exóticas invasoras para Europa—) están llevando a cabo un primer análisis del grado de Riqueza de especies invasoras (nº) invasión de las regiones y los hábitats, 1-10 tanto terrestres como acuáticos 10-20 20-30 europeos. Con objeto de homogeneizar 30-40 40-50 las medidas para el conjunto del 50-60 continente, se ha partido de la clasificación de hábitats de la Agencia Figura 3.1. Riqueza de plantas invasoras Ambiental Europea (EUNIS) en su zonas cultivadas y jardines del Reino por cuadrícula UTM de 10 x 10 km en primer nivel Unido. En el caso de las islas, también España peninsular. Fuente: Sanz-Elorza, M y Dana, E; 2004. (http://eunis.eea.europa.eu/habitats.jsp), los bosques y los matorrales muestran lo que ha permitido poner de grados de invasión importantes. En manifiesto los siguientes patrones. Europa, los hábitats urbanos de las islas En el caso de los hábitats terrestres, mediterráneas registran los máximos los más antropizados (cultivos, jardines, grados de invasión para diversos grupos zonas urbanas e industriales, zonas de organismos. removidas y con escombros...) son los Entre los hábitats acuáticos, los más invadidos, seguidos de los hábitats lacustres destacan por su elevado grado fluviales y costeros. Los datos a nivel de invasión. De hecho, estos hábitats se nacional confirman también esta encuentran entre los más invadidos a tendencia para determinados grupos. nivel global y europeo, especialmente Así, 613 plantas vasculares exóticas en las áreas más transformadas por el (incluyendo a las especies no hombre. Por último, los hábitats naturalizadas) colonizan los hábitats marinos no se encuentran libres de las urbanos e industriales de España, invasiones biológicas. Muchas especies mientras que un total de 285 especies han colonizado recientemente los exóticas de invertebrados medran en las hábitats costeros, aprovechando el © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 47
  • 46. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 48 aumento del tráfico de mercancías por diversidad de especies nativas no barco y las nuevas vías de comunicación constituye ninguna garantía de (canales) entre masas de agua otrora resistencia a la invasión de los hábitats. aisladas. En España, la información más detallada del grado de invasión de los El contexto espaciotemporal hábitats corresponde a las plantas vasculares. Se ha realizado un análisis Los patrones de invasión de los detallado del grado de invasión por hábitats anteriormente expuestos plantas en los hábitats de Cataluña, pueden verse modificados notablemente gracias a la existencia de la base de por el contexto espaciotemporal en que datos FLORACAT, que contiene más se encuentran. Desde el punto de vista de 17.000 inventarios fitosociológicos. espacial, la invasión de los hábitats se ve Los resultados de este análisis afectada por los patrones regionales confirman los patrones observados a también detallados anteriormente. Así, nivel nacional y europeo (tabla 3.1). Los un encinar próximo al litoral hábitats catalanes están poco invadidos. urbanizado estará de media más Aún así, sólo un 17% de los inventarios invadido que otro situado en un tienen alguna especie exótica y el grado territorio más remoto. Todavía no de invasión, estimado como porcentaje existen demasiados datos al respecto, de exóticas sobre el total de especies, pero es evidente que el contexto ronda el 2% de media. Los hábitats más espacial puede afectar notablemente al El cambio climático ha influido en la invadidos son los alterados por la grado de invasión de los hábitats. invasión de la palmera asiática Trachycarpus fortunei y otras especies actividad antrópica: zonas cultivadas Aprovechando la base de datos esclerófilas en bosques caducifolios de o en barbecho, herbazales antrópicos, FLORACAT, que cuenta con centroeuropa. matorrales, bosques de ribera alterados inventarios de vegetación Fuente: Vilà, M. y hábitats ruderales diversos. En georeferenciados por UTM de 10 x 10 cambio, los hábitats pobres en recursos km, se ha realizado un estudio o caracterizados por unas condiciones preliminar de la importancia del ambientales extremas (aguas corrientes, contexto en el grado de invasión de los turberas, hábitats alpinos y subalpinos, hábitats. Los resultados indican que salinos, xerófilos, etc.) no cuentan con variables como la proporción de plantas exóticas en sus inventarios. La cubiertas urbanas por UTM se riqueza de especies nativas por hábitat relacionan positivamente con la riqueza no muestra ninguna relación con la de de exóticas en un hábitat determinado, las especies exóticas (figura 3.2). Ello y que esta tendencia se observa en nos permite afirmar que una elevada hábitats con un grado de antropización 48 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 47. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 49 1,5 1 Número de especies nativas 0,5 muy variable, que incluye desde bosques y matorrales a herbazales 0 ruderales. El grado de invasión de los hábitats viene determinado, así 5 10 15 20 25 30 mismo, por su historial de cambios Número de especies nativas acaecidos a lo largo del tiempo. De los apartados anteriores se desprende que el grado de perturbación Figura 3.2. Relación entre el número (media ± antrópica es uno de los factores error estándar) de especies de plantas nativas determinantes del grado de invasión Utilizando ésta información, algunos y exóticas en hábitats terrestres de Cataluña en hábitats y regiones. Por ello, trabajos corroboran la hipótesis para agrupados por categorías EUNIS (ver tabla 1.1). cualquier hábitat que se haya visto el caso de las plantas vasculares. En el Fuente: Vilà et al. 2007. perturbado a lo largo del tiempo es delta del Llobregat (Barcelona), el susceptible de ser más invadido que grado de invasión de las comunidades su homónimo de zonas más estables. vegetales de marisma y duna se Esta hipótesis se puede testar relaciona negativamente con la cartografiando la distribución de las antigüedad de las perturbaciones. Así, especies exóticas y estimando la el número de plantas exóticas de estabilidad de los hábitats a partir del dichas comunidades es máximo en historial de cambio de usos del suelo, zonas recientemente perturbadas que obtenido de la comparación entre muestran signos de perturbación en imágenes aéreas recientes y antiguas. imágenes recientes, medio en las que Este método permite remontarnos únicamente muestran indicios de hasta los años 50, fecha del perturbación en las imágenes denominado “Vuelo Americano”, que antiguas, y prácticamente nulo en las constituye primer vuelo áreas sin indicios de perturbación en fotogramétrico completo de España. todo el periodo de estudio. Existen © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 49
  • 48. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 50 (Izda.) Muchas plantas exóticas han sido introducidas a través de la agricultura. también datos para especies no es una tarea fácil. Si bien se han Fuente: Vilà, M. concretas. Así, Cortaderia selloana en podido describir con cierto detalle los (Dcha.) El eucalipto ha sido el árbol exótico los Aiguamolls de l’Empordà y patrones de invasión globales y más extensamente plantado en la Opuntia maxima en el Cabo de Creus continentales, a escalas de mayor detalle Península Ibérica. (Girona) se concentran con mayor se encuentran grandes dificultades Fuente: Vilà, M. abundancia en campos abandonados debidas a la cantidad y calidad de la y matorrales, respectivamente, que información disponible. Ésta, además, han experimentado notables cambios se ve afectada por variables externas, de uso en los últimos 50 años. En el como la superficie de las regiones caso de los vertebrados, no existen consideradas, su heterogeneidad de evidencias de que el contexto hábitats y el esfuerzo de muestreo que se espaciotemporal determine el grado ha aplicado en ellas. Aun así, se cuenta de invasión de los hábitats. con suficiente información para conocer los patrones de invasión de algunos grupos importantes como son las plantas Conclusiones vasculares. En la España peninsular, la costa mediterránea y las áreas A pesar de su evidente interés para la metropolitanas concentran los puntos gestión y la conservación de la calientes de plantas invasoras, debido al biodiversidad, conocer el grado de efecto facilitador de una temperatura invasión de las regiones y los hábitats elevada y de la transformación antrópica 50 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 49. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 51 del territorio. Los escasos datos una historia de cambios especialmente imposible valorar si un hábitat es disponibles a nivel de hábitats parecen intensa. particularmente vulnerable o si corroborar dicha tendencia, ya que los En todo caso, conviene recalcar que sencillamente ha sido objeto de un hábitats antrópicos se encuentran entre la mayoría de datos disponibles en esfuerzo de introducción los que albergan mayor número y España informan muy poco de su particularmente elevado. Conocer proporción de plantas exóticas. La invasibilidad o susceptibilidad a la mejor este esfuerzo de introducción en invasión de los hábitats se ve modulada, invasión. Ello es debido a que no España es especialmente importante no obstante, por el contexto existe información suficientemente para poner a punto protocolos de espaciotemporal. Así, un determinado detallada sobre el esfuerzo de prevención y de actuación que hábitat puede presentar un mayor grado introducción (presión de propágulos) permitan el mantenimiento de nuestra de invasión si se encuentra en un paisaje voluntario o involuntario de especies biodiversidad ante las invasiones muy antropizado, o bien si ha sufrido exóticas. Sin esta información es biológicas. Referencias DOMÈNECH, R.; VILÀ, M.; PINO, J. et al (2005). “Historical land use legacy and Cortaderia selloana invasion in the Mediterranean region”. Global Change Biol 11: 1054-1064. ELTON, C.S. (1958). The Ecology of Invasions by Animals and Plants. Methuen, London, UK. GASSÓ, N. (2006). Regional analysis of plant invaders in Spain. Trabajo de Maestría, Universidad Autónoma de Barcelona. GIMENO, I.; VILÀ, M.; HULME, P. (2006). “Are islands more susceptible to plant invasion than continents? A test using Oxalis pes-caprae in the western Mediterranean”. J Biogeogr 33: 1559-1565. HULME, P.E. (2004). “Invasions, islands and impacts: a Mediterranean perspective”. En Fernández-Palacios, J.M. (ed). Island Ecology Asociación Española de Ecología Terrestre, La Laguna, España, pp. 337-361. LONSDALE, W.M. (1999). “Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility”. Ecology 80: 1522-1536. PINO, J.; SEGUÍ, J.M.; ÁLVAREZ, N. (2006). “Invasibility of four plant communities in the Llobregat delta (Catalonia, NE of Spain) in relation to their historical stability”. Hydrobiol 570: 257-263. SANZ-ELORZA, M.; SOBRINO, E.; DANA, E. (2004). Atlas de las plantas alóctonas invasoras en España. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Madrid. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 51
  • 50. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 52 Ailanthus altissima. Fuente: Vilà, M. 52 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 51. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 53 Ó SCAR G ODOY , F ERNANDO V ALLADARES , P ILAR C ASTRO Y M ARGARITA C OSTA 4.Características de las plantas invasoras Introducción están mejor preparadas para la ocupación de zonas nuevas que otras? Las plantas exóticas que son capaces La primera persona que intentó dar de sobrevivir, crecer e invadir nuevos una respuesta global a estas preguntas fue ecosistemas suponen un gran Baker en 1965. Para él, la planta invasora experimento ecológico que está era sinónimo de la “mala hierba ideal”, es ocurriendo a escala planetaria. decir, una herbácea anual de rápido Entender cómo es posible el éxito de crecimiento y gran producción de las plantas invasoras que a priori no semillas que crecía en ambientes están adaptadas al nuevo ecosistema perturbados por el hombre, como constituye un reto para los científicos, campos de cultivos o bordes de caminos. así como para los gestores lo es saber Aunque las características descritas por cómo hacer frente y tratar de Baker son un poco restrictivas, ya que no disminuir el grave impacto que incluyen por ejemplo a las plantas producen. leñosas, la idea de obtener un retrato Cuando se habla de los rasgos o robot de la planta invasora ideal se ha características de las plantas invasoras mantenido hasta la actualidad. De hecho, hay preguntas que rápidamente vienen el estudio de las invasiones vegetales a la mente: ¿cómo son las plantas cobra especial contenido gracias a los invasoras?, ¿cuáles son las características esfuerzos encaminados a descubrir qué que las hacen ser invasoras?, ¿es posible características de las plantas exóticas que existan especies vegetales que per se determinan su potencial invasor. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 53
  • 52. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 54 (Pueraria montana var. lobata) es uno de estos casos extremos de invasión acelerada. Desde su introducción en el este de Estados Unidos a finales del sigo XIX, esta especie nativa de Asia afecta a más de tres millones de hectáreas y el gasto en su control asciende a más de 500 millones de dólares anuales. Durante dos décadas, el estudio de especies con potencial invasor extremo, como el kuzdu permitió definir una serie de características que son recurrentes entre las plantas exóticas con mayor éxito invasor en distintas partes del planeta. Actualmente, gracias al aumento del número de casos de estudio se han descubierto nuevos procesos de invasión, apoyando más la idea de que las invasiones vegetales son Cuatro ejemplos representativos de tipos contrastados de plantas invasoras en idiosincrásicas. Este nuevo España: una especie trepadora (Ipomoea Hacia una mejor conocimiento no invalida el anterior, indica) introducida como ornamental y comprensión pero constata que las características transportada accidentalmente a muchos de las invasiones vegetales que confieren invasividad a las plantas lugares costeros del mundo, una especie acuática (Eichhornia crassipes) invadiendo exóticas son mucho más variadas el curso del río Guadiana, una especie Un conocimiento científico y dependen de cómo se enfoque el ruderal (Datura stramonium) creciendo en rápida expansión estudio. Por ejemplo, los resultados entre un cultivo de maíz, y una especie pueden diferir según el tipo de forestal (Acacia melanoxylon) antaño empleada para el control de la erosión Los primeros estudios sobre invasiones especies que se comparen (por y el avance de las dunas. biológicas intentaron descubrir cuáles ejemplo, invasoras frente a nativas de Fuente: Godoy, O. son los rasgos que predicen si una una región, o exóticas invasoras frente planta va a ser o no invasora. Se a exóticas no invasoras), según estudiaron los casos más graves, en la escala espacial o temporal de la los que la propagación de las especies comparación, los datos y variables es muy rápida y el daño ecológico analizados, o la forma de crecimiento mayor. Por ejemplo, el kuzdu y los grupos taxonómicos elegidos. 54 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 53. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 55 El crecimiento clonal de Tradescantia fluminensis le permite invadir con mucha facilidad y dificulta que se pueda erradicar. Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. Orígenes de las diferencias con la flora nativa Si se observan características biológicas y ecológicas que hacen exitosa a una especie invasora, ¿por qué estas características no están presentes en la flora nativa local? La pregunta de porqué ciertas estrategias de vida o rasgos funcionales no están presentes en la flora nativa no es trivial y nos lleva a utilizar el método comparativo. Entre floras de ecosistemas muy separados geográficamente, pero con las mismas California). Sin embargo, también es funcionales muy diferentes para condiciones climáticas, como es el cierto que puede ocurrir lo contrario, afrontar la misma limitación caso de la región mediterránea es decir, que bajo las mismas climática de sequía estival (por europea y California, se dan condiciones ambientales especies ejemplo, las hojas pequeñas, coriáceas fenómenos de convergencia evolutiva. emparentadas filogenéticamente y con gran cantidad de aceites en el Es decir, existen especies que poseen hayan evolucionado hacia formas de género Cistus en España y la muchas similitudes tanto en la forma vida diferentes en regiones lejanas suculencia en el género Aloe en el de vida de las especies como en sus (por ejemplo, dentro de la familia fynbos Sudafricano). Por tanto, se rasgos funcionales, a pesar de no estar Myrtaceae, el género Myrtus es un deduce que ser diferente a las plantas relacionadas filogenéticamente (por arbusto en España y el género nativas está muy relacionado con la ejemplo, arbustos perennifolios de la Eucalyptus es un árbol de gran porte región de origen donde misma talla, con hojas alternas y con en el matorral Australiano). O evolucionaron las plantas invasoras polinización entomófila del genero incluso especies sin ningún y con el grupo filogenético al que Arbutus en España y Heteromeles en parentesco pueden poseer rasgos pertenecen. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 55
  • 54. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 56 A B Proporción de origen climático/geográfico de las principales familias 2% ** 1%* Asteraceae 3% Asclapiadaceae; 18% Asteraceae Poaceae Convolvulaceae 5,6% Asia oriental 11,1% Tropical 7,1% Mediterráneo 50% Tropical 5,6% Irano-tunariano 4% Momosaceae; 21,4% Tropical Aolanaceae y templado 22,2% Capense 22,2% N. América templado 7% Chenopodiaceae 5,6% América 14,3% américa del Sur del Sur 27,8% Tropical y templado 7,1% N. América templado Chenopodiaceae 14% Poaceae 28,6% Tropical 28,6% Tropical y templado * (Familias con solo un representante) Aceraceae, Agavaceae, Aizoaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Boraginaceae, Buddlejaceae, Caesalpiniaceae, Caprofoliaceae, Chenopodiaceae, Commelinaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Elaeagnaceae, Hydrocharitaceae, Iridaceae, Malvaceae, Nyctaginaceae, Oxalidaceae, Papaveraceae, Passifloraceae, Pontederiaceae, Simaroubaceae, Tropaeolaceae, Verbenaceae, Zygophyllaceae. ** (Familias con dos representantes) Cactaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Onagraceae, Polygonaceae. 14,3% América del Sur 28,6% N. América templado Figura 4.1. A) Frecuencia de especies representantes de las principales familias Cómo comparar plantas invasoras que no han mostrado tal capacidad, de plantas invasoras en España, y B) origen climático/geográfico de las especies de las y no invasoras dentro de la flora de una misma región tres familias principales. de origen. Ambos enfoques son muy Fuente: Godoy, O. El estudio comparativo entre plantas útiles para identificar rasgos invasores invasoras y no invasoras puede en las primeras etapas del proceso de plantearse desde el punto de vista de la invasión (transporte y región invadida o de la región de establecimiento). No obstante, el origen. La primera aproximación trata segundo enfoque puede dar resultados de averiguar qué características más generalizables, ya que al distinguen a las plantas invasoras de seleccionar un mismo lugar de origen aquellas exóticas también presentes en de las especies invasoras, elimina la una determinada región, pero que no variabilidad debida a sus diferentes han podido invadirla, mientras que la orígenes evolutivos, distancia a la segunda se cuestiona si es posible región de origen y fechas y formas de encontrar características que discrimen introducción, que ha sufrido cada las especies que pueden llegar a ser especie invasora. Sin embargo, hasta la invasoras en otros lugares de aquellas fecha, este método ha sido muy poco 56 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 55. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 57 utilizado porque a menudo se carece filogenéticamente próxima, como Caracteres frecuentes de información precisa sobre las Achillea filipendulina (invasora) en las plantas invasoras especies introducidas que no han y Achillea millefolium (nativa), se llegado a ser invasoras. Para el caso de elimina este sesgo. El resultado final Características vegetativas España, los resultados de utilizar el es que se reduce la variabilidad en los primer enfoque muestran que la datos debida a la diversidad de Las características vegetativas de las mayor parte de las invasoras provienen historias evolutivas y los resultados plantas exóticas que consistentemente de regiones alejadas (América, Asia, son más robustos, asegurando que las confieren carácter invasor se relacionan Australia) y climáticamente diferentes diferencias encontradas están con distintas fases del proceso de a las de la flora nativa (regiones realmente relacionadas con el invasión, pero casi todas obedecen a tropicales y templadas) potencial invasor de la planta exótica. una elevada capacidad competitiva. Las (figura 4.1). Otra opción, cuando no es posible plántulas invasoras se establecen mejor encontrar pares filogenéticos, es y sobreviven más, teniendo una mayor Un problema metodológico, utilizar la distancia filogenética probabilidad de persistir frente a la proximidad evolutiva entre las especies como covariable en posibles eventos estocásticos que entre las especies la comparación. Estos métodos han pudieran eliminar la población inicial. permitido corroborar algunos Una vez en la fase adulta, una de las En muchos estudios ha habido resultados de comparaciones características más favorables es poseer un sesgo importante a tener en frecuentes (planta invasora versus capacidad de propagación clonal. Ello cuenta. La mayor parte de las nativa) y, además, pueden sacar a la permite acaparar más espacio para comparaciones entre plantas luz nuevas características que disponer de una mayor cantidad de invasoras y nativas han sido realizadas quedaban enmascarados con el recursos. El crecimiento clonal, a través eligiendo especies sin tener en cuenta método de comparación de estructuras como rizomas, bulbos o la distancia evolutiva que las separa, convencional. La figura 4.2 recopila producción de nuevos vástagos, se es decir, sin considerar si eran 59 estudios donde se han observa tanto en plantas invasoras de filogenéticamente próximas. Esto comparado rasgos vegetales con medios acuáticos, por ejemplo el implica que las diferencias en rasgos potencial invasor en 64 especies helecho de agua (Azolla filiculoides) o el funcionales obtenidas pueden ser invasoras y nativas, relacionadas jacinto de agua (Eichhornia crassipes), debidas simplemente a que se filogenéticamente, o exóticas como en plantas terrestres, por ejemplo comparan especies evolutivamente congenéricas con diferente grado Oxalis pes-caprae. muy diferentes y por tanto con de invasividad. En el siguiente Otro rasgo importante es la altura, características ancestrales muy apartado describiremos los rasgos que en gran medida depende de la distintas. Ahora bien, si se repite el comunes a muchas especies exóticas forma de crecimiento de la especie y estudio teniendo en cuenta el invasoras, que se agrupan según limita los tipos de ecosistema que puede parentesco entre las especies y se sean rasgos vegetativos, reproductivos invadir. En general, los terófitos o compara por ejemplo una planta o de tolerancia a distintos tipos plantas anuales suelen invadir zonas invasora con una nativa de estrés. perturbadas, mientras que los © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 57
  • 56. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 58 RASGOS VEGETATIVOS Las invasoras tienen mayor crecimiento lateral (5) Las invasoras muestran un crecimiento acelerado (8) Las invasorsa tiene mayor tasa o capacidad fotosintética (15) Las invasoras son más altas (6) Las invasoras tienen mayor superficie foliar específica (11) Las plántulas de las invasoras se establecen mejor y sobreviven más (6) Las plántulas de las invasoras tienen mayor crecimiento relativo anual (8) Las invasoras tienen más biomasa (8) Las invasoras tienen mayor número de hojas (15) Las invasoras tienen mayor superficie foliar total (10) Las invasoras tienen mayor superficie foliar por unidad de masa de la planta (7) RASGOS REPRODUCTIVOS Las invasoras son más fértiles (13) foliar específica. Con respecto al Los frutos o semillas de la invasora se dispensan más facilmente (5) primero, si una planta invasora tiene Las invasoras florecen durante más tiempo o empiezan antes la floración (5) Las semillas de las invasoras germinan antes, mayor tasa fotosintética significa que en mayor número y en una mayor diversidad de ambientes (18) Las semillas de las invasoras perduran más en el banco de semillas (10) es capaz de fijar y disponer de más Las invasoras invierten más en reproducción (10) carbono que una nativa con la misma TOLERANCIA A ESTRÉS cantidad de luz. Este proceso se puede Las invasoras tienen mayor eficiencia en el uso de recursos (agua, Nó P) (9) Las invasora son más resistenten a la herbivoría (11) ver optimizado con el segundo rasgo: Las invasoras toleran mejor el fuego (5) si una especie invasora posee una 0% 20% 40% 60% 80% 100% elevada superficie foliar por unidad de Sí (%) Sin diferencia (%) No (%) masa de hoja, puede capturar mucha luz con poca inversión en biomasa Figura 4.2. Resumen de 59 estudios donde se foliar. La mayor cantidad de carbono han comparado características vegetales entre fanerófitos (árboles y arbustos) suelen disponible puede emplearse para pares de especies filogenéticamente próximas, donde cada par estaba constituido por una invadir áreas naturales o distintas funciones: crecimiento del especie invasora y una nativa o una exótica con seminaturales. Dentro de cada tallo o la raíz o bien para incrementar bajo o nulo grado de potencial invasor. Entre ecosistema, una altura mayor que la el número de flores o el número y paréntesis se señala el número de estudios de las plantas nativas permite disponer tamaño de los frutos. Sin embargo, la recopilados para cada rasgo. Fuente: Elaborado a partir de Pysek y Richardson 2007. de más cantidad de luz y evitar que el revisión bibliográfica señala que las resto de especies con las que compite plantas invasoras utilizan el carbono puedan captarla. Una altura elevada se para crecer más rápidamente, ya que puede alcanzar más rápidamente no demuestran una mayor inversión gracias a un crecimiento rápido, otro en reproducción, ni tampoco poseen de los rasgos vegetativos que se más biomasa total. Por último, cabe asocian con el potencial invasor de señalar que la rapidez con la que crece una planta. A su vez, crecer una planta depende también de su rápidamente es el resultado de estado ontogenético, habiendo combinar dos rasgos: una elevada tasa especies invasoras que muestran un fotosintética y una elevada superficie rápido crecimiento desde la fase de 58 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 57. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 59 plántula, mientrás que otras acentúan observar como las plantas invasoras suelen La dispersión a larga distancia es esa diferencia en la fase de adulto. producir abundantes flores ricas en néctar otra característica que confiere potencial y polen, hecho que provoca invasor. Este rasgo acelera y facilita la Características reproductivas disminuciones en las tasas de localización de nuevas zonas susceptibles reproducción de las plantas nativas. de ser invadidas y difiere entre especies En cuanto a las características Otra de las características que suelen en función del hábitat que invada la reproductivas, aunque también existen poseer las plantas invasoras es una planta y del tamaño de la semilla. En estudios que apuntan en direcciones fenología de floración y/o de zonas perturbadas, principal hábitat distintas, las plantas invasoras suelen ser fructificación diferente de los promedios invadido en España, las semillas de las con menor frecuencia dioicas que muestran las nativas. En muchos plantas invasoras son en general (individuos de un sólo sexo) y con más casos se ha encontrado que la floración pequeñas y se dispersan a larga distancia frecuencia hermafroditas (ambos sexos de las invasoras es más larga que la de las por el viento. Esta característica está en un mismo individuo) que las nativas. plantas nativas, lo que puede aumentar asociada al tipo de forma de crecimiento El hermafroditismo, por ejemplo, evita su éxito reproductivo. El calendario de de herbáceas anuales o perennes de problemas de fecundación en floración es una característica muy familias como Asteraceae o Poaceae. Un poblaciones introducidas donde hay un conservativa que mantienen las plantas caso especial lo constituyen las plantas desequilibrio en el sex ratio. Por invasoras una vez desplazadas de su lugar invasoras ligadas a cultivos. Estas ejemplo, Ginkgo biloba es una especie de origen. En la Península Ibérica, la especies son herbáceas estivales de dioica muy utilizada en jardinería. Pero mayoría de las plantas nativas inician su regiones tropicales que en muchos casos como solo se plantan los machos, floración en primavera y terminan en no toleran bien la sequía. No poseen debido al olor fétido que desprenden las verano, debido a la limitación que ningún mecanismo de dispersión flores femeninas, la probabilidad de impone la sequía estival. Sin embargo, la específico que les permita localizar invadir más allá de zonas adyacentes a mayoría de las plantas invasoras nuevos ambientes favorables. Sin los parques y jardines es muy escasa. provienen de lugares donde no ha embargo, transportadas Por otro lado, las plantas invasoras existido esa presión evolutiva, y por ello involuntariamente entre las semillas para suelen tener elevados niveles de su floración comienza en verano y se cultivo, el ser humano maximiza el éxito autopolinización, asegurando así su alarga hasta el otoño. Este desfase en la de dispersión a larga distancia de estas descendencia y la viabilidad de la floración puede aumentar el éxito plantas invasoras a nuevas zonas población a partir de unos pocos reproductivo si, por ejemplo, contribuye agrícolas. Por otra parte, en zonas no individuos. No obstante, muchas especies a evitar la competencia por los perturbadas, el patrón es diferente. En invasoras aumentan considerablemente su polinizadores, aunque para ello las este caso, las plantas invasoras poseen fertilidad si son polinizadas por animales, plantas invasoras deben ser capaces de semillas grandes con frutos carnosos, principalmente insectos y en menor evitar la sequía estival de alguna forma, que son comidas y dispersadas por medida aves. Estas especies polinizadas por ejemplo asociándose a zonas animales. por animales pueden a su vez competir húmedas naturales (proximidades de rios Una vez dispersadas, las semillas de por los polinizadores con las nativas, y pantanos) o artificiales (cunetas de las plantas exóticas invasoras germinan llegando a desplazarlas. Es común carretera, regadíos). mejor, más rápidamente y en una mayor © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 59
  • 58. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 60 diversidad de ambientes, lo que da lugar semilla pequeña y se reproduce comunes, como zonas pobres o adversas. a una mayor densidad inicial de abundantemente cada pocos años desde Muchas veces esa mayor eficiencia es individuos que les confiere una ventaja una edad temprana. Estas características debido a que poseen ciertas características competitiva. Durante la fase vegetativa no son aplicables a otras especies, pero no presentes en la flora nativa. Por monopolizan antes el espacio y los pueden servir para crear protocolos de ejemplo, la suculencia es un rasgo no recursos, lo cual les permite reproducirse actuación que solo permitan la entrada de presente en la flora española que permite mejor y dejar mayor descendencia. Este especies no invasoras de pino en áreas la invasión de zonas naturales ciclo se repite a lo largo del tiempo, ya donde este grupo de especies es apreciado extraordinariamente secas y cálidas. que son más fecundas y sus semillas por el interés comercial de su madera. El fuego es una perturbación que no perduran más, con lo que cada vez la solo es tolerada por ciertas especies cantidad y densidad de las poblaciones Tolerancia al estrés invasoras sino que muchas veces resulta invasoras al inicio de cada estación de y a las perturbaciones más recurrente debido precisamente a la crecimiento es mayor. El resultado final proliferación de la especie invasora. A es un bucle de retroalimentación que Tanto los rasgos vegetativos como los menudo las especies que invaden termina por eliminar a las plantas reproductivos de las plantas invasoras ecosistemas mediterráneos o secos son nativas, persistiendo a largo plazo unas están en general encaminados a conferirles plantas pirófitas (amantes del fuego), que pocas especies invasoras dominantes. ventajas competitivas sobre las especies cambian las condiciones del ecosistema Es importante resaltar que aunque se nativas. Sin embargo, el éxito de una en su propio beneficio. Esta característica pretende aquí establecer generalidades que planta invasora en una región se encuentra tanto en especies herbáceas se puedan aplicar a una mayoría de mediterránea no se alcanza (por ejemplo Hypharrenia hirta) como especies invasoras, las invasiones, como las necesariamente mediante unas tasas de leñosas (Pinus spp). especies que las protagonizan, son en su crecimiento o reproducción elevadas si no La herbivoría puede contrarrestar el mayoría idiosincrásicas. A menudo, la se es capaz o de tolerar el estrés que crecimiento y frenar la invasión. Sin obtención de características particulares supone la sequía estival. Y lo mismo embargo, en muchos casos las especies que definen de forma clara el potencial cabría decir sobre la tolerancia al fuego, invasoras toleran mejor la herbivoría que invasor de una planta resulta de estudios perturbación común en los ecosistemas las nativas. La razón es doble. Por un detallados de grupos taxonómicos y ibéricos, y también sobre la capacidad de lado, las plantas invasoras pueden formas de crecimiento concretos. Un sobrevivir al ataque de herbívoros y recuperarse más rápidamente tras la buen ejemplo de ello procede de la parásitos nuevos. eliminación de una parte de la planta comparación de especies invasoras y Numerosos estudios muestran como por los herbívoros gracias al crecimiento nativas de pinos. Tres características las plantas invasoras muestran una acelerado que muestran. Por otra parte, reproductivas: el tamaño de la semilla, la mayor eficiencia en el uso de los las especies invasoras son menos duración de la edad no reproductiva y el recursos disponibles. Por tanto, no solo atacadas por los herbívoros locales intervalo entre cosechas abundantes, son acaparan en general más recursos, sino porque poseen compuestos químicos de suficientes para discriminar si una especie que son capaces de aprovecharlos mejor. defensa a los que los herbívoros nativos de pino puede llegar a ser invasora o no. Esto les permite invadir tanto ambientes no están acostumbrados y les resultan Será invasora si la especie posee una ricos en recursos, donde son más desagradables o incluso tóxicos. 60 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 59. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 61 Cuadro 4.1. Tipos caracterÍsticos de plantas invasoras En este apartado se reflejan brevemente algunos tipos o grupos de especies invasoras muy característicos y diferenciados entre sí, con ejemplos representativos para España. Se ilustra así la diversidad de orígenes y alternativas funcionales en las plantas que se hacen invasoras. Las plantas trepadoras han sido introducidas deliberadamente por su belleza ornamental y su capacidad de cubrir grandes superficies. Son plantas de rápido crecimiento, con una elevada superficie foliar en relación a su biomasa. Son capaces de tapizar el suelo en zonas soleadas desprovistas de vegetación y de cubrir árboles y arbustos ahogando literalmente a la vegetación nativa. Tienen en general polinización entomófila, y reproducción tanto sexual como asexual –ya sea a partir de la cepa madre o de tallos que enraízan en el suelo–. Soportan una sequía moderada y, dependiendo del género, también las temperaturas bajas. En España, los géneros invasores de trepadores más importantes son Ipomoea y Lonicera. Las plantas acuáticas han sido introducidas por su belleza ornamental y para su uso en acuarios, pero también se introducen involuntariamente mediante embarcaciones y útiles de pesca. Se multiplican a gran velocidad por reproducción vegetativa. Son más invasoras en lagunas o ríos con poca corriente. Son capaces de tapizar la superficie del agua disminuyendo la cantidad de luz que llega a las capas más bajas del ecosistema acuático y disminuyen también la concentración de oxígeno cuando la abundante biomasa generada se descompone. Se propagan bien por canales, acequias y ríos. No son capaces de soportar las temperaturas bajas ni los lugares con poca insolación. Los géneros más conocidos en España son Azolla y Eichhornia, ambos de procedencia tropical americana. Las “plantas ruderales” o “malas hierbas” han sido introducidas, en general, de manera involuntaria, siendo capaces de invadir una gran variedad de ambientes perturbados, desde cultivos de arroz (género Echinochloa) hasta zonas de playas arenosas (género Cenchrus) pasando por cultivos de secano y regadío (género Conyza). Tienen un ciclo de vida muy corto, presentando en algunos casos varias generaciones en un mismo año. La dispersión es generalmente por viento o mediada accidentalmente por el hombre. La mayoría poseen fenología estival, invadiendo con gran eficacia tanto ambientes de cultivos de secano, como colectores de escorrentía de márgenes de carretera. Los orígenes son diversos, pero predominan las que provienen de zonas tropicales y templadas no mediterráneas. Las plantas forestales y de utilidad para restauración de zonas degradadas han sido introducidas por su interés maderero o por la capacidad de modificar ambientes y fijar suelos como dunas y zonas afectadas por incendios. Se pueden diferenciar tres grandes grupos según el origen. Provenientes de Australia: arbustos y árboles de pequeño tamaño, fijadores de nitrógeno pertenecientes al género Acacia y los árboles de gran porte pertenecientes al género Eucalyptus. Provenientes de América: especies de coníferas como las del género Pinus. Y por último, procedentes de Asia: árboles leguminosos de mediano porte, como los del género Sophora. Todos ellos se caracterizan por un rápido crecimiento y una gran producción de semillas. Persisten donde se han plantado y se propagan con facilidad a zonas adyacentes. Las plantas de jardín constituyen un amplio y heterogéneo grupo de plantas anuales o perennes, muchas de ellas arbustivas o herbáceas que se han empleado con asiduidad como ornamentales en todo el mundo, dando lugar a multitud de híbridos que escapan de las zonas antropizadas. Alguno de los problemas que generan está asociado con su hibridación con variedades o especies nativas ypueden competir por polinizadores y/o dispersores con la flora local. Muchas especies generan frutos carnosos y llamativos que son dispersados a larga distancia por animales (aves y mamíferos, principalmente). Buenos ejemplos son los géneros Carpobrotus, Tritonia y Vinca. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 61
  • 60. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 62 Sciurus carolinensis es una ardilla norteamericana que por suerte todavía no ha llegado a la península. En las islas británicas ha desplazado completamente a la ardilla nativa europea. Fuente: Fuente: García-Berthou, E. 62 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 61. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 63 Plasticidad, un rasgo adecuado para plantas invasoras es mayor en aquellas Por otra parte, la plasticidad conquistar ambientes nuevos especies que poseen rangos de fenotípica puede incrementarse distribución amplios en sus regiones mediante la hibridación entre especies Uno de los rasgos menos explorados en de origen. La razón es que esa misma o variedades, de forma que no solo el las plantas invasoras es la plasticidad plasticidad fenotípica que poseen les vigor sino también la capacidad de fenotípica, definida como la habilidad posibilita vivir en diferentes ambientes aclimatarse a ambientes nuevos de un genotipo de dar lugar a distintos y les confiere ventajas a la hora de incrementa. Esto se aplica a muchas fenotipos en respuesta a distintos invadir lugares nuevos. Sin embargo, variedades de jardinería resultantes de ambientes. Las plantas son organismos este planteamiento no siempre funciona. múltiples cruces inducidos para sésiles, es decir, no pueden desplazarse a Un caso interesante lo constituye la combinar rasgos como un mayor otro lugar si las condiciones ambientales invasión de Rhododendrum ponticum crecimiento, una facilidad de cambian o son desfavorables, por lo que subsp. baeticum en Europa. Esta germinación o una elevada deben aclimatarse al ambiente donde subespecie, nativa en el sur de España, fecundidad, que da lugar a muchas crecen o, de lo contrario, desaparecen. tiene un rango de distribución pequeño, y vistosas flores, como en el ejemplo Una elevada plasticidad fenotípica le encontrándose solo en ciertos bosques del citado rododendro, pero también permite a una planta invasora superar en riparios muy umbrosos del sur de incrementa el potencial invasor de los un corto periodo de tiempo los límites Andalucía. Su reducida distribución ejemplares que escapan de parques que supone una adaptación con base puede indicar que necesita unas y jardines. Además, se han descrito genética a las nuevas condiciones características ambientales muy numerosos híbridos de gran potencial ambientales del territorio donde ha sido determinadas, fuera de las cuales no invasor resultantes de la combinación introducida. Un ejemplo donde la puede sobrevivir. Sin embargo, en natural entre una planta invasora plasticidad fenotípica podría resultar amplias regiones costeras de Europa, y una nativa, ambas relacionadas muy positiva para que la especie exótica donde la sequía estival no es un factor filogenéticamente. Ejemplos de estos se convierta en invasora lo representa la limitante, esta especie es una invasora híbridos invasores son especies de los especie Lantana camara. Existen más de exitosa. Su éxito se debe no sólo a su géneros Spartina, a lo largo de la costa 650 variedades de esta especie que están notable capacidad de reproducirse, occidental europea, o Carpobrotus en en la actualidad invadiendo más de 60 tanto sexual como asexualmente, sino California. países, entre ellos España (islas también a la elevada plasticidad Canarias). Cada variedad de esta especie fenotípica de las poblaciones del centro es capaz de modificar sus características de Europa en las características Conclusiones morfológicas y fisiológicas para invadir fisiológicas y morfológicas de sus hojas. numerosos hábitats con condiciones Rasgos como una elevada variabilidad El estudio de las características de las ambientales tan diferentes como el del tamaño de la hoja o del contenido plantas invasoras es relativamente nuevo sotobosque tropical, las zonas abiertas en clorofilas permiten a esta subespecie y está en pleno desarrollo. Existen de pasto para ganado o los suelos de rododendro captar mejor la luz en numerosos rasgos que otorgan potencial volcánicos desnudos. En general, se diferentes ambientes y ser más invasor a las plantas exóticas, pero hipotetiza que la plasticidad de las competitivo que las especies nativas. intentar obtener unos pocos que © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 63
  • 62. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 64 establezcan un retrato robot universal como del ecosistema invadido. Las pertenece, por su forma de crecimiento de la planta invasora perfecta no es características que confieren potencial y por su capacidad de modificar estos factible. Esto es debido simplemente a invasor están a su vez influidas por sus rasgos en respuesta al ambiente que no hay una estrategia común entre rasgos biológicos y ecológicos. Los (plasticidad fenotípica). Derivado todas las plantas que llegan a ser rasgos vegetativos, reproductivos y de de todo este conocimiento resulta invasoras, ni la misma estrategia es tolerancia a distintos tipos de estrés que necesario crear protocolos de actuación adecuada para vivir en todos los confieren potencial invasor están que limiten la entrada y expansión ecosistemas. Por tanto, las invasiones determinados por el lugar de origen de plantas que tienen características vegetales dependen tanto de las donde ha evolucionado la especie, claramente relacionadas con la características de la planta invasora por el grupo filogenético al que capacidad invasora. Referencias CADOTTE, M.W.; MURRAY, B.R.; LOVETT-DOUST, J. (2006a). “Ecological patterns and biological invasions: Using regional species inventories in macroecology”. Biological Invasions 8:809-821. CADOTTE, M.W.; MURRAY, B.R.; LOVETT-DOUST, J. (2006b). “Evolutionary and ecological influences of plant invader success in the flora of Ontario”. Ecoscience 13:388-395. FUNK, J.L.; VITOUSEK, P.M. (2007). “Resource-use efficiency and plant invasion in low-resource systems”. Nature 446:1079-1081. HAMILTON, M.A. et al. (2005). “Life-history correlates of plant invasiveness at regional and continental scales”. Ecology Letters 8:1066-1074. LARSON, D.L.; ROYER, R.A.; ROYER, M.R. (2006). Insect visitation and pollen deposition in an invaded prairie plant community. Biological Conservation 130:148-159. NIINEMETS, U.; VALLADARES, F.; CEULEMANS, R. (2003). “Leaf-level phenotypic variability and plasticity of invasive Rhododendron ponticum and non-invasive Ilex aquifolium co-occurring at two contrasting European sites”. Plant Cell and Environment 26: 941-956. PYSEK, P.; RICHARDSON, D.M. (2007). “Traits associated with Invasiveness in Alien Plants: Where Do we Stand?”, Nentwig, W. (ed). Biological Invasions, vol. 193. Springer-Verlang Berlin Heidelberg. REJMANEK, M.; RICHARDSON, D.M. (1996). “What attributes make some plant species more invasive?”. Ecology 77: 1655-1661. RICHARDSON, D.M.; PYSEK, P. (2006). “Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and community invasibility”. Progress in Physical Geography 30: 409-431. SANZ ELORZA, M.; DANA SÁNCHEZ, D; SOBRINO VESPERINAS, E (2004). Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. STRAUSS, S.Y.; WEBB, C.O.; SALAMIN, N. (2006). “Exotic taxa less related to native species are more invasive”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103: 5841-5845. THOMPSON, K.; HODGSON, J.G.; GRIME, J.P.; BURKE, M.J.W. (2001). “Plant traits and temporal scale: evidence from a 5-year invasion experiment using native species”. Journal of Ecology 89: 1054-1060. 64 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 63. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 65 D ANIEL S OL 5.¿Existen los buenos invasores? El problema de los animales para sobrevivir en nuevos ambientes E n 1890, alrededor de cincuenta estorninos procedentes de Inglaterra fueron liberados en el Central Park de estornino pinto es una de las especies más abundantes y ampliamente distribuidas de toda Norteamérica. Nueva York. La introducción formaba Casos como el del estornino en parte de un proyecto más “ambicioso” América han intrigado desde hace que pretendía introducir en tiempo a los científicos: ¿cómo es Norteamérica todas las especies de aves posible que una especie exótica, que citadas en los libros del escritor inglés viene de un lugar lejano y que no ha William Shakespeare. Aunque el tenido oportunidad de adaptarse a la estornino aparece citado en un único región de introducción, pueda fragmento del libro Enrique IV, esta establecerse e incluso llegar a ser más breve mención fue razón suficiente para abundante que especies nativas que han introducir la especie en el “nuevo tenido mucho más tiempo para mundo”. Después de la introducción, el adaptarse? Solucionar esta paradoja es estornino empezó a expandirse, primero importante, ya que las invasiones de forma lenta y posteriormente de biológicas son uno de los procesos más forma muy rápida, y a finales de 1970 fundamentales y menos comprendidos ya había invadido la mayor parte del en ecología. Además, identificar los continente (figura. 5.1). Hoy en día el factores que explican el éxito de las © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 65
  • 64. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 66 invasiones nos puede ayudar a prevenir categorización de la IUCN, una especie situaciones en las que existe el riesgo con un tamaño de población de menos de que una especie se establezca y de cincuenta individuos está en grave produzca impactos ecológicos, peligro de extinción. En general, las económicos y/o sanitarios en el lugar poblaciones fundadoras pequeñas son de introducción. En este capítulo particularmente vulnerables a la revisaremos las distintas explicaciones extinción por razones diversas y no que se han propuesto para solucionar la siempre obvias. Por un lado, un tamaño paradoja de las invasiones en el caso de pequeño de población implica una los animales. reducción en variación genética, que a Figura 5.1. Expansión del estornino pinto su vez limita la capacidad de adaptación (Sturnus vulgaris) en Norteamérica. de la población al nuevo entorno. Por Fuente: Sol, D. La mayoría de introducciones otro lado, las poblaciones pequeñas fracasan son más vulnerables a la extinción por factores estocásticos, ya sean La paradoja de las invasiones no resulta ambientales (por ejemplo, condiciones tan paradójica cuando se constata que, climatológicas extremas), en realidad, la mayor parte de las demográficos (por ejemplo, variación introducciones de animales tienen poco al azar en la proporción de sexos, que éxito. En aves, por ejemplo, tan solo puede llevar a una población formada 305 de las más de 800 introducciones exclusivamente por hembras o documentadas en los últimos 300 años machos) o genéticos (por ejemplo, han resultado en el establecimiento de reducción de la viabilidad de los una población persistente en la región individuos por consanguinidad). El de introducción. Sobrevivir y gorrión común, por ejemplo, fue reproducirse en nuevos ambientes introducido en las Bahamas a finales parece difícil para la mayoría de las del siglo XIX, y se extinguió a causa especies. de un huracán que azotó el Caribe en A estas dificultades hay que añadir 1909. el hecho de que, a menudo, las Pero, a pesar de las dificultades, poblaciones de especies exóticas se algunos animales son capaces de originan a partir de un número establecerse en nuevas regiones incluso reducido de individuos (figura 5.2). cuando se originan a partir de pocos En el caso de las aves, en el 49% de individuos. Un caso extremo es el de la introducciones para las cuales existe población de macacos de cola larga información, se liberaron menos (Macaca fascicularis) de la isla de Palau, de cincuenta individuos. Según la que se originó a partir de la 66 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 65. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 67 Figura 5.2. Número de éxitos y fracasos en Aves introducciones de aves y mamíferos en función del número de individuos liberados. 160 Fuente: Sol et al. (2005; en preparación). 140 Número de introducciones 120 100 80 60 40 20 introducción de dos únicos individuos. 0 En la siguiente sección analizaremos 2-10 11-40 41-160 161-640 641-560 > 2.560 cómo es posible que las especies Mamíferos exóticas, cuyas poblaciones se originan generalmente a partir de unos pocos 140 individuos y que presentan poca 120 variación genética, puedan llegar a Número de introducciones 100 establecerse en lugares a los que no 80 están plenamente adaptados y en los 60 que ya existen otras especies que han 40 tenido mucho más tiempo para 20 adaptarse. Para abordar este problema, 0 primero examinaremos como 2-10 11-40 41-160 161-640 641-560 > 2.560 interaccionan las especies exóticas con las especies nativas en las regiones de Fracaso Éxito introducción. Esta percepción ha llevado a proponer Competencia y resistencia que quizás la característica que mejor biótica de la comunidad definiría a los buenos invasores sería el carácter agresivo y la capacidad de Desde que Elton propuso la hipótesis desplazar a las especies nativas cuando de que las comunidades ricas en los recursos son limitantes. Aunque la especies ofrecen más resistencia a los agresión puede explicar el éxito de invasores, la competencia entre algunas especies invasoras, su especies invasoras y nativas ha sido importancia general para entender el considerada un proceso clave para éxito de invasión aún no está clara. El entender las invasiones biológicas. ser agresivo solo tendría ventajas si la © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 67
  • 66. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 68 perturbados, en donde las especies nativas son escasas, pero raramente 35 utilizan los hábitats más naturales en 30 donde las especies nativas son más abundantes. En el sureste de Australia, Número de especies 25 por ejemplo, las aves introducidas son 20 frecuentes en hábitats urbanos, escasean 15 en los suburbios y están ausentes en los 10 bosques nativos, en donde se encuentra 5 la mayor diversidad de especies nativas (figura 5.3). Incluso entre las hormigas, 0 en las que la competencia se considera Hábitat urbano Suburbios Bosques un proceso importante para la Nativas Invasoras organización de las comunidades, la mayor parte de especies introducidas Figura 5.3. Distribución de aves nativas e permanecen confinadas en hábitats invasoras a lo largo de un gradiente de competencia con especies con perturbados. Se desconoce si el poco urbanización en el sureste de Australia. Fuente: Sol, D. requerimientos ecológicos parecidos éxito de las especies invasoras en limitara el éxito de las especies hábitats más naturales se debe a la introducidas en estas regiones. Esta mayor resistencia biótica de estos predicción, sugerida por Darwin en hábitats o a una preferencia por hábitats El origen de las especies, recibe cierto perturbados, pero el caso es que la apoyo en plantas, pero no se cumple superioridad competitiva no ofrece una en animales. En peces de agua dulce, explicación general para la paradoja de por ejemplo, el parentesco las invasiones. filogenético con especies nativas no explica el éxito o fracaso de las especies que han sido introducidas en Adaptación a hábitats nuevas regiones. perturbados Un problema de la hipótesis de la competencia es que, en realidad, las Si las especies invasoras no necesitan ser especies invasoras y las especies nativas mejores competidoras que las especies a menudo se segregan en hábitats nativas para establecerse en nuevos distintos y, por tanto, raramente lugares, ¿a qué se debe su éxito? La interaccionan en la naturaleza. Salvo alternativa a la hipótesis de la algunas excepciones, las especies competencia es la hipótesis de la exóticas suelen concentrarse en hábitats adaptación a la perturbación, que 68 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 67. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 69 A B C Figura 5.4. En el sureste de Australia, las tres propone que las especies invasoras se Nichos ecológicos, picos especies más abundantes en hábitats urbanos son introducidas: A. paloma urbana adaptan mejor a los hábitats adaptativos y el problema de (Columba livia); B. mina común perturbados. Como ya se ha adaptarse a nuevos ambientes (Acridotheres tristis); y C. gorrión común comentado, la mayoría de los animales (Passer domesticus). exóticos se concentran en ambientes En la naturaleza, los organismos se Fuente: Sol, D. perturbados, principalmente hábitats organizan en nichos ecológicos, es urbanos o agrícolas. Estos hábitats decir, ocupan distintos hábitats y ofrecen buenas oportunidades utilizan de forma diferente los recursos ecológicas para los animales, pero que estos ofrecen. Para explotar sus muchas especies nativas parecen nichos ecológicos, las especies han incapaces de aprovecharlas. Liberadas desarrollado una gran variedad de de competidores, depredadores, atributos fenotípicos. En las aves, por parásitos y patógenos, las especies ejemplos, encontramos una gran invasoras pueden aumentar en número variedad de morfologías de pico, cada y llegar a ser muy abundantes en estos una ajustada al tipo de recurso que la hábitats. En el sureste de Australia, por especie utiliza más frecuentemente. La ejemplo, las tres especies de aves más asociación que existe entre el fenotipo abundantes en hábitats urbanos son de los organismos y su ecología es el especies exóticas (figura 5.4.). La resultado de un proceso al que Charles cuestión es ¿por qué las especies Darwin llamó “selección natural”, a invasoras pueden sobrevivir y través del cual los individuos cuyos reproducirse en hábitats perturbados, fenotipos funcionan mejor a la hora y muchas especies nativas no? Las de resolver los problemas con los que dificultades que tienen los animales se enfrentan, como por ejemplo el para adaptarse a nuevos ambientes se de obtener alimento, sobreviven y se analizan en la siguiente sección. reproducen mejor y, por tanto, © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 69
  • 68. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 70 A. Eficacia biológica Origen nuevo Baja eficacia Valores fenotípicos aumentan en la siguiente generación. Con el tiempo, las poblaciones se B. Picos parecidos C. Picos solapados D. Picos distintos adaptan a su nicho ecológico, y decimos que ocupan picos adaptativos diferenciados (figura 5.5.A). El problema viene cuando los organismos tienen que invadir nuevos nichos ecológicos, ya que la adaptación al nicho ancestral puede limitar el éxito en otros nichos. Para sobrevivir y reproducirse en un nuevo ambiente, la Figura 5.5. Modelo de superficies adaptativas para ilustrar los distintos escenarios que puede especie tiene que enfrentarse a nuevas encontrar una especie a la hora de invadir un nuevo nicho ecológico, en este caso la adopción de un nuevo alimento. Las líneas rojas y azules representan, respectivamente, el pico adaptativo condiciones, encontrar recursos que no (región que define la máxima eficacia biológica de la población) en el lugar de origen y en el lugar estén monopolizados por otras especies de introducción. La línea verde discontinua representa la eficiencia de los fenotipos de la población y evitar el efecto de los depredadores, fundadora a la hora de explotar cada tipo de alimento. Debido a que las especies están adaptadas parásitos y patógenos. Dado que las a su nicho ancestral, la adopción de un nuevo tipo de alimento casi siempre conlleva una reducción de la eficiencia y, en consecuencia, de la eficacia biológica de los individuos (i.e. el número de adaptaciones que han evolucionado en descendientes que se reproducen en la siguiente generación se reduce). No obstante, la reducción un contexto a menudo no funcionan en eficacia biológica variará en función de si los picos adaptativos son parecidos, están solapados bien en otros contextos (principio del o son muy distintos. La reducción en eficacia biológica será máxima cuando los picos adaptativos “trade-off”), es probable que muchas de sean muy distintos. En estas circunstancias, la población solo podrá sobrevivir si existe una respuesta evolutiva o la especie presenta suficiente plasticidad para ajustar su fenotipo a las nuevas las adaptaciones que la especie ha condiciones. desarrollado en su nicho ancestral no Fuente: Sol, D. sean eficientes para resolver los problemas planteados por un nicho nuevo. Podemos imaginar, por ejemplo, una especie morfológicamente adaptada para abrir cierto tipo de piñas, frecuentes en su región de origen. Si 70 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 69. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 71 esta especie se introduce en un lugar muy distintos del ancestral nos las de su región de origen, la especie donde las piñas son distintas (por demuestra que cruzar entre picos estará “pre-adaptada” al nuevo nicho y ejemplo, son más grandes y duras), adaptativos es posible. En Israel, por por tanto la probabilidad de éxito será los individuos serán menos eficientes ejemplo, gran parte de los bosques mayor. La hipótesis del “climate a la hora de extraer los piñones nativos fueron cortados entre finales del matching” podría explicar el éxito de y tendrán más problemas en obtener la siglo XIX y principios del XX, y algunas especies animales. Entre los energía y materia necesarias para reemplazados por pinos de Jerusalén. mamíferos introducidos en Australia, sobrevivir. Si en el nuevo lugar no hay Este nuevo hábitat ofrece un recurso a por ejemplo, las especies que procedían piñas, la especie se verá forzada priori interesante para los animales de de regiones climáticas parecidas a las del a utilizar otros tipos de alimentos la región, los piñones que contienen las lugar de introducción han tenido y las consecuencias serán peores piñas, pero la rata negra es uno de los mayor éxito que aquellas procedentes e incluso ocasionar la muerte de los pocos animales que ha sido capaz de de climas distintos. En hormigas, las individuos. beneficiarse de esta oportunidad especies con mayor éxito invasor Utilizando la metáfora de las ecológico e invadir este nuevo nicho ocupan regiones con climas muy superficies adaptativas (figura 5.5.A), ecológico. ¿Cómo consiguen las especies parecidos a los de sus lugares de origen. una especie que invade un nuevo nicho invasoras sobrevivir en nuevos nichos Aunque la hipótesis del “climate ecológico se encuentra con la necesidad ecológicos? La teoría evolutiva propone matching” se centra explícitamente en de desplazarse de su pico adaptativo dos posibilidades para tener éxito en el clima, la coincidencia en otros ancestral (en donde su eficacia biológica hábitats perturbados: pre-adaptaciones factores ambientales también parece es máxima) a un pico adaptativo nuevo. específicas a estos hábitats o tener importancia para entender el éxito El problema es que, para desplazarse adaptaciones generales para sobrevivir algunas especies invasoras en hábitats entre estos picos adaptativos, la y reproducirse en una gran variedad perturbados. En aves, las especies que población tiene que cruzar una región de ambientes. en su región de origen ocupan los de baja eficacia biológica, en donde el ambientes más perturbados (hábitats riesgo de extinción es muy elevado. Si urbanos) presentan mayor éxito de el nuevo nicho ecológico es muy Pre-adaptaciones a hábitats invasión cuando se introducen en distinto al ancestral y la población no perturbados regiones fuera de su distribución tiene suficiente variación genética, natural. Dado que la mayor parte de situaciones que son habituales en las A priori, una especie no debería introducciones de aves han sido en invasiones biológicas, la probabilidad encontrar excesivas dificultades en ambientes perturbados, la conclusión es de extinción es todavía más elevada. No escalar un nuevo pico adaptativo si este que estas especies estarían pre-adaptadas sorprende, por tanto, constatar que la es muy parecido al que ocupaba en su a sobrevivir y reproduirse en estos tipos conservación del nicho a lo largo región de origen (figura 5.5.B). La idea, de hábitats. No está muy claro cuales de la historia evolutiva de los linajes es a la que Mark Williamson llama la serían estas pre-adaptaciones, pero es un fenómeno común en la naturaleza. hipótesis del “climate matching”, es probable que tengan que ver con la Sin embargo, el éxito de ciertas simple: si una especie se introduce en capacidad de encontrar recursos especies invasoras en nichos ecológicos un lugar con características parecidas a apropiados en hábitats perturbados. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 71
  • 70. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 72 hábitats particularmente favorables, Amplitud de nicho Agresividad como sugiere la hipótesis del “climate Flexibilidad de comportamiento Comportamiento migratorio Comportamiento social Selección sexual matching”. La paloma urbana Asociación con humanos Longevidad (Columba livia), por ejemplo, ha sido Tasa de reproducción Tamaño introducida con éxito en muchas Tipo de nido Nivel trófico regiones del planeta, pero se concentra Tabla 5.1. Características que podrían exclusivamente en hábitats afectar a la capacidad invasora de los La hipótesis del “climate matching”, humanizados y ha sido incapaz de animales. Fuente: Sol (2007). en su versión más general, que también expandirse a hábitats más naturales. Por incluye otros componentes ambientales tanto, su éxito se explica por su además del clima, nos ayuda a entender adaptación a hábitats urbanos, y no por el éxito de algunas especies que han una habilidad general de la especie a la sido introducidas en nuevos lugares. Sin hora de invadir nuevos ambientes. embargo, esta hipótesis no explica casos Existen otros casos, sin embargo, en como el de la rata negra en Israel, en donde el éxito de la especie no se puede donde el nicho original y nuevo atribuir meramente a que haya sido difieren en gran medida. introducida en hábitats particularmente favorables. En Nueva Zelanda, por ejemplo, el mirlo (Turdus merula) se ha ¿Realmente existen establecido con éxito en una gran los buenos invasores? variedad de hábitats, incluyendo ciudades y hábitats agrícolas, pero Hasta ahora hemos asumido que también bosques nativos. Si realmente existían especies que podríamos llamar existen diferencias en la capacidad “buenas invasoras”, es decir, especies “general” de los animales a la hora de con una gran capacidad para sobrevivir invadir nuevos ambientes, nos podemos y reproducirse bajo condiciones preguntar ¿qué atributos determinan ambientales diversas. Pero, ¿existen que algunas especies sean buenas realmente los “buenos invasores”? Esta invasoras? cuestión puede parecer trivial pero en realidad no lo es. El hecho de que algunas especies hayan tenido éxito en Buscando las características la mayor parte de las introducciones de los buenos invasores que han protagonizado no indica necesariamente que sean buenas En la literatura sobre invasiones uno invasoras. Simplemente puede reflejar puede encontrar multitud de que las especies se han introducido en características que se han propuesto 72 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 71. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 73 Figura 5.6. Las especies de vida larga son menos vulnerables a la estocasticidad demográfica, según A los modelos demográficos. (A) Modelo estocástico en que se consideran dos clases de edad (jóvenes f y adultos) y tres parámetros demográficos (So = tasa de supervivencia de los jóvenes, V = tasa de supervivencia de los adultos y f = tasa de reproducción de los adultos) que varían al azar. (B) Simulaciones (n = 1000) para una especie de vida larga (línea roja) y otra de vida corta (línea S0 Jóvenes Adultos amarilla) que ilustran que la probabilidad de extinción es menor cuando la especie introducida es de vida larga. Fuente: Piñol, R y Sol,D; en preparación. V B para explicar las diferencias que existen algunos autores, los buenos invasores se Probabilidad de extinción 1,2 entre buenos y malos invasores caracterizarían por poseer un gran 1 0,8 (tabla 5.1). No obstante, muchas de potencial reproductor, lo que 0,6 estas características no explican el favorecería un crecimiento rápido de la 0,4 porqué algunas especies son “buenas” población y reduciría el tiempo en que 0,2 invasoras, sino el porqué otras especies la población es más vulnerable a la 0 son “malas” invasoras. Un ejemplo es la extinción por factores estocásticos. Para 0 100 200 300 400 500 600 hipótesis de la selección sexual. Según otros autores, no es el potencial Tamaño de la población fundadora esta hipótesis, las especies que han sido reproductor sino la longevidad de la seleccionadas sexualmente durante su especie la que favorecería el éxito de historia evolutiva serían malas invasión. Con modelos demográficos invasoras, entre otras razones por los simples se puede demostrar que bajo las costes de producir y mantener mismas condiciones, una especie de caracteres sexuales secundarios (como la vida larga es menos vulnerable a la cola larga del pavo real) que son útiles extinción por factores estocásticos que para encontrar pareja, pero que una especie de vida corta (figura 5.6.). suponen un “handicap” a la hora de Con independencia del mecanismo, sobrevivir en un nuevo ambiente. parece razonable pensar que los rasgos Aunque la hipótesis de la selección de vida puedan afectar al potencial sexual nos informa de las causas del invasor de las especies. Sin embargo, poco éxito de invasión de algunas estos atributos tampoco nos explican especies, no nos dice nada del porqué como los organismos son capaces de otras especies son tan buenas invasoras. sobrevivir en nuevos nichos ecológicos, Otras características que que es lo que en primera instancia típicamente se asocian con una elevada determina el éxito o fracaso de las capacidad invasora son los rasgos de introducciones. vida, aunque en este caso las Llegados a este punto, nos podemos predicciones son más confusas. Para preguntar si realmente existen © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 73
  • 72. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 74 propiedades de las especies que mamíferos, las especies que en su región distintos al nicho ancestral de la faciliten la invasión de nuevos nichos de origen ocupan una variedad mayor especie? Esta adaptación existe y recibe ecológicos. Si realmente existen estas de hábitats tienden a tener más éxito de el nombre de plasticidad fenotípica. adaptaciones, es probable que no sean invasión que aquellas con La plasticidad fenotípica es la muchas, ya que, como se ha requerimientos más especializadas. En capacidad que tienen algunos comentado anteriormente, es hormigas, por otro lado, las especies organismos de expresar distintos improbable que las adaptaciones de los con mayor éxito de invasión se fenotipos en distintos contextos organismos funcionen bien en todos caracterizan por poseer dietas ecológicos y, por tanto, se considera los contextos. No obstante, la teoría omnívoras. una de las principales adaptaciones de ecológica sugiere dos adaptaciones que La amplitud del nicho ecológico no los organismos a los cambios. En facilitarían la persistencia de los solo depende de los recursos que una animales, la flexibilidad de animales en una gran diversidad de especie puede utilizar, sino también de comportamiento parece particularmente ambientes: el generalismo ecológico las condiciones ambientales que esta importante en el contexto de las y la plasticidad fenotípica. puede tolerar. En peces de agua dulce, invasiones. Mediante el aprendizaje, los la tolerancia a una gran variedad de animales pueden modificar su condiciones ambientales parece ser un comportamiento y desarrollar respuestas Generalismo ecológico y éxito aspecto fundamental del éxito invasor a muchos de los problemas que una de invasión de algunas especies. En particular, las especie encuentra en una nueva región, especies que toleran un rango amplio de como encontrar fuentes alternativas de Una especie puede cruzar más temperaturas y salinidad tienen más alimento, acomodar la reproducción a fácilmente entre dos picos adaptativos si éxito, cuando se introducen en nuevas las nuevas condiciones ambientales o estos se solapan en gran medida (figura regiones, que las especies con rangos desarrollar respuestas a nuevos 5.5.C). Esto puede suceder cuando la estrechos de tolerancia a estos dos depredadores. El papel central de la especie presenta un nicho ecológico factores. flexibilidad de comportamiento ha sido amplio en su región de origen, una idea confirmado empíricamente, mediante que se conoce como la hipótesis de la estudios comparativos, en aves y amplitud de nicho. La lógica de la Plasticidad fenotípica y mamíferos. Estos estudios indican que las hipótesis es que si una especie posee un respuesta a nuevos retos especies con cerebros más grandes y nicho ecológico amplio (por ejemplo, ecológicos mayor plasticidad de comportamiento utiliza una gran variedad de recursos sobreviven mejor, cuando son alimentarios), entonces es más probable Pero, ¿qué pasa en casos como el de la introducidas fuera de su región de origen, que encuentre recursos apropiados en el rata negra en Israel, en donde el nuevo que las especies con cerebros más lugar de introducción y, por tanto, que pico adaptativo ni es parecido al pico pequeños y comportamiento menos se establezca con éxito. La hipótesis de original de la especie, ni se solapa con flexibles (figura 5.7, gráficos inferiores). la amplitud de nicho parece explicar el éste (figura 5.5.D)? ¿Es posible que La flexibilidad de comportamiento éxito de algunos invasores (figura 5.7, exista alguna adaptación de los animales explica la superioridad de las ratas gráficos superiores). En aves y que facilite la invasión de nichos muy negras a la hora de invadir regiones 74 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 73. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 75 repobladas con pinos de Jerusalén. La rata es la única especie que ha Mamíferos Aves desarrollado la técnica necesaria para 3,7 3,3 explotar su principal recurso, las 3,6 3,2 Diversidad de hábitats Diversidad de hábitats semillas que contienen las piñas. 3,5 3,1 Experimentos de laboratorio han 3,4 3,0 2,9 demostrado que esta técnica ha sido 3,3 2,8 desarrollada por algunos individuos 3,2 2,7 3,1 mediante aprendizaje y adoptada por 2,6 3,0 2,5 los otros individuos a través de 2,9 2,4 transmisión cultural. Fracaso Éxito Fracaso Éxito Un número creciente de evidencias 0,010 -0,600 Tamaño relativo del cerebro Tamaño relativo del cerebro sugieren que, en general, explorar 0,005 -0,700 0,000 nuevas oportunidades ecológicas y -0,005 -0,800 aprender nuevos comportamientos es -0,010 -0,015 -0,900 particularmente ventajoso para invadir -0,020 -1,000 hábitats perturbados, en donde el éxito -0,025 -0,030 depende en buena medida del carácter -0,035 -1,100 oportunista de la especie. En Australia, -0,040 -1,200 Fracaso Éxito Fracaso Éxito la urraca australiana (Gymnorhina tibicen) se alimenta principalmente de Figura 5.7. Éxito de invasión en relación al invertebrados pero raramente depreda generalismo ecológico (número de hábitats sobre aves. Sin embargo, en Nueva llegar a ser más abundante que especies que utiliza la especie en su región de Zelanda, en donde la especie fue que llevan mucho más tiempo viviendo origen; gráficos superiores) y flexibilidad introducida a finales del siglo XIX para en la región. Aunque aún hay aspectos de comportamiento (medido como el tamaño del cerebro en relación al tamaño el control de plagas agrícolas, las aves se importantes que no son bien del cuerpo; gráficos inferiores) en han convertido en un recurso comprendidos, en los animales el éxito mamíferos y aves. importante para la especie. de las especies invasoras parece Fuente: Sol et al. (2005; en preparación). relacionarse principalmente con una gran capacidad de adaptación a hábitats Resolviendo la paradoja perturbados, en donde las especies de las invasiones nativas son escasas. Esta capacidad de adaptación vendría definida por pre- En este capítulo nos hemos preguntado adaptaciones específicas a estos hábitats como es posible que especies que no y/o por adaptaciones a nuevas han tenido oportunidad de adaptarse a condiciones en general, como la un lugar puedan establecerse e incluso plasticidad ecológica y fenotípica, que © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 75
  • 74. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 76 facilitarían la supervivencia de los de distribución. Sabemos que algunas establecimiento? ¿Qué papel juegan los individuos en nuevos nichos ecológicos. especies, como el estornino o la rata cambios evolutivos en la expansión de Sobrevivir y reproducirse en la negra, presentan una capacidad de la población? ¿Por qué muchas especies nueva región es el primer paso en el expansión superior al de otras especies, invasoras no penetran en hábitats proceso de invasión, pero es solo la pero aún no entendemos muy bien las naturales? Responder a éstas y a otras mitad de la historia. Una vez causas. ¿Existen características de las preguntas no es tarea fácil, pero resulta establecida, el éxito de la especie a largo especies que favorecen la expansión? Si imprescindible si queremos algún día plazo dependerá de que la población estas características existen, ¿son las llegar a entender qué es lo que convierte aumente en número y expanda su área mismas que favorecen el a algunas especies en buenas invasoras. Referencias DUNCAN, R.P.; BLACKBURN, T.M.; SOL, D. (2003). “The ecology of avian introductions”. Ann. Rev. Ecol. Syst. 34: 71-98. ELTON, C.S. (1958). The ecology of invasions by animals and plants. University Chicago Press, Chicago. FORSYTH, D.M.; DUNCAN, R.P.; BOMFORD, M. et al (2004). “Climatic suitability; life-history traits; introduction effort; and the establishment and spread of introduced mammals in Australia”. Cons Biol 18: 557-569. HOLWAY, D.A.; LACH, L.; SUÁREZ, A.V. et al (2002). “The causes and consequences of ant invasions”. Ann Rev Ecol Syst 33: 181-233. KOLAR, C.K.; LODGE, D.J. (2002). “Ecological predictions and risk assessment for alien fishes in North America”. Science 298: 1233-1236. PRICE, T.D. (2007). Speciation in birds. Roberts and Company Publishers. SAX, D.F.; BROWN, J.H. (2000). “The paradox of invasion”. Global Ecol. Biog. 9: 363-371. SOL, D. (2007). “Do successful invaders exist? Pre-adaptations to novel environments in terrestrial vertebrates”. En W. Nentwig (ed). Biological Invasions. Ecological Studies; Springer; Heidelberg. SOL, D.; DUNCAN, R.P.; BLACKBURN, T.M. et al (2005). “Big brains, enhanced cognition; and response of birds to novel environments”. Proc Natl Acad Sci USA 102: 5460-5465. TERKEL, J. (1996). “Cultural transmission of feeding behavior in the black rat (Rattus rattus)”. En: Heyes, C.M.; Galef, B.G. (eds.). Social learning in animals: the roots of culture. Academic Press; San Diego. 76 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 75. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 77 A NNA T RAVESET , C AROLINA M ORALES , M ANUEL N OGALES , B ENIGNO P ADRÓN E I GNASI B ARTOMEUS 6.Los mutualismos facilitan las invasiones y las invasoras impactan sobre los mutualismos nativos Introducción En este capítulo adoptaremos, pues, un doble enfoque al relacionar las Un número creciente de estudios está invasiones biológicas con interacciones mostrando que las interacciones mutualistas; examinaremos el papel de positivas (mutualismos) entre especies, los mutualismos como facilitadores concretamente las que se establecen de la invasión, y a su vez trataremos el entre muchas plantas y animales, impacto que las especies invasoras promueven la integración de especies producen sobre las relaciones invasoras en las comunidades nativas, mutualistas nativas. Para ello, nos además de determinar el éxito de centraremos sobretodo en el nivel de muchas de las invasiones vegetales comunidad, más específicamente en la y animales. Por otro lado, una vez red de mutualismos conformada por integradas en la comunidad receptora, plantas con flores o frutos y por las especies invasoras pueden alterar animales polinizadores o dispersantes de dramáticamente las interacciones semillas, respectivamente. Actualmente, mutualistas en ella presentes, las cuales es ampliamente aceptado que para a su vez pueden retroalimentarse para comprender la evolución y influir sobre la dinámica de la invasión. diversificación de estos mutualismos no © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 77
  • 76. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 78 Cuadro 6.1. Multualismos entre plantas y organismos del suelo Muchas especies de plantas, tanto nativas como introducidas, dependen de mutualismos que establecen con organismos del suelo con los que intercambian nutrientes. Dentro del estudio de las invasiones biológicas, estas interacciones han recibido relativamente muy poca atención, aunque recientes investigaciones enfatizan su importante papel en las invasiones vegetales, tanto facilitándolas como inhibiéndolas. Además, estas interacciones planta-biota del suelo tienen el potencial de modificar sustancialmente la química de dicho suelo (por ejemplo, incrementando los niveles de nitrógeno) así como las relaciones entre plantas y microorganismos nativos. Esto, a su vez, afecta a las comunidades vegetales nativas, promoviendo incluso más las invasiones (de esa misma invasora o de otras) e inhibiendo el reestablecimiento de las especies originales. Algunas invasoras se benefician al ser introducidas en regiones del mundo donde encuentran menos enemigos en el suelo que en su rango de distribución nativo (‘enemy-release hypothesis’). Así por ejemplo, Centaurea maculosa, nativa en Europa, tiene un crecimiento supuestamente limitado debido a los efectos inhibidores de la biota del suelo con la que interactúa; en Norte América, sin embargo, esta planta es invasora debido a que la biota con la que interactúa no inhibe su crecimiento y más bien al contrario, promueve el éxito de su invasión. Otras invasoras establecen nuevas interacciones con organismos que estimulan su expansión, o son introducidas junto con sus mutualistas (‘enhanced mutualism hypothesis’); éste es el caso de muchas especies del género Pinus que establecen interacciones con ectomicorrizas, o el caso de Myrica faya, nativa de Canarias que ha invadido Hawai y cuya expansión se ve favorecida por bacterias fijadoras de nitrógeno. Por otro lado, la presencia de microorganismos nativos en el suelo que actúen como antagonistas de las plantas introducidas o la ausencia de otros que actúen como mutualistas de las mismas, puede ayudar a las comunidades receptoras a resistir las invasiones. Dos de los mutualismos más importantes que establecen las plantas con organismos del suelo incluyen (1) micorrizas (hongos), tanto micorrizas arbusculares (MA), de distribución muy amplia y asociadas a una gran variedad de especies de plantas, como las más especializadas ectomicorrizas o micorrizas ericoides, y (2) fijadores de nitrógeno, como bacterias del grupo Rhizobium spp. o Frankia spp.), las cuales se encuentran en altas densidades en las zonas donde leguminosas invasoras tienen éxito. La mayoría de plantas vasculares forma asociaciones con MA, y muchas de ellas dependen de dicha asociación para su supervivencia y crecimiento, particularmente las perennes leñosas o las que aparecen tardíamente en la sucesión dentro de una comunidad. Las plantas exóticas naturalizadas son, aparentemente, peores huéspedes y dependen menos de MA que las nativas. La invasión por una planta que no dependa de MA puede disminuir las densidades de éstas en el suelo, especialmente si produce compuestos anti-patógenos, y por tanto, puede tener consecuencias negativas para muchas nativas que sí dependen de estos hongos. Por otro lado, en el caso de que las invasoras dependan de MA, la red de micelios en suelos de bosques maduros puede facilitar su establecimiento. Los mutualismos que establecen las plantas con MA ‘debajo del suelo’ pueden influenciar indirectamente los mutualismos de polinización ‘encima del suelo’, al promover estas micorrizas un aumento en el display floral, y/o en la cantidad y calidad del néctar, lo cual afecta a la tasa de visita a las flores de los polinizadores. Dichas interacciones planta-MA, además, pueden alterar las relaciones planta-herbívoro, tal y como se ha visto en Ammophila arenaria, especie dominante en sistemas dunares y muy invasora en muchos sitios del mundo. Las micorrizas en este caso, una vez bien establecida su asociación con la planta, aumentan la resistencia al ataque de nemátodos parásitos de sus raíces. Esta información puede ser relevante en la restauración de playas, ya que la previa inoculación de plántulas de esta especie con micorrizas podría aumentar el crecimiento de la planta en ausencia de nemátodos a la vez que aumentaría la resistencia frente a éstos y posiblemente frente a otros hongos patógenos. Este tipo de interacciones planta-mutualista-antagonista deben, por tanto, incluirse en los estudios de comunidades vegetales, y especialmente si pretendemos determinar bajo qué condiciones es promovida la invasión vegetal. 78 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 77. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 79 basta con el análisis de interacciones entre pares de especies, así como para entender la dinámica de cualquier PE1 comunidad no es suficiente con PN2 PE2 examinar sus componentes por separado. El empleo de los métodos de análisis desarrollados para la ecología de redes tróficas ofrece un AN1 PN1 marco conceptual idóneo en el estudio de la dinámica de redes mutualistas, las cuales representan en definitiva la arquitectura de la AE2 AN2 biodiversidad. Otro tipo de AE1 mutualismos relacionados con las invasiones, que aunque menos estudiados no por ello son menos importantes, son las interacciones Figura 6.1. Red hipotética de interacciones entre la biota del suelo y las plantas planta-animal en una comunidad, con la invasoras, las cuales son tratadas en el en ellas, y a su vez, para poder predecir presencia tanto de plantas como de cuadro 6.1. sus impactos potenciales sobre la biota animales nativos y exóticos. PE, planta exótica; PN, planta nativa; AE, animal nativa mediante dichos mutualismos. exótico; AN, animal nativo. La introducción de una especie y Fuente: Traveset, A y Padrón, B. ¿Cómo se integran las sus mutualistas (por ejemplo, especies invasoras en las polinizadores, dispersantes) y redes mutualistas de la antagonistas (ej., predadores, parásitos, comunidad receptora? competidores) raramente ocurre de forma simultánea. Por ello, en el nuevo Una red mutualista planta-animal es el ambiente, bajo unas condiciones conjunto de interacciones tróficas y abióticas diferentes, la especie reproductivas entre un grupo de introducida generalmente interactúa especies de plantas (P) y de animales con nuevos mutualistas y antagonistas. (A) polinizadores o dispersantes de Definimos integración como la semillas. Como veremos a capacidad de una especie invasora de continuación, algunas de las incorporarse a la red, es decir, de características de las redes mutualistas establecer al menos un enlace con una pueden ser cruciales para entender especie residente, sea ésta nativa o no. cómo las especies invasoras se integran La figura 6.1 muestra una red © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 79
  • 78. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 80 hipotética de interacciones planta- integrarse a las redes mutualistas de cultivos en general, y/o usados animal de una comunidad en la que planta-animal en las áreas de para producción de miel, en el caso existen tanto plantas como animales introducción. Validar esta hipótesis particular de Apis mellifera), por lo mutualistas invasores, y en la que se no es fácil, ya que requiere comparar, tanto su introducción ha sido observan las distintas combinaciones en sus regiones de origen, el nivel de intencional en la mayoría de los casos. de enlaces posibles entre especies generalización de especies exóticas Sin embargo, es difícil discernir una nativas e invasoras. Estas nuevas invasoras con el de especies exóticas relación de causalidad entre su grado interacciones afectan al éxito no invasoras. Por otro lado, la de generalización, su asociación con el demográfico de la especie introducida evaluación cuantitativa de dicha ser humano y su extraordinaria a la vez que influyen sobre las hipótesis se encuentra limitada, dado capacidad invasora. interacciones de las especies nativas, y que las especies introducidas que no A parte de un alto nivel de en última instancia, sobre el éxito han tenido éxito son poco reportadas. generalización, algunas características reproductivo de éstas. Comparaciones del grado de morfológicas y/o fenológicas de las generalización de especies nativas con especies invasoras pueden facilitarles ¿Qué características de las especies el de las invasoras han mostrado que su integración en las redes de invasoras facilitan su integración las especies invasoras no interactúan polinización y de dispersión. Así, por en las redes mutualistas? con más especies que las nativas, y ejemplo, en el caso de las plantas algunos estudios han encontrado justo invasoras, una larga duración de la En la búsqueda de atributos de las lo contrario. En islas oceánicas, por floración/fructificación, o una especies que permitan predecir su ejemplo, es frecuente la presencia de producción masiva de flores/frutos, la éxito invasor, una de las especies nativas supergeneralistas cual supone el aumento de la oferta generalizaciones más frecuentes en la (especies que interactúan con un gran de recursos (polen y/o néctar, pulpa literatura asocia la amplitud de nicho número de especies), las cuales han rica en nutrientes, etc.) pueden con el éxito invasor de las especies podido evolucionar debido a las suponer una mayor probabilidad de introducidas. Aplicado a las condiciones particulares de ‘relajación interactuar con una mayor interacciones mutualistas de de la competencia interespecífica’ en abundancia y/o riqueza de polinización y de dispersión, una hábitats aislados. Ejemplos típicos de polinizadores y de dispersantes. predicción de esta hipótesis de este fenómeno lo constituyen la abeja Igualmente, un polinizador que esté “amplitud de nicho-éxito invasor” es de la miel, Apis mellifera, la cual se activo durante buena parte del año que especies exóticas generalistas encuentra fuertemente integrada en la tendrá más posibilidades de encontrar (es decir, que interactúan con varias mayoría de redes de polinización, ya recursos, al coincidir en el tiempo con especies mutualistas) tendrán mayores sea como especie nativa o como una mayor cantidad de plantas posibilidades de recibir visitas, en el invasora, y varias especies de disponibles, que otro cuya actividad caso de las plantas invasoras, o de abejorros, como Bombus terrestres se limite a tan sólo unos meses de la visitar más especies, en el caso de los (figura 6.2). Estas especies de insectos primavera o verano. Puede darse el animales invasores, que especies se encuentran estrechamente asociadas caso, incluso, de especies invasoras especialistas y, por tanto, de con el ser humano al ser polinizadores que, por sus características, sus 80 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 79. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 81 14 0 - 12 10 0 8 6 + - mutualistas se hacen dependientes 4 casi totalmente de ellas. 2 + ¿Qué características de las redes 0 Frecuencia de visitas Producción de semillas mutualistas facilitan la integración Respuesta variable de las invasoras en ellas? Figura 6.2. Frecuencia de efectos negativos La mayoría de los sistemas de neutros y positivos de la presencia de una polinización y dispersión tienden a ser integración de plantas invasoras en las especie de planta invasora en la frecuencia de visitas (n=30) y producción de semillas en una generalistas, lo que ha llevado a predecir redes mutualistas. De igual forma, los especie nativa (n=13), en base a e estudios que la integración de especies invasoras dispersantes generalistas incluyen en su experimentales publicados. en las comunidades naturales debería dieta los frutos carnosos de muchas Fuente: Morales, C y Traveset, A; en preparación. verse facilitada. Para el caso de plantas plantas invasoras, facilitando así la invasoras, estudios en comunidades colonización de nuevos espacios por naturales invadidas han confirmado ellas. Este proceso ocurre con relativa parcialmente dicha predicción al frecuencia en los ecosistemas insulares, demostrar que el grado de en los que un gran número de generalización de los polinizadores vertebrados tienden a ampliar su nicho nativos se correlaciona positivamente trófico con respecto a su espectro con la probabilidad de incluir una alimentario en zonas continentales. Por determinada planta invasora o con el ello, a menudo incluyen en su dieta a número de plantas invasoras incluidas numerosas especies vegetales (tanto en su dieta. De hecho, la mayoría de las partes vegetativas como flores y frutos). plantas invasoras más exitosas son Este es el caso de distintas especies del polinizadas por polinizadores género Opuntia en las islas Baleares y generalistas (figura 6.2). Todo parece Canarias, cuyas semillas son dispersadas indicar, por tanto, que los polinizadores por varias especies nativas de aves generalistas proveen una vía de (ej. cuervo, Corvus corax) y lagartos © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 81
  • 80. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 82 Las flores de la especie sudamericana Opuntia maxima son polinizadas por insectos generalistas, tales como pequeños coleópteros. Fuente: Basnou, C. 82 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 81. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 83 generalistas del género endémico invasora es el grado de asimetría. Esto ejemplo, si la invasora promueve unas Gallotia (figura 6.3). Por otro lado, la implica que si una planta depende conexiones más débiles (de una relación entre el grado de generalización fuertemente de un animal para su dependencia menor) entre las nativas o de las plantas y la probabilidad de polinización o dispersión, este animal incluso la total desconexión entre ellas integración de especies de polinizadores depende débilmente de la planta, y (disrupción mutualista) a la vez que ella o dispersantes invasores ha recibido viceversa. Por tanto, esperaríamos que se convierte en un ‘nodo’ más importante mucha menos atención, a pesar de que cuanto más asimétrica sea la red, y por (conectado con más especies) dentro de la frecuencia de éstos es cada vez mayor tanto menor el grado de dependencia la red. Especialmente en estados en distintos ecosistemas (por ej. Apis recíproca entre mutualistas, mayor avanzados de la invasión, una invasora mellifera, Bombus spp., Megachile será la probabilidad de que una —precisamente debido a su alto grado de rotundata, Linepithema humile). especie exótica pueda integrarse en la generalismo— incluso puede ‘acaparar’ Aunque la reproducción de algunas misma. interacciones que constituían el núcleo especies vegetales altamente invasoras de la red antes de la invasión, sin por ello se encuentra limitada por modificar la conectividad de la red. Por disponibilidad de polen, sólo una Impacto de una especie el contrario, una interacción preferente minúscula proporción de invasoras invasora en las interacciones entre especies introducidas (ver sección potenciales entre las plantas mutualistas de la comunidad de complejos de invasión más abajo) introducidas parece haber fracasado en receptora podría crear un ‘compartimento’ con un la invasión debido a la ausencia de efecto bajo sobre la estructura de la red polinizadores. Estas plantas suelen ser Una vez integrada en una red nativa original. las extremadamente especializadas en mutualista, una especie invasora puede Respecto al impacto de una invasora un polinizador, como es el caso de influir en su estructura, y como sobre el éxito reproductivo de especies muchas especies con flores consecuencia, puede afectar al éxito nativas de la red, éste puede ser especializadas usadas ampliamente reproductivo de las especies nativas de negativo, positivo, o neutro. La mayoría como ornamentales (ej. Yucca spp.), dicha red y, eventualmente, a su de estudios que han investigado dicho o como en algunas orquídeas y Ficus. persistencia en la misma. Es posible, sin impacto han examinado sistemas de Igualmente, hasta donde sabemos, no embargo, que tenga un impacto polinización, mientras que tenemos hay casos documentados de plantas importante sobre una o más especies todavía muy poca información sobre el invasoras cuya fase de dispersión se vea determinadas, sin alterar efecto de las invasoras en los limitada debido a un consumo significativamente características de la mutualismos nativos de dispersión. Sin insuficiente de sus frutos por animales red que describen su topología, como embargo, para ambos tipos de frugívoros en la comunidad receptora, son su conectividad (número de mutualismo, existen mecanismos o sea, debido a que no puedan interacciones que se establecen respecto análogos por los que una invasora puede integrarse en la red de dispersión nativa. a todas las posibles), grado de actuar como disruptora de los mismos. Otra característica de las redes anidamiento, nivel de asimetría, En el caso de una planta invasora mutualistas que influye sobre la compartimentación, etc. La topología integrada en una red de polinización, su probabilidad de integración de una de la red puede verse alterada, por presencia puede afectar a la polinización © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 83
  • 82. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 84 Las flores de la especie sudafricana Carpobrotus edulis altamente invasoras en zonas costeras mediterráneas son polinizadas por insectos generalistas tales como abejorros (Bombus spp). Fuente: Traveset, A. 84 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 83. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 85 de una nativa por medio de cambios especie. Estos cambios pueden ocurrir reducción en la frecuencia de visitas, tanto en el comportamiento como en independientemente de cambios en la ya que otros mecanismos, como la la abundancia de los polinizadores. La frecuencia absoluta de visitas, aunque transferencia interespecífica de polen, mayoría de estudios realizados hasta la en algunos casos ambos fenómenos pueden mediar este efecto negativo. fecha se han focalizado en el primero ocurren simultáneamente. Es, por Por último, efectos de escala pueden de estos mecanismos. La “usurpación tanto, necesario combinar dichos también influir sobre el resultado neto de polinizadores”, o competencia por enfoques para poder evaluar la de la interacción. Así, lo que a una los mismos, concretamente, ha sido el importancia relativa de ambos pequeña escala espacial (por ej., de m2) mecanismo normalmente estudiado, mecanismos, así como su interacción. muestra ser una interacción bajo la hipótesis de que en presencia Los estudios que han evaluado competitiva, a gran escala (por ej., de de una especie invasora más atractiva, experimentalmente el impacto de varias hectáreas) puede resultar ser una o que ofrece más recursos a los plantas invasoras en la polinización de interacción de facilitación si por polinizadores, la especie nativa sufre plantas nativas, muestran que los ejemplo la invasora está atrayendo una una reducción en la cantidad de visitas efectos negativos son doblemente mayor diversidad y/o abundancia de que recibe, con la consecuente frecuentes que los positivos, aunque la polinizadores a la zona en cuestión. De disminución en los niveles de la frecuencia de los primeros y los efectos igual manera, aparte de la escala polinización y posterior reducción en neutrales no difieren espacial, la escala temporal debe la producción de semillas. significativamente entre sí. Esto también tenerse en cuenta, no sólo Alternativamente, sin embargo, la sugiere, pues, que existe una desde lo empírico, si no también desde “atracción conjunta” de polinizadores preponderancia de usurpación de lo conceptual. Una planta invasora que por parte de especies nativas y exóticas polinizadores frente a una atracción usurpa individuos polinizadores de una puede dar lugar a una interacción conjunta. No obstante, una reducción nativa en virtud de su mayor oferta de positiva o “facilitación”. Esto se ha en la frecuencia de visitas no siempre recursos, podría indirectamente, visto, por ejemplo, en un par de se traduce en una disminución del aumentar el éxito reproductivo y las estudios en Baleares, con la especie éxito reproductivo de la planta, en poblaciones de esos mismos Carpobrotus acinaciformis y la nativa términos de producción de frutos. polinizadores en el tiempo. Anthyllis cytisoides y con Oxalis Muchas especies tienen mecanismos de pes-caprae y Diplotaxis erucoides. compensación frente a la falta de ¿Puede una invasora reemplazar Además de la cantidad de visitas a polinizadores, por ejemplo, la a una nativa extinguida o en las flores, la presencia de una especie capacidad de autofecundarse. Las retroceso, siendo así beneficiosa invasora puede llevar a una reducción especies más vulnerables a sufrir para algunas especies de la en la calidad de las mismas si el drásticas reducciones en su éxito comunidad? polinizador realiza visitas reproductivo serán, pues, aquellas que interespecíficas entre flores nativas y dependan exclusivamente de Una especie invasora integrada en una exóticas, y ese polen heterospecífico polinizadores. Además, una reducción red mutualista puede llegar a sustituir interfiere con la deposición y/o en la producción de semillas no es a un mutualista nativo extinguido o en germinación del polen propio de la necesariamente el resultado de una retroceso si es funcionalmente © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 85
  • 84. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 86 equivalente. Este reemplazo se ha nativa a la cual ha previamente demostrado principalmente para desplazado. polinizadores y dispersantes nativos en islas, los cuales parecen más proclives a la extinción que las plantas. En las islas Facilitación entre especies Mauricio las flores de Nesocodon invasoras (complejos de mauritianus (Campanulacea), sólo son invasión) visitadas por el paseriforme introducido bulbul de bigotes rojos (Pycnonotus Una interacción preferencial entre Figura 6.3. Los frutos de la chumbera jocosus). En Hawai, Zosterops japonica mutualistas invasores, en la cual estas (Opuntia spp) en Canarias son frecuentemente consumidos por especies ha reemplazado a los drepanínidos especies interactúan entre sí con nativas de aves, como esta curruca. nativos de esas islas, mientras que mayor frecuencia de lo esperado por Fuente: Hernández, J.J. Zosterops lateralis en Nueva Zelanda ha azar, puede dar lugar a una reemplazado a las aves polinizadoras compartimentación de la red o nativas. En las islas Baleares, el arbusto complejo invasor de mutualistas. Las Cneorum tricoccon es principalmente interacciones positivas entre especies dispersado por mamíferos carnívoros invasoras son relativamente frecuentes, tales como Martes martes introducidas; especialmente las de planta- en este caso, sin embargo, los polinizador y las de planta-dispersante dispersantes originales eran lagartijas de semillas. Sin embargo, no hay endémicas de estas islas, desaparecidas evidencia hasta la fecha de que esta de algunas de ellas, y los patrones de compartimentación dentro de las forrajeo y hábitat de los carnívoros redes sea la norma. son presumiblemente muy diferentes a Ejemplos de dichas interacciones los de estos reptiles. Futuros estudios los encontramos en muchos permitirán determinar cómo de ecosistemas, aunque se han descrito frecuentes son estos reemplazos de especialmente en ambientes insulares. nativas por exóticas en una función La abeja de la miel es una importante ecológica determinada. En algunos polinizadora de plantas invasoras en casos, es difícil discernir la relación las islas Bonin, Nueva Zelanda, causa-efecto entre el declive Tasmania, Azores, Santa Cruz, de la especie nativa y la invasión de Tenerife, etc. Varias especies de la exótica, y lo que se observa como Bombus y Megachile rotundata un reemplazo, puede tratarse de un muestran también cierta predilección desplazamiento, en el cual la especie por plantas exóticas en Nueva Zelanda invasora pasa a desempeñar la y Australia, respectivamente. Avispas “función ecológica” de la especie exóticas de los Ficus han estimulado la 86 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 85. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 87 expansión de Ficus invasores en áreas la expansión de Opuntia maxima en continentales de Estados Unidos, los ecosistemas áridos de esta isla, además de en Hawai y en Nueva además de que, junto con O. dillenii, Zelanda. Las mismas características es polinizada por la abeja de la miel, intrínsecas de las plantas, como una también introducida en Canarias. En floración profusa y una alta los ecosistemas insulares, producción de néctar y/o polen, específicamente, debido a la menor pueden promover unas interacciones riqueza relativa de especies, podríamos Figura 6.4. El lagarto endémico de las Canarias más frecuentes con polinizadores esperar un efecto mayor de estos Gallotia actúa como polinizador de sus flores de las chumberas Opuntia spp. invasores, normalmente insectos complejos de invasión sobre la Fuente: Olesen, J. sociales, que con los nativos; ello es biodiversidad que en los continentales. debido a la altísima demanda Sin embargo, la evolución en islas de energética de esos insectos sociales supergeneralistas endémicos (ver más para mantener sus colonias. arriba), los cuales incorporan De la misma manera, plantas rápidamente a las especies invasoras invasoras que producen gran cantidad como mutualistas, seguramente de frutos pueden ser también reducen las posibilidades de tales principalmente dispersadas por asociaciones entre especies invasoras. animales exóticos e invasores. Por La formación de estos complejos ejemplo, en las islas mediterráneas, las de invasión puede dar lugar a lo que ratas y conejos introducidos hace se conoce como ‘invasional miles de años son importantes meltdown’, proceso por el cual dispersantes de plantas muy invasoras aumenta la supervivencia y el impacto como las del género surafricano ecológico recíproco de las especies Carpobrotus (figura 6.4); en Canarias, invasoras que se facilitan mutuamente. la ardilla moruna (Atlantoxerus Futuros estudios que exploren la getulus), introducida en Fuerteventura frecuencia de estos complejos de en la década de 1960, facilita también invasión, y su impacto sobre las redes © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 87
  • 86. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 88 Frutos de Carpobrotus consumidos por ciervos y conejos (izquierda). Los jabalís dispersan las semillas de plantas exóticas tales como Opuntia spp. (derecha). Fuente: Vilà, M. de polinización y de dispersión son Los resultados de estudios realmente necesarios. Este aspecto de experimentales deben interpretarse a su las invasiones biológicas ha empezado vez con precaución, sobre todo a la a ser explorado sólo recientemente por hora de extraer conclusiones. Si bien los ecólogos. especies de plantas invasoras pueden mostrar un aumento “instantáneo” de la diversidad local de polinizadores, es Perspectivas importante distinguir el efecto de este nuevo recurso atractivo y localmente El estudio de las redes mutualistas abundante (que aumenta proporciona un marco adecuado para temporalmente la abundancia y entender el impacto de diferentes diversidad de animales mutualistas en actividades antrópicas, entre las que se un área determinada) de la distribución encuentran las invasiones biológicas, espacial y temporal de recursos (que sobre la biodiversidad. La conservación, permite la persistencia de poblaciones con un enfoque funcional, de dichas y comunidades de dichos animales en el redes de mutualismos tiene varias tiempo). El caso de los polinizadores implicaciones prácticas. El análisis de supergeneralistas, como Apis mellifera los mutualistas potenciales, como un y Bombus terrestres, presenta un especial criterio para evaluar el riesgo de desafío, y la decisión de promover su invasión de una especie exótica, debería introducción, tolerar su presencia ser incorporado en los protocolos de las o erradicarlos fuera de su rango nativo autoridades competentes. Además, los debería considerar sus efectos reales programas de restauración y de control o potenciales. deberían considerar las interacciones La restauración de sistemas de mutualistas de forma explícita. polinización y dispersión prístinos es 88 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 87. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 89 hoy prácticamente imposible, dada la Sería posible, sin embargo, mitigar redes y de desplazar a otras especies irreversibilidad de la mayoría de las los efectos de una invasión si nativas importantes en las redes invasiones (debido tanto a su conocemos bien cuales son las mutualistas de la comunidad dinámica natural como a la características intrínsecas de la receptora, y los posibles impactos persistencia de los factores invasora, su capacidad de actuar sobre la reproducción de dichas socio-económicos que los motivan). como nodos super-generalistas en las especies nativas. Referencias BASCOMPTE, J.; JORDANO, P.; MELIAN, C.J.; Y OLESEN, J.M. (2003). “The nestedness assembly of plant-animal mutualistic networks”. PNAS 100: 9838-9837. BJERKNES A.; TOTLAND O.; HEGLAND S.J. Y NIELSEN A. (2007. “Do alien plant invasions really affect pollination success in native plant species?” Biol Cons 138:1-12. KREMEN C.; WILLIAMS N.M.; AIZEN M.A.; HERREN B.G.; LEBUHN G. et al. (2007). “Pollination and other ecosystem services produced by mobile organisms: a conceptual framework for the effects of land-use change”. Ecol Lett 10: 299-314. LOPEZARAIZA MIKEL, M.R.; HAYES, R.B.; WHALLEY, M.R. Y MEMOTT, J. (2007). “The impact o fan alien plant on a native plant-pollinator network: an experimental approach”. Ecol Lett 10: 539-550. MEMMOTT, J. Y WASER, N. (2002). “Integration of alien plants into a native flower-pollinator visitation web”. Proc Roy. Soc London B 269: 2395-2399. MITCHELL, C.E.; AGRAWAL, A.; BEVER, J.D.; GILBERT, G.S.; HUFBAUER, R.; et al. (2006). “Biotic interactions and plant invasions”. Ecol Lett 9: 726-740. MORAGUES E. y TRAVESET A. (2005) “Effect of Carpobrotus spp. on the pollination success of native plant species of the Baleric Islands”. Biol Cons 122: 611-619. MORALES, C.L. y AIZEN, M.A. (2006). “Invasive mutualisms and the structure of plant–pollinator interactions in the temperate forests of north- west Patagonia”; Argentina. J Ecol 94:171.180. OLESEN, J.M.; ESKILDSEN, L.I. y VENKATASAMY, S. (2002). “Invasion of pollination networks on oceanic islands: importance of invader complexes and endemic super generalists”. Div and Distrib 8: 181.192. RICHARDSON, D.M.; ALLSOPP, N.; D’ANTONIO, C.M.; MILTON, S.; y REJMANEK, M. (2000). “Plant invasions–The role of mutualisms”. Biol Rev 75: 65-93. SIMBERLOFF, D. y B. VON HOLLE (1999).” Positive interactions of nonindigenous species: invasional meltdown?” Biol Inv 1: 21-32. TRAVESET, A. y RICHARDSON, D.M. (2006). “Biological invasions as disruptors of plant reproductive mutualisms”. TREE 21: 208-216. VÁZQUEZ, D.P. (2005). “Exploring the relationship between niche breadth and invasion success”. En Cadotte, M.W.; McMahon, S.M. y Fukami, T. (eds.). Conceptual ecology in invasion biology; pp. 317-332. Springer; London. VÁZQUEZ, D.P. y AIZEN, M.A. (2004). “Asymmetric specializations: a pervasive feature of plant–pollinator interactions”. Ecology 85: 1251-1257. WASER, N.M.; CHITTKA, L.; PRICE, M.V.; WILLIAMS, N.M. y OLLERTON, J. (1996). “Generalization in pollination systems; and why it matters”. Ecology 77: 1043-1060. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 89
  • 88. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 90 El rabogato (Penisetum setaceum) se planta en ambientes viarios y es muy costoso de eliminar cuando se expande. Fuente: Dana, E. 90 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 89. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 91 L UIS S ANTAMARÍA , J UANJO P ERICÀS , M ARTINA C ARRETE Y J OSÉ L UIS T ELLA 7.La ausencia de enemigos naturales favorece las invasiones biológicas ¿Qué es el “escape” de control biológico. Estos programas de los enemigos naturales? se centran en buscar, en su rango de origen, enemigos naturales Uno de los mecanismos comúnmente especializados en la especie invasora que aceptados de invasión por especies se pretende controlar, con la expectativa exóticas es el propuesto por la hipótesis de que el escape de los ataques de del Escape de los Enemigos Naturales dichos enemigos haya contribuido de (EEN). En su forma más general, esta forma significativa a su carácter invasor hipótesis postula que las especies —y, por lo tanto, la invasión será invasoras experimentan, tras su revertida al introducir uno o varios de introducción en una región fuera de su sus enemigos especializados—. rango natural, una liberación de la regulación que sobre ellas ejercían sus enemigos naturales (depredadores, Mecanismos de escape herbívoros, parásitos o patógenos), lo que de los enemigos naturales propicia el aumento de sus abundancias y consecuencias demográficas y la expansión de su rango invasor. La hipótesis de escape de los En su rango nativo, todas las especies enemigos naturales representa el tienen que hacer frente a un doble fundamento teórico de los programas ataque: mientras compiten con otras © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 91
  • 90. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 92 especies nativas, son atacadas por así hacia una mayor eficacia competitiva escala espacial (individuo, población enemigos naturales generalistas (que y/o reproductiva, aumentando su o comunidad) y temporal (dinámica atacan a otras especies) y especialistas capacidad de invasión. ecológica o evolutiva) a la que esta (que atacan tan sólo a la especie regulación resulta efectiva. considerada, o a un pequeño grupo de Los enemigos naturales pueden especies). La hipótesis de escape de los Condiciones necesarias para el tener impactos importantes sobre enemigos naturales predice que, al ser escape de los enemigos ciertos individuos que, sin embargo, introducida en una región nueva, una naturales no resulten en impactos apreciables especie exótica se ve total o a escala poblacional (por ejemplo, parcialmente libre de los ataques de: La hipótesis de escape de los enemigos cuando la población está limitada por naturales está basada en tres otros factores, como la disponibilidad • sus enemigos especialistas, ausentes condiciones, cuya importancia relativa de hábitat o de micrositios en los que de esa región; puede variar de forma considerable reclutar). Alternativamente, algunos • los enemigos especialistas de las entre especies: enemigos naturales pueden tener especies de la comunidad nativa, ya impactos considerables sobre la que, en éstos, el cambio de presa u • Los enemigos naturales regulan las composición, estructura y dinámica hospedante suele ser raro y está poblaciones de las especies en su de las comunidades que ocupan y, sin generalmente restringido a especies rango natural. Esto es, restringen su embargo, afectar de forma limitada taxonómicamente afines (lo que abundancia, su distribución espacial (o incluso beneficiosa) a determinadas suele excluir a la especie invasora); o temporal y su rango geográfico. especies de dichas comunidades • los enemigos generalistas, al tener • Los enemigos naturales tienen un (como ocurre, por ejemplo, con éstos un impacto relativamente impacto mayor sobre las especies las gramíneas que se ven favorecidas menor sobre la especie invasora que nativas que sobre las especies por la presencia de grandes sobre el resto de la comunidad invasoras. herbívoros). nativa, mucho más numerosa. • La reducción en la regulación por Aunque los daños por enemigos enemigos naturales confiere a las naturales son ubicuos y generalmente La liberación de depredadores o especies invasoras una ventaja reducen la eficacia biológica del parásitos en poblaciones invasoras demográfica. individuo atacado, la mayoría de las puede tener efectos positivos sobre la especies han desarrollado mecanismos dinámica poblacional de las mismas, al La regulación de las poblaciones por para evitar, reducir o tolerar dichos incidir directamente sobre la sus enemigos naturales ha constituido ataques. Sin embargo, estos supervivencia de los individuos. En el un elemento central de interés para mecanismos suelen conllevar costes, caso del escape de herbívoros y ecólogos y biólogos evolutivos. Aunque generalmente reflejados en un menor patógenos, además, las especies su importancia general ha sido crecimiento o reproducción, que causan invasoras pueden dejar de invertir ampliamente demostrada, también se una desventaja competitiva para los recursos energéticos en sistemas de ha encontrado una considerable individuos defendidos en un ambiente defensa frente a los mismos y derivarlos variación e incertidumbre sobre la libre de enemigos naturales. Cuando 92 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 91. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 93 RANGO GEOGRÁFICO RANGO GEOGRÁFICO EN EL QUE SE PRODUCEN DE ORIGEN LA INVASIÓN Enemigos Enemigos generalistas especialistas Enemigos especialistas Co in va sió n una especie presenta defensas eficaces contra ciertos enemigos naturales, el Especies Especies limitado impacto de éstos en tiempo exóticas nativas ecológico puede impedirnos apreciar el n sió importante impacto que necesariamente va in han tenido en tiempo evolutivo, al Co seleccionar a los genotipos mejor Enemigos defendidos. Los casos son a menudo generalistas complejos, con especies bien defendidas contra ciertos enemigos pero apenas defendidas contra otros. Figura 7.1. Hipótesis de escape de los enemigos naturales (EEN). Las flechas indican la La hipótesis de escape de los determinadas plantas y animales intensidad de la regulación negativa por los enemigos naturales predice que los exóticos). enemigos naturales o por competencia. En el enemigos especialistas de las especies Esta hipótesis también predice que, rango invasor, los enemigos generalistas exóticas están ausentes de las áreas en en una determinada región, los afectan con menos intensidad a las especies exóticas, y los enemigos especialistas apenas las las que éstas han sido introducidas enemigos generalistas tienen un afectan. La baja probabilidad de coinvasión (figura 7.1). Este mecanismo general impacto mayor sobre las especies hace que la regulación por herbívoros puede tener dos excepciones: el cambio nativas que sobre las exóticas procedentes del rango nativo de la especie de hospedante o presa por parte de los (figura 7.1). Sin embargo, esta exótica sea, en general, baja. Fuente: Santamaría, L. enemigos naturales nativos del área predicción no resulta tan evidente, ya invadida (descrita, por ejemplo, para que aunque los enemigos generalistas insectos herbívoros en plantas y nativos deberían estar mejor patógenos en vertebrados), y la preadaptados para atacar a la biota cointroducción de enemigos nativa, con la que han coexistido en especializados del área original de la tiempo evolutivo, también es de esperar especie invasora (como los numerosos que, por el mismo motivo, la biota ejemplos de plagas de insectos y nativa esté mejor defendida que las patógenos introducidos junto a especies exóticas contra dichos © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 93
  • 92. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 94 enemigos. La evidencia reunida hasta herbívoros, por lo que reciben numerosos casos en los que los la fecha es aún ambigua, aunque sólo un daño limitado en su enemigos naturales seleccionados no algunos estudios han indicado que los presencia). han llegado a controlar a la especie herbívoros generalistas utilizan más invasora, o incluso han cambiado de las plantas nativas — probablemente presa u hospedante, causando un más abundantes— como alimento, y Evidencia a favor de la impacto considerable sobre la biota que algunas plantas exóticas son más hipótesis de escape de los nativa. Y en segundo lugar, porque tolerantes al ataque por herbívoros enemigos naturales: el caso en el proceso de selección de los generalistas que sus competidoras de las plantas agentes de biocontrol se eligen nativas. generalmente especies con Finalmente, aunque es de esperar Como hemos mencionado, la características invasoras, es decir, con que la reducción en la regulación por evidencia más robusta a favor de dinámicas poblacionales más enemigos naturales confiera a las la hipótesis de escape de los enemigos expansivas y tasas de ataque sobre la poblaciones de especies invasoras una naturales emana de los programas de especie controlada más efectivas ventaja demográfica, una especie control biológico de plagas. El que en la región de introducción que en exótica que escape de sus enemigos la abundancia de ciertas especies el rango nativo. Además, dichos naturales puede no llegar a exóticas pueda ser reducida agentes se pueden ver a su vez convertirse en invasora si: rápidamente mediante la favorecidos por la ausencia de introducción de enemigos naturales enemigos naturales en la región • sus requerimientos de hábitat no especialistas originarios de su rango de introducción. coinciden suficientemente con los nativo sugiere que el escape de dichos La evidencia de que el escape que ofrece la región que está enemigos pudo haber favorecido de los enemigos naturales puede tener colonizando; dicha invasión. Los ejemplos de un efecto positivo que tiende a • la ventaja conferida por el menor programas exitosos, como la rápida favorecer las invasiones biológicas, daño por enemigos naturales es eliminación de las chumberas proviene de estudios que comparan sobrepasada por un peor ajuste americanas (Opuntia spp.) que las tasas de ataque por enemigos con el hábitat y la biota local, con invadieron Australia por la polilla naturales y su efecto sobre el respecto al de las especies de la Cactoblastis cactorum, son a menudo desempeño de las especies atacadas comunidad nativa; espectaculares. Sin embargo, esta entre: • los enemigos naturales no regulan evidencia circunstancial no basta para las poblaciones de la especie demostrar que el escape de los • poblaciones nativas e invasoras exótica en su rango natural enemigos naturales fuera el factor de la misma especie, y, por lo tanto, la ausencia de determinante en esa invasión, y • parejas de especies no invasoras éstos no resulta en una liberación menos aún que lo sea en la mayoría e invasoras, idealmente con una de dicho control (como ocurre de las invasiones. En primer lugar, estrecha relación taxonómica para con las plantas que poseen porque a los programas de control eliminar el efecto de la inercia potentes defensas contra exitosos hay que añadir los filogenética, 94 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 93. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 95 • especies invasoras y especies de la comunidad nativa en que éstas se RANGO GEOGRÁFICO DE ORIGEN RANGO GEOGRÁFICO EN EL QUE SE han establecido. PRODUCE LA INVASIÓN La mayoría de estos estudios se ha realizado con plantas atacadas por herbívoros. Aunque hay varios que han Enemigos Enemigos Enemigos Enemigos generalistas especialistas generalistas especialistas demostrado un menor impacto de los herbívoros sobre las especies exóticas que sobre sus congéneres nativos, o un mayor impacto de los herbívoros en el Defensas Defensas Defensas Defensas rango nativo que en el rango invasor de cualitativas cuantitativas cualitativas cuantitativas la especie, la mayoría han medido exclusivamente la cantidad de biomasa consumida o atacada, sin llegar a estimar si estas diferencias tienen consecuencias en términos de tasas de crecimiento o reproducción. Algunos estudios que han diferenciado el Especies Especies exóticas exóticas impacto por herbívoros generalistas y especialistas encuentran que, aunque el cambio de presa u hospedante de los Figura 7.2. Hipótesis de reducción evolutiva especialistas nativos (que pasan a atacar de las defensas en plantas contra los a las especies exóticas) y la por un enemigo natural puede enemigos naturales especializados en el cointroducción de enemigos exóticos es modular, detener e incluso revertir la rango invasor. En el rango invasor, las especies exóticas se ven beneficiadas por relativamente frecuente, el daño ola de invasión de la especie presa u un cambio en la inversión en defensas: las causado por ambos es moderado y se hospedante, la escasa evidencia empírica defensas cualitativas contra enemigos compensa por la tendencia de los existente procede de sistemas naturales generalistas, menos costosas, aumentan a herbívoros generalistas a causar menos planta-herbívoro. Por ejemplo, el expensas de una reducción en las defensas cuantitativas contra enemigos especialistas, daño a las especies exóticas. El resultado seguimiento del proceso de más costosas, al estar estos últimos global es un menor ataque de las recolonización del área arrasada por ausentes del área invadida. plantas exóticas por herbívoros en la erupción del volcán Santa Elena en Fuente: Santamaría, L. mayoría de los estudios citados, que es 1980 por la planta Lupinus lepidus y coherente con la hipótesis de escape de varias especies de lepidópteros los enemigos naturales (figura 7.1). especialistas que se alimentan de ella ha Aunque varios ejercicios de indicado que la intensidad de la modelado sugieren que la coinvasión regulación planta-herbívoro está © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 95
  • 94. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 96 Las chumberas, Opuntia spp., llegaron a cubrir miles de hectáreas en el continente australiano, provocando daños económicos al impedir su uso como pasto para ganado mostrenco. La introducción del lepidóptero fitófago Cactoblastis cactorum eliminó rápidamente las poblaciones. O. maxima invadiendo un campo abandonado de olivos. Fuente: Vilà, M. 96 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 95. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 97 determinada por los parámetros naturales (por ejemplo, las defensas invasoras debería favorecer la demográficos de la población de plantas químicas y físicas de las plantas contra reducción de defensas cuantitativas, y la intensidad de la herbivoría en zonas herbívoros y patógenos) suele conllevar que son las más costosas (figura 7.3). de baja densidad de plantas. El umbral un coste, que a menudo supone un Dicha reducción permite liberar en que los herbívoros no pueden descenso en eficacia biológica y en la recursos para la producción de revertir la invasión está determinado capacidad competitiva en ausencia de defensas contra los herbívoros por valores críticos del llamado dichos enemigos. Por este motivo, las generalistas, los principales en el área “momento de invasión”, que a su vez ventajas del escape de los enemigos invadida. Estas defensas, al ser más se define a partir de la extensión naturales pueden ser aún mayores baratas, permiten invertir una mayor espacial y la ventaja temporal que tiene cuando las especies invasoras son cantidad de recursos para el la planta invasora. Si, al inicio de la capaces, mediante un rápido cambio crecimiento y la reproducción. Este invasión, la planta cuenta con una evolutivo, de reducir la inversión proceso ha sido confirmado en una ventaja temporal suficiente para de recursos en resistencia o tolerancia, planta altamente invasora, la alcanzar una extensión crítica, entonces aumentando a cambio la inversión en compuesta euroasiática Senecio jacobea, la presión de herbivoría puede ralentizar crecimiento y reproducción. que en sus poblaciones invasoras de la ola de invasión, pero no puede Algunos estudios han encontrado Norteamérica, Australia y Nueva detenerla. Estos resultados sugieren que un descenso en los niveles de defensa, Zelanda muestra un descenso de la el escape de enemigos especialistas una mayor susceptibilidad a los producción de defensas contra puede ser determinante para el éxito de enemigos naturales y una mayor herbívoros especialistas, un aumento la invasión en los estadios tempranos capacidad competitiva en individuos de las defensas contra los generalistas, de ésta, pero su importancia puede ser de poblaciones invasoras y un aumento de las tasas de menor en momentos posteriores, reintroducidos experimentalmente en crecimiento y reproducción con cuando ya está establecida; y que, por su rango nativo. Por desgracia, la respecto a las poblaciones de origen. esta misma causa, los estudios centrados mayoría de esos trabajos prestan escasa Investigaciones futuras habrán de en invasiones ya establecidas podrían atención a la diferencia entre enemigos confirmar si este patrón se puede subestimar la importancia del escape especialistas y generalistas. La mayoría generalizar a otros casos. de los enemigos naturales en sus fases de los organismos presentan defensas iniciales. diferentes frente a ambos tipos de enemigos. Las plantas en particular, Interacción con otros procesos suelen presentar defensas cualitativas, que favorecen las invasiones Consecuencias evolutivas de poco costosas, contra los herbívoros biológicas la ausencia de los enemigos generalistas, y defensas cuantitativas, naturales muy costosas, contra los herbívoros La hipótesis del escape de los enemigos especialistas. Dado que el principal naturales no excluye otros mecanismos Como hemos mencionado grupo de herbívoros que dejan atrás las propuestos para explicar las invasiones anteriormente, la resistencia (defensa plantas invasoras son los especialistas, biológicas, pudiendo actuar en o tolerancia) contra los enemigos el cambio evolutivo en poblaciones consonancia con éstos. En concreto, © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 97
  • 96. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 98 podría estar interrelacionado con la en los tejidos (lo que las hace más naturales introducidos, predominen los capacidad de las especies invasoras de atractivas) y, en consecuencia, sufren de carácter generalista, ya que están capitalizar la liberación de recursos mayores tasas de ataque por herbívoros menos limitados por la disponibilidad causada por perturbaciones antrópicas o y mayor regulación poblacional por de presas u hospedantes. De ser así, las naturales, y con los beneficios derivados parte de éstos. Además, las plantas de especies invasoras deberán hacer frente de la formación de complejos de ambientes ricos tienden a invertir pocos a una comunidad de enemigos naturales invasión (es decir, grupos de especies recursos en defensas contra enemigos enriquecida en enemigos generalistas con el mismo origen que invaden un especializados y son, por tanto, las más con los que comparten origen. Una rango exótico). beneficiadas por su ausencia. revisión a escala global demostró Una gran parte de las La existencia de una interacción recientemente que, mientras que los perturbaciones naturales y antrópicas potencial entre la disponibilidad de herbívoros nativos afectan más a las (por ejemplo, los huracanes, el fuego o recursos y el escape de los enemigos especies invasoras (esto es, la eutrofización) causan una liberación naturales es consistente con la mayor proporcionan “resistencia biótica”, de los recursos disponibles para los frecuencia de invasiones biológicas en reduciendo el riesgo de invasión), los organismos que colonizan el área ambientes ricos en recursos, y con la herbívoros exóticos reducen la perturbada. La escasez de competidores predominancia de rasgos típicos de abundancia de especies nativas y y la elevada disponibilidad de recursos especies de ambientes ricos entre las favorecen a las especies invasoras. tienden a favorecer los procesos de especies invasoras (por ejemplo, elevada A nivel mundial, son frecuentes colonización, que a menudo se tasa de crecimiento, área foliar, complejos de invasión desarrollan con gran rapidez. Varios concentración de nutrientes y planta-herbívoro introducidos por autores han postulado la existencia de fecundidad en plantas). También indica los europeos durante los últimos una relación causal entre la facilitación que las invasiones biológicas pueden siglos. En estos casos, los herbívoros de las invasiones por la liberación de tener numerosas causas, que al ser generalistas de origen europeo recursos y por el escape de los enemigos identificadas permiten desarrollar reemplazaron a la fuente de resistencia naturales, al menos en el caso de programas múltiples de control que biótica (los herbívoros generalistas plantas: las especies de crecimiento multipliquen las probabilidades de éxito nativos) y eliminaron las plantas rápido, adaptadas a la abundancia de —en este caso, complementar las nativas, liberando gran cantidad de recursos, experimentarían un mayor estrategias de control mediante recursos anteriormente monopolizados beneficio del escape de enemigos enemigos naturales con el control de la por éstas y abriendo el camino a la naturales que las especies adaptadas a la liberación de recursos por entrada de las plantas exóticas. Bajo escasez de recursos. En general, las perturbaciones antrópicas o naturales—. esta perspectiva, el éxito de las plantas plantas de ambientes ricos invierten A menudo, las especies invasoras invasoras de origen europeo no se menos en defensas y dependen más de llegan a un rango exótico acompañadas debe al escape de sus enemigos la tolerancia (por ejemplo, mediante de sus enemigos naturales, formando nativos, sino a su asociación con éstos. altas tasas de rebrote) para resistir el parte de grupos de especies invasoras En este caso, por tanto, la ataque de los herbívoros, poseen denominados “complejos de invasión”. erradicación de los herbívoros exóticos mayores concentraciones de nutrientes Cabe esperar que, entre esos enemigos y su sustitución por herbívoros nativos 98 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 97. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 99 podrían ayudar a mitigar las invasiones invasión por animales más bacterias y virus. Muy pocas veces un por plantas exóticas, eliminando los espectaculares y mejor conocidos, la equipo investigador cuenta con los riesgos asociados a la introducción de invasión de ecosistemas insulares por el medios para realizar muestreos enemigos exóticos mediante programas sapo venenoso Bufo marinus, la escasez completos de la carga parasitaria, que de biocontrol. de depredadores se ha visto requieren combinar técnicas propias de acompañada por una reducción parasitología, microbiología, virología y progresiva de su tamaño y de sus marcadores moleculares. De este modo, Viejos problemas y nuevas defensas (veneno tóxico segregado en los tests dirigidos a corroborar la cuestiones acerca del escape glándulas parietales), apoyando la hipótesis del escape de patógenos se han de enemigos naturales: una hipótesis de una menor inversión en centrado en grupos muy reducidos de mayor incertidumbre en defensas y mayor en reproducción tras los mismos. La falta de apoyo empírico invasiones animales la liberación de enemigos naturales a la hipótesis que ha resultado de estos (descrita anteriormente). estudios no permite descartarla, ya que Aunque los esfuerzos para contrastar la El escenario se complica bastante podrían haberse centrado en patógenos hipótesis de escape de los enemigos cuando los enemigos a considerar son con escaso efecto sobre la demografía de naturales han sido ingentes, han estado parásitos y patógenos en general. La su hospedador. muy sesgados por la predominancia de elevada diversidad de los mismos, sus Un segundo problema lo casos de plantas invasoras y sus diferentes grados de virulencia y su constituyen los sesgos geográficos en los enemigos naturales (sobre todo, compleja coevolución con el sistema muestreos. La riqueza y diversidad de herbívoros y, en menor medida, inmunológico de sus hospedadores hace parásitos acostumbran a variar a lo patógenos). En el caso de animales difícil abordar la hipótesis del escape de largo del área de distribución de sus invasores, las aproximaciones a esta patógenos en animales. hospedadores y, en su conjunto, a ser hipótesis son mucho más escasas, quizás mayores cuanto mayores son dichas debido a las dificultades que implica la áreas. Sin embargo, las interacciones mayor riqueza de comunidades de Problemas metodológicos en parásito-hospedador se producen a enemigos, a problemas metodológicos el estudio de la hipótesis de escalas mucho más locales. La y al escaso conocimiento sobre los escape de los enemigos liberación de parásitos observada en procesos ecológicos y evolutivos naturales en animales poblaciones invasoras podría ser subyacentes. En cuanto a la liberación simplemente un artefacto resultante de de depredadores de animales, hay casos El primer problema es nuestra comparar cargas parasitarias entre dos llamativos que apoyan la hipótesis, capacidad para catalogar y cuantificar la escalas geográficas distintas. Un buen como es el de la introducción del diversidad y carga parasitaria en ejemplo es la aparente liberación de conejo en islas o en el continente animales. Como ejemplo, un solo parásitos intestinales en el estornino australiano, donde, ante la relativa ejemplar de ave o mamífero puede ser europeo (Sturnus vulgaris) cuando ausencia de depredadores, produjo una portador de docenas de especies de invade Norteamérica. Esta especie explosión demográfica sin precedentes. parásitos, incluyendo desde parásitos muestra una amplia distribución Además, en uno de los procesos de externos hasta endoparásitos, hongos, europea y, como es habitual, el © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 99
  • 98. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 100 conjunto de sus poblaciones acumulan a los mismos, resultan más difíciles de invasoras puede entonces suponer un una diversidad de parásitos mucho evaluar en animales que en plantas por bono añadido para las mismas, al mayor que en la población invasora la mayor complejidad de las relaciones permitir derivar energía hacia otras norteamericana. Tales diferencias, sin interespecíficas en los primeros. En el actividades vitales. Sin embargo, embargo, desaparecen al considerar que caso de las plantas, resulta a diferencia del modelo el origen de los estorninos usados para relativamente sencillo evaluar los planta-herbívoro, cabe esperar que su introducción deliberada se restringió efectos de los herbívoros. En animales, la liberación de parásitos especialistas a una población británica, donde la sin embargo, los efectos de los genere menos beneficios que la carga parasitaria local era claramente parásitos resultan muy dispares: liberación de generalistas, debido menor que la global. Este hallazgo Mientras algunos se caracterizan por a que la coadaptación con los destapó una nueva fuente de sesgos su elevada virulencia, otros han primeros puede llegar a neutralizar potenciales y de resultados espúreos, coevolucionado con sus hospedadores sus efectos nocivos. Además, estos poniendo en entredicho la mayor parte sin generarles efectos claramente parásitos pueden llegar fácilmente de los resultados obtenidos previamente nocivos, e incluso algunos han llegado asociados a sus hospedadores hasta las acerca del escape de parásitos en a establecer relaciones mutualistas, poblaciones invasoras y causar poco animales invasores: Dado que las como en el caso de los abundantes impacto sobre las mismas. Los especies invasoras con más éxito suelen ácaros de pluma en las aves. Por ello, patógenos más virulentos, sin tener mayores áreas de distribución, que un correcto examen de la hipótesis del embargo, tienden a ser más existe una relación positiva entre la escape de patógenos requiere la generalistas y más escasos en número. amplitud geográfica y la diversidad de identificación previa del grado de Por ello, la baja probabilidad de parásitos, y que el estudio de la carga virulencia de los mismos, para trabajar encontrar uno de estos patógenos parasitaria nativa a menudo no se con grupos de parásitos que virulentos entre los ejemplares circunscribe a las poblaciones de origen, efectivamente puedan ejercer una trasladados durante un proceso no es de extrañar que los trabajos presión selectiva sobre sus de invasión hace que las especies comparativos señalen un escape de los hospedadores. En otro caso, cualquier invasoras puedan escapar más parásitos en especies invasoras exitosas resultado puede ser fortuito. fácilmente de los mismos. frente a aquellas que no logran invadir. La virulencia de los parásitos está Las especies de patógenos nativos estrechamente relacionada con su con que se encuentran las invasoras coevolución con sus hospedadores, en sus nuevas áreas de distribución Problemas biológicos en el quienes han desarrollado diversas pueden suponerles mayores problemas estudio de la hipótesis de defensas para afrontarlos. La principal que los patógenos de los que escape de los enemigos defensa en animales es su sistema escaparon, ya que la ausencia de naturales en animales inmunológico. Este sistema, contacto con las mismas en tiempo tremendamente complejo en evolutivo no ha permitido desarrollar La magnitud y los efectos del escape mecanismos de acción, resulta costoso inmunidad hacia ellos. Esta de los enemigos, así como los modos de de mantener en términos energéticos. posibilidad apenas ha sido evaluada defensa de las especies invasoras frente La liberación de parásitos en especies empíricamente, ya que muchas de las 100 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 99. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 101 invasiones animales se han producido viruela aviar condujo a la reducción En definitiva, el estudio del escape en medios insulares, caracterizados poblacional e incluso la extinción de de enemigos en animales resulta por una relativa pobreza en especies varias aves nativas, cuyo sistema complicado por su complejidad, pero de patógenos. Por el contrario, sí hay inmunológico no fue capaz de también extremadamente estimulante. evidencias en el sentido contrario, es responder frente a estos nuevos Los continuos avances en el decir, de la transmisión de patógenos. Este mecanismo beneficia conocimiento sobre epidemiología, enfermedades desde las especies indirectamente a la especie invasora, sistema inmunológico, y las relaciones invasoras a las nativas. Son llamativos ya que la transmisión de patógenos a parásito-hospedador permitirán, sin los estudios realizados en Hawai, la fauna nativa reduce la competencia duda, delimitar mejor el papel del donde la introducción de aves con la misma por los recursos y escape de patógenos en el éxito de las exóticas portadoras de malaria y facilita el éxito de las invasoras. invasiones animales. Referencias BLUMENTHAL, D.M. (2006). “Interactions between resource availability and enemy release in plant invasion”. Ecol. Lett. 9: 887-895. COLAUTTI, R.I.; RICCIARDI, A.; GRIGOROVICH, I.A.; MACISAAC, H.J. (2004). ”Is invasion success explained by the enemy release hypothesis?”. Ecol. Lett. 7: 721-733. COLAUTTI, R.I.; MUIRHEAD, J.R.; BISWAS, R.N.; MACISAAC, H.J. (2005). “Realized vs apparent reduction in enemies of the European starling”. Biol. Invas. 7: 723-732. FAGAN, W.F.; LEWIS, M.; NEUBERT, M.G.; AUMANN, C.; APPLE, J.F.; BISHOP, J.G. (2005). “When can herbivores slow or reverse the spread of an invading plant? A test case from Mount St. Helens”. Am. Nat. 166: 669-685. JOSHI, J.; VRIELING, K. (2005). “The enemy release and EICA hypothesis revisited: incorporating the fundamental difference between specialist and generalist herbivores”. Ecol. Lett. 8: 704-714. KEANE, R.M. y CRAWLEY, M.J. (2002). “Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis”. TRENDS Ecol. Evol. 14: 164-170. LIU, H.; STILING, P. (2006). “Testing the enemy release hypothesis: a review and meta-analysis”. Biol. Invas. 8: 1535-1545. MARON, J.L. y VILÀ, M. (2001). “Do herbivores affect plant invasions? Evidence for the natural enemies and biotic resistance hypotheses”. Oikos 95: 361-373. MESSING, R.H. y WRIGHT, M.G. (2006). “Biological control of invasive species: solution or pollution?”. Front. Ecol. Environ. 4: 132-140. PARKER, J.D.; BURKEPILE, D.E.; HAY, M.E. (2006). “Opposing effects of native and exotic herbivores on plant invasions”. Science 311: 1459-1461. TORCHIN, M.E.; MITCHELL, C.E. (2004). “Parasites, pathogens, and invasions by plants and animals”. Front. Ecol. Environ. 2: 183-190. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 101
  • 100. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 102 La gambusia (Gambusia holbrooki) es un pez norteamericano muy invasor que desplaza a ciprinodóntidos ibéricos en peligro de extinción. Fuente: Alcaraz, C. 102 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 101. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 103 X AVIER S ANS , L IDIA C AÑO Y A NDY J. G REEN 8.Las especies invasoras reducen la diversidad de especies nativas y su integridad genética L as invasiones biológicas han suscitado un creciente interés entre los científicos y los gestores debido a sus abundancia y la integridad genética de especies nativas e incluso conducir a su extinción local. El impacto resulta implicaciones en la conservación de la particularmente grave cuando las biodiversidad autóctona. A pesar de que especies nativas desplazadas están no todas las especies exóticas llegan a amenazadas o en peligro de extinción. desencadenar procesos de invasión, la Por ejemplo, en el río Ebro, el mejillón proliferación de algunas de ellas cebra (Dreissena polymorpha) desplaza a constituye hoy en día la segunda causa la llamada perla de río o almeja del de pérdida de biodiversidad, después de Ebro Margaritifera auricularia que está la destrucción de los hábitats. Según el en peligro de extinción. En los ríos Libro Rojo de la UICN de 2004, las españoles, dos especies de peces en especies exóticas invasoras son peligro de extinción (Aphanius iberus responsables de poner en peligro al y Valencia hispanica) están siendo 5,4% de las especies con algún grado de amenazadas por la gambusia (Gambusia amenaza. holbrookii). Además, se ha estimado que Las especies invasoras pueden esta especie amenaza a unas 35 especies producir cambios radicales en la de peces en todo el mundo. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 103
  • 102. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 104 Las especies invasoras pueden desplazar especies nativas por EFECTOS MECANISMOS herbivoría o depredación En el caso de los animales, la Hibridación y depredación es el mecanismo más poliploidización frecuente por el que las especies Amenaza Estimula invasoras pueden tener un impacto integridad capacidad genética Desplazamiento de competitiva directo sobre la biodiversidad. Se han especies nativas con el mismo nicho ecológico documentado casos extremos como el Exclusión competitiva Extinción local, regional o de la introducción de la perca del Nilo global de especies nativas Eliminación en el Lago Victoria en África, que ya ha directa eliminado o amenaza a más de 200 de las 300-500 especies de Cichilidos nativos. Otro ejemplo es la rana toro Depredación intensa y sobreforrajeo americana (Rana catesbeiana), que ha causado extinciones locales por Alteración de redes ingestión de otras especies de ranas de interacción entre organismos nativas en California. En España, la Reducción de la biodiversidad rana toro ha escapado de las granjas de Homogeneización cultivo y ya se ha asilvestrado en de hábitats Extremadura, por lo que se teme que desplace a las especies ibéricas, como la rana común, Rana perezi. Figura 8.1. Principales efectos En Europa, la introducción del y mecanismos de las especies exóticas invasoras sobre las poblaciones de visón americano (Mustela vison) ha las especies nativas, las comunidades Las especies introducidas tenido un impacto importante sobre y los ecosistemas invadidos. también pueden reducir la diversidad otros animales nativos por depredación. Fuente: Sans, X. de especies en los ecosistemas afectando En orillas de aguas continentales, el a diferentes niveles tróficos. Los visón americano depreda aves que mecanismos por los cuales las especies nidifican en el suelo (rállidos, anátidas invasoras consiguen reducir la y láridos) lo que puede causar la diversidad nativa dependen de cada extinción local de las mismas. En Italia caso y son de naturaleza diversa. se ha documentado la destrucción y A continuación se exponen los depredación de nidos y jóvenes de mecanismos más comunes diversas especies de aves por parte del (figura 8.1.). coipu (Myocastor coypus). Un caso más 104 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 103. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 105 cercano lo encontramos en las marismas a la nativa puede ser el resultado de del Parque Nacional de Doñana, donde competencia por explotación o por el declive de dos especies de interferencia. gasterópodos nativos, Lymnaea peregra La competencia por explotación de y L. stagnalis, ha coincidido con la los recursos se da cuando los introducción del cangrejo americano organismos requieren un recurso (Procambarus clarkii) que incluye a los concreto y un organismo consume una gasterópodos en su dieta. parte importante de dicho recurso Los animales invasores pueden reduciendo la disponibilidad para los Explorar nuevas oportunidades ecológicas además tener un efecto sobre la demás organismos. y aprender nuevos comportamientos es particularmente ventajoso para invadir vegetación nativa a través de una gran Cuando los recursos no son hábitats perturbados. En Australia, la presión de herbivoría. El coipu puede limitantes, las especies invasoras pueden urraca australiana (Gymnorhina tibicen) se llegar a causar la extinción local de explotarlos con mayor eficiencia que las alimenta principalmente de invertebrados. plantas como los nenúfares (Nymphaea especies nativas. En el caso de las Sin embargo, en Nueva Zelanda, donde la especie fue introducida a finales del siglo spp.), los carrizos (Phragmites spp.) y las plantas, se ha demostrado que la XIX para el control de plagas agrícolas, las aneas (Typha spp.) debido al capacidad competitiva de diferentes aves se han convertido en un recurso sobreforrajeo. El cangrejo americano especies invasoras está en relación con importante para la especie. también puede producir un impacto su gran capacidad de crecimiento. Por Fuente: Sol, D. importante. Tras la introducción del ejemplo, la falsa acacia (Robinia cangrejo en los lagos de León, el 60% pseudoacacia) consigue competir con la de la biomasa de plantas sumergidas fue vegetación autóctona y desplazarla destruido en dos semanas en el lago de mediante su gran eficiencia fotosintética Chozas y 7 especies de macrófitos y crecimiento agresivo. Además, fija en sumergidos desaparecieron en el lago el suelo nitrógeno atmosférico que ella Cabañas. misma utiliza debido a su crecimiento más rápido. Todo ello ha favorecido que en Italia y Suiza la falsa acacia haya Las especies invasoras pueden remplazado valles enteros de castaños. Esta mariquita (Harmonia axyridis) desplazar especies nativas por La hierba de la Pampa (Cortaderia introducida a través de invernaderos competencia selloana) compite con éxito con las depreda sobre otros insectos. Fuente: Roy, H. especies nativas por la luz, humedad Cuando una especie introducida ocupa y nutrientes debido a su rápido el mismo nicho ecológico que una crecimiento y acumulación de una gran especie autóctona, pero con mayor biomasa aérea y subterránea. Otro eficacia, la autóctona puede extinguirse ejemplo podemos encontrarlo en el localmente. La mayor capacidad ailanto (Ailanthus altissima), que forma competitiva de la especie invasora frente poblaciones muy densas © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 105
  • 104. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 106 La trucha (Salmo trutta) es una especie autóctona en la Península Ibérica pero se ha introducido en zonas donde no se encontraba. e impenetrables que compiten con las autóctonos. Del mismo modo, el visón Estas repoblaciones afectan a las poblaciones especies autóctonas. americano está contribuyendo al nativas por introgresión genética. Fuente: Aparicio, E. En el caso de los animales, la retroceso del visón europeo (Mustela dominancia del invasor sobre el lutreola) en Europa debido a que es más autóctono cuando comparten un agresivo, tiene un mayor tamaño y mismo nicho, a menudo está camadas más numerosas que éste relacionado con el mayor tamaño último. Además, el camarón de y capacidad reproductiva del invasor salmuera americana Artemia franciscana o bien con la mayor amplitud de su introducida por acuicultores ha nicho trófico. Por ejemplo el galápago eliminado las especies autóctonas de Florida (Trachemys scripta elegans) (A. salina y varias cepas puede excluir a las otras especies partenogeneticas) de Artemia de la (galápago leproso (Mauremys caspita) bahía de Cádiz y el delta del Ebro y europeo (Emys orbicularis)) de los porque es más fecunda y se desarrolla hábitats con mayor insolación gracias más rapidamente. a que alcanza tallas superiores, produce Por otro lado, las especies invasoras mayor descendencia, tiene una madurez pueden tener una mayor tolerancia a la sexual más temprana y su dieta es más limitación de recursos que las especies variada que en el caso de los galápagos nativas. De manera general, la especie 106 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 105. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 107 que es capaz de explotar un recurso limitante al nivel más bajo es la que domina competitivamente en ese ambiente. En este sentido, algunas especies invasoras se establecen en hábitats con recursos limitantes donde sus características les permiten adquirir ventajas sobre las especies autóctonas. Por ejemplo, en las dunas y roquedos litorales caracterizados por un gran estrés hídrico, Carpobrotus sp., compite exitosamente por la luz y el agua y desplaza a las especies nativas, poniendo en peligro especies endémicas y raras características de este tipo de hábitats. Igualmente, la chumbera (Opuntia ficus-indica) compite con ventaja en zonas áridas y laderas soleadas. En medio acuático, los humedales Macho de la malvasía canela litorales (estuarios) situados en las zonas norteamericana (Oxyura jamaicensis). Esta de interacción entre los ríos y el mar endemismo Apium graveolens subsp. especie se hibrida con la malvasía cabeciblanca europea (Oxyura son colonizados sólo por un reducido butronensis. Algo parecido ocurre con la leucocephala). número de especies vegetales, a menudo especie sudamericana Spartina Fuente: Hulme, M/Wildfowl and Wetlands Trust. de gran interés para la conservación, densiflora que ha creado praderas adaptadas al efecto de las mareas y de la monoespecificas en las marismas del salinidad. En los estuarios del Odiel y de Doñana. Cantábrico, en la zona halófila donde el La competencia por interferencia se nivel de salinidad es muy elevado da cuando un organismo impide Spartina patens es capaz de formar indirectamente a su competidor el comunidades monoespecíficas al acceso a un recurso común. La competir exitosamente con especies competencia por interferencia está muy autóctonas como Juncus maritimus y relacionada con determinadas ventajas Elymus pycnanthus. Además, puede de comportamiento respecto a las invadir áreas relativamente bien especies nativas. Un ejemplo interesante conservadas donde representa un es el de la hormiga argentina peligro para muchas especies como el Linepithema humile. Parte de su gran © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 107
  • 106. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 108 éxito se debe a la formación sobre la fecundidad de las plantas Las especies invasoras pueden de supercolonias en las áreas de nativas, tema que se trata con más eliminar a las especies nativas introducción, lo que conduce detalle en el capítulo 6. Aunque este por transmisión de patógenos a que en los lugares de introducción efecto es difícil de demostrar, un no presente agresividad con su estudio realizado sobre la especie Las especies introducidas pueden ser propia especie pero sí con otras europea Lythrum salicaria invasora en vectores de introducción de parásitos y especies. EE.UU., reveló que poblaciones muy patógenos que pueden ser transmitidos Las plantas invasoras pueden densas de esta especie pueden reducir a especies autóctonas emparentadas. Un desplazar a las nativas mediante la frecuencia de visitas del polinizador caso emblemático de graves alelopatía. Las plantas vasculares y la producción de semillas de la consecuencias en Europa fue la producen compuestos químicos como especie nativa americana del mismo introducción de la filoxera resultado de sus procesos metabólicos. género, Lythrum alatum. Del mismo (Daktulosphaira vitifoliae (Fitch, 1854)) En algunos casos estas sustancias modo, un estudio realizado en asociada a la introducción de cepas pueden resultar tóxicas para las Alemania ha constatado que en las americanas de la vid (Vitis). Este pulgón plantas adyacentes. Este mecanismo zonas invadidas por la especie asiática que ataca la raíz de la vid europea, Vitis recibe el nombre de alelopatía, y Impatiens glandulifera la frecuencia de vinifera, causó una auténtica plaga que cuando es ejercido por las plantas las visitas de los abejorros arrasó los viñedos franceses, ingleses y invasoras puede producir un impacto polinizadores en esta especie es hasta españoles a finales del siglo XIX. Hoy sobre la comunidad vegetal nativa. 4 veces mayor que en las especies en día la supervivencia de la vid Por ejemplo, se ha demostrado que el nativas. europea sólo es posible mediante el ailanto libera toxinas que pueden La gran producción de flores injerto en pies de vid americana. causar una alta mortalidad de atractivas para los insectos del ailanto Actualmente en España existen plántulas de diversas especies sin y la falsa acacia podría afectar diversos casos documentados en los que producir ningún perjuicio en sus negativamente la polinización de las la introducción de animales portadores propias plántulas. Del mismo modo, especies nativas con las que conviven, de diferentes patógenos está afectando a las flores de la mimosa plateada caídas además de los efectos ya las especies nativas. Ell visón americano al suelo pueden inhibir la mencionados. Sin embargo este efecto es portador de varias enfermedades germinación y el crecimiento de no es siempre evidente. Aunque la entre las cuales el Parvovirus de la varias especies herbáceas. espectacular floración de Carpobrotus Enfermedad Aleutiana (ADV) es una Las plantas invasoras pueden spp. en las islas Baleares induce a patología incurable que afecta ya al atraer a los polinizadores más pensar en una posible competencia visón europeo en España. El cangrejo intensamente que las plantas nativas. por polinizadores con las especies americano es portador sano de la De este modo, a través de la nativas del mismo hábitat, un estudio afanomicosis, letal para los cangrejos alteración del comportamiento reveló que tal efecto puede ser autóctonos. Aunque el hongo de la alimenticio de los polinizadores negativo, neutro o incluso positivo afanomicosis ya estaba presente en nativos, las plantas introducidas dependiendo de la especie nativa España, el cangrejo americano además pueden tener un efecto indirecto estudiada. de contribuir a su propagación, ha 108 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 107. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 109 introducido una nueva cepa que es más tolerante a las variaciones de temperatura. Esto puede tener graves consecuencias para los cangrejos nativos. El coipu también es vector de patógenos de importancia para la salud humana y animal (Fasciola hepatica, leptospiras y Echinococcus multilocularis). Las babosas (Arion lusitanicus) causan estragos En Europa también existen casos Las invasiones pueden en la agricultura de los países del norte de destacables que con el tiempo podrían amenazar la integridad Europa. hacerse extensivos a España. El mapache genética de las especies Fuente: Weidema, I. (Procyon lotor) es portador de diversas nativas por hibridación enfermedades infecciosas. La mayoría de y contaminación genética las poblaciones de animales en Europa están infectadas por la lombriz intestinal Uno de los principales efectos del del mapache (Baylisascaris procyonis), la aumento del número de especies cual causa encefalitis severa en diversas exóticas y la continua alteración de los aves y mamíferos, incluido el hombre. ecosistemas es el intercambio genético El nematodo chupador de sangre asiático entre taxones genéticamente Asworthius sidemi fue introducido en relacionados (hibridación). La Polonia a través del ciervo sika (Cervus hibridación puede producirse de nipon), donde afectó al 100% de las manera accidental mediante el poblaciones de visón Europeo (Bison cruzamiento entre especies exóticas y bonasus), a una especie de corzo nativas o entre exóticas. Sin embargo, amenazada globalmente (Capreolus también es posible encontrar en la capreolus) y al ciervo rojo (Cervus naturaleza híbridos resultado de la elaphus). introducción y posterior expansión de © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 109
  • 108. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 110 genético, a las especies y poblaciones implicadas, también puede tener consecuencias ecológicas más allá de las especies implicadas. Las principales consecuencias ecológicas de la hibridación se manifiestan cuando las nuevas poblaciones híbridas son capaces de expandirse y afectar negativamente a las otras especies que viven en los hábitats invadidos. La hibridación, una amenaza para la integridad genética La principal consecuencia negativa de la hibridación es la pérdida de diversidad genética y la pérdida de poblaciones localmente adaptadas. Quizás el caso más emblemático es el de la hibridación entre la malvasía cabeciblanca, Oxyura leucocephala y la malvasía canela Cangrejo chino (Eirocheir sinensis). híbridos naturales o artificiales norteamericana Oxyura jamaicensis. La Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. procedentes de programas de mejora malvasía cabeciblanca es un pato genética. El cruzamiento entre buceador que se distribuye desde España poblaciones de la misma especie pero en el límite occidental hasta Mongolia en de diferente origen geográfico también el límite oriental. Hoy en día, se estima puede conllevar cambios genéticos. una población mundial de entre 8.000 La hibridación puede ser una y 14.000 ejemplares, frente a los cientos amenaza para la integridad genética de las de miles estimados a principios de siglo especies afectadas, particularmente XIX. El drenaje de la mayoría de los destacable en el caso de algunas especies humedales utilizados por la especie es la endémicas y relictas que puede, en casos causa más importante de este descenso. extremos, implicar la extinción de sus Además, esta especie es especialmente poblaciones. Además, la hibridación susceptible a la caza, ya que frente al puede ser un estímulo para la evolución peligro suele nadar o bucear en vez de de la capacidad invasora. La hibridación volar como los demás patos. En España que afecta, desde un punto de vista ha estado al borde de la extinción. En el 110 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 109. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:29 Página 111 año 1977 en las lagunas andaluzas se generaciones anteriores. Sin duda, esto se repoblación con truchas (Salmo trutta) ha tenían censados tan sólo 22 ejemplares. debe al esfuerzo realizado de búsqueda y originado un elevado nivel de La malvasía canela, muy abundante eliminación de las canelas y los híbridos introgresión en las poblaciones de trucha en su área nativa, fue introducida en el en el campo. Esta campaña ha permitido del centro de España después de diversas Reino Unido en los años 60 donde se ganar tiempo para que las poblaciones de repoblaciones con poblaciones exóticas. expandió rápidamente hasta alcanzar los canela en otros países puedan ser Las poblaciones S. trutta también se 5.000 ejemplares en el año 2000. En las controladas. híbridan con el salmón S. salar, anátidas, es frecuente que los híbridos La integridad genética de las especies representando una amenaza para sean fértiles. Desafortunadamente, este es nativas comunes también puede verse pequeñas poblaciones de la misma. el caso de las malvasías. En España, el amenazada por la hibridación Las plantas de jardín son, a menudo, primer avistamiento de un híbrido tuvo introgresiva con una especie introducida. fuente de nueva información genética lugar en el año 1991. Desde entonces se La hierba cordón (Spartina foliosa) se que se puede incorporar a las poblaciones han puesto en marcha costosos hibrida con la exótica de origen europeo naturales. La hibridación entre plantas programas de búsqueda y control, tanto S. alterniflora en las marismas litorales de cultivadas y especies arvenses es un de la malvasía canela como del híbrido la bahía de San Francisco. A pesar de que fenómeno común. El rábano doméstico con el objetivo de eliminar la especie las poblaciones de la especie introducida (Raphanus sativus) se cruza con el rábano exótica del continente europeo. son pequeñas, el polen de S. alterniflora silvestre (R. raphanistrum) y los híbridos Un reciente estudio molecular en la es mucho más eficaz y aumenta proliferan y abundan en los cultivos y Estación Biológica de Doñana ha extraordinariamente la producción de hábitats ruderales de la región investigado los procesos de hibridación semillas de S. foliosa. En consecuencia se mediterránea. La incorporación de genes entre las dos malvasías. El análisis está produciendo una dilución de la desde las plantas cultivadas transgénicas a detallado de 28 híbridos recolectados en reserva genética de la especie nativa. las plantas silvestres puede también España demostró que 18 fueron de La repoblación con poblaciones de conllevar consecuencias negativas desde primera generación (F1), de entre los peces de la misma especie pero de un punto de vista ecológico y económico cuales la mayoría fueron el resultado de diferente origen geográfico puede si dichos genes confieren ventajas a las cruces entre machos de cabeciblanca y conllevar cambios genéticos en las plantas silvestres en términos de hembras de canela. Siete fueron el poblaciones nativas. Esta hibridación capacidad reproductiva o resistencia a los resultado de retrocruces entre híbridos F1 puede ocasionar la homogeneización de enemigos naturales (capítulo 7). y cabeciblancas, y los tres restantes fueron las poblaciones nativas de diferentes áreas retrocruces entre híbridos F1 y canelas. geográficas. La hibridación entre las La hibridación, un estímulo Estos resultados confirman el potencial poblaciones exóticas y autóctonas para la invasión que tiene la malvasía canela para causar conlleva riesgos genéticos que varían en introgresión genética en la población de función de las características genéticas de La hibridación entre especies, o entre cabeciblanca. Sin embargo, entre las 63 cada población, la proporción de poblaciones genéticamente divergentes, cabeciblancas “puras” analizadas, no se individuos repoblados y residentes y el no sólo constituye una grave encontraron genes de la canela potencial de introgresión después de la consecuencia de las invasiones procedente de cruces entre las especies en hibridación. En este sentido, la biológicas, sino que puede a su vez © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 111
  • 110. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 112 Senecio pterophorus, planta exótica de origen sudafricano introducida recientemente en Europa, forma densas y extensas poblaciones en hábitats perturbados de Cataluña. Fuente: Castells, E. 112 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 111. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 113 favorecer el proceso de invasión al El cruzamiento entre Fallopia japonica reducción en la carga genética representar un estímulo para la var. compacta y F. japonica var. japonica mutacional y contribuir a hacer frente evolución de la capacidad invasora. La origina el inter fértil híbrido a les efectos de la deriva genética y la hibridación comporta la obtención de alopoliploide Fallopia x bohemica con depresión endogámica. El intercambio genotipos y fenotipos diferentes un vigoroso crecimiento rizomatoso que de genes entre poblaciones es, a resultado de la combinación de los reduce el establecimiento y crecimiento menudo, favorable debido a que atributos de los individuos parentales. de las especies nativas de la comunidad. enmascara los alelos recesivos El aumento de la variación genética Spartina anglica, considerada una de perjudiciales y reintroduce alelos puede contribuir a la capacidad las especies invasoras más agresiva por beneficiosos. Se ha sugerido que la invasora de diversas especies vegetales lo la IUCN, es un alotetraploide capacidad invasora de las especies que se conoce como vigor híbrido. La procedente del híbrido estéril S. x exóticas puede aumentar como mayor variación genética, townsendii (resultado del cruzamiento resultado del flujo génico originado por heterocigosidad y diversidad alélica que entre la europea S. maritima y la introducciones múltiples desde su área caracteriza a las poblaciones híbridas americana S. alterniflora) que se geográfica de origen. A pesar de que puede proporcionar una gran propaga vegetativamente de manera todavía se dispone de escasos datos oportunidad para que se produzcan eficaz. El análisis genético de S. anglica empíricos que apoyen dicha hipótesis, cambios evolutivos de carácter muestra una extraordinaria uniformidad estudios recientes muestran cómo el adaptativo mediante la selección natural genética de los individuos, sin embargo flujo genético desde poblaciones de dichos híbridos. El cruzamiento el origen alopoliploide originó vigor originales sudafricanas puede promover entre Carpobrotus edulis y híbrido. S. anglica originaria de la capacidad invasora de Senecio C. acinaciformis, ambas de origen Inglaterra, se ha plantado en diversos pterophorus, exótica de origen sudafricano, ha tenido lugar en diversas países europeos para el control de la sudafricano que recientemente ha islas mediterráneas. Actualmente los erosión costera. La invasión y expansión invadido diversos hábitats de Cataluña. híbridos resultantes son muy invasores de sus poblaciones ha conllevado la y están amenazando diversas especies exclusión de numerosas especies nativas del género Limonium. vegetales nativas y la reducción de Las especies invasoras Diversas especies invasoras poseen hábitats favorables para diversas pueden reducir la mecanismos genéticos o reproductivos anátides y ardeidas. biodiversidad en los que permiten estabilizar la primera Las poblaciones pequeñas de las ecosistemas generación de híbridos y en especies exóticas pueden acumular consecuencia pueden fijar genotipos. mutaciones recesivas perjudiciales por Las especies invasoras no sólo afectan En las plantas, estos mecanismos deriva genética y depresión a especies nativas concretas, sino también incluyen la adquisición de nuevos endogámica, por lo que los alelos pueden reducir la biodiversidad nativa conjuntos de cromosomas por ligeramente perjudiciales se pueden fijar a nivel de la comunidad o del ecosistema. poliploidia, la agamospermia o y comportar una lenta erosión de la Cuando el organismo invasor es producción de semillas de forma eficacia reproductiva. La hibridación extremadamente competitivo, puede asexuada y la multiplicación vegetativa. entre poblaciones podría conllevar una incluso formar áreas monoespecíficas. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 113
  • 112. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 114 Tabla 8.1. Efecto de especies exóticas sobre TAXON NOMBRE COMÚN la biodiversidad. Se indica el nombre científico y común, el hábitat invadido y los Algas y helechos mecanismos de invasión. Azolla filiculoides Helecho de agua Caulerpa taxifolia Caulerpa Sargassum muticum Sargazo Plantas vasculares Acacia dealbata Mimosa plateada Ailanthus altissima Ailanto Baccharis halimifolia Chilca En medio marino el caso más evidente herbívoros y carnívoros primarios es el del alga Caulerpa taxifolia que (peces, larvas, moluscos) se ven así Carpobrotus sp. Uña de gato produce la homogeneización de los afectados indirectamente, pero también Cortaderia selloana Hierba de la Pampa hábitats y particularmente de las directamente ya que forman parte de la Eichhornia crassipes Jacinto de agua praderas de Posidonia. Los matorrales dieta del cangrejo americano. Opuntia ficus-indica Chumbera del jacinto de agua (Eichhornia crassipes) La elevada densidad de gambusia Robinia pseudoacacia Falsa acacia que flotan en el río, también afectan de puede provocar una serie de efectos en Senecio inaequidens Senecio del Cabo manera directa al conjunto de la cadena. La desaparición de cladóceros Spartina patens comunidad debido a que su sistema de y macro invertebrados por depredación raíces enlazadas puede arrastrar puede generar el incremento de Invertebrados tortugas, culebras, caracoles e incluso protozoos, rotíferos y fitoplancton. La Dreissena polymorpha Mejillón cebra pueden desarraigar especies nativas descomposición del fitoplancton junto Linepithema humile Hormiga argentina emergentes. Sin embargo, en la mayoría a la elevada cantidad de excrementos de los casos, el impacto sobre la generados por la gambusia conduce a comunidad es indirecto y ocurre cuando un enturbiamiento del agua, lo cual las especies invasoras alteran las redes de a su vez favorece la eutrofización y el Procambarus clarkii Cangrejo rojo o americano interacción entre especies nativas (ver crecimiento de algas. Todo ello puede capítulo 6 de este volumen). reducir el oxígeno disponible y causar la En medio acuático, los organismos desaparición de organismos más invasores pueden modificar el sensibles. Vertebrados Gambusia holbrooki Gambusia funcionamiento del ecosistema y Entre los vegetales también ocasionar la pérdida de biodiversidad encontramos ejemplos de efectos local. Por ejemplo, el cangrejo similares. El denso dosel del jacinto Mustela vison Visón americano americano altera la turbidez del agua de agua puede limitar la llegada de Myocastor coipu Coipu por sobreexplotación de macrófitos, lo luz a especies sumergidas y disminuir que a su vez implica la disminución de la concentración de oxígeno en el Oxyura jamaicensis Malvasía canela la luz que penetra e impide la agua, lo que también puede afectar Trachemys scripta elegans Galápago de Florida recolonización de macrófitos. Los negativamente a las poblaciones de 114 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 113. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 115 HÁBITAT EFECTO SOBRE LA BIODIVERSIDAD MECANISMOS NATIVA Aguas continentales • Desplaza especies sumergidas • Limita la llegada de luz Aguas marinas calidas • Homogeneiza ecosistema marino • Competencia Intermareal y sublitoral • Desplaza al alga nativa Gelidium spinosum • Competencia Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación pionera nativa • Competencia por rápido crecimiento • Alelopatía Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia por rápido crecimiento • Alelopatía Marismas y terrenos perturbados • Desplaza a vegetación nativa de colas de estuarios • Competencia • Desplaza a aves nidificantes del carrizal • Indirectamente, al alterar la fisonomía vegetal Zonas costeras: dunas, acantilados • Desplaza especies de ecosistemas costeros, dunares y rocosos • Competencia Terrenos húmedos semiperturbados • Impide establecimiento de vegetación pionera nativa • Competencia por rápido crecimiento Aguas continentales • Desarraiga vegetales y arrastra animales • Desarrollo de rizomas • Desplaza especies sumergidas • Indirectamente, al limitar la llegada de luz Laderas y taludes soleados y áridos • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia Terrenos perturbados • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia por rápido crecimiento Márgenes viarios y pastizales • Impide establecimiento de vegetación nativa • Competencia Marismas • Desplaza especies nativas, entre otras, • Competencia Apium graveolens L. subsp. butronensis (endemismo amenazado) Aguas continentales (preferentemente) • Desplaza bivalvos nativos, entre otros, Margaritifera auricularia • Competencia (en peligro de extinción) Terrenos húmedos • Desplaza hormigas, insectos y abejas nativas • Competencia (unicolonialidad) (preferentemente) • Afecta insectos, pájaros, lagartos y pequeños mamíferos • Depredación • Puede reducir el éxito reproductor de plantas nativas • Indirectamente, al desplazar a polinizadores y vectores de dispersión Aguas continentales • Desplaza al cangrejo nativo Austropotamobius pallipes • Competencia y transmisión de la afanomicosis • Desplaza macrófitos nativos • Sobreforrajeo • Desplaza gasterópodos nativos • Depredación • Afecta a comunidades acuáticas • Indirectamente, al alterar las redes tróficas • Puede intoxicar a niveles tróficos superiores • Indirectamente, por transmisión de metales pesado acumulados Aguas salobres cálidas y templadas • Desplaza peces nativos, entre otros, Aphanius iberus y • Competencia y depredación de alevines Valencia hispanica (amenazados) • Indirectamente, al producir enturbiamiento • Desplaza especies sumergidas del agua y eutrofización Aguas continentales • Desplaza al visón europeo (Mustela lutreola) • Competencia y transmisión del ADV • Puede desplazar aves nidificantes en riberas • Depredación Aguas continentales • Elimina plantas nativas de humedales y lagos • Sobreforrajeo • Desplaza aves nidificantes en riberas • Indirectamente, al eliminar la vegetación de ribera Lagos de agua dulce y salobre • Desplaza a la malvasía cabeciblanca, Oxyura leucocephala (amenazada) • Hibridación y competencia Aguas dulces, bahías y humedales • Desplaza galápagos europeos • Competencia © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 115
  • 114. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 116 peces. El mismo efecto es causado superficie utilizada por las aves y el escribano palustre (Emberiza por el helecho de agua (Azolla acuáticas para la nidificación e schoeniclus), puede verse reducida filiculoides) actualmente en incluso puede causar la extinción al reducirse el carrizal. expansión en el Parque Nacional de de diversas especies de aves. En la La información acerca de las Doñana, ya que forma láminas sobre Reserva de la Biosfera de Urdaibai, invasiones biológicas de la que se la superficie del agua impidiendo el la extensión del matorral de dispone actualmente revela que intercambio gaseoso entre el aire y el Baccharis haliomifolia desde la los efectos de las especies invasoras agua y favoreciendo procesos de segunda mitad de los años 80 ha sobre la biodiversidad nativa son anoxia. aumentado en detrimento de diversos e impredecibles Además, los procesos de invasión juncales hidrófilos y subhalófilos (tabla 8.1.). Por ello es necesario pueden afectar la fisonomía de la y de carrizales de Phragmites ampliar el conocimiento actual del vegetación y provocar un impacto australis. Así, la presencia de especies impacto de las invasiones en España importante en la avifauna nidificantes del carrizal como la examinando cada caso particular con nidificante. El coipu, al ejercer una buscarla unicolor (Locustella objeto de aplicar medidas adecuadas gran presión de herbivoría sobre la luscinioides), el barricerín común destinadas a minimizar dicho vegetación, puede reducir la (Acrocephalus schoenobaenus) impacto. Referencias BRAVO, C. Y BUENO, F. (1999). “Mamíferos de España, 3. Visón Americano”, Mustela vison Scherber, 1777. Galemys 11: 3-16. CAPDEVILA-ARGÜELLES, L. Y ZILLETTI, B. (2005). “Issues in Bioinvasion Science”. Springer, The Netherlands. CAPDEVILA-ARGÜELLES, L.; GARCÍA, A.I.; ORUETA, J.F. et al (2006). Especies exóticas invasoras: diagnóstico y bases para la prevención y el manejo. Ed. Organismo Autónomo de Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. CAÑO, L. (2007). “Factores ecológicos y evolutivos que regulan la capacidad invasora de Senecio pterophorus D.C. y S. inaequidens D.C. (Asteraceae) en el NE de la Península Ibérica”. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona. 178 páginas. ELLSTRAND, N.C.; SCHIERENBECK K.A. (2000). “Hybridation as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants?”. Proc Nat Acad Sci 97: 7043-7050. GEIB (2006). “TOP 20: Las 20 especies exóticas invasoras más dañinas presentes en España”. GEIB, Serie Técnica N.2. MACK, R.N.; SIMBERLOFF, D.; LONSDALE, W.M.; EVANS, H.; CLOUT, M.N. Y BAZZAZZ, F. (2000). “Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences and control”. Issues in Ecology Series, 5. Ecological Society of America, Washington. MUÑOZ-FUENTES, V.; VILÀ, C.; GREEN, A. et al (2007). “Hybridization between white-headed ducks and introduced ruddy ducks in Spain”. Mol Ecol 16: 629-638. SILVÁN, F., Y CAMPOS, J.A. (2002). Estudio de la flora vascular amenazada de los arenales de la Comunidad Autónoma del País Vasco. Departamento de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio, Gobierno Vasco. VILÀ, M.; WEBER, E.; D’ANTONIO, C.M. (2000). “Conservation implications of invasion by plant hybridization”. Biol Inv 2: 207-217. VILÀ, M.; BACHER, S.; HULME, P. et al (2006). “Impactos ecológicos de las invasiones de plantas y vertebrados terrestres en Europa”. Ecosistemas: 2. 116 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 115. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 117 P ILAR C ASTRO , Á LVARO A LONSO , L UIS S ANTAMARÍA Y Ó SCAR G ODOY 9.Las especies invasoras modifican las propiedades de los ecosistemas Introducción tendría repercusiones en el funcionamiento del ecosistema. Otros La introducción de especies exóticas defienden que las especies de una invasoras altera la estructura de las comunidad se pueden agrupar en unos comunidades nativas, ya que implica pocos “grupos funcionales”, dentro de cambios en la riqueza, diversidad los cuales cada especie tendría efectos o dominancia de las especies. Tales similares sobre los procesos cambios de estructura generalmente ecosistémicos. Por ejemplo, atendiendo repercuten en los ciclos de materia y en al ciclado del nitrógeno, las especies se el flujo de energía de los ecosistemas, pueden agrupar entre fijadoras y no y a menudo suponen una alteración fijadoras de nitrógeno atmosférico; o importante de su funcionamiento. entre plantas con metabolismo C3 y C4 No existe un consenso a la hora de si atendemos a la eficacia de uso de establecer relaciones entre la estructura agua; o entre herbáceas y leñosas, y función de los ecosistemas. Hay dependiendo de la capacidad para autores que opinan que cada especie almacenar carbono; en el caso de desempeña una función única, con lo animales, se pueden clasificar entre que la entrada de cualquier invasora herbívoros o depredadores dependiendo © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 117
  • 116. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 118 asumir que no todas las especies son A B C igualmente relevantes para el funcionamiento de los ecosistemas. Por tanto, los efectos de una especie invasora en un ecosistema serán más drásticos si ésta representa un grupo funcional que no estaba presente en la comunidad, o si es capaz de desplazar a una especie clave sin asumir sus funciones (figura 9.1). Los casos de invasiones apoyan a menudo esta predicción, ya que muestran efectos Especie 1 Especie 2 Especie 1 Especie 2 Especie 1 Especie 2 muy dispares sobre los procesos de los ecosistemas invadidos. En los siguientes apartados revisaremos algunos ejemplos Figura 9.1. Modelos conceptuales sobre la de eventos de invasión que han tenido influencia de las especies en el del tipo de dieta. Según estos autores, el un notable impacto en el funcionamiento del ecosistema. En el funcionamiento del ecosistema depende funcionamiento del ecosistema modelo A se asume que cada especie desempeña una función única, con lo que más de la diversidad e identidad de invadido, analizando las causas de tal la entrada de cualquier especie alterará el grupos funcionales que de la diversidad relevancia. funcionamiento del ecosistema. En el de especies, y la redundancia funcional modelo B las especies representadas con entre especies contribuye a asegurar el la misma forma desempeñan funciones similares (constituyen “grupos mantenimiento de dichas funciones Efectos de especies invasoras funcionales”). Por tanto, la entrada de frente a la pérdida de especies o las sobre las redes de interacción la especie 1, que desempeña una función fluctuaciones de su abundancia. Otros nueva, tendrá más repercusión que autores, sin embargo, otorgan especial Entre los efectos documentados de la entrada de la especie 2, cuya función ya está presente en el ecosistema. En el relevancia a ciertas especies, las llamadas invasiones biológicas, sin duda modelo C unas pocas especies, llamadas “especies clave”, capaces de desempeñar destacan los derivados de la alteración “clave”, y representadas en negro, son funciones únicas y que, por tanto, de las redes de interacción, sean éstas las que vertebran el funcionamiento del vertebran los procesos del ecosistema. antagonistas (redes tróficas) o ecosistema. De nuevo, la introducción de la especie 1, capaz de desempeñar una Por ejemplo, una especie clave puede mutualistas (redes de polinización, de función clave, tiene más relevancia que ser un depredador situado en la cúspide dispersión de semillas, redes planta- la introducción de la especie 2. de la pirámide trófica, ya que regula, rizobio, etc.). Son numerosos los Fuente: Castro, P. directa o indirectamente, los tamaños ejemplos de introducciones de poblacionales de todas las especies que depredadores que han generado se encuentran por debajo. Las dos efectos en cascada sobre la biota últimas perspectivas tienen en común nativa, particularmente en ecosistemas 118 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 117. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 119 donde la ausencia de depredadores introducción del conejo europeo, las poblaciones de especies nativas a lo hacían que las numerosas presas Oryctolagus cuniculus, en Australia, largo del tiempo evolutivo. El estudio fueran especialmente vulnerables donde alcanzó densidades exorbitantes de este tipo de efectos ha recibido a éstos (por ejemplo, aves insulares de de población que arrasaron la poca atención hasta fechas recientes. Australia y Nueva Zelanda, fauna vegetación nativa (incluyendo árboles Los ejemplos más importantes de ríos y lagos sin peces piscívoros). adultos, que morían al ser conciernen a la modificación de las Entre los ejemplos más drásticos, es descortezados) y causaron la pérdida redes de interacción entre plantas pertinente mencionar la introducción de suelo en miles de kilómetros y polinizadores, o entre plantas y de la Perca del Nilo (Lates niloticus) cuadrados de territorio. dispersores de semillas, con en el lago Victoria en los años 50, con La introducción de patógenos o consecuencias a veces importantes el fin de potenciar la producción parásitos de animales y plantas para el reclutamiento de la flora nativa pesquera del lago. Este voraz pez también causa a menudo efectos en (descrita en más detalle en el capítulo invasor ha causado la extinción de más cascada sobre todo el ecosistema. Por 6). En otros casos, la alteración de la de 200 especies de cíclidos endémicos, ejemplo, la extensión de la red de dispersión afecta a la resiliencia característicos de este lago y que lo mixomatosis tras su inoculación por del ecosistema frente a perturbaciones convertían en un punto caliente de un médico francés causó el desplome periódicas. Un ejemplo llamativo es la biodiversidad acuática. La pérdida de masivo de las poblaciones de conejo interferencia de la hormiga argentina especies nativas y endémicas ha sido europeo, con importantes (Linepithema humile) en la relación exacerbada por otros factores de repercusiones tanto sobre la mutualista entre plantas y hormigas presión antrópica, como la tala y vegetación (que probablemente se vio de los matorrales sudafricanos. En quema de árboles para el secado del liberada de una importante presión de estos ambientes, donde los incendios pescado y el aumento de la población herbivoría) como sobre los numerosos son frecuentes, las hormigas nativas e industrias, que han propiciado la depredadores que dependían de este ponen a salvo del fuego las semillas de eutrofización del agua y, con ello, la recurso. En este caso, la función del muchas especies de plantas cuando las entrada de otras especies invasoras ecosistema más afectada, su entierran en sus galerías. Sin embargo, (como el jacinto de agua, Eichhornia productividad secundaria, tuvo una la pequeña hormiga argentina ha crassipes). repercusión económica mensurable en desplazado por competencia a especies Los efectos en cascada también el mundo de la caza, que se vio de hormigas nativas de mayor tamaño, han tenido lugar tras la introducción privado de una de sus especies más que enterraban las semillas más de herbívoros en ambientes libres de codiciadas y hubo de responder grandes, provocando un aumento de depredadores, con efectos a menudo mediante programas de cría y los daños por fuego a éstas últimas. devastadores sobre la flora nativa y, liberación, e incluso vacunado de De esta manera, la invasión de esta por tanto, sobre la productividad conejos. especie del matorral sudafricano por vegetal y las funciones que ésta Las especies invasoras también la hormiga argentina ha conllevado la provee, como el mantenimiento de la pueden interferir en las redes de aparición de una nueva presión de fertilidad del suelo. Probablemente el mutualismos, perturbando los selección en contra de las plantas que ejemplo más conocido es la delicados equilibrios establecidos entre producen semillas grandes. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 119
  • 118. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 120 polymorpha), un bivalvo oriundo de la región pontocáspica que ha invadido las aguas continentales de buena parte de Norteamérica y Europa, incluyendo el río Ebro en la Península Ibérica (ver caso 2). Esta especie es un voraz filtrador: puede filtrar hasta 10 m3 de agua por m2 y día, reduciendo de un 30 a un 90% la densidad del fitoplancton y, en consecuencia, incrementando la El hidrozoo colonial Cordylophora caspica se ha extendido por todo el mundo desde el mar claridad del agua (de un 20 a un Caspio a través de las aguas de lastre o pegado Impactos de las especies 100%). Su proliferación también en los cascos de los barcos. Compite por el invasoras sobre la producción hace aumentar el ciclado de espacio con organismos bentónicos y ocasiona primaria de los ecosistemas nutrientes y su concentración en el daños importantes en los sistemas de refrigeración. agua, al acumularse sus excrementos Fuente: Olenin, S. La producción primaria de los en ésta. El incremento de ambos ecosistemas suele estar limitada por recursos (luz y nutrientes) supone el uno o más de los recursos básicos caldo de cultivo ideal para la para las plantas: agua, luz y explosión demográfica de plantas y nutrientes. Cuando una especie algas bentónicas en los ecosistemas venida de fuera es capaz de alterar la acuáticos invadidos. disponibilidad del recurso limitante Otro caso de alteración de la (ya sea aumentándola o producción primaria en ecosistemas reduciéndola), puede tener notables de agua dulce es el del caracol repercusiones sobre ésta. manzana (Pomacea canaliculata). Este Esto es lo que ha ocurrido con el caracol, nativo de Sudamérica, fue mejillón cebra (Dreissena introducido en Asia con fines 120 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 119. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 121 productivos. A partir de ahí ha islas Hawai por los navegantes Otro caso similar es el de la conseguido invadir humedales portugueses en el siglo XIX. Los invasión de diversas especies de naturales y artificiales, donde altera la suelos de estas islas, de origen herbáceas graminoides africanas en dominancia entre los dos grupos volcánico, son deficitarios en América, muchas de ellas con principales de productores primarios: nitrógeno, por lo que en la flora metabolismo C4. Estas especies al reducir drásticamente la presencia nativa predominan las especies fueron llevadas al Nuevo Mundo, de plantas acuáticas, favorece el capaces de crecer con muy poca principalmente durante los siglos crecimiento de fitoplancton, que se demanda de nitrógeno. Entre la flora XIX y XX, con el fin de aumentar la beneficia de la mayor entrada de luz autóctona no existen fijadores de producción forrajera. Allí se en el agua y del menor consumo de nitrógeno atmosférico, algo que sí naturalizaron y propagaron por las nutrientes. Un efecto parecido ha puede hacer Myrica faya gracias a su sabanas y los bordes de los bosques causado el bígaro común (Littoria asociación con microorganismos del neotropicales. Entre ellas destacan littorea) en las costas de Nueva género Frankia. Se ha estimado que géneros como Melinis, Hyparrhenia, Inglaterra y de Canadá: este la incorporación de nitrógeno al Panicum, Brachiaria, Pennisetum, herbívoro ha eliminado gran parte de suelo realizada por esta invasora es Andropogon, Chloris o Digitaria. las plantas marinas que favorecen la hasta cinco veces mayor que la que se En la sabana neotropical de acumulación de sedimento a lo largo produce por vías naturales, lo que Venezuela se ha estimado que la de la costa, transformando estas puede incrementar sustancialmente la sustitución de la gramínea nativa costas en rocosas y reduciendo la producción primaria del ecosistema. Trachypogon plumosus por la invasora producción primaria de la De hecho, en un experimento de africana Hyparrhenia rufa ha comunidad litoral. vivero se demostró que plántulas de incrementado la producción de En los ecosistemas terrestres dos árboles nativos de Hawai biomasa aérea en un 100%. Ello se donde la producción primaria está acumularon entre un 34 y un 93% debe a una mayor tasa fotosintética, limitada por la escasez de nitrógeno, más biomasa cuando crecieron en a una mayor inversión en hojas la introducción de especies exóticas suelos recolectados bajo Myrica faya y a una mayor eficiencia de uso de capaces de fijar nitrógeno atmosférico que si el suelo procedía de una zona nutrientes en esta última. mediante simbiosis con no invadida. Aunque menos microorganismos puede incrementar documentado, algo similar puede notablemente la producción. Este estar ocurriendo con la invasión de Impactos de las especies efecto es especialmente notable Acacia melanoxylon (una leguminosa invasoras sobre los ciclos cuando las especies nativas carecen de fijadora de nitrógeno, procedente de biogeoquímicos esa capacidad (incorporación de un Australia) en las dunas costeras del grupo funcional nuevo) o la realizan oeste de la Península Ibérica ya que Existen evidencias de que algunas con menor eficacia que la invasora. en otros continentes esta especie se plantas invasoras modifican Un caso bien documentado es el de ha plantado para aumentar la notablemente la capacidad de secuestrar Myrica faya, un arbusto de origen productividad de los pastos que carbono del sistema. En el caso antes macaronésico, que fue llevado a las crecen bajo su dosel. mencionado de las gramíneas africanas © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 121
  • 120. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 122 cultivadas en las sabanas tropicales incrementando la disponibilidad de este americanas, las especies foráneas elemento en los suelos, gracias al aporte aumentan la entrada de carbono en el de hojarasca rica en este elemento. suelo, ya que tienen mayores tasas Sin embargo, también se han fotosintéticas, y además envían el descrito ejemplos donde la especie carbono fijado a mayores profundidades invasora ralentiza el ciclado de que las nativas a las que desplazan, nutrientes, bien porque los retiene debido a la mayor profundidad de sus durante mucho tiempo en las hojas o raíces. Este incremento de secuestro de porque la hojarasca que aportan al suelo carbono ha sido cifrado por algunos tarda mucho en descomponerse. Por autores como de hasta 507 Mt más de ejemplo, Rhododendron ponticum, un carbono por año con respecto a lo que arbusto originario de la cuenca del Mar secuestra la sabana nativa, aunque otros Negro que ha invadido con éxito autores cuestionan estos cálculos. Por el sotobosques del sur de Gran Bretaña contrario, cuando la invasión supone y Bélgica, reduce la disponibilidad de una sustitución de vegetación leñosa nutrientes en el suelo debido a la por otra de carácter herbáceo, la posesión de compuestos que ralentizan capacidad de secuestro de carbono cae la tasa de descomposición de su drásticamente. hojarasca. En Costa Rica, en los suelos El ejemplo previamente descrito de de antiguos ambientes forestales Myrica faya en las islas Hawai también transformados en pastos de permite ilustrar cómo la aparición de Hyparrhenia rufa, se ha encontrado una Ammophila arenaria, una gramínea europea capaz de estabilizar las dunas, ha una especie fijadora de nitrógeno donde menor tasa de mineralización que en los sido llevada a otros continentes donde no antes no existía esa función, altera bosques tropicales adyacentes. Ello existen especies capaces de realizar esta notablemente el ciclo de este elemento. puede atribuirse a la elevada proporción función. La consecuencia es que está A las elevadas tasas de incorporación de carbono/nitrógeno que existe en la alterando la dinámica sucesional en las regiones que invade. nitrógeno atmosférico, habría que hojarasca de esta especie, lo que Fuente: Castro, P. añadir que la hojarasca de esta especie ralentiza el ciclo del nitrógeno y se mineraliza más rápido, liberando el disminuye la disponibilidad de este nitrógeno antes que la hojarasca de los elemento en el suelo. Esto, a su vez, árboles nativos. Algo similar se ha favorece a la especie invasora, que es descrito en el fynbos, una peculiar capaz de tolerar suelos más pobres en comunidad arbustiva que se desarrolla nutrientes que la vegetación nativa. sobre suelos oligótrofos en la región de En el caso de las especies que El Cabo, Sudáfrica, donde la invasión invaden la península ibérica, se ha de Acacia saligna, un arbusto encontrado que el efecto sobre el ciclo australiano fijador de nitrógeno, está de nutrientes puede ser dispar. En un 122 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 121. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 123 120 120 100 100 80 80 % peso inicial % peso inicial 60 60 40 40 20 20 0 0 0 meses 5 meses 7 meses 0 meses 5 meses 7 meses Dosel Especie Dosel Especie Dosel Especie Dosel Especie A. altissima A. altissima F. angustifolia F. angustifolia A. altissima U. minor F. angustifolia R. pseudoacacia U. minor U. minor R. pseudoacacia R. pseudoacacia Figura 9.2. Resultados de un experimento en que se compara la tasa de descomposición de experimento de campo que comparó la mientras que en el 61% ocurrió lo hojarasca entre dos pares de especies, tasa de descomposición de hojarasca contrario. Ello probablemente se compuestos por una exótica invasora (Ailanthus altissima y Robinia pseudoacacia) entre dos árboles exóticos invasores y relaciona con el mayor número de casos y una nativa con la que compite (Ulmus minor los árboles nativos con los que en los que el contenido inicial de y Fraxinus angustifolia). Ambos experimentos compiten, se encontró que en un caso lignina de la hojarasca es mayor en la se realizaron bajo el dosel de cada una la especie invasora (Ailanthus altissima) exótica que en la nativa. Respecto al de las especies que se comparaban. Se puede observar que en el caso de la izquierda fue la se descompuso más rápido que la nativa contenido inicial de N, P, C de las nativa la que se descompuso más despacio (Ulmus minor), mientras que en el otro hojas, en la mitad de los casos fue e hizo que la hojarasca de ambas especies se fue la nativa (Fraxinus angustifolia) la mayor en la nativa, mientras que en la descompusiera más rápido bajo su dosel. que se descompuso más rápido que otra mitad ocurría lo contrario En el caso de la derecha, ocurrió justo al contrario. la invasora (Robinia pseudoacacia) (figura 9.3). Estos resultados sugieren Fuente: Castro, P. (figura 9.2). Un ensayo más amplio que, aunque los efectos de las realizado con 21 pares de especies, invasiones de plantas sobre el ciclo de donde cada par estaba compuesto por nutrientes a escala local pueden tener una especie exótica invasora en España distinto signo, a escala de la península y una especie de la flora nativa ibérica cabe esperar que las invasiones filogenéticamente próxima, mostró que tiendan a ralentizar el proceso de en el 28% de los casos la exótica se reciclado debido al aporte de una descompuso más rápido que la nativa, hojarasca más recalcitrante. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 123
  • 122. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 124 Contenido inicial de lignina Contenido inicial de carbono Contenido inicial de fósforo Contenido inicial de nitrógeno Tasa de descomposión 0% 20% 40% 60% 80% 100% la actividad descomponedora del Invasora > Nativa Nativa = Invasora Invasora < Nativa suelo contribuiría aún más a retardar el ciclo de los nutrientes. Figura 9.3. Resultados de un experimento en que se comparó la composición química inicial Por otro lado, también cabe y la tasa de descomposición de hojarasca entre 21 pares de especies, compuestos por una mencionar que el aporte de hojarasca Impactos de las especies exótica invasora en España y una nativa exótica puede tener un efecto invasoras sobre el ciclo filogenéticamente próxima. El gráfico muestra indirecto sobre el ciclo de nutrientes, del agua el porcentaje de pares en que cada variable mediado por los efectos que esta medida fue mayor, menor o igual entre la invasora y la nativa. hojarasca produzca sobre la Cuando las especies invasoras muestran Fuente: Godoy, O. comunidad descomponedora del distinta estrategia de uso de agua que suelo. Estudios en otros lugares las nativas, la propagación de las del planeta, como Hawai, sugieren invasoras puede tener consecuencias que la descomposición bajo el dosel drásticas en el balance hídrico del de especies con elevadas tasas de ecosistema. En el fynbos sudafricano, descomposición de hojarasca es más se estima que la invasión por árboles rápida que bajo el dosel de especies exóticos de los géneros Pinus, Acacia con hojarasca más recalcitrante. El o Eucalyptus, entre otros, puede estudio resumido en la figura 9.2 incrementar la biomasa aérea entre tres también apoya este resultado, ya que y diez veces. Ello conlleva un drástico en los dos pares de especies aumento del consumo de agua por comparados la descomposición es transpiración y, por tanto, la reducción más rápida bajo el dosel de la especie de la proporción de agua que fluye por que mostró mayor tasa de las cuencas —de la que se nutre el descomposición. Si este resultado es consumo humano—. El efecto puede generalizable a la flora invasora de ser tan severo que algunos ríos y arroyos España, el efecto negativo de la de la región de El Cabo han dejado de hojarasca recalcitrante sobre fluir o lo hacen de forma esporádica. 124 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 123. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 125 Simulaciones de los efectos de estas para transformar el bosque en pasto), el de rebrote y germinación tras el fuego especies invasoras sobre la escorrentía efecto sobre el balance hídrico es justo son muy superiores a las de las superficial, realizadas mediante modelos el contrario: un aumento en la especies nativas. Se han descrito casos hidrológicos, predicen una reducción escorrentía superficial, aunque comparables para la gramínea europea del flujo de agua de un 10% en las acompañado de un incremento en el Bromus tectorum, invasora en zonas invadidas, lo que equivale a una riesgo de erosión y pérdida de la Norteamérica, y para la gramínea pérdida de unos 350 m3 de flujo por fertilidad del suelo. norteafricana Ampelodesmos hectárea y año. Estos datos advierten mauritanica, invasora en el litoral de de la relevancia del problema, ya que la Cataluña. propagación de estas especies puede Impactos de las especies Este circuito de retroalimentación, conllevar restricciones al suministro invasoras sobre regímenes sin embargo, se puede frenar, e incluso de agua para uso agrícola, industrial, de perturbación revertir, con una intensa presión de e incluso urbano. pastoreo, ya que éste evita que se Otro caso similar es el de las Existen muchos ejemplos de plantas acumule necromasa y por tanto reduce gramíneas africanas introducidas en invasoras, procedentes de ambientes la frecuencia e intensidad del fuego. Sin América. Un estudio que compara con alta frecuencia de incendios, que embargo, la eficacia del pastoreo como diversas propiedades ecofisiológicas de favorecen la aparición de fuegos y a su método para controlar a los pastos estas gramíneas invasoras con las de las vez son favorecidas por ellos. Estas invasores depende de la capacidad de gramíneas nativas a las que desplazan, especies suelen producir grandes éstos para reponer la biomasa muestra que las primeras tienen cantidades de materia vegetal muerta, consumida. En algunos casos, esta mayores tasas de consumo de agua, al fácilmente inflamable, y además capacidad es menor en las gramíneas mostrar una mayor inversión de poseen una elevada capacidad de exóticas, pero en otros es mayor, con lo biomasa en hojas y mayores tasas de rebrote y/o germinación que les que el pastoreo también contribuiría a transpiración. Si a ello se le añade que permite recolonizar con gran eficacia aumentar la propagación de estas los pastos invasores forman doseles más el territorio quemado. Cuando estas especies invasoras. densos y con mayor índice de área especies invaden un ecosistema donde Un efecto más drástico se produce foliar, la consecuencia de la sustitución la flora local no está adaptada al cuando el hombre deliberadamente de las gramíneas nativas por las fuego, pueden desencadenar un utiliza el fuego para obtener pastos de africanas es un incremento de la proceso que se retroalimenta a sí zonas previamente forestadas. Esto está evapotranspiración y de la mismo, generando cambios drásticos sucediendo en algunas regiones de la interceptación de agua de lluvia y, por en el ecosistema (figura 9.4). Éste es el cuenca Amazónica, donde la quema de tanto un descenso de las tasas de caso de las especies de gramíneas del bosque tropical crea un ambiente recarga de acuíferos y de la escorrentía africanas llevadas al Nuevo Mundo, favorable para las gramíneas africanas, superficial. Sin embargo, cuando estos que aumentan la probabilidad de que a su vez se perpetúan en la zona pastos exóticos desplazan vegetación incendios debido a la acumulación de aumentando la frecuencia del fuego. leñosa (mediada en este caso por talas grandes cantidades de necromasa, y Si esta sustitución se produce a gran o incendios provocados por el hombre además se benefician de que sus tasas escala, puede tener notables © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 125
  • 124. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 126 ha propagado por la línea de costa. Al frenar el movimiento de la arena Frecuencia e intensidad Frecuencia e intensidad y fijar las dunas modifica por de fuego baja de fuego alta completo el régimen natural de las + zonas invadidas, hasta el punto de alterar la geomorfología. Una vez fijada la duna, puede comenzar una acumulación de materia orgánica, Vegetación nativa no Entrada de especies Vegetación exótica adaptada al fuego Fuego adaptada al fuego lo que aumenta la capacidad del exóticas pirófilas sustrato para retener agua, así como de proporcionar nutrientes. Ello – permite el asentamiento de otras especies que no toleran las condiciones de la duna móvil, Figura 9.4. La introducción de especies desencadenando un proceso de exóticas adaptadas al fuego en un repercusiones en el ciclo global del sucesión totalmente diferente del que ecosistema donde esta perturbación es carbono, y con ello sobre el clima, ya ocurre en dunas no invadidas. Estas poco frecuente puede desencadenar un bucle de retroalimentación que finalice en que las praderas tienen una capacidad alteraciones ambientales son un cambio radical de la vegetación mucho menor para secuestrar carbono perjudiciales para las gramíneas dominante así como del régimen de que los bosques tropicales. nativas que ocupaban las dunas y que incendios. Este bucle tendría lugar cuando Algunos eventos de invasión ahora no son capaces de competir la especie exótica favorece el fuego acumulando grandes cantidades de también pueden afectar a la estabilidad con A. arenaria. necromasa y a su vez es capaz de del sustrato, modificando la recolonizar con más eficacia que las nativas trayectoria sucesional sobre el mismo. el terreno quemado. Este es el caso de Ammophila Conclusiones Fuente: Castro, P. arenaria, una gramínea originaria de Europa, capaz de instalarse en las A lo largo de estos ejemplos ha dunas costeras e inmovilizar su quedado patente que las especies avance. En ninguna otra parte invasoras pueden alterar del mundo existe una planta notablemente los procesos de los vascular con una capacidad ecosistemas que invaden, ya sea la comparable, por lo que a menudo se productividad, el régimen de ha exportado a distintos continentes perturbación o los ciclos para estabilizar dunas. En muchos biogeoquímicos. Estos cambios a lugares, como la costa de Oregón en menudo actúan como circuitos de Estados Unidos, la especie ha retroalimentación, favoreciendo la escapado de las zonas de cultivo y se propagación de la propia especie 126 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 125. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 127 causante, o la entrada de otras complejidad de las redes de está provocando el hombre (aumento especies invasoras, que previamente interacción de los ecosistemas hace de la temperatura, de la deposición no encontraban un nicho adecuado muy difícil prever los efectos de nitrógeno, de la concentración de en el sistema original. Sin embargo indirectos desencadenados por CO2 en la atmósfera, etc.), y que todos estos ejemplos tan solo cualquier alteración. A ello hay que puede generar nuevas oportunidades muestran las consecuencias añadir la incertidumbre sobre las para que especies venidas de fuera se inmediatas de las invasiones, algo así respuestas de especies exóticas y instalen con éxito en ecosistemas como la punta del iceberg, ya que la nativas a los cambios ambientales que nativos. Referencias CARLSSON, O.L.; BRÖNMARK, C.; HANSSON, L.A. (2004). “Invading herbivory: The Golden Apple Snail alters ecosystem functioning in Asian wetlands”. Ecology 85: 1575-1580. CRAINE, J.M.; TILMAN, D.; WEDIN, D.; REICH, P.B; TJOELKER, M.G.; KNOPS, J. (2002). “Funtional traits, productivity and effects on nitrogen cycling of 33 grassland species”. Funct Ecol 16: 563-574. GRIGULIS, K.; LAVOREL, S.; DAVIES, I.D.; DOSSANTOS, A.; LLORET, F.; VILÀ, M. (2005). “Landscape-scale positive feedbacks between fire and expansion of the large tussock grass, Ampelodesmos mauritanica in Catalan shrublands”. Global Change Biology 11: 1042-1053. HOOPER, D.U.; VITOUSEK, P.M. (1997). “The effects of plant composition and diversity on ecosystem processes”. Science 277: 1302-1305. LAVOREL, S.; GARNIER, E. (2002). “Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail”. Funct Ecol 16: 545-556. LE MAITRE, D.C.; VAN WILGEN, B.W.; CHAPMAN, R.A.; MCKELLY, D.H. (1996). “Invasive plants and water resources in the Western Cape province, South Africa: modeling the consequences of a lack of management”. J Appl Ecol 33: 161-172. MACK, R.N. (2003). “Phylogenetic constraint, absent life forms, and preadapted alien plants: a prescription for biological invasions”. Int J Plant Sci 164: S183-S196. POWER, I.L.; THORROLD, B.S. AND BALKS, M.R. (2003). “Soil properties and nitrogen availability in silvopastoral plantings of Acacia melanoxylon in North Island”, New Zealand Agroforestry Systems 57: 225-237, VITOUSEK, P.M. AND WALKER, L.R. (1989). “Biological invasion by Myrica faya in Hawaii: plant demography, nutrient fixation, ecosystem effects”. Ecol Monogr 59: 247-265. WILLIAMS, D.G. AND BARUCH, Z. (2000). “African Grass Invasion in the Americas: Ecosystem Consequences and the Role of Ecophysiology”. Biol Inv 2: 123-140. YELENIK; STOCK, W.D.; RICHARDSON, D.M. (2007). “Functional group identity does not predict invader impacts: differential effects of nitrogen-fixing exotic plants on ecosystem function”. Biol Inv 9: 117-125. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 127
  • 126. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 128 La minadora de los cítricos Phyllocnistis citrella es un microlepidóptero detectado por primera vez en España en 1993 que invade cultivos en toda España. Fuente: García, P. Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 127. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 129 E LÍAS D ANA Y J UAN L UIS R ODRÍGUEZ -L UENGO 10. Gestión del control de especies exóticas invasoras S egún la vigésimo segunda edición del Diccionario de Lengua Española de la Real Academia, gestionar significa, en cuenta dos objetivos que tienen que ser manejados simultáneamente: las especies que ya son invasoras, en su primera y única acepción, y las especies para las que, una vez ‘hacer diligencias conducentes al analizados diversos indicios logro de un negocio o de un deseo o pruebas de tipo científico, es cualquiera’. La concisión de esta razonable esperar que lleguen definición no permite vislumbrar en a convertirse en invasoras. un primer vistazo la diversidad de La gestión del control acciones, supuestos y consideraciones poblacional no se fundamenta que deben tenerse en cuenta a la hora exclusivamente en la consideración de plantarle cara a una población de de las cuestiones puramente especies alóctonas que han adquirido científicas, ni siquiera en aquellas carácter invasor. Los planos que más eminentemente técnicas. La deben tenerse en cuenta tocan de repercusión social que pudieran tener lleno consideraciones técnicas las tareas de control, su interferencia y científicas, procesos y aspectos con actividades económicas o de administrativos, normativos y recreo, los costes implicados frente legislativos, económicos, sociales a los beneficios obtenidos, las y políticos. Además, deben tenerse implicaciones legales de © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 129
  • 128. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 130 los diferentes enfoques de control Las etapas del proceso (como las destinadas a trabajos de o los recursos reales disponibles, de gestión conservación de la naturaleza), constituyen solo algunos aspectos de partidas específicas (procedentes de que se tienen en cuenta a la hora de Primera etapa: obtención de recursos, la financiación de entidades públicas plantearse el control de las especies definición de objetivos generales de diverso rango, como los Fondos exóticas invasoras. y selección de las entidades Europeos, partidas estatales, En este capítulo trataremos de participantes comunidades autónomas, etc.), de ofrecer una visión de los puntos más fondos privados o de organizaciones importantes que deben tenerse en A la hora de abordar el control de las sin ánimo de lucro. Para su gestión, cuenta a la hora de abordar dicho especies exóticas invasoras, la primera pueden recabar el apoyo científico, control, y algunos ejemplos que cuestión que debe solventarse es la técnico, logístico, etc. de la ilustren el estado en que se encuentra asignación de recursos financieros y Administración Pública. el asunto a nivel nacional. Parte de humanos suficientes para los objetivos Dado el carácter multifactorial del las observaciones que mostraremos que se marquen, y que en cierto grado proceso de invasión biológica, la aquí están sintetizadas en la dependen de las entidades participantes cooperación entre múltiples sectores Estrategia Europea sobre Especies (figura 10.1). Estos objetivos variarán de la Administración Pública Alóctonas, un documento sin valor en función de las características de la (Urbanismo, Carreteras, Agricultura legal pero que, con carácter región y de las experiencias de control y Ganadería, Caza y Pesca, Sistemas orientativo, intenta ofrecer una previas, y se podrán ir reajustando a lo Portuarios, etc.) resulta, a menudo, visión sistemática de las distintas largo del tiempo. Los objetivos esencial tanto para lograr un conjunto situaciones de gestión, objetivos generales de un programa de gestión de acciones realmente efectivas, como y enfoques recomendados. Los están condicionados por la para abarcar la mayor cantidad posible ejemplos seleccionados se centran disponibilidad de recursos, y dependen de escenarios de invasión. Con en las regiones en las que la de la amplitud de competencias de las demasiada frecuencia, la deficiente Administración Pública está instituciones involucradas que variará, colaboración y comunicación entre los realizando un mayor esfuerzo en por ejemplo, entre espacios privados, diferentes sectores de la términos económicos y humanos. espacios de propiedad pública y Administración es uno de los motivos Citamos expresamente la enclaves protegidos. Los objetivos de fracaso o del restringido éxito en Administración Pública porque, específicos, es decir, los referentes a la el control de las especies invasoras, aunque existen casos en los que situación concreta de invasión real o e incluso de muchos programas de entidades empresariales y colectivos potencial que se intenta controlar, conservación en general. Este es, por ciudadanos de diversa índole suelen depender de las características tanto, uno de los aspectos que deben participan en la gestión (a menudo, ecológicas, ambientales y sociales del ser mejorados, aunque el complejo por su propia iniciativa y recursos), lugar donde se intenta realizar el entramado administrativo y jurídico los trabajos coordinados a escalas trabajo. que regula las competencias de dichos amplias se impulsan habitualmente Los recursos financieros y humanos sectores dificulta enormemente esta desde ese ámbito. pueden proceder de partidas generales labor. 130 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 129. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 131 Recursos disponibles y duración (continuidad). Objetivos de gestión Entidades/Departamentos/Organizaciones participantes Reparto de responsabilidades (Aportación recursos, marco competencial) Erradicación-Control Segunda etapa: definición de objetivos Objetivos específicos específicos Compensación impactos Marco legislativo/Normativo Límite competencial Perfilar los objetivos específicos Prevención requiere establecer, mediante criterios Participación ciudadana y colectivos Difusión-Divulgación científico-técnicos, las especies diana, la estrategia de control o erradicación, la identificación de impactos y los trabajos de compensación (si Figura 10.1. Aspectos de importancia que deben tenerse en cuenta en la gestión de proceden), las campañas de difusión establecimiento. Cuantos menos poblaciones de especies invasoras. y educación asociadas, etc. Aunque, intentos de colonizar un lugar realice Fuente: Dana, E. en algunos países, el control de las una especie, menos posibilidades especies vegetales no suele exigir la tendrá de asentarse. Sin embargo, las realización de estudios científicos dificultades para prever qué especies previos, dado que suele existir un pueden llegar a establecerse en un conocimiento biológico suficiente para territorio dado, y cuáles de éstas los objetivos de gestión habituales, llegarán a formar poblaciones con frecuencia es necesario realizar invasoras, suponen un obstáculo comprobaciones y aproximaciones considerable para la puesta en práctica previas utilizando métodos científicos. de dichas estrategias de prevención. La El caso de la fauna, sobre todo si es preponderancia de los criterios fauna invertebrada, suele ser más económicos, políticos y sociales a la complejo y requiere la adopción de hora de plantear la restricción o enfoques multidisciplinares. regulación de las actividades Es importante enfatizar que la comerciales habitualmente responsable mejor estrategia de gestión consistiría de la entrada de especies alóctonas, en la prevención de nuevas entradas, provoca que los recursos se dediquen lo que disminuye las posibilidades de mayoritariamente al control de © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 131
  • 130. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 132 de los trasvases?; el mosquito tigre ¿se puede detener el trasiego de neumáticos usados?, ¿de quién es competencia?; o las cotorras asilvestradas en jardines públicos y ambientes agrícolas ¿cómo regular la venta de estos y otros animales sin perjudicar al sector dedicado a la comercialización de animales domésticos?, ¿cómo evitar la entrada de animales cuando son fácilmente disponibles gracias a las compras por vía electrónica? Por todo ello, los objetivos específicos suelen centrarse en la reducción o eliminación de los efectivos poblacionales de la especie invasora y las fuentes de entrada potenciales en los ecosistemas. En Eliminación de Opuntia subulata algunos casos, estos programas se en Huelva. complementan con el refuerzo Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. poblaciones ya existentes, que poblacional de especies autóctonas, a menudo ya generan impactos. para acelerar la recuperación del Esta dificultad para limitar la entrada ecosistema. Se trata, básicamente, de de organismos invasores suele invertir las directrices que se emplean conllevar, además, el fracaso de los para la conservación y recuperación programas de erradicación o control, de especies amenazadas. Para evitar ya que no se eliminan las fuentes de la extinción a poblaciones de especies inóculos. de interés se intenta aumentar el En otras ocasiones, es la falta de número de individuos, facilitar la información técnica sobre cómo evitar reproducción, incrementar el la llegada de ciertas especies invasoras reclutamiento de juveniles y la la que limita severamente los abundancia de reproductores, programas de control. Citemos disminuir la presión por depredación algunos ejemplos: el famoso caso del o parasitismo, evitar el daño directo a mejillón cebra ¿alguien sabe cómo los ejemplares, aumentar la cantidad evitar su traspaso junto con el agua de sitios seguros, disminuir el riesgo 132 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 131. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 133 de que se produzcan cuellos de Tercera etapa: ejecución y revisión poblaciones de especies invasoras botella genéticos, o favorecer la de resultados. Éxitos y fracasos indica que ya se ha fracasado en el conectividad entre grupos primer objetivo: la prevención de su poblacionales distintos. Para Una vez que se comienzan a ejecutar llegada y establecimiento. Sin controlar y llegar a erradicar los trabajos, es necesaria una continua embargo, suele ser más útil considerar localmente especies invasoras reevaluación de los resultados. Es la incapacidad para alcanzar los queremos, precisamente, evitar que necesario analizar regularmente la objetivos específicos marcados (por estos procesos tengan lugar y efectividad de las tareas, comprobando ejemplo, erradicar una población aumentar así las probabilidades de la importancia de la reducción de la determinada en el plazo fijado) como extinción de la población. población controlada, y las pautas de una oportunidad para reevaluar dichos La eliminación de especies cambio de los parámetros objetivos, redefiniéndolos de forma invasoras suele conseguirse mediante poblacionales y los patrones más realista o modificando la métodos físicos (eliminación manual demográficos. En algunas ocasiones, estrategia escogida para cumplirlos. o mecánica) o, en casos puntuales, este análisis puede basarse también en Un ejemplo de esta relatividad lo empleando métodos químicos de bajo el seguimiento de la recuperación del constituye el control del cangrejo impacto. Por ejemplo, para el control ecosistema o de las poblaciones de señal en la provincia de Granada. Tras de algunas especies de plantas especies autóctonas afectadas por la dos años de control, el número de perennes se emplean herbicidas especie invasora, tal como se ha capturas totales y la presencia de mediante aplicación dirigida sin realizado en el control del efecto de adultos reproductores han deriva. Los ejemplos de control de los gatos sobre los lagartos gigantes disminuido. Sin embargo las fauna mediante productos químicos canarios. A menudo, las experiencias, abundancias relativas de las distintas son menos numerosos, aunque observaciones y sugerencias del clases de edad se mantienen, lo que destacan las experiencias realizadas personal de campo representan un indica que el control está teniendo un en Inglaterra para la eliminación del valioso complemento al conocimiento impacto limitado sobre la población. cangrejo señal (Pascifastacus adquirido mediante métodos La causa es el difícil acceso del leniusculus) mediante aplicaciones estrictamente científicos. Además, el personal encargado del programa de de piretrinas, o la aplicación de conocimiento profundo de las control a ciertas zonas del río. Aunque rotenona para el control de ciertas peculiaridades locales, incluyendo los este problema ha impedido reducir la especies piscícolas invasoras en rasgos sociales, puede ser importantes población de forma eficiente, también España, Suecia y Noruega. incluso para establecer hipótesis existen tramos del río en los que ésta En ocasiones, se han realizado ecológicas o para reorientarlas. está prácticamente ausente, lo que también ensayos de control de En la tabla 10.1 se muestran reduce la probabilidad de exportación flora y fauna empleado fitófagos, algunos ejemplos llamativos de éxitos incontrolada de individuos por parte predadores o patógenos (por ejemplo y fracasos en la gestión de poblaciones de aficionados a la pesca. el control del helecho de agua Azolla de especies invasoras referidos a En algunos casos, es posible hablar filiculoides en humedales de España. Siendo estrictos, el mero de éxito de forma más contundente. La Sudáfrica). hecho de tener que gestionar malvasía canela (Oxyura jamaicensis), © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 133
  • 132. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 134 FAUNA ÉXITOS Especie invasora Provincia La especie ha sido eliminada Cyprinus carpio Almería: Sierra de Filabres; Cádiz: Laguna de Medina; Córdoba: Laguna de Zóñar; Granada: Lagunas de El Padul; Sevilla: Laguna del Taraje Oxyura jamaicensis Programa Nacional Salvelinus fontinalis Madrid: Laguna de Peñalara La especie ha sido/está siendo Felis catus Islas Canarias: El Hierro, La Gomera, Tenerife controlada temporalmente Pascifastacus leniusculus Granada Pycnonotus jocosus Tenerife Rattus rattus Islas Cíes Rhinchophorus ferriguneus Gran Canaria, Fuerteventura Trachemys scripta elegans Huelva: Laguna de El Portil, Doñana; Sevilla: Las Doblas, Comunidad Valenciana: (diferentes humedales); Bizkaia: Humedal de Bolue Eriocheir chinensis Sevilla: Dársena del Puerto de Sevilla FRACASOS: SIN RESULTADOS POSITIVOS A MEDIO PLAZO Especie invasora Provincia Ammotragus lervia La Palma Dreissena polymorpha Tarragona: Embalse de Ribarroja Mustela visón Programa Nacional: Álava, Burgos, La Rioja, Soria, Palencia, Segovia, Cataluña, Teruel, Castellón y Lugo Myiopsitta monachus Gran Canaria: Charca Maspalomas; Barcelona Rhinchophorus ferriguneus Cádiz, Málaga, Granada, Almería, Cartagena, Alicante, Valencia, islas Baleares Procambarus clarkii Tenerife, Gran Canaria FLORA ÉXITOS Especie invasora Provincia La especie ha sido eliminada Acacia spp. Murcia: Isla Grosa Agave americana Alicante; Dunas de Guardamar; Almería: Punta Entinas; Murcia: Isla Grosa Aloe spp. Alicante Aptenia cordifolia Alicante Carpobrotus spp. Alicante: Santa Pola y Dunas de Guardamar; Almería: Punta Entinas Sabinar; Cádiz: Punta Tarifa-Los Lances; Huelva: Doñana; Murcia: Isla Grosa, Cataluña, islas Baleares: Cabrera, Mallorca, Menorca; Málaga: Artola, Litoral Asturiano, Castellón, Valencia Cortaderia selloana Cantabria, Litoral asturiano 134 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 133. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 135 FLORA (cont.) ÉXITOS Especie invasora Provincia La especie ha sido eliminada Eucalyptus spp. Castellón; Ciudad Real- Toledo: Parque Nacional de Cabañeros, Huelva: Parque (cont.) Nacional de Doñana; Mallorca: Parque Natural de Sa Dragonera; La Gomera: Parque Nacional de Garajonay, Sevilla: Rio Guadiamar Gomphocarpus fruticosus Huelva: Doñana Ipomoea stolonifera Huelva: Doñana Ludwigia grandiflora Valencia: PN l’Albufera Oenothera drummondii Huelva: Doñana Opuntia tunicata Valencia: Lavador d’Ibi Opuntia dillenii Huelva: Islantilla Pistia stratiotes Cádiz: Entorno Marismas Guadalquivir La especie ha sido/está siendo Acacia spp. Huelva: Entorno Doñana controlada temporalmente Eichhornia crassipes Badajoz: Río Guadiana Tradescantia fluminensis Cádiz: Tarifa-Algeciras Opuntia maxima Valencia: Sierra Calderona Senecio mikanioides Litoral asturiano Tropeolum majus Litoral asturiano FRACASOS: SIN RESULTADOS POSITIVOS A MEDIO PLAZO Especie invasora Provincia Ageratina adenophora La Palma: La Caldera de Taburiente Arctotheca calendula Valencia: Albufera de Valencia Arundo donax Gerona Fallopia aubertii Gerona: Parque Natural de la Zona Volcánica de la Garrotxa Oxalis pes-caprae Mallorca: Parque Nacional de Cabrera Parthenocissus quinquefolia Gerona Phoenix dactylifera La Palma, Tenerife Pennisetum setaceum Fuerteventura, La Gomera, La Palma, Tenerife Ailanthus altissima Córdoba: Sierra de Hornachuelos, Barcelona: Parque Natural de Sant Llorenç del Munt i l’Obac Arundo donax Barcelona: Serralada de Marina, Serralada Litoral y Montnegre Corredor Azolla filiculoides Huelva: Doñana; Sevilla: Ribera del Cala Rumex lunaria Lanzarote: Parque Nacional de Timanfaya Tabla 10.1. Ejemplos de éxitos y fracasos en trabajos de control y erradicación de especies exóticas invasoras en España © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 135
  • 134. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 136 Eliminación de carpas de balsas en Almería. Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. 136 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 135. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 137 por ejemplo, apareció por primera vez Grande de Peñalara durante los años Ordenación Territorial se encargó de en España en 1983, tras lo que 1999-2004. Tras dos años de pesca la parte vinculada al medio natural, la aumentó rápidamente y dio lugar a la activa con redes de agalla, se Consejería de Agricultura, Ganadería, aparición de híbridos con la especie capturaron un total de 318 Pesca y Alimentación se responsabilizó nativa, la malvasía cabeciblanca. Dicha individuos, y su desaparición total se de la gestión del medio urbano. hibridación representaba un riesgo confirmó tras otros dos años de Además, debe señalarse que a pesar del inminente de pérdida de poblaciones de trabajo con pesca pasiva. Desde su fraccionamiento existente en las la especie autóctona puesto que los desaparición, se ha incrementado la competencias de los Cabildos machos de la especie jamaicana son más riqueza taxonómica de la comunidad Insulares y los Ayuntamientos agresivos que los de la especie nativa y de macroinvertebrados, de 9-13 afectados, se ha trabajado con unos compiten de forma exitosa por las familias a 23 familias. Han vuelto objetivos definidos y un mando claro. hembras. En 2001, se estableció en a la laguna 4 especies de anfibios De este modo, la gestión de los focos España un dispositivo, aún activo, de desaparecidos desde su introducción: de infección ha mejorado muchísimo: seguimiento de esta especie y de sus la salamandra común, la rana común, en algunos focos se ha pasado del híbridos. Este dispositivo consolida una el tritón jaspeado (Triturus corte de unas 10-15 palmeras por red de avisos entre las diferentes marmoratus) y el sapo partero (Alytes semana a 1-2 palmeras por semana, y administraciones que se encargan de la obstetricans). El éxito, en este caso, se ha producido una disminución en gestión de los ecosistemas acuáticos, así se debió a lo localizado y aislado de la captura de ejemplares de picudo como entre foros ornitológicos y la población invasora, y al en las trampas de control de 10-15 naturalistas del país. La detección de mantenimiento de los trabajos durante capturas semanales a 1-2. La situación individuos de malvasía canela o de un período de tiempo suficientemente de esta plaga en la Península es híbridos en la Península Ibérica por esta amplio. bastante diferente, a pesar de los red de control va seguida de su El control del picudo rojo muestra esfuerzos realizados por Consejerías de eliminación por las autoridades también cómo una adecuada Agricultura de varias comunidades competentes, en el menor tiempo coordinación entre Administraciones autónomas. posible. Tras seis años de aplicación de y otros sectores implicados propicia La gestión del arruí, ilustra este programa, han desaparecido las éxitos muy notables, incluso con las perfectamente la situación de citas de malvasías híbridas en la plagas difíciles por su biología y para indefinición que provoca tanto la Península Ibérica. Es un caso claro de las que existen pocas técnicas de insuficiente coordinación y acuerdo éxito que reside, fundamentalmente, en control eficaces. En este caso la sostenido entre sectores, como la capacidad que en su momento coordinación entre la Consejería de la presión que se permite ejercer mostraron los diversos sectores Medio Ambiente y Ordenación a algunos de ellos, en este caso las implicados para coordinar esfuerzos Territorial, y la Consejería de instituciones y actores relacionados y cooperar. Agricultura, Ganadería, Pesca y con el mundo de la caza. Desde la En el caso del salvelino (Salvelinus Alimentación de las islas Canarias ha óptica de la Conservación, es difícil fontinalis), se han llevado a cabo sido real y efectiva. Mientras que la justificar la ausencia de programas de trabajos de control en la Laguna Consejería de Medio Ambiente y control o erradicación sobre una © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 137
  • 136. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 138 especie invasora que causa daños la erradicación de Azolla suele ser responsabilidad en evitar estos demostrados en los ecosistemas que sinónimo de fracaso si la población problemas medioambientales; (3) la ocupa. está asentada en un humedal natural. dificultad que implica la erradicación En Andalucía y en otras zonas Igualmente decepcionantes son los de especies acuáticas, incluso en costeras de la Península Ibérica, como fracasos en los intentos de especies en las que teóricamente la las islas Baleares o la Comunidad erradicación y control del mosquito retirada es perfectamente factible por Valenciana, se ha trabajado con tigre, del mejillón cebra, del cangrejo medios físicos. El ejemplo opuesto lo profusión en la erradicación de rojo en ríos y marismas, o del cangrejo proporciona la lechuga de agua (Pistia numerosas especies vegetales, a chino. Estas situaciones suelen darse stratiotes) en Sanlúcar de Barrameda menudo en ecosistemas y localidades en especies para las que no es posible (Cádiz). En pocos meses desde el de alto valor de conservación. Algunos controlar sus vectores de dispersión primer aviso que en agosto de 2004 ejemplos son la uña de gato (tráfico de materiales, como los dieron los Agentes de Medio (Carpobrotus spp.), las especies neumáticos usados, traslocaciones Ambiente, la población duplicó su terrestres Tradescantia fluminensis, incontroladas por parte de la gente, abundancia. Aún así, y aunque en Opuntia dillenii y Cortaderia selloana, etc.) y suelen estar asociadas a sistemas Andalucía no se contaba con o algunas plantas acuáticas como muy interconectados, como los experiencia previa en la gestión de este Ludwigia grandiflora (Comunidad riparios y los humedales abiertos, tipo de especie, la zona invadida se Valenciana) o Pistia stratiotes o a actividades económicas difíciles dividió en compartimentos con redes (Andalucía). En estos y otros casos, las de restringir. y estructuras flotantes, se contrató a actuaciones de erradicación han sido Por la cantidad invertida y su pescadores profesionales de la zona, y exitosas cuando se han respetado dos repercusión mediática merece una de modo totalmente manual se extrajo normas básicas: mantener el control mención especial el caso de invasión esta especie mediante redes y sobre las zonas invadidas durante del jacinto de agua (Eicchornia sacaderas. Así se consiguió erradicar varios años dependiendo de la crassipes) en el río Guadiana. En su una población de casi tres kilómetros antigüedad de los rodales y, por tanto, control se han invertido ya más de seis de longitud a lo largo de un curso de de la abundancia de semillas en el millones de euros, y está prevista la agua, con un coste aproximado suelo, y restringir al mínimo posible liberación de otros ocho para de 30.000 euros. las entradas de propágulos en los continuar los trabajos. Aunque aún es ecosistemas en los que se trabajado pronto para evaluar el éxito definitivo —por ejemplo, mediante campañas de de la actuación, estas cifras dedicadas Conclusiones información que desincentiven el exclusivamente a la gestión de una empleo de especies consideradas de especie ilustran: (1) la importancia de De acuerdo con lo expuesto en este riesgo en los enclaves afectados. la detección y respuesta temprana, que capítulo y con lo que se expresa en la En otras ocasiones, las actuaciones hubiera ahorrado una enorme Estrategia Europea sobre Especies de control han tenido poco éxito. Esto cantidad de dinero a los ciudadanos; Alóctonas las razones más frecuentes ocurre generalmente entre las especies (2) la necesidad de toma de conciencia para explicar el fracaso de algunas acuáticas: enfrentarse, por ejemplo, a por la ciudadanía, respecto a su actuaciones de gestión son: 138 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 137. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 139 • Reducida conciencia ciudadana y • Ausencia de prioridades claras y Administración, del sector privado subsiguiente oposición a la consensuadas. y de colectivos ciudadanos. intervención por la Administración. • Facilidad para la introducción y el • Inadecuada, insuficiente o • Escasez y reducida accesibilidad de movimiento, inspecciones y discontinua capacidad de información científica cuarentenas inadecuadas. seguimiento. (especialmente la aplicada a casos • Reducida coordinación entre los • Ausencia de respuestas de locales de gestión). diversos sectores de la emergencia efectivas. Referencias ANDREU, J.; VILÀ, M. (en prensa). Análisis de la gestión de las plantas exóticas en los espacios naturales españoles. Ecosistemas. CAPDEVILA-ARGÜELLES, L.; GARCÍA, A.I.; ORUETA, J.F. et al (2006). Especies exóticas invasoras: diagnóstico y bases para la prevención y el manejo. Organismo Autónomo de Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. COUNCIL OF EUROPE (2002). Proceedings of the workshop on invasive alien species on European islands and evolutionary isolated ecosystems, Horta, Azores, Portugal. Strasbourg, France, Council of Europe (available at http://www.coe.int). DANA, E.D.; SANZ-ELORZA, M.; VIVAS, S. et al (2005). Especies vegetales invasoras en Andalucía. Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía. GENOVESI, P.; SHINE, C. (2004). European Strategy on Invasive Alien Species. Council of Europe, Strasbourg. GRANADOS, I.; TORO, M.; RUBIO-ROMERO, A. (2006). Laguna Grande de Peñalara, 10 años de seguimiento limnológico. Dirección General del Medio Natural, Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio, Comunidad de Madrid. SANZ ELORZA, M.; DANA SÁNCHEZ, E.D.; SOBRINO VESPERTINAS, E. (2004). Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General para la Biodiversidad, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 139
  • 138. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 140 Las cotorras que anidan en parques urbanos son muy ruidosas. Fuente: Sol, D. 140 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 139. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 141 Casos DE ESTUDIO © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados
  • 140. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 142 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 141. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 143 J OSÉ L UIS A LCAIDE Caso 1. Tratamiento informativo de las invasiones biológicas A nadie escapa que los medios de comunicación cambian sus contenidos de manera sensible durante los meses exótica sino de una explosión poblacional de especies autóctonas, los avistamientos de tiburones de verano. En una época o la —todavía— desconocida tradicionalmente dedicada al descanso enfermedad que está provocando vacacional, la actividad política hace un numerosas muertes de delfines en el paréntesis que recuerda al escolar. Los litoral mediterráneo. periódicos siguen informando, aunque A continuación se detallan las lo hacen abordando temáticas noticias que han recogido los diarios diferentes. españoles en los meses de julio y En verano, donde la ‘sequía agosto de 2007 sobre las invasiones informativa’ es patente, es cuando biológicas. Para este análisis se han cobran fuerza los temas de calado tenido en cuenta 160 periódicos social, los sucesos y hasta el periodismo españoles, de los cuales se ha llevado ambiental. En verano de 2007, las a cabo un seguimiento diario para noticias de temática ambiental han seleccionar aquellas inserciones en estado muy presentes con asuntos tan prensa de interés para este artículo. pintorescos como la mal calificada Los contenidos relacionados con las invasión de medusas, puesto que no se especies exóticas invasoras en estos dos trata de la invasión de una especie meses suman un total de © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 143
  • 142. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 144 125 apariciones en prensa. En ambos acumulado sobre invasiones biológicas meses se contabilizan 63 registros. durante este período, seguido muy por El mejillón cebra ha sido el asunto detrás por El Correo español y El más tratado, especialmente por los Periódico de Aragón (cada uno con 5). periódicos de las zonas afectadas o de Llama la atención que tan sólo seis estudio. Con 48 registros (13 en julio diarios repitieron informaciones sobre y 35 en agosto) se sitúa en cabeza por especies exóticas invasoras en julio y delante de las informaciones con agosto, mientras que el resto sólo ha contenidos generales sobre las invasiones tocado este tema en uno de los dos Los galápagos de Florida han sido introducidos a partir de ejemplares biológicas (31; 20 en julio y 11 en meses analizados. liberados deliberadamente que han agosto), y muy por detrás quedan las Un último análisis cuantitativo nos invadido charcas naturales. 11 (10 en julio y 1 en agosto) que tienen muestra que casi la mitad de los Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. como protagonista a la cotorra argentina periódicos analizados, concretamente el (Myiopsitta monachus), al mosquito tigre 41,25) de los 160, se ha hecho eco entre (6, todas en julio) o al galápago de sus páginas de alguna noticia relacionada Florida (Trachemys scripta elegans). con las invasiones biológicas. El Diario Vasco, es el periódico que En otro plano cabe introducir otros más recortes (un total de 33) ha elementos para el debate relacionados TEMÁTICA/INVASIÓN BIOLÓGICA JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL Mejillón cebra (Dreissena polymorpha) 13 35 48 General 21 11 32 Cotorra argentina (Myiopsitta monachus) 10 1 11 Mosquito tigre (Aedes albopictus) 6 0 6 Galápago de Florida (Trachemys scripta elegans) 3 3 6 Mosca negra (**) 3 2 5 Uña de león (Carpobrotus edulis) 1 4 5 Tabla 1. Número de registros, según la Picudo rojo (Rhynchophorus ferrugineus) 3 0 3 especie que protagoniza la invasión Amor de hombre (Tradescantia fluminensis) 0 3 3 aparecidos en la prensa española entre Cangrejo americano (Procambarus clarkii) 1 1 2 julio y agosto de 2007. Caulerpa racemosa 0 1 1 (**) Mosca negra. En realidad se trata de un grupo de especies (Simulidae) cuyas larvas habitan en ríos y, hasta la fecha, la Crocosmia (**) 0 1 1 invasión aludida en el periódico se ha producido por especies autóctonas. Rabo de gato (Pennisetum setaceum) 1 0 1 (**) Crocosmia. No se indica la especie; una de las cultivadas más comunes (que suele ser la que se asilvestra) es Crocosmia crocosmiiflora. TOTAL GENERAL REGISTROS 125 144 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 143. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 145 Tabla 2. Número de registros por periódico DIARIO JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL y meses sobre las invasiones aparecidas El Diario Vasco 0 11 11 en la prensa española entre julio y agosto El Correo Español 0 5 5 de 2007. (*) Los diarios señalados son los únicos que publicaron noticias El Periódico de Aragón (*) 4 1 5 sobre invasiones biológicas en julio y agosto. El Mundo País Vasco 0 4 4 El Heraldo de Aragón 0 4 4 La Vanguardia Vivir 4 0 4 Deia 0 3 3 El País Catalunya 3 0 3 con la atención que despiertan los Diario de Las Palmas 3 0 3 distintos tipos de especies. A raíz de los La Razón (*) 1 2 3 datos analizados, no parece que la Ideal Jaén (*) 2 1 3 atención a las mismas esté siempre Canarias 7 2 0 2 correlacionada con su impacto real en Hoy Diario de Extremadura (*) 1 1 2 los ecosistemas, ni con la inversión Diari de Tarragona 2 0 2 realizada en las Comunidades Diario de Burgos 2 0 2 Autónomas. El Correo de Andalucía (*) 1 1 2 Sí se observa, no siendo Europa Sur 0 2 2 sorprendente, que los periódicos Gara 0 2 2 muestran interés en esta temática El Mundo Andalucía 2 0 2 cuando se dan los elementos de La Vanguardia 2 0 2 ‘proximidad’ y de ‘actualidad’ (no Sur (*) 1 1 2 necesariamente en este orden). El ABC 0 1 0 ejemplo más característico lo ABC Catalunya 1 0 1 encontramos en los diarios de ABC Natural 1 0 1 Euskadi y Catalunya, donde ABC Valencia 1 0 1 aparecen muchas inserciones ADN 1 0 1 relacionadas con el mejillón cebra Alerta 1 0 1 y la cotorra argentina. En el primer Avui 0 1 1 caso se hacen eco de los muestreos Atlántico 1 0 1 y la posible invasión en el territorio Diari de Terrasa 0 1 1 vasco, mientras que en el segundo es Diario de Cádiz 0 1 1 esta especie de ave invasora la que Diari del Baix Penedés 1 0 1 protagoniza las noticias al coincidir Diario de Navarra 0 1 1 con el anuncio de la Generalitat de Diario de Noticias 0 1 1 permitir su caza. Diario de Sevilla 0 1 1 © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 145
  • 144. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 146 DIARIO JULIO 2007 AGOSTO 2007 TOTAL Diario Palentino 1 0 1 Diario de Teruel 1 0 1 Diario de León 1 0 1 Diario Montañés 1 0 1 El Día de Cuenca 1 0 1 El Mundo Andalucía 1 0 1 El Mundo Alicante 0 1 1 El Mundo Valladolid 0 1 1 El País 0 1 1 El País Comunidad Valenciana 0 1 1 El Periódico de Catalunya 0 1 1 El FARO DE VIGO 1 0 1 Gara 1 0 1 Ideal Almería 1 0 1 Información 0 1 1 Huelva Información 0 1 1 La Mañana Diari de Ponent 1 0 1 La Tribuna de Albacete 1 0 1 La Verdad de Murcia 1 0 1 Metro Directo Madrid 1 0 1 Levante el Mercantil Valenciano 0 1 1 El Mundo Magazine 0 1 1 La Voz de Almería 1 0 1 La Voz de Galicia 1 0 1 Las Provincias 1 0 1 Segre 1 0 1 La Tribuna de Salamanca 1 0 1 20 Minutos Madrid 1 0 1 TOTAL GENERAL REGISTROS 126 146 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 145. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 147 C ARMEN D ÍAZ -P ANIAGUA , N ATIVIDAD P ÉREZ Y J UDITH H IDALGO Caso 2. La precisión taxonómica en la identificación de organismos invasores El caso de Trachemys scripta elegans y otros galápagos exóticos L a venta de mascotas es la principal vía de introducción de galápagos exóticos. Entre ellos, Trachemys scripta se considera El comercio de galápagos-mascota es un negocio muy lucrativo basado en empresas que se dedican exclusivamente actualmente una de las 100 especies más a criar tortugas. La prohibición de invasoras del mundo, aunque en venta de crías en Estados Unidos en particular sólo la subespecie Trachemys 1975 debido a que se reconoció que scripta elegans se ha extendido a países de eran portadoras de salmonela, les obligó los cinco continentes (52 millones de a dirigir su negocio a la exportación en crías entre 1989 y 1997). El bajo precio todo el mundo ocasionando la invasión de las crías las convierte en mascotas muy de esta especie en muchas regiones. populares que suelen adquirirse para En 1997, la Unión Europea, satisfacer los caprichos de niños de corta reconociendo el impacto ecológico que edad y, con frecuencia, son liberadas la liberación de estas mascotas produce posteriormente en estanques urbanos en los ecosistemas naturales, prohibió la o naturales. importación de esta especie. Esta © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 147
  • 146. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 148 medida podría haber resultado de gran Trachemys efectividad, pues desde entonces son muy escasos los ejemplares de esta 8 subespecie que se observan en tiendas Galápago de Florida de mascotas. Sin embargo, la (Trachemys s. elegans) N x 106 6 importación de galápagos exóticos no sólo no se ha reducido, sino que debido a la precisión taxonómica empleada en 4 la prohibición, se ha producido un incremento de ventas de otras especies Galápago de orejas amarillas 1995 1996 1997 1998 1999 2000 (Trachemys s. scripta) y subespecies de galápagos potencialmente invasores. A finales de Pseudemys los años 90 se apreció un descenso en el elevado número de crías del género 4 Trachemys exportadas por los Estados N x 106 3 Unidos, pero paralelamente se dió un 2 Tortuga Cooter de Nelson notable incremento en las exportaciones 1 (Pseudemys nelsoni) de los galápagos de otros géneros, como Graptemys y Pseudemys. 1995 1996 1997 1998 1999 2000 En especies invasoras cuya vía de Graptemys entrada está asociada con el comercio, la prohibición de importación es una de 0,4 las primeras medidas a regular, pero en 0,3 este caso, la precisión a nivel N x 106 0,2 Falsa tortuga mapa subespecífico ha contribuido a (Graptemys pseudogeographica) 0,1 incrementar el problema, ampliando el 1995 1996 1997 1998 1999 2000 número de especies potencialmente invasoras que se introducen, e incluso permitiendo que se siga importando Figura 1. Número de galápagos a otras subespecies de la misma especie de los géneros Trachemys, Pseudemys y Graptemys exportados por que la prohibida. Aunque se le reconoce Estados Unidos a otros países del mundo como una de las especies más invasoras entre 1995 y 2000. del mundo, Trachemys scripta sigue Fuente: Elaborado a partir de Reed y Gibbons 2003 para los datos de 1997-2000 y a partir de Telecky 2001 siendo actualmente una de las mascotas para los datos de 1995-1996. más frecuentes en nuestras tiendas, aunque ya no encontramos a la subespecie elegans, sino T. s. scripta, 148 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 147. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 149 o T. s. troosti. Igualmente, se poblacional y características información específica, en lugar de comercializan también masivamente reproductivas. Existe un amplio subespecífica, dificulta la identificación otras especies del género Trachemys número de estudios sobre Trachemys de estos galápagos exóticos, ya que de o de otros géneros, principalmente scripta en su área natural. Sin embargo, las tres subespecies de Trachemys scripta Graptemys y Pseudemys. Por ello, la posición taxonómica de esta especie que se consideran actualmente, ni la reconociendo que la importación de ha sido debatida ampliamente en las subespecie nominal, T.s. scripta, ni millones de estas mascotas acaba últimas décadas y gran parte de la T. s. troosti, poseen las características produciendo la liberación de un elevado información accesible sobre su biología franjas rojas que inequívocamente se número de ellas, para reducir la general se refiere a 16 subespecies que utilizan para identificar a los ejemplares invasión de galápagos se requiere una se encuentran desde Norteamérica a de la subespecie elegans. regulación menos precisa, similar a la Suramérica, incluyendo áreas tropicales En conclusión, un exceso en la actualmente vigente en Estados Unidos, y templadas, por lo que tanto su precisión taxonómica de las donde sencillamente se prohíbe la venta descripción morfológica como su prohibiciones ha abierto las puertas de crías de galápagos inferiores a 10 cm biología resultan ambiguas. de entrada a importaciones masivas de cualquier especie. Actualmente, sólo la subespecie de otros galápagos exóticos. Por el Por otra parte, a la hora de abordar Trachemys s. elegans se puede considerar contrario, la optimización de las tareas programas de detección precoz, control invasora en Europa y en España, donde de detección y erradicación y erradicación de especies exóticas, ya se detectan poblaciones establecidas requieren una información biológica resulta de gran utilidad toda la que se mantienen exclusivamente de la precisa, a nivel subespecífico, que información disponible sobre sus reproducción de ejemplares en el medio caracterice y discrimine a la subespecie requerimientos ecológicos, dinámica natural. En este caso, el uso de invasora. Referencias PÉREZ-SANTIGOSA, N.; DÍAZ-PANIAGUA, C.; HIDALGO-VILA, J., et al (2006). “Características de dos poblaciones reproductoras del galápago de Florida, Trachemys scripta elegans, en el suroeste de España”. Rev Esp Herp 20: 5-16. REED, R.N.; GIBBONS, J.W. (2003). Conservation status of live United States nonmarine turtles in domestic and international trade. Report to: Division of Scientific Authority; United States Fish and Wildlife Service. TELECKY, T.M. (2001). “United States import and export of live turtles and tortoises”. Turtle and Tortoise News 4: 8-13. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 149
  • 148. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 150 La tortuga de Florida puede ser portadora de Salmonella. Fuente: Fuente: Díaz-Paniagua, C. 150 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 149. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 151 B EATRIZ R ODRÍGUEZ -L ABAJOS , R OSA B INIMELIS , J OAN M ARTÍNEZ -A LIER Y A NTONI M UNNÈ Caso 3. Reciente pero rápida invasión del mejillón cebra en los ríos españoles E El mejillón cebra (Dreissena polymorpha) es un molusco bivalvo originario de los estuarios de los mares de Europa y Norteamérica donde se ha introducido. Por todo ello, el mejillón cebra está considerado por el Programa Caspio y Negro. Es un colonizador Global de Especies Invasoras (GISP) muy eficaz. A ello contribuyen su como una de las 100 más peligrosas. elevada fecundidad, la facilidad con las En la Península Ibérica existen que sus larvas planctónicas son referencias de la aparición fortuita de transportadas por el agua y la capacidad individuos de mejillón cebra en el de los adultos de sobrevivir fuera del Duero en Portugal (finales del siglo agua durante algunos días. Esta especie XIX) y en el Llobregat (hasta 1982). es un potente filtrador que aumenta la Sin embargo, su presencia en las transparencia del agua, e incluso cuencas ibéricas no se considera una modifica la concentración de invasión hasta que en 2001 se detectan nutrientes. Se establece formando individuos adultos en el meandro de colonias densas, fijadas a prácticamente Flix, en el bajo Ebro. Una primera cualquier superficie. Así, altera los evaluación demostró que la afectación sustratos y colapsa las infraestructuras, se extendía río abajo desde el embalse originando impactos ecológicos y de Riba-roja hasta el paso del Ebro por socioeconómicos en los diversos países Bítem. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 151
  • 150. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 152 El mejillón cebra (Dreissena polymorpha) es una de las 100 especies más invasoras del mundo que hace pocas décadas ha invadido España. Este bibaldo es diminuto. En la foto una cuerda repleta de mejillón cebra. Fuente: Minchin, D. 152 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 151. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 153 Figura 1. Focos de invasión del mejillón cebra en las cuencas ibéricas a partir de información de la Agencia Catalana del Agua y las Confederaciones Hidrográficas del Ebro, del Júcar, del Norte y del Segura. Fuente: Editado por Carlos Cardona, Agencia Catalana del Agua. La causa más probable de introducción del mejillón cebra en el Ebro fueron las prácticas asociadas a la pesca recreativa de especies exóticas, como el siluro (Silurus glanis), la lucioperca (Sander lucioperca) o la perca americana o black bass (Micropterus salmoides). El uso de cebo vivo, o la introducción de peces exóticos para pesca, como el alburno (Alburnus alburnus), habrían contribuido al transporte de larvas en las cubas de repoblación. Se supone que la introducción inicial debió producirse 2001 Larvas por esta vía hacia la mitad de los años 2004 Adultos 2005 noventa. El movimiento de 2006 Tramos afectados embarcaciones y equipos, así como las 2007 Ríos translocaciones de peces vivos, serían los factores de dispersión posterior. Al margen de los ámbitos científicos potable y de riego en localidades del y ambientalistas, la noticia de la bajo Ebro. invasión no causó mayor alarma hasta Las medidas iniciales de la 2002, cuando se confirma la afectación Confederación Hidrográfica del Ebro masiva de diversas infraestructuras de (CHE) se centraron en la restricción al generación de energía eléctrica (rejas de movimiento de embarcaciones y su la presa de Riba-roja y tanques de lavado obligatorio. No obstante, el refrigeración de la Central Nuclear de embalse de Mequinenza, inicialmente Ascó), y de abastecimiento de agua considerado como zona de riesgo, fue © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 153
  • 152. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 154 rápidamente colonizado. Aunque por Zaragoza. La inspección visual conecta con el embalse de Talave existen indicios de ello desde 2003, la descubrió ejemplares adultos en el (Murcia)— hasta su confluencia con el afectación de Mequinenza quedó embalse de Sobrón (Burgos), el salto Segura y desde allí hasta la claramente demostrada durante el hidroeléctrico de Puentelarrá (Álava) desembocadura. verano de 2005, cuando el reducido y el Canal de Lodosa (La Rioja). En Hasta el momento, no se ha nivel del agua expuso una elevada octubre de ese año se confirma la confirmado la presencia de la especie en densidad de individuos adultos. afectación por larvas de los principales la cuenca del Tajo. Sin embargo, los A partir de septiembre de 2005, se afluentes del Ebro, incluyendo datos más recientes apuntan posibles da a conocer la presencia de la especie diferentes tramos, embalses y afectaciones de nuevos embalses en la en la cuenca del Júcar, concretamente piscifactorías de la cuenca del Segre. cuenca del Segre y la cuenca del Norte en el embalse de Sitjar, donde se hallan Por último, en noviembre se (río Agauntza), donde se ha descartado tanto individuos adultos como larvas. encuentran ejemplares adultos en el la invasión tras hallar niveles reducidos Posteriormente, se han encontrado Canal Imperial de Aragón, donde existe de presencia de larvas. ejemplares adultos de mejillón cebra en una población de náyades La erradicación del mejillón cebra los embalses de Santa Quiteria (agosto (Margaritifera auricularia), un bivalvo una vez establecido no es fácil. Las de 2006) y de Forata (septiembre de de agua dulce autóctono en clara medidas de control más eficaces 2006), también en la Cuenca regresión. (químicas y térmicas) no son del Júcar. La alarma despertada promovió el recomendables en sistemas naturales. La severidad de invasión se hace monitoreo de la presencia de la especie En consecuencia, la atención preventiva manifiesta en septiembre de 2006. Un en otras cuencas de la península. Así, la a las vías de entrada, como transvases o monitoreo larvario encargado por la Confederación Hidrográfica del Segura movimientos de embarcaciones, sigue Confederación Hidrográfica del Ebro ha encontrado larvas en todo el curso siendo la principal opción impulsada revela diferentes puntos afectados del del río Mundo desde el acueducto por la recientemente aprobada ramal principal del Ebro, incluido el Tajo-Segura —que vía el embalse de Estrategia Nacional para el Control del meandro de Ranillas, en el paso del río Alarcón, en la cabecera del Júcar, Mejillón Cebra. Referencias AGENCIA CATALANA DEL AGUA (2007). El mejillón cebra, en http://mediambient.gencat.net/aca/ (Sección ‘Especies invasoras’ en ‘El agua y el medio’). CONFEDERACIÓN HIDROGRÁFICA DEL EBRO (2007). Información sobre el mejillón cebra, en http://www.chebro.es/ 154 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 153. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 155 E NRIC B ALLESTEROS Caso 4. La rápida expansión de algas del género Caulerpa por el litoral mediterráneo 25 de julio de 1990. A toda portada, en una invasión marina. Diecisiete años la primera página del periódico Nice- después de que se publicara el primer Matin, se puede leer: “Accidente trabajo científico sobre Caulerpa ecológico en la costa: el alga de taxifolia podemos asegurar que ninguna tentáculos ataca los fondos marinos del especie de alga residente en el litoral”, iniciándose así la que ha sido la Mediterráneo ha recibido tanta invasión marina más mediática en las atención por parte de los científicos, costas mediterráneas francesas, italianas puesto que se llevan publicados más de y españolas. Caulerpa taxifolia, 360 artículos sobre ella —algunos en bautizada por los periodistas como revistas tan prestigiosas como Nature “alga asesina” ha tenido la virtud de o Science— ha sido la estrella de siete concienciar a mucha gente de la congresos, ha acaparado portadas en problemática de las invasiones en el múltiples diarios y revistas no medio marino y, por otra parte, de especializadas y ha recibido una iniciar una serie de estudios a todos los cobertura televisiva nada desdeñable. niveles (moleculares, ecológicos, En 1984, un único metro cuadrado fisiológicos, intervencionistas) para de fondo marino estaba colonizado por intentar conocer y combatir con eficacia Caulerpa taxifolia, justo frente al Museo © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 155
  • 154. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 156 ya de por sí alarmante, capacidad de dispersión. Detectada en 1990 en Libia, se encontró casi instantáneamente en muchos países mediterráneos y 13 años más tarde estaba presente en las costas de 11 naciones mediterráneas. Aunque no se poseen datos cartográficos para el conjunto del Mediterráneo, sólo en Francia —donde se detectó por primera vez en 1997—, recubría un total de 8.070 hectáreas el año 2005. Caulerpa racemosa coloniza una gran diversidad de ambientes. Es especialmente invasora en las comunidades de cascajo, los fondos rocosos con algas pardas y las praderas poco densas de la fanerógama marina Posidonia oceanica. No obstante, en el Parque Nacional de Cabrera, Caulerpa taxifolia es una de las especies invasoras de los ecosistemas marinos más donde Caulerpa racemosa debió populares. Oceanográfico de Mónaco, en cuyo instalarse hacia el año 2001, tres años Fuente: Ballesteros, E. interior esta especie formaba parte de la después que se localizara en la Bahía de vegetación que adornaba los acuarios Palma, está presente en un intervalo tropicales. Diez años después Caulerpa de profundidades insólito: ¡entre 0 y 65 taxifolia se había extendido a otros metros de profundidad! cuatro países (Francia, Italia, España y La gran capacidad de dispersión de Croacia), recubriendo una superficie Caulerpa spp. está promovida por un total de 1.500 hectáreas. A finales del crecimiento muy activo de sus año 2005, Caulerpa taxifolia colonizaba estolones, los cuáles pueden llegar a también las costas de Túnez y recubría, crecer hasta 2 cm por día. Además, sólo en el estado francés, casi 9.000 cualquier fragmento de planta puede hectáreas. desarrollar un nuevo individuo. Ello es Sin embargo, y por rápida que de gran importancia en la dispersión, pueda parecer esta progresión, una pues las plantas son fácilmente congénere de Caulerpa taxifolia, arrancadas del fondo por las redes de denominada Caulerpa racemosa v. los pescadores o las anclas de las cylindracea, batiría fácilmente esta, embarcaciones de recreo y son así 156 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 155. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 157 Detalle de Caulerpa tasifolia y C. racemosa sobre los fondos marinos mediterráneos que invaden con rapidez. Fuente: Ballesteros, E. transportadas a medias y largas distancias. En nuestro laboratorio hemos descubierto que Caulerpa taxifolia puede subsistir viva fuera del agua hasta 11 días en condiciones de elevada humedad y en oscuridad, situación habitual en las cajas de las anclas o entre redes de pesca amontonadas. Los individuos de Caulerpa taxifolia que colonizan el Mediterráneo proceden casi todos ellos de la misma introducción y descienden pues del mismo individuo. Sin embargo, a diferencia de su congénere, todo parece indicar que la reproducción sexual de Caulerpa racemosa es altamente efectiva en verano, con liberaciones masivas de gametos al amanecer, lo que explicaría la todavía mayor velocidad de dispersión de esta especie frente a C. taxifolia. Ante tal capacidad de dispersión ninguno de los mecanismos de erradicación ideados ha dado resultados positivos. En el medio marino el buceo impone unos límites muy estrictos, tanto de profundidad accesible, como de tiempo de estancia, por lo que © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 157
  • 156. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 158 intentar erradicar especies situadas agresiva, a la que estamos todavía transformadas, no pierdan su identidad a más de 30 m de profundidad es asistiendo, las comunidades mediterránea. Mientras, los científicos prácticamente imposible, si no mediterráneas activen por sí mismas debemos aprender de estas invasiones es mediante una tecnología mecanismos de respuesta a estas para combatirlas mejor en un futuro y avanzadísima y un coste astronómico. invasiones que permitan prosperar a las la sociedad debe tomar medidas para Por desgracia, solo nos queda esperar algas autóctonas y constituir evitar que se reproduzcan situaciones que tras una fase de expansión muy comunidades que, aunque ligeramente como éstas con otras especies. Referencias JAVEL, F.; MEINESZ, A. (2006). Suivi de l’invasion des algues introduites Caulerpa taxifolia et Caulerpa racemosa en Méditerranée: situation devant les côtes françaises à la fin de l’année 2005. LEML-UNSA, Niza. MEINESZ, A. (1997). Killer algae. The University of Chicago, Chicago & London. PIAZZI, L.; MEINESZ, A.; VERLAQUE, M. et al (2005). “Invasion of Caulerpa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea: an assessment of the spread”. Cryptogamie, Algologie 26: 189-202. 158 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 157. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 159 R ICARDO D ÍAZ -D ELGADO , J AVIER B USTAMANTE Y D AVID A RAGONÉS Caso 5. La teledetección como herramienta en la cartografía de especies invasoras: Azolla filiculoides en Doñana E l helecho acuático Azolla filiculoides es una pequeña planta flotante originaria de América y naturalizada en amplias inundación ocupando, aparentemente, extensiones cada vez mayores. En Doñana invade áreas de marisma zonas de Europa templada. Su forma abierta (masas de agua libre), marisma y fisiología de crecimiento limitan el cubierta por helófitos y macrófitos, acceso a la luz a la vegetación lucios y caños. Es por tanto difícil sumergida. Azolla tiende a agotar el de cartografiar mediante métodos fósforo, genera anoxia por debajo de los convencionales dado que la marisma densos tapices que forma, y termina de Doñana, con una extensión de impidiendo el desarrollo de otra 25.000 ha es de difícil acceso cuando vegetación sumergida o flotante. Este está inundada. El helecho crece y se helecho fue detectado por primera vez extiende cuando comienza la en la marisma de Doñana en el año inundación (a partir de enero) para 2000, y se ha encontrado de manera acabar muriendo a lo largo del proceso recurrente durante la época de de secado (meses de mayo a junio). © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 159
  • 158. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 160 La teledetección, entendida como el Biológica de Doñana está trabajando empleo de imágenes de la radiación en la cartografía de inundación 45 40 emitida o reflejada por la superficie durante los últimos 30 años mediante 35 terrestre y que son capturadas mediante el empleo de una serie temporal de sensores remotos a bordo de aviones o imágenes de los satélites Landsat. Reflectividad (%) 30 25 satélites, se presenta como una de las Además de la discriminación de 20 mejores herramientas para la cartografía cuerpos de agua y de los niveles de 15 y el seguimiento de especies invasoras, inundación, cada 16 días se 10 sobre todo en el caso de especies cartografían otros parámetros 5 vegetales. Las ventajas de la característicos de estos humedales 0 350 450 550 650 750 850 950 1050 1150 1250 teledetección residen en su visión como son la profundidad, la turbidez y sinóptica del área de estudio (el sensor el recubrimiento de vegetación Almajo salado Bayunco Azolla recoge en un instante información acuática. Es en este contexto donde se Figura 1. Respuesta espectral de la Azolla simultánea y continua de un área muy enmarcan las primeras pruebas de filiculoides en la región del visible e extensa), la información puede ser utilización de sensores de teledetección infrarrojo cercano del espectro (400-1300 multi o hiperespectral (es decir recogida por parte del LAST para la cartografía nanómetros). Nótense los picos de absorción en la región del visible (azul y en muchas más longitudes de ondas de del grado de invasión por Azolla rojo) y la gran reflectividad en la región las que es sensible el ojo humano), los filiculoides. El pico de actividad de esta del Infrarrojo cercano (700-1100 nm). datos pueden ser multitemporales, y el especie, concentrado en la época de Fuente: Díaz-Delgado, R. coste es razonable para áreas extensas. máxima inundación, hace pensar que Desde el punto de vista de la es posible distinguirla por el teledetección, la especie invasora puede incremento que supone de actividad dominar en el dosel, codominar con fotosintética en las zonas inundadas. El una especie autóctona o bien aparecer helecho aparece en la marisma como sobre determinadas especies o en el cubierta dominante o como cobertura sotobosque. En el rango óptico del mixta por debajo de los helófitos, tales espectro los sensores de teledetección como la castañuela (Scirpus maritimus), discriminan mejor la especie invasora el bayunco (Scirpus litoralis), el cuando ésta se encuentra en el dosel, candilejo (Juncus subulatus) o el almajo posee una firma espectral característica salado (Arthrocnemum macrostachyum). y distinta de la de otras especies, y En las zonas invadidas termina especialmente cuando es dominante y cubriendo totalmente la lámina de contribuye mayoritariamente a la agua y por lo tanto modifica las radiación total reflejada por la cubierta. características reflectivas de la En la marisma del Espacio Natural superficie. El helecho tiene una firma de Doñana, el LAST (Laboratorio de espectral característica (figura 1), SIG y Teledetección) de la Estación distinta de la de otras especies de 160 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 159. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 161 La teledetección es una herramienta útil para vegetación acuática, y por tanto es y recubrimiento de Azolla en detectar invasiones por Azola filiculoides en posible cartografíarlo incluso en coincidencia con la adquisición de las ecosistemas extensos como las marismas de situaciones en las que no es la especie imágenes por los sensores Doñana. Fuente: Bascompte, J. dominante. Desde el ciclo 2003-2004 multiespectrales TM, ETM+ a bordo el LAST lleva a cabo campañas de de los satélites Landsat. En ellos las adquisición de datos de verdad-terreno zonas con mucha Azolla aparecen en la marisma registrando la presencia como manchas altamente reflectivas en © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 161
  • 160. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 162 Azolla filiculoides en Sanlúcar. Fuente: Dana, E. 162 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 161. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 163 el infrarrojo cercano (700-1100 nanómetros) lo que indica una elevada actividad fotosintética, muy superior a la de la vegetación nativa, en lugares inundados (figura 2). Durante el ciclo 2006-2007 y en el marco de un proyecto de la ESA hemos adquirido también imágenes de CHRIS-Proba, un sensor hiperespectral experimental, simultáneas con nuestros recorridos de campo. El sensor CHRIS tiene muchas más bandas que los sensores TM y ETM+ lo cual permite una mejor discriminación de Azolla. En Doñana, Azolla suele presentarse en las aguas libre en forma de masas rojizas relacionadas con su estado de estrés frente a la elevada insolación, Figura 2. Imagen Landsat del 5 de mayo de esta característica le confiere una ALIENS, para determinar si se 2007 en falso color (composición de bandas mayor detectabilidad en las imágenes mejora la discriminación aumentando 4-5-3) de la marisma de Doñana con la hipersespectrales en la región del la resolución espacial o espectral. ubicación de los puntos del transecto espectro entorno a 755 nm, Sin duda, la teledetección es una efectuado el mismo día. Las manchas densas de Azolla filiculoides se identifican en la imagen Actualmente el LAST está realizando herramienta muy útil para investigar de forma conspicua con tonos rojizo- vuelos con los sensores qué factores a gran escala parecen anaranjados y en el transecto por los puntos hiperespectrales aeroportados Hawk estar asociados a la invasión de mayor grosor con respecto a los de Azolla y Eagle, dentro del proyecto Europeo de Azolla. dispersa. Fuente: Díaz-Delgado, R. Referencias Bustamante, J.; Pacios, F.; Díaz-Delgado, R. et al (2007). Predictive models of turbidity and water depth in the Doñana marshes using Landsat TM and ETM+ images. J Environ Manag (en prensa). García Murillo, P.; Sánchez-Gullón, E.; Cobo, MD et al (2004). “Plantas exóticas e invasoras en el Parque Nacional de Doñana”. Medio Ambiente 46. http://www.juntadeandalucia.es/medioambiente/contenidoExterno/Pub_revistama/revista_ma46/ma46_46.html. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 163
  • 162. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 164 La cochinilla blanca Ceroplastes sinensis es una plaga muy común de los cítricos. Fuente: García, P. 164 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 163. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 165 J UAN A NTONIO C AMPOS Y M ERCEDES H ERRERA Caso 6. El carrizo de la pampa en la cornisa cantábrica C ortaderia selloana es una gramínea originaria de regiones no tropicales de Sudamérica, situadas entre los Se emplea como ornamental en casi toda la Península, pero es en la Cornisa Cantábrica: País Vasco, paralelos 30º y 40º de latitud sur. Su Cantabria, Asturias y Galicia, donde área potencial se extiende por más se naturaliza. En Bizkaia se diversos territorios de clima templado conocen 1336 poblaciones que de Argentina, Uruguay y sur de ocupan un total de 134 ha Brasil, así como por otros con clima distribuidas en 549 cuadrículas UTM mediterráneo de Chile. de 1 km2.Aparece en zonas artificiales Generalmente, forma parte de o alteradas como baldíos, terrenos diversas comunidades vegetales removidos, taludes y cunetas de vías herbáceas que se desarrollan sobre de comunicación y en hábitats menos suelos hidromorfos o aparece ligada alterados y de mayor valor a depresiones y orillas de cursos de medioambiental: marismas, arenales agua si el clima es más seco. costeros, matorrales, pastizales, En Europa fue introducida como humedales, etc., generalmente por especie ornamental entre 1775 y debajo de los 300 m de altitud. Se ha 1862, siendo citada en España por constatado que a medida que se primera vez como asilvestrada en el incrementa la densidad de año 1953, en la bahía de Santander. poblaciones de C. selloana, aumenta © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 165
  • 164. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 166 cortantes (de ahí el nombre de Cortaderia). Hay dos tipos de plantas: unas con flores femeninas y otras con flores hermafroditas (con estructuras masculinas y femeninas). Los individuos hermafroditas son capaces de producir semillas viables por sí mismos pero en una cantidad muy baja: 17.131 de media, frente a 303.252 de los femeninos; su función principal consiste en ser donantes de polen. En la práctica, C. selloana funciona como una especie dioica, que necesita de ambos tipos de individuos para reproducirse y formar semillas viables. Esta es una de las razones por la que en muchos territorios, la presencia de una mayor o menor proporción de pies funcionalmente masculinos y de femeninos, ha determinado un mayor Detalle del carrizo de la Pampa. o menor éxito de invasión. Los Fuente: Herrera, M. la frecuencia y variedad de hábitats ejemplares adultos pueden tolerar no artificiales que coloniza. heladas invernales, mientras que las Es una planta que se reconoce plántulas son muy sensibles al frío, muy fácilmente cuando está en flor por lo que su capacidad de por sus vistosas y densas colonización se ve muy reducida en inflorescencias (conocidas aquellas zonas donde las temperaturas comúnmente como “plumeros”), de mínimas invernales son bajas. Las hasta 1 m de altura y sostenidas por semillas, cubiertas por glumillas con pedúnculos de hasta 4 m. Estos largos pelos se dispersan fácilmente “plumeros” son producidos al cabo por el viento a grandes distancias. En de 1, 2 o 3 años desde la germinación los taludes y cunetas de carreteras y de la planta y salen a finales del autopistas, el paso de los vehículos verano de grandes macollas provoca turbulencias a nivel del constituidas por hojas largas, suelo, facilitando aún más su curvadas y glaucas, con bordes dispersión. 166 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 165. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 167 Como consecuencia de su amplia comercialización como especie ornamental, el carrizo de la Pampa se ha convertido en la actualidad en una planta invasora en muchos países de Probabilidad de invasión ambos hemisferios. En España está Muy baja considerada desde el año 2006 como Baja una de las 20 especies exóticas Media Alta invasoras más dañinas. Muy alta Los efectos negativos que tiene esta planta sobre los procesos Figura 1. Modelización de la distribución naturales, las especies y las potencial de C. selloana en España empleando distintas capas de datos ambientales, comunidades vegetales de los jóvenes por el agua y los principalmente climáticos. Se han utilizado 605 ecosistemas que invade pueden nutrientes. localidades donde la especie aparece resumirse así: • La acumulación de hojas naturalizada en el norte peninsular, a las que e inflorescencias secas aumenta se han añadido otras 32 localidades de Cataluña, Valencia, Mallorca y sur de Andalucía • Compite con las plantas nativas, el riesgo de incendios. donde la especie aparece naturalizada sólo en pudiendo llegar a desplazar suelos compensados hídricamente, como a algunas especies amenazadas, La dinámica poblacional de esta humedales, cunetas húmedas, etc. sobre todo en zonas húmedas. planta en la Cornisa Cantábrica Fuente: Herrera, M y Campos, J A; 2006. • Disminuye la concentración de aconseja la aplicación de medidas N del suelo. urgentes para reducir sus poblaciones • Altera la calidad del paisaje, y limitar en lo posible su expansión disminuyendo su naturalidad. hacia zonas no invadidas. Como • Provoca una ralentización de la medida preventiva principal sería sucesión natural de la vegetación. conveniente evitar su empleo en En bosques jóvenes y plantaciones jardinería. El método de control más forestales compite con los árboles utilizado hasta ahora se basa en el uso © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 167
  • 166. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 168 Cortaderia selloana invade rápidamente taludes y zonas alteradas. Antigua zona minera de Gallarta (Bizkaia). Fuente: Herrera, M. 168 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 167. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 169 de herbicidas, combinado en éxito en Asturias y Cantabria. En arrancar las plantas por métodos ocasiones con métodos físicos: siega, hábitats sensibles como en las mecánicos, intentando eliminar corte de inflorescencias, arranque proximidades de zonas húmedas, el sistema radical completo y manual o mecánico. El herbicida no se recomiendan los métodos de revegetando posteriormente con glifosato se ha empleado con bastante control químico; es preferible especies nativas. Referencias DE LA TORRE FERNÁNDEZ, F.; GUTIÉRREZ, J.L. (2003). “Control de plantas invasoras en el litoral asturiano”, por la Dirección General de Costas (Ministerio de Medio Ambiente). Grupo Especies Invasoras; Serie Técnica 1: 167-169. DOMÈNECH, R.; VILÀ M.; GESTI (2006). “Neighbourhood association of Cortaderia selloana invasion; soil properties and plant community structure in Mediterranean coastal grasslands”. Acta Oecologica 29: 171-177. HERRERA, M.; CAMPOS, J.A. (2006). El carrizo de la Pampa en Bizkaia. Guía práctica para su control. Instituto de Estudios Territoriales de Bizkaia. Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao, 43 pp. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 169
  • 168. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 170 Las marismas son muy vulnerables a las invasiones biológicas. Fuente: Bascompte, J. 170 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 169. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 171 H ÉLIA M ARCHANTE Y E LIZABETE M ARCHANTE Caso 7. Rasgos comunes de las mimosas de origen australiano que invaden la Península Ibérica E l género Acacia pertenece a la familia de las leguminosas (Leguminosae), subfamilia mimosoideas (Mimosoideae) e incluye espinosos, característica común a muchas especies de este género, particularmente las originarias del cerca de 1200 especies de árboles y continente africano. arbustos. Cerca de una docena de De entre las varias especies presentes especies1 fueron introducidas en la en la PI, Acacia dealbata (mimosa) es Península Ibérica (PI) a partir de la mitad actualmente reconocida como una de del siglo XIX, siendo en su mayor parte las peores plantas invasoras en los originarias de Australia y puntualmente ecosistemas terrestres de Portugal. de Sudáfrica (Acacia karroo). A pesar de estar presente por todo el El nombre del género —Acacia— país, las situaciones de invasión son más proviene del término griego akakía, frecuentes en el Norte y Centro y en atribuido a varios árboles o arbustos particular en suelos silíceos. En España 1. A.karroo Hayne, A.dealbata Link, A.mearnsii De Wild., A.longifolia (Andrews) Willd., A.cyclops A.Cunn. ex G.Don, A.melanoxylon R.Br., A.pycnantha Benth., A.saligna (Labill) H.L. Wendl., A.retinodes Schltdl., A.decurrens (J.C.Wendl.) Willd., A.farnesiana (L.) Willd, A.baileyana F.Muell., A.verticillata (L’Hér.) Willd., e A.sophorae (Labill.) R.Br. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 171
  • 170. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 172 Acacia dealbata (izda.) y A. longifolia (dcha.) son dos de las acacias introducidas es también muy abundante en Galicia, el punto que a principios del siglo XX, más invasoras en la Península Ibérica. Fuente: Marchante, H. donde presenta un comportamiento la legislación portuguesa prohibió su invasor y está puntualmente utilización en situación de proximidad naturalizada en otras zonas como la a terrenos cultivados, manantiales, Cornisa Cantábrica, Castilla y León, cultivos de regadío, muros y edificios Cataluña, Extremadura, Andalucía urbanos debido a su rápido occidental, Valencia y las islas Canarias crecimiento. orientales. La belleza de su floración ha Además de A. dealbata, otras justificado muchas veces su especies de Acacia son también muy introducción. Además de este uso, frecuentes en la PI, por ejemplo A. dealbata ha sido también introducida A. longifolia (acacia de espigas), para fijación de taludes, extracción de A. melanoxylon (acacia negra) e taninos, leña y aprovechamiento de A.saligna (acacia, acacia de hoja azul), varas para cestería. A pesar de las varias también introducidas por su valor razones que condujeron a su ornamental. A. longifolia y A. saligna introducción, esta especie reveló han sido también muy utilizadas para rápidamente su potencial invasor hasta fijación de dunas, habiendo invadido 172 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 171. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 173 Acacia saligna (izda.), A. melanoxylon (dcha.) son acacias introducidas muy invasoras en la Península Ibérica. principalmente zonas del litoral. A. longifolia, que presenta flores en Fuente: Marchante, H. A. longifolia está presente espiga, tienen las flores reunidas en principalmente en la zona norte, en la capítulos. Éstas poseen una floración costa atlántica, y A. saligna en la zona temprana y sus frutos son legumbres, Sur, en la costa mediterránea. frecuentemente tan numerosas que Actualmente todas estas especies son confieren a las copas unas tonalidades legalmente consideradas invasoras en anaranjadas durante los meses de Portugal y está prohibida su utilización. fructificación. De entre las especies referidas, El carácter invasor de las distintas A. dealbata y A. melanoxylon son especies está relacionado con la árboles de gran porte, mientras que producción de elevado número de A. longifolia y A. saligna no semillas —d gran longevidad, y cuya sobrepasan el porte arbustivo o de germinación es estimulada por el pequeños árboles. Todas las especies fuego— por la elevada tasa de presentan flores amarillas vistosas crecimiento, y por la vigorosa capacidad (A. melanoxylon es un poco más de regeneración vegetativa de raíz y de pálida) y, a excepción de cepa. La capacidad para fijar nitrógeno, © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 173
  • 172. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 174 característica de toda la familia, les estas especies, principalmente con A. dealbata, y el corte raso y para confiere también una ventaja para la A. dealbata y A. longifolia, donde son A. longifolia. No obstante, estas invasión de ambientes pobres en responsables —entre otros impactos— medidas tienen poco éxito puesto que nutrientes. Están dotadas de estrategias de la disminución de la biodiversidad, las actuaciones son puntuales y no hay de dispersión eficientes; las semillas la alteración de ciclos biogeoquímicos un seguimiento posterior esencial para pueden ser dispersadas por aves, (ciclo del nitrógeno) y la drástica eliminar tanto las numerosas plántulas hormigas, el viento, o incluso el agua alteración de los paisajes naturales. que germinan (de ambas especies) como cuando están presentes en las márgenes Estas dos especies son, desde hace el rebrote vigoroso de cepa y de raíz (en de cursos de agua. También se cuentan, tiempo, objetivo de medidas de control A. dealbata). De este modo, las acciones entre otras ventajas de estas especies, la en áreas con interés para la de control que garanticen el éxito se ausencia de enemigos naturales en la PI conservación, frecuentemente con poco vuelven extremadamente costosas. En y el hecho de alcanzar la madurez éxito. Las metodologías aplicadas son áreas experimentales han sido aplicadas relativamente pronto. generalmente una conjugación de otras metodologías, como Extensas áreas del territorio métodos mecánicos (corte raso) y descortezamientos y pinceladas de la portugués y algunas áreas de España químicos (pincelamiento de las cepas corteza en árboles en pie, que han dado presentan actualmente problemas con y/o pulverización de los rebrotes), para resultados bastante prometedores. Referencias MARCHANTE, H.; MARCHANTE, E.; FREITAS, H. (2005). Plantas Invasoras em Portugal: fichas para identificação e controlo. Edição dos autores. Coimbra. SANZ-ELORZA, M.; DANA, E.D.;SOBRINO, E. (2004). Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras en España. Dirección General para la Biodiversidad. Madrid. 174 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 173. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 175 L UIS N AVARRO , S ILVIA C ASTRO Y G ARBIÑE A YENSA Caso 8. Reproducción asexual como escape a problemas reproductivos sexuales: el caso de Oxalis pes-caprae L a mayoría de las hipótesis desarrolladas para explicar por qué algunas especies de plantas se comportan como conjunto local de visitantes florales como polinizadores efectivos tendrán una probabilidad de actuar como invasoras invasoras agresivas, consideran a las mayor que las especies con un sistema de interacciones ecológicas que se polinización altamente especializado, ya establecen entre dichas plantas y las que es muy probable que esos insectos especies animales nativas como los que han evolucionado con ellas no hayan mecanismos fundamentales que viajado con sus plantas hospedadoras. Sin permiten comprender su éxito como embargo, comienza a ser habitual especies invasoras. Así, por ejemplo, encontrar casos en los que esta hipótesis muchos investigadores proponen que la no explica el éxito de determinadas posesión de un sistema de polinización especies: Oxalis pes-caprae constituye un generalista propicia el éxito de las ejemplo cercano. plantas invasoras. Aquellas especies de Oxalis pes-caprae es una planta plantas que sean capaces de usar el perenne originaria de Sudáfrica, que fue © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 175
  • 174. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 176 introducida como ornamental entre también invade, O. pes-caprae no se otras vías en distintas áreas del reproduce de manera sexual. Este mundo, sobre todo en regiones con hecho nos ha sugerido tres preguntas un clima mediterráneo. Esta especie, que hemos intentado resolver: que llegó a la cuenca mediterránea a finales del siglo XVIII ha tenido un ¿Cuál es la causa del fracaso gran éxito colonizando áreas alteradas reproductivo sexual en esta especie? como suelos cultivados, bordes de caminos o campos abandonados. Sin Los estudios que hemos realizado han embargo, O. pes-caprae presenta un mostrado que 1) la mayoría de las mecanismo de reproducción sexual poblaciones están compuestas por “complejo”. Esta especie posee flores individuos de un solo morfotipo tristilas (i.e. individuos con flores de floral (estilo corto), con lo cual, no estilo corto, individuos con flores existe posibilidad de reproducción de estilo intermedio e individuos con sexual y 2) en aquellas pocas flores de estilo largo). Las especies poblaciones en las que se observaron heterostilas presentan habitualmente, individuos de dos o más morfos, y en este caso también, un supuestamente compatibles mecanismo de reproducción auto- sexualmente, cada morfotipo floral incompatible, es decir, el polen de presentaba un número de una flor no puede fecundar óvulos cromosomas diferente, impidiéndose de la misma flor y morfo- así el apareamiento correcto entre incompatible, tampoco es posible la individuos de los diferentes fecundación de óvulos con polen del morfotipos florales. mismo morfotipo. Este hecho obliga Pero, a pesar de ello, esta Oxalis pes-caprae. Fuente: Vilà, M. a que la producción de semillas especie está mostrando un requiera obligatoriamente que se crecimiento y una capacidad invasora produzcan cruces entre individuos de muy elevada. distintos morfotipos. Y para que esto ocurra, se requiere la participación de ¿Qué mecanismo reproductivo polinizadores eficientes y, en cierta permite a Oxalis pes-caprae medida, especializados, además de comportarse como una especie proporciones similares de individuos invasora? de cada morfotipo floral. Sin embargo, a lo largo de la Oxalis pes-caprae tiene un bulbo península ibérica y Marruecos y transitorio que permanece enterrado quizás en otras regiones donde y latente durante el verano. A pesar 176 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 175. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 177 de la predación y mortalidad que ¿Hay un incremento en la capacidad ambiente. La ausencia de reproducción sufren los bulbos a lo largo del competitiva tras el éxito sexual podría resultar en una reducción verano, la tasa de germinación de estos de reproducción vegetativa de la inversión energética que bulbos en otoño es muy elevada. de O. pes-caprae? O. pes-caprae usaría para producir Además cada planta da lugar a más de bulbillos y así mejorar la capacidad 20 bulbillos que mediante movimientos La hipótesis denominada “Evolución del de reproducción asexual. De momento, de elongación de los tallos y incremento de la capacidad competitiva” en España ya se ha detectado la presencia contracción de las raíces son liberados podría explicar el éxito de algunas de un nuevo morfotipo estéril que podría al suelo teniendo la capacidad de especies invasoras. Esta hipótesis plantea ser, si cabe, más agresivo vegetativamente. originar nuevos individuos. La elevada que la energía salvada en reducir El conocer si esta estrategia de “suplantar” tasa de dispersión de bulbillos por el estructuras poco útiles en el nuevo la reproducción sexual vía asexual es ganado y los humanos determinan el ambiente, serviría para aumentar la evolutivamente estable requerirá estudios éxito de esta especie invasora. capacidad competitiva en el nuevo detallados en este sentido. Referencias CASTRO, S. et al. (2007). “Distribution of flower morphs, ploidy level and sexual reproduction of the invasive weed Oxalis pes-caprae in the western area of the Mediterranean region”. Ann Bot 99: 507-517. MÜLLER-SCHÄRER, H. et al (2004). “Evolution in invasive plants: implications for biological control”. Trends Ecol Evol 19: 417-22. VILÀ, M.; BARTOMEUS, I.; GIMENO, I. et al (2006). “Demography of the invasive geophyte Oxalis pes-caprae across a Mediterranean island”. Ann Bot 97: 1055-1062. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 177
  • 176. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 178 178 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 177. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 179 X IM C ERDÀ Caso 9. La hormiga argentina: una invasora implacable S u nombre en latín es Linepithema humile y —como dice un investigador americano— es irónico que su La hormiga argentina no es capaz de dominar las comunidades naturales de su lugar de origen, donde coexiste con “apellido” sea humile (es decir, humilde otras especies nativas. Pero una vez llega o insignificante) porque esta hormiga a una nueva zona, se extiende y invasora es una de las plagas urbanas, reproduce rápidamente, dominando la agrícolas y de ambientes naturales más comunidad y compitiendo por los expandida mundialmente, en las zonas alimentos y el espacio con las hormigas de clima mediterráneo y subtropical. La nativas. especie es originaria de Sudamérica, Las colonias son poligínicas (con Argentina y Brasil, desde donde se ha muchas reinas) y se reproducen por extendido por todo el mundo. En USA gemación: una fracción de la colonia apareció como plaga en 1891, a compuesto por obreras y una o varias Portugal llegó entre 1890 y 1894, y su reinas se marcha e instala en otro sitio. presencia en España se detectó por Las colonias se mantienen comunicadas primera vez en 1923 en Valencia. En la mediante el tráfico de obreras, es la actualidad está presente a lo largo de denominada “unicolonialidad” (muchas todo el litoral ibérico, así como en las colonias diferentes se comportan como islas Baleares, Canarias, Azores y una única colonia). En un estudio de la Madeira. universidad de Lausanne, una © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 179
  • 178. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 180 Obreras y reina de la hormiga argentina. Las obreras son marrones, miden 2-3 mm, la reina mide 4-6 mm. Las colonias se reproducen por gemación: la reina fecundada abandona la colonia madre y marcha con un grupo de obreras a la nueva. Entre las colonias del grupo Hormiga argentina (Linepithema humile). familiar no hay agresividad y a menudo se Fuente: Wild, A. establece toda una red de pistas por las que transitan las obreras, lo que se conoce como unicolonialidad. Fuente: Angulo, E. investigadora francesa muestreó la necesita muy pocas obreras (10 son hormiga argentina a lo largo del litoral suficientes) para establecer un nido mediterráneo desde Italia, pasando con éxito, así que no debe por Francia y recorriendo toda la sorprendernos la facilidad con la que Península Ibérica. Sobre un total de estas hormigas se dispersan como 33 poblaciones europeas, solo resultado del comercio y tráfico encontró tres poblaciones entre humano. Barcelona y Valencia cuyas obreras sí Esta especie causa importantes se peleaban con las de otras daños indirectos en los cultivos. Se poblaciones, porque eran alimenta principalmente de melaza genéticamente diferentes. La producida por diferentes homópteros unicolonialidad, que proviene de la (cóccidos, áfidos o pulgones) que son escasa diversidad genética de las plagas y a los cuales protegen de poblaciones invasoras, disminuye la parásitos y depredadores. En viñedos agresión entre poblaciones y permite y cultivos de cítricos, la hormiga elevadas densidades de obreras, así argentina altera el control biológico de como la dominancia ecológica de los dichas plagas, al interferir agresivamente hábitats invadidos. En cambio, en su sobre los parásitos y depredadores que hábitat original sudamericano, la se alimentan de dichos insectos. Pero su hormiga argentina suele ser efecto más negativo se da a nivel de multicolonial, con agresividad entre ecosistema: las hormigas son obreras de diferentes colonias. Cuando importantes componentes de la mayoría actúa como invasora, una reina de los ecosistemas terrestres, y la 180 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 179. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 181 sustitución de gremios completos de Como ha demostrado un equipo granívoras, desaparecidas ante el empuje hormigas nativas por una única especie de la Universitat de Girona, dirigido de la hormiga argentina. introducida, como es el caso, genera por Crisanto Gómez, la hormiga A pesar de los numerosos estudios una gran variedad de efectos. Por argentina puede afectar enormemente desarrollados, hasta ahora no se ha ejemplo, en los ecosistemas al éxito reproductivo de distintas encontrado ningún método ni químico mediterráneos hay numerosas plantas especies de la flora mediterránea, al ni biológico para su control o mirmecócoras, es decir, cuyas semillas interferir tanto sobre la polinización erradicación. Su expansión parece estar son dispersadas por hormigas. Tanto en como sobre la dispersión de las semillas. limitada por condiciones rigurosas del el fynbos sudafricano como en los Asimismo, la aparición de la hormiga medio ambiente, por ejemplo, alcornocales gerundenses, argentina puede influir en la reducción temperatura o humedad extremas, la aparición de la hormiga argentina de las poblaciones de ciertos razón por la que, por suerte, la invasión implica la desaparición de la hormigas vertebrados, como ha ocurrido con el no ha prosperado todo lo esperable en mirmecócoras y la interrupción lagarto cornudo en California, que se las islas de Madeira o en el Parque de este mutualismo de dispersión. alimenta principalmente de hormigas Nacional de Doñana. Referencias BLANCAFORT, X.; GÓMEZ, C. (2006). “Downfall of pollen carriage by ants alter Argentine ant invasion in two Mediterranean Euphorbia species”. Vie et Milieu 56: 243-246. GIRAUD, T.; PEDERSEN, J.S.M.; KELLER, L. (2002). “Evolution of supercolonies: the Argentine ants of Sourthern Europe”. Proc Nac Acad Sci 99: 6075- 6079. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 181
  • 180. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 182 El consumo ha extendido la invasión del cangrejo americano (Procambarus clarkii) El cangrejo americano Procambarus clarkii es una de las y otros crustáceos. especies invasoras de nuestras aguas dulces con más impacto Fuente: Olenin, S. ecológico. Fuente: Boix, D. 182 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 181. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 183 S OLEDAD V IVAS , B ORJA N EBOT Y F ERNANDO O RTEGA Caso 10. Erradicación de cangrejo señal en Andalucía E l cangrejo señal (Pacifastacus leniusculus) es origario del Noroeste de EE.UU. y el Sudoeste de Canadá, ecosistemas que ocupan está bien estudiado, apenas se han documentado experiencias para el control de sus desde donde fue introducido en poblaciones. Con anterioridad al caso Europa en 1959, llegando a España a que se presenta, en España se habían mediados de los años 70. Las llevado a cabo tan solo algunos introducciones voluntarias, por parte programas de control de cangrejo señal, de las administraciones involucradas, aislados y con escaso éxito, como “sustituto ecológico” del principalmente por la falta de recursos cangrejo de río autóctono, fueron económicos. complementadas con individuos La población de cangrejo señal de escapados de las astacifactorías. Su Riofrío (Loja, Granada) se detectó por distribución actual en Europa incluye primera vez en 2003, y representa la a Alemania, España, Finlandia, introducción más meridional de esta Francia, Lituania, Noruega, Polonia, especie en Europa. Ocupaba un tramo Reino Unido, República Checa, Rusia de río de alrededor de 1 km, limitado y Suecia. por un salto de agua de unos 3 metros Aunque el impacto que producen de altura aguas arriba; y probablemente los cangrejos exóticos (cangrejo señal, por la deficiente calidad de las aguas cangrejo rojo americano) en los (debido a la presencia de vertidos © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 183
  • 182. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 184 industriales y a los aportes del arroyo A) Agosto - Septiembre 2005 600 Salado) aguas abajo. 500 En 2005, la Consejería de Número de individuos Medioambiente presentó un 400 Programa para su erradicación. La 300 erradicación de esta especie se 200 consideraba una prioridad en 100 Andalucía, al estar demostrado que su 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 presencia en un tramo de río implica El cangrejo señal (Pacifastacus leniusculus), la desaparición del cangrejo originario de Norteamerica, fue B) Agosto - Septiembre 2006 introducido deliberadamente en ríos autóctono, por el contagio de un 600 españoles a mediados de los años 70 por hongo mortal para este último 500 parte de las administraciones, como Número de individuos (Aphanomyces astaci). La existencia, en “sustituto ecológico” del cangrejo de río 400 ese momento, de una sola población autóctono. 300 Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. de cangrejo señal en Andalucía 200 recomendaba aunar todos los 100 esfuerzos para evitar su expansión por 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 el territorio, que podría convertir su control poblacional en una empresa C) Julio - Agosto 2007 inabordable. Además, la puesta en 600 marcha del Programa de Control de 500 Especies Exóticas Invasoras en 2004 Número de individuos 400 aseguraba la existencia de recursos Figura 1. Capturas de cangrejo señal por clases de tamaño del cefalotórax: a) primer 300 económicos y técnicos a medio plazo, mes de trabajo (agosto-septiembre 2005); 200 lo que permitía diseñar un programa b) después de un año de trabajo (agosto- 100 de trabajo ambicioso. septiembre 2006); c) tras dos años de 0 El diseño de este programa se trabajo (julio-agosto 2007). 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 Fuente: Vivas, S. planteó en 3 fases de trabajo sucesivas. En primer lugar, el control de la población, mediante un intensivo programa de captura manual, con nasas o con pesca eléctrica (se planteó además la utilización experimental de métodos biológicos, como la predación con trucha arcoiris). El objetivo era reducir la población, evitando el riesgo de traslado de individuos por parte de 184 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 183. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 185 Porcentaje de hembras reproductoras 30 25 20 15 10 5 0 Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr- May- Jun- Jul- Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr- May- Jun- Jul- Agos- Sept- Oct- Nov- Dic- Ene- Feb- Mar- Abr Figura 2. Porcentaje de hembras preparadas furtivos a otras zonas de Andalucía. Las las larvas en Riofrío (diciembre-febrero) para la reproducción (verde), hembras campañas de captura se utilizaron es muy anterior a los datos publicados capturadas con huevos (naranja) y hembras capturadas con cangrejos eclosionados además para recopilar información de la hasta el momento para esta especie (abril (morado). biología y hábitos de la especie en la a junio) (figura caso 2). Fuente: Vivas, S. zona, que será utilizada para remodelar En segundo lugar, la consulta a las estrategias de control y erradicación expertos en la materia, mediante una a las peculiaridades de la población de reunión técnica celebrada el 28 de junio cangrejo señal bajo control. Hasta el de 2007, a la que asistieron expertos en momento se han completado dos ciclos control de cangrejos exóticos de anuales, durante los que se han Europa, expertos en afanomicosis y en capturado 23.411 individuos y se ha la biología de cangrejos autóctonos y conseguido una disminución muy exóticos. En esta reunión, se analizaron significativa de las capturas (de 80 a 50 los resultados de los trabajos de control entre el primer y el segundo año, tras dos ciclos anuales, y se discutieron dependiendo del tramo de río). Los de propuestas metodológicas para la cambios en la estructura de edad desde erradicación de la especie en la zona. el comienzo de los trabajos se observan Las conclusiones de esta reunión en la figura caso 1. Se han obtenido consideran muy satisfactorios los datos de la biología de la especie que resultados obtenidos hasta el momento, amplían lo que hasta el momento se y recomiendan continuar con estos conocía: por ejemplo, el nacimiento de métodos de bajo impacto (manuales, © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 185
  • 184. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 186 pesca eléctrica, nasas) hasta llegar al para estudiar la viabilidad de la apoyarse en la experiencia de casos límite de eficacia de los mismos. aplicación de biocidas (piretrinas) en la precedentes. Se llevará a cabo a partir Además, sugieren llevar a cabo zona, método que se está ensayando en de las propuestas desarrolladas actuaciones complementarias de la actualidad en el Reino Unido. en la fase anterior, realizando derivación de caudal, para optimizar la En tercer lugar, la erradicación previamente un análisis de viabilidad eficacia de los métodos de captura en de la población. Esta frase, que no con todos los agentes implicados las zonas menos accesibles. Y se ha ejecutado, es de gran en la gestión y el uso del tramo de río recomiendan llevar a cabo un proyecto complejidad técnica y no puede invadido. Referencias HEI, C.L.; VANDER ZANDEN, M.J.; MAGNUSON, J.J. (2007). “Intensive trapping and increasing fish predation cause massive population decline of an invasive crayfish”. Freshwater Biol: 1-13. PEAY, S.; HILEY, P.D.; COLLEN, P. et al. (2006). “Biocide treatment of Ponds in Scotland to Eradicate Signal Crayfish”. Bull Fr Péche Pisci 380-381: 1363-1379. SOUTY-GROSSET, C.; HOLDICH, D.M.; NOÖEL, P. et al. (eds.) (2006). “Atlas of Crayfish in Europe”. Publications Scientifiques du Muséum National d’Historie Naturelle. Volumen 64, Collection Patrimoines Naturels, Paris. 186 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 185. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 187 C ARLOS S AMARÍN Caso 11. El picudo rojo de las palmeras en Canarias S in duda ninguna, la llegada a Canarias a finales del año 2005 de la temible plaga de palmeras denominada “picudo rojo Una de las principales medidas llevada a cabo, una vez conocido el alcance inicial de la infección, fué la de las palmeras” (Rhynchophorus prohibición de importación de ferrugineus), ha marcado un antes y un palmáceas del exterior. Esta medida fue después en la gestión de una especie acompañada por la aprobación de un endémica del archipiélago: la palmera decreto de promoción y fomento de la canaria (Phoenix canariensis). Esta producción y plantación de ejemplares diferencia no viene solo marcada por la nativos de Phoenix canariensis, inversión realizada, casi 4.500.000 certificando su procedencia de fuentes euros en dos años, ni por ser la especie semilleras declaradas. Esta acción afectada tanto el símbolo vegetal del permitió concentrar y optimizar, Archipiélago Canario como el elemento mayoritariamente, los medios que caracteriza un hábitat canario disponibles en los focos de infección incluido en la Directiva Hábitat como conocidos. prioritario (Palmerales de Phoenix), sino, Otra de las acciones importantes fundamentalmente, por la coordinación llevadas a cabo se centró en comprobar llevada a cabo entre las diferentes que la plaga no hubiese llegado a las administraciones con competencias en poblaciones silvestres de palmerales la materia y los medios puestos en canarios, y establecer perímetros de marcha para su evaluación, vigilancia, seguridad de 2 km de ancho en torno contención y control. a estas formaciones naturales, que © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 187
  • 186. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 188 permitieran desarrollar las medidas caracterización general del estado de preventivas necesarias para evitar su los palmerales analizados. entrada en caso de encontrarse un foco El tratamiento de los focos de infección en las cercanías. Además conocidos conlleva la ejecución de un de estos perímetros, se desarrolló una protocolo de estricto cumplimiento, clasificación de todos los palmerales que implica la corta del ejemplar silvestres existentes en el Archipiélago donde se constate la presencia de la (704, distribuídos en cinco de las siete plaga y su enterrado en vertedero bajo islas), asignándolos a cinco niveles de un metro y medio de tierra, así como Detalle del picudo rojo de las palmeras prioridad en la protección, con objeto el tratamiento químico de un (Rhynchophorus ferrugineus). Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. de que extremar las precauciones en perímetro de control para controlar la aquellos con mayor nivel de posible dispersión de algún ejemplar naturalidad y mayor probabilidad de durante el proceso de apeado. El infección. Como medidas de citado tratamiento químico se realiza vigilancia y evaluación, se actualmente con diazinon al 24% establecieron varios equipos (uno por y con imidacloprid, mojando isla) que inspeccionaron regularmente completamente el cogollo de la tanto los palmerales silvestres como palmera (la rapidez de acción es mayor los exóticos, particularmente en que usando éste último como aquellos lugares (“puntos calientes”) sistémico). Al objeto de contener la con potencialidad de poder albergar la plaga en los focos conocidos, plaga (principalmente complejos impidiendo la infección de nuevos turísticos, campos de golf, avenidas y ejemplares, se desarrolla además un otros lugares humanizados donde se programa de tratamientos químicos han introducido palmeras de elevado preventivos, con alternancia de porte en los últimos cinco años). Esta materias activas autorizadas. Estos inspección se realizó de manera tratamientos de fumigación se individualizada, seleccionando complementan con una red de aquellos ejemplares con síntomas de trampas con atrayentes sexuales y presentar algún nivel de estrés. Estas alimenticios (agua con dátiles o caña evaluaciones del estado fitosanitario de azucar, a la que se añade no se centraron exclusivamente en la propenglicol para reducir las pérdidas detección de la presencia de picudo por evaporación), con el fin de rojo o de su sintomatología, sino que disminuir los niveles poblacionales de incluyeron otras posibles plagas o la plaga en los focos. Las trampas, que enfermedades comunes en palmeras, se colocan separadas de los ejemplares lo que ha permitido tener una de palmeras para evitar que atraigan a 188 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 187. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 189 Tratamiento de palmera contra picudo rojo (Rhynchophorus ferrugineus) en Fuerteventura. Fuente: Samarín, C. los insectos hacia éstas, son cubos o contenedores con tapa y orificios de entrada cenitales y laterales, que se colocan de pie (con una malla para facilitar la trepa de los insectos) o semienterrados (a nivel de entrada de orificios). Como medida excepcional, se han colocado también algunas trampas de monitoreo en las islas sin focos declarados, para facilitar la detección temprana de la plaga en lugares susceptibles de albergarla (los mencionados puntos calientes). Todas estas acciones han venido acompañadas de una campaña de concienciación ambiental, mediante la realización de documentos escritos (trípticos y folletos), audiovisuales (un spot y un publireportaje televisivos) y una página web (www.picudorojocanarias.es) que informan sobre la importancia del recurso a proteger, la peligrosidad de la plaga y las acciones llevadas a cabo, y solicita la colaboración ciudadana. Además, la puesta en marcha de varios proyectos de investigación en colaboración con el Instituto Canario © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 189
  • 188. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 190 de Investigaciones Agrarias aportará análisis (gráficos y numéricos) a tiempo información sobre el ciclo biológico real del estado en el que se encuentran y el comportamiento de la plaga en las distintas fases de control nuestro archipiélago, e intentará desarrolladas y descargar la información identificar algún parasito natural que generada para cualquier ámbito pudiera servir para controlarla. territorial. Toda la información generada a lo Afortunadamente, aun podemos largo de estos dos años de arduo trabajo decir que la plaga de picudo rojo de las se ha volcado en una base de datos, que palmeras se encuentra focalizada en estará interconectada en breve con ámbitos urbanos de las islas de todas las administraciones con Fuerteventura, Gran Canaria y Tenerife competencias en la gestión de la plaga. y no ha infectado los palmerales Esta herramienta permite realizar silvestres de Canarias. Palmera atacada por el picudo rojo (Rhynchophorus ferrugineus). Fuente: Vilà, M. 190 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 189. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 191 M ONTSERRAT V ILÀ Caso 12. Pitas y chumberas: un caso espinoso E n muchas postales de pueblos de la costa mediterránea aparece alguna pita (Agave spp.) o chumbera (Opuntia spp.) usos de estas especies en particular, así como la de otras espcies de pitas (A. sisalana y A. fourcroydes) y con el mar de fondo. Los turistas chumberas (O. stricta, O. dillenii) ha piensan que estas plantas son sido múltiple: delimitación de fincas, típicamente mediterráneas, hasta el paravientos y control de la erosión, punto de que se consideran especies producción de forraje y frutos y, sobre emblemáticas de parajes protegidos, todo, ornamental. tales como el Cabo de Gata, el Cabo Estas especies presentes en todos los de Creus, Timanfaya o Garajonay, países de la cuenca mediterránea se por citar algunos. Nada más lejos encuentran normalmente en taludes de la realidad, estas plantas con suelos arenosos, bien drenados, procedentes de Centroamérica fueron expuestos al sol cerca de zonas introducidas en España en el siglo XVI construidas. Pero con el abandono de por los conquistadores del Nuevo cultivos también están invadiendo Mundo atraídos por sus usos, pastos y matorrales. La reproducción especialmente en la producción textil. vegetativa es muy importante y Agave americana se ha utilizado contribuye a formar parches densos tradicionalmente para cordelería y e impenetrables debido a sus pinchos Opuntia ficus-indica para la obtención y espinas. En las chumberas la de un tinte que se extrae de una reproducción vegetativa se produce cochinilla que habita en sus palas. Los mediante el desprendimiento de palas © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 191
  • 190. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 192 Aspecto de una comunidad vegetal del Parque Natural del Cabo de Gata invadido por pitas y otro sin invadir. Fuente: Vilà, M. que enraizan muy fácilmente, y en las propio de cactus y plantas crasas de pitas mediante plantulitas vivíparas que climas áridos y desérticos. Este aparecen en los rizomas o en el tallo metabolismo les permite resistir largos floral y que se desprenden cuando la periodos de sequía, ser muy eficientes planta madre muere. También se en el uso del agua y tolerar ciertos reproducen sexualmente pero con menor niveles de salinidad. Hay modelos éxito. Los frutos de las chumberas son matemáticos que predicen que estas consumidos por una gran cantidad de especies se ven favorecidas con el vertebrados tales como lagartos, tordos, aumento de temperaturas, de manera estorninos, zorros, ginetas y jabalís que que el cambio climático aumentaría su favorecen la dispersión de las semillas área de distribución. a larga distancia y, por tanto, el Además de los daños que producen establecimiento de nuevos focos de sus espinas, tanto a humanos como al invasión. ganado, estas especies también Las pitas y las chumberas poseen un producen otros impactos que van metabolismo fotosintético tipo CAM, desde lo estético hasta lo ecológico. 192 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 191. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 193 Las pitas y chumberas, muchas veces y reducen las visitas a las plantas presencia influye en las especies nativas. asociadas, nada tienen que ver con la nativas, hasta el punto que ciertas Estas especies evocan escenarios vegetación propia de las zonas litorales interacciones planta-polinizador dejan mediterráneos erróneos y si uno de los mediterráneas. Otro impacto más sutil de ser operativas. Esto podría afectar la objetivos de la educación ambiental es la está relacionado con las interacciones persitencia de algunas especies vegetales apreciación y apuesta por mantener biológicas. Las chumberas poseen que requieren polinización cruzada para espacios naturales compuestos por flores muy vistosas que atraen a producir semillas. especies realmente mediterráneas, estas multitud de polinizadores, siendo por Pitas y chumberas ejemplifican cómo especies no deberían ocupar un puesto tanto plantas muy generalistas. En la percepción influye en la toma de tan privilegiado en la imagen de estos áreas invadidas los polinizadores se decisiones sobre gestión de las invasiones parajes como el que actualmente concentran en las flores de chumbera biológicas, incluso sabiendo que su ostentan. Referencias BADANO, E.I.; PUGNAIRE, F.I. (2004). “Invasion of agave species (Agavaceae) in south-east Spain: invader demographic parameters and impacts on native species”. Diversity and Distribution 10: 493-500. GIMENO, I.; VILÀ, M. (2002). “Recruitment of two Opuntia species invading abandoned olives groves”. Acta Oecol 23: 239-246. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 193
  • 192. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 194 Las pitas poseen reproducción vegetativa. Fuente: Vilà, M. 194 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 193. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 195 J UAN L UIS R ODRÍGUEZ -L UENGO Caso 13. El reto de la gestión del arrui en La Palma (islas Canarias) E l arrui (Ammotragus lervia) se distribuye por el norte de África y ha sido introducido en Europa y América. En la El arrrui tiene un impacto directo sobre numerosas especies vegetales, principalmente por herbivoría. Por ello, España Peninsular cuenta con es considerado como un importante poblaciones en Murcia, Alicante, Almería factor de amenaza para varias especies y en algunos cotos privados en diferentes incluidas en el Catálogo de Especies provincias. En 1972, se liberaron 16 Amenazadas de Canarias, que se ejemplares con fines cinegéticos en las relacionan en la tabla 1. inmediaciones de la Caldera de Tras la liberación de los primeros Taburiente (Tenerife). Actualmente ejemplares de arrui, se mantuvo la ocupa la práctica totalidad del Parque prohibición de su caza durante varios Nacional de La Caldera de Taburiente años, aunque existió cierto grado de y las vertientes este y noreste de la isla, caza furtiva. Su caza deportiva no y cuenta con una población de alrededor se empezó a gestionar hasta principios de 250 ejemplares, la mayoría en el de los años 80. En 1986, la Comunidad interior del Parque Nacional. La Autónoma de Canarias asumió las totalidad del área de distribución del competencias en materia de arrui está incluida en la Red Canaria de conservación de la naturaleza, que Espacios Naturales Protegidos y en la red incluye la gestión cinegética. En el Natura 2000. mismo año, el primer Plan Rector de © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 195
  • 194. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 196 Arrui (Ammotragus lervia). Fuente: Cassinello, J. 196 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 195. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 197 Uso y Gestión del Parque Nacional de y que la Ley de Caza de Canarias tiene La Caldera de Taburiente estableció por objeto “fomentar, proteger, que la especie debía ser “desalojada” conservar y aprovechar ordenadamente del Parque Nacional, y el Pleno del los recursos cinegéticos, armonizándolos Patronato del Parque planteó la con los diversos intereses afectados y conveniencia de su erradicación. En con la preservación y mejora de los 1994, coincidiendo con la transferencia hábitats de las diferentes especies objeto de las competencias de caza al Cabildo de caza”. En consecuencia, hasta hace Insular de La Palma, el Parque algunos años, la Orden Canaria de Nacional comienza su programa de Caza venía estableciendo límites anuales control de la especie. en el número de piezas a cobrar. En la Desde 1988, la Administración del actualidad, si bien esta referencia ha Parque Nacional desarrolla batidas desaparecido de su redacción, los anuales de control de la población de cazadores se autolimitan para evitar arrui y se desarrollan actuaciones para cazar hembras y juveniles. la protección de especies amenazadas Por lo tanto, se plantea una aparente de flora mediante barreras físicas. En contradicción entre normas, que el 2001, la Comisión Mixta de Gestión Proyecto de Ley de la Biodiversidad de de los Parques Nacionales de Canarias Canarias —cuya andadura parlamentaria acuerda ofrecer al Cabildo Insular de se inició en 2004— pretende solucionar La Palma su colaboración en la mediante una Disposición Adicional que Folleto de divulgación del control del erradicación de esta especie, con objeto modifica determinados artículos de la muflón en las islas Canarias. de que ésta se produzca antes del 2005. Ley de Caza, supeditando la gestión de También el Patronato Insular de las especies cinegéticas exóticas invasoras Espacios Naturales Protegidos de La a los planes de control o erradicación Palma, en sesión ordinaria celebrada el elaborados al amparo de la mencionada 13 de marzo de 2002, acuerda instar al norma. A todo esto hay que sumar que el Cabildo Insular para que tome las Cabildo Insular, como Administración decisiones oportunas para la responsable de la gestión cinegética y de erradicación del arruí. Además, los los espacios naturales protegidos (salvo el planes rectores de uso y gestión del Parque Nacional, cuya gestión es Parque Natural de las Nieves y el plan competencia estatal, y en el que la caza especial de la Reserva Natural Integral deportiva está prohibida), se ha del Pinar de Garafía establecen posicionado a favor a la conservación directrices para su erradicación. de esta especie. Esta postura es Por otra parte, no podemos obviar probablemente consecuencia de la fuerte que se trata de una especie cinegética presión de los practicantes de la caza © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 197
  • 196. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 198 Especie CEAC mayor que, en La Palma, son alrededor Bencomia exstipulata E de 500. Helianthemum cirae E En la actualidad, es inminente la Cheirolophus santos-abreui E transferencia de la gestión de los Lotus pyranthus E parques nacionales a la Comunidad Echium gentianoides SAH Autónoma de Canarias, y se prevé que Crambe microcarpa SAH el papel de los Cabildos Insulares en su Tabla 1. Especies amenazadas de Canarias que se consideran afectadas negativamente por la Cheirolophus arboreus SAH gestión será más relevante de lo que ha presencia de arrui. CEAC: Catálogo de Especies Cicer canariensis V sido hasta ahora. Por todo ello, que el Amenazadas de Canarias. E: en peligro de Echium wildpretii subsp. trichosiphon V futuro del arrui en La Palma es, por el extinción; SAH: sensible a la alteración de su Lactuca palmensis DIE momento, una incógnita. hábitat; V: vulnerable; DIE: de interés especial. 198 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 197. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 199 J OSÉ A NTONIO M ATEO Caso 14. Los gatos y los programas de recuperación de los lagartos gigantes canarios (Gallotia spp.) L as islas más occidentales del Archipiélago Canario han sido noticia en las últimas décadas por el litoral y en las medianías de todas y cada una de las islas enumeradas. Todos ellos coincidían además en sus dietas descubrimiento de poblaciones de predominantemente herbívoras, y en lagartos gigantes que se creían sus estrategias demográficas basadas en extinguidas para siempre. Primero sería la gran longevidad de los adultos (que, en El Hierro, en 1975. Luego en el en ocasiones, podían superar los 60 noroeste de Tenerife, en 1996. Más años), una pequeña inversión en tarde en La Gomera, en 1999, y en el reproducción y una madurez muy sur de Tenerife, en 2003. Y puede que, tardía. en breve, alguien descubra los últimos La llegada del hombre a Canarias ejemplares de otra especie recién tuvo lugar hace unos 2.300 años, y descrita en algún acantilado inaccesible supuso el inicio simultáneo del declive de La Palma. de los grandes lagartos en las cuatro Se trata, en todos los casos, de islas occidentales del Archipiélago. El saurios que hasta hace unos pocos miles hombre mismo consumió los grandes de años eran abundantes en la franja lagartos y modificó profusamente el © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 199
  • 198. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 200 Los gatos asilvestrados ponen en peligro la conservación del lagarto gigante de la Gomera. Fuente: Mateo, J. A. 200 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 199. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 201 paisaje, contribuyendo directamente control características y diferenciadas. la importancia de los programas de a tal declive. Pero el factor que más Todos ellos, sin embargo, contribuyen control de gatos, nos obliga a parece haber contribuido a la a hacer más difícil la supervivencia de reflexionar acerca del carácter crónico desaparición de los lagartos fué la los lagartos gigantes canarios. del problema. llegada de depredadores continentales. Y es que no sólo se han En la actualidad resulta imposible No hay duda de que ratas y perros encontrado pruebas del consumo de erradicar al gato de las islas Canarias, ya llegaron pronto a las islas Canarias. Sin individuos de las tres especies de que carecemos de los métodos adecuados embargo, las primeras no parecen lagartos gigantes amenazados. Además, y existe, además, una creciente presión capaces de consumir sistemáticamente ha podido comprobarse que la social en contra. Además, su lagartos adultos (recordamos que la adopción de medidas de control ha desaparición podría dar lugar a efectos estrategia de los lagartos gigantes tiene conllevado siempre un aumento de la insospechados sobre los ya muy alterados precisamente su talón de Aquiles en estabilidad de las poblaciones de ecosistemas canarios. Por eso, es esa clase de edad) y los segundos lagartos y un crecimiento significativo importante tener en cuenta que la raramente conforman poblaciones del número de individuos. Por decisión de conservar ciertas especies cimarronas en áreas rurales de Canarias ejemplo, la captura sistemática de endémicas y muy amenazadas, como los (al menos en la actualidad). gatos mediante trampeo se ha lagartos gigantes canarios, en su medio El tercer gran depredador mostrado siempre eficaz (como en puede implicar el mantenimiento introducido es el gato. Algunos han poblaciones introducidas del Julan y la indefinido de medidas de control de asociado la llegada del felino a la de los Dehesa, en El Hierro), especialmente depredadores alóctonos. Los Planes de colonos europeos (siglo XV); aunque cuando se ha complementado con Recuperación de los lagartos gigantes algunas evidencias apuntan a que programas de esterilización municipal canarios deben por ello decantarse por aborígenes y gatos llegaron a la vez, al y de concienciación ciudadana (como acciones eficaces, realistas, asumibles y menos en algunas islas. En Canarias, en la población natural de la Mérica, duraderas, aunque no resulten siempre los gatos conforman poblaciones de en La Gomera-). De la misma manera, baratas a corto plazo. naturaleza y de efectos variados. A la la construcción de pequeñas vallas para En el caso del lagarto gigante de La legión de mascotas con dueño impedir el paso a los felinos (en la Gomera, se ha optado por combinar reconocido, se unen los núcleos de población natural de Teno, Tenerife), tres tipos de medidas. En primer lugar, gatos urbanos sin propietario y sin o la reintroducción en lugares libres de la educación de las personas que viven mantenimiento, los núcleos urbanos gatos (en el Roque Chico de Salmor, cerca de las poblaciones de estos o rurales a “media pensión” y, El Hierro) han tenido también efectos animales y la implicación de los finalmente, las poblaciones de gatos positivos y espectaculares. En cambio, colectivos relacionados (Cabildo cimarrones que apenas mantienen el abandono temporal de los y Ayuntamientos, propietarios de contacto directo con el hombre. Cada programas de control (como los del mascotas, sociedad protectora de uno de esos tipos presenta una Julan y la Dehesa) ha dado siempre animales). En segundo lugar, la morfología (peso, color, longitud del lugar a caídas importantes y rápidas protección de las poblaciones naturales pelo…), una dieta, una estructura del número de individuos. Este hecho, (como la de la Mérica) mediante vallas demográfica, y una dificultad de además de suponer una prueba más de a prueba de depredadores terrestres. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 201
  • 200. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 202 Y, en tercer lugar, la selección de Muchas de esas medidas podrán animales domésticos o el mantenimiento lugares para reintroducción, que estén llevarse a cabo con fondos del programa de las infraestructuras descritas, deberán libres de depredadores alóctonos (gatos, LIFE, del que esa especie es beneficiaria formar parte de la contribución a largo ratas y perros) o en los que, en su en estos momentos. Otras, entre las que plazo a la que deberían de acostumbrarse defecto, éstos puedan ser excluídos se cuentan las labores educativas, las los que cada año diseñan nuestros mediante pequeñas vallas. obligaciones municipales de control de presupuestos generales. Referencias AFONSO, O.M.; MATEO, J.A. (2005). “Los Lagartos Gigantes Canarios: conservación creativa de poblaciones mínimas”. En: Jiménez, I.; Delibes, M. (eds.), Al Borde de la Extinción, EVREN, Valencia. MATEO, J.A.; SILVA, J.L.; ALFONSO, O. (2003). “Gatos Asilvestrados y Lagartos Gigantes de Canarias”. En Martín Esquivel, J.L. (ed), Vertebrados Invasores en Islas de España y Portugal, Gobierno de Canarias, Santa Cruz de Tenerife. 202 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 201. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 203 M IGUEL D ELIBES Caso 15. Cuestión de piel: el caso del visón americano En recuerdo y homenaje a Félix Bueno E n la madrugada del 31 de julio de 2001 alguien abrió las jaulas de los visones americanos (Mustela vison) en una recapturados. Desde entonces, con las mismas intenciones y parecidos resultados, el Frente u otras personas granja peletera de la pequeña localidad han reiterado acciones similares en aragonesa de La Puebla de Valverde lugares como Galicia (en la madrugada (Teruel). Un par de días más tarde, el del 15 de octubre de 2006, 15.000 llamado Frente de Liberación Animal visones fueron liberados reivindicaba la acción como “la primera simultáneamente de tres granjas, que granja de visones que se libera en el acabaron destrozadas, en la provincia de Estado español”, recordando que ese A Coruña) y Cataluña (2.000 “centro de exterminio” albergaba ejemplares liberados a principios de 20.000 ejemplares, de los que se habían mayo de 2007 en Ullastret, Girona). liberado 13.000, y celebrando por ello Sin embargo, no es necesaria la el final de los “diez años de tortura y intervención de un grupo activista para sufrimiento que lleva ejerciendo dicha que los visones americanos criados en granja”. Parecían guiarles, por tanto, las granjas con el fin de aprovechar su piel mejores intenciones, por más que en los se incorporen a la naturaleza ibérica días sucesivos muchos murieran en calidad de invasores. En Teruel, por atropellados o inanes, y otros fueran ejemplo, ya había visones silvestres en © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 203
  • 202. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 204 1990. Aquel verano una granja en el algunos países con tradición peletera pueblo de Sarrión entró en crisis (especialmente la antigua URSS) financiera y sus responsables soltaron deliberadamente en su abandonaron el cuidado de los territorio decenas de miles de 8.000 animales que albergaba; muchos ejemplares con la esperanza de generar murieron de hambre y otros así un nuevo recurso económico. devorados por sus propios congéneres, Accidentales o deliberadas, las mientras algunos consiguieron sueltas de visones americanos ocurren escapar; un año más tarde se detectaba porque se trata de una especie valiosa, la presencia de ejemplares en 90 km lo que justifica su importación y su cría del río Mijares. ¿Será, entonces, un en cautiverio. Por ese motivo, aún El visón americano puede naturalizarse asunto de grupos de liberación siendo en su origen una especie rapidamente a partir de pocas parejas irresponsables o de empresarios exclusivamente norteamericana, hoy día escapadas o liberadas de granjas. desaprensivos? Tampoco. En 1984 el está presente en casi toda Eurasia, parte Fuente: Bonesi, L. ciclón Hortensia destrozó numerosas del Cono Sur de Sudamérica y Nueva instalaciones en el norte de Galicia, Zelanda. En España pueden incluyendo varias granjas de visones; encontrarse visones americanos en todas muchos escaparon, y desde entonces la las Comunidades Autónomas especie vive silvestre en la cuenca del peninsulares menos Andalucía, Murcia río Mero y otras aledañas. Pero y tal vez, por el momento, Asturias, con tampoco hace falta recurrir a las los núcleos mayores en Castilla y León, catástrofes; hasta hace poco, la Galicia y Cataluña. mayoría de las granjas de visones eran Estudios en el este de Europa pequeños negocios familiares sin proporcionaron evidencia de que los medidas de seguridad, en donde el visones americanos compiten goteo de animales escapados era casi ventajosamente con los visones continuo; así, a base de escapes europeos (Mustela lutreola), a los que accidentales de la granja instalada en desplazan. Siendo el visón europeo uno 1958 en El Espinar (Segovia), primera de los mamíferos carnívoros más de su género en España, se formó la amenazados del mundo, allí donde población de visones del Sistema existe se lucha activamente (y sólo con Central, aún hoy la más extensa de la relativo éxito) contra la expansión de su Península. Pero lo cierto es que ni congénere transoceánico. Actualmente siquiera es preciso recurrir a las en España, al menos en el País Vasco, granjas para explicar la presencia del Navarra, Castilla y León, La Rioja y visón americano en tierras exóticas Cataluña se emplean cuantiosos fondos (para él); a principios del siglo XX, públicos para tratar de controlar las 204 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 203. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 205 poblaciones de visón americano. En Los visones son semiacuáticos y comunidades intermareales, al relajar lugares donde no existe el visón hace unos años constaté que habían la presión de predación que ejercen europeo, como el Reino Unido, la invadido la costa rocosa del sur de los peces sobre mejillones y caracoles. mayor preocupación se debe al papel Pontevedra. Estudiamos su población El caso del visón americano del americano como depredador, que y su dieta durante el verano, y ilustra sobradamente la dificultad de habría llevado, por ejemplo, al borde de llegamos a la conclusión de que los luchar contra las invasiones biológicas la extinción a las ratas de agua ejemplares allí presentes serían en un mundo globalizado y complejo. británicas (Arvicola terrestris). En responsables, sólo en el mes de Como Penélope esperando a Ulises, la España faltan estudios de detalle, pero agosto, del consumo de 4.000 peces sociedad desteje durante la noche apenas cabe duda de que los visones (especialmente blenios, Familia (por bienintencionados intereses americanos han tenido con ver con los Blenniidae) y 2.000 cangrejos (sobre económicos, emocionales aparentes declives y extinciones locales todo Pachygrapsus marmoratus) por o ideológicos) todo aquello que con de especies endémicas (o casi) como el cada kilómetro de línea de costa. Ello mucho esfuerzo había tejido durante desmán (Galemys pyrenaicus), la rata de sugiere que podrían tener un efecto el día (protegiendo al visón europeo, agua meridional (Arvicola sapidus) y muy importante en la composición al desmán, etc., y trampeando al algunos anfibios. y dinámica de las sensibles mustélido invasor). Referencias DELIBES, M.; CLAVERO, M.; PRENDA, J. et al (2004). “Potential impact of an exotic mammal on rocky intertidal communities of northwestern Spain”. Biol Inv 6: 213-219. DUNSTONE, N. (1993). The Mink. Poyser, London. PALOMO, L.J.; GISBERT, J. (2002). Atlas de los Mamíferos Terrestres de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, SECEM y SECEMU. Madrid. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 205
  • 204. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 206 (Izda.) Cartel de divulgación sobre control de plantas exóticas en Andalucía. (Dcha.) Cartel de divulgación sobre control de plantas exóticas en Tenerife. Fuente: Vilá, M. 206 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 205. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 207 J ARA A NDREU Y M ONTSERRAT V ILÀ Caso 16. Coste de la eliminación de plantas invasoras en España E l impacto de las especies exóticas no sólo queda restringido al medio ambiente: también puede repercutir en métodos testados), se están investigando los impactos ecológicos y económicos de varias especies la economía, la sociedad y la salud invasoras. En España, hemos humana. Los costes económicos pueden contribuido a este objetivo analizando llegar a ser enormes, ya sea por pérdidas el coste de la gestión de las plantas directas en diferentes sectores invasoras, mediante entrevistas y económicos, como la agricultura o la encuestas a responsables de las pesca, o de forma indirecta, asociada a distintas administraciones públicas los costes de erradicación o control de relacionadas con la conservación de la estas especies. Por ejemplo, las pérdidas biodiversidad y la gestión de espacios directas ocasionadas por las especies protegidos. invasoras en EE.UU., sumadas a los Nuestro análisis evidencia que costes de su control, alcanzan los 137 existen un total de 193 plantas exóticas billones de dólares anuales. problemáticas, que suponen algún tipo En el marco del Proyecto Integrado de amenaza para las especies nativas o Europeo ALARM (“Assessing LArge- los ecosistemas donde residen. De éstas, scale Risks to biodiversity with tested 33 son especies nativas de la España Methods”-Evaluando los riesgos a gran peninsular pero exóticas en Canarias. escala para la biodiversidad con La mayoría de estas especies se © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 207
  • 206. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 208 (Arriba) Tareas de eliminación de uña de león (Carpobrotus spp.) en Cádiz. Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. (Derecha) Control del árbol de la seda (Gomphocarpus fruticosus). Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. encuentran en espacios protegidos, Carpobrotus spp., Eucalyptus spp., compitiendo con especies nativas Acacia spp., Cortaderia selloana y (algunas endémicas), y han sido Ailanthus altissima. principalmente introducidas a través de La gestión de estas especies ha la jardinería, las obras públicas o las supuesto un gasto público de aprox. plantaciones madereras. 50,5 millones de euros en los últimos De todas estas especies consideradas 10 años. Las comunidades que más han problemáticas, se están gestionando invertido son Andalucía (casi 30 109, en 14 Comunidades Autónomas millones de euros), Extremadura y distintas. Las Comunidades Autónomas Canarias (más de 6 millones de euros donde mayor número de plantas en cada una). Este coste ha sido invasoras están siendo gestionadas son destinado mayoritariamente a la Canarias, Andalucía y Cataluña (figura eliminación mecánica y, en menor 1). Los taxones gestionados en más medida, a la combinación de métodos Comunidades Autónomas son mecánicos con la aplicación de 208 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 207. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 209 Control mecánico de Hierba de la Pampa (Cortaderia selloana) Cádiz. Fuente: Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. herbicidas. Una parte muy pequeña del presupuesto se ha asignado a prevención, educación ambiental y restauración. El seguimiento de las intervenciones indica que, en la mitad de los casos, las actuaciones han sido bastante exitosas, pero tan sólo en un 13% de los casos la especie ha sido eliminada totalmente. En algunos casos (13%), la población no ha disminuido en absoluto o muy poco. Incluso, en 6 casos, la especie ha seguido aumentando a pesar de las medidas de control aplicadas. No se tiene información precisa sobre gastos anuales, y en muchos casos tampoco se conoce el área controlada o la abundancia local de las especies objeto de programas de control, por lo que no es posible comparar especies en cuanto a costes anuales, costes por ha o costes por unidad de biomasa. En cualquier caso, la especie cuya eliminación ha supuesto un mayor gasto público ha sido Eucalyptus spp., en antiguas plantaciones del sur-oeste de España, seguida de Eichhornia crassipes en el río Guadiana © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 209
  • 208. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 210 Cantabria País Vasco (11/5) Asturias (16/2) Galicia (25/19) (13/9) Navara La Rioja Castilla-León Cataluña Aragón (59/30) (17/2) Madrid Islas Baleares Castilla-La Mancha (37/7) Extremadura (4/1) Comunidad (2/2) Valeniana Figura 1. Mapa del número de especies (35/24) vegetales invasoras consideradas problemáticas y gestionadas por Comunidad Autónoma. La mayor intensidad de color indica mayor Andalucía Murcia (25/3) número de especies. Las Comunidades en (68/30) blanco posiblemente no presenten plantas Islas Canarias invasoras problemáticas. (72/42) Ceuta Fuente: Andreu, J. (7/4) Melilla (Extremadura) y Pennisetum setaceum, plantas exóticas y prevenir futuras que ha sido gestionado (con poco éxito) invasiones, también es necesario principalmente en las islas Canarias. mejorar los sistemas de prevención Nuestros datos indican que, aunque (detección precoz, divulgación, el coste de la gestión de plantas exóticas educación ambiental, etc.), reforzar la en espacios naturales españoles es legislación y aplicar normas de considerable, las medidas actuales son conducta como recoger selectivamente aún insuficientes, hace falta los restos vegetales que incluyan concienciación y hay poca coordinación especies invasoras o evitar la utilización entre las administraciones. Para de especies exóticas en la restauración garantizar una correcta gestión de las de las cubiertas vegetales. Referencias ANDREU, J.; VILÀ, M. (2007). “Análisis de la gestión de las plantas invasoreas en España”. Ecosistemas/octubre 3. PIMENTEL, D.; LACH, L.; ZUNIGA, R.; MORRISON, D. (2000). “Environmental and economic costs associated with non-indigenous species in the United States”. BioScience 50 (1): 53-65. 210 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 209. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 211 Enlaces recomendados sobre invasiones biológicas 1. Organismos, programas y proyectos • Grupo Especialista en Invasiones Biológicas (GEIB antes GEI): http://geib.blogspot.com/ • Especies Exóticas Invasoras de la Península Ibérica: http://hidra.udg.es/invasiber/ • Gobierno de Canarias: http://www.gobcan.es/cmayot/medioambiente/biodiversidad/ceplam/vidasilvestre/ problema4.html • Base de datos de especies de fauna exótica en Canarias: http://www.gobcan.es/cmayot/medioambiente/biodiversidad/introducidas/especie sinvasoras.html • Programa Global para las Especies Invasoras (Global Invasive Species Programme, GISP): http://www.gisp.org/ © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 211
  • 210. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 212 • Grupo Especialista en Especies Invasoras (Invasive Species Specialist Group, ISSG) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN): http://www.issg.org/ Desde la página de la UICN también hay un enlace al manual elaborado por la UICN para la prevención de la pérdida de biodiversidad causada por especies invasoras: http://www.iucn.org/themes/ssc/publications/policy/invasivesEng.htm • Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO): http://www.fao.org/documents/ • Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (United Nations Environment Programme, UNEP) y World Conservation Monitoring Centre: http://www.unep.org/ http://www.unep-wcmc.org Se encuentran documentos si se inserta “invasive species” en el buscador. • Global Ballast Water Management Programme (GloBallast) de la Organización Marítima Internacional (Internacional Maritime Organization, OMI): http://globallast.imo.org/ • Convención para la Diversidad Biológica (Convention on Biological Diversity, CBD), enlace a Especies Exóticas Invasoras: http://www.cbd.int/invasive/default.shtml • Convención sobre el Comercio Internacional de especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (Convention on Internacional Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES): http://www.cites.org/ • European Community Biodiversity Clearing House Mechanism dentro de la Agencia Europea de Medio Ambiente (European Environmente Agency, EEA): http://biodiversity-chm.eea.europa.eu/information/F1059808330 212 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 211. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 213 • National Invasive Species Information Center (NISIC) ) del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA): http://www.invasivespeciesinfo.gov/index.shtml • Proyecto de investigación europeo Assessing Large Scale Risks to Biodiversity with Tested Methods (ALARM): http://www.alarmproject.net/alarm/ • The Study of Algal Invasions on European Shores (ALIENS): http://www.uniovi.es/bos/Aliens/E-aliens.htm • Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR): http://www.hear.org/ • Global Invasive Species Information Network (GISIN): http://www.gisinetwork.org/ • Invasive Species Information Node (NBII): http://invasivespecies.nbii.gov/index.html • Global Invasive Species Team (GIST): http://tncweeds.ucdavis.edu/index.html • Inter-American Biodiversity Information Network (IABIN), Invasives Information Network (I3N): http://i3n.iabin.net/ • Marine Invasions Research Lab del Smithsonian Environmental Research Center: http://www.serc.si.edu/labs/marine_invasions/ • Centre of Excellence for Invasion Biology de Nueva Zelanda: http://academic.sun.ac.za/cib/ • Plantas Invasoras en Portugal: http://www.uc.pt/invasoras/ © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 213
  • 212. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 214 • North European and Baltic Network on Invasive Alien Species (NOBANIS): http://www.nobanis.org/default.asp • Working for Water Programme del gobierno de Sudáfrica: http://www.dwaf.gov.za/wfw/ • Departamento de pesca y caza del gobierno de California: http://www.dfg.ca.gov/invasives/ • California Invasive Plant Council: http://www.cal-ipc.org/ http://www.europe-aliens.org/ • Gobierno de Australia: http://www.environment.gov.au/biodiversity/invasive/index.html#ausbiosec Página que además da otros enlaces nacionales e internacionales. 2. Bases de datos • Base de datos europea Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (DAISIE): http://www.europe-aliens.org/) • Nonindigenous Aquatic Species: http://nas.er.usgs.gov/ • Servicio Europeo de Información sobre Especies Invasoras (Regional Biological Invasions Centre, RBIC): http://www.zin.ru/rbic/ • Atlas de especies invasoras en el Mediterráneo: http://www.ciesm.org/online/atlas/index.htm • Base de datos de especies invasoras (Nonindigenous Species Database, NISbase): http://www.nisbase.org/nisbase/index.jsp 214 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 213. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 215 • Base de datos sobre especies acuáticas invasoras (Database on Introductions of Aquatic Species, DIAS): http://www.fao.org/fi/website/FIRetrieveAction.do?dom=collection&xml=dias.xml • Baltic Sea Alien Species Database: http://www.corpi.ku.lt/nemo/mainnemo.html • Base de datos de plantas invasoras en Sudáfrica: http://www.agis.agric.za/wip/ • Catálogo del Invasive Plant Council de California: http://www.cal-ipc.org/links/org.php • Listado de herbáceas consideradas como invasoras en Nueva Zelanda: http://www.mfe.govt.nz/publications/ser/ser1997/html/tables/table9.4.html No explica nada más, sólo listado. 3. Publicaciones y foros especializados • Revista europea sobre invasiones acuáticas: http://www.aquaticinvasions.ru/ • Enlace a publicaciones sobre invasiones: http://fred.csir.co.za/plants/global/continen/africa/safrica/bigpic/lit/dlmlit.htm • Publicaciones sobre invasoras en Southern African Botanical Diversity Network (SABONET): http://www.sabonet.org.za/aliens/aliens_intro.htm • Revista Biological Invasions http://www.springerlink.com/content/103794/ • Acceso al foro sobre invasoras de la Red Iris: http://www.rediris.es/list/info/invasoras.es.html © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados 215
  • 214. 13143 - especies inv (F) reed4.qxd 2/10/08 13:30 Página 216 Copia gratuita. Personal free copy http://libros.csic.es
  • 215. 7COLECCIÓNDIVULGACIÓN M. VILÀ, F. VALLADARES, A. TRAVESET, L. SANTAMARÍA y P. CASTRO • Invasiones biológicasInvasionesbiológicas COLECCIÓNDIVULGACIÓNPremeditado o involuntario, el transporte e introducción de especiesbiológicas fuera de su área nativa es tan antiguo como la propiahumanidad. El rápido aumento en el tránsito de personas y mercancíasligado a la creciente globalización ha multiplicado, sin embargo, Invasionesla escala espacial de las introducciones, y el número de organismos quese transportan de una región a otra.Muchas de estas especies exóticas tienen la capacidad de alterar biológicasseriamente el funcionamiento de los nuevos ecosistemas en los que son MONTSERRAT VILÀintroducidas, causando grandes daños no sólo ecológicos sino también FERNANDO VALLADARESeconómicos: plagas que reducen la producción agrícola, plantas cuyo ANNA TRAVESETpolen es alergógeno, plantas y animales que dañan infraestructuras LUIS SANTAMARÍAo afectan a nuestros alimentos. PILAR CASTROAdemás, el cambio climático facilita la expansión de especies exóticas ( COORDINADORES )de zonas cálidas, mientras que el aumento de las perturbaciones de origenhumano favorece a las especies oportunistas y de rápido crecimiento.En este libro se repasan ideas de biología y ecología que permitencomprender las invasiones biológicas, qué las hace posible y cuáles sonsus efectos sobre los ecosistemas receptores. Se incluyen tambiénnociones sobre el control y la gestión de las invasiones, y numerosos CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAScasos concretos.El equipo que ha colaborado en esta obra, un total de 52 autores, deseaaportar una visión integradora sobre las invasiones biológicas que sirvapara informar y concienciar a toda la sociedad de que estamos frentea un grave problema. © CSIC © del autor o autores / Todos los derechos reservados ISBN: 978-84-00-08663-3