2. DefinicionDefinicion
El ciclo de Calvin (tambiénEl ciclo de Calvin (también
conocido como ciclo deconocido como ciclo de
Calvin-Benson o fase deCalvin-Benson o fase de
fijación del CO2 de lafijación del CO2 de la
fotosíntesis) consiste en unafotosíntesis) consiste en una
serie de procesosserie de procesos
bioquímicos que se realizanbioquímicos que se realizan
en el estroma de losen el estroma de los
cloroplastos de loscloroplastos de los
organismos fotosintéticos.organismos fotosintéticos.
En los cuales a partir de CO2En los cuales a partir de CO2
se pueda crear moléculasse pueda crear moléculas
orgánicas tales comoorgánicas tales como
carbohidratos, lípidos ycarbohidratos, lípidos y
aminoácidos.aminoácidos.
3. Existe una enzima que intervieneExiste una enzima que interviene
en el ciclo y que fija el CO2en el ciclo y que fija el CO2
atmosférico uniéndolo a unaatmosférico uniéndolo a una
molécula orgánica (ribulosa-molécula orgánica (ribulosa-
1,5-bifosfato) se denomina1,5-bifosfato) se denomina
RuBisCO (por las siglas deRuBisCO (por las siglas de
Ribulosa bisfosfatoRibulosa bisfosfato
carboxilasa-oxigenasa).carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 moléculas dePara un total de 6 moléculas de
CO2 fijado, laCO2 fijado, la
estequiométrica final delestequiométrica final del
ciclo de Calvin se puedeciclo de Calvin se puede
resumir en la ecuación:resumir en la ecuación:
6CO2 + 12NADPH + 18 ATP →6CO2 + 12NADPH + 18 ATP →
C6H12O6P + 12NADP+ +C6H12O6P + 12NADP+ +
18ADP + 17 Pi18ADP + 17 Pi
que representaría la formaciónque representaría la formación
de una molécula de azúcar-de una molécula de azúcar-
fosfato de 6 átomos defosfato de 6 átomos de
carbono (hexosa) a partir decarbono (hexosa) a partir de
6 moléculas de CO26 moléculas de CO2
4. Fases del ciclo CalvinFases del ciclo Calvin
El ciclo está dividido en tres fases:El ciclo está dividido en tres fases:
1ª Fase: Fijación del CO21ª Fase: Fijación del CO2 [[editareditar]]
LaLa RuBisCORuBisCO cataliza la reacción entre lacataliza la reacción entre la ribulosaribulosa bifosfatobifosfato (una(una pentosapentosa, es decir un, es decir un monosacáridomonosacárido de 5C, RuBP)de 5C, RuBP)
con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculascon el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas
que contienen 3 átomos de carbono cada una, elque contienen 3 átomos de carbono cada una, el fosfogliceratofosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda(PGA). La importancia de la RuBisCo queda
indicada por el hecho de ser elindicada por el hecho de ser el enzimaenzima más abundante en la naturaleza.más abundante en la naturaleza.
2ª Fase: Reducción2ª Fase: Reducción [[editareditar]]
Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula dePrimero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATPATP, proveniente de la, proveniente de la fase fotoquímicafase fotoquímica, es, es
usada para lausada para la fosforilizaciónfosforilización del PGA, transformándolo endel PGA, transformándolo en difosfogliceratodifosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace. Esa transferencia de un enlace
fosfatofosfato permite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzimapermite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima
gliceraldehídogliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar, para formar gliceraldehídogliceraldehído-3-fosfato-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es(PGAL). Esta última molécula es
unauna triosatriosa--fosfatofosfato, un, un azúcarazúcar de tipode tipo aldosaaldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía librecon 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre
(capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su(capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su isómeroisómero
dihidroxiacetonadihidroxiacetona--fosfatofosfato ((cetosacetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen elde 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el
resto de azúcares (como laresto de azúcares (como la fructosafructosa yy glucosaglucosa),), oligosacáridosoligosacáridos (como la(como la sacarosasacarosa oo azúcar de cañaazúcar de caña) y) y
polisacáridospolisacáridos (como la(como la celulosacelulosa o elo el almidónalmidón). También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o). También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o
indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto deindirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculasbiomoléculas que constituyen los seres vivosque constituyen los seres vivos
((lípidoslípidos,, proteínasproteínas,, ácidos nucleicosácidos nucleicos, etc.)., etc.).
3ª Fase: Regeneración3ª Fase: Regeneración [[editareditar]]
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formarEl ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosaribulosa-fosfato-fosfato, que mediante el consumo de, que mediante el consumo de
otra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo seotra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo se
repita nuevamente.repita nuevamente.
Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistentePor tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente
de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomosde 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos
de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O). Para comprenderlo hay quede carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O). Para comprenderlo hay que
tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos detener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de
carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del resto decarbono), molécula que sirve como base para la síntesis del resto de carbohidratoscarbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una. Tras 3 vueltas del ciclo, una
nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otrasnueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras
5. Durante años se pensó que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó "fase oscuraDurante años se pensó que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó "fase oscura
de la fotosíntesis". Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO comode la fotosíntesis". Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como
de otras enzimas clave del ciclo es regulada por lade otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luzluz, desactivándose en condiciones de oscuridad, desactivándose en condiciones de oscuridad
y reactivándose en condiciones de iluminación.y reactivándose en condiciones de iluminación.
A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran losA bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomasestomas para evitar pérdida de agua enpara evitar pérdida de agua en
la planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reacción provoca una disminuciónla planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reacción provoca una disminución
del porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominadodel porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominado fotorrespiraciónfotorrespiración. Estos. Estos
procesos son más graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesisprocesos son más graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesis
(una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2).(una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2).
Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad dePor ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de
asimilación de dióxido de carbono (asimilación de dióxido de carbono (plantas C-4plantas C-4 yy plantas CAMplantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente). Las plantas C4 usan inicialmente
la enzima PEP carboxilasa (la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvatofosfoenolpiruvato carboxilasacarboxilasa), que convierte el), que convierte el fosfoenolpiruvatofosfoenolpiruvato
(compuesto de 3C) en(compuesto de 3C) en oxalacetatooxalacetato (compuesto de 4C) a partir de(compuesto de 4C) a partir de bicarbonatobicarbonato que se forma porque se forma por
reacción del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzimareacción del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasaanhidrasa carbónicacarbónica queque
cataliza esta reacción). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayorcataliza esta reacción). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor
que RubisCO por el CO2. El nombre de este tipo de fotosíntesis proviene, precisamente, de queque RubisCO por el CO2. El nombre de este tipo de fotosíntesis proviene, precisamente, de que
el primer compuesto orgánico formado (oxalacetato) tiene 4 átomos de carbono.el primer compuesto orgánico formado (oxalacetato) tiene 4 átomos de carbono.
A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto más reducido) lo que conlleva una pérdidaA partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto más reducido) lo que conlleva una pérdida
del poder reductor acumulado en la fotosíntesis. El malato formado desprende el carbono fijadodel poder reductor acumulado en la fotosíntesis. El malato formado desprende el carbono fijado
en las inmediaciones de RubisCO, aumentando la concentración de dióxido de carbono respecto aen las inmediaciones de RubisCO, aumentando la concentración de dióxido de carbono respecto a
oxígeno en el entorno de esta última enzima. A partir de aquí el proceso es similar al descritooxígeno en el entorno de esta última enzima. A partir de aquí el proceso es similar al descrito
anteriormente (plantas C-3, en las que el primer producto de la asimilación de CO2,es el PGA deanteriormente (plantas C-3, en las que el primer producto de la asimilación de CO2,es el PGA de
3 átomos de carbono). De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco.3 átomos de carbono). De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco.
La formación de malato y su descomposición ocurren en células diferentes, cada una de ellas provistasLa formación de malato y su descomposición ocurren en células diferentes, cada una de ellas provistas
de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. Otro tipo dede cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. Otro tipo de
adaptación es el de las plantas con fotosíntesis CAM (de las siglas en inglés "Crassulacean acidadaptación es el de las plantas con fotosíntesis CAM (de las siglas en inglés "Crassulacean acid
metabolism", metabolismo de plantas crasuláceas) frecuente en plantas xerófitas (plantasmetabolism", metabolismo de plantas crasuláceas) frecuente en plantas xerófitas (plantas
adaptadas a ambientes áridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando laadaptadas a ambientes áridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando la
pérdida de aguapérdida de agua
