1. 2.3. Eläinkunnan luokittelun ja eläinten yksilönkehityksen perusteet
Eliöiden luokitteluun on ennen kaikkea käytännölliset syyt. Tutkijat tarvitsevat yhtenäisen
järjestelmän lajien kuvaamista ja eliökunnan moninaisuuden hahmottamista varten.
Tarpeen toteuttamiseksi tarvitaan myös yhtenäinen nimistökäytäntö.
Eliökunnan luokittelun johtoajatuksena ovat lajien väliset evolutiiviset sukulaissuhteet. Jos
lajien luokittelua kuvataan sukupuuna, tulee sellaiset lajit, joiden yhteisen kantamuodon
olemassaolosta on kulunut vasta vähän aikaa, sijoittaa sukupuuhun lähelle toisiaan.
Lajien välisiä sukulaisuussuhteita voidaan päätellä vertailemalla lajien rakennetta,
yksilönkehitystä ja yhä useammin geenejä. Eläinten yksilönkehityksen geneettistä säätelyä
biologian viidennessä kurssissa käsittelevässä osiossamme lajien geneettisestä vertailusta
ovat esimerkkinä Homeobox-geenit. Sitä sinun kannattaa vilkaista vasta luettuasi tämän
luokittelua ja yleistä yksilönkehitystä kuvaavan jakson.
Lue eläinten luokittelua käsittelevät kappaleet oppikirjasta vasta verkkomateriaalin
lukemisen jälkeen. Opettele oppikirjasta luokittelun yksiköt (kunta, kaari/pääjakso, luokka,
lahko, heimo, suku, laji) Tämä luettelo sinun on osattava ulkoa.
Luokittelun yksiköistä vain lajille löytyy luonnosta todellinen vastine (ei tosin sillekään ihan
aina). Muut luokittelun yksiköt ovatkin sitten vain tutkijoiden luomia käsitteellisiä työkaluja
Seuraavassa paneudumme hieman kirjaa syvällisemmin eläinten luokitteluun.
Tutustumme samalla eläinten yksilönkehitykseen, jonka yhteyksiä luokitteluperusteisiin ei
kirjassa mielestäni riittävästi havainnollisteta.
Eläinten luokittelussa yksilönkehitys on tärkeä johtolanka
Eläinten yksilönkehityksessä erotetaan seuraavat vaiheet:
1. Tsygootti (hedelmöittynyt munasolu)
2. Morula (muurainvaihe)
- alkiossa on soluja joitakin kymmeniä ja sen ulkonäkö muistuttaa muurainta
3. Blastula (ontelovaihe)
-alkion solut ryhmittyvät yhden solukerroksen paksuiseksi ontoksi palloksi
4. Gastrula (maljavaihe)
-alkioon muodostuu kaksi tai yleisimmin kolme sisäkkäistä kerrosta ns. alkiokerrokset
5. Neurula (keskushermoston synty)
- alkion uloimmasta kerroksesta kehittyy keskushermoston aihe
Alkio on kätevä yleisnimitys kaikille edellä kuvatuille vaiheille. Sikiöstä puhutaan silloin,
kun kehittyvästä yksilöstä voidaan jo päätellä, mihin lajiin se kuuluu.
Läpi koko eläinkunnan yksilönkehityksen vaiheet ovat samat. Kaikkein alkeellisimmilla
eläimillä luettelon kohdista toteutuvat tosin vain ensimmäiset.
2. Gastrulaatio on yksilönkehityksen taitekohta
Anatomisesti merkittävin yksilönkehityksen vaiheista on gastrulaatio (gastrulavaiheen
synty). Gastrulaation aikana alkion solut ryhmittyvät ensin kahdeksi ja lopulta kolmeksi
sisäkkäiseksi kerrokseksi. Niitä kutsutaan alkiokerroksiksi.
Kullakin alkiokerroksella on oma nimensä: ulkokerros eli ektodermi, keskikerros eli
mesodermi ja sisäkerros eli endodermi. Gastrulaation aikana alkio muuttuu muodoltaan
pitkänomaiseksi. Alkioon muodostuu siis etu- ja takapää.
Mitä gastrulaation aikana tapahtuu?
Gastrulaatiota edeltävän blastulavaiheen aikana alkio muistuttaa onttoa rantapalloa.
Gastrulaation aluksi
syvemmäksi aivan kuin joku painaisi nyrkkinsä rantapallon kylkeen ja käsivartensa pallon
sisälle asti. Näin alkion ulkokerroksesta kulkeutuu laaja alue alkion sisälle muodostaen
sinne sisäkerroksen (kuva 25). Tätä gastrulaation ensimmäistä vaihetta kutsumme
j Sen tuloksena syntyvää kaksikerroksista alkiota kutsutaan
nimellä varhainen gastrula.
Ektodermi
Endodermi
Kuva 25. Varhainen gastrula poikkileikattuna. Gastrulaation ensimmäisen
nielaisun tuloksena syntyy kaksi alkiokerrosta. Tässä vaiheessa alkio on
useimmiten pallomainen, mutta kuvaan se on piirretty pitkänomaiseksi, jotta
kerroksellisuus tulisi selkeämmin esille.
3. huomattavasti edellisestä. Alkioon äsken syntynyt sisempi alkiokerros halkeaa nyt
kahteen osaan: katoksi ja lattiapuoleksi. Lattia käpertyy putkeksi, jonka ympärille katto
käpertyy omaksi putkekseen (kuvat 26 ja 27). Lopputuloksena on se, mitä aikaisemmin
lupasinkin: kolmesta sisäkkäisestä putkesta koostuva alkio. Tämän kehitysvaiheen aikana
Ektodermi
Mesodermi
Kuva 26.
(alkio poikkileikattuna).
Endodermi
4. Kuva 27. Alkiokerrokset gastrulaation toisen
(alkio poikkileikattuna).
Ektodermi
Mesodermi
Endodermi
Alkiokerrokset ja evoluutio
Alkiokerrosten synty on tärkeätä siksi, että kustakin alkiokerroksesta syntyy alkioon tiettyjä
elimiä ja kudostyyppejä, vieläpä läpi koko eläinkunnan aina samoja. Ilmeisesti
kerroksellisuus on ollut kätevä tapa varmistaa selkeä vastuunjako kaikkien yksilön
tarvitsemien rakenteiden kehittymisen varmistamiseksi.
Kolmeen alkiokerrokseen perustuva rakenne on eräänlainen perusmalli eläimestä. Tämän
yksilönkehitystavan kerran (Kambrikaudella n. 600 500 mvs.) synnyttyä siitä kehittyi
geologisesti ajateltuna silmänräpäyksessä valtava erilaisten eläinryhmien
monimuotoisuus.
Ilmiölle löytyy rinnastuksia ihmisen luomasta esinemaailmasta. Havaintovälineeksi sopii
vaikkapa auto. Auton perusmallin kerran synnyttyä siitä kehittyi nopeasti valtava määrä
erilaisia autoja (henkilö-, paketti-, kuorma- jne.). Kaikki ne kuitenkin täyttävät tietyt
automaisuuden perustuntomerkit.
Gastrulaation aikana solut saavat ensimmäistä kertaa tietää paikkansa ja tehtävänsä
valmistuvassa yksilössä. Vielä ennen gastrulaatiota alkion soluja voidaan poistaa tai siirtää
paikasta toiseen ilman, että siitä seuraa häiriöitä yksilönkehitykselle. Gastrulaation
tapahduttua solujen siirtäminen aiheuttaa aina kehityshäiriöitä.
5. Gastrulaatio tapahtuu joissakin eläinryhmissä huomattavasti edellä esitetystä mallistamme
poikkeavalla tavalla. Kahteen näistä tavoista tulemme tutustumaan jatkossa. Gastrulaation
lopputulos, kolme alkiokerrosta, on kuitenkin aina sama.
Alkiokerrosten lukumäärä eläinten luokittelun perusteena
Mainitsin aikaisemmin, että on joitakin eläinlajeja, joilla yksilönkehityksen vaiheista
toteutuvat vain ensimmäiset.
Yksinkertaisimmillaan yksilönkehitys päättyy tavallaan jo muurainvaiheeseen. Tällaisia
ovat ainoastaan sienieläinten pääjakson (Porifera) edustajat. Nämä ovat siinä määrin
etäisesti eläinmäisiä olentoja, että ryhmästä käytetään toisinaan myös nimeä Parazoa (=
eläinten suuntaiset).
Hieman kehittyneemmillä eläimillä gastrulaatio kyllä alkaa, mutta päättyy tavallaan kesken,
jo g . Tuloksena on vain kaksi sisäkkäistä alkiokerrosta. Tätä
yksilönkehityksen tapaa toteuttaa kaksi pääjaksoa: ontelo- eli polttiaiseläimet (meduusat
kuuluvat näihin) ja kampamaneetit.
Kaikilla muilla n. 25 pääjaksolla gastrulaatio tapahtuu täydellisesti ja tuloksena on kolme
sisäkkäistä alkiokerrosta.
Koska yksilönkehityksestä tunnetaan edellä esitetyt kolme tapaa, esitetään eläinkunnan
järjestelmä yleensä kolmihaaraisena sukupuuna (kuva 28). Mieleen painumisen
6. 1
2
3
Kuva 28
.
Sukupuussa esiintyvien haarojen erotteluperusteet ovat seuraavat:
1. Ei alkiokerroksia
- gastrulaatiota ei tapahdu
-
)
- käytetään myös nimeä Parazoa (=eläinten suuntaiset)
- haaraan kuuluu vain yksi pääjakso: sienieläimet (Porifera)
2. Kaksi alkiokerrosta
-
- ulkomuoto pallomainen, jolloin etu- ja takapää puuttuvat (ryhmä Radiata, suomeksi
säteittäissymmetriset), samoin puuttuvat suu ja poistoaukko
- haaraan kuuluu vain kaksi pääjaksoa: onteloeläimet (Coelenterata) ja kampamaneetit
(Ctenophora)
3. Kolme alkiokerrosta
- täydellinen gastrulaatio
- muoto pitkänomainen: etu- ja takapää tunnistettavissa (ryhmä Bilaterata, suomeksi
kaksikylkiset), useimmiten ryhmän eläimillä on selkeästi jäsentynyt ruuansulatuskanava
- haaraan kuuluvat kaikki loput pääjaksot
7. Paitsi alkiokerrosten lukumäärään yksilönkehitystavat heijastuvat siis myös eläinten
ulkomuotoon.
Ruumiinontelotyypit kaksikylkisten luokittelun perusteena
Sukupuun ylin haara voidaan luokitella tarkemminkin. Tämä tapahtuu
ruumiinontelotyyppien perusteella.
Ruumiinontelolla tarkoitetaan tyhjää tilaa, joka muodostuu eläimen sisälle ympäröimään
ruuansulatuskanavaa, siis jonnekin ruuansulatuskanavan ulkopuolelle.
Ruumiinontelon rakenteen perusteella kaksikylkiset voidaan jakaa kolmeen erilaiseen
kehityslinjaan.
3a: Ruumiinontelottomat (Acoelomata-ryhmä)
3b: Valeruuminontelolliset (Pseudocoelomata-ryhmä)
3c: Ruumiinontelolliset (Coelomata-ryhmä)
Edellisen perusteella huomaatkin, että sana coeloma tarkoittaa ruumiinonteloa.
Ruumiinontelotyyppien voidaan katsoa kehittyneen toinen toisistaan luettelon kuvaamassa
järjestyksessä.
8. Ruumiinontelottomien rakenne
Yksinkertaisimmilla kaksikylkisillä kaikki alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa
gastrulaation päätyttyä (kuva 29).
Kuva 29. Ruumiinontelottoman
eläimen yleinen anatomia.
Ektodermi
Ruuansulatuskanavan
ontelo
Mesodermi
Endodermi
9. Valeruumiinontelollisten rakenne (VII)
Tässä yksilönkehitystavassa uloimmat alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa, mutta sisin
ja keskimmäinen alkiokerros eivät. Väliin jäävä tyhjä tila on nimeltään valeruumiinontelo
(kuva 30).
Kuva 30. Valeruumiinontelollisten
eläinten yleinen anatomia.
Ektodermi
Ruuansulatuskanavan
ontelo
Mesodermi
Endodermi
Valeruumiinontelo on tyhjä tila, joka
ympäröi endodermiä eli tulevan
ruuansulatuskanavan seinämää.
10. Ruumiinontelon syntytavan yksityiskohdat vaihtelevat paljonkin eläinryhmittäin. Lopputulos
on kaikilla kuitenkin sama.
Asian mallittamiseksi voimme pitää lähtötilanteena valeruumiinontelollisen eläimen
rakennetta (kuva 30). Aito ruumiinontelo alkaa muodostua halkeamana, joka syntyy
keskimmäisen alkiokerroksen sisälle (kuva 31). Halkeaminen tapahtuu koko alkion
pituudelta, havaintokuvassamme vatsapuolella.
Valeruumiinontelo pienenee sitä
mukaa kuin varsinaisen
ruumiinontelon aihe laajenee
Tuleva
ruumiinontelo-
kalvo jää
ruumiin-
ontelon
ulkoseinän
pinnoitteeksi
Kuva 31. Ruumiinontelon synty.
Varsinaisen
ruumiinontelon aihe
levittäytyy kohti
selkää
Ektodermi
Mesodermi
Endodermi
muodostaa
ruuansulatu
s-kanavan
Tuleva suolilieve
kulkeutuu kohti selkää
kasvaen lopulta kiinni
ruuansulatuskanavan
pintaan
Mieleenpainumisen helpottamiseksi voimme kuvitella, että keskimmäistä alkiokerrosta
alkaa hymyilyttää. Lopulta hymy levenee suoranaiseksi nauruksi ja nauru leviää alkion
selkäpuolelle asti tavoittaen siellä lopulta itsensä (kuva 32).
11. Valeruumiinontelo on
kadonnut mesodermistä
muodostuneen suoliliepeen
ripustinosan sisälle.
Mesodermistä
muodostunut
ruumiinontelo-
kalvo päällystää
ruumiinontelon
ulkoseinää
Mesodermissä aluksi vain
pienenä halkeamana ollut
ruumiinontelon aihe
pitkälle alkion
selkäpuolelle, että se on
tavoittanut itse itsensä
(kaarevat nuolet).
Endodermi
muodostaa
ruuansulatus-
kanavan
Mesodermistä
muodostunut suolilieve
on kasvanut
makkarankuorimaiseksi
tupeksi ruuansulatus-
kanavan ympärille
Kuva 32. Aito ruumiinontelo, valmis suolilieve ja
ruumiinontelokalvo.
E ktodermi
muodostaa
alkion
ulkokerroksen
Edellisten tapahtumien tuloksena keskimmäisestä alkiokerroksesta muodostuu alkioon
kaksi muista eläinryhmistä puuttuvaa anatomista rakennetta: suolilieve (Mesenterium) ja
ruumiinontelokalvo (Peritoneum). Ruumiinontelokalvoa kutsutaan myös sisälmyspussiksi
tai vatsakalvoksi. Ruumiinontelo kehittyy alkioon jo gastrulaation aikana.
Jo rotan tai linnun kokoisessa pienessä selkärankaisessa vatsakalvo ja suolilieve ovat
helposti havaittavissa. Kyseiset kalvorakenteet muistuttavat olemukseltaan keittiöstä tuttua
tuorekelmua. Jo keskikokoisessa koirassa kalvot ovat siinä määrin kestäviäkin, että
esimerkiksi suolten paikaltaan irrottaminen veistä käyttämättä vaatii melkoista repimistä.
Eläimiä nylkiessä suolet eivät leviä pitkin pöytää niin kauan kuin ruumiinontelokalvo säilyy
ehjänä.
Suolilievettä voitaisiin verrata kontaktimuoviin
Suoliliepeen muodostavaa mesodermin osaa voisimme myös verrata vaikkapa
kontaktimuoviin. Samalla, kun mesodermista syntynyt välipohja alkaa käpertyä suolen
ympäri kohti alkion selkäpuolta, kontaktimuovin liimapinta on suoleen päin (edellä olevat
12. kuvat 31 ja 32). Liimapintansa avulla kontaktimuovi kasvaa kiinni suolen pintaan ja
lopulta liimapinnat kohtaavat toisensa suolen selkäpuolella. Siihen kohtaan, missä
liimapinnat takertuvat toisiinsa, muodostuu suoliliepeen ripustinosa. Samalla
valeruumiinontelo katoaa toisiinsa takertuvien liimapintojen väliin.
Sisäelinten synty Coelomata-ryhmässä
Suolilieve ja ruumiinontelokalvo ovat sisäelimiä paikallaan pitäviä rakenteita. Sisäelimet
alkavat muodostua edellä mainittujen kalvojen syntymisen jälkeen.
Useimmat sisäelimet muodostuvat endodermistä. Elimen kehitys alkaa endodermiin
kasvavana silmumaisena pullistumana. Silmu kasvaa ulospäin ruumiinonteloon. Samalla
suolilieve venyy kuin ilmapallo kehittyvän elimen pinnalle. Näin syntyvä kalvopussi
ankkuroi valmiin elimen tukevasti paikalleen.
Eräät sisäelimet syntyvät mesodermistä. Tällaisia ovat sydän, munuaiset ja virtsatiet.
Kokonsa puolesta sisäelimiksi sopisivat myös suurimmat verisuonemme: aortta ja
alaonttolaskimo. Kaikille näille on yhteistä, että ne työntyvät ruumiinonteloon
ruumiinontelokalvon ulkopuolelta. Työntymisen periaate on sama kuin edellä. Ero
edelliseen on, että nyt sisäelimet ankkuroi paikoilleen ruumiinontelokalvo. Tässä
tapauksessa sekä ruumiinontelokalvo että elinten kehityksen aloittavat silmut syntyvät
samasta alkiokerroksesta, mesodermista. Vilkuile kuvaa 33.
13. AA
B B
1
22
1
34
5 5
A = Rintaontelo
B = Vatsaontelo
1 = Keuhkosilmut
2 = Pallea
3 = Haimasilmu
4 = Maksasilmu
5 = Munuaissilmut
Kuva 33. Sisäelinten (mustalla) synty suoliliepeestä ja
ruumiinontelokalvosta (molemmat varjostettu kuvaan
harmaalla) muodostuviin kalvotaskuihin. Kuva on
pitkittäisleikkaus.
Peräaukko
Suu
Alkionkehitysopillisesti aito ruumiinontelo vaikuttaa varsin kehittyneeltä ratkaisulta. Myös
edellä antamani selkärankaisesimerkit vahvistavat tätä mielikuvaa. Aito ruumiinontelo
tavataan kuitenkin jo varsin alkeellisen tuntuisissa pääjaksoissa. Vaikkapa nivelmadoilla
(pääjakso, johon kuuluvat esimerkiksi kastemadot) ja niveljalkaisilla (pääjakso, johon
kuuluvat esimerkiksi hyönteiset ja hämähäkkieläimet) suolilieve ja ruumiinontelokalvo ovat
jo olemassa.
Samalla periaatteella syntyy pallea, mutta vain nisäkkäille
Nisäkkäiden selkärankaisluokalla on anatominen rakenne, joka merkittävyytensä ja
syntytapansa perusteella voitaisiin luokitella sisäelimeksi. Elin on tärkein
hengityslihaksemme: pallea. Pallea saa alkunsa ruumiinontelokalvon taskumaisena
poimuna (kohta kaksi kuvassa 33). Poimu työntyy ruumiinontelon seinämästä sisälle päin
kuin kiristyvän narusilmukan vetämänä kunnes tavoittaa keskellä suoliliepeen. Suolilieve
ja pallean kalvotasku kasvavat kiinni toisiinsa. Kalvotaskuun muodostuu litteä purjemainen
lihas.
14. Pallea muodostaa ruumiinonteloon poikittaisen välipohjan suurin piirtein alimmaisten
kylkiluiden tasalle. Se jakaa ruumiinontelon kahteen puoliskoon: rinta- ja vatsaonteloon.
Rintaontelossa ovat vain keuhkot ja sydän. Vatsaontelossa ovat kaikki muut nisäkkään
sisäelimet.
Eläinkunnan luokittelu-urakkamme lähenee loppuaan.
Kuin huipentumana paljastan vielä pienen helpon yksityiskohdan eläinkunnan luokittelusta.
Kaksikylkiset Coelomata-ryhmän edustajat jaetaan kahteen ryhmään. Perusteena jaolle on
gastrulaation aloittava alkusuu. Jos alkusuusta muodostuu yksilön lopullinen suu, eläin
kuuluu ryhmään Protostomata (proto = edeltävä, stoma = suu). Jos alkusuusta muodostuu
peräaukko, eläin kuuluu ryhmään Deuterostomata.
Deuterostomaatit ovat eläimistä kehittyneimpiä. Ryhmään kuuluu selkäjänteisten (oma
pääjaksomme) lisäksi vain muutama muu pääjakso mm. piikkinahkaiset (vaikkapa merisiili
ja merimakkara).
Kuvassa 34 on ruumiinontelotyyppien ja alkusuuasioiden perusteella tarkemmin
haaroitettu sukupuun kolmoshaara:
3a
3
3b
3c
3c1
3c2
K uva 34. Kaksikylkisten luokittelu
ruumiinontelotyyppien mukaan.
Sukupuussa näkyvien haarojen selitykset ovat seuraavat:_
3a: Ruumiinontelottomat (Acoelomata-ryhmä)
15. - alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa
3b: Valeruumiinontelolliset (Pseudocoelomata-ryhmä)
- sisimmän ja keskimmäisen alkiokerroksen väliin jää tyhjä tila: valeruumiinontelo
3c: Aitoruumiinontelolliset (Coelomata-ryhmä)
- keskimmäisestä alkiokerroksesta syntyy suolilieve ja ruumiinontelokalvo
3c1: Protostomata-ryhmä
- alkusuusta tulee lopullinen suu
3c2: Deuterostomata-ryhmä
- alkusuusta tulee peräaukko
Evolutiivista pohdintaa (X)
Alkiokerroksiin perustuva yksilönkehityksen perusmalli syntyi jo Kambrikaudella n. 600
miljoonaa vuotta sitten. Tällöin geologisesti ajateltuna varsin lyhyessä ajassa syntyivät
melkein kaikki nykyään tavattavat eläinkunnan pääjaksot. Ilmeisesti vain oma
pääjaksomme selkäjänteiset on hivenen myöhempää perua.
Vertailtaessa eri pääjaksojen ominaisuuksia toisiinsa tutkijat käyttävät usein ilmaisuja
ä viitataan järjestykseen, jossa
eläimet esitetään sukupuissa ja eläintieteenkirjoissa.
Onko nivelmatojen oikea paikka sukupuussa ennen nilviäisiä vai ei? Molemmat pääjaksot
edustavat samaa yksilönkehityksen tapaa (aito ruumiinontelo, alkusuusta lopullinen suu),
mutta molempien rakenteessa on osin kehittyneitä, osin alkeellisia piirteitä. Nivelmadoilla
on suljettu verenkierto (kehittynyt piirre), mutta nilviäisillä avoin (alkeellinen piirre) (selvitä
käsitteet oppikirjasi sanastosta). Nilviäisillä on keuhkot tai kidukset (kehittynyt piirre), mutta
nivelmatojen hengitys perustuu diffuusioon (alkeellinen piirre).
Edellä kuvatun kaltaiset kysymykset jäävät ratkaisematta siksi, että aina kun uusia vaiheita
ilmestyi yksilönkehityksen peruskaavan jatkoksi, syntyi tässä kehityshaarassa myös
nopeasti ja jokseenkin samanaikaisesti monia uusia pääjaksoja. Lähisukuiset pääjaksot
eivät siis useinkaan kehittyneet peräkkäin eri aikoina. Pikemminkin pääjaksoja on
putkahtanut maailmaan kohtauksittain, lyhyiden geologisten ajanjaksojen kuluessa.
Pääjaksot esitetään sukupuissa tietyssä kansainvälisesti sovitussa järjestyksessä. Sen
yksityiskohdista on aina pientä erimielisyyttä. Yksimielisyys sen sijaan vallitsee siitä, missä
järjestyksessä yksilönkehityksen perustyypit ovat syntyneet. Tämä järjestys tuottaa
sukupuihin seuraavan (kuva 35), kaikki edellä käymämme yksilönkehitysasiat yhteen
kokoavan rakenteen. Sama rakenne ja etenemisjärjestys on myös kaikissa vakavasti
otettavissa eläintiedettä käsittelevissä kirjoissa.
16. Aito ruumiinontelo Valeruumiinontelo
Ei ruumiinonteloa
Kolme alkiokerrosta
Kaksi alkiokerrostaEi alkiokerroksia
3a
3b3c
1
2
3
Kuva 35. Sukupuun evolutiivinen tulkinta.
Tästä eteenpäin esitettävät asiat ovat evolutiivisesti mielenkiintoisia, mutta eivät kuulu
ykköskurssin oppimäärään. Älä siis ota niistä mitään suurempaa stressiä.
17. Gastrulaatio eläimillä, joiden alkio on levymäinen
Matelijat, linnut ja nisäkkäät muodostavat yhdessä vesikalvollisten ryhmän. Nimitys johtuu
siitä, että niiden alkio kehittyy sikiökalvojen suojaamana. Muista eläimistä poiketen niiden
alkio on kehityksensä alkuvaiheessa litteä ja levymäinen. Sitä kutsutaankin alkiolevyksi
(kuva 36).
Ruskuainen
Alkiolevy
Alkiolevy
Kuva 36. Linnun ja matelijan morulavaihe on muodoltaan
litteä alkiolevy.
Levymäiseen alkioon alkiokerrokset syntyvät toisin kuin edellä esitellyissä pallomaisissa
alkioissa. Toistensa sisälle kulkeutumisen sijasta alkiokerrokset ryhmittyvät päällekkäin.
Alkion rakenne gastrulaation päättyessä muistuttaa kolmea päällekkäin asetettua paperia
(kuvat 37 ja 38). Jos paperit olisivat eri värisiä, jokainen väri vastaisi yhtä alkiokerrosta.
Päällimmäisenä olisi ektodermi, keskimmäisenä mesodermi ja alimmaisena endodermi.
Gastrulaation toteutumistapa levymäisessä alkiossa
Gastrulaatio alkaa siten, että kuvassa 36 näkyvä muurainvaiheinen alkiolevy muuttuu
ontoksi (kuva 37). Syntyvä kehitysvaihe edustaa levymäisessä alkiossa blastulaa.
18. Ruskuainen
Blastulan ontelo
Kuva 37. Linnun ja matelijan blastulavaihe.
Endodermi
Ektodermi
Alkiolevyyn kuuluu nyt kaksi päällekkäistä solukerrosta (kaksi päällekkäistä paperia).
Kerrokset ovat irti toisistaan ja niiden välissä on matala rakonen.
Mesodermi syntyy vesikalvollisillakin siten, että alkiossa päällimmäisenä olevia soluja
vaeltaa alkion sisäosiin alkusuun kautta. Alkion yläpinnalle ilmestyvä alkusuu ei kuitenkaan
ole muodoltaan pyöreä, vaan kapea viiltomainen ura: alkeisjuova. Solut siirtyvät
ylimmästä kerroksesta kerrosten väliseen rakoseen tämän juovan kautta (kuva 38).
Keskimmäisestä solukosta muodostuu sitten mesodermi. Päällimmäinen kerros on
ektodermi ja kerroksista alimmainen on endodermi.
19. Ektodermi
Endodermi
Mesodermi
Kuva 38. Alkeisjuova ja gastrulaatio
linnun ja matelijan alkiolevyssä.
Ruumiinontelon ja sikiökalvojen synty vesikalvollisilla
Myös vesikalvollisten rakenne muuttuu tutulla tavalla putkimaiseksi. Putkimaiseksi alkio
muuttuu kuitenkin vasta gastrulaation jälkeen. Rakenne saavutetaan yksinkertaisesti siten,
että kolmikerroksinen alkiolevy kohottautuu putkelle eräänlaisen etunojapunnerruksen
tuloksena. Ilmiö on saman tapainen kuin jos kolme päällekkäistä paperia käperrettäisiin
yhdessä tötteröksi.
Ruumiinontelo syntyy mesodermiin alkion ollessa vielä levymäinen. Tarkastelemme
kehitysvaiheita lähtökohtanamme kuva 39, joka on kaavamainen esitys kuvan 38
havainnollistamasta kehitysvaiheesta.
20. Seuraavasta kuvasta 40 näet, että gastrulaation jälkeen mesodermista muodostuu alkion
selkäpuolelle tulevan selkärangan aihe selkäjänne. Tämän molemmin puolin syntyy
mesodermisolukosta kertymät (mustatut alueet), joista alkion lihaksisto saa alkunsa
(lihasjaokkeet). Lihasjaokkeiden viereen alkiolevyn reunoille muodostuu mesodermista
vielä ontot litteät pussukat: ruumiinontelon aiheet.
Välipalana neurulaatio ja yleisinduktio ihan vain käsitteinä
Selkäjänteen syntyä itse asiassa edeltää keskushermoston synty eli neurulaatio. Alkion
selkäpuolelle muodostuu ektodermista pitkittäinen kouru, joka alkaa upota alkion sisälle ja
käpertyy samalla ontoksi putkeksi. Kun tämä keskushermoston aihe on valmis, se lähettää
alapuolellaan olevalle mesodermisolukolle hormonaalisen viestin, jonka tuloksena
mesodermi erilaistuu selkäjänteeksi. Myöhemmin selkäjänteestä muodostuu
keskushermoston ympärille selkäranka ja pääkallon sisimmät luut. Selkeyden vuoksi on
alla oleviin kuviin jätetty edellä kuvatut hermostoputken syntyvaiheet piirtämättä.
Hermostoputken syntypaikan itse asiassa määräävät gastrulaation aloittavan alkusuun
Nämä solut siis lähettävät
ektodermille sellaisen hormonaalisen viestin, että siinä olevat solut alkavat erilaistua
hermosoluiksi. Tämä hermostoputken sijaintipaikan määritttelevä tapahtuma on nimeltään
yleisinduktio.
Ja sitten takaisin sikiökalvojen pariin. Seuraavana on siis vuorossa edellä mainostettu
kuva numero 40.
Ruskuainen
Mesodermi muodostuu alkeisjuovan
kautta blastulan onteloon siirtyneistä
(alkujaan ektodermin) soluista.
Kuva 39. Linnun ja matelijan gastrulavaihe,
poikkileikkaus alkiosta gastrulaation jälkeen.
Endodermi
Ektodermi
21. Selkäjänne
(mesodermi)
Kuva 40. Lihasjaokkeiden synty,
levymäisen alkion poikkileikkaus.
Ektodermi
Lihasjaokkeiden aihe (mesodermi)
Ruumiinontelon aihe
(mesodermi)
Endodermi
Ruumiinontelon aiheet syntyvät alkujaan erikseen alkion kummassakin kyljessä.
Vasta, kun alkio kuvien 41 45 mukaisella tavalla punnertautuu putkimaiseksi, alkion
oikea ja vasen ruumiinontelo työntyvät alkion vatsapuolelle (kuva 44). Siellä ne kohtaavat
ja sulautuvat toisiinsa muodostaen yhden ja yhtenäisen ruumiinontelon (kuva 45). Tämä
jää ympäröimään ruuansulatuskanavaa. Syntyvät rakenteet, suolilieve ja vatsakalvo, ovat
viimein samanlaiset kuin muillakin ruumiinontelollisilla, siis Coelomata-ryhmän, eläimillä.
22. Ruuansulatuskanava
alkaa muodostua
endodermin
kuroutumana.
Selkäjänne
Kuva 41. Ruumiinontelon jakautuminen alkion sisä-
ja ulkopuoliseen osaan sekä ruuansulatuskanavan
synty. Kuva on alkion poikkileikkaus.
EktodermiRuumiinontelo alkaa
kuroutua kahteen
osaan.
Alkion sisäpuolisen
ruumiinontelon aihe
Alkion ulkopuolisen
ruumiinontelon aihe
Sikiökalvot syntyvät linnuille ja matelijoille samanaikaisesti edellä kuvattujen tapahtumien
kanssa. Niiden muodostamisessa alkio hyödyntää omaa ruumiinonteloaan. Tämä tapahtuu
ulkopuolelle samalla, kun alkio käpertyy putkeksi (tapahtumasarja alkoi edellä kuvassa
41 ja jatkuu kuvissa 42 - 46). Tuloksena syntyvää rakennetta kutsutaan alkion
ulkopuoliseksi ruumiinonteloksi.
23. Selkäjänne
Kuva 42. Seuraava kehitysvaihe
ruuansulatuskanavan ja alkion ulkopuolisen
ruumiinontelon muodostumisessa.
Ektodermi
Alkion ulkopuolinen
ruumiinontelo
Ruuansulatuskanava
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
Selkäjänne
Ektodermi
Alkion ulkopuolinen
ruumiinontelo
Ruuansulatuskanava
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
Kuva 43. Alkion ulkopuolisen ruumiinontelon laajenemisvaihe
alkaa. Alkion sisäpuolisen ruumiinontelon aiheet alkavat kasvaa
kohti alkion vatsapuolta. Kuva on alkion poikkileikkaus.
Endodermi
24. Alkion ulkopuolisista ruumiinonteloista (jatkossa lyhenne AUR) kehittyvät alkion
sikiökalvot. Kun oikean ja vasemman puoleinen AUR laajenevat ja kohottautuvat alkion yli
sulautuen samalla toisiinsa, syntyy lähimmäksi alkiota vesikalvo mesodermista ja
ektodermista. Kun AUR:t laajenevat alasuuntaan ruskuaisen (= munan keltuainen)
ympäri, syntyy ruskuaisen suojaksi ruskuaispussi. Tämä syntyy mesodermista ja
endodermista. Uloimmaksi aivan munankuoren alle syntyy suonikalvo ektodermistä ja
mesodermistä. Jokaisen sikiökalvon muodostamiseen osallistuu siis kaksi alkiokerrosta.
Tsekkaapa asiat kuvista 44 46.
Alkion ulkopuolinen ruumiinontelo
kasvaa alkion yli muodostaen
suonikalvon (ektodermista ja
mesodermista).
Kuva 44. Varhainen kehitysvaihe sikiökalvojen synnyssä.
Alkion ulkopuolinen
ruumiinontelo
Oikean ja vasemman puoleisen
ruumiinontelon yhtyminen
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
Alkion ulkopuolinen ruumiinontelo
kasvaa ruskuaisen ympäri
muodostaen ruskuaisen pintaan
ruskuaispussin (endodermista ja
mesodermista) ja suonikalvon
(ektodermista ja mesodermista)
vielä ruskuaispussinkin
ulkopuolelle.
25. Kuva 45. Myöhäinen kehitysvaihe sikiökalvojen synnyssä.
Vesikalvon ontelo
Ruskuaispussin ontelo
Suonikalvon ontelo
Alkion ulkopuoliset ruumiinontelot
alkavat yhtyä toisiinsa.
Alkion oma ulkopinta
(ektodermista)
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
26. Kuva 46. Valmiit sikiökalvot.
Vesikalvon ontelo
Ruskuaispussin ontelo
Suonikalvon ontelo
Alkion oma ulkopinta
(ektodermista)
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
Suonikalvo (meso- ja
ektodermista)
Vesikalvo (meso- ja
ektodermistä)
Ruskuaispussi
(meso- ja
endodermistä)
Alkion kehityksen edetessä syntyy suoliston pullistumana vielä rakkokalvo, joka toimii
alkion aineenvaihdunnassa syntyvien kuona-aineiden varastona. Rakkokalvo työntyy
suonikalvon sisäpuolelle jäävään tilaan.
Nisäkkään alkionkehitys
Myös nisäkkäät ovat vesikalvollisia. Alkion ympärille kehittyvä sikiökalvokokoelma on
jäsentelynsä osalta samanlainen kuin linnuilla ja matelijoillakin. Kalvoston syntytapa on silti
täysin erilainen.
27. Ymmärtääksesi, miten nisäkkään sikiökalvot syntyvät, sinun kannattaisi ensin lukea BI4-
kurssin oppikirjasta osuus, joka käsittelee ihmisen alkionkehitystä. Sen luettuasi vilkaise
läpi alla olevat kuvat ja tämä verkkomateriaalin luku. Sen jälkeen kannattaa lukea kirjassa
oleva osuus vielä kerran.
Nisäkkään alkio saapuu kohtuun alkiorakkona eli blastokystana (kuva 47). Ulkonäöltään
alkio muistuttaa tällöin onttoa pallomaista blastulaa, mikä se ei kuitenkaan ole.
Kuva 47. Blastokysta. Kuva on
poikkileikkaus.
Blastokystan
ontelo
Onton blastokystan sisäpinnalle kehittyy syylämäinen solukko: alkionysty eli
sisäsolumassa (kuva 48).
Kuva 48. Alkionysty eli
sisäsolumassa kohoaa blastokystan
sisälle. Kuva on poikkileikkaus.
Alkionysty
Alkionystykin muuttuu ontoksi ja sen sisälle kehittyy kahden solukerroksen paksuinen
välipohja: alkiolevy (kuva 49).
28. Kuva 49. Alkionysty muuttuu ontoksi ja sen sisälle
muodostuu välipohja: alkiolevy (pitkittäisleikkaus).
Alkiolevy
Suonikalvo
Vesikalvo
Ruskuaispussi
Alkionystyyn muodostuva välipohja vastaa kaikin tavoin lintujen ja matelijoiden alkiolevyä.
Sen kaksi päällekkäin olevaa solukerrosta irtautuvat toisistaan ja niissä tapahtuu
gastrulaatio alkeisjuovan kautta aivan samoin kuin muidenkin vesikalvollisten kohdalla
kuvattiin. Erona on ainoastaan se, että nisäkäsalkioon ei muodostu alkion ulkopuolista
ruumiinonteloa.
Oppimista helpottaaksesi sinun kannattaisi itse piirtää pariin otteeseen edellä oleva
kuvasarja (kuvat 47 49). Ensin piirrät paperille yhden ympyrän, sitten sen sisään toisen,
sisimpään ympyrään piirrät vielä välipohjan, jolloin valmiiksi tulivat nisäkkään sikiökalvot.
Selitä asioita ääneen samalla kun piirrät.
Pohdintaa ja evolutiivisia näkökulmia
Nisäkkäällä sikiökalvot syntyvät siis ennen gastrulaatiota, mutta linnuilla ja matelijoilla
gastrulaatio edeltää sikiökalvojen syntyä. Nisäkkään sikiökalvoista ei voida sanoa, mistä
alkiokerroksista ne ovat syntyisin, koska alkiokerroksia ei niiden syntyhetkellä vielä ole.
Evolutiivisesti ällistyttävältä tuntuu, että sama lopputulos voidaan saavuttaa kahdella
noinkin erilaisella tavalla.
Olisi kiinnostavaa tietää, millainen alkionkehitystapa on ollut kivihiili- ja permikauden
vaihteessa n. 300 miljoonaa vuotta sitten eläneellä nisäkkäiden ja matelijoiden yhteisellä
kantamuodolla. Alkionkehitystavan erot tulevat kuitenkin ymmärrettävämmiksi, kun
tosiaankin muistamme, että nisäkkäiden kehityslinja erkani muiden vesikalvollisten
kehityslinjasta jo kauan ennen matelijoiden ensimmäistäkin valtakautta, joka osui
permikaudelle. Aikaa erojen syntymiseen on ollut runsaasti.
29. ruskuaispussissa, joka nisäkkäillä on ainoastaan alkionkehityksen varhaisvaiheessa.
Silloinkin se on pieni ja alkiolle merkityksetön.
Nisäkkäillä rakkokalvo ei varastoi kuona-aineita, kuten linnuilla ja matelijoilla. Sen sijaan
siihen muodostuu vahvoja verisuonia, jotka johtavat istukkaan. Istukan sikiönpuoleinen
osa syntyy rakko- ja suonikalvon yhteensulautumana. Nisäkkäällä istukka huolehtii alkion
jäte- ja ravintohuollosta.
Eikohän tämäkin asiakokonaisuus vihdoin ole kasassa. Yritä jaksaa!
