Fisiologia del dolor
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    Fisiologia del dolor Fisiologia del dolor Document Transcript

    • Fisiologia del Dolor 2011SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVA:La sensibilidad propioceptiva es extraordinariamente importante en la vida de relación delhombre. Ella participa en dos sentidos, conscientes ambos, y que son fundamentales encualquier sicomotricidad: 1) Sentido del equilibrio; 2) Sentido kinestésico (percepción delmovimiento de los segmentos y de la posición en el espacio). En colaboración con la vista, lasensibilidad propioceptiva tiene vital importancia en la coordinación del movimiento: acción demúsculos agonistas antagonistas, sinérgicos y fijadores, de modo tal que la resultante final seaun desplazamiento del cuerpo, o de una extremidad con las siguientes características:1. Recorrido exacto de modo que no falte, ni sobre distancia, según el objetivo deseado(eumetría). El error se llama dismetría.2. Perfecta relación de trabajo entre músculos antagonistas, cuando ellos deben trabajaralternadamente; por ejemplo, flexiones y extensiones. Esta forma de coordinación se llama"diadococinesia "o" diadocokinesia". La incoordinación de este tipo de acción muscular sedenomina "adiadococinesia" (del griego: a = sin, diadoco = sucesivos, cinesia =movimientos).3.Ausencia del temblor kinésico, tanto al inicio del movimiento, como a su término.4.Ejecución de la acción pedida, o deseada, sin descomponerla en sus movimientos simples.Por ejemplo, si se pide elevar el brazo al frente (flexión). y tomar un objeto, lo normal es irlevantando el segmento y al mismo tiempo la mano debe ir abriéndose, preparándose para laacción de prehensión. Lo anormal es descomponer el gesto de modo que primero se efectúauna acción y cuando ella ha terminado, recién se hace la otra. A la anormalidad se le llama"braditelekinesia".5.Efectuar las diferentes contracciones musculares, siguiendo un orden, de modo que no hayanmovimientos parásitos, innecesarios, que perturben el resultado final. Cuando se produce esteerror se llama "asinergia".La propiocepción se nos hace consciente a través de dos sentidos: 1. Sentido Kinestésico, y 2.Sentido del Equilibrio.— Para el objetivo de este texto nos interesa el Sentido Kinestésico1.Sentido Kinestésico:Analizaremos primero sus receptores y luego sus vías aferentes y estaciones de relevo en sucamino a la corteza.1.a. Receptores:a) Husos neuromusculares Están ubicados en toda la masa de los músculos estriados. Finosfilamentos tendinosos nacen desde sus polos y legan hasta el tendón. Están dispuestos enparalelo a las fibras musculares normales. Miden de 4 a 7 mm. De largo por 80 a 200 p deancho. Hay dos tipos de husos:a.1. Constituidos por fibras musculares de diámetro corriente, presentando en la parte centralun saco, circunscrito por una cápsula, dentro de la cual se observan numerosos núcleossarcoplásmicos. Las miofibrillas al pasar a través de este saco desaparecen como tales,haciéndose discontinuas. Las fibras sensitivas mielinizadas de gran diámetro (tipo la) seenrollan a nivel de este saco central. Sus estímulos van a la médula y se dirigen al astaanterior, haciendo sinapsis directamente con las neuronas motoras extrafusales (motoneuronasalfa). A este tipo de inervación del huso se le llama "ánulo-espiral". Al huso neuromusculartambién llega otro tipo de inervación sensorial, que se enrolla en los extremos de las fibrasDr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011musculares intrafusales. Se les llama inervación "en rama", o en "flor de regadera". Son fibrasde mediano calibre mielínicas (tipo II) y también fibras amielínicas (tipo C). Ellas se dirigen alasta posterior de la médula, terminando en las columnas de Charke y de allí en articulacionespolisinápticas van a las astas anteriores de la médula. Finalmente llegan al huso fibraseferentes motoras tipo alfa, beta y principalmente gamma, procedentes del asta anterior de lamédula.a.2. El segundo tipo de huso no presenta el Saco Central. La fibra muscular tiene susnumerosos núcleos en forma de cadena. A él llegan fibras sensitivas tipo II y también la que seenrolla en los extremos de las fibras musculares (en rama). Son inervadas por motoneuronasgamma.Ambos tipos histológicos de husos neuromusculares, a menudo reunidos en una sola unidadpropioceptiva, se encuentran en una pro porción de dos fibras en saco por 3 a 5 en cadena.Estos receptores envían de 5 a 10 estímulos por segundo en el reposo muscular. En laselongaciones máximas pueden enviar hasta 500 estímulos por segundo. tiene como resultante final la regulación del tonus y la postura, lo cual asegura una integraciónen la dinámica general de funcionamiento del sistema nervioso1. Cápsula conjuntiva que envuelve al huso; 2. Fibra sensorial de terminación en rama; 3. Fibra motora; 4. Fibra sensorial gruesa de terminación ánulo-espiral; 5. Fibra muscular intrafusal; 6. Fibra muscular extrafusal.Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011A. Médula espinal; B. Músculo estriado; C. Huso neuromuscular1. Terminación sensorial en rama(umbral más alto); 2.Terminación sensorial ánulo-espiral(umbral más bajo); 3.placa motora Intrafusal; 4. placa motora extrafusal; 5.Neurona sensorialalfa; 6. Neurona sensorial de media no o fino calibre; 7. Columna de Clarke; 8. Motoneuronaalfa, extrafusal; 9. Motoneurona gama, Intrafusal.Se han determinado dos tipos de respuestas del huso: está ticas y dinámicas. Observemos enqué consisten.-Estáticas: Es la descarga aferente, a longitud constante del músculo en que está ubicado elhuso. Es directamente proporcional a la longitud del músculo..- Dinámicas: Produce descarga durante la distensión muscular. Es importante que el huso semantenga en "sintonía", porque envía información ah SNC que es utilizada para valorar lacalidad de la contracción que se está produciendo.En la contracción voluntaria, tanto has fibras extráfusales como las intrafusales, son activadassimultáneamente, ya sea en una contracción rápida o lenta.b) Órganos tendinosos de Golgi (a órgano terminal músculo - tendinoso): También sonreceptores de tensión. Se encuentran ubicados, como lo dice su nombre, en los tendones,hacia la unión con el músculo.El órgano tendinoso de Golgi (OTG) está ubicado "en serie" con respecto al músculo y tendón.Es sensible a ha tensión.Presenta más bajo umbral a ha contracción muscular que a la elongación pasiva del músculo,dado que en el estiramiento la fibra muscular también se estira, lo cual absorbe parte de hafuerza ex-tensora.Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011El OTG es sensible a la tensión estática, como a la tensión dinámica.1. Fibras musculares estriadas; 2. Fibra sensorial gruesa mielínica; 3. Fibra sensoria T fina; 4.Vaina de Henle; 5. Terminación en tendón del músculo estriado.Los estímulos del OTG son poli sinápticos, e inhiben al propio músculo, como a sus sinérgicos;a la inversa, facilitan a los antagonistas.En las articulaciones existen receptores en la cápsula y en os ligamentos. Los corpúsculos dePacini (mécanorreceptores) detectan desplazamiento, aceleración y vibración. Su respuesta esbreve. .En las articulaciones también hay receptores que captan solamente la velocidad, lenta o rápida,especialmente cuando se parte desde la posición de reposo.En general los receptores articulares empiezan a (se adaptan) luego de 2 a 3 minutos.Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011 ESQUEMA DE INERVACION Y’ ARCO REFLEJO PROPIOCEPTIVOA. Órgano tendinoso de Golgi; .B. Huso neuromuscular; N. Neurona motora/del asta anterior dela médula (tipo alfa); NG. Neurona motora gama, que inerva las: fibras intrafusales; M. Fibramuscular estriada; NS. Neurona sensorial, que inerva al receptor de Golgi (Según Fulton).Dado que los corpúsculos de Pacini son el principal tipo de receptor nos referiremos a ellos unpoco más extensamente.Los corpúsculos de Pacini se estimulan con la presión sobre su masa. Se encuentran en lascapas profundas de la dermis; en el tejido subcutáneo, especialmente en la palma de la mano yplanta del pie; en los ten dones, cerca de la inserción ósea; sobre la aponeurosis y en elperiostio; sobre las superficies articulares; en las pleuras y peritoneo. Tienen una forma ovoidalDr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011El corpúsculo solamente es un medio para trasmitir el impulso a la terminación dendrítica de laneurona sensitiva, ubicada en los ganglios paravertebrales.El agente excitante es la masa, de igual modo que en eh huso y los órganos tendinosos deGolgi. Esta presión de la masa puede proceder del exterior, que actúa a través de la piel, o delos propios tejidos interiores, al producírse desplazamiento de ellos, debido a los cambios depostura y/o movimiento de los segmentos.Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011 RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS Existen receptores en: — Músculos (Husos neuromusculares) — Tendones (Organos tendinosos, Golgi) — Articulaciones (Corpúsculos de Pacini) — Aponeurosis (Corpúsculos de Pacini) — Periostio (Corpúsculos de Pacini) — Tejido subcutáneo (en la planta del pie y mano especialmente, Pacini) — Subpleura y Subperitoneo (Pacini) Tipos de receptores: Caracteristi cas EstÍmulos por Tipos de I TENSION —Se adaptan —En reposo entre 5 a —Finas mielinicas poco 10 motora Alfa ,Beta y Gama. —No se fatigan —En contracción a)Husos neuro voluntaria bajaf ría a —Una gruesa al— musculares —Estimula los cero (en discusión) fa sensorial ti po la múscu los agonistas —Enelongación pasiva —Una amielínica hasta 500 sensorial tipo C —1 mielínica de mediano calibre sensorial tipo II — Se adaptan —Umbral alto —Varias fibras b)Organos ten- finas dinosos de Golgi —Inhibe —En contracción agonistas aumenta —Una gruesa —Estimula —Enelongación pasiva mielínica tipo Ib antagonistas también aumenta II PRESION —Se excitan al —Umbral : 100 ms por — Una sensorial de— formarse 0,5 micrones gruesa Corpúsculos de Pacini —Se adaptan luego (fatiga)Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011 Figura 9bDr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011RESUMEN DE LA SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVAEs fundamental en la regulación del movimiento, en la coordinación, en la postura, en elequilibrio, así como en la adquisición de conocimientos sobre la posición en el espacio, eltamaño, la forma y la resistencia de los objetos del ambiente exterior (estereognosis). En laestereognosis es necesario dejar en claro que también participa el sentido del tacto(exteroceptor), en colaboración con los propioceptares.El haz de Goll y Burdach conduce sensaciones conscientes bien diferenciadas y localizadas.Informa sobre la posición de los miembros, los movimientos activos, y la tensión y presión quese produce en estructuras profundas. En parte conduce sensaciones exteroceptivas (tacto),que junto a las propioceptivas nos dan las sensaciones vibratorias y estereognosis.El tálamo es un centro fundamental, en el que se reúnen los estímulos conducidos por diversasvías, de allí que su destrucción produce definitivamente la pérdida de la sensibilidadpropioceptiva.El cerebelo es otra estación central importantísima. Sabemos que dos vías espinales llegan a él(cerebelosa directo y el indirecto). Tiene además conexiones con los núcleos vestibulares, parala regulación del equilibrio y orientación en el espacio. Por último, se relaciona por múltiplesvías con el tálamo y a través de él, con la corteza cerebral. El cerebelo actúa sobre laregulación del reflejo miotánico, mediante las fines fibras que llegan a los husosneuromusculares.Los receptores propioceptivos son de cuatro tipos:1.Los husos neuromusculares: Ubicados en el interior de la estructura neuromuscular. Seestimulan con la tensión mecánica y nos informan del estado tensional de los músculos. Sonfundamentales para producir una adecuada medida de la calidad de la contracción, ya querecogen la información que permite hacer las modificaciones en cada instante del movimiento.2. Órganos tendinosos de Golgi: Ubicados en los tendones de los músculos. También sonreceptores de tensión y -junto a los husos neuromusculares- participan en la informaciónpermanentemente actualizada del estado tensional.3.Corpúsculos de Pacini y otros, son receptores de presión que se encuentran en las capasprofundas de la dermis, tejido subcutáneo (especialmente palma de las manos y planta de lospies), en los ligamen tos de las articulaciones y en otras regiones ajenas al tema. Informan delas presiones sobre estas estructuras y nos señalan el peso de los segmentos y la posiciónrelativa de las partes del cuerpo humano.Estos tres tipos de receptores son en parte conscientes a los estimulas y captan más finamenteen la raíz de las extremidades que en los extremos distales.4.El cuarto receptor propioceptivo es el Laberinto, ubicado en el hueso petroso (oído interno).Presenta un ganglio (de Scarpa) que aloja al rededor de 20.000 neuronas, conectada á uncomplicado órgano, receptor de la posición de la cabeza en el espacio y de los movimientos deaceleración y desaceleración de ella. —La sensibilidad propioceptiva es fundamental en laregulación del movimiento, en la coordinación de él, en ha postura y el equilibrio del cuerpo enlas diferentes posiciones, gateo, sentado, de rodilla, de pies. Es básico en la adquisición delconocimiento sobre forma, tamafio y resistencia de los objetos del ambiente exterior(estereognosis).Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011Gracias a la propiocepción sabemos en qué posición están nuestros pies, manos, cabeza, etc.,sin necesidad de mirarlos. Además se sabe si están en reposo o en movimiento.Las vías sensitivas.Desde los receptores, de tan variada estructura y ubicación en el organismo humano, todos losestímulos viajan al Sistema Nervioso Central, para conectarse con eh llamado Sector Intercalano de Asociación. Esta conexión se hace a través de los nervios sensitivos que re corren todoslos segmentos de las extremidades: tronco, cuello y cabeza. Dichos nervios penetran lasdiferentes estructuras de la médula espinal. En los órganos de los sentidos, ubicados en lacabeza, es más corto el trayecto hasta alcanzar el sector Intercalar.Es muy importante considerar que los estímulos recibidos en el hado derecho llegarán aCentros de Asociación ubicados en el lado izquierdo del Sistema Nervioso Central; de igualmodo, los estímulos recibidos en la mitad izquierda irán al Sistema Nervioso Central del ladoderecho, salvo algunas excepciones. DolorEl dolor es una experiencia emocional (subjetiva) y sensorial (objetiva) desagradableasociada a una lesión tisular o expresada como si ésta existiera, siendo el síntoma másfrecuente por el que consultan los pacientes a los médicosLa participación tanto de fenómenos psicológicos (subjetivos) como físicos o biológicos(objetivos) en el dolor es variable según el tipo de dolor y la persona que manifiesta eldolor. Existen muchos estudios que tratan de establecer dicha interrelación y explicar lavivencia dolorosa.Son sinónimos de dolor: nocicepción, algia y sufrimientoCaracterísticas del dolorSegún las características del dolor se puede conocer su origen y por lo tanto sudiagnóstico, su gravedad o pronóstico y tratamiento. Estas características son:Localización: Dolor de cabeza (cefalea), dolor torácico, dolor abdominal...Duración: El tiempo desde su aparición, desde cuando.Frecuencia: Es el número de veces que ha ocurido el dolor de similares características.Intensidad: Generalmente cuando es el primer dolor suele ser intenso o fuerte, perocuando se ha repetido varias veces en el tiempo, se puede cuantificar.Irradiación: Es el trayecto que recorre el dolor desde su localización original hasta otrolugar.Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011Síntomas acompañantes: Como náuseas, vómitos, diarrea, fiebre, temblor...Signos acompañantes: Sudoración, palidez, escalofríos, trastornos neurológicos...Factores agravantes: Son los factores que aumentan el dolor por ejemplo tras laingesta, determinados movimientos... y otros factores a los que atribuye el paciente.Factores atenuantes: Son los factores que disminuyen el dolor, por ejemplo eldescanso, posiciones corporales.Medicamentos: Que calman o que provocan el dolor.Factores que modulan el dolorExisten múltiples factores psicológicos y físicos que modifican la percepción sensorialdel dolor, unas veces amplificándola y otras veces disminuyéndola.Personalidad: Estado de ánimo, expectativas de la persona, que producen control deimpulsos, ansiedad, miedo, enfado, frustración.Momento o situación de la vida en la que se produce el dolor.Relación con otras personas, como familiares, amigos y compañeros de trabajo.Sexo y edad.Nivel cognitivo.Dolores previos y aprendizaje de experiencias previas.Nivel intelectual, cultura y educación.Clasificación del dolorSegún el tiempo de evoluciónDolor crónico: Es el dolor que dura más de tres meses, como el dolor oncológico.Dolor agudo: Es el dolor que dura poco tiempo, generalmente menos de dos semanas,como un dolor de muelas, o de un golpe.Es difícil diferenciar un dolor agudo de un dolor crónico pues el dolor cursa de formaoscilante y a veces a períodos de tiempo sin dolor. El dolor postoperatorio es un doloragudo, pero a veces se prolonga durante varias semanas. Las migrañas o la dismenorreaocurre durante dos o tres días varias veces al año y es difícil clasificarlas como doloragudo o crónico.Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011Según la fisiología del dolorDolor fisiológico: Es el producido por una estimulación breve de los nociceptores, losreceptores del dolor, que provoca una activación de las vías nociceptivas, manifestadapor una sensación dolorosa de pocos minutos de duración, con poca lesión tisular, porejemplo un pinchazo.Dolor inflamatorio: El estímulo es más prolongado en el tiempo, usualmente aconsecuencia de una lesión tisular que ha llegado a un estadio de inflamación. Existeuna activación permanente de las vías nociceptivas que puede evolucionar a laresolución del dolor cuando cesa la inflamación al cabo de días, a la cronicidad o a latransformación de un dolor neuropático.Dolor neuropático: El estímulo nociceptivo ha provocado una lesión nerviosa de talmanera que el dolor se manifiesta ante estímulos mínimos o sin ellos y presenta unascaracterísticas propias.Según la localización del dolorDolor somático: Está producido por la activación de los nociceptores de la piel, hueso ypartes blandas. Es un dolor sordo, continuo y bien localizado, por ejemplo un dolor dehueso o de una artritis. Suelen responder bien al tratamiento con analgésicos según laescalera de la OMS.Dolor visceral: Está ocasionado por la activación de nociceptores por infiltración,compresión, distensión, tracción o isquemia de vísceras pélvicas, abdominales otorácicas. Se añade el espasmo de la musculatura lisa en vísceras huecas. Se tata de undolor probremente localizado, descrito a menudo como profundo y opresivo, con laexcepción del dolor ulceroso duodenal localizado a punta de dedo. Cuando es agudo seacompaña frecuentemente de manifestaciones vegetativas como náuseas, vómitos,sudoración, taquicardia y aumento de la presión arterial. Con frecuencia, el dolor serefiere a localizaciones cutáneas que pueden estar distantes de la lesión, como porejemplo el dolor de hombro derecho en lesiones biliares o hepáticasFisiología del dolorLa fisiopatología del dolor tiene cuatro componentes que son:1.-La nocicepción: Es la única etapa común en todas las personas pues es una etapabioquímica. A su vez se divide en tres subetapas que son la transducción, transmisión ymodulación del dolor.2.-La percepción.3.-El sufrimiento.4.-El comportamiento del dolor.Nocicepción y nociceptoresDr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011Los nociceptores son receptores celulares, estructuras u órganos sensoriales que captanel dolor u otras sensaciones desagradables y lo transmiten a las neuronas sensitivas delos nervios periféricos. El nociceptor suele ser la fibra aferente sensorial primaria oterminación nerviosa libre, relacionada con la nocicepción. Debido a que el verdaderoreceptor de esta fibra frecuentemente no está bien definido, indistintamente el términonociceptor se refiere tanto a la fibra nerviosa aferente como a su receptor. Losnociceptores se encuentran en muchos tejidos corporales como la piel, vísceras, vasossanguíneos, músculo, fascias, tejido conectivo, periostio y meninges. Los demás tejidoscorporales apenas cuentan con terminaciones nociceptivas. Estos receptores transmitenla información a través de fibras nerviosas que son clasificadas dependiendo de sudiámetro y grado de mielinización en fibras A y C.Tipos de nociceptoresFibras A delta: Las fibras A se subdividen en los tipos alfa, beta, gamma y delta. Deestos subtipos, las fibras A delta son las que conducen los impulsos nociceptivos. Sonfibras de pequeño diámetro y mielinizadas que conducen impulsos nerviososrelativamente rápidos variando de 5 a 50 metros por segundo, algunas de ellasresponden a la estimulación química o térmica en forma proporcional con el grado delesión tisular; otras, sin embargo, se activan principalmente por estimulación mecánicacomo presión, lo que evidencia que se localizan en el lugar de la lesión. Algunas fibrasA delta pueden tener respuestas polimodales y comenzar a excitarse después de que sehaya alcanzado un umbral alto de excitación tras la producción del daño tisular.Fibras C Son fibras nerviosas de conducción lenta, muy inferior incluso a la rápidez deconducción de las fibras A delta, son estructuras no mielinizadas o amielínicas, queresponden a estímulos térmicos, mecánicos y químicos, y son llamadas nociceptores-Cpolimodales. Se calcula que existen alrededor de 200 fibras tipo C por centímetrocuadrado.Bioquímica de la nocicepciónCuando se produce una lesión o traumatismo directo sobre un tejido por estímulosmecánicos, térmicos o químicos se produce un daño celular, desencadenándose unaserie de sucesos que producen la activación de terminales nociceptivos aferentes conliberación de potasio, síntesis de bradiquinina del plasma, y síntesis de prostaglandinasen la región del tejido dañado, que a la vez aumentan la sensibilidad del terminal a labradiquinina y otras sustancias productoras del dolor. Después también se activannociceptores aferentes primarios que se propagan no sólo a la médula espinal sino quelo hacen a otras ramas terminales donde estimulan la liberación de péptidos incluyendosustancia P que está asociada con aumento en la permeabilidad vascular y ocasiona unaliberación marcada de bradiquinina con un aumento en la producción de histaminadesde los mastocitos y de la serotonina desde las plaquetas. Tanto la histamina como deserotonina son capaces de activar poderosos nociceptores.La liberación de histamina combinada con liberación de sustancia P aumenta lapermeabilidad vascular. El aumento local de histamina y serotonina, por la vía deactivación de nociceptores ocasiona un incremento de la sustancia P que autoperpetúa elestímulo doloroso. Los niveles de histamina y serotonina aumentan en el espacioDr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011extracelular, sensibilizando secundariamente a otros nociceptores y es lo que produce lahiperalgesia.Asta posterior de la médula espinalEs el lugar en donde se encuentra el complejo inhibidor del dolor intervienenencefalinas y serotoninas.FISIOLOGIA DEL DOLORLa nocicepción comprende dos etapas: la transducción del estímulo nocivo por lasterminaciones nerviosas periféricas y la transmisión de esas señales hacia el sistemanervioso central. El impulso nociceptivo se modula en cada nivel de la vía sensitivaaferente, desde el nervio periférico hasta la corteza cerebral. Dado que el dolor severopuede desorganizar el comportamiento e interferir con la capacidad de huir del peligro,la posibilidad de suprimirlo puede ser vital.Nociceptores periféricos:Los receptores para el dolor se encuentran en la piel, en las estructurasmusculoesqueléticas y en las vísceras. Los receptores cutáneos (terminaciones nerviosaslibres) transducen estímulos mecánicos, térmicos o químicos en un tren de potencialeseléctricos que se transmiten por sus axones hacia la médula espinal. Los cuerposcelulares de los nociceptores periféricos se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal,y la primera sinapsis se realiza a nivel del asta dorsal de la médula espinal, tanto con lasinterneuronas locales como con las neuronas de proyección que llevan la informaciónnociceptiva hacia centros superiores en el tronco cerebral y en el tálamo.Dr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)
    • Fisiologia del Dolor 2011 Corpúsculo Vater-Pacini Corpúsculo Krause Corpúsculo MeissnerDr. Carlos – www.carlosvirtual.com (visita)