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mariposas nocturnas

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Resumen de la biología de mariposas nocturnas (Lepidoptera)

Resumen de la biología de mariposas nocturnas (Lepidoptera)

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  • 1. INTRODUCCION A LA BIOLOGIA DE LAS MARIPOSAS NOCTURNASASTRID GISELA ACOSTA VELA114597MONOGRAFÍAUNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIAFACULTAD DE CIENCIASDEPARTAMENTO DE BIOLOGÍAASIGNATURA BIOLOGIA ANIMALBOGOTÁ2012
  • 2. 2TABLA DE CONTENIDOINTRODUCCION ...........................................................................................................31. TAXONOMIA Y CLASIFICACIÓN ..........................................................................4Historia de la Clasificación......................................................................................52. FILOGENIA Y EVOLUCIÓN ...................................................................................73. ANATOMIA EXTERNA ...........................................................................................83.1 CABEZA............................................................................................................83.2 TORAX............................................................................................................113.2.1 Patrones de Coloración ......................................................................133.1.2. Termorregulación ................................................................................153.3 ABDOMEN......................................................................................................154 ANATOMIA INTERNA...........................................................................................164.1 RESPIRACIÓN ...............................................................................................164.2 CIRCULACION ...............................................................................................164.3 EXCRECIÓN Y OSMOREGULACIÓN...........................................................174.4 SISTEMA DIGESTIVO ...................................................................................184.5 SISTEMA NERVIOSO....................................................................................184.6 SISTEMA REPRODUCTOR..........................................................................185 REPRODUCCIÓN .................................................................................................216 CICLO DE VIDA ....................................................................................................24Huevo, Larva y Pupa .............................................................................................247.ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO......................................................................307.1 ALIMENTACIÓN ....................................................................................................307.2 DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT ...........................................................................327.3 LOS SENTIDOS .............................................................................................327.3.1 Producción de sonidos y Audición .....................................................327.3.2 Aromas y sentido del olfato ................................................................347.3.3 Atracción a la luz ................................................................................347.4 MIGRACION Y VUELO ...................................................................................367.5 MIMETISMO, CAMUFLAJE Y EFECTO SORPRESA....................................377.4 RELACION CON EL HOMBRE......................................................................38BIBLIOGRAFIA...…………………………………………...………………………………40
  • 3. 3INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA DE LAS MARIPOSAS NOCTURNASCuando hablamos de mariposas nocturnas encontraremos que la literaturanos refiere de forma genérica a las polillas, o como veremos en seguida alsuborden Heterocera que en el presente no se acepta como la clasificaciónmás adecuada del grupo, considerando que es un grupo parafilético. Aunquelas mariposas nocturnas en el idioma español se han entendido comosinónimo de las polillas, vale la pena precisar que esto hace parte de unaconfusión con la traducción de la palabra inglesa “moth” queetimológicamente tiene sus orígenes en el inglés antiguo y hacía referenciaúnicamente a las larvas de insectos que comían ropa (Bartlett, 2004). Hoy díalos entomólogos reconocen especialmente a los Tineidos, dentro de unaspocas familias, que sus larvas comen tejido animal (Godayol 1996; Klots &Klots, 1966) y según la Real Academia de la Lengua Española las polillashacen parte de las mariposas nocturnas de las cuales sus larvas se alimentande lana, tejidos y papel. Pero hay que tener en cuenta, que en algunasfuentes bibliográficas el término “polilla” se aplica para la interpretacióngeneral de las mariposas nocturnas por la traducción del inglés, aunque en elsentido estricto de la lengua castellana ésta palabra sería incorrecta parareferirse a las mariposas nocturnas porque no representa todo el amplionúmero de familias que las conforman.Las mariposas nocturnas hacen parte del phylum de los Artrópodos y delorden de los Lepidópteros, abarcan aproximadamente entre 160.000 y165.000 especies conocidas, en su mayoría de países tropicales (Bartlett,2004; Leraut, 1992 & Encyclopedia Smithsonian, 2012). El termino lepidópteroproviene de las palabras griegas lepis, que significa escama, y pteron quesignifica ala, de modo que estos insectos tienen las alas recubiertas deminúsculas escamas parcialmente sobrepuestas (Godayol, 1996).Inicialmente se pensaría que estos insectos solo tienen hábitos nocturnos, enrealidad la mayoría si los tiene, pero hay algunos grupos que vuelan duranteel día o en el crepúsculo, de modo que hay una contradicción con el terminonocturnas, sin embargo por efecto de simplicidad de ahora en adelanteharemos referencia a las mariposas nocturnas o polillas (moth), entendiendoanticipadamente que más que sus hábitos nocturnos lo que las diferencia delas mariposas o butterflies, son características anatómicas ycomportamientales.
  • 4. 41. TAXONOMÍA Y CLASIFICACIÓNExiste desconcierto sobre la clasificación interna de los lepidópteros, ya queunos grupos son más estudiados que otros y las subdivisiones que se hanpropuestos no han sido muy descriptivas puesto que no siempre representangrupos monofileticos (Godayol, 1996). Este trabajo adoptó el sistema descritoen Scoble, (1992) y García (1999) que ordena a los Lepidópteros másantiguos en 3 subórdenes cada uno con una sola familia con pocas especiesMicropterigidae, Agathiphagidae y Heterobathmiidae y el mayor número defamilias y subfamilias se encuentra dentro del cuarto orden: Glosatta, ver fig.1.Fig. 1. Esquema de clasificación de Lepidóptera (Holloway et al., 2001)Aunque las clasificaciones antiguas ya no sean validas porque nuevosestudios han propuesto nuevos modelos de clasificación, no significan queson totalmente incorrectas, puesto que han contribuido en la organizaciónactual que son modificaciones y extensiones de las anteriores; debido a quepor lo menos la mitad de las subfamilias no tienen evidencia de gruposmonofileticos, cada vez mas surgen nuevas propuestas y evidencias
  • 5. 5morfológicas y genéticas que generan nuevos modelos de clasificación paraestablecer relaciones filogenéticas (García, 1999).Historia de la clasificación.La gran diversidad de Lepidópteros ha generado el desarrollo de unaclasificación natural que ha favorecido a identificar y organizar de lasnumerosas especies que componen a este orden. Varios autores hancontribuido a explicar una clasificación natural para toda la diversidad deLepidópteros, Aristóteles 384 322 a.C. los menciono en su libro Historia de losanimales, mas adelante diferentes personajes hicieron significativasapreciaciones del grupo como Alberto Magno, Marcel Malpighius, JanSwammerdam, Reamur y De Geer.Linneo fue quien proveyó una clasificación formal en la 10 edición de su libroSistema naturae (1758), en donde se baso en las características de lasantenas, la posición de las alas en reposo, el vuelo de día o de noche, laspartes bucales y las características desde la larva hasta el adulto en lametamorfosis. Y determinó 3 grupos: Papilo, Sphinx and Phlaena esta ultimaestaba dividida en 7 grupos que actualmente hacen parte de 9 superfamilias(Scoble, 1992).Después de Linneo se describieron muchas otras especies adicionandonuevos grupos a su propuesta original, entre ellos Denis & Schifermuller(1775), Fabricus (1775) y Latreille (1796) basándose en característicascomparadas de larvas y adultos. Durante la primera mitad del siglo XIX lostrabajos de Schrank (1802), Jacob Hubner, Ochsenheimer y Treitschecaracterizaron e introdujeron muchos de los géneros que actualmente sonaceptados por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (Scoble,1992).La caracterización de los Lepidópteros en Europa con el trabajo de HerrichShaffer (1843-1856), basada en la venación de las alas, contribuyonotablemente en la reorganización de varios taxones reconocidos en laactualidad. Posteriormente los estudios en Lepidópteros se extendieron másallá de las fronteras de Europa. Al igual que él, muchos autores durante lasegunda mitad del siglo XIX, propusieron una clasificación considerandopatrones que no estuvieran relacionados con caracteres adaptativos, paradisminuir las probabilidades de ser afectados por factores externos (Scoble,1992).
  • 6. 6Iniciando el siglo XX se hicieron varias modificaciones y ampliaciones de laclasificación que para su momento era vigentes, por nombrar uno de losdiversos trabajos más sobresalientes, durante 1925 y 1939 C. Borner dividióel orden en dos superfamilias teniendo en cuenta las características genitalesde la hembra, en Monotrysia y en Dytrisia, según si tienen una o dosaberturas genitales respectivamente (Ford, 1977; Scoble, 1992). Los estudiosde N.P. Kristensen (1984), describieron las familias de polillas monotrysia,según caracteres morfológicos en adultos principalmente y algunos en larvas.En síntesis, vemos que hay numerosas clasificaciones, dentro del orden deLepidópteros, algunas no formales y algunos no representan gruposmonofileticos. Hablamos de Homoneura y Heteroneura (Tillyard et al., 1918),si la nervadura de las alas posteriores y anteriores es similar o difiere entreposteriores y anteriores, respectivamente; que es equivalente a lasdenominaciones Jugatae y Frenatae propuesta por (Comstock, 1893); segúnsus hábitos nocturnos o diurnos, se reconocen a los Heterocera como polillasy Rophalocera como mariposas (García, 1999; Ford, 1977; Scoble, 1992).Considerando que muchas de estas clasificaciones no se ajustan totalmente alas características de todos los organismos porque eventualmenteencontremos excepciones, por poner un ejemplo, no es preciso considerar algrupo de las mariposas nocturnas dentro del suborden Heterocera solo porsus hábitos nocturnos, por que como se describirá más adelante hay diversasfamilias que presentan hábitos diurnos (Hulse, 1942; Klots & Klots, 1966). Eneste sentido, podemos considerar la siguiente clasificación (Fig.1) propuestapor los datos de Kristensen (1984), Nielsen & Kristensen (1966), y Minet(1991) que explica las relaciones filogenéticas entre el grupo de una formamás aproximada, intentando en la medida de lo posible establecer gruposmonofileticos; en donde se consideran 4 grandes subórdenes:Micropterigidae, Agathiphagidae, Heterobathmiidae, y Glossata (García, 1999;Holloway et al., 2001; Scoble, 1992).Hay que resaltar que estas posibles hipótesis no están exentas de presentanalgunas politomias, y aunque no sean totalmente explicativas, la evolución deun sistema de clasificación desde siglos anteriores, a través de numerosasobservaciones, descripciones y pruebas experimentales nos ha facilitado unaherramienta de organización dentro del orden, permitiéndonos profundizarcada vez en el entendimiento de la sistemática del grupo.
  • 7. 72. FILOGENIA Y EVOLUCIÓNLos fósiles de las mariposas y polillas son poco comunes, sin embargo conestudios de mariposas que se han fosilizado en ámbar o entre granos finos derocas los expertos han concluido que las mariposas nocturnas aparecieronentre el periodo de 150 y 75 millones de años atrás aproximadamente(González, 2011), es decir durante el periodo Cretácico aunque los fósilesmás antiguos de Lepidóptera datan de 190 m.a (Hoyt, 2012) y según (García,1999) de 110 a 130 m.a, igualmente se han encontrado registros de losmacrolepidópteros que datan de 70 a 80 m.a ; en cambio, las mariposasdiurnas aparecieron durante el periodo Terciario del Cuaternario hace 60 m.a,al parecer evolucionaron de las nocturnas, la radiación de Lepidoptera puedoestar influenciada por la expansión durante el Mesozoico medio de lasangiospermas a tierras de zonas de latitudes medias, ya que su biomasaconstituye el alimentos para sus larvas y el néctar de las flores para lamayoría de adultos (Shields, 1976)De acuerdo con Kristensen (1975) Lepidóptera y Tricoptera son ordenesemparentados que poseen características biológicas comunes que compartencon un ancestro común, pudiendo formar un superorden monofiletico, aunquelos registros fósiles de Tricoptera son más antiguos entre 290 y 220 m.a deantigüedad (García, 1999). En cuanto a los caracteres sinapomorficos entrelos dos ordenes, se encuentra la venación de las alas anteriores emparentadacon familias primitivas del orden Tricoptera, la presencia de una espesa capade escamas especialmente en las alas, la fusión del 9 tergo y esternito en elabdomen del macho para formar las estructuras genitales, el numero de tubosde Malpigio (seis), la presencia de cromosomas XY en las hembras, entreotros. Pese a esto también afirma que Lepidóptera no se desarrollo deTricoptera debido a que sus larvas poseen características muy diferentes(García, 1999). Al parecer el ancestro de ambos órdenes tenía una larva quese mantenía en el suelo húmedo, pero posteriormente Tricoptera desarrollouna larva acuática (Holloway et al., 2001; Shields, 1976). Hay caracterescomo la presencia de los dos ocelos en la cabeza, y la presencia del órganosde Rath que son homólogos en todo el orden de Lepidóptera, sin embrago lasfamilias más ancestrales no tienen espiritrompa, en ellos se exhiben partesbucales mordedoras, de modo que la estructura succionadora en la boca, norepresenta un carácter homologo en el grupo (García, 1999).
  • 8. 83. ANATOMIA EXTERNADentro de las polillas encontramos una variedad de tamaños, la familia Nepticulidaellega a tener solo 3mm de envergadura, mientras que las polillas gigantes en elTrópico que alcanzan una envergadura de 27 a 30 cm (Klots & Klots, 1966 & Leraut,1992). El cuerpo está dividido en tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen.3.1 CABEZALa cabeza en las mariposas nocturnas no es muy prominente pero está biendiferenciada del tórax, se compone en gran parte por el cerebro, las partes bucales,los músculos asociados y las estructuras sensoriales que son los ojos, las antenas ylos ocelos. La cabeza está cubierta de escamas a veces ásperas que forman unpenacho o en toras ocasiones son lisas, se ha encontrado que en los especímenesmás ancestrales las escamas tienden a ser ásperas, sin embargo no ha sido uncarácter de valor sistemático muy importante (Hulse, 1942; Scoble, 1992).El par de ojos compuestos tienen una forma oval o casi esférica ubicados a cadalado de la cabeza, que son capaces de distinguir la noche y el día, los colores en unrango estrecho del espectro de luz, típicamente UV pero no infrarrojo, además deque consiguen percibir el movimiento y las diferentes formas del entorno (TheLepidopterists Society, 2012). Su tamaño varía de acuerdo a la proporción de lacabeza, se han descrito diferentes índices para medir la distancia ocular endiferentes taxones, Powell y Davis (1975) de forma independiente propusieron unamedida del radio vertical entre la base de las antenas y el clípeo, mientras queKristensen y Nielsen (1979) describieron la proporción del ojo en los Lepidópterosmenores (Scoble, 1992).En las polillas de hábitos diurnos predominan los colores amarillos, verdes ocastaños a diferencia de las polillas nocturnas que son generalmente blancos yreflejan la luz incidente. Asimismo con el trabajo de Yagi & Koyama (1963) en 84especies de Lepidópteros, distribuidas en 25 familias, se determino una mayor áreasuperficial en individuos nocturnos comparada con los de hábitos diurnos, y conpocas excepciones dentro de las mismas especies los ojos de los machos tienden aser más grandes que los de las hembras (Godayol, 1996 & Scoble, 1992).Cada ojo está cubierto por una capa quitinosa dividida en facetas hexagonales quecomponen los numerosos omatidios, cada uno de ellos está rodeado por células depigmento. Los omatidios tienen dos partes destacadas, la parte distal denominadasdióptrica que se compone por la cornea y un cono cristalino, y la parte proximal oreceptiva que contiene fotorreceptores, la retinula, células pigmentadas sensorialesy fibras nerviosas (ver fig. 2). Es característico que en polillas que vuelan durante elcrepúsculo o en la noche se presenten conos usualmente largos y la cornea delgada(Scoble, 1992).
  • 9. 9Además, el tipo de ojo compuestoforma la imagen por superposición,esto significa que cada omatidio noestá aislado de su vecino porque lascélulas pigmentarias se hanconfinado a una pequeña porciónalrededor de la retinula y los rayos deluz que ingresan por el cristalino serefractan por todos los omitidos, notodos contribuyen a formar la imagenpero con esto se logra aumentar laintensidad de la luz recibida aunquecon menos definición (Torralba &Perez, 1997).El par de ocelos u ojos simplesubicado encima de las antenas loscubre una capa quitinosa sencilla queno está dividida, tienen un lentebiconvexo y las células pigmentadasen menor cantidad que en losomatidios. En las larvas los ocelosestán bien enfocados mientras que enlos adultos más que vara enfocar laluz sirven de orientación. No entodas las especies se presentanocelos (Hulse, 1942; Scoble, 1992).Tienen un par de antenas conformadas por un flagelo que esta dividió ensegmentos individuales o flagelomeros, el movimiento de las antenasdepende de los músculos en la base o el scape que es donde se inserta elflagelo. Su tamaño y forma es muy variada entre las especies y más aun entrefamilias. Encontramos antenas filiformes, unipectinadas, bipectinadas,plumosas (ver fig. 3) pero es poco común que se encuentren antenasclaviformes (punta en forma de maza) ya que esto es característico solo delas mariposas (Zamora et al, 2009; Scoble, 1992).Fig.2. Omatidas. Mariposa izq. Polilla der.(Scoble, 1992)
  • 10. 10Fig. 3. Diferentes tipos de antenas:filiforme, bipectinada, claviforme,unipectinada y fasciculada (Scoble, 1992)Las antenas proveen una sensación deequilibrio durante el vuelo, ademáscumplen una función olfatoria y táctil,están recubiertas por cerdas sensoriales yescamas, sin embargo en polillas lasescamas se limitan solo a la parte dorsaldel flagelo. Las antenas pueden presentarcaracterísticas diferentes dentro de unamisma especie según sea el sexo(dimorfismo sexual), es más frecuenteencontrar antenas pectinadas o dentadasen machos que en hembras ya que estoaumenta el área superficial y les permite alos machos oler a gran distancia lasferomonas emitidas por las hembras yencontrarlas en la oscuridad, en generallos machos pueden oler a las hembrasdesde una distancia de 2 km pero hayespecies muy sensibles que logranpercibir las feromonas de las hembrasdesde casi 5 km de distancia. En el caso de las hembras el sentido del olfatoen las antenas está encaminado para seleccionar las plantas en las cualesdepositaran sus huevos (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992; TheLepidopterists Society, 2012).Las partes bucales de las mariposas nocturnas se caracterizan por tener unaprobóscide enrollable, una estructura que proviene de la fusión de dosmaxilas, con forma tubular denominada espiritrompa, que se compone dedos estructuras denominadas gáleas que dejan un espacio entre ellas quepermite succionar líquidos. Se mantiene enrollada debajo de la cabeza ypuede alcanzar longitudes en algunos individuos más largas que el propiocuerpo, sin embargo el tamaño puede variar según los hábitos alimenticios oincluso en individuos adultos puede estar muy reducida, sí no se alimentan(Godayol, 1996; Klots & Klots, 1966; Zamora et al., 2009).Cabe resaltar que el movimiento de la espiritrompa está asociado a lairrigación sanguínea desde la cabeza y de la contracción de los músculosoblicuos. La bomba de succión está atribuida con la parte posterior de la
  • 11. 11hipofaringe, que con ayuda de la contracción muscular, la membrana quecubre la bomba succionadora cambia de volumen, generando la fuerza desucción para el paso de los fluidos (Scoble, 1992).Esta estructura es característica de los adultos ya que las larvas conservanmandíbulas funcionales para alimentarse especialmente de tejidos de plantas,es muy raro que los adultos presenten mandíbulas denticuladas sin embargoen las familias mas ancestral como en Micropterigidae y Heterobathmiidae enSuramérica, la espiritrompa no se desarrolló y suelen presentar bocasmasticadoras en vez de chupadoras, ver fig. 4. Las mandíbulas en estasfamilias están asociadas a la hipofaringe y a la epifaringe (dentro del labrum)que tienen espinas fuertes para triturar esporas o granos de polen, de lafamilia Agathiphagidae están ausentes las espinas pero el labrum está muydesarrollado (Klots & Klots, 1966; Zamora et al., 2009).En las polillas más recientes pertenecientes al orden Glossata el labrum estápoco desarrollado y con la evolución de los lepidópteros la epifaringe seperdió. Los palpos maxilares y labiales tienen un tamaño diverso y varían enel número de segmentos que los componen, están cubiertos generalmente deescamas. En familias antiguas los palpos proveen el sentido del gusto,mientras que en las familias recientes el sentido del gusto se desarrollo en lapunta de las patas, en donde las secreciones dulces como las del néctargeneran un reflejo que activa que la espiritrompa se desenrolle. Enmacrolepidópteros, los palpos labiales están muy desarrollados a diferenciade los maxilares que son reducidos y las mandíbulas están atrofiadas (Klots &Klots, 1966; Scoble, 1992).3.2 TORAXEl tórax posee los apéndices locomotores formado por tres pares de patas,cada uno de los cuales está en el protórax, mesotórax y metatórax, por dospares de alas anterior y posterior ubicadas en el meso y metatórax. EnFig 4. Partes bucales entre dosespecies de mariposas nocturnas. Ala izq. La cabeza de una especieprimitiva Micropterix calthella conmandíbulas. A la der. Dyseriocraniagriseocapitella con probóscide (TheNatural History Museum, 2012)
  • 12. 12general el protórax es el más pequeño y menos desarrollado de todos lossegmentos y el mesotórax es habitualmente más desarrollado y largo que elmetatórax, aunque en grupos ancestrales esta diferencia no está muycontrastada. Las placas del tórax presentan una estructura particular, debidoa una segunda esclerotización, en donde los escleritos intersegmentales seasocian a los tergos de los segmentos torácicos (Scoble, 1992).En la sección anteriolateral del mesonotum, se forma una estructura conocidacomo tegula que está asociada en el acoplamiento de las alas, la producciónde sonido, la protección de las bases de las alas y como detector del aireespecialmente en las alas anteriores. Las patas son largas y delgadas y estándivididas en los siguientes segmentos: coxa, la cual esta fija a la pared deltórax, la cual está dividida en una región posterior, la basicoxa y una anteriorla eucoxa, trocánter posterior a la coxa, fémur que es el principal elementopara caminar, tibia y el tarso que está conformado por 5 segmentos otarsomeros, los cuales están fusionados en las familias más antiguas yterminan en garras o uñas (Hulse, 1942; Scoble, 1992).El primer par de patas anteriores tienen una estructura similar a una escobilla,que utilizan para limpiarse la espiritrompa y las antenas. Además las patas enlos machos también están asociadas a órganos olfativos y tanto en machoscomo en hembras poseen mecanorreceptores y quimiorreceptores, estosúltimos son especialmente importantes para la hembra en la selección dellugar para la ovoposición (Godayol, 1996 & Scoble, 1992).Las alas de las polillas tienen formas y tamaños muy diversos, en general lasmás estrechas como las de la familia de los esfíngidos están asociadas a unamayor eficiencia aerodinámica y un vuelo más rápido por distancia máslargas, en Saturniidae las alas posteriores terminan en forma de cola. En unascuantas especies, las hembras tienen alas reducidas o son ápteras,especialmente si habitan en países fríos, o durante el invierno en zonastempladas (Godayol, 1996 & Scoble, 1992).La base de las alas está articulada al tórax y les permite moverlas hacia arribao hacia abajo, el plegamiento de las mismas se logra por los escleritosarticulados en la base de las alas y por la cutícula flexible (Scoble, 1992).Están estructuradas por venas o tubos huecos donde llega la hemolinfa ynumerosas tráqueas, en su mayoría están cubiertas por membranasescamosas, aunque algunos grupos carecen total o parcialmente deescamas, la disposición de las venas es un carácter taxonómico para laidentificación de especies. En algunos grupos, los órganos timpánicos seencuentran ubicados en la base de algunas venas abultadas. En las polillas
  • 13. 13con una venación homoneura las alas posteriores son del mismo tamaño quelas anteriores la venación en ambas es similar, mientras que en las polillasheteroneuras la venación de las alas es diferente (Klots & Klots, 1966; Ford,1967).Durante el vuelo las polillas mantienen las alas posteriores unidas a lasanteriores formando una única superficie, a través de mecanismos deacoplamiento de las alas, ver fig. 5; en las familias Micropterigidae yHepialidae las alas anteriores tienen un lóbulo o extensión conocido como elyugo que se apoya sobre el ala posterior en la parte dorsal cuando las alasesta extendidas. Pero la gran mayoría de de polillas mantienen unidas susalas con el frenúlo, que es una cerda sencilla o un conjunto de cerdas oespinas que salen del ala posterior y se enganchan a una estructura sobre lasuperficie de las alas anteriores, denominada retináculo (Klots & Klots, 1966;Scoble, 1992) . En el caso de los machos es una membrana en forma degancho que emerge desde el ala anterior, mientras que en las hembras esuna serie de pelosendurecidos o escamas quese encuentran en el centro delas alas anteriores. El pasode tener un sistema yugal alde frenúlo-retináculo tienerelación con el patrónheteroneuro de las alas,además supone que con elincremento de tamañocorporal, resulta másbeneficioso tener unacoordinación durante el vuelopara aumentar la frecuenciadel batido de las alas (García,1999; Godayol, 1996; Ford,1967).3.2.1 Patrones de coloraciónLas escamas que cubren el cuerpo de las mariposas nocturnas estánformadas por dos capas dividida en por trabéculas o columnas, son pelosFig. 5. Sistema de acoplamiento de las alas. 63, 63 yugode Micropterigidae. 64 macho, 65 hembra, 66 hembra.(Scoble, 1992)
  • 14. 14modificados derivados de la epidermis que están sujetos por un pedúnculo auna célula interna, en donde están asociados los pigmentos responsables delos colores del organismo. Sin embargo no solo los pigmentos asociadosproveen color, también existen los denominados colores estructurales que seoriginan por fenómenos de refracción de la luz, responsables de lascoloraciones azules, purpuras, plata, doradas y colores brillantes ymetalizados en general.Los colores esquemocrómaticos o estructurales pueden ser originados porvarios fenómenos que dependen de las propiedades físicas de lasmembranas de las laminas de las escamas, cuando hay dispersión de luz seforman colores como azul de Tyndall, esto es cuando la luz se dispersa porpartículas del aire y emiten una longitud de onda azul que pasa por lasescamas sin ser enmascarado por otros colores porque no es reflejado por lasuperficie del cuerpo, otro color como el blanco opaco también esproporcionado por la dispersión de la luz en todas las direcciones al serreflejado por las estriaciones y corrugaciones de las escamas. Debidotambién a la forma de las escamas, puede presentarse un fenómeno deinterferencia cuando la luz que llega es reflejada en diferentes longitudes deonda, este fenómeno genera efectos brillantes, colores como el dorado y elplata, porque se forman capas separadas por las trabéculas de las escamasen donde la luz llega a dos medios con índice refracción diferente de modoque el color va cambiando según el ángulo desde donde se vea. Y finalmentehay fenómenos de difracción que dispersa la luz blanca en diferentesespectros de luz y forma colores como los verdes aunque este fenómeno noes tan común (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992).Otros colores son formados por pigmentos del metabolismo del insecto oindirectamente tomados indirectamente de plantas, el color se forma por elresultado de la acción de la luz cuando incide a los cromatóforos y el colorque se forma es por la longitud de onda que no es absorbida, con esto seconsiguen colores amarillos, rojos, naranjas, marones y negros pero tambiénencontramos una mezcla de carotenoides combinados con pigmentos biliarespara formar colores verdes, muchos de estos cromatóforos permanecendesde estados inmaduros. Los patrones de coloración dependen entonces dela distribución de las escamas, cada escama está asociada a un pigmentodeterminado en general Lepidóptera presente básicamente tres colores, laacción de los colores estructurales está determinada por las diferencias en elgradiente de concentración de los pigmentos particulares de las escamas o aveces puede generarse una mezcla de ambos tipos de coloraciones (Klots &Klots, 1966; Scoble, 1992).
  • 15. 153.2.2 TermorregulaciónEn el caso de las mariposas nocturnas, estos individuos no dependen de loscambios de temperatura ambiental para calentar su cuerpo, sonendotérmicas, es decir tienen procesos bioquímicos por los cuales ganancalor dentro de su cuerpo, pero en condiciones de hibernación o cuando seenfrentan a temperaturas extremas, las escamas en la región torácica y en labase de las alas reducen la perdida de calor y además incrementan laabsorción de energía térmica. Las escamas de las familias más primitivas sonmacizas, pero todo el suborden Glossata tiene escamas huecas que lespermite conservar la temperatura en el tórax durante el movimiento de lomúsculos en el vuelo, de modo que actúan como un aislante térmico (García,1999; Scoble, 1992).3.3 ABDOMENDe forma cilíndrica, cubierto de escamas, de pelos y glándulas secretoras,está dividido de 8 a 10 segmentos, donde están alojados la mayor parte deórganos que cumplen funciones digestivas, respiratorias, circulatorias yexcretoras, además los últimos metámeros están fusionados y forman losgenitales externos. Se distingue en cada segmento escleritos dorsales,ventrales y laterales, conocidos como tergos, esternos y dos pleurasrespectivamente, que en el caso de la hembra los dos laterales estánampliamente ensanchados para permitir el alojamiento y crecimiento de loshuevos (González, 2011; Scoble, 1992).El ano está ubicado en el extremo del abdomen y es poco visibles, también seencuentran estructuras como los espiráculos, que son orificios por dondeingresa el oxigeno que comunica con las tráqueas y por donde sale el dióxidode carbono. El corazón que bombea la sangre hacia los tejidos y hacia laregión anterior se ubica en el abdomen. En la región ventral, se puedenpresentar en algunos grupos los órganos timpánicos (Scoble, 1992; TheLepidopterists Society, 2012).
  • 16. 164. ANATOMIA INTERNA4.1 RESPIRACIONLas mariposas nocturnas son todas terrestres de modo que han desarrolladoun sistema de tráqueas que son tubos internos recubiertos de quitina yramificados por todo el cuerpo del animal, las tráqueas llegan hasta los tejidosdel animal por unas divisiones más pequeñas denominadas traqueolas, ensus terminaciones se produce el intercambio gaseoso porque es un áreahúmeda (Audesirk et al, 2008) Las aberturas o espiráculos que ingresan elaire al cuerpo se encuentran en la zona abdominal en las regiones laterales,la ventilación del aire ocurre solo en las tráqueas mayores a través demovimientos musculares o de sacos aéreos que acompañan a la tráquea yactúan como una bomba que aspira y expulsa aire a través de ella, cuando elaire llega a las traqueolas se desplaza por difusión (Hill, 1980; TheLepidopterists Society, 2012). La disposición de las traqueolas puede variarde acuerdo a las especies o a las necesidad metabólicas del animal, en elcaso de los adultos se espera una mayor densidad de ellas en la base de lasalas, en las células de los músculos del tórax y en la superficie alar, sinembargo se ha estimado solo la larva del gusano de seda Bombyx mori tieneun millón y medio de traqueolas en todo su cuerpo (Hill,1980).4.2 CIRCULACIONEl sistema circulatorio es abierto, es decir que la sangre fluye parcialmente envasos sanguíneos y luego se mezcla con el líquido extracelular o hemolinfa yse distribuye por todo el cuerpo. Comprende un vaso dorsal que se extiendede la región posterior a la anterior,el corazón se ubica en el abdomeny está acompañado de arterias,puede estar unido al vaso dorsaldirectamente o por tejidoconectivo. La sangre entra alcorazón cuando éste se contrae yse estiran las arterias que estánunida a él, generando una fuerzacomo un resorte, de modo que lafuerza de succión se hace cuandose alargan las arterias y el corazón
  • 17. 17se contrae, luego cuando el corazón se relaja hay un rebote de estasestructuras y un gran flujo de sangre ingresa; posteriormente el corazón envíala sangre a través del vaso dorsal a través de una onda peristáltica que elimpulsa (Hill, 1980; Weisz, 1971). Las mariposas nocturnas también puedentener órganos pulsátiles en la base de las antenas para mejorar el fluido desangre o en las alas en donde fluye a través del interior de las venas (Hill,1980). La circulación se limita solo a transportar materiales, iones ysustancias nutritivas dentro del organismo y no cumple funciones detransporte de gases.4.3 EXCRECION Y OSMOREGULACIONLas mariposas nocturnas se han adaptado al medio terrestre con mecanismoque regulan sus líquidos corporales a pesar de las perdidas por evaporación oexcrementos, o en ocasiones complementan el contenido de sales del cuerpocon la dieta. En primer lugar como poseen un exoesqueleto, éste es pocopermeable al agua por una capa grasa que esta debajo o en el caso de laslarvas que tienen un cuerpo blando pero una cutícula lipidia externa queimpide la perdida de agua por evaporación. Principalmente los desechosnitrogenados que expulsan son acido úrico pero otras especies excretanalantoína o acido alantóico, de todas formas todas estas sustancias son pocosolubles, se excretan en forma solida por lo que reducen la perdida de aguaen ambientes terrestres, aunque el estadio de pupa no excreta y acumula susdesechos nitrogenados en el intestino u otro lugar hasta que completa lametamorfosis (Ruppert & Barnes, 1996; Hill, 1980).Los órganos excretores de lasmariposas nocturnas como el de losdemás insectos son tubos de Malpighique son pequeños ductos que seextienden desde el intestino hasta lahemolinfa en donde reciben porosmosis el agua que transporta lasangre y los desechos y las sales semueven por transporte activo, durantela filtración de la sangre en generalhay poco reingreso de sales y haymayor reabsorción de agua, de modoque se produce una orina hipertónica(Audesirk et al., 2008; Weisz, 1971).Tubos de Malpighi (Hill, 1980)
  • 18. 184.4 SISTEMA DIGESTIVOEsta dividió en tres regiones, el estomodeo o región anterior: como ya semenciono anteriormente los órganos de ingestión en las familias menosancestrales son chupadoras a través de la espiritrompa por la dilataciónmuscular de la faringe o del estomago, pero en el caso de las familiasancestrales que conservan mandíbulas o las larvas la toma de alimento sehace generalmente mordiendo y triturando el alimento. Las mariposasnocturnas, en estado de larva se presentan unas glándulas salivares quesegregan seda para formar los capullos, o contribuyen a la predigestion con lasecreción de enzimas como lipasas, proteasas y carbohidrasas, esta últimafunción si está presente en los adultos; además pueden tener estructurasaccesorias en la faringe como buche o molleja para triturar el alimento, en elcaso de que sea alimento sólido, en la región media o mesenterón: elalimento pasa al estomago en donde termina la digestión mecánica delalimento. Posteriormente el proceso de absorción se realiza en la mucosa delintestino, y se realiza la digestión química con ayuda de secrecionesenzimáticas, finalmente la parte posterior del tubo digestivo o proctodeo: estárecubierta de quitina y posee glándulas rectales que le permiten absorberagua de las heces para mantener el equilibrio osmótico (Weisz, 1971; Ruppert& Barnes, 1996).4.5 SISTEMA NERVIOSOEstá formado por un cerebro en la región anterior y un ganglio subesofagicoque controla los órganos bucales, el cordón nervioso ventral que se extiendepor el tórax y el abdomen y además poseen una serie de ganglios conectadosentre sí en cada segmento, de modo que forma una especie de escalera.Asociado al sistema nervioso se encuentran los órganos sensoriales, quereciben estímulos mecánicos, visuales, olfatorios y auditivos y estánconectados a los ganglios por medio de nervios, que subsiguientemente seráncomunicados al cerebro donde se generará la respuesta en forma de unimpulso hacia los músculos (Weisz, 1971; Ruppert & Barnes, 1996;Universidad Nacional Agraria, 2012).4.6 SISTEMA REPRODUCTORLas mariposas nocturnas son dioicas. Los genitales masculinos entreespecies presentan diferencias muy sutiles, de modo que han sido
  • 19. 19significativos para la identificación taxonómica. La organización de losgenitales externos en el macho, ver fig. 6, ha sido formada por lamodificación de de los esternitos, en el segmento 9 se forma una estructuracomo un saco en forma de “U” denominada el tegumen, el esternito en el 10segmento esta modificadoen un elementoincorporado al tegumenconocido como uncus.Pero la más prominentetransformación delesternito es la formacióndel gnatos, que une a lasvalvas de cada lado; lasvalvas pueden ser cortas olargas, simples o complejasy sirven principalmentepara abrazar a la hembradurante el apareamiento(Scoble, 1992).En general, los machos tienen dos testículos con conductos deferentes quese vinculan en un conducto eyaculador común, los espermatozoides maduranen vesículas seminales y van hacia el conducto eyaculador en elapareamiento. Tanto las valvas como el pene derivan de un lóbulo fálicoprimario, que se desarrolla durante el estado temprano de pupa. El pene estadividió en segmentos uno de ellos es la vesica que puede tener espinas uotras estructurasdenominadas cornuti queayuda a adherirse a la bolsacopuladora de la hembra. Elpene facilita la fecundacióninterna y está asociado conlas glándulas anejas que semezclan con losespermatozoides para formarel semen (González & Goula,1997; Scoble, 1992).Fig. 6. Vista ventral del aparato reproductor del macho(Scoble, 1992)Fig. 6. Vista lateral del aparato reproductor del macho(Scoble, 1992)
  • 20. 20En las hembras los dos ovarios están comunicados con un oviducto que seextiende posteriormente hasta el interior de la cámara genital o vagina, quecomunica con el exterior ventralmente. Los espermatozoides sonalmacenados en una especie de saco llamada bolsa copuladora y sontransferidos por los conductos seminales a la espermateca, los cuales sonrecolectados allí, antes de la fertilización. En los apéndices ventrales de lossegmentos 8 y 9 se forma el ovopositor en donde los huevos llegan y sefacilita la ovoposición a través del oviporo, ver la fig. 7. (Godayol, 1996;González & Goula, 1997; Scoble, 1992).
  • 21. 21Fig. 7. Aparato reproductor de una hembra 94.Monotrysia, 95. Exporia y 96. Ditrysia. (Scoble, 1992).En los Monotrysios, laabertura genital sirve tantopara la copula como deoviporo, no hay conductosseminales, la hembra seencarga de romper la bolsacopuladora y losespermatozoides sontransferidos por elreceptáculo seminal hastala spermatheca antes de lafertilización. En el subordenExoporia y en los Ditrysiosexisten dos aberturas unapara la copula y otra para laovoposición, pudiendoaceptar nuevas cupular oneutralizar el espermaadquirido. Sin embargo enel primero no hayestructuras especializadascomo conductos seminalespara transportar losespermatozoides a laspermatheca. Ahora bienen los Ditrysios el oviporose abre por el segmento 9mientras que el poro copulador entre el 7 y el 8 a diferencia de Exoporia quese abren ambos en el segmento 9 (García, 1999; Scoble, 1992).5. REPRODUCCIÓNEntre machos ya hembras hay un marcado dimorfismo sexual, la hembrastienen una mayor tamaño y su abdomen es más ancho porque está asociadoal transporte de los huevos, adema de ello en los machos se presentan unasantenas más prominentes que aumentan el área superficial para captar conmayor eficiencia las señales olfativas de las hembras. El sistema de
  • 22. 22apareamiento es generalmente poliginico en donde los machos compiten poracceder a la mayor cantidad de hembras que para el periodo reproductivo hayalta receptividad, sin embargo las hembras también pueden aceptar elesperma de diferentes machos mientras no esté limitada por otros. Por serespecies de un ciclo de vida corto tienen estrategia R, de modo que no haycuidado parental y se busca fertilizar gran cantidad de huevos durante laovoposición.La reproducción es generalmente sexual sin embargo hay casosexcepcionales como en la familia del gusano de seda Psychidae en especiesdel genero Dahlica, en donde se puede presentar partenogénesis automictica,y después del proceso de meiosis 1 las células haploides se fusionan paraterminar la meiosis para generar descendencia diploide y además convariabilidad, esta forma de reproducción ha evolucionado varias veces y escomún que ambas estrategias reproductivas coexistan en el mismo hábitat(Kumpulainen et al., 2004).En el caso de las mariposas nocturnas que se reproducen sexualmente, laidentificación sexual se basa fundamentalmente en señales químicasproducidas por la hembra, las conocidas feromonas sirven para atraer almacho aun a grandes distancias. A través de las escamas las hembrasliberan feromonas producidas por glándulas odoríferas, de modo que es lahembra la que determina el momento de apareamiento, las feromonas tienencomponentes exclusivos para ser reconocidos solo por el sexo opuesto de lamisma especie (Butterfly Conservation, 2012; Hulse, 1942)Cuando el macho encuentra a la hembra para inseminar, hay unreconocimiento físico y el apareamiento ocurre casi de inmediato. Sinembargo, en algunas especies los machos realizan un tipo de cortejo porestimulación química, en donde sueltan su única feromona exclusiva para elcortejo que la avientan a lo largo de las alas de la hembra; la aprobación porparte de ésta será determinada según la calidad y cantidad de las feromonas.Se ha comprobado que los compuestos de los aromas de las flores son engran medida los mismos que se han identificado en las feromonas que lanzael macho (Raguso &Willis, 2012).Una vez que la hembra acepta el macho introduce el pene en el poro genitalfemenino depositando el esperma por medio de un espermatoforo en la bolsacopuladora de la hembra y después serán conducidos hacia la espermateca;para la fecundación dentro de la vagina, los espermatozoides deben atravesarlos ductos espermáticos hasta alcanzar el ovulo, que está recubierto porenvolturas que producen las glándulas anejas asociadas a las gónadas. Se ha
  • 23. 23estudiado que la longitud del esperma nucleado, que está en un rango de 110a 12675 micrómetros, varía según la longitud del conducto espermático de lahembra, ya que si el conducto de la hembra es largo, para alcanzar el ovulose verá favorecido por el esperma que más largo sea (Morrow & Gage, 2000).No obstante hay que considerar que el esperma que pasa a la hembra no essolo nucleado, también pasan espermatozoides aun no diferenciados que“engañara” a la hembra y limitaran la receptividad al esperma de otro macho,es característico que los machos introduzcan su esperma en masa conocidascomo espermatoforos, que es una masa que no solo lleva los gametos sinoalgunos nutrientes para la hembra, sin embargo el tamaño del espermatoforoinfluye en el intervalo de apareamiento de la hembra. De modo que si ingresauna cantidad y volumen considerable de esperma, esto retrasa lareceptividad a un próximo apareamiento, existe una relación positiva paradisminuir la competencia con el esperma de otros machos, considerando queen las mariposas nocturnas se presenta poliginandria. También se hademostrado que la coexistencia de esperma nucleado, más corto y móvil, hatenido una influencia indirecta en las longitudes de los espermatozoides nonucleados, por la competencia que se genera entre ellos al desplazarse yocupar la espermateca (Morrow & Gage, 2000).Una vez ocurre el apareamiento, la fecundación sucede justo unos momentosantes de que se depositen los huevos y determinará su sexo, la hembraseleccionará una planta en donde poner sus huevos, en ocasiones soncolocados en lugares donde no hay suministros alimenticios para la oruga yésta debe buscar el alimento. Sin embargo el hecho de que la hembra decidaen qué momento fecundarse, supone el hecho de que le permite buscar unlugar favorable para sus descendientes, antes de la ovoposición. Algunasespecies se reúnen solo para la época de reproducción, en el caso de lashembras para poner sus huevos, de aproximadamente 100 o más huevos quepone la hembra, el 2% se convierte en adulto, el resto de queda en el procesode la metamorfosis por factores como depredación, las condiciones climáticasy enfermedades, La reproducción en países estacionales es generalmentedurante la primavera, y en países tropicales en los periodos de clima cálido(Butterfly Conservation; The Lepidopterists Society, 2012).
  • 24. 246. CICLO DE VIDALas mariposas nocturnas tienen metamorfosis completa, es decir pasa porcuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto. Muchas especies tienen unageneración por año, aunque hay algunas que tienen dos o más generacionesen un mismo año, pero unas pocas pueden demorarse más del año antes deque se forme el adulto. Dependiendo de la especie, pueden pasar en paísescon estaciones, el invierno como un huevo, larva, pupa o adulto. La mayoríade las polillas en estado adulto tiene una vida muy corta que dura solosemanas o a veces meses, de modo que el periodo reproductivo está muylimitado (Bartlett, 2004).Huevo:Está compuesto por citoplasma que se divide a su vez periplasma y retículo,y por el núcleo que se encuentra en la parte posterior del huevo, alrededor delperiplasma se encuentra la membrana vitelinaque está a su vez rodeada por el corion, éstepuede presentar diversos ornamentos comopelos y protuberancias, se cree que primeroaparecieron los huevos lisos y después sefueron ornamentando, en el corion hay uncanal denominado micrópilo que permite elpaso de los espermatozoides quenormalmente se encuentra en la regiónanterior rodeado por el corion que a vecesforma como un tipo de roseta. Además hayuno orificios denominados aeropilas quepermiten la entrada del oxigeno al interior delhuevo, ver fig. 9. (Leraut; Scoble, 1992).El huevo tiene diferentes formas los hayesféricos, en forma de bastoncillos o de huso,planos, elipsoides o cuboides, por susdiversas formas que adquieren dentro de lasespecies, su caracterización morfológica haayudado a la identificación de muchasespecies, ver fig. 9 (Andaur & Olivares,2009). Aunque raramente están sobre el agua, tienen una tendencia a flotar.Dependiendo de la especie los huevos pueden ser puestos de forma sencillao en agrupaciones, en algunas familias las hembras los van dispersandodurante el vuelo. Puesto que los huevos son una fuente de alimento paraFig. 8. Ejemplos de Huevos de 18especies de polillas.(Reg Fry, 2011).
  • 25. 25muchos depredadores, sus madres los ponen en lugares ocultos, pero enotros casos los huevos tienen estructuras para no ser distinguidos del sustratocomo por ejemplo huevos de la familia Geometridae que se asemejan azarcillos de la plantas, en el caso de Notodontidae se parecen a las agallas delas hojas y a veces a semillas en el caso de Cossidae (Leraut; Scoble, 1992).Fig. 9. Ultraestructura de huevos de 5 especies de macrolepidópteros.Fila 1: Bertholdia griseopalpis (Arctiidae), Fila 2: Chilecomadia valdiviana (Cossidae), Fila 3:Mallomus mutabilis (Geometridae), Fila 4: Bryoptera paulinae (Geometridae), Fila 5: Copitarsianaenoides (Noctuidae). Columna 1: morfología del huevo, Columna 2: Área micropilar, Columna 3:Ornamentación del corion, Columna 4: Aeropilas. Adaptado de (Andaur & Olivares, 2009)
  • 26. 26Larva:El segundo estado de la metamorfosis incluye el mayor tiempo dealimentación durante la vida del individuo ya que acumulará muchas de lasreservas que se utilizaran cuando sea adulto, incluso en algunas especies losadultos no comen y sobreviven de las reservas de alimento que acumularondurante el estado de larva, por eso la fase larvaria de las mariposas nocturnasestá relacionada especialmente con la fase de alimentación y crecimiento. Lafase de huevo puede variar entre días y meses según las condicionesclimáticas, normalmente las larvas tienen un apetito voraz y tan prontoemergen del huevo se comen su corion para inmediatamente seguiralimentándose de la planta en donde la hembra deposito los huevos. Debido aque la larva tiene dos funciones buscar alimento y evitar ser depredada, handesarrollado mecanismos de defensa estructurales y comportamentales quese han adaptado al modo de vida de cada individuo, y a medida que crecenpueden cambiar significativamente su aspecto (González; Fry, 2011 & Leraut;Scoble, 1992).La duración de un larva promedio varía según las condiciones ambientales yla disposición de alimento, en países intertropicales se ha reportado unaduración de tres a cuatro semanas en condiciones óptimas. La forma delcuerpo es casi siempre cilíndrica y globulosas, aunque hay especies es dondepuede ser aplanada. El cuerpo de la oruga está formado por cabeza, tórax yabdomen, aunque solo la cabeza que está fuertemente esclerotizada estotalmente distinguible, se pueden identificar tres segmentos torácicos y 10segmentos abdominales, ver fig. 10.Fig. 10. Morfología externa de una larva de mariposa nocturna. (Reg Fry, 2012).
  • 27. 27En la cabeza se encuentran estructuras que normalmente son confundidascon ocelos y se denominan stemmatas que están rodeando la boca, aunquedependiendo de la forma de la larva se pueden encontrar en la parte ventral oen la región dorsal más allá de distinguir la luz de la oscuridad no tienen otrafunción. Las antenas que están situadas en cada lado de la cabeza cerca delas mandíbulas y las stemmatas, tiene longitud corta y presentan variación encuanto a las diferentes especies (González, 2011; Scoble, 1992). Tienen unpar de mandíbulas funcionales, muy esclerotizadas que están recubiertas porel labrum, para poder triturar el alimento sólido, en donde desembocanglándulas mandibulares que segregan un líquido de olor repulsivo paraalgunos depredadores (Godayol,1996). En la parte ventral de la cabeza seencuentran las maxilas, el labio que recubre las mandíbulas se divide en labioinferior y superior, en el primero se encuentra un conducto que comunica conunas glándulas y termina en una papila denominada filifera, esta estructurasolo se encuentra en el estado larval, y segregan un liquido que al exponerseal aire se endurece y forman hilos de seda, que son muy resistente y elásticosy tienen diferentes funciones de soporte, escape de depredadores y formacióndel capullo cuando pasa al estado de pupa o crisálida (González, 2011;Scoble, 1992; The Lepidopterists Society, 2012).En el tórax, sobre la superficie dorsal se desarrollarán las alas del adulto, laslarvas tienen tres pares de patas verdaderas articuladas que van apermanecer en el estado adulto, estas patas salen desde la superficie ventral,sobre el abdomen en los segmentos seis, siete, ocho, nueve y trece seencuentran las patas falsas o propatas, las ultimas son denominadas patasanales, aunque es frecuente encontrar entre 2 o 5 pares de propatas, pero enespecies de la familia Limacodidae están ausentes y en algunos Zyganoideahay más de 5 pares, la longitud y el numero de patas es útil para laidentificación de especies. Estas falsas patas terminan en ventosas que leayuda a desplazarse además esta equipadas de un conjunto de ganchos queles ayuda a adherirse a cualquier superficie sobre la que ya han depositadouna capa de seda pegajosa.Además de las patas y las propatas, el abdomen alberga el sistema digestivoque en ocasiones puede abarcar cerca del 80% del cuerpo del animal,también tiene un conjunto de espiráculos que se evidencian como manchas(Fry; González, 2011 & The Lepidopterists Society, 2012).
  • 28. 28El cuerpo de las larvas tienecerdas sensoriales, oestructuras externas sobre elcuerpo como cuernos overrugas, ver fig. 11.especialmente los pelos quetienen sirven como estructuraspara confundir a suspredadores, además otras sonsensoriales y tienen típicasglándulas que secretan oloreso toxinas para defenderse, enel caso de otras especies lospelos sirven como parte de ladispersión de las larvas através del viento (Leraut;Scoble, 1992).A medida que las larvas se van alimentando van creciendo en diferentesestadios sufriendo un proceso de muda o ecdisis que oscila en promedio decuatro o cinco veces (como mínimo dos, y máxima diez, dependiendo de cadaespecie en particular) durante el desarrollo del cuerpo permitiendo que estese expanda. La última muda se hace cuando llegan al tamaño completo,antes de entrar en la siguiente fase, sin embargo el tiempo para alcanzar elmáximo tamaño puede variar entre semanas y años dependiendo de laespecie. Antes de comenzar la fase de pupa, la larva deja de alimentarse ybusca un lugar seguro para su transformación en este proceso la larva puededesplazarse largas distancias hasta dejar su planta hospedera y posarse en elsuelo o debajo de hojas muertas para comenzar a formar el capullo esta fasese conoce como prepupa (Butterfly Conservation, 2012; González, 2011).Pupa:La formación de la pupa en insectos holometábolos como las mariposasnocturnas permite la expansión de las alas, en donde los apéndices y laspartes del cuerpo son fácilmente reconocibles pero permanecen fusionados alcuerpo, este tipo de pupa se conoce como obtecta, solo en familias muyFig. 11. Morfología de las diversas estructurasepidérmicas como pelos y setas en las larvas de lasmariposas nocturnas
  • 29. 29primitivas las crisálidas o pupas tiene los apéndices móviles, ver fig. 12. Lasmariposas nocturnas producen un capullo de seda que ellas mismas secretaen el cual va a formarse la crisálida, en otros casos como los de la Puss moth,utilizan fragmentos de corteza de árbol masticados para construir suscapullos, brindándoles no solo protección sino buen camuflaje (ButterflyConservation, 2012; Godayol, 1996). Al interior de la crisálida ocurrenmodificaciones de todos los órganos para formar el cuerpo del adulto, aexcepción del sistema nervioso, todos los demás órganos se licuan en unproceso denominado histólisis, y empieza a formarse los nuevos órganos deladulto, las mandíbulas comienzan a reducirse y la probóscide a desarrollarsepara formar la espiritrompa, en el tórax comienza a formarse los dos pares dealas, normalmente la pupa tiene un tamaño menor que la larva debido a quesu estomago comienza a reducir su tamaño (González, 2011; TheLepidopterists Society, 2012).Tienen colores verdes, marrones y grises, debido a que la pupa es el estadoinmóvil, para protegerse de los depredadores utilizan el entorno paramimetizarse. El tiempo que dura la fase de pupa antes de emerger el adultotambién depende de la especie en particular. Cuando emerge el adulto, debeesperar media hora hasta que pueda iniciar el primer vuelo, se ayudan de lafuerza de la gravedad para extender por primera vez sus alas hacia abajo. Enalgunas especies como la Thyridopteryx ephemeraeformis las hembras nodesarrollan alas y se quedan junto a su crisálida o incluso dentro de ella,hasta que se aparea con un macho, posteriormente pondrá los huevos dentrodel capullo y morirá. (Butterfly Conservation, 2012; Klots & Klots, 1966).Fig. 12 Estructura de unacrisálida obcteta de mariposanocturna
  • 30. 307. ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO7.1 ALIMENTACIÓNLa dieta entre las mariposas nocturnas difiere entre el periodo de larva y enestado adulto, y esta variación está asociada también a las estructurasanatómicas de la boca. Las larvas como ya se había mencionado prefierenalimentos sólidos y en general son fitófagas, mientras que en los adultos suspartes bucales se han modificado en la metamorfosis para mantener una dietaexclusivamente liquida, dentro de la cual hay variaciones en el alimento por loque se indicaran seguidamente. Sin embargo hay excepciones, algunasespecies los adultos tienen una probóscide vestigial porque no se alimentan ysobreviven con las reservas que almacenaron en sus estado larvario,mientras que otras familias ancestrales los adultos prefieren un alimentosólido.Las mariposas nocturnas pertenecientes a las familias Micropterigidae,Agathiphagidae y Heterobathmiidae conservan las mandíbulas en estadoadulto como un carácter ancestral específicamente para digerir polen, ya quees fuente de aminoácidos, carbohidratos y lípidos, sin embargo además de lasmandíbulas, la acción combinada de la espinas de la epifaringe y losmovimientos de la hipofaringe contribuyen a triturar el polen. En las demásfamilias que han desarrollado espiritrompa, se alimentan especialmente deagua, azucares, sales y aminoácidos (Scoble, 1992).El agua es principalmente importante ya que durante el vuelo pueden perderuna cantidad considerable de agua por sus espiráculos, la pueden tomardirectamente de las gotas del roció o de las masas de agua, o indirectamentecuando se ponen sobre un sustrato húmedo. Ha sido frecuente especialmenteen las familias Pyralidae y Geometridae que además se alimenten de estiércolo carroña en solución, con las visitas a charcos que ya han sido contaminadoscon residuos y excrementos de animales, se ha demostrado que parte de losposibles nutrientes que atraen a las mariposas nocturnas es la fuente de ionSodio que se encuentra en bajas concentraciones en la plantas terrestres. Aparte del estiércol, también pueden preferir exudados animales como sudor,sangre, orina o lagrimas como en el caso de algunos Noctuidos que viven enÁfrica y Asia, un ejemplo es Mabra elephantophila que se fija cerca a lasproximidades de los ojos de los elefantes e introduce la espiritrompa debajode los parpados para succionar el liquido lacrimal (Scoble, 1992; Godayol,1996).
  • 31. 31Otras especies se alimentan del néctar de las flores que provee azucares debajo peso molecular como monosacáridos, disacáridos u oligosacaridos y enmenor proporción tiene aminoácidos, la preferencia de las mariposasnocturnas por las diferentes flores está relacionada con la concentración delnéctar y el tipo de azucares, según peso molecular, ya que en algunasespecies, si se alimentan de sacarosa en vez de glucosa se ha comprobadoque frecuentemente mueren, además otro problema al cual se veránenfrentados será la dificultad mecánica para succionar un néctar con altaviscosidad, de modo que en individuos con altas dimanadas energéticas comolos esfíngidos, consumen néctar diluido pero relativamente puro, es decir queno esté contaminado con otras sustancias que aumentan la viscosidad delfluido (Scoble, 1992; Godayol, 1996).Por otra parte, otros individuos han desarrollado estructuras bucalesespecializadas para perforar, en tal caso la espiritrompa es más gruesa ytermina en una punta fuertemente esclerotizada, una musculatura másdesarrollada y una púas erguidas asociada a la probóscide, con esto puedenfácilmente perforar ya sea la corteza de las frutas de las que se alimentan o lapiel de algunos mamíferos de los cuales succionan la sangre, además lautilizan para alimentarse de miel o melaza. En el caso de la sangre, es unrecurso que está abundantemente disponible todo el tiempo por lo que puedeaumentar la supervivencia de las mariposas nocturnas cuando otros alimentosescasean (Scoble, 1992; Godayol, 1996).En el caso de las larvas, estas son fitófagas y por sus mandíbulas fuertes nodependen de una dieta líquida, pero además de las hojas de las plantastambién consumen, las flores, semillas, frutos, tallos y raíces. Hay individuostambién fungivoros y liquenivoros o que se alimentan de musgos, en el casode Tinoidea consumen los cuerpos fructíferos de los hongos en maderas endescomposición o algunos Physidae primitivos también consumen liquen. Laevolución de la micofagia ha ocurrido varias veces en Lepidóptera, muchasveces por el consumo incidental, pero algunas especies han desarrollado uncomportamiento obligado por que se vuelven dependientes a ciertas enzimasque producen los hongos. También tienen diversos hábitos alimenticios comolos adultos, entre los cuales están los exudados y las secreciones deanimales, consumo de queratina exclusivo de la familia Tineidae que puededigerir materiales queratinosos como la ropa. Aunque es poco frecuente,también se han encontrado hábitos carnívoros entre las orugas que recurren aconsumir los huevos de otras especies, el canibalismo es prácticamenteinexistente, aunque se ha evidenciado en unas cuantas larvas que han sido laexcepción (Scoble, 1992 & González, 2011).
  • 32. 327.2 DISTRIBUCIÓN Y HABITATDentro de los factores que han influido en la distribución de las mariposasnocturnas, en primer lugar son de origen geológico, con la distribución de lasmasas de tierra y los cambios climáticos han permitido procesos deespeciación y colonización de nuevos habitas, otros factores actuales como latemperatura, insolación, viento, pluviosidad, altitud y la calidad del suelodeterminan la distribución de las mariposas nocturnas especialmente porqueestán influenciado la distribución de la vegetación, en tal sentido las especiespolífagas tienen un rango más amplio de expansión. De forma general, lasmariposas tienen mayor abundancia en zonas tropicales húmedas con unafuente de calor constante, como en nuestro país, mientras que en zonastempladas lluviosas son menos favorables, algunas especies endémicasestán registradas a zonas insulares o montañas altas (Leraut, 1992; Klots &Klots, 1966).Psychidae suelen estar en el follaje y en los troncos de los setos, otros por suparte prefieren vivir junto a gramíneas que les facilitan construir sus capullos,los Tineidos habitan en desperdicios animales y detritos orgánicos, con eldesarrollo de la ciudades muchas mariposas nocturnas se han adaptado avivir en los centro urbanos y han llegado a invadir casa y almacenen en buscade alimento como granos, semillas, harina y ropa. Sin embargo la mayor partede insectos se mantienen en lugares cercanos a la vegetación como arboles,carreteras, arbustos y jardines. En cuanto a las larvas mineras, estas excavangalerías en los tejidos de las hojas y solo en este estado delo ciclo de vidaencontramos larvas acuáticas que están adaptadas a respirar oxigeno delaire, a través de la superficie de la piel o tienen traqueobranquias que lespermite sobrevivir en el medio acuático (Leraut, 1992; Klots & Klots, 1966).7.3 LOS SENTIDOS7.3.1 Producción de sonidos y audición:En las mariposas nocturnas se encuentran unos órganos especializados uórganos timpánicos que son sensibles a los sonidos y en algunas especies alos cambios de presión durante el vuelo, estos consisten en una membranadelgada de queratina, extendida y rodeada por fibras nerviosas que trasmitenlas vibraciones del aire, están conectados al exterior por una rama fina deltubo traqueal. La posición de estos órganos varía según la familia de la quese esté tratando, así pues en Noctuoidea pueden ubicarse en el metatórax, enel abdomen en Uranioidea, Cossoidea y en unos pocos Tineoidea o en la
  • 33. 33base del abdomen como en Geometroidea y Pyraloidea, también puedenestar en la base de las alas anteriores o posteriores como en Nymphalidae.Algunas especies de la familia de los Esfíngidos no tienen órganos timpánicospero pueden captar sonidos ultrasónicos a través de los segundos segmentosde los palpos labiales, sin embargo se ha demostrado que un cambio dedirección en el movimiento por sonidos, o la capacidad de distinguir diferentesintensidades de sonidos está limitada. En el caso de las larvas que tampocotienen órganos timpánicos, utilizan sensilas o cerdas sensibles a lasvibraciones del aire (Ford, 1967; Scoble, 1992).La capacidad de percibir los sonidos sobre todo cuando los individuos tienenhábitos nocturnos adquiere gran importancia para evitar ser devorado poralgún depredador, en el caso de las mariposas nocturnas el oído se haperfeccionado cada vez más para sentir los llamados de caza de losmurciélagos y evitar ser predadas, se pensaba que solo eran capaz se sentirlas frecuencias de uso común por los murciélagos, pero ahora se sabe quelos órganos timpánicos son sensibles a los incrementos de las frecuencias yniveles de intensidad que suceden cuando un murciélago se acerca cada vezmás a su presa (University of Bristol, 2006).Los individuos también pueden producir sonidos por la acción de frotar partesdel cuerpo conocida como estridulación, el fenómeno de la estridulaciónpuede ser producido en especies de la familia Noctuidae al frotar al primertarso de las patas con una abultamiento que sobresale en las alas anteriores,también puede ocurrir en el sistema de acoplamiento de las alas en la familiaPyralidae, en donde el frenulo roza el retináculo que termina en unamembrana dentro del ala anterior y esta a su vez actúa como amplificadoradel sonido o en Cossidae que las alas anteriores y el tórax producenestridulación, también se presenta en estado de pupa al frotar los segmentosabdominales uno contra el otro (Scoble, 1992).Los sonidos de estridulación pueden disminuir la posibilidad de ser cazadospor predadores como murciélagos ya que interfieren su sistema de ecolocalización y los confunden, contra otros depredadores como aves y primatesno tiene mucha relevancia ya que ellos se orientan a través de la visión y nodel sonido. En cuanto a algunos machos de la familia Sphingidae se haobservado que cortejan a las hembras con sonidos de estridulación, enalgunas especies de mariposas nocturnas que tienen hábitos diurnos lahembra utiliza la estridulación para llamar a los machos en vez de secretarferomonas, en cuanto a las crisálidas, el sonido de estridulación se harelacionado con las hembras que advierten a los machos que han emergido
  • 34. 34anteriormente que pronto va a salir para estar sexualmente receptiva (Scoble,1992; Klots & Klots, 1966).7.3.2 Aroma y sentido del olfato:Los aromas que producen las mariposas nocturnas en general son paradefenderse ya que son desagradables o están relacionados con el cortejo y laatracción de pareja. En las antenas de los machos hay receptores altamenteespecíficos capaces de ser estimulados por sustancias volátiles quetransporta el aire específicamente las feromonas que emana la hembra desdeel abdomen posterior por glándulas que controlan voluntariamente. La parteterminal del segmento abdominal inmediatamente anterior a la ubicaciónglandular y una cubierta por una cutícula ayuda a no difundir el olor enmomentos inadecuados, existen también escamas asociadas a partesglandulares para aumentar el área de evaporación y dispersar efectivamenteel aroma. Pero no solo las hembras secretan feromonas, en general estassustancias exocrinas relacionadas con el comportamiento en otro organismo yla comunicación con otros organismos también están presenten en machos, ylas glándulas que la secretan también pueden estar asociadas con cerdas oescamas para aumentar el área de dispersión de las feromonas, a diferenciade la hembras, pueden encontrarse en diferentes zonas del cuerpo. Lasferomonas de los machos son moléculas cortas y actúan a corta distanciamientras que las de las hembras son moléculas largas y con gran capacidadde dispersión, aun así la utilización de feromonas no solo involucra atraer a lapareja y cortejarla, sino a demás detectar predadores cercanos especialmentedurante la copula (Ford, 1967; Scoble, 1992).7.3.3. Atracción a la luz:En el estudio de mariposas nocturnas la atracción de ellas a fuentes de luzartificial son importantes para hacer muestreos a nivel de poblaciones ycomunidades sin embargo poco se sabe acerca de las distancias efectivaspara que comunidades de polillas se vean atraídas por una fuente de luzartificial. Se sabe que a medida que la fuente de luz este mas lejos disminuyeel estimulo visual, en un estudio que se realizo con 2331 polillaspertenecientes a 167 especies, se realizo la captura con trampa de luz y luegola liberación a diferentes distancias para determinar el porcentaje de recapturay se encontró valores muy bajos cercanos al 13% de recaptura, y conregistros casi nulos a distancias mayores a 40 m, aunque no hubo mucha
  • 35. 35variación entre el porcentaje de recaptura con las distancias cortas o largas alas cuales fueron liberadas; hay que mencionar que varios factores puedendisminuir la probabilidad con que son atraídas a fuentes de luz artificial y estotiene que ver con la potencia de las lámparas, la temperatura y condicionesclimáticas sin embargo se demostró que el radio de atracción por una fuentede luz es independiente al sexo o el tamaño del individuo y que tampocoexiste una correlación positiva entre menores distancias a la fuente de luz yatracción por la misma (Truxa & Fiedler, 2012).Sin embargo si factores de distancia, o características de los individuos noson suficientemente atrayentes, se ha demostrado que las diferenteslongitudes de onda pueden estar implicadas en la atracción de las mariposasnocturnas a luces artificiales, específicamente se ven atraídas por fuentes queemiten luz UV, sin embargo puede tener efectos en su alimentación,reproducción y dinámica de la población, originando reducción en lareproducción y mayor vulnerabilidad ante depredadores nocturnos, por tantomayor mortalidad. En este sentido, para la conservación de estos insectos seha recomendado utilizar lámparas con vapores de sodio o LEDs que noemiten radiación UV, en una investigación que pretendió establecer losefectos de la composición del espectro de luz artificial en la atracción depolillas, se demostró que longitudes de ondas bajas atraían con mayorfrecuencia una mayor riqueza y abundancia de mariposas nocturnas quelongitudes alrededor de 617 nm, también se relaciono que la atracción alongitudes bajas de luz artificial era mayoritariamente en especies con untamaño más grande porque al tener ojos mas grande, son más sensibles a laluz; lo que ha favorece la supervivencia de especies más pequeñas que sonmenos propensas a volar junto a fuentes de luz artificial (Langevelde et al.,2011).De modo que la utilización de luz artificial de longitudes cortas tieneconsecuencias importantes en la ecología de las mariposas nocturnas y en laabundancia de otras especies como aves y murciélagos que se alimentan deellas. Además de ello la disminución en las poblaciones de mariposasnocturnas por contaminación lumínica puede disminuir las densidades devarias plantas que son polinizadas por las mariposas, por ejemplo la orquídeaPlatanthera bifolia principalmente polinizadas por individuos de la familiaSphingidae y Noctuidae que tienen un tamaño corporal grande o la polillaBicruris hadena (Noctuidae) que es el principal polinizador de Silene latiflora,una planta perenne de corta duración, pero a su vez reducir la presión deherbivoría de otras especies de plantas, lo que afecta la dinámica delecosistema (Langevelde et al., 2011).
  • 36. 367.4 MIGRACIÓN Y VUELONo en todas las especies de mariposas nocturnas se presenta eldesplazamiento periódico o temporal de un lugar a otro, es frecuente que si sehace sea por individuos aislados, especies de la familia de los esfíngidos depaíses templados que llegan durante primavera o verano a regionesmeridionales como Gran Bretaña y se reproducen pero en temporada deinvierno vuelven a emigrar hacia el sur, un ejemplo es la esfinge calavera o lapolilla colibrí, la mayoría de los esfíngidos tienen las alas posteriores máscortas lo que les ofrece un perfil aerodinámico para vuelo rápidos (ButterflyConservation, 2012; Ford, 1967; Klots & Klots, 1966). Otro ejemplo está en lafamilia de los Noctuidae con Agrotis infusa que regresa desde el sur de Galeshasta Australia en las montañas de Bogong que es su zona natal, en dondese reproducen y para primavera las larvas tienen una fuente amplia dealimento hacia otoño sus padre vuelven a migrar hacia el norte, sin embargolo más frecuente es que el viaje de migración no tenga retorno por la mismageneración debido al corto periodo de vida (Scoble, 1992).Causas potenciales como explosiones periódicas de población, los cambiosestacionales en la duración del día o la humedad, y la disponibilidad derecursos alimentarios o de plantas huésped, pueden explicar la migración delas polillas que normalmente ocurre solo en un sentido (Raguso &Willis,2012).Las mariposas nocturnas dependen del viento en gran medida para susmigraciones, sin embargo se ha demostrado que los individuos puedeninfluenciar y controlar la dirección y velocidad del movimiento, su velocidad devuelo es de aproximadamente 5 (m/s) pero se mantienen en una altitud devuelo en donde los vientos vayan más rápidos para maximizar su velocidad .Para el control de dirección mientras se vuela las mariposas nocturnas sevalen de un sistema mecanosensorial ubicado en una estructura por encimade las antenas denominado el órgano de Johnston, que actúa como ungiroscopio y envía información al cerebro cuando el animal da la vuelta o girapor fuerza del viento, este receptor sensorial determina el movimiento delflagelo de las antenas, demostrado que en individuos que se les habíacortado el flagelo de las antenas no controlaban la dirección de vuelo (CellPress, 2008; University of Washington, 2007) .Existen diferentes patrones de vuelo en mariposas nocturnas, generalmenteel vuelo es activo y baten las alas hacia arriba, luego hacia abajo y haciaadelante, hay una coordinación entre las alas por el sistema de acoplamientoque permiten mover las posteriores y anteriores juntas, es poco común entre
  • 37. 37polillas que se presente un vuelo tipo planeador porque en general susmovimientos son rápidos y activos, también puede observarse un tipo devuelo zumbante en donde el ángulo de las alas se reduce y efectúan unnúmero mayor de batidos, entre 25 y 100 por segundo. Un solo tipo de vuelono es exclusivo en un solo individuo, ya que especies que han mimetizadootras toxicas o pueden tener vuelos lentos y no tan agitados, asemejando elpatrón de vuelo de la especie, pero cuando se busca escapar de undepredador, los movimientos se aceleran y pueden cambiar al vuelocaracterístico de la especie (Godayol, 1996).7.5 MIMETISMO, CAMUFLAJE Y EFECTO SORPRESATanto los adultos como las formas larvarias y las crisálidas tienen numerososdepredadores ya que hacen parte de la red trófica y son la dieta para muchosdepredadores como aves, reptiles, anfibios, pequeños mamíferos, insectosparasitoides, arañas, además de los microorganismos, por eso no es deextrañar que las mariposas nocturnas hayan desarrollado estrategias paradefenderse de los predadores y aumentar la supervivencia y su éxitoreproductivo, lo que ha perfeccionado diferentes mecanismos evolutivos:como el camuflaje en habitas como hojas, madera, suelo y otras estructuras;el efecto sorpresa o admonición y la evolución del mimetismo, que desde elestado larvario ha sido importante para individuos que no tienen otrasestructuras además de sus colores y estructuras epidérmicas para protegersede los depredadores, sin embargo unas cuantas especies han logradoacumular toxicas de plantas de las que se alimentan para desarrollar un tipode defensa.Cuando presentan coloraciones o patrones crípticos los individuos se puedenconfundir con el sustrato en donde viven el ejemplo más conocido es el de laconocida polilla Biston betularia a consecuencia de los cambios en sucoloración criptica en Reino Unido que con el avance de la industrialización aprincipios de siglo XX la especie menos abundante era la de tonalidadesoscuras por ser más visible para los predadores que la especies claras, sinembargo a finales de siglo su población aumento considerablemente debido aque los humos y las descargas industriales de las ciudades comenzaron aoscurecer los troncos de los arboles favoreciendo que la especie oscura secamuflara mientras que las de tonalidades claras iban siendo más visiblespara los predadores; Dichonia aprilina presenta coloración muy similares a lacapa de liquen en donde descansa, Phalera Bucephala) es una polilla de lafamilia Notodontidae no solo se asemeja al color de una rama de arboles en
  • 38. 38donde se camufla, sino que adquiere posiciones y formas corporales que lahacen ver como otra rama mas del árbol y pasa desapercibida y Geometridaelas orugas son especialistas en asemejarse a ramas y tomar una posturaestática para confundir a los depredadores (Butterfly Conservation, 2012;Godayol, 1996).Dentro de la familia de los esfíngidos las orugas se caracterizan por tener uncuerno atrás y la cabeza se confunde con el tórax, además su cuerpo tienelíneas oblicuas que hace al cuerpo parecer una hoja. No siempre el camuflajeresulta desapercibido y otras especies han desarrollado coloraciónaposematica para mostrar un sabor desagradable a los posibles predadores,sin embargo estas coloraciones son más comunes en las orugas que estánmas activas durante el día, coloraciones como rojo con negro, amarillo connegro, blanco con negro o simplemente amarillas pueden ser coloracionesaposematicas, en los Notodontidos las larvas poseen pocas glándulasvenenosas que causan un sabor desagradable, y tienen estructurasprotectoras como cerdas y protuberancias. Otras especies se han favorecidode las coloraciones y patrones de especies toxicas o venenosas para imitarsus características y ser rechazadas por los depredadores lo que se conocecomo mimetismo Batesiano, el ejemplo más claro está en la Polilla Hornet queha imitado una coloración similar a una avispa, sus alas no están cubiertas deescamas y además de su coloración imita sus saltos de vuelo (Scoble, 1992;Klots & Klots, 1966).Otro tipo de mimetismo es el que se ha desarrollado en polillas comoAutomeris io denominado auto mimetismo, ya que forman manchas similaresa ojos en sus alas que intimidan a los predadores o los confunden y les datiempo para escapar, el caso de las admonición o efecto sorpresa estárelacionado con los colores crípticos que presenta un individuo en sus alasanteriores, pero sus alas posteriores tienen coloraciones muy brillantes y devivos colores de modo que cuando se sienten amenazadas abren sus alas ygeneran un efecto sorpresa que desorienta al depredador (Klots & Klots,1966; Godayol, 1996).7.6 RELACION CON EL HOMBRELas larvas de las mariposas nocturnas se han relacionado mucho conpérdidas económicas especialmente en la agricultura, ya que muchas orugasde la familia Tortricidae, Noctuidae y Pyralidae pueden causar daños alalimentarse de los cultivos. Hay larvas que se alimenta directamente de lasespigas de trigo como Tinea granella, otras causan disminución en laviabilidad de las plantas por aumento de herbívora, mientras que otras
  • 39. 39prefieren alimentarse directamente de los frutos de los arboles, el barrenadordel maíz Pyrausta nubialis depositan los huevos en los cultivos de maíz, suslarvas hacen galerías dentro de los tejidos de la planta, alimentándose detodo el interior de la planta, causando enormes pérdidas (Godayol, 1996).Las especies de mariposas que son detritívoras se alimentan de losproductos alimenticios importantes para las personas como elalgodón , lino , seda y lana tejidos , así como las pieles, estas polillas queconsumen específicamente tejidos animales son siempre orugas. Otro de lossectores que se ven afectados es el de la apicultura, ya que muchosmiembros de la familia Pyralidae invaden las colmenas de abejas con sushuevos que se alimentan de la cera de la colmena al nacer hasta deteriora lasceldillas y matando a las abejas en el interior porque la colmena empieza adeteriorarse (Klots & Klots, 1966; Godayol, 1996).Pero así como aun causado diferentes daños en el sector económico, lasmariposas nocturnas contribuyen en gran parte a la polinización de las flores,cuando se alimentan del néctar durante este proceso transfieren el polen deuna planta a otra contribuyendo a la germinación de semillas, incluso se handescrito relaciones muy estrechas que benefician a la alimentación delhombre; la polilla de la yuca tiene una relación simbiótica y es uno de losprincipales y más importantes polinizadores de las flores de la yuca, en dondela polilla deposita dos huevos en el ovario de la flor, al nacer sus larvas sealimentar de la vaina de los frutos pero dejaran la semillas libre, entre los másimportantes polillas polinizadoras son están los Sphingidae (Klots & Klots,1966; Scoble, 1992)Así mismo el hombre ha aprovechado las pupas de especies como Bombyxmori para consumirse en regiones de Asia, pero no solo esta especie esaprovechada para el consumo gastronómico familias como Notodontidae,Noctuidae, Sphingidae son aprovechadas en América en muchos pueblosindígenas o en regiones de México. Ahora el ejemplo más conocido es ladomesticación del gusano de seda Bombyx mori , el hombre ha aprovechadola seda que secreta la oruga para construir sus capullos para la produccióncomercial de seda desde hace ya cientos de años desde el Himalaya.También se han utilizado como mecanismo de control biológico de un rangolimitado de plantas por ejemplo la palomilla del nopal fue introducidadesde Argentina a Australia , donde se controlaron millones de hectáreasde nopal . Otra especie de la Pyralidae (Arcola malloi), fue utilizado paracontrolar la hierba de cocodrilo (Alternanthera philoxeroides) una plantaacuática que disminuyo en gran problema la invasión (Coombs, 2004;Scoble, 1992).
  • 40. 40BIBLIOGRAFÍA1. AUDESIRK.T., G. AUDESIRK & B. BYERS. 2008. Biología, la vida en la tierra. Editorial PearsonEducación. México. 670-709 pp2. ANDAUR, A. D. & T. S. OLIVARES. 2009. Ultraestructura de huevos en cinco especies deMacrolepidópteros con una clave de los huevos de Copitarsia hampson (lepidoptera, ditrysia).Rev. Agrociencia. 43: 49-59.3. BARLTLETT, T. 2004. Bugguide. Iowa State University Entomology. <Online>[http://bugguide.net/node/view/82] Consultado: Mayo 2012.4. BRUNEL, P.O., S. ALEM & M. GREENFIELD. 2011. The complex auditory scene at leks: balancingantipredator behavior and competitive signalling in an acoustic moth. Rev. Animal Behavior. 81: 231-239 pp.5. BUTTERFLY CONSERVATION. 2012. Moths Count. Inglaterra <Online> [http://www.mothscount.org/]Consultado: Mayo y Abril 20126. CELL PRESS. 2008. High-flying Moths Dont Just Go With The Flow. Science Daily. <Online>[http://www.sciencedaily.com] .Consultado: Junio 6 de 2012.7. COOMBS, E. M. 2004. Control biológico de plantas invasoras en los Estados Unidos. UniversityPress. Corvallis: Oregon State. 146 pp.8. DOMINGUEZ, J.A. 2012. Insectos Nocturnos. <Online> AAAAAAAAAA A[www.sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_11/B11-007-019.pdf] 19-229. ENCYCLOPEDIA SMITHSONIAN. 2012.<Online>[http://www.si.edu/Encyclopedia_SI/nmnh/buginfo/moths.htm] Consultado: Abril 201210. FORD, E. B. 1967. Moths. Collins Clear- Type press. Reino Unido. 1-18, 74-80 pp.11. FRAY, R. 2011. The life cycle of butterflies and moths (Lepidoptera). <Online>[http://www.ukleps.org/morphology.html] Consultado: Abril 28 de 2012.12. GARCÍA, B.E. 1999. Filogenia y Evolución de Lepidóptera. Bol. SEA. 26. 475-483 pp.13. GODAYOL, J.M. & R. BERDAGUÉ. 1996. Los animales: gran enciclopedia ilustrada. Tomo 10.Animales Invertebrados. Espasa Calpe. Madrid. 2776-2822 pp.14. GONZALEZ, R.A. 2011. Mundo Butterfly. Argentina. <Online>.[http://www.mundobutterfly.com.ar/Home.html] Consultado: Abril 201215. GONZALEZ, A.M. & M. GOULA. 1997. Zoología generalidades y adaptación de los insectos. Fapaediciones. Barcelona. 4- 10 pp.16. HILL, R.W. 1980. Fisiología Animal Comparada. Editorial. Reverté. España. 901 pp.
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