Bioq correjido

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Bioq correjido

  1. 1. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. INTRODUCCIÓN A LA BIOQUÍMICA AGRÍCOLA Ing. Apolinar Manú García Mcs. - 1 – UDABOL
  2. 2. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. FICHA BIOGRÁFICA DEL AUTOR. (En la solapa del libro) EL AUTOR curso estudios de bachillerato en humanidades en el Colegio Nacional Mixto “Reyes”, en el Departamento del Beni. Para después, continuar estudios superiores en la Universidad Agraria Estatal de Xarcov, republica de Ukrania (Europa del Este), donde también obtiene el grado de Maestría en Ciencias Agrícolas; en la misma sigue curso de especialización sobre aspectos profundos de Agroquímica y edafología de los suelos. Desde el año 1993 se desempeñó como funcionario de la Ex CORDEBENI. Seguidamente, desde el año 1995 desempeñó funciones de Catedrático en la Universidad Autónoma del Beni (UAB), con asiento en la ciudad de Guayaramerín; desde el año 2002, hasta 2008 ha prestado sus servicios profesionales en la Universidad de Aquino Boliviana (UDABOL), Universidad Evangélica Boliviana (U E B) y la Universidad Cristiana Boliviana (UCEBOL) de la ciudad de Santa Cruz. En el año 2009 prestó sus servicios profesionales en calidad de Director de Carrera en la Facultad de Ingeniería Forestal, de la Universidad Indígena de tierras bajas “Apiaguaki Tumpa”, con asiento en Machareti (Chuquisaca). Para después, regresar a su trabajo en calidad de Docente en las universidades antes mencionadas. “Este libro ahora corregido y mejorado constituye la consulta y el complemento necesario del técnico que trabaja en el campo, del estudiante de agronomía ya agropecuaria de las universidades y finalmente también sirve como material de consulta para los catedráticos de las diferentes universidades del país. Cumple el requerimiento de literatura científica que en muchas oportunidades se han solicitado, ya que - 2 – UDABOL
  3. 3. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. en nuestro medio existe una escasez alarmante de publicaciones de éstos tópicos u otras de necesidad apremiante”. TEMA No. I. INTRODUCCIÓN A LA BIOQUÍMICA 1.- GENERALIDADES.- La bioquímica es el estudio de las moléculas y de las reacciones químicas de la vida. Los bioquímicos utilizan los métodos de todos los científicos: se hacen observaciones y se elaboran y se prueban hipótesis. El método científico para el estudio científico ha llevado a una comprensión de la química básica que es común a todos los organismos vivos. La bioquímica estudia la base molecular de la vida. En los procesos vitales interaccionan un gran número de substancias de alto peso molecular o macromoléculas con compuestos de menor tamaño, dando por resultado un número muy grande de reacciones coordinadas que producen la energía que necesita la célula para vivir, la síntesis de todos los componentes de los organismos vivos y la reproducción celular. - 3 – UDABOL
  4. 4. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 1.-1.- Concepto de Química Biológica o Bioquímica.- Es una ciencia que se la define como el estudio de las sustancias presentes en los organismos vivos y de las reacciones químicas en las que se basan los procesos vitales. Esta ciencia es una rama de la Química y de la Biología. El prefijo bio - procede de bios, término griego que significa “vida”. Su estructura principal es el conocimiento de la estructura y comportamiento de las moléculas biológicas, que son compuestos de carbono que forman las diversas partes de la célula y llevan a cabo las reacciones químicas que le permiten crecer, alimentarse, reproducirse, usar y almacenar energía. La materia viva esta representada por una sustancia compleja denominada protoplasma. En el protoplasma ocurren intercambios de materiales con el medio y numerosas reacciones químicas que tienen por objeto modificar las sustancias provenientes del exterior. La suma de todos esos procesos se denomina metabolismo. Las reacciones metabólicas pueden sin embargo producirse en situaciones en que falta ya la vida, como ocurre por ejemplo, en extractos de células. Al conjunto de reacciones que suceden dentro de los seres vivos se le llama metabolismo. Para comprender la química de la vida, es necesario adquirir un conocimiento de los principios químicos fundamentales. Los avances en este campo tienen lugar con rapidez desde el siglo XVI hasta el XVIII, cuando los experimentos llevaron al desarrollo de teorías de cinéticas de reacción y de termodinámica y al descubrimiento de la composición atómica de algunas moléculas. Hacia el final de este periodo, muchas sustancias químicas producidas en organismos vivos fueron identificadas; el escenario estaba preparado para el nacimiento de la bioquímica. Hasta el principio del siglo XVIII, el mundo se dividía en términos generales en vivo “orgánico” y el mundo no vivo “inorgánico”. La diferencia entre lo viviente y lo animado se atribuía a la acción de una fuerza vital, lo que llevó a considerar que las esferas orgánicas e inorgánicas obedecían a leyes químicas muy diferentes, una teoría que se conoce como Vitalismo. Sin embargo, en 1828 Friedrich Woler - 4 – UDABOL
  5. 5. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. realizó el descubrimiento del momento, al calentar el compuesto inorgánico, cianato de amonio produjo el compuesto orgánico urea. El vitalismo sostenía que la urea solo se podía obtener a partir de la orina que producen organismos vivos. La síntesis de la urea y de otros compuestos orgánicos asestó un fuerte golpe al vitalismo, pero persistía el concepto sobre la idea de que solo los organismos vivos podían llevar a cabo las complicadas reacciones de la vida. Para muchos científicos, el universo es notable no solo por su belleza, sino también por su consistencia, su racionalidad, y su accesibilidad al análisis racional. A medida que se estudia bioquímica surgen los patrones que son lógicos y consistentes por si mismos. La bioquímica es aún una ciencia más empírica que teórica, pero a medida que va madurando, se va constituyendo una base teórica sólida. A pesar de la diversidad increíble de organismos, es posible hacer generalizaciones útiles que parecen ser aplicables a todo ser viviente. a.- La vida requiere energía.- Los organismos vivientes están transformando en forma constante energía en trabajo aprovechable. Crecen y se multiplican. Mucha de su energía es suministrada en última instancia por el sol. La luz solar es “capturada” por las plantas, las algas, y las bacterias fotosintéticas, y es utilizada para la síntesis de compuestos biológicos. Cuando estos organismos mueren, los compuestos son ingeridos y degradados por protozoarios, hongos y bacterias, estos animales son incapaces de realizar la fotosíntesis. b.- Las reacciones bioquímicas requieren biocatalizadores.- Casi todas las reacciones bioquímicas son catalizadas por enzimas específicas. Las reacciones que podrían efectuarse con extremada lentitud, en la ausencia de tales catalizadores, se pueden llevar a cabo con rapidez en un organismo vivo. Una gran parte de la investigación bioquímica esta dedicada la comprensión de las estructuras y las funciones de las enzimas. c.- La vida depende de la información codificada en los genes.- La estructura de las proteínas específicas y el control de sus síntesis se pasan de una generación a la siguiente. Esta información esta contenida en el genoma, la suma total de la información genética de una célula. El flujo de información es del DNA (genes) al ácido - 5 – UDABOL
  6. 6. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. ribunucleico (RNA) a las proteínas, una secuencia que se conoce como el dogma central. La bioquímica es una ciencia empírica, y a diario se informa de nuevos experimentasen la literatura científica. Los resultados de algunos de estos experimentos afectan nuestra comprensión de cómo funciona la vida. La bioquímica es una disciplina activa, que evoluciona con rapidez y aún queda mucho por aprender. 2.- LA CÉLULA.- Uno de los temas principales de la bioquímica es que los procesos en los organismos vivos obedecen a las mismas leyes de la física y la química que se observan en cualquier otra parte del universo. Los compuestos biológicos están hechos a partir de los mismos elementos que se encuentran en otras moléculas, pero el predominio de algunos elementos en las células, difiere marcadamente de su abundancia en la tierra. De los 92 elementos que surgen en forma natural, solo al rededor de dos docenas existen y son indispensables en las células vivas, y de ellos seis elementos – carbono, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre - son los más comunes. El agua es un componente importante de las células y a ella se debe el alto porcentaje (en peso) de oxígeno. El carbono es mucho mas abundante en los organismos vivos, que en el resto del universo, y algunos elementos como el silicio y el aluminio, mas el hierro solo existen en trazas en las células. La materia viva llamada también materia orgánica, esta formada principalmente por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Estos elementos al combinarse, forman sustancias que interactúan entre si dentro de la forma viva más simple que es la célula. Célula.- Es la unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general, se acepta que ningún organismo vivo es un ser vivo sino consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. - 6 – UDABOL
  7. 7. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. La mayor parte de las reacciones bioquímicas se llevan a cabo dentro de los compartimientos unidos a las membranas, que se llaman células. El poder concebir que las células son la unidad básica de la vida tuvo que esperar hasta la invención del microscopio. Hace casi 300 años, Robert Hooke utilizó el microscopio que había construido para examinar una rebanada de corcho. Observó que el tejido vegetal estaba dividido en compartimientos pequeños, a los que él llamo células (del Latin, Cella, cuarto pequeño). Las células se presentan en una considerable variabilidad de formas y tamaños, a pesar de tal diversidad, todas las células se pueden clasificar con amplitud como procarióticas y eucarióticas. Las células procarióticas.- (del griego pro, antes; karyon, núcleo), por lo regular son organismos de una sola célula y carecen de núcleo unido a una membrana. Las células eucarióticas.- (del Griego, eu, característico), son por lo general mas grandes y tiene un núcleo unido a una membrana. Por lo regular contienen, a su vez, membranas internas que dividen las células en organelos como las mitocondrias, y los cloroplastos. Estos organelos, tienen funciones específicas, necesarias para la vida de las células. La forma de una célula procariótica se mantiene por el citoesqueleto, una proteína que sirve como andamio y que consiste en una re4d de microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios. Además de proporcionar estructura, los filamentos citoesqueléticos intervienen en cambios en la forma de una célula, en el movimiento de organelos dentro de una célula y en la mitosis y la meiosis. La teoría celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma: 1. Todos los organismos vivos están formados por células y productos celulares. 2. Sólo se forman células nuevas a partir de células preexistentes. 3. La información genética que se necesita durante la vida de las células y la que se requiere para la producción de - 7 – UDABOL
  8. 8. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. nuevas células se transmite de una generación a la siguiente. 4. Las reacciones químicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las células. 3.- DIFERENCIA ENTRE CÉLULA VEGETAL Y CÉLULA ANIMAL Tanto las células de las plantas como las de los animales son eucarióticas, sin embargo presentan algunas diferencias: 1. Las células vegetales presentan una pared celular celulósica, rígida que evita cambios de forma y posición. 2. Las células vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los más comunes son los cloroplastos. 3. Casi todas las células vegetales poseen vacuolas, que tienen la función de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho. 4. Las células vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los centriolos y los lisosomas. 4-.LOS ORGANISMOS VIVOS OBEDECEN A LAS LEYES DE LA FÍSICA Y DE LA QUÍMICA.- Uno de los temas principales de la bioquímica es que los procesos en los organismos vivos obedecen las mismas leyes de la física y la química que se observan en cualquier otra parte del universo. Este tema se ha desarrollado durante varios cientos de años pasados, a medida que la experiencia ha revelado la ausencia de cualquier “fuerza vital” que pudiera gobernar la actividad biológica. Los compuestos biológicos están hechos a partir de los mismos elementos que se encuentran en otras moléculas, pero el predominio de algunos elementos en las células difiere marcadamente de su abundancia en la tierra. De los 92 elementos que surgen en forma natural, solo alrededor de dos docenas existen y son indispensables en las células vivas; y de ellos, solo seis, a saber: carbono, hidrógeno, - 8 – UDABOL
  9. 9. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. nitrógeno, fósforo, y azufre son los más comunes. El agua es un componente importante en las células y a ella se debe el alto porcentaje (en peso) de oxígeno. El carbono es mucho más abundante en los organismos vivos que en el resto del universo, y algunos elementos como el silicio, el aluminio y el hierro, son elementos que solo existen en pequeñas trazas en las células, aunque estos son muy abundantes en la tierra. 5.- COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA CELULA.- • En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y de la física. La química de los seres vivos, objeto de estudio de la bioquímica esta dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solución acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeñas. • La química de los organismos vivientes es muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas formadas por encadenamientos de subunidades únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer y multiplicarse. • Las reacciones químicas que se llevan cabo dentro de las células son las mismas clases de reacciones que se efectúan en moléculas en reacciones no enzimáticas. Los enlaces químicos se forman y se rompen de acuerdo a mecanismos comunes a toda la química. No obstante, las reacciones que tienen lugar en las células ya son catalizadas y así, se llevan a cabo a velocidades muy rápidas. • Las reacciones bioquímicas comprenden enlaces químicos específicos o partes de una molécula. Estos sitios de reactividad o grupos funcionales, se pueden clasificar en unos pocos tipos comunes. 5.-1.- Los Bioelementos.- Son los elementos de la vida. El análisis químico de la materia viva revela que la materia viva esta formada por una serie de elementos y compuestos químicos. Todos los seres vivos estas constituidos cualitativa y cuantitativamente por los - 9 – UDABOL
  10. 10. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. mismos elementos químicos. De todos los elementos que se hallan en la corteza terrestre, solo unos 25 son componentes de los seres vivos. Esto confirma la idea de que la vida se ha desarrollado sobre unos elementos concretos que poseen unas propiedades físico-químicas idóneas acordes con los procesos químicos que se desarrollan en los seres vivos. Se denominan elementos biogénicos o bioelementos a aquellos elementos químicos que forman parte de los seres vivos. Que para su mejor estudio se los suele clasificar de la siguiente manera: • Inorgánicos. Agua. Sales minerales. • Orgánicos. Glúcidos. Lípidos. Proteínas. Ácidos nucleicos. Atendiendo a su abundancia (no importancia) se pueden agrupar en tres categorías, y son: a).Bioelementos primarios.- Que aparecen en la proporción media del 96 % en la materia viva y son carbono, oxígeno, hidrógeno, y nitrógeno. Estos elementos reúnen una serie de propiedades que los hacen adecuados para la vida. • Forman entre ellos enlaces covalentes muy estables, compartiendo pares de electrones. El carbono, oxígeno y nitrógeno, pueden formar enlaces dobles y triples. • Facilitan la adaptación de los seres vivos al campo gravitatorio terrestre, ya que son los elementos más ligeros de la naturaleza. b). Bioelementos secundarios.- Aparecen en una proporción cerca del 3.3 %. Y ellos son, calcio, sodio, potasio, magnesio, cloro, azufre y fósforo desempeñando funciones de vital importancia en fisiología celular. - 10 – UDABOL
  11. 11. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. El Azufre.- Se encuentra en dos aminoácidos. (Cisteina y metionina) presentes en todas las proteínas. También en algunas sustancias como el Coenzima A. El Fósforo.- Forma parte de los nucleótidos, son compuestos que forman los ácidos nucleicos. Forman parte de coenzimas y otras moléculas como fosfolípidos, sustancias fundamentales de las membranas celulares. También forma parte de los fosfatos, sales minerales de los seres vivos. El Magnesio.- Forma parte de la molécula de la clorofila, y en forma iónica actúa como catalizador, junto con las enzimas, en muchas reacciones químicas del organismo. El calcio.- Forma parte de los carbonatos de calcio, de estructuras esqueléticas. En forma iónica interviene en la contracción muscular, la coagulación sanguínea y la transmisión del impulso nervioso. El sodio.- Este catión es abundante en el medio extracelular, es sumamente importante para la conducción nerviosa y la contracción muscular. El potasio.-. Este catión es el más abundante en el interior de las células, es necesario para la conducción nerviosa y la contracción muscular. El cloro.- Es el anión más frecuente; es de suma importancia para mantener el balance de agua en la sangre y fluido intersticial. c).- Oligoelementos.- Se denominan así al conjunto de elementos que están presentes en los organismos en forma vestigial, (proporción inferior al 0,1 %) pero que son indispensables para el desarrollo armónico, pues su carencia puede acarrear graves trastornos para los organismos. Se han aislado unos 60 oligoelementos en los seres vivos, pero solamente 14 de ellos pueden considerarse comunes para casi todos, y estos son: Hierro, magnesio, cobre, zinc, flúor, yodo, boro, silicio, vanadio, Cromo, cobalto, selenio, molibdeno y estaño. Hierro.- Es muy fundamental para la síntesis de la clorofila, también actúa como catalizador en las diferentes reacciones químicas, después forma parte de los citocromos que intervienen en la respiración celular, y en la hemoglobina que interviene en el transporte de oxígeno. Manganeso.- Este elemento interviene en la fotolisis del agua, durante el proceso de fotosíntesis de las plantas. Yodo.-. Es muy necesario para la síntesis de la tiroxina, esta hormona interviene en el metabolismo. - 11 – UDABOL
  12. 12. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. Flúor.- Este elemento esta presente en el esmalte dentario y de los huesos. Cobalto.- Forma parte de la vitamina B12, que es muy necesario para la síntesis de la hemoglobina. Silicio.- Este elemento proporciona resistencia al tejido conjuntivo, también sirve para endurecer los tejidos vegetales en las gramíneas. Cromo.- Este elemento interviene junto a la insulina en loa regulación de la glucosa en la sangre. Zinc.- Actúa como catalizador en muchas reacciones de nuestro organismo. Litio.- Actúa sobre los neurotransmisores y la permeabilidad celular. En dosis adecuada puede prevenir estados de depresiones. Molibdeno.- Este elemento forma parte de las enzimas vegetales que actúan en la reducción de los nitratos por parte de las plantas. d).- Biomoléculas Inorgánicas.- 1.- El Agua.- Los organismos vivos dependen absolutamente del agua para su existencia. El agua es una molécula simple y muy extraña, y esta considerada como el líquido de la vida. Es la sustancia más abundante en la biosfera, donde se la encuentra en sus estados y es además el componente mayoritario de los seres vivos; pues entre al 65 y el 95 % del peso de las mayorías de las formas vivas es agua. El agua fue además el soporte de donde surgió la vida. Es una molécula con un extraño comportamiento que la s convierte en una sustancia diferente a la mayoría de los líquidos, posee unas extraordinarias propiedades físicas y químicas que van a ser responsables de su importancia biológica. El agua es un excelente disolvente de las sustancias iónicas y de las polares, es el medio en el cual están disueltas una parte considerable de las sustancias celulares. La capacidad del agua para ionizarse y para participar en las reacciones ácido-base es fundamental para las reacciones de las proteínas, de los ácidos nucleicos, y de otras biomoléculas. La estructura de una molécula de agua, H2O no es lineal, sino que tiene la forma de V. el ángulo entre los dos enlaces covalentes O – H es 104,5. La forma angular de la molécula de agua le permite formar - 12 – UDABOL
  13. 13. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. uniones intermoleculares que dan al agua sus propiedades poco comunes. La distribución desigual en la carga en un enlace se conoce como un dipolo, y se dice que el enlace es polar. 1.- 1.- Propiedades del agua.- a).- Acción disolvente. El agua es un líquido que mas sustancias disuelve, por eso decimos que es el Disolvente Universal. Esta propiedad, tal vez la mas importante de la vida, se debe a su capacidad de formar puentes de hidrógeno con otras sustancias que pueden presentar grupos polares o con carga iónica (alcoholes, azucares con grupos R-OH, aminoácidos y proteínas con grupos que presentan cargas + y -) lo que da lugar a disoluciones moleculares. También las moléculas de agua pueden disolver a sustancias salinas que se disocian formando disoluciones iónicas. La capacidad Disolvente es la responsable de dos funciones a saber: • Medio donde ocurren las reacciones del metabolismo. • Sistemas de transporte. b).- Elevada fuerza de cohesión.- Una consecuencia importante de la polaridad de la molécula de agua es la atracción de las moléculas de agua entre sí. La atracción entre uno de los átomos de hidrógeno ligeramente positivo de una molécula de agua y el átomo de oxígeno ligeramente negativo de otra produce un puente de hidrógeno. Estos puentes de hidrógenos mantienen a las moléculas de agua fuertemente unidas, Formando unas estructuras compacta que la convierte en un líquido casi incompresible. Al no poder comprimirse puede funcionar en algunos animales como un esqueleto hidrostático, como ocurre en algunos gusanos perforadores capaces de agujerear la roca mediante la presión generada por sus líquidos internos. c).- Elevada fuerza de adhesión.- - 13 – UDABOL
  14. 14. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. Esta fuerza esta también en relación con los puentes de hidrógeno que se establecen entre las moléculas de agua y otras moléculas polares y es responsable junto con la cohesión del llamado fenómeno de la capilaridad. Cuando se introduce un capilar en un recipiente con agua, esta asciende por el capilar como si trepase agarrándose por las paredes, hasta alcanzar un nivel superior al del recipiente, donde la presión que ejerce la columna de agua se equilibra con la presión capilar. A este fenómeno se debe en parte la ascensión de la savia bruta desde las raíces hasta las hojas, a través de los vasos leñosos. d).- Gran calor específico.- Se la define como la cantidad de calor necesario para incrementar la temperatura de 1 gramo de agua en 1° C. se requiere un gran cantidad de calor para elevar la temperatura del agua debido a que cada molécula del agua participa en múltiples puentes de hidrógeno que deben ser rotos para incrementar la energía cinética de las moléculas de agua. En esta oportunidad nos servirá el mismo razonamiento, teniendo en cuanta que los puentes de hidrógeno son los responsables de esta propiedad. Para evaporar el agua, primero hay que romper los puentes de hidrógenos y posteriormente dotar a las moléculas de agua de la suficiente energía cinética para pasar de la fase líquida a la gaseosa. Para evaporar un gramo de agua se necesitan 540 calorías, a una temperatura de 20° C. 1.- 2.- Funciones del agua.- Las funciones del agua se relacionan íntimamente con las propiedades anteriormente descritas. Estas funciones se podrían resumir en los siguientes puntos: a).- Soporte en medio donde ocurren las reacciones metabólicas. b).- Amortiguador térmico. c).- Transporte de sustancias. d).- Lubricante, amortiguadora del roce entre órganos. e).- Favorece la circulación y la turgencia. - 14 – UDABOL
  15. 15. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. f).- Da flexibilidad y elasticidad a los tejidos. g).- puede intervenir como reactivo en las reacciones del metabolismo, aportando hidrogeniones o hidroxilos al medio. 2.- LAS SALES MINERALES.- Las sales minerales en función de su solubilidad se distinguen dos tipos: insolubles y solubles en agua. a).- Sales inorgánicas insolubles en agua.- Su función es de tipo plástico, formando estructuras de protección y sostén, como por ejemplo: • Esqueleto interno y dientes de vertebrados, en el que encontramos fosfatos, cloruros, fluoruros y carbonatos de calcio. • Caparazones de carbonato de calcio de crustáceos y moluscos. • Endurecimiento de células vegetales, como en gramíneas, (impregnación con sílice). • Otolitos del oído interno, formado por cristales de carbonato cálcico que intervienen en el mantenimiento del equilibrio interno o partículas de magentita, que al parecer pueden utilizar algunos animales como función de brújula para orientarse en sus desplazamientos. b).- Sales inorgánicas solubles en agua.- La actividad biológica que proporcionan se debe a sus iones que desempeñan fundamentalmente las siguientes funciones: • Funciones catalíticas, algunos iones como Mª+2, Cu+2, Mg+2, Zn+2, etc. Actúan como cofactores enzimáticos siendo necesarios para la actividad catalítica de ciertas enzimas. El ión ferroso-férrico forma parte del grupo hemo de la hemoglobina y mioglobinas, proteínas encargadas del transporte de oxígeno. • Funciones osmóticas, Intervienen con los procesos relacionados con la distribución del agua entre el medio celular y el medio donde vive esa célula. Los iones de Na, K, Cl y Ca, participan en la generación de gradiente - 15 – UDABOL
  16. 16. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. electroquímico, imprescindible en el mantenimiento de potencial de la membrana y del potencial de acción y en la sinapsis neuronal. • Función tamponadora, Se lleva a cabo por los sistemas carbonato-bicarbonato, y también por el monofosfato- bifosfato y permite mantener estable el PH de la célula. 3.- BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS.- 3.-1.- Glúcidos.- Los hidratos de carbono, compuestos por carbono, hidrógeno y oxígeno, representan la principal fuente de energía para la célula y también son constituyentes estructurales importante de la pared celular y de las sustancias intercelulares. Se clasifican de acuerdo con el número de monómeros que contienen en monosacáridos, disacáridos, oligosacaridos y polisacáridos. Las funciones de los carbohidratos se las puedes resumir de la siguiente manera: • Energética, por que constituyen por su abundancia el combustible celular por excelencia. • Estructural, ya que se encuentra formando parte estructural de las membranas estructurales. • Reserva, por que se encuentran almacenadas en forma de polímeros en animales y plantas cuyos componentes principales son el glucógeno y el almidón respectivamente. • Sostén y protección, pues en los vegetales forman estructuras poliméricas, como la celulosa que forma la pared celular que recubre las células vegetales y que es un elemento importante en el sostén del vegetal. 3.-2.- Los Lípidos.- Los lípidos son un conjunto de sustancias estructuralmente heterogéneas, las cuales pueden ser extraídas de tejidos animales o vegetales al ser tratadas con solventes orgánicos. Entre las principales funciones de los lípidos se encuentran las siguientes: • Constituyen componentes estructurales de membranas, pues junto con las proteínas forman la llamada membrana - 16 – UDABOL
  17. 17. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. unidad lipoproteica en todos los sistemas membranosos celulares. • Son materiales energéticos celulares por que estas sustancias representan un gran contenido por su estado reducido. • Constituyen sustancias de reservas, ya que se almacenan en tejidos y semillas como en los tejidos adiposos y en las semillas de los vegetales. • Tienen funciones protectoras, ya que están presentes en las paredes celulares de las bacterias y plantas, en el exoesqueleto de insectos, y en la piel de los vertebrados. 3.- 3.- Las proteínas.- Representan las moléculas orgánicas mas abundante en el interior de la célula, pues constituyen alrededor del 50 % o más de su peso seco. Son macromoléculas de alto peso molecular. Sus funciones más destacadas son: • Actúan como instrumentos moleculares mediante los cuales se expresa la información genética (nucleoproteínas). • Funcionan como biocatalizadores (enzimas). • Tienen función estructural (proteínas en membranas). • Actúan como vehículos de transporte (hemoglobina, seroalbúminas). • Constituye reserva de materiales nutritivos (proteínas). • Presentan función protectora o inmunológica (globulina). • Función reguladora (hormonas). 3.- 4.- Los ácidos nucleicos.- Representan estructuras moleculares de gran importancia en las células, ya que participan directamente en la transmisión y codificación de la información genética. Están constituidos por azucares del tipo de las pentosas (ribosa y desoxirribosa), bases orgánicas (purinas y pirimidinicas) y ácido fosfórico. Las funciones de los ácidos nucleicos se las puede resumir de la forma siguiente: El DNA se localiza fundamentalmente en el núcleo celular y posee la codificación genética de la célula y el RNA y se encuentra principalmente en el citoplasma celular y participa en la biosíntesis de - 17 – UDABOL
  18. 18. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. proteínas. Recientemente se ha detectado la presencia de ácidos nucleicos en orgánulos celulares como las mitocondrias y los cloroplastos, lo que hace suponer cierta independencia en la reproducción de estos. 6.- GENERALIDADES DEL METABOLISMO CELULAR.- El metabolismo de una célula son todas las reacciones químicas, por medio de las cuales se efectúa la nutrición. El metabolismo se defina como el conjunto de procesos físicos-químicos-fisiológicos que ocurren en los organismos capaces de intercambiar sus componentes y energía en el entorno, lo cual le permite su autoconservación y autorreparación. Representa la actividad celular altamente integrada y plagada de propósitos en la que participan muchos sistemas multienzimáticos con la finalidad de intercambiar sustancias y energía con el entorno, y propiciar por lo tanto el desarrollo de la vida celular. Las funciones del metabolismo celular se las puede resumir de la forma siguiente: • Obtener energía química del medio, de los elementos orgánicos o de la luz solar. • Convertir los elementos nutritivos exógenos en precursores de los componentes macromoleculares de las células. • Reunir los componentes moleculares para formar as proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y otros componentes celulares. • Formar y biodegradar aquellas biomoléculas necesarias para las funciones vitales. El metabolismo como proceso fisiológico transcurre mediante dos fases antagónicas y simultáneas conocidas como anabolismo y catabolismo, denominándose a las moléculas o intermediarios químicos metabolitos. 6.- 1.- El catabolismo.- Constituye la fase de la degradación del metabolismo. Las reacciones en esta fase son esencialmente degradantes; grandes moléculas orgánicas se transforman en constituyentes mas simples. En este proceso ocurren reacciones oxidativas en la que se desprende energía química utilizable (ATP) energía necesaria para el sostenimiento, multiplicación, crecimiento y - 18 – UDABOL
  19. 19. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. desarrollo del organismo, para el trabajo osmótico, mecánico, generación de impulsos nerviosos, etc. 6-2.- El anabolismo.- Representa la fase constructiva del metabolismo. Se caracteriza por presentar reacciones biosintéticas con la formación de estructuras moleculares complejas a partir de estructuras más simples. El anabolismo suele tener etapas reductoras y consume energía potencial (ATP, NAD+H+ y otros). Siendo que las fases del metabolismo ocurren simultáneamente, no aisladas unas de otras, ambas están relacionadas por una zona central del proceso que se caracteriza por reacciones intermedias, a manera de diferentes vías metabólicas que al conectarse con las reacciones que corresponden a las diferentes reacciones anabólicas y catabólicas, integran el metabolismo intermediario. El nexo del anabolismo con el catabolismo se manifiesta en tres niveles, y ellos son: • En lo referente alas fuentes carbonadas. Los productos del catabolismo se transforman en sustrato de los procesos anabólicos, a causa de la interconversión de las reacciones que caracterizan a la zona central. • En el suministro energético. El catabolismo produce energía química en forma de ATP o compuestos fácilmente convertibles en éste. El anabolismo requiere energía o consumo de ATP. • En lo referente al poder reductor. El catabolismo es esencialmente oxidativo. Consume poder oxidante generando poder reductor. El anabolismo es esencialmente un proceso reductivo, consumiendo el poder reductor generado por el catabolismo. Las diferentes reacciones del metabolismo se realizan en estructuras especializadas dentro del citoplasma, y ellas son: • Glucólisis y fermentación: parte soluble del citoplasma. • Oxidación o combustión de los carbohidratos, grasas y aminoácidos, en las mitocondrias. • Síntesis de proteínas: ribosomas del retículo endoplasmático a partir de aminoácidos específicos. • Síntesis de ácidos nucleicos (ARN y ADN), en el núcleo. - 19 – UDABOL
  20. 20. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. • Fotosíntesis (células vegetales); en el cloroplasto. 7.- LA CADENA RESPIRATORIA.- La cadena respiratoria recibe ese nombre por que consiste en un complicado sistema de moléculas que toman átomos de hidrógeno y electrones de diferentes sustancias que las células obtienen de la degradación de los materiales con los que se nutren. A través de los componentes de la cadena respiratoria, estos hidrógenos y electrones viajan hacia el oxígeno, con el cual se combinan al final. En cierta forma este proceso puede verse como la manera en la que las células llevan a cabo la combinación del oxígeno con el hidrógeno para formar agua, y es realmente lo que constituye la respiración celular. Pero en el proceso se puede obtener una cantidad muy grande de energía derivada, en términos muy sencillos, de la gran tendencia que tiene el hidrógeno para unirse con el oxígeno. La cadena respiratoria se realiza precisamente en las membranas de las mitocondrias de las células, o en la membrana externa de las bacterias, cuando los átomos de hidrógeno o en alguna parte de la cadena, los electrones que provienen de ellos viajan hacia el oxígeno, liberan una cantidad de energía, que en lugar de disiparse, se utiliza para mover hidrogeniones (H+) de un lado al otro lado de las membranas. Este transporte de hidrogeniones (H+) representa en gran medida la forma de “atrapar” o convertir la energía derivada de la tendencia natural de los electrones a llegar al oxígeno, en otra forma de energía, le diferencia de concentración de los H+ en ambos lados de la membrana. La tendencia natural de los hidrogeniones que se han concentrado de un lado de la membrana representa una nueva forma de energía, que luego puede ser aprovechada para mover a otras sustancias. También se puede decir que en la cadena respiratoria sería la etapa final del proceso de la respiración y que se “almacenan” en el NADH y FADH2, Irán pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimáticos. La disposición de los transportadores permite que los electrones “salten” de unos a otros, liberándose una cierta cantidad de energía (son reacciones redox) que sirve para formar un enlace de alta energía entre el ADP y el P, que da lugar a una molécula de ATP. El último - 20 – UDABOL
  21. 21. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. receptor de electrones es el oxígeno molecular y otra consecuencia será la formación de agua. En resumen, la cadena respiratoria es un conjunto de procesos redox altamente ordenados que producen una variación de energía lo suficientemente alta como para permitir la síntesis de ATP, la energía química biológicamente utilizable. - 21 – UDABOL
  22. 22. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. TEMA No. 2. LAS ENZIMAS 1.- INTRODUCCIÓN.- Al igual que las disciplinas experimentales que han surgido como rama común que es la biología, tiene una historia propia construida a través de observaciones, experiencias, pruebas y teorías. Se inició con el estudio de los procesos de fermentación y de putrefacción y Antoine- Laurent Lavoiser (1743- 1794) fue el primero en plantear sobre bases cuantitativas el proceso de la fermentación alcohólica al observar una relación entre cantidad de azúcar presente y productos formados durante el proceso. Sostuvo que la fermentación podía ser considerada como una reacción química cualquiera. No obstante Pasteur demostró pronto que los procesos de putrefacción y fermentación eran provocados por la presencia de bacterias y levadura. - 22 – UDABOL
  23. 23. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 2.- EVOLUCIÓN DE LA ENZIMOLOGIA Si bien algunos químicos consideraron esos procesos como metamorfosis de sustancias que provocaban excitaciones en otras que estaban cerca de ellas, esta cuestión fue, como ya se ha dicho, definitivamente resuelta por Buchner hacia finales del siglo XIX; exprimiendo masas celulares de Saccharomyces cerevisie obtuvo un liquido sin células, capaz de producir la mismas reacciones químicas que se obtenían utilizando la suspensión de células, es decir, la transformación del azúcar y anhídrido carbónico. Por tanto, de en alcohol la levadura se podía extraer una sustancia capaz de regular un proceso químico concreto. Más adelante se constato que el almidón era degradado a monosacárido y disacárido por la acción del jugo salival (ptialina) y se describió la presencia de la pepsina en el jugo gástrico. Posteriormente, fueron aisladas sustancias de carácter fermentativo a partir de numerosas especies vegetales. Se observo que el extracto de algunas raíces tenía capacidad para modificar el color azul de determinadas sustancias y que el extracto de trigo era capaz de transformar el almidón en disacáridos y dextrina. Las enzimas son catalizadores muy potentes y eficaces, químicamente son proteínas como catalizadores, las enzimas actúan en pequeña cantidad y se recuperan indefinidamente. No llevan a cabo reacciones que sean energéticamente desfavorables, no modifican el sentido de los equilibrios químicos, sino que aceleran su consecución. 2.- 1.- Catalizador.- Un catalizador es una sustancia que acelera una reacción química, hasta hacerla instantánea o casi instantánea. Un catalizador acelera la reacción al disminuir la energía de activación. Cada célula y cada tejido tiene su actividad propia, lo que comporta continuos cambios en su estado bioquímico, en la base de la cual están las enzimas, que tienen el poder de catalizar, facilitar y agilizar determinados procesos sintéticos y analíticos. Los propios genes son - 23 – UDABOL
  24. 24. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. reguladores de la producción de las enzimas; por lo tanto, genes y enzimas pueden ser considerados como las unidades fundamentales de la vida. Este concepto poco difundido hasta casi el siglo XX, se ha desarrollado y concretado cada vez más, y constituye un componente esencial de diversas disciplinas: la microbiología, la fisiología, la bioquímica, la inmunología y la taxonomía, formando además parte del campo aplicado, en gran variedad de industrias. El rasgo particular de las enzimas es que pueden catalizar procesos químicos a baja temperaturas, compatible con la propia vida, sin el empleo de sustancias lesivas para los tejidos. La vida es en síntesis, una cadena de procesos enzimáticos, desde aquellos que tiene por sustratos los materiales más simples, como el agua (H2O) y el anhídrido carbónico (CO2) presentes en los vegetales para la formación de los hidratos de carbono, hasta los más complicados que utilizan sustratos muy complejos. La formación de los prótidos, los glúcidos y los lípidos es un ejemplo típico: son a la vez degradados y reconstruidos por otras reacciones enzimáticas, produciendo energía a una velocidad adecuada para el organismo, sin el gasto energético que exigen los métodos químicos de laboratorio. 3.- COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS ENZIMAS.- Desde el punto de vista químico, las enzimas están formadas de carbono (C); hidrógeno (H); oxígeno (O); nitrógeno (N); y azufre (S) combinados, pero siempre con peso molecular bastante elevado y propiedades catalíticas específicas. Su importancia es tal que puede considerarse la vida como un “orden sistemático de enzimas funcionales”. Cuando este orden y su sistema funcional son alterados de algún modo, cada organismo sufre más o menos gravemente y el trastorno puede ser motivado tanto por la falta de acción, como por un exceso de actividad enzimática. Las enzimas en los sistemas biológicos constituyen las bases de las complejas y variadas reacciones que caracterizan los fenómenos vitales. La fijación de la energía solar y la síntesis de sustancias alimenticias llevadas a cabo por los vegetales dependen de - 24 – UDABOL
  25. 25. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. las enzimas presentes en las plantas. Los animales, a su vez, están dotados de las enzimas que les permiten aprovechar los alimentos con fines energéticos o estructurales; las funciones del metabolismo interno y de la vida de relación, como la locomoción, la excitabilidad, la irritabilidad, la división celular, la reproducción, etc. Están regidas por la actividad de innumerables enzimas responsables de que las reacciones se lleven a cabo en condiciones favorables para el individuo; sin liberaciones bruscas de energía a temperaturas fijas en un medio de Ph, concentración salina; prácticamente constante. A diferencia de un catalizador inorgánico que interviene en numerosas reacciones las enzimas producidas por los organismos vivos habitualmente solo catalizan un tipo de reacción o solo una reacción determinada; la especificidad de las enzimas es tan marcadas que en general actúan exclusivamente sobre sustancias que tienen una configuración precisa; por ejemplo, si solo atacan a los aminoácidos que tienen su carbono, asimétrico, con estructura L-, no muestran la menor actividad sobre formas idénticas de dichos aminoácidos, pero que sean del tipo D-. En los sistemas biológicos se llevan a cabo diversas reacciones a partir de la misma sustancia; por ejemplo algunos microorganismos convierten la glucosa en alcohol y bióxido de carbono, al paso que otros gérmenes la convierten en ácido láctico o ácido pirúvico o acetaldehido. Esto quiere decir que la glucosa puede descomponerse en distintos productos y aunque todas las posibilidades son teóricas y prácticamente posibles la presencia de ciertas enzimas favorece uno de los caminos que llevan a la acumulación de determinados compuestos. Las enzimas, por lo tanto, se consideran como catalizadores altamente específicos que: • Modifican la velocidad de los cambios promovidos por ellas. • Determinan que sustancias particulares, de preferencia a otras distintas son las que van a sufrir los cambios. • Impulsan dentro de los distintos cambios posibles que pueda seguir una sustancia, cual de ellos en especial, será el utilizado. - 25 – UDABOL
  26. 26. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. Las enzimas representan las sustancias encargadas de graduar la velocidad de una reacción determinada en el interior de las células; como en las diversas células se realizan infinidad de reacciones, ya que en una de ellas se encuentran varios miles de sustancias, se deduce, también, la presencia de varios miles de enzimas. Es posible, por lo tanto, que la mayor parte de esta estructura proteínica celular esté formada por enzimas, encargadas de las diversas funciones de síntesis, degradación, oxidación, etc. características de la actividad vital de los distintos organismos. 4.- NOMENCLATURA Y CLASIFICACION DE LAS ENZIMAS Cien años atrás solo se conocían enzimas, muchas de estas, catalizaban la hidrólisis de enlaces covalentes. Algunas enzimas, de manera especial las que fueron descubiertas en un principio, recibieron nombres ligados mas bien a su sitio de procedencia anatómica que no siguen ninguna regla ni sistema; tal es el caso de la ptialina de la saliva, que ataca al almidón de la pepsina del estómago y de la tripsina del páncreas, que atacan proteínas; de la renina, que coagula la leche; de la papaina, enzima proteolítica que se encuentra en la papaya y de las catepsinas, también proteasas, que se encuentran en las células. Las enzimas relacionadas con la coagulación de la sangre, como son la trombina, la plasmina, el plasminógeno, etc. reciben también nombres sistematizados. Esta manera de llamarlas, se demostró que era inadecuada porque al descubrirse varias enzimas, notaron que varias enzimas catalizaban reacciones diferentes del mismo sustrato, por ejemplo, oxidación o reducción de la función alcohol de un azúcar. Aunque el sufijo –asa continúa en uso; actualmente, al nombrar a las enzimas, se enfatiza el tipo de reacción catalizada. Por ejemplo: las hidrogenasas catalizan la eliminación de hidrogeno y las transferasas, reacciones de transferencia de grupo. Con el descubrimiento de mas y mas enzimas, surgieron ambigüedades y con frecuencia no estaba claro cual era la enzima que un investigador deseaba estudiar. Para remediar esta deficiencia, la Comisión para el estudio de las enzimas, que constituye con respecto a los sistemas anteriores un punto de vista más - 26 – UDABOL
  27. 27. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. uniforme, preciso y descriptivo; esta formada por la Unión Internacional de Bioquímica (IUB) adopto, en 1964, un sistema complejo pero inequívoco de la nomenclatura enzimática basado en el mecanismo de reacción. El sistema se basa en la reacción química catalizada que es la propiedad específica que caracteriza a cada enzima las cuales se agrupan en clases, porque catalizan procesos semejantes, y en subclases que especifican con mayor exactitud la reacción particular considerada. En general, las enzimas reciben un nombre de acuerdo con el sustrato o los sustratos que participan en la reacción seguida por el tipo de reacción catalizada y, por fin, la terminación -asa. A menudo los nombres así obtenidos resultan largos y complejos, por lo que es muy difícil que en la práctica se pueda excluir el uso de los nombres triviales, consagrados por la costumbre. Sin embargo, con fines de sistematización, se reconoce la necesidad de aceptar el nuevo sistema. Aunque su claridad y carencia de ambigüedad recomiendan al sistema de nomenclatura IUB para trabajos de investigación, nombres más ambiguos, pero bastante más cortos persisten en libros de texto y en el laboratorio clínico. Por esta razón, a continuación solo se presenta principios generales del sistema IUB: 1. Las reacciones y las enzimas que las catalizan se dividen en 6 clases principales, cada una con 4 a 13 subclases. 2. El nombre de la enzima tiene 2 partes: la primera es el nombre del o los sustratos; la segunda, con terminación –asa, indica el tipo de reacción catalizada. 3. Información adicional, si es necesario aclarar la reacción, puede seguir el paréntesis. Por ejemplo: la enzima que cataliza L-malato + NAD= = piruvato + CO2 NADH + H= , se denomina como 1.1.1.37 L-malato:NAD+ oxidorreductasa (descarboxilante). También es muy importante destacar que se suele clasificar a las enzimas en seis grupos principales, correspondientes por sus términos a las raciones que cada enzima ejerce sobre el sustrato. Estos grupos se - 27 – UDABOL
  28. 28. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. subdividen en otro, según el tipo de sustrato y los átomos concretos que son sensibles a sus acciones. Estos seis grupos son los siguientes: 1. Oxidoreductasas 2. Transferasas 3. Hidrolasas 4. Isomerasa 5. Liasas 4.-1.- Oxido-reductasas: Son las enzimas relacionadas con las oxidaciones y las reducciones biológicas que intervienen de modo fundamental en los procesos de respiración y fermentación. Las oxidoreductasas son importantes a nivel de algunas cadenas metabólicas, como la escisión enzimática de la glucosa, fabricando también el ATP, verdadero almacén de energía. Extrayendo dos átomos de hidrógeno, catalizan las oxidaciones de muchas moléculas orgánicas presentes en el protoplasma; los átomos de hidrógeno tomados del sustrato son cedidos a algún captor. 4.- 2.- Las Transferasas: Estas enzimas catalizan la transferencia de una parte de la molécula (dadora) a otra (aceptora). Su clasificación se basa en la naturaleza química del sustrato atacado y en la del aceptor. También este grupo de enzimas actúan sobre los sustratos mas diversos, transfiriendo grupos metilo, aldehído, glucosilo, amina, sulfató, sulfúrico, etc. 4.- 3.- Las Hidrolasas: Esta clase de enzimas actúan normalmente sobre las grandes moléculas del protoplasma, como son la de glicógeno, las grasas y las proteínas. La acción catalítica se expresa en la escisión de los enlaces entre átomos de carbono y nitrógeno (C-Ni) o carbono oxigeno (C-O); Simultáneamente se obtiene la hidrólisis (reacción de un compuesto con el agua) de una molécula de agua. El hidrógeno y el oxidrilo resultantes de la hidrólisis se unen respectivamente a las dos moléculas obtenidas por la ruptura de los mencionados enlaces. La clasificación de estas enzimas se realiza en función del tipo de enlace químico sobre el que actúan. - 28 – UDABOL
  29. 29. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 4.- 4.- Las isomerasas: Transforman ciertas sustancias en otras isómeras, es decir, de idéntica formula empírica pero con distinto desarrollo. Son las enzimas que catalizan diversos tipos de isomerización, sea óptica, geométrica, funcional, de posición, etc. Se dividen en varias subclases. 4.- 5.- Las Liasas: Estas enzimas escinden (raramente construyen) enlaces entre átomos de carbono, o bien entre carbono y oxigeno, carbono y nitrógeno, y carbono y azufre. Los grupos separados de las moléculas que de sustrato son casi el agua, el anhídrido carbónico, y el amoniaco. Algunas liasa actúan sobre compuestos orgánicos fosforados muy tóxicos, escindiéndolos; otros separan el carbono de numerosos sustratos. 4. 6.- Las Ligasas: Es un grupo de enzimas que permite la unión de dos moléculas, lo cual sucede simultáneamente a la degradación del ATP, que, en rigor, libera la energía necesaria para llevar a cabo la unión de las primeras. 5.- CARACTERÍSTICAS DE LA ACCIÓN ENZIMÁTICA.- 5.-1.- Naturaleza química.- Existen numerosas razones para afirmar que las enzimas son proteínas. Las más importantes son las siguientes: a. El análisis de las enzimas obtenidas en forma más pura, cristalizada, demuestra que son proteínas. b. Las enzimas son inactivadas a altas temperaturas y, en general, la cinética de la desnaturalización térmica de las enzimas da resultados muy parecidos a los de la desnaturalización térmica de las proteínas; por ejemplo el Q10 de la mayoría de las reacciones químicas es de 2 a 3, y, en el caso de las enzimas, a temperaturas elevadas, alrededor de 60 a 70 C, la actividad neta aumenta varios cientos, como sucede con la velocidad de la desnaturalización térmica de las proteínas. c. Las enzimas son activadas en una zona muy restringida de pH, y presenta un punto óptimo de ph donde su actividad es mayor. Las proteínas en su punto isoeléctrico, muestran propiedades parecidas desde el punto de vista de viscosidad, solubilidad, difusión, etc., que resulta del todo similares a las propiedades de este tipo que muestran las enzimas. - 29 – UDABOL
  30. 30. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. d. Todos los agentes que desnaturalizan a las proteínas también destruyen o inactivan a las enzimas, ya sea el calor, los ácidos fuertes, o los metales pesados que pueden combinarse con ellas. e. Los problemas de solubilidad y de precipitación son comunes a las proteínas y las enzimas; en general, son solubles en agua o soluciones salinas, insolubles en alcohol, precipitan con determinadas concentraciones de sales neutras, etc. 5.-2.- División y elementos que componen las enzimas.- Las enzimas pueden dividirse en simples y complejas. Enzimas simples.- Son aquellas que para ejercer su acción no necesitan de otros factores sino solo de su parte proteica Ej, ureasa que cataliza la transformación de la urea en amoniaco y dióxido de carbono. Enzimas complejas.- Para ejercer su acción necesitan de otros factores además de su parte proteica que en general denominamos cofactores enzimáticos. En función de su naturaleza pueden ser: Apo0enzima.- Es la parte proteica de la enzima. Sustrato.- Es la molécula a transformar por la enzima. Cosustrato.- Es la molécula diferente a la molécula del sustrato que es capaz de aceptar un grupo proveniente de este. Este tipo de componentes es típico de las reacciones de transferencia. Coenzima.-. Son moléculas orgánicas provenientemente generalmente de las vitaminas donde abundan los derivados de la vitamina B, como la coenzima A, el NAD. Otras coenzimas provienen de algunos nucleótidos importantes como el ATP y ADP. Las coenzimas tienen las características de regenerarse después de haber participado en la reacción y en general, pueden separase de la enzima por diálisis ya que están débilmente unidas a la enzima. Activadores enzimáticos.- Son iones minerales, cuyos mecanismos de acción no es bien conocido aunque se sabe que algunas enzimas necesitan de estos elementos para efectuar la transformación del sustrato, ejm, Mn+2, Mg+2, Cu+2, etc. Además de esto, las enzimas tienen propiedades características: - 30 – UDABOL
  31. 31. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. a).- ESPECIFICIDAD.- Es la propiedad más sobresaliente de las enzimas. La reacción enzimática ocurre por la combinación de la enzima con el sustrato la cual es específica y esta determinada por la afinidad que existe entre los grupos químicos del centro activo con los grupos químicos del sustrato. Puede ser absoluta y relativa. Especificidad Absoluta.- Se presenta cuando la enzima es específica para un tipo de sustrato y no ataca a otros, ni siquiera que tengan estructuras muy relacionadas, ejm. Ureasa, espartasa. Especificidad relativa.- Cuando la enzima es capaz de catalizar la transformación de más de un sustrato, aunque la afinidad con respecto a cada uno de ellos es diferente, Ejm. Beta-glucosidasa y quimotripsina. b).- EFICIENCIA CATALÍTICA.- Se debe a que una sola molécula de enzima es capaz de transformar en una unidad de tiempo, grandes cantidades de moléculas de sustrato, ejm, la peroxidasa puede transformar en un minuto, cinco millones de moléculas de peroxido de hidrógeno en agua y oxígeno. c).- REVERSIBILIDAD.- La enzima afecta por igual la reacción en cualquier sentido que esta se verifique sin que cambie el punto de equilibrio de la reacción. En el medio celular muchas veces par4ce no verificarse la reacción inversa, es decir, parece que las enzimas dirigen la reacción enana sola dirección. Esto se debe a la facilidad con que una reacción se encadena con otra, de modo que los productos de una reacción son el sustrato para otra. Por lo tanto, las condiciones físicas para la acción de la enzima cambian constantemente al sustraer de la acción de la enzima los productos que se van formando. 6.- REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMATICA.- La regulación de la actividad enzimática esta determinada por factores internos y externos. - 31 – UDABOL
  32. 32. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. Factores externos.- Comprende la concentración de la enzima, la concentración del sustrato, Ph y temperatura. Factores internos.- Son las enzimas alostéricas (reguladores). 6.-1.- FACTORES EXTERNOS.- Concentración del sustrato.- A medida que aumenta la concentración del sustrato la acción se mantiene constante debido al efecto de saturación de la enzima por el sustrato. Esto significa que todos los centros activos de las moléculas de enzimas presentes en la reacción se encuentran ocupados por el sustrato. Concentración de la enzima.- al aumentar la concentración de la enzima la velocidad de la reacción aumenta ya que aumenta el número de centros activos capaces de transformar mayores cantidades de sustratos en productos, siempre que se fijen las demás condiciones, (PH, temperatura, tiempo) Efecto del PH.- Al comprobar experimentalmente la influencia del PH en la velocidad de las reacciones enzimáticas, se obtiene curvas que indican que las enzimas presentan un PH óptimo al cual su actividad es máxima. A Ph superiores o inferiores, la actividad de la enzima disminuye. El PH puede afectar de varias maneras: • El centro activo puede contener aminoácidos con grupos ionizados que pueden variar con el PH. • La ionización de aminoácidos que no están en el centro activo, puede provocar modificaciones en la conformación de la enzima. • El sustrato puede verse afectado por las variaciones del PH. • Algunas enzimas presentan variaciones peculiares. La pepsina del estomago, presenta un óptimo de Ph = 2 y la fosfatasa alcalina del intestino un Ph = 12. Efecto de la temperatura.- Influye en la actividad. El punto óptimo representa al máximo de actividad. A temperaturas bajas, las enzimas se hallan “muy rígidas” y cuando se supera un valor considerable (mayor de 50), la actividad cae bruscamente, por que como proteína, la enzima se desnaturaliza. - 32 – UDABOL
  33. 33. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 6.- 2.- FACTORES INTERNOS..- Enzimas reguladores (alostéricos). Son enzimas que regulan la velocidad de la vía metabólica completa y su actividad puede estar regulada por la concentración del producto final o del sustrato inicial de la secuencia en la que participen. Estas enzimas presentan un centro alostérico alejado del centro activo de la enzima a los cuales se unen los factores alostéricos que son moléculas capaces de regular la actividad enzimática positivamente (aumenta la velocidad de la reacción) o negativamente (disminuye la velocidad de la reacción). - 33 – UDABOL
  34. 34. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. TEMA No. 3. CARBOHIDRATOS O HIDRATOS DE CARBONO 1.- INTRODUCCIÓN El metabolismo es una actividad altamente integrada y pletórica de propósitos, en la que participan muchos conjuntos de sistemas multienzimáticos. Aunque el metabolismo intermediario comprende centenares de reacciones diferentes, catalizadas enzimáticamente, las rutas metabólicas centrales muestran un plan de organización sencillo, y son fáciles de comprender; además son idénticas en la mayor parte de las formas de vida. La degradación enzimática de cada uno de los principales elementos nutritivos de las células a saber, los hidratos de carbono, lo lípidos y las proteínas, tienen lugar de modo escalonado, a través de cierto número de reacciones enzimáticas consecutivas. Las enzimas que catalizan estas etapas y los diversos intermediarios químicos que se forman en la ruta hasta los productos finales están, en su mayor parte, bien comprendidos. - 34 – UDABOL
  35. 35. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 2.- DEFINICIÓN DE CARBOHIDRATOS.- Los hidratos de carbono son los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza; son las moléculas energéticas básicas de la célula; es el grupo de compuestos también llamados glucidos, es decir, que contiene hidrógeno y oxígeno en la misma proporción que en el agua y carbono. La formula de la mayoría de estos compuestos se puede expresar como sigue: Cn(H2O)n. Las plantas verdes y también algunas bacterias, como protozoos y algas las producen en el proceso conocido como fotosíntesis, proceso durante el cual absorben dióxido de carbono del aire, y por acción de la energía solar producen hidratos de carbono y otros productos químicos necesarios para que los organismos sobrevivan y crezcan. Los animales sin embargo, obtienen sus hidratos de carbono de los alimentos. Una vez que las células poseen hidratos de carbono, puede romperlos para obtener energía química o utilizarlos como base para producir otras moléculas. Entre los hidratos de carbono se encuentran el azúcar, el almidón, la dextrina, la celulosa y el glucógeno, son sustancias que constituyen una parte importante de la dieta de los humanos y de muchos animales. 3.- ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS CARBOHIDRATOS.- Los glúcidos son biomoléculas formadas básicamente por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). Los átomos de carbono están unidos a grupos alcohólicos (-OH). Llamados también radicales hidrófilos y a radicales hidrógeno (- H). En todos los glúcidos siempre hay un grupo carbonilo, es decir, un carbono unido a un oxígeno mediante un doble enlace (C=O). El grupo carbonilo puede ser un aldehído (- CHO), o un grupo cetónico (-CO-). As+i pues, los glúcidos pueden definirse como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas. - 35 – UDABOL
  36. 36. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 4.- CLASIFICACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS.- Atendiendo a la cantidad de átomos de carbono que están contenidos en una molécula, los carbohidratos se las suele clasificar de la siguiente manera: 4.- 1.- Los Monosacáridos.- Los monosacáridos son glúcidos sencillos, constituidos solo por una cadena. Se nombran añadiendo la terminación –asa al número de carbonos que contiene la molécula. Así por ejemplo: H H H C-O C-O H C=O H-C-OH H- C - OH C=O H – C – OH H-C-OH H- C - OH H - C–OH H – C – OH H-C- OH H- C - OH CH2OH CH2OH C H2OH H – C - OH CH2OH Triosa Tetrosa Pentosa Hexosa. En el gráfico se ilustra una triosa, una terrosa, una pentosa y una hexosa. 1.- Las triosas son abundantes en el interior de las células, ya que son metabolitos intermediarios de la degradación de la glucosa. 2.- Las pentosas son glúcidos de 5 átomos de carbono y entre ellos se encuentran ribosas y desoxirribosa, que forman parte de los ácidos nucleicos y la ribulosa que desempeña un importante papel en la fotosíntesis, debido a que a ella se fija el CO2 atmosférico, y de esta manera se incorpora el carbono al ciclo de la materia viva. 3.- Las hexosas son glúcidos con 6 átomos de carbono. Entre ellas tiene interés en biología, la glucosa y galactosa entre la aldohexosa y la fructosa entre las cetohexosas. - 36 – UDABOL
  37. 37. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 4.- 2.- Los Disacáridos.- Los disacáridos están formados por la unión de dos monosacáridos, que se realiza de dos formas a saber: 1.- Mediante enlace monocarbonílico, entre el C1 anomérico de un monosacárido, y un C no anomérico de otro monosacárido, como se ve en la formula de la lactosa y maltosa. Estos disacáridos conservan el carácter reductor. Lactosa Maltosa 2.- Mediante enlace dicarbonílico, si se establece entre los dos carbonos anoméricos de los dos monosacáridos, con el que el disacárido pierde su poder reductor, por ejemplo como ocurre en la sacarosa. Sacarosa - 37 – UDABOL
  38. 38. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 4.- 3.- Los polisacáridos.- Los polisacáridos están formados por la unión de muchos monosacáridos (puede variar entre 11 y varios miles), mediante enlace O-Glucosídico similar al visto en disacáridos con perdida de una molécula de agua por cada enlace. Tienen pesos moleculares muy elevados, no poseen poder reductor y pueden desempeñar funciones de reserva energética o función estructural. Los polisacáridos que tienen función de reserva energética presentan enlaces a-glucosídico y son: 1. Almidón que es el polisacárido de reserva propio de los vegetales, y esta integrado por dos tipos de polímeros: • La amilasa formada por unidades de maltosa, unidas mediante enlaces a simples, presenta estructura helicoidal. • La amilopectina, formada también por unidades de, maltosa, unidas mediante enlaces dobles, con ramificaciones laterales. 2. El glucógeno es el polisacárido propio de los animales. Se encuentra abundantemente en el hígado y en los músculos, es una molécula muy similar a la amilopectina, pero con mayor abundancia de ramificaciones. Entre los polisacáridos estructurales, se destaca la celulosa que forma la pared celular de la célula vegetal. Esta pared constituye un estuche en el que queda encerrada la célula que persiste tras la muerte de ésta. La celulosa esta constituida por unidades de β -glucosa, y la peculiaridad del enlace β (beta) hace a la glucosa inatacable por las enzimas digestivas humanas, por ello, este polisacárido no tiene interés alimentario para el hombre. 5.-. FUNCIONES DE LOS CARBOHIDRATOS.- • En los organismos vivos, los hidratos de carbono sirven tanto para las funciones estructurales esenciales como para almacenar - 38 – UDABOL
  39. 39. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. energía. En las plantas, la celulosa y la hemicelulosa son los principales elementos estructurales. En los animales vertebrados, las capas celulares de los tejidos conectivos contienen hidratos de carbono. Para almacenar energía, las plantas usan almidón y los animales, glucógeno; cuando se necesita la energía, las enzimas descomponen los hidratos de carbono. • Un hombre adulto requiere alrededor de 500 gr de carbohidratos, la mayor parte de los cuales son suministrados por el almidón y/o por el glucógeno y que posteriormente son degradados en el conducto por la enzima amilasa. • Las paredes de las células vegetales contienen un porcentaje del homopolisacárido celulosa, la cual constituye más del 50 % de la materia orgánica en la biosfera. A diferencia de los polisacáridos de reserva, la celulosa y otros polisacáridos estructurales son moléculas extracelulares extraídas por las células. • El hombre y los mamíferos que pueden metabolizar el almidón, el glucógeno, la lactosa, y la sacarosa como fuente de energía, no pueden metabolizar la celulosa por que carecen de enzimas capaces de catalizar la hidrólisis de los enlaces β-glucosídicos. Los rumiantes como las vacas y los borregos, por el contrario, en sus rúmenes tienen microorganismos que producen esas enzimas, permitiéndoles digerir la celulosa y la celubiosa a glucosa. Así los rumiantes pueden obtener energía al come plantas como el pasto que sonrisas en celulosa. En los mamíferos monogástricos, la celulosa permanece indigerida y solo constituye “volumen” o “fibra”. • La quitina es un homopolisacárido que se encuentra en el exoesqueleto de insectos y crustáceos y también en las paredes celulares de la mayor parte de los hongos y en muchas algas. La quitina es un polímero lineal, similar a la celulosa, pero consiste en residuos de N-acetilglucosamina. • Además, los hidratos de carbono se utilizan para fabricar tejidos, películas fotográficas, plásticos y otros productos. La celulosa se - 39 – UDABOL
  40. 40. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. puede convertir en rayón de viscosa y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en películas de cine, cemento, pólvora de algodón, celuloide y tipos similares de plásticos. El almidón y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparación de alimentos para el hombre y el ganado. La goma arábiga se usa en medicamentos emulcentes. El agar, un componentes de algunos laxantes, se utiliza como agente espesador en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano; también en la preparación de materiales adhesivos, de encolado y emulsiones. La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricación. Los dextranos son polisacáridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguíneo para contrarrestar las conmociones agudas. Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre. Aunque es importante mantener un equilibrio adecuado entre las calorías que ingerimos y las que gastamos, las investigaciones científicas sugieren que: - Una dieta que contenga el nivel óptimo de carbohidratos pueden prevenir la acumulación de grasa en el cuerpo; - El almidón y los azucares aportan una fuente de energía de la que se puede disponer rápidamente para el rendimiento físico; - Las fibras alimentícias, que son un tipo de carbohidratos, ayudan a que los intestinos funcionen correctamente. 5.- 1.- Metabolismo general de los carbohidratos.- El metabolismo de los carbohidratos es muy importante para todos los seres vivos, ya que constituyen la fuente energética fundamental. Las principales vías del catabolismo son: • Glucólisis. • Ciclo de la pentosa fosfato. Las principales vías del anabolismo son: - 40 – UDABOL
  41. 41. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. • Fotosíntesis. • Gluconeogénesis. 6.- GLUCÓLISIS: Es la ruta central mediante la cual se extrae energía de los hidratos de carbono. Y tiene lugar en el citoplasma celular. La glucólisis puede contemplarse como un proceso que transcurre en dos fases; en primer lugar, una fase de inversión de energía, en la que utiliza ATP para sintetizar un azúcar fosfato de 6 carbonos que se desdobla en dos triosa fosfatos, y en segundo lugar, una fase de generación de energía, en la que la energía de los compuestos de súper – alta energía se utiliza para impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP. Se trata de una ruta formada por 10 pasos, que va de la glucosa al piruvato en las células con respiración, es decir, que permite transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, el ácido pirúvico. En los microorganismos anaerobios o en las células que representan un deterioro de la respiración, el piruvato sufre reacciones de reducción, con lo que el conjunto de la ruta puede cursar sin un cambio neto del estado de oxidación. La glucólisis puede contemplarse como un proceso que transcurre en dos fases; en primer lugar, una fase de inversión de energía, en la que utiliza ATP para sintetizar un azúcar fosfato de 6 carbonos que se desdobla en dos triosa fosfatos, y en segundo lugar, una fase de generación de energía, en la que la energía de los compuestos de súper – alta energía se utiliza para impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP. La fosfofructoguinasa y la piruvatoguinasa son los dos lugares principales de control de la ruta. Gran parte del control está en relación con las necesidades energéticas de la célula, de tal manera, que las situaciones de baja carga energética estimulan la ruta y las situaciones de baja carga energética y las situaciones de abundancia energética retardan la ruta. En la segunda fase, que afecta a las dos moléculas, se forman cuatro moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Es aquí donde se produce una ganancia neta de dos moléculas de ATP. - 41 – UDABOL
  42. 42. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. Al final del proceso la molécula de glucosa queda transformada en dos moléculas de ácido pirúvico, es en estas dos moléculas que se encuentran en estos momentos la mayor parte de la energía contenida en la glucosa. Esquema de la glucólisis. 7.- ANABOLISMO: FOTOSÍNTESIS Y GLUCONEOGÉNESIS.- - 42 – UDABOL
  43. 43. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 7.- 1.- La fotosíntesis.- La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células para obtener energía. Es un proceso complejo, mediante el cual los carbohidratos son sintetizados a partir del CO2 atmosférico y del agua. La fotosíntesis es un proceso que necesita energía, que es suministrada como energía luminosa. Completa del ciclo global del carbono – organismos no fotosintéticos expelen CO2, por la oxidación de carbohidratos, mientras que los organismos fotosintéticos capturan CO2 y lo reducen a nivel de carbohidratos (CH2O). Los organismos capaces de la fotosíntesis se denominan fotótrofos, un grupo diversificado que incluye ciertas bacterias, cianobacterias (algas azul, verdes), algunas plantas no vasculares (superiores). Con la excepción de las bacterias anaeróbicas, todos los fotótrofos desprenden oxígeno como producto de la fotosíntesis. Se considera que la atmósfera que rodea la tierra fue transformada de un ambiente reductor a un ambiente oxidante hace mas de dos mil millones de años, después de le evolución de las bacterias que producen oxígeno. La reacción neta de la fotosíntesis se la puede escribir así: Luz CO2 + H2O ========= (CH2O) + O2. Donde (CH2O) representa carbohidratos: La fotosíntesis encierra dos procesos importantes que se pueden describir por las dos reacciones parciales, y son: H2O + APD + P¡ + NADP+ + ===== O2 + ATP + NADPH + H+ CO2 + ATP + NADPH + H+ ====== (CH2O) + ADP + P¡ + NADP+ --------------------------------------------------------------------------------- En suma: CO2 + H2O ====== (CH2O) + O2. En el primer proceso, llamadas “reacciones luminosas”, los protones derivados del agua se utilizan en síntesis quimiostáticas de ATP a partir de ADP. En tanto, un átomo de hidrógeno del agua se utiliza para la reducción de NADPH+ a NADPH. Las reacciones se caracterizan por la producción, dependiente de la luz y del oxígeno gaseoso que deriva de la ruptura de las moléculas del agua. Estas reacciones son posibles debido a que los organismos fotosintéticos pueden recolectar la energía luminosa durante varios procesos y la utilizan para conducir reacciones metabólicas. - 43 – UDABOL
  44. 44. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. El segundo proceso de la fotosíntesis comprende la utilización del NADPH y del ATP en una serie de reacciones que llevan a la reducción del bióxido de carbono gaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen directamente de la luz; sino de un solo suministro de un ATP y de un NADPH, se les conoce como “las reacciones oscuras”. Si bien las terminologías luminosas” y “oscuras” se ha aceptado ampliamente, ambos procesos son por norma, simultáneamente con los productos del proceso dependiente de la luz que se utilizan para conducir las reacciones del proceso “oscuro”. 7.- 1 .- 1.- La fase “luminosa” .- De la fotosíntesis se la puede reducir de la siguiente manera: 1.- Síntesis de ATP o fosforilación que a la vez pueden ser: • Acíclica o abierta. • Cíclica o cerrada. 2.- Síntesis de poder reductor NADPH. 3.- Fotólisis del agua. La clorofila es en general, el pigmento más abundante y tiene al papel mas significativo en la captación de la luz para la fotosíntesis. Se encuentran cuatro tipos diferentes de clorofilas en loso organismos fotosintéticos. Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por mas de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antenas, es llevada hasta las moléculas de clorofilas “Diana” que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema (FSI), esta asociado de moléculas de clorofilas que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) se conoce como P700. El sistema (FSII), esta asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm, por eso se los denomina P680. - 44 – UDABOL
  45. 45. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de este fotosistema I, hasta llegar al NADP+ que los recoge; esta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida. 7.- 1.- 2.- La Fase oscura.- En esta fase se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, nitratos y sulfatos y asimilar los bioelementos C, H y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias. Las plantas obtienen el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como “ciclo de calvin”; en honor a su descubridor, M. Calvin. La fijación del CO” se reduce a tres fases y son: - 45 – UDABOL
  46. 46. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. Esquema demostrativo donde se puede apreciar que en el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y las más conocida es la enzima rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2. 8.- IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS.- La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importantes de la biosfera por varios motivos, entre las cuales se destacan: 1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis, luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas; para ser transformada en materia propia de los diferentes seres vivos. 2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos. 3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizada en la respiración aerobia como oxidante. 4. La fotosíntesis fue el causante de los cambios producidos en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora. 5. De la fotosíntesis, depende también la energía almacenada en combustibles fósiles, como carbón, petróleo y gas natural. 6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no seria posible sin la fotosíntesis. Se puede concluir diciendo que la diversidad de la vida existente en la tierra depende principalmente de la fotosíntesis. 9.- GLUCONEOGÉNESIS.- (Gluco = glucosa; Neo = nueva; Génesis = síntesis): Su finalidad es producir carbohidratos a partir de precursores no carbohidratos. En vertebrados la gluconeogénesis hepática y renal proporciona glucosa, - 46 – UDABOL
  47. 47. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. absolutamente necesaria (120 g/día), dado que el tejido nervioso, la medula renal, los testículos, eritrocitos y sus tejidos embrionarios requieren glucosa como su principal fuente de energía y la toman de la sangre, debido a que no pueden almacenarla. Es diferente de la glucólisis porque necesita alternativas a las 3 reacciones con cambios de energía libre grandes de esa vía. • Formación de G-6-P a partir de glucosa, en células gluconeogénicas la glucosa 6-fosfatasa revierte este paso. • Formación de fructosa 1,6-bifosfato a partir de fructosa-6-P mediante la fosfofructoginasa. En células gluconeogénicas la enzima fructosa revierte la reacción. La gluconeogénesis es muy importante en los animales, porque permite ver la regulación de las vías metabólicas. Es necesaria porque muchos tejidos de los animales no necesitan glucosa, mientras que otros son completamente glucosadependientes (cerebro, eritrocitos, médula renal….). Es importante e imprescindible tener siempre glucosa disponible. La gluconeogénesis ocurre solo en algunos órganos muy concretos, sobre toso en el hígado. La corteza renal también puede llevarla a cabo. - 47 – UDABOL
  48. 48. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. TEMA No. 4. L O S L Í P I D O S 1.- INTRODUCCIÓN. Los lípidos (del griego, lipas, grasa), como las proteínas y los carbohidratos se encuentran en todos los organismos vivos y desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la vida. Sin embargo, a diferencia de las proteínas y los carbohidratos los lípidos son en extremos polimórficos y difícil de definir estructuralmente. Más bien se definen operacionalmente, como compuestos orgánicos insolubles en agua, (o ligeramente solubles), que se encuentran en los sistemas biológicos. Los lípidos son hidrofóbicos (rechaza el agua). También se pueden extraer de las células o de los tejidos biológicos utilizando disolventes orgánicos relativamente no polares. Los lípidos son muy diversos, tanto estructural, como funcionalmente. 2.- DEFINICIÓN DE LÍPIDOS. Los lípidos son un grupo muy heterogéneo de biomoléculas orgánicas que se encuentran en organismos vivos. Los lípidos están compuestos - 48 – UDABOL
  49. 49. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. por carbono (C), hidrógeno (H), y oxígeno (O), aunque en proporciones distintas a como estos componentes aparecen en los azucares. Además, también pueden contener fósforo (P, nitrógeno (N), y azufre (S). Aunque la estructura de los lípidos son con frecuencia complejas, tienen algunos temas de su arquitectura que son comunes. Os lípidos más sencillos son los ácidos grasos, ácidos monocarboxílicos de la formula general R – COOH, donde R representa una cola de hidrocarburo. Los ácidos grasos también son componentes de tipos más complejos de tejidos, que incluyen los triacilgliceroles (grasas y aceites), los glicerofosfolípidos, (llamados también fosfoglicéridos), y los esfingolípidos y así como también las ceras. 2.-1.- Funciones de los lípidos.- 1. Función de reserva.- En algunos organismos, las grasas y los aceites (triacilgliceroles) funcionan como depo0sito de reserva de energía metabólica. 2. Función estructural.- Forman las bicapas lipídicas de las membranas. Recubren a los órganos y les dan consistencia, o los protegen mecánicamente, como el tejido adiposo de pies y manos. 3. Función biocatalizadora.- En este papel, los lípidos favorecen o facilitan las reacciones químicas que se producen en los seres vivos. Cumplen estas funciones, las vitaminas lipídicas, las hormonas esteroideas y las prostaglandinas. 4. Función de transporte.- El transporte de lípidos desde el intestino, hasta su lugar de destino, se realiza mediante su emulsión, gracias a los ácidos biliares y a los proteolípidos. 3.- COMPOSICIÓN QUÍMICA Y CLASIFICACIÓN.- 3.-1.- Composición química.- Cada molécula de grasa está formada por cadenas de ácidos grasos unidas a un alcohol llamados glicerol o glicerina. Cuando un organismo recibe energía asimilable en exceso a partir del alimento o de la fotosíntesis, este puede almacenarlas en forma de grasas que podrán ser reutilizadas posteriormente en la producción de energía, cuando el organismo lo necesite. - 49 – UDABOL
  50. 50. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. Ácidos grasos.- Los ácidos grasos son moléculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada de tipo lineal, y con un número par de átomos de carbono. Tiene en un extremo de la cadena un grupo carboxilo (-COOH). Estos compuestos responden a la siguiente formula general: CH3(CH2)nCOOH Se conocen unos 70 ácidos grasos. Los cuales se pueden clasificar en dos grupos, a saber: Los ácidos que no tienen un doble enlace carbono-carbono se clasifican como saturados, mientras que los que tienen al menos un doble enlace carbono-carbono se clasifican como insaturados. Los ácidos grasos insaturados con un doble enlace se llaman monoinsaturados, y aquellos con dos o más, se llaman poliinsaturados. • Los ácidos grasos saturados solo tienen enlaces simples entre los átomos de carbono. Son ejemplos de este tipo de ácidos el mirístico (14C); el palmítico (16C) y el esteárico (18C). • Los ácidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en su cadena y sus moléculas presentan codos, con cambios de dirección en los lugares donde aparece un doble enlace. Son ejemplos el oleico (18C, un doble enlace) y el linoléico (18C y dos dobles enlaces). CH3(CH2)12COOH = ácido mirístico CH3(CH2)14COOH = ácido palmítico. CH3(CH2)16COOH = Acido esteárico. CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH = ácido oléico. CH3(CH2)4CH=CH(CH2)4COOH = Ácido linoléico. Los ácidos grasos más abundantes son por lo regular el oleato, palmitato, y el estarato; aunque también destacan los ácidos grasos insaturados. Los mamíferos son capaces de sintetizar ácidos grasos saturados e insaturados de nuevo, pero requieren que en su dieta contengan ciertos ácidos grasos insaturados. En particular, el linoleato que abunda en los aceites vegetales y el linolenato, el cual es abundante en los aceites de pescado; son considerados como ácidos grasos indispensables para los mamíferos, debido a que no pueden sintetizarlos. Los mamíferos pueden sintetizar otros ácidos grasos - 50 – UDABOL
  51. 51. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. saturados a partir de un suministro adecuado a partir de linolenato y linoletato. 4.- PROPIEDADES DE LOS ÁCIDOS GRASOS.- • Solubilidad.-. Los ácidos grasos poseen una zona hidrófila, el grupo carboxilo (-COOH) y grupos metilo (- CH3) terminales. Por eso las moléculas de los ácidos grasos son anfipáticas, pues por una parte la cadena alifática es apolar, y por lo tanto soluble en disolventes orgánicos, (lipófila), y por otra, el grupo carboxilo es polar y soluble en agua (hidrófilo). • Desde el punto de vista químico.- Los ácidos grasos son capaces de formar enlaces éster con los grupos alcohol de otras moléculas. Cuando estos enlaces se hidrolizan con un álcali, se rompen y se obtienen las sales de los ácidos grasos correspondientes, denominados jabones, mediante un proceso denominado saponificación, de acuerdo al siguiente esquema: Ácido graso alcohol CH3 – (CH2)n – COOH + HO – CH2 – R R de saponificación CH3 – (CH2)n – COO – CH2 – R Enlace ester R de saponificación CH3 – (CH2)n – COO - CH2 – R Jabón Alcohol 4.- 1.- La glicerina.- Es una sustancia incolora, con sabor dulce a alcohol, de formula C3H8O3 (1, 2, 3, - propanotriol). La glicerina líquida es resistente a la congelación, pero puede cristalizar a baja temperatura. Es soluble en agua en cualquier proporción, y se disuelve - 51 – UDABOL
  52. 52. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. en alcohol, pero es insoluble en éter y muchos otros disolventes orgánicos. Las grasas y aceites simples son esteres de ácidos grasos y glicerina. Una vez obtenida como producto secundario en la fabricación del jabón después de haber tratado las grasas y aceites con álcali. La glicerina bruta se purifica por destilación. El uso más frecuente de la glicerina es la elaboración de resinas alquídicas. Otras aplicaciones son la fabricación de medicinas y otros artículos de aseo, como pasta dental, agentes plastificantes para el celofan y como agente humidificante de productos derivados del tabaco. Dado que existen otros productos más baratos, solamente el 5 % de la producción industrial de la glicerina se la destina a la fabricación de explosivos derivados de ella. Por su afinidad con el agua y su viscosidad, la glicerina se la utiliza para la tinta de los tampones de sellar. También se usa para lubricar la máquina que bombea los productos del petróleo. Por su alta viscosidad y ausencia de toxicidad, la glicerina es un excelente lubricante para las máquinas procesadoras de alimentos. 5.- CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS.-. Los lípidos, para su mejor estudio, se los suele clasificar en dos grandes grupos, atendiendo a que poseen en su composición ácidos grasos (lípidos saponificables) o no lo posean (lípidos insaponificables). De esta manera, se tiene: 1. Lípidos saponificables A. Lípidos Simples. 1.- Acilglicéridos. 2.- Céridos. B. Complejos. 1.- Fosfolípidos. 2.- Prostaglandinas. 2. Lípidos insaponificables. A. Terpenos. B. Esteroides. C. Prostaglandinas. - 52 – UDABOL
  53. 53. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 5.- 1.- Lípidos saponificables.- Lípidos simples.- Son lípidos saponificables, en cuya composición química, solo intervienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Acilglicéridos.- Son lípidos simples formados por la esterificación de una, dos o tres moléculas de ácidos grasos con una molécula de glicerina. También reciben el nombre de glicéridos o grasas simples. Los acilglicéridos frente a bases dan lugar a reacciones de saponificación en las que se producen moléculas de jabón. Las ceras.- Son esteres no polares de alcoholes monohidroxílicos. Un ejemplo de cera es el palmitato de miricilo (que es un ester del palmitato) y además es un componente principal de las ceras de las abejas. La hidrofobicidad del palmitato de miricilo, hace que la cera de abeja sea en extremo insoluble en agua y que su punto de fusión (consecuencia de largas cadenas hidrocarbonadas saturadas) sea muy alto, lo que hace a la cera de abeja una sustancia dura y sólida a la temperatura ambiente. Las ceras están distribuidas con amplitud en la naturaleza; forman recubrimientos protectores a prueba de agua, de las hojas y de los frutos de ciertas plantas y de las pieles, las plumas y de los exoesqueletos de animales, una de las ceras más conocidas es la que segregan las abejas para confeccionar su panal. Lípidos complejos.- Son lípidos saponificables en cuya estructura molecular además de carbono, hidrógeno y oxígeno, hay también nitrógeno, fósforo, azufre o un glúcido. Son las principales moléculas constitutivas de la doble capa lipídica de la membrana, por lo que también se lípidos de membranas. Son también moléculas anfipáticas. Fosfolípidos.- Se caracterizan por presentar un ácido ortofosfórico en su zona polar. Son las moléculas más abundantes de la membrana citoplasmática. Algunos ejemplos de fosfolípidos son: fosfoglicéridos y esfingoglicéridos. Glucolípidos.- Son lípidos complejos que se caracterizan por poseer un glúcido. Se encuentran formando parte de las bicapas lipídicas de las membranas de todas las células, especialmente de las neuronas. Se - 53 – UDABOL
  54. 54. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. sitúan en la cara externa de la membrana celular, donde realizan una función de relación celular, siendo receptores de moléculas extremas que darán lugar a respuestas celulares. 5.-2.- Lípidos insaponificables.- Los terpenos.- Son moléculas lineales o cíclicas que cumplen funciones muy variadas; entre los que se pueden destacar. • Esencias vegetales como el mentol, el geraniol, limonero, alcanfor, eucaliptol y vainillina. • Vitaminas, como la vit K, vit A y vit E. • Pigmentos vegetales, como la carotina y la xantofila. Los esteroides constituyen una tercera clase de lípidos de membrana.- Los esteroides constituyen una tercera clase de lípidos que se encuentran siempre en las membranas biológicas. Los esteroides – y las vitaminas lipídicas se clasifican en forma más amplia como compuestos que son sintetizados a partir del isopreno con una molécula de cinco carbonos. Los esteroides tienen un núcleo con un ciclo característico, el cual consiste en cuatro anillos fusionados que se designan con as letras A, B, C, D, como se presenta en la figura a continuación. El colesterol es un ejemplo de un esteroide; es un componente común de las membranas plasmáticas de los mamíferos, pero solo se encuentran rara vez en las plantas y nunca en los procariotes. A pesar de su mala fama, el colesterol desempeña funciones indispensables en la bioquímica de los mamíferos. El colesterol no es solo un componente de membranas, sino que también es un precursor en la síntesis de las - 54 – UDABOL
  55. 55. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. hormonas esteroideas y de las sales biliares. Es evidente en su estructura, que el colesterol es bastante más hidrofóbico. Entre las hormonas sexuales se encuentra la progesterona que prepara los órganos sexuales femeninos para la gestación y la testosterona responsable de los caracteres sexuales masculinos. Entre las hormonas suprarrenales s encuentran la cortisona, que actúa en el metabolismo de los glucidos regulando la síntesis de glucógeno. Las funciones son diversas. Entre ellas destaca la producción de sustancias que regulan la coagulación de la sangre y cierre de las heridas; la aparición de la fiebre como defensa de las infecciones, la reducción de la secreción de jugos gástricos que funcionan como hormonas locales. - 55 – UDABOL
  56. 56. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. TEMA No. 5. LAS PROTEÍNAS 1. COMPOSICIÓN QUÍMICA Y CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS Las proteínas son los materiales que desempeñan un mayor número de funciones en las células de todos los seres vivos. Por un lado, forman parte de la estructura básica de los tejidos (músculos, tendones, piel, uñas, etc.) y, por otro, desempeñan funciones metabólicas y reguladoras (asimilación de nutrientes, transporte de oxígeno y de grasas en la sangre, in activación de materiales tóxicos o peligrosos, etc.). También son los elementos que definen la identidad de cada ser vivo, ya que son la base de la estructura del código genético (ADN) y de los sistemas de reconocimiento de organismos extraños en el sistema inmunitario. 2.- LAS PROTEÍNAS ESTÁN FORMADAS A PARTIR DE 20 AMINOÁCIDOS DIFERENTES.- Las proteínas son macromoléculas que consisten en polímeros lineales o cadenas de aminoácidos. Todos los organismos utilizan los 20 aminoácidos como bloques de construcción para ensamblar las moléculas de proteínas. Por lo tanto, estos 20 aminoácidos se - 56 – UDABOL
  57. 57. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. mencionan con frecuencia como los 20 aminoácidos estándar o comunes. A pesar del número limitado de tipos de aminoácidos, las variaciones en el cual se conectan y en el número de aminoácidos por proteína permiten una variedad prácticamente ilimitada de proteínas. Además, se puede decir que las proteínas son sustancias cristalinas, casi siempre de sabor dulce. Y se caracterizan por poseer un grupo carboxilo (-COOH) y un grupo amino (-NH2). Los aminoácidos son las unidades elementales constitutivas de las moléculas denominadas Proteínas. Son pues, y en un muy elemental símil, los "ladrillos" con los cuales el organismo reconstituye permanentemente sus proteínas específicas consumidas por la sola acción de vivir. Los alimentos que ingerimos nos proveen proteínas. Pero tales proteínas no se absorben normalmente en tal constitución sino que, luego de su desdoblamiento ("hidrólisis" o rotura), causado por el proceso de digestión, atraviesan la pared intestinal en forma de aminoácidos y cadenas cortas de péptidos. Esas sustancias se incorporan inicialmente al torrente sanguíneo y, desde allí, son distribuidas hacia los tejidos que las necesitan para formar las proteínas, consumidas durante el ciclo vital. Se sabe que de los 22 aminoácidos proteicos conocidos, 8 resultan indispensables (o esenciales) para la vida humana y 2 resultan "semiindispensables". Son estos 10 aminoácidos los que requieren ser incorporados al organismo en su cotidiana alimentación y, con más razón, en los momentos en que el organismo más los necesita: en la disfunción o enfermedad. Los aminoácidos esenciales más problemáticos son el triptófano, la lisina y la metionina. Es típica su carencia en poblaciones en las que los cereales o los tubérculos constituyen la base de la alimentación. Los déficit de aminoácidos esenciales afectan mucho más a los niños que a los adultos. Hay que destacar que, si falta uno solo de ellos (aminoácidos esenciales) no será posible sintetizar ninguna de las proteínas en la que sea requerido dicho aminoácido. Esto puede dar lugar a diferentes tipos de desnutrición, según cual sea el aminoácido limitante. En esta imagen puede verse la fórmula de los 20 aminoácidos más importantes, en color negro la parte común, mientras que en color azul puede verse la parte variable, que les da a los aminoácidos distinto comportamiento. - 57 – UDABOL
  58. 58. BIOQUÍMICA AGRÍCOLA. Ing. Apolinar Manú García. Mcs. 4. LOS PÉPTIDOS Y EL ENLACE PEPTÍDICO. Los péptidos están formados por la unión de aminoácidos mediante un enlace peptídico. Es un enlace covalente que se establece entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo amino del siguiente, dando lugar al desprendimiento de una molécula de agua. Así pues, para formar péptidos los aminoácidos se van enlazando entre sí formando cadenas de longitud y secuencia variable. Para denominar a estas cadenas se utilizan prefijos convencionales como: Oligopéptidos.- si el n º de aminoácidos es menor de 10. Dipéptidos.- si el n º de aminoácidos es 2. Tripéptidos.- si el n º de aminoácidos es 3. Tetrapéptidos.- si el n º de aminoácidos es 4. Polipéptidos o cadenas polipeptídicas.- si el n º de aminoácidos es mayor de 10. Cada péptido o polipéptido se suele escribir, convencionalmente, de izquierda a derecha, empezando por el extremo N- terminal que posee un grupo amino libre y finalizando por el extremo C- terminal en el que se encuentra un grupo carboxilo libre, de tal manera que el eje o esqueleto del péptido, formado por una unidad de seis átomos (-NH-CH-CO-), es idéntico a todos ellos. Lo que varía de unos péptidos a otros, y por - 58 – UDABOL

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