• Save
8 Ecosistemas
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×

Like this? Share it with your network

Share
  • Full Name Full Name Comment goes here.
    Are you sure you want to
    Your message goes here
    Be the first to comment
    Be the first to like this
No Downloads

Views

Total Views
1,331
On Slideshare
1,331
From Embeds
0
Number of Embeds
0

Actions

Shares
Downloads
0
Comments
0
Likes
0

Embeds 0

No embeds

Report content

Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
    No notes for slide

Transcript

  • 1. 7EcosistemasAutores:David Ojeda (ecosistemas del país)César Barbosa(ecosistemas no boscosos y sus componentesflorísticos)Jorge Pinto y María Cecilia Cardona(ecosistemas boscosos y sus componentesflorísticos)Mónica Cuéllar(fauna )Sandra Cruz(flora)Luz Stella de la Torre(fauna edáfica)Javier Castañeda(ecosistemas acuáticos)Carlos Ramón Barrera(ecosistemas marinos)Yolanda González(incendios en la cobertura vegetal)Juan Carlos Alarcón(bases de datos cartográficos - estado y dinámicade las coberturas vegetales)Colaboradores:Nivea Cristina Garzón (Programa de BotánicaEconómica- ICN - Universidad Nacional deColombia)Gustavo Lozano (Programa de Botánica Económica- ICN - Universidad Nacional de Colombia)Orlando Rangel (Grupo de Biodiversidad – ICN -Universidad Nacional de Colombia)Universidad Distrital Francisco José de CaldasDavid Yanine (coordinador de la primera versión)Jorge HernándezJavier RodríguezGuillermo MantillaDaniel PabónMax ToroIvonne JaramilloMaría Helena HoyosHenry PolancoJorge Gaitán
  • 2. 279EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvEcosistemas del paísl trópico colombiano denota exuberancia, variedady complejidad, que se traducen en una gama deentornos y de organismos vivos (mosaico de ecosistemas)influenciados en mayor o menor grado por el hombre.El Ideam está comprometido en hacer una aproxima-ción a la realidad natural, bajo un enfoque sistémico enel que a partir del componente biológico se correlacionenlos componentes físicos, para el análisis y la interpreta-ción del estado de los ecosistemas colombianos. El libroEl medio ambiente en Colombia, editado por el Ideam(1998), puso a disposición del país la información de lacobertura vegetal, el uso y la ocupación del territorio, através del mapa realizado en 1996.Para la integración de las áreas del saber ambientalse cuenta con tecnologías informáticas de punta queintegran la información multitemporal y espacial, per-mitiendo generar un conocimiento de la realidadecológica y ambiental para hacer los análisis prospectivosen escenarios de carácter global o de planeación nacio-nal, regional y municipal.La información espacial está soportada por un siste-ma alfanumérico, basado en una plataforma informáticaque permite la sistematización del conocimiento ambien-tal, que, en el caso del sistema biológico parte de la espe-cie, hasta definir las unidades ecosistémicas en suinterrelación con el entorno (subsistemas meteorológi-cos, hidrológico y suelo–geomorfológicos).El desarrollo del modelo conceptual se plantea desde elanálisisdelestado,lafunciónyloscambiosmultitemporalesde las diferentes coberturas vegetales, y se aplica en estu-dios específicos, tales como: el análisis de los cambios de lacobertura vegetal entre las décadas de los setentas a 2000;la evaluación del cambio de la densidad de biomasa de losbosques y su aplicación en captura de CO2; la evaluaciónde riesgos de las coberturas boscosas ante condiciones na-turales extremas; el estudio bioclimatico y de análisis de lavulnerabilidad de las coberturas vegetales ante el cambioclimático, a partir del ajuste al mapa de zonas de vidaEFigura 7.1. Esquema general de un ecosistema acuático, con subsidios y aportes de energía, tanto negativos como positivos.BiomasaconsumidoraBacteriasdel aguaBacteriasdel fondoBiomasaproductorainorgánicosy nutrientesDetritosorgánicosMateria orgánicadisueltaSedimentos conrestos orgánicosRoca madre [aporta minerales]1. Emergente2. Enraizada con hojas flotantes3. Sumergida4. ErrantesNivel freático1234Transporte atmosféricoVientoIndustriaEnergía radianteGasesViviendaAgriculturaRíos +aportesterrestres
  • 3. 280 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvHoldridge (IGAC, 1962) con información hidrometeoro-lógica del Ideam (1961-1990); la tipificación del estado delos ecosistemas acuáticos lénticos; la espacialización de laflora y sus relaciones sistémicas; la evaluación de la flora yfauna edáfica; la espacialización de las clases faunísticas:mamíferos, aves, reptiles y anfibios.Visión generalEl trópico colombiano es un caso muy especial por losmúltiples factores que influencian y determinan la natu-raleza de sus paisajes En las fases terrestre y acuática con-tiene un conjunto amplio de sistemas naturales, los cua-les son diferenciados en la medida en que cambian lascondiciones físicas y biológicas que los caracterizan.Los parámetros climáticos son insuficientes para laclasificación, dados los múltiples factores que intervie-nen para modelar y condicionar la presencia de regio-nes, subregiones y localidades muy diferenciadas, esta-dos que evidencian sus formas vivas.El estudio de las unidades naturales y de lasinterrelaciones verticales y horizontales exige una visiónintegral de su estructura y funciones, así como de losmecanismos de autorregulación y de flujos energéticos;infiriendo su naturaleza y comportamiento a través delestudio de las formas como se manifiesta.Si se considera que el estudio de todos los elementosy expresiones del sistema natural resultaría una tarea bas-tante difícil y que los ecosistemas se pueden analizar através de matrices de relación con: suelos, geomorfología,geología, hidrología. meteorología, antropología y elcomponente biótico (figura 7.1); la caracterización delas diferentes comunidades vegetales y animales asocia-das (biocenosis) contribuye con la identificación.Desde este punto de vista, una carta dinámica de vege-tación ofrece los indicadores indispensables para el mane-jo de los ecosistemas del país y una vía para evaluar y carac-terizar las formas terrestres, así como en los sistemasacuáticos, el cambio de las comunidades y en un sistemaintermedio,laevaluacióndelosplanosdeinundacióncomola interrelación de los sistemas terrestres y acuáticos.El análisis de cada uno de estos aspectos, su distribu-ción y sus niveles de degradación permiten el estableci-miento de la riqueza biológica (bancos genéticos) del paísy, en el corto plazo y de manera amplia, el costo ecológicoreal y social del desmejoramiento y de la destrucción delos sistemas naturales, como papel determinante en elcambio de la economía y en el bienestar de la población.En el supuesto de que en un futuro inmediato no secuente con la tecnología necesaria para incursionar enlos mercados biotecnológicos y de manipulación del gen,puede ser suficiente proteger estas formas vivas para quepuedan ser utilizadas bajo patrones convencionales, in-cluidos los artesanales. Lo anterior, sin despreciar las fun-ciones biológicas y físicas que desempeñan como masasverdes.MetodologíaEn el estudio de los recursos bióticos (reinos Plantae,Animalia, Fungi, Protista y Monera), se precisa el mode-lo conceptual para el análisis de los ecosistemas desde labase alfanumérica y para ello se estructura un modelofundamentado en conceptos del sistema natural, quejunto con la información biológica básica permite ela-borar indicadores dinámicos del estado de los ecosistemas,para interpretar la realidad del país y elaborar modelosdescriptivos y predictivos.Se puede establecer entonces que para comprendercomo funciona un ecosistema esposible iniciar el estu-dio de la comunidad biológica, partiendo de la especie –mínima expresión de información para la biota–, sus re-laciones interespecíficas, el medio físico (suelo, agua, aire)y social (el entorno humano). Cada especie se relacionacon su entorno natural convirtiéndose, no sólo enmodeladora del paisaje, sino en insumo primordial parael funcionamiento y la productividad del ecosistema enque habita en equilibrio dinámico.La especie posee diferentes niveles de integración queimplican una serie diferente de atributos: los individuos oespecímenes –muestra física de la existencia de la especie–, las poblaciones –densidad, dinámica y distribución– ylas comunidades, que establecen la biodiversidad y con-forman los ecosistemas con diferentes grados de producti-vidad y la biosfera. El conocimiento de los procesos que sedan al interior de cada nivel de integración, entre ellos ycon su medio ambiente, se constituye en una herramientafundamental para entender cómo funciona todo el siste-ma y poder determinar con mayor certeza los lineamientospara su adecuado manejo y su conservación.Se identifican los componentes y su dinámica, lo cualpermite generar un modelo que refleja la realidad delmedio natural. La descripción se fundamenta en que losecosistemas son sistemas abiertos que intercambian masay energía con su entorno, y su estructura, función y loscambios multitemporales se pueden entender desde lainteracción de los tres componentes principales: orgáni-co (ciclos biogeoquímicos), biótico (productores,microconsumidores y macroconsumidores; evaluados enla interacción de la biomasa total, la actividad metabólica,las tasas de cambio y la diversidad de las poblaciones) y
  • 4. 281EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvfactores ambientales físicos (régimen climático yadicionalmente, en los sistemas acuáticos, las corrientesde agua, el pH y la calidad de luz, entre otros).Para el análisis de la estructura de los ecosistemas te-rrestres se han considerado coberturas vegetales (tiposde vegetación), estratificación vertical (árboles, arbustos,subarbustos, hierbas, bejucos, lianas, epifitas), estratifi-cación horizontal y arquitectura (patrones de distribu-ción espacial, diámetro del tronco, altura y densidad deldosel, porcentaje de coberturas, productividad prima-ria), entre otras. Para la composición se consideran loselementos florísticos y faunísticos en el nivel de especie ysus relaciones interespecíficas. Por último, la dinámicaconsidera el papel de los ecosistemas en el ámbito de lacomunidad biótica y hace referencia a su fisonomía, dis-tribución geográfica, evaluación y al monitoreo de co-munidades vegetales y poblaciones faunísticas, al igualque de los índices de vegetación.En los ecosistemas acuáticos las variables externaspueden ser controladas, como es el caso de los flujos deagua de entrada y de salida, los nutrientes que llegan ylas sustancias tóxicas; o no serlo, como ocurre con la pre-cipitación, el viento, la radiación solar y la temperatura.Las otras variables son las de estado, o variables internas,como el fitoplancton (conjunto de organismos vegetalesque se encuentran suspendidos en la columna de agua),los nutrientes y las poblaciones de peces (Jorgensen yVollenweider, 1989).Para la caracterización de la muestra limnológica secontemplan atributos bióticos (especies de las diferentespoblaciones y estratos de desarrollo) y abióticos, talescomo las condiciones ecológicas, hidrológicas, edáficasy fisicoquímicas.Por otro lado, el procedimiento metodológico e ins-trumental utilizado por el Ideam (19961) para la identi-ficación y clasificación del uso y ocupación de las cober-turas vegetales naturales e intervenidas en Colombia, aescala 1:500.000, parte de la visión sistémica del institu-to2e involucra criterios tales como región, cobertura ve-getal y altitud, basándose en un orden jerárquico de loglobal a lo particular; el cual se amplia y desarrolla conbase en nuevos criterios como el clima y la fisiografía,para llegar a definir en una última aproximación las co-munidades vegetales (a escala 1:100.00) y su estado onivel de intervención.Procesamiento digital de imágenesEs un ejercicio de identificación y clasificación de uni-dades de coberturas vegetales a partir de sensores remo-tos (imágenes de satélite Landsat TM), con base en unsoftware especializado para el procesamiento digital deimágenes, que opera como un sistema de informacióngeográfico raster (Erdas Imagine) y otro software utiliza-do para almacenamiento, la manipulación, el análisis yel despliegue de la información digital (Arc/Info), quecuenta con una base relacional que permite la integra-ción de datos gráficos y alfanuméricos, con formatos detransferencia a otros lenguajes.El proceso de clasificación de imágenes no sólo re-quiere los resultados obtenidos mediante el análisis delas firmas espectrales de la imagen (muestra), sino que seenriquece de los datos obtenidos de fotografías aéreas yde la consulta bibliográfica (trabajos de campo con da-tos georreferenciados).Coberturas vegetales usoy ocupación del espacioEl Ideam, con base en la interpretación de imágenes desatélite, realizó un mapa de coberturas vegetales, uso yocupación del territorio nacional (1996), con el fin dediferenciar el tipo de coberturas existentes y de crear unaherramienta básica para llegar al estudio de los ecosistemas(mapa 7.1).En este ejercicio se discriminaron diferentes tipos decoberturas: vegetales, hídricas y de asentamientos hu-manos, y el mosaico de ecosistemas que presenta el terri-torio nacional va desde el fondo del mar hasta cerca delos 5800 msnm (nieves perpetuas).Las coberturas vegetales se agruparon en boscosas yno boscosas, como elementos constitutivos de losecosistemas.Ecosistemas boscososSe entiende por ecosistemas boscosos a los espacios na-turales que presentan elementos arbóreos en un área en-tre 30% y 100% de la cobertura vegetal. Se caracterizanpor tener varios estratos: desde un tapete de plántulas deespecies restringidas a la parte inferior del bosque, plan-tas reptantes o de bajo porte y herbáceas o pocolignificadas (sotobosque), hasta una bóveda o dosel for-mado por árboles de altura considerable, en cuyas copasfrondosas se albergan otras especies animales y vegetales(Ideam, 1998).1Ideam, 1996. “Mapa de coberturas vegetales, uso y ocupacióndel territorio”. Memoria técnica.2Leyva, P, 1995. Estructura matricial del Ideam.
  • 5. 282 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvMapa 7.1. Coberturas vegetales, ocupación y uso del territorio. Fuente: IDEAM, 2000.Mar CaribeSan Andrés1:600.000PanamáOcéanoPacíficoVenezuelaBrasilPerúEscala 1:8000.000Mar CaribeProvidenciaHídrico andino embalseHídrico andino lagunaHídrico basal CaribeHídrico basal embalseAgroecosistema andinoBosque andino fragmentadoAgroecosistema interandinoAgroecosistema basalBosque basal fragmentadoAsentamiento humano capitalAsentamiento humano municipalBosque andinoBosque andino plantadoBosque basal AmazonasBosque basal OrinocoBosque basal CaribeBosque basal PacíficoBosque basal plantadoBosque riparioEspecial pantano andinoEspecial pantano AmazonasEspecial pantano CaribeEspecial rupícola AmazonasEspecial rupícola CaribeHídrico basal lagunaInsular AtlánticoInsular PacíficoManglar CaribeManglar PacíficoNivalPáramoSabana arboladaSabana arbustivaSin cobertura antrópicaSabana herbáceaXerofitia andinaXerofitia basalSin cobertura naturalPsamofitiaUnidades de coberturas vegetalesEscala 1:8000.000
  • 6. 283EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvLos bosques cumplen funciones de gran importan-cia, como son: la provisión de frutos que sirven de ali-mento al hombre y a las especies consumidoras asocia-das; la fuente de combustible (leña y carbón vegetal); laproducción de materia prima para la farmacopea, resi-nas, gomas, fibras y otras bases industriales, domésticasy artesanales; la protección de los suelos por el controlde la erosión y su función insustituible en el manteni-miento de las fuentes de agua. Recientemente se ha re-saltado su importancia como bloqueadores del dióxidode carbono (CO2), a través del trabajo fotosintético, elcual se ha incrementado excesivamente como resultadodel aumento en las emisiones a la atmósfera por la inter-vención humana con automotores, procesos industria-les, generación de energía a partir de combustibles fósi-les, quemas y tala del bosque, entre otras. Así, los bosquesayudan a preservar la diversidad biológica puesto quemantienen los procesos ecológicos esenciales y contribu-yen al equilibrio de los procesos bioclimáticos.En términos generales, existen bosques húmedos ysecos en diferentes grados: los primeros se caracterizanpor disponer de agua suficiente durante todo el año,mientras los segundos soportan periodos más o menosprolongados de sequía durante el año, en los que la ma-yoría de las plantas presentes pierden el follaje o las par-tes aéreas, para recuperarse en la temporada lluviosa(Carrizosa y Hernández, 1990).Los bosques tropicales colombianos presentan entretres y cinco estratos diferenciados por la estructura y lacomposición. La variación de estas características dependede la localización geográfica y de las condiciones am-bientales locales: se observan desde bosques constituidospor una sola especie (monoespecíficos) con uno o dosestratos, hasta comunidades muy complejas con tres es-tratos, de abundantes epifitas, lianas y parásitas y conalgunos árboles emergentes que pueden sobrepasar los50 m de altura, sobresaliendo del dosel como individuosaislados.El estrato inferior, que va desde 0 m a 0.50 m dealtura aproximadamente, está constituido por especiespioneras que empiezan un proceso de regeneración (su-cesión vegetal), especies adaptadas a las condiciones am-bientales de luz, humedad, temperatura típica de estenivel, además de individuos juveniles pertenecientes aespecies del arbolado de estratos superiores y aquéllastraídas por animales u otros agentes de dispersión.A partir de los 0.50 m, y hasta aproximadamente los1.50 m de altura, se hallan especies de porte arbustivoen menor número que en el estrato inferior, como con-secuencia de procesos de selección natural que eliminanmuchas de las plántulas de este estrato.Desde los 1.50 m se encuentra el estrato arbóreo,donde empiezan a predominar elementos leñosos, ca-racterizados por especies heliófitas (atraídas por la luz)que, de acuerdo con particularidades locales, puedenpresentar varios estratos (entre uno y tres). La diversidadde especies y de número de individuos en este nivel esmenor que en los anteriores, y es característica la presen-cia de copas anchas con follaje denso, que sirven de te-cho protector a los estratos inferiores y amortiguan elefecto de lluvias y vientos sobre los suelos.En este estrato predominan las asociaciones con otrasespecies. Es el caso de la vegetación parásita, provenien-te a veces del estrato inferior, que aprovecha los nutrientesde los árboles; las trepadoras (lianas), que utilizan el so-porte proporcionado por el tronco, y las epífitas, que sesitúan estratégicamente en las ramas de los árboles paraproveerse con facilidad de luz, agua y aire.Algunas especies animales también encuentran allí lafuente de alimento y refugio, siendo, en algunos casos,su único hábitat (lugar o sitio donde se encuentra o viveun organismo, ya sea en forma individual o en comuni-dad).Distribución de los ecosistemasboscosos colombianosSe encuentran ampliamente distribuidos a lo largo y an-cho de todo el territorio nacional. De acuerdo a nuevosanálisis estos ecosistemas comprenden un área de63´777.519 hectáreas, equivalentes a 59,9% de la super-ficie del país, en coberturas tales como: bosque basal(37’965.359 ha), bosque andino (9’108.474 ha), bosqueripario (3’907.090 ha), bosque fragmentado (9´908.927ha), insular Pacífico (1451 ha), manglar Caribe (66.201ha), manglar Pacífico (282.448 ha), especial pantano(2´501.966 ha) y bosque plantado (35.606 ha) (mapa 7.2y tabla 7.1). En cuanto a los bosques plantados, se consi-deran para efecto de otros estudios.Foto 7.1. Ecosistema boscoso. Magdalena Medio-Puerto Boyacá.Fuente: Ideam, Universidad Distrital Francisco José de Caldas.
  • 7. 284 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvLos bosques fragmentados, correspondientes a bos-que basal fragmentado y a bosque andino fragmentado,poseen un área en proceso de intervención equivalente a50%, y en la clasificación Ideam (1996) se denominanagroecosistemas fragmentados.Bosques en estado naturalBosque basalLocalizados entre 0 m y 1000 m de altura, se denomi-nan basales y se encuentran en la región Amazónica, prin-cipalmente en las cuencas del bajo Caquetá, Putumayo,Apaporis, Inírida y Vaupés, entre otras; en la región delPacífico, en las cuencas del Atrato, Baudó, Sanquianga-Patía y San Juan, entre otras; en la Orinoquia, en lascuencas del Arauca, Guaviare y Meta, y en la región Ca-ribe, en las de la alta Guajira, bajo Magdalena, occidentey norte de la Sierra Nevada de Santa Marta y Sinú-Cari-be (Ideam,1998a). Los bosques basales comprenden unárea de 37´965.359 ha, equivalentes a 33.2% del terri-torio del país (Ideam, 1996).El bosque basal amazónico constituye 29.3% de lasuperficie del país y es conocido como también comoselva húmeda tropical. Tiene una composición florísticamuy heterogénea y se caracteriza por la presencia de nu-merosas especies de palmas y de plantas con hojas gigan-tes (megáfilas) y grandes (macrófilas). Además de su fun-ción como regulador climático, su complejidad y sudiversidad lo convierten en una rica fuente debiodiversidad, germoplasma y recursos genéticos(Ideam,1996).En la región del Pacífico este tipo de bosque repre-senta cerca de 3,9% del territorio nacional. Se caracteri-za allí por presentar un alto grado de especialización yespeciación; es decir, el origen de esta región, sumado alas condiciones de alta precipitación, temperatura y hu-medad, hacen que las especies presenten una serie deadaptaciones específicas respecto a dichas condicionespara generar una gran diversidad.En la región de la Orinoquia, los bosques basales com-prenden 20.980 ha, equivalentes a 0.02% de la cobertu-ra total del país (Ideam, 1996).En cuanto a los bosques de la región del Caribe, hansido los más intervenidos y por consiguiente se encuen-tran en peligro de desaparecer. Son representantes de estetipo los bosques de la serranía de Macuira y del santua-rio de fauna y flora Los Colorados, entre otros. Esta co-bertura comprende 7.669 ha, equivalentes a 0.01% delterritorio (Ideam, 1996).arutreboC ogidóC )sah(aerÁlaotcepser%aeráledlatotasocsobonidnaeuqsoB AB 474.801.9 3,41onidnaeuqsoB*odatnemgarffaB117.040.3 8,4lasabeuqsoB*odatnemgarffBB612.868.6 8,01lasabeuqsoBocifícaPledpBB559.924.4 9,6lasabeuqsoBocinózamAmaBB557.605.33 5,25lasabeuqsoBebiraCledcBB966,7 0lasabeuqsoBoconirOledoBB08902 0oirapireuqsoB rB 090.709.3 1,6laicepsEebiraConatnapcpE408.533.2 7,3laicepsEonatnapocinózamaapE681,161 3,0laicepsEonidnaonatnapapE679,4 0ebiracralgnaM cM 102,66 1,0ralgnaMocifícappM844,282 4,0ledralusnIocifícappI154,1 0onidnaeuqsoBonatnalplpaB526,51 0lasabeuqsoBodatnalplpbB879,91 0latoT 915.777.36 001Tabla. 7.1. Distribución de los ecosistemas boscosos de Colombia.Nota:Esta unidad anteriormente denominada agroecosistema andino y basalfragmentado en Ideam, 1996. Estructuralmente corresponde a un bosqueque presenta hasta un 50% de alteración por actividades agropecuarias.Foto 7.2. Bosque basal amazónico-Araracuara-Amazonas
  • 8. 285EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvMapa 7.2. Coberturas boscosas. Fuente: IDEAM, 2000.Mar CaribeSan Andrés1:600.000PanamáOcéanoPacíficoEcuadorMalpelo1:300.000BrasilPerúCoberturas boscosasMar CaribeProvidenciaBosques fragmentadosBosques andinosBosques basalesBosques ripariosManglaresEscala 1:8.000.000
  • 9. 286 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvBosque andinoLos bosques ubicados por encima de 1000 msnm, hastaun límite que puede estar hacia los 4000 msnm aproxi-madamente, son denominados andinos, ocupan un áreade 9´108.474 ha, correspondientes a 8,0 % del país(Ideam, 1996). Este porcentaje tan bajo se explica por lafuerte presión antrópica. La gran mayoría de estos bos-ques quedan como áreas relictuales localizadas princi-palmente en las cuencas del Sinú-Caribe, Caquetá, Meta,Patía, Catatumbo, alto y medio Magdalena, medioCauca, Atrato y en la Sabana de Bogotá. Incluyen albosque subandino de clima templado y se encuentrandistribuidos a lo largo de las tres cordilleras, de la SierraNevada de Santa Marta, de la sierra de la Macarena y dela serranía del Darien.Cleef et al. (1983b), a partir de Cuatrecasas (1934),los define como aquéllos que presentan un estrato supe-rior de árboles de 20 a 35 m de altura, pertenecientes adistintas familias del orden Rosales (Cunnoniaceae,Brunelliaceae y Rosaceae).Los bosques andinos, comprendidos en una franja en-tre 2900 y 3800 msnm, se denominan altoandinos y, se-gún Cleef (1983a), se caracterizan como un estrato de ár-boles y arbustos entre 3 m y 8 m de alto, con predominiode compuestas. Representativos de estos bosques son losrobledales y los bosques de niebla, éstos últimos ubicadosen zonas donde el aire ascendente y saturado de vapor deagua, proveniente de regiones bajas, húmedas y cálidas, secondensa para producir regularmente nubosidad o nieblaenvolvente. El factor característico de estos bosques es laalta humedad atmosférica (Carrizosa y Hernández, 1990).Bosque riparioEstos bosques, también llamados de galería o de cañada,están ubicados en zonas aledañas a los cursos de agua,desempeñan un papel importante en la preservación delrecurso hídrico y estabilización de los cauces, como co-rredores de dispersión de la biota y como albergues parala fauna en épocas secas (Hernández y Sánchez, 1990).El área calculada con este tipo de cobertura es de3´907.090 ha, equivalentes a 3,4% del área del país(Ideam, 1996). Su ubicación los convierte en puntosvulnerables por su gran accesibilidad. Entre los bosquesrepresentativos figuran l os ubicados en el río Caquetá,la cuenca baja del río Meta, los ríos Amazonas, Guaviare,Putumayo, Inírida, la cuenca del río Tomo-Tuparro,Apaporis, Vaupés, Bita, baja Guajira y río Pure (Ideam,1998a y 1998b).ManglarEl manglar es una cobertura que involucra aquellas co-munidades vegetales con características simorfiales máso menos estándares y homogéneas (consocietas), queocupan las transiciones tierra-mar o se encuentran muycercanas a las franjas litorales en las inmensas planiciesaluviales costeras, denominadas comúnmente mangla-res, naidizales, cuangariales y natales, principalmente. Lacifra total estimada para los manglares de Colombia as-ciende a 348.649 ha equivalentes a cerca de 0,3% delterritorio. A este sistema, por presentar factores ambien-tales únicos, se le considera azonal; desde el punto devista florístico se caracteriza por presentar fisionomíasen mosaico con intercalaciones de franjas boscosas ymatorrales, además de una diversidad florística especial-mente adaptada a la vida salobre, a la resistencia al oleajey a condiciones extremas.La calidad ambiental del manglar Caribe se encuen-tra bastante deteriorada por alteración del régimenhídrico en áreas como la isla de Salamanca y las ciénagasGrande de Santa Marta, Tesca y del Francés, donde lossuelos se han hipersalinizado y el manglar ha muerto(CCO, 1994).Entre los trabajos más recientes sobre elCaribe está el de Sánchez et al. (1997) que calcula en86.310 ha el área cubierta por mangle, mientras que elIdeam (1996) presenta como resultado un área de 66.201ha, sin confirmación de campo.Los manglares del Pacífico han sido inventariados porVon Prahl et al. (1990), quienes estimaron entre 310.000y 350.000 las hectáreas de mangle del Pacífico colombia-no; igualmente, la subgerencia de Bosques, Aguas y Sue-los del Inderena (1991) indicó un total de 365.900 ha enel territorio nacional y, más recientemente, el Ministeriodel Medio Ambiente (1996) realizó una cuantificación através de interpretación de fotografías aéreas a escala1:25.000, en donde se calcularon 292.724 ha, en tantoque el Ideam estima que la cobertura de manglar del Pací-fico tieneun área de 282.448 ha, sin comprobación decampo, y Sánchez et. al. (1997) hablan de 292.724 ha.Foto 7.3. Bosque ripario. Río Caquetá, Amazonas.
  • 10. 287EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvEl traspaso de la mayor parte del caudal del río Patíahacia el río Sanquianga, por medio del canal Naranjo,originó fuertes procesos erosivos en las riberas delSanquianga (hoy conocido como Patianga) de tal formaque los sedimentos arrastrados han ocasionado la muer-te de considerables áreas de manglar ubicados en su des-embocadura.Se considera que 86% del manglar del país está in-tervenido ypor ello, Colombia está muy lejos de ser elcuarto país del mundo en extensión de manglar con res-pecto a su propia superficie, como se calculó en 1956(CCO, 1994).Bosques fragmentadosEl área total de bosque fragmentado se calcula en9´908.927 ha, que corresponde a 8.6% del territorionacional (tabla 7.1).Bosque basal fragmentadoCorresponde a aquellos bosques con una intervenciónen hasta 50% por el establecimiento de actividadesagropecuarias; además, su composición ha sido alteradapor el desarrollo de diferentes actividades de produccióneconómica, como extracción de madera y otros produc-tos, y por el establecimiento de cultivos ilícitos. Se en-cuentra entre los 0 y 1000 msnm.Bosque andino fragmentadoEsta unidad corresponde, de manera similar al anterior,a una cobertura de transición en la que los bosquesandinos se encuentran intervenidos por sistemasagropecuarios en hasta 50%. Presenta la acción de acti-vidades relacionadas con la deforestación, la ampliaciónen la frontera agrícola y pecuaria, minería, cultivos ilícitos;se observan diferentes fases sucesionales de vegetación(pastizales y rastrojos). Se encuentra por encima de los1000 msnm.AgroecosistemasEsta unidad de cobertura vegetal está compuesta por losagroecosistemas andinos (15´030.415 ha), interandinos(3´592.293 ha), basales (10´583.278 ha) e insular Cari-be (4556 ha), para un total de 29´210.542 ha, corres-pondientes a 25.6% de la superficie del país.Las actividades que se realizan en estas áreas puedenllegar a ser insostenibles cuando generan procesos erosivosen los suelos, sedimentan los cursos de agua, reducen elárea mínima viable para la supervivencia de especies defauna y flora y se aceleran los procesos de colonización(tabla 7.2).Ecosistemas no boscososLos ecosistemas no boscosos de Colombia correspondena aquellas coberturas vegetales de tipo abierto como sa-banas, páramos y xerofitias, así como a todo tipo de su-cesión temprana en cualquier unidad de cobertura. Porello, su campo de acción es amplio y su estudio comple-jo y de gran significado para el país, ya que buena partedel germoplasma tanto vegetal como animal se encuen-tra en aquellas coberturas naturales a manera de relictos.Dentro de las coberturas no boscosas se contemplan al-gunas arbóreas en peligro de extinción, como lo son losbosques secos tropicales, que no muestran manchas ho-mogéneas ni de escala boscosa apreciable.Foto 7.4. Bosque basal fragmentado. Araracuara, Amazonas.opiT )ah(aerÁlaotcepseR%saeráedlatotsasocsobonomaráP 364.026.1 8,7eveiN 712,04 2,0adalobraanabaS 382.993.1 8,6avitsubraanabaS 792.277.9 3,74aecábrehanabaS 580.938.4 4,32anidnaaitíforeX 624,026 3lasabaitíforeX 337.690.1 3,5aitífommaS 737,501 5,0ebiraCalocípurlaicepsE 827,762 3,1ocinózamaalocípurlaicepsE 199,909 4,4latoT 069.176.02 001Tabla 7.2. Coberturas no boscosas. Fuente: IDEAM, 1996.
  • 11. 288 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvLos ecosistemas no boscosos de Colombia correspon-den también a las unidades ecosistémicas especiales, lascuales, por algún factor, que bien puede ser el clima, elsuelo, el gradiente altitudinal o cualquier otro, están com-portándose como ecosistemas estresados o azonales.Estos ecosistemas se caracterizan además por ocuparespacios abiertos con coberturas vegetales ralas,achaparradas con estratos que no superan los 3 m dealtura y con elementos florísticos bastante especiales.Abarcan un amplio espectro climático, desde lo muy secoa lo muy húmedo. Se incluyen la xerofitia, las sabanasarboladas, arbustivas y herbáceas, las áreas de páramo yla cobertura especial rupícola. Los ecosistemas noboscosos ocupan aproximadamente 17,8% del país, enuna extensión de 20´374.790 ha.Zona nivalComprende las áreas más elevadas de los Andes colom-bianos, con presencia de nieves perpetuas. Se destacan elnevado del Huíla, el volcán nevado del Puracé, los neva-dos de Santa Isabel, Ruiz, la Sierra Nevada del Cocuy yla gran Sierra Nevada de Santa Marta.En estos lugares solitarios habitan con frecuencia pe-queños líquenes, capaces de soportar temperaturas ex-tremas por debajo de 0 °C y carentes del sustrato edáficopropiamente dicho.PáramoLos páramos se encuentran, según Del Llano (1990),entre 3.200 y 4.500 msnm, y según Rangel (1995), en-tre 3.600 y 4.300 msnm. En el área circundante a lalaguna de la Cocha (Nariño) existe una cobertura de tipoparamuno en cotas altitudinales inferiores a las mencio-nadas, lo que constituye una excepción. La importanciade estos ecosistemas radica en su función como produc-tores, reguladores y almacenadores de agua, por lo quese los ha descrito en la literatura como “esponjas de agua”.Bioclimáticamente, los páramos se caracterizan portener condiciones ambientales extremas y con gran in-fluencia biológica, baja presión atmosférica, escasa den-sidad del aire, bajas temperaturas medias, alta tempera-tura del aire y del suelo con radiación directa y bajastemperaturas cuando no hay radiación (adaptado deGuhl, 1982).Se inicia con el subpáramo, caracterizado por vegeta-ción de porte enano, sujeta a fuertes vientos.Zona de superpáramoEl superpáramo es la zona inmediatamente inferior a lazona nival y está generalmente compuesta por arbustosenanos sometidos a condiciones extremas de vientos yprecipitaciones, con temperaturas por debajo de 0°C.Constituye el límite superior de la vegetación propia-mente dicha; las rosetas son las formas preponderantescon crecimiento de plantas aisladas, del tipo Draba spp.,acompañadas de Senecio sp. y gramíneas del tipo Aristidasp., plantas que dan al paisaje la sensación de aridez tan-to por su porte como por la textura áspera del follaje. Lascriptógamas ocupan un lugar importante en las zonasaltas de Colombia, crecen generalmente sobre rocas ex-puestas, como se puede constatar en el trabajo deChurchill y Linares (1995).Páramo propiamente dichoLos páramos tienen su morada en las altas cumbresandinas suramericanas y comienzan donde finalizan laslengüetas del bosque altoandino, alcanzando a entremez-clarse con él. En estas montañas es evidente lamajestuosidad del paisaje, hasta el punto de rendir a vi-sitantes ante su imponencia y belleza.En Colombia la franja paramuna ocupa una exten-sión superficial significativa que va desde 2000 msnmhasta 5400 msnm, aproximadamente, siendo los encla-ves paramunos más bajos el resultado de inversiones tér-micas que permiten mantener coberturas paramunas aalturas excepcionales sobre el nivel del mar, como suce-de con algunos páramos del departamento de Nariño.La temperatura media anual varía entre 15 ºC y -5 °C,descendiendo progresivamente en la medida en que seasciende sobre el nivel del mar.Los páramos de Colombia presentan una distribu-ción geográfica con marcada tendencia hacia la cordille-ra Oriental y la Sierra Nevada de Santa Marta; en segun-do lugar ocupan la cordillera Central y aparecen en formarelictual o en pequeñas islas en la cordillera Occidental,siendo uno de los más conocidos el de Tatamá, entre losdepartamentos de Risaralda y Valle del Cauca.Los páramos se caracterizan principalmente por lapresencia del frailejón (Espeletia spp.), planta arrocetadagrisácea, que forma comunidades extensas con vistosasflores amarillas, en contraste con el rosado de mortiñosy uvos de páramo. Estos lugares han sido a través deltiempo sagrados para muchas poblaciones nativas del paísy durante muchos años, respetados por las penurias, eincluso, por la pérdida de vidas humanas que significó elsolo hecho de trasmontar las cordilleras.El fenómeno de la paramización se da por la presiónque existe sobre el bosque alto andino, lo que provoca elcambio del sistema y da lugar al denominado páramoantrópico.El alto grado de endemismo de especies vegetales, deaves y de anfibios hace de los páramos uno de los
  • 12. 289EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvMar CaribeSan Andrés1:600.000PanamáOcéanoPacíficoEcuadorMalpelo1:300.000VenezuelaBrasilPerúEcosistemas no boscososMar CaribeProvidenciaEspecial pantano (Humedales)Especial rupicolasCuerpos de aguaParamosSabanasXerofitiasMapa 7.3. Ecosistemas no boscosos de Colombia. Fuente: IDEAM, 2000.Escala 1:6.000.000
  • 13. 290 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvecosistemas más frágiles e importantes en cuanto aecología, evolución y conservación.Ecosistemas xerofíticosEste tipo se desarrolla en áreas que presentan déficit sig-nificativo de agua durante todo el año, con una vegeta-ción particular adaptada a las condiciones de sequía y dealta temperatura –presencia de espinas en cambio dehojas–, como es el caso de los cactus (cactáceas). Tam-bién se observan matorrales espinosos arbustivos concopas aparasoladas, como sombrillas, con follaje escaso ycaducifolio.Esta cobertura vegetal ocupa un área de 1´717.159ha, que equivalen a 1.5% del país. La vegetación de laGuajira es un ejemplo típico de este tipo de cobertura.La cobertura xerofítica se encuentra tanto en el pisoandino como en el basal; específicamente en la parte me-dia de la Guajira, en inmediaciones de Cúcuta, en elcañón del Chicamocha, sectores del río Cauca, el desier-to de la Tatacoa, la parte alta de los ríos Dagua y Patía,Juanambú y Guáitara y en la zona de Villa de Leyva(Boyacá).Según el Ideam (1996), la xerofítia andina es aquellaporción de territorio sometida a condiciones extremasde aridez y que se encuentra sobre los 1000 msnm; mien-tras que la xerofítia basal es aquélla que se halla en losvalles interandinos o en el resto del territorio, siemprepor debajo de los 1000 msnm.Estas unidades son naturales y han tenido años deevolución, al igual que las sabanas, sólo que el hombreen el proceso de degradación constante hace que dichassuperficies se amplíen a causa de la acelerada destruc-ción del ambiente. Por otra parte, factores naturales,como lo son los efectos de sombra, han permitido el de-sarrollo y evolución de las especies que viven bajo condi-ciones extremas de sequía y humedad, como estas uni-dades de cobertura.El viento ha sido uno de los factores climáticos quemás está relacionado con las xerofítias, ayudando a dis-persar cierto tipo de plantas colonizadoras o pioneras deestos ambientes y evitando el establecimiento de otras.La intensidad de la radiación solar es otro factor abióticopara tener en cuenta ya que, justamente donde se sitúanestos ecosistemas, la tierra recibe mayor radiación solarpor unidad de superficie; tal es el caso de la zona árida deVilla de Leyva y del desierto de la Tatacoa (Huila). Lapobreza de la cobertura vegetal y la carencia de agua so-bre la superficie terrestre hacen que se den condicionesextremas de radiación por carencia de nubosidad; enconsecuencia, una causa de la desertización es ladeforestación de las coberturas vegetales.Otro factor importante para la existencia de estas su-perficies lo constituye su geología: las superficies rocosasde meteorización lenta o la presencia de sales en los sue-los facilitan la carencia de cobertura vegetal; de otra par-te, la mayoría de los desiertos del planeta se ubican en lazona tropical, con excepción de los australianos, segura-mente por la radiación directa a que están sometidas es-tas unidades de superficie.En Colombia las zonas secas se encuentran, como yase mencionó, en los valles interandinos con efectos mar-cados de sombra, en los valles del Patía, Juanambú,Dagua, Cauca y Suárez y en el extremo nororiental de laGuajira, principalmente.La vegetación que reside en estas superficies se encuen-tra plenamente adaptada junto con la fauna para soportarestas condiciones extremas, desarrollando diversas estra-tegias para maximizar el uso efectivo del agua y losnutrientes; de aquí que la fisiología de los organismos deldesierto sea altamente eficiente, la presencia de plantasarmadas para evitar la folivoría e incluso la presencia deplantas áfilas, o sin hojas, haciendo fotosíntesis en sus ta-llos verdosos. Las raíces de estas plantas se especializan enreservar agua o se hacen demasiado resistentes a la sequía,gracias a las superficies de terreno que logran cubrir o a lacantidad de agua que puedan reservar.El sacrificio de la exhuberancia también es apreciableen las zonas secas, por ello se habla de plantas aparasoladas,de matorrales y cardonales, cuando se habla de su vegeta-ción; es el caso de los cardonales, que han especializadosus tallos para almacenar el agua haciéndose verdosos ysuculentos. La estrategia de plantas como la pringamosa,de zonas áridas (Jatropha spp.), es la de ocasionar fuertespinchazos a sus posibles predadores.Para Espinal y Montenegro (1977), la xerofitia andinacorresponde al monte espinoso premontano y al bosqueseco premontano, con una biotemperatura que entre 18ºC y 24 ° C, y un promedio de precipitación anual de250 mm y 1000 mm.Cobertura especial rupícolaSe define esta cobertura como los afloramientos rocososcalcícolas –sobre un estrato de origen coralino– ocasmoquersofíticos –sobre un estrato de cuarzo– en condi-ciones climáticas secas a húmedas, sobre los cuales creceuna vegetación especializada, de porte achaparrado y gene-ralmentecompuestapornumerosasplantaslaticíferas–pro-ductoras de látex.Se encuentra en la región Amazónica y Caribe y ocupaun área de 1´177.719 ha, equivalente a 1,3% del territo-rio nacional. En la región Amazónica se caracteriza porsustratos de cuarzo (casmoquersófitos) y en la región Ca-
  • 14. 291EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvribe el sustrato es calcáreo, localizado entre 200 y 800msnm; también es denominada como basal caribeño.Sabanas naturalesEn Colombia, la mayor extensión de estos ecosistemas seencuentra en la región de la Orinoquia; además, aparecenen la región del Caribe, en los valles interandinos y en laAmazonia. En general, los suelos tienen bajo contenidode materia orgánica y son ricos en óxido de hierro y alu-minio, como factor tóxico para algunas especies vegetales,en especial, para las exóticas (Hernández et al., 1990).Caracterizadas por gramíneas mezcladas con arbus-tos, árboles e incluso palmeras, las sabanas pueden tenerorigen antrópico. El fuego, el clima y el suelo constitu-yen factores condicionantes de gran importancia en laevolución de estos ecosistemas. En su totalidad cubrencerca de 12,8% de la superficie nacional, alrededor de15´311.023 ha (Ideam, 1996).Las sabanas naturales son formaciones climáticas tro-picales, del piso térmico cálido, con predominio de pas-tos, entre las cuales pueden aparecer entremezcladossubarbustos esparcidos e inclusive árboles y palmeras(Sánchez et al., 1990).Las características de los suelos, la topografía, el fue-go y principalmente la acción del hombre ha desplazadolas selvas y permitido la evolución de estos ecosistemasdurante los últimos milenios. La mayor parte de las sa-banas colombianas son estacionales y pueden ser clasifi-cadas por sus fisiografía, topografía, por el régimenhídrico y climático y por su geología, entre otros; tradi-cionalmente se las ha considerado como altas einundables, y su composición florística puede repetirseindistintamente en una u otra. Se hace necesario un es-tudio más integrado y puntual.Blidenstein (1966) y Vincelli (1981), y posteriormen-te, Sánchez (1990), Barbosa (1992), Zuluaga et al. (1994)y Cavelier e Ideam (1996) han analizado y aportado alconocimiento de este bioma. Vincelli asigna para el altollano las siguientes comunidades fitosociológicas: saba-na de Paspalum, sabana de Stipa y sabana de Stipa(Mesosetum para la región del parque nacional natural elTuparro, en Vichada). Dentro de las sabanas sujetas ainundación incluye los denominados surales o bajos y lallanura aluvial de desborde.El proceso de sabanización se presenta en la mayorparte del país y consiste en la eliminación del bosqueoriginal o de arbustos densos, para convertirlos en pra-deras o potreros (Hernández et al., 1990). La actividadpecuaria (ganadería extensiva), el cultivo de pastos y lasquemas son las principales causas de degradación de es-tos ecosistemas.Se calcula aproximadamente 16´010.665 ha de saba-nas, equivalentes a 14.0% del territorio nacional.Sabanas herbáceasConocidas también como sabanas de gramíneas conbosques de galería (PRORADAM, 1979; IGAC, 1984), estetipo de sabanas es el más frecuente en la Orinoquia co-lombiana. Generalmente son susceptibles a quemas na-turales o inducidas y en ellas se observa un alto grado deadaptación de las plantas: los arbustos desarrollan grue-sas capas de suber en sus cortezas, otras desarrollanbasalmente en el tallo unas estructuras que pueden de-nominarse pseudorrizomas, que sirven como reservoriospara la época de sequía y como protección al fuego.Eltotal de sabanas herbáceas es 4´839.085 ha.Sabanas arbustivasPara el IGAC (1984) son aquellas vegetaciones sobre unasuperficie de topografía ondulada con un dosel superiorde hasta 10 m de altura. Se sitúan principalmente en losdepartamentos de Guainia y Vichada; son múltiples lascomunidades vegetales que pueden componer este tipo,de acuerdo con su situación geográfica. El total de saba-nas arbustivas es 9´772.297 ha.Sabanas arbóreasTambién llamadas sabanas arboladas (Salamanca, 1984),son aquellas mezclas de sabanas y bosque que se encuen-tran principalmente en las transiciones de la Orinoquia-Amazonia y también en el Guainía, en donde los árbolespuede alcanzar los 25 m. El total de sabanas arboladas es1´399.283 ha.Mosaico de bosques y sabanas secundariasDescritos originalmente por la FAO (1965) como bos-ques de vega y galería y bosques altos de vega fide(Zuluaga et al., 1994), en algunos sectores del país seencuentran en la actualidad severamente intervenidos ysubstituidos por comunidades arbóreas subseriales y dis-persas, que aparecen alternando con pastizales secunda-rios de Andropogon bicornis, Hyparrhenia rufa y Paspalumspp., entre otras. En Colombia, la mayor extensión deestos ecosistemas se encuentra en la región de laOrinoquia. Además, aparece en la región del Caribe, enlos valles interandinos y en la Amazonia.SuralesSon extensiones de sabana en general mal drenada, cuyasuperficie irregular es conspicua en el período seco; po-seen una dinámica edáfica bastante alta, principalmentedurante los periodos de inundación.
  • 15. 292 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvEsteros y sabanas inundablesIntimamente relacionadas con los ecosistemas freatófitos,en los que el drenaje es escaso o casi nulo, presentanencharcamientos permanentes; recientemente se ha con-cluido que el drenaje puede ser óptimo, pero la perma-nente saturación por aportes hídricos permite que en laszonas de piedemonte se den las condiciones para que plan-tas propias de estos hábitats ocurran de manera excepcio-nal en otros ambientes. Zuluaga et al. (1994) las definecomo un conjunto de comunidades fitosociológicas queocupan una buena extensión de los llanos Orientales, es-tudiadas inicialmente por FAO (1967) y cuya fisonomía secaracteriza por el dominio de plantas herbáceas del tipogramínea; se alternan con áreas permanentementeinundables que permiten el desarrollo de vegetación flo-tante.La compleja dinámica hídrica y geológica han per-mitido la formación de grandes depresiones inundablesque sustentan vegetación palustre permanente, denomi-nada ´paisaje de esteros´(Sarmiento et al., 1971).SaladillalesEn las cercanías a los cuerpos de agua, en donde los ni-veles freáticos se hacen superficiales y las condiciones deencharcamiento se mantienen temporalmente, se ubi-can estas plantas en apariencia homogéneas pero condinámicas edáficas y bióticas complejas, constituidas prin-cipalmente por Caraipa llanorum.CaatingasSon comunidades sammofíticas con característicasxeromórficas por la poca disponibilidad del recursohídrico; se asientan sobre las arenas provenientes de an-tiguos afloramientos rocosos, hoy meteorizados a cuar-zo. Estas zonas son de vital importancia como riquezaaurífera nacional, y están cubiertas por plantas de porteenano cuyo dosel no sobrepasa los 6 m de altura y diá-metros de menos de 20 cm. En estos lugares son abun-dantes las leguminosas de los géneros Senna sp. y Clitoriasp., que crecen con Chrysobalanaceas y otras especiesarbustivas.Ecosistemas acuáticos continentalesVisión generalEl agua dulce representa en el planeta sólo 2,4% de lacantidad total del agua, y de ésta, el 97,6% restantecorresponde a los océanos y a los lagos, solamente el0,01%.Limnología es el estudio de los ecosistemas acuáticos(figura 7.2) interiores o continentales, tanto de aguaslénticas o estancadas, cuyas aguas toman una forma ra-dial (lagos, lagunas, ciénagas, pantanos y embalses), comode aguas lóticas o corrientes, cuyas aguas fluyen en for-ma permanente con un eje unidireccional (ríos, corrien-tes y arroyos).Los acosistemas acuáticos continentales figuran en-tre los más productivos de la Tierra: son fuente de di-versidad biológica y aportan el agua y la productividadprimaria a las innumerables especies animales que deellos dependen para su supervivencia. De unas 20.000especies conocidas de peces, más de 40 % vive en aguasdulces.Entre las funciones de los ecosistemas acuáticos po-demos citar el abastecimiento y almacenamiento de agua,la mitigación de inundaciones, la recarga y descarga deacuíferos, la retención de nutrientes y sedimentos, la ofer-ta de recursos hidrobiológicos, el refugio de especies,incluidas las aves migratorias, y las posibilidades comomedio de comunicación, de recreación y de turismo.Algunas funciones además están asociadas con creenciasreligiosas o cosmológicas, y son la fuente de tradicioneslocales.Por otro lado, los ecosistemas acuáticos son recepto-res de los procesos de contaminación de las diferentesactividades de los sectores productivos, por lo que ade-más se constituyen en un medio para la transmisión deenfermedades y de contenidos tóxicos.MamíferosAvesReptilesAnfibiosPeces96144200 10Figura 7.2. Especies amenazadas en Colombia.
  • 16. 293EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvLos ecosistemas acuáticos y terrestres tienen básica-mente la misma estructura y función, aunque con unadiferencia fundamental: los productores de la hidrosferapertenecen en su mayor parte al fitoplancton, cuyo ciclovital se mide en horas o días, y en cuanto a las relacionesentre biomasa y producción anual (tabla 7.3), la pro-ductividad específica es mucho más elevada en losecosistemas acuáticos que en los terrestres.Factores generales relacionadoscon la cuenca de drenajeFactores naturalesEl clima puede influir en la productividad de un lago alafectar: la entrada anual de energía y agua, la hidrologíadel área de captación, la velocidad de desagüe y el trans-porte de nutrientes y sedimentos a la masa de agua.La hidrología junto con la cantidad de precipita-ción durante el ciclo anual y la duración de la precipi-tación son factores importantes relacionados con lasentradas de nutrientes por la erosión del suelo. En lasregiones tropicales y subtropicales, los niveles más al-tos de productividad biológica se observan normalmenteen los lagos y embalses dos o tres meses después de laestación lluviosa y de la máxima entrada de materialesde erosión.La geología y la fisiografía del área de captación sonunidades básicas del ecosistema, ya que las porciones te-rrestres y acuáticas de la cuenca están íntimamente vin-culadas por los movimientos de materiales de la tierra alagua. Por consiguiente, en la composición química y delas comunidades biológicas de las aguas también influ-yen en gran manera la composición geológica, el tama-ño y la topografía de la cuenca de drenaje.Factores antropogénicosLas fuentes localizadas o concretas en una cuenca de dre-naje proporcionan la mayor cargas de nutrientes, en tantoque las fuentes difusas, o las diferencias en los patronesde utilización de la tierra y el uso de fertilizantes en unacuenca de drenaje, pueden provocar diferencias impor-tantes en la composición química de las aguas deescorrentía de esas áreas.Factores relacionados con las masas de aguaEl efecto de una entrada reducida de nutrientes desde elárea de captación sobre su disponibilidad y la producti-vidad de las áreas de una masa de agua depende en granparte de la estructura física y biótica de la masa de agua.La profundidad media, el papel de los sedimentos delfondo, el grado de acumulación de los nutrientes en lamasa de agua, están influidos también en gran medida,tanto de las precipitaciones, como de la velocidad dedesagüe.Si un volumen de flujo de entrada (Q) de un lago oembalse es muy alto en comparación con el volumen desu cuenca (V), el fitoplancton, la carga orgánica o lasplantas acuáticas pueden ser expulsadas de la masa deagua antes de que puedan crecer hasta niveles perjudi-ciales.Los ecosistemas acuáticos son sistemas abiertos, esdecir, que intercambian masa y energía con su entorno ydependen mucho de estos procesos de intercambio. Lasvariables externas son los flujos de agua de entrada y desalida, el aporte de nutrientes y de substancias tóxicas, laprecipitación, el viento, la radiación solar y la tempera-tura; otras variables son las de estado, o variables inter-nas, como la presencia de fitoplancton, los nutrientesalmacenados y las poblaciones de peces (Jorgensen yVollenweider, 1989).Un sistema en donde el tiempo de retención del aguaes mayor, debido a la construcción de obras de ingenie-ría, será más susceptible a la eutroficación y a la acumu-lación de substancias tóxicas que si mantiene sus diná-micas propias o naturales. La dinámica son los cambiossucesivos en las relaciones estructurales y funcionales enel tiempo.Estructura y funciónde los ecosistemas acuáticosEstructuraPor estructura de un ecosistema acuático se puede en-tender, por ejemplo, la distribución de nutrientes (com-ponente abiótico) y la distribución del fito y zooplancton(componente biótico) en la columna de agua.Las principales substancias inorgánicas son: anionesy cationes. Entre los componentes abióticos se destacanlas substancias inorgánicas, los nutrientes (nitrógeno yfósforo) y las trazas de elementos (hierro, manganeso,molibdeno y zinc), de importancia biológica esencial;las sustancias orgánicas, tales como carbohidratos disuel-tos, proteínas, substancias húmicas, pigmentos y vita-minas. Del régimen hidroclimático: radiación solar, llu-via, viento, temperatura y caudales, entre otros.T901asamoiB t901launanóiccudorParefsotiL 2 051arefsordiH 8,2 06nóicaleR 00:10:417 1:5,2Tabla 7.3. Relación biomasa/producción anual.
  • 17. 294 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvAcerca del componente biótico de los ecosistemasacuáticos se puede decir que 40 % de la producción pri-maria es canalizada inmediatamente a través del meta-bolismo bacteriano. Las bacterias convierten la materiaorgánica disuelta por las algas autotróficas en materiaorgánica particulada, la cual queda nuevamente dispo-nible para la cadena alimentaria. Las bacteriasheterotróficas predominan en la transformación de com-puestos orgánicos disueltos; éste es el denominado “bra-zo bacteriano”, según Fenchel (1987), citado por Overbeck(1989).El fitoplancton es el conjunto de organismos vegetalesque se encuentran suspendidos en la columna de agua y semueven a merced de la corriente. En Colombia se hanregistrado 1.314 taxa de algas (Duque, 1996); no obstan-te,segúnlariquezaylavariedaddeecosistemasydehábitatsexistentes en el país, se estima que el número se puedemultiplicar fácilmente cuando se realicen inventarios conmayor intensidad y detalle. Los grupos de algas predomi-nantes en aguas dulces tropicales presentan las siguientesdivisiones: las Chrysophyta, que tienen como característicacomún conchas silíceas; las Chrysophyceae, flageladasunicelulares o coloniales; las Xanthophyceae, celulares, co-loniales o filamentosas; las Chlorophyta, algas verdes por elintenso brillo de sus cloroplastos; las Pyrrhophyta, cubier-tas por placas de celulosa y con dos flagelos, y lasEuglenophyta, desnudas y grandes, con uno a tres flagelos,por lo general, dos.El zooplancton es el conjunto de animales que flotanlibremente en la columna de agua, principalmenteprotozoarios, rotíferos y microcrustáceos (cladóceros ycopépodos). Los géneros más frecuentemente halladosentre los protozooarios son Centropyxis sp. y Difflugiasp.. Entre los rotíferos: Brachionus, Keratella, Platyas yPolyarthra; entre los cladóceros: Ceriodaphnia, Daphnia,Diaphanosoma, Chydorus y Moina; entre los copépodos:Elaphoidella, Maraenobiotus, Mesocyclops y Thermocyclops(Roldán, 1992). Las claves taxonómicas sobre el zooplan-cton realizadas por Gaviria (1998) registran en Colom-bia 33 especies de copépodos, 8 familias de cladóceros y36 géneros de rotíferos.El bentos, o conjunto de organismos del fondo, com-prende representantes de diferentes grupos taxonómicostales como: anélidos, arácnidos, crustáceos, moluscos ylarvas de insectos.El neuston se refiere a organismos, como los gérridosy los mesovélidos, que viven en la interfase aire-agua.El necton consta de los organismos que nadan acti-vamente en el agua, aun en contra de la corriente; entreéstos figuran organismos de los órdenes Coleoptera,Ephemeroptera y Hemiptera.Los taxa de macroinvertebrados acuáticos más estu-diados en el país, con diferente rigor científico y nivelesde detalle taxonómico, son las familias: Culicidae,Chironomidae y Simuliidae, del orden Diptera, y losórdenes: Ephemeroptera, Hemiptera, Plecoptera yTrichoptera y la clase Oligochaeta.Las macrofitas, o plantas superiores que viven enambientes acuáticos, tienen una función central en elciclo de los nutrientes de la zona costera o litoral de losecosistemas acuáticos. Las macrofitas se pueden dividiren: arraigadas sumergidas, arraigadas flotantes y flotan-tes sin fijar en el fondo. En ecosistemas acuáticos conuna producción rica en macrofitas, la liberación de fós-foro desde las plantas después de su muerte puede sermuy importante como fuente interna para la masa acuá-tica. Las partes sumergidas de las macrofitas son coloni-zadas generalmente por varios grupos de organismosdenominados perifiton. Muchas substancias captadas delagua por las macrofitas y luego liberadas deben pasar através de la comunidad de perifiton, constituida por to-das las comunidades animales y vegetales que viven ad-heridas a sustratos vegetales o a cualquier tipo de mate-rial natural o artificial dentro del agua.Entre las plantas acuáticas más ampliamente distri-buidas están: el buchón de agua o taruya (Eichornia spp.),la lechuga de agua (Pistia stratiotes), la lenteja de agua(Lemna minor), el helecho de agua (Salvinia sp.), el lirioo loto de agua fragante (Nymphaea sp.), el candelabro(Ceratophyllum spp.), la hoja de buitre (Limnocharis sp.),elhelecho de agua (Azolla spp.), la enea (Typha spp.), eljunco (Scirpus spp.), el ‘sapo’ (Echinodorus trialatus), elFoto 7.5. Ciénaga con vegetación de macrófitas.
  • 18. 295EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvcarretón (Marsilia sp.) y la victoria regia (Victoriaamazonica), restringida a la Amazonia.En la parte alta de la cadena trófica se hallan los pe-ces, de los cuales, dado el proceso evolutivo y los meca-nismos adaptativos, se pueden encontrar algunas espe-cies comunes entre cuencas, así como especies endémicas.El número de especies presumible o estimado para laAmazonia es 1400; para el Orinoco, se han registrado494 y se estiman entre 800 y 1000; para el sistema delMagdalena hay 146 especies registradas y paraCatatumbo, 84 (Ramírez y Viña, 1998). La riqueza deespecies ícticas decrece correlativamente con la elevaciónsobre el nivel del mar, debido principalmente a lotorrentoso de las corrientes de cordillera.Para la Orinoquia el conocimiento taxonómico de lospeces es aún incompleto, y existe muy poca informaciónsobre los aspectos limnológicos de los cauces de los gran-des ríos. En cuanto a la Amazonia colombiana, el conoci-miento taxonómico sigue siendo aún muy incompleto,mientras que las regiones en donde se han tomado menosmuestras son el piedemonte de Caquetá, Putumayo y laregión con afloramientos del Escudo de Guayana, en losdepartamentos de Guaviare, Guanía y Vaupés.De la región Pacífica se puede decir que, especial-mente en el sector norte, los peces de agua dulce sonbien conocidos desde el punto de vista taxonómico perono del biológico, del que se sabe muy poco. Sobre suextrema pobreza en especies se espera aún una explica-ción (Galvis, 1996).Los ecosistemas acuáticos son refugio de aves acuáticastanto permanentes como migratorias. A Colombia migranaproximadamente 60 especies de aves acuáticas desde elnorte del continente (Zerda, 1993). Entre las más comu-nes están: los patos (Anas spp.), los patos agujos (Anhingaanhinga), los patos cuervos (Phalacrocorax olivaceus), lasiguasas (Dendrocygna spp.), los chorlos (Pluvialis spp. yCharadrius spp.), los playeros (Calidris spp.), las garzas(Ardeidae), las gaviotas (Larus spp. y Sterna spp.).Otras especies dependen también de los ecosistemasacuáticos como fuente de alimento; entre ellas se puedecitar a: la nutria (Lutra longicaudis), cuya distribución vade 0 a 2800 msnm; el perro de agua (Pteronurabrasiliensis), que se encuentra en la Amazonia y en laOrinoquia, desde ca. 100 a 500 msnm; la chucha deagua (Chironectes minimus), de 0 a 1800 msnm; la baba,babilla, tulisio o yacaretinga (Caiman crocodilus), entre0 y 800 msnm; el caimán llanero (Crocodylus intermedius)de la Orinoquia, de ca. 100 a 500 msnm; el caimán agu-ja o caimán cara de tabla (Crocodylus acutus), de 0 a 500msnm, y el caimán negro (Melanosuchus niger) de laAmazonia y los murciélagos pescadores (Noctilioalbiventrisy Noctilio leporinus), que se encuentran entre 0 y 1600msnm y entre 0 y 1100 msnm, respectivamente.El componente biótico se puede dividir en:Productores: fitoplancton y macrofitas, que produ-cen biomasa a partir de substancias inorgánicas simples(autotrofos).Microconsumidores o consumidores primarios: prin-cipalmente bacterias y hongos, (heterotrofos) que degra-dan el sustrato orgánico producido por los autotrofos.Macroconsumidores o consumidores secundarios:zooplancton, insectos, moluscos, larvas de anfibios, avesacuáticas, peces,etc.Función de los ecosistemas acuáticosSu función está vinculada con las velocidades o tasas decambio de los nutrientes o de los ciclos biogeoquímicosmás relevantes; estos últimos están controlados por lamorfometría, geología y mineralogía del vaso la hidro-grafía, la carga de subsidios provenientes de la cuenca dedrenaje, los vertimientos, la biomasa total, la actividadmetabólica, la diversidad de las poblaciones, y por lasespecies que controlan o limitan la presencia o ausenciade otras.El nitrógeno y el fósforo son los nutrientes limitantesde la productividad de los ecosistemas acuáticos. La im-portancia del nitrógeno radica en que es el componentefundamental de las proteínas; las algas y las plantas to-man el nitrógeno en forma de nitritos. El fósforo juegaun papel importante en el metabolismo biológico; elfitoplancton y las plantas acuáticas lo absorben comoortofosfato.Foto 7.6. Ecosistema acuático.
  • 19. 296 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvClasificación por pisos altitudinalesLos cuerpos de agua lénticos se pueden clasificar ozonificar de muchas formas, según el propósito que sebusque y el número de variables que se seleccione. Se-gún la posición altitudinal, los cuerpos de agua se pue-den dividir en ecosistemas acuáticos de montaña ybasales.De montaña o andinosLos ecosistemas acuáticos andinos o de montaña son lospantanos, lagos y lagunas ubicados desde 1.000 msnmhasta donde aparecen las nieves perpetuas.Los pantanos de páramo situados en elevaciones con-siderables son grandes almacenadores de agua, poseenfondos lodosos y turbosos compuestos por grandes acu-mulaciones de restos vegetales y animales, los cuales sedescomponen lentamente debido a las bajas temperatu-ras y a la acidez del suelo.En muchas lagunas de páramo nacen importantes ríos.Se pueden citar: la laguna de Siscunsí, donde nace el ríoCusiana; la laguna la Magdalena, donde nace el río Mag-dalena, y la laguna de Chirigua, donde nace el río Ran-chería.Los lagos de Tota (Boyacá), con 67 m de profundi-dad, y la Cocha (Nariño), con 70 m, son lagos de tierrafría situados sobre cuencas tectónicas profundas.BasalesSon cuerpos lénticos que se encuentran localizados entre1000 msnm y el nivel del mar. La mayoría están ubica-dos en los planos de inundación de los ríos, por lo quelas superficies del espejo de agua pueden cambiar hastaen un 100% entre el periodo de aguas bajas y el de aguasaltas. Por esta misma razón las condiciones limnológicasvarían entre extremos.En las planicies aluviales y altillanuras, sobre terre-nos plano-cóncavos de la Orinoquia, se acumulan lasaguas lluvias, en torno a las cuales se forman apretadoscinturones de vegetación, lque en conjunto recibe elnombre de esteros y morichales.En la planicie Amazónica, las aguas procedentes deríos de las cordilleras andinas con grandes cargas de sedi-mentos y nutrientes (ríos de aguas blancas) forman lasvarzeas que inundan la selva periódicamente. Tambiénse encuentran los igapós, formados por aguas de ríos quenacen en afloramientos del viejo Escudo Guayanés ydrenan por suelos que han sufrido un prolongado lava-do. Son aguas pobres en nutrientes, en contraste con lasvárzeas, y contienen ácidos tánicos disueltos que les danapariencia oscura al agua y contribuyen a hacerlas áci-das; cuando no hay esta acumulación, en áreas localiza-das las aguas son cristalinas y pobres en nutrientes.En las tierras bajas también se hallan: los zapales de laDepresión Momposina, los bosques inundables e inun-dadosdelPacíficoylospantanosdecativales,depanganalesy de otras comunidades de bosque anegado del Atrato.Las ciénagas se ubican básicamente en los planosaluviales de desborde de la cuenca interandina y Caribe,y dependen del ciclo de crecientes y estiajes del río que,a su vez, propician la migración de peces de las ciénagasal río (subienda) y su regreso del río a la ciénaga (bajanza).Tanto en la Amazonia como en la Orinoquia, ocurren lasubienda y la bajanza de un crecido número de especiesgracias a la relación estacional río-ciénaga.Clasificación por su origen geológicoPor su origen geológico, según Roldán (1992) losecosistemas acuáticos pueden ser:Tectónicos: cuando están formados por fallas, depre-siones, hundimientos, doblamientos, fracturas y movi-mientos de la corteza.Glaciares: formados cuando las capas de hielo comen-zaron a derretirse lentamente, arrastrando consigo rocasy residuos vegetales y generando depresiones que luegose llenaron de agua. Son todos aquéllos localizados enlos páramos y sus suelos característicos son las denomi-nadas turberas. Los lagos y lagunas de origen glaciar po-seen formas muy irregulares.Por disolución del substrato: cuando el terreno tieneuna composición calcárea, principalmente de carbona-tos de calcio y por ello sus aguas contienen altas concen-traciones de ácido carbónico (H2CO3) formado por lahidratación del CO2. Según Cole, citado por Roldán(1992), la laguna de Guatavita tiene este origen.Por acción de los ríos: la acción de las corrientes delos ríos puede formar cuencas o depresiones por el depó-sito de sedimentos y la continua acción erosiva; se for-man entonces cuerpos de agua conectados mediante ca-nales meandriformes y suelen tener formas muyramificadas o dendríticas.Eólicos y por actividad de la línea costera: son aque-llas zonas, según Raasveldt y Tomic (1958), citados porRoldán (1992), en donde los fuertes vientos azotan lacosta nordeste de Colombia y han formado una serie dedunas longitudinales cuyos ejes son paralelos a la direc-ción de los vientos, causando al mismo tiempo depresio-nes que luego se llenan durante el periodo de lluvias.Estas lagunas reciben aportes del mar a través de bocas yde afluentes de agua dulce, formándose un ecosistemasalobre o estuarino.
  • 20. 297EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvTipos de coberturasCobertura especial pantanoLos pantanos ocupan 2´501.966 ha, equivalentes a 2,19 %del área territorial del país (Ideam, 1996). Se encuentrandistribuidos en todo el territorio nacional. Representati-vos de este ecosistema son: en la región Caribe, los deno-minados cativales del Urabá antioqueño y los zapales delrío San Jorge y de la Depresión Momposina; allí han su-frido un deterioro progresivo por la ampliación de las fron-teras agrícolas para el cultivo del banano y por la casi totaldestrucción a causa de las quemas para la caza de la faunaasociada. En la región Amazónica se encuentran sobresuelos anegados, turbosos, en valles aluviales y en terrazasbajas. Se conocen como cananguchales.En la región del Orinoco están presentes en las ribe-ras inundables, donde son llamados morichales. Son apa-rentemente homogéneos y se caracterizan por tener unaaltura de 25 m y abundantes arbustos en el sotobosque.Estos pantanos no presentan defícit hídríco en las épo-cas de verano (Sarmiento, 1984).Los pantanos del Pacífico (Tapón del Darién) se en-cuentran entre 50 y 100 msnm, zonas donde los efectosdel río Atrato y los niveles fréaticos superficiales hacenque la vegetación dependa permanentemente de los re-gímenes hídricos. Son conocidos los sajales, naidizales ycuangariales en cercanías de los ríos Patía y San Juan.Existen pantanos en las cuencas del río Nechí, Sinú-Caribe, bajo Cauca, Putumayo, Inírida, Atrato, bajo ymedio Magdalena y Cesar.En la zona Andina, los pantanos son conocidos comoturberas. La cobertura especial pantano Caribe (Epc) enla cuenca del Magdalena se encuentra localizada en losdepartamentos de Bolívar y Magdalena.Estos ecosistemas, poco estudiados, han merecidorecientemente atención especial dada su importanciacomo fuente de recursos para el hombre por su alta pro-ductividad biológica, comparable con la de los mangla-res y áreas del ecotono tierra-mar.Cobertura especial pantanos de la Amazonia (EPam)Estas coberturas, cuando se encuentran sobre suelos maldrenados, turbosos, en los valles aluviales inundables delos ríos y en terrazas bajas, son llamados cananguchales.Aunque son coberturas típicas de la Amazonia, tambiénestán presentes en las riberas inundables de la Orinoquia,donde reciben el nombre de morichales.Cobertura especial pantanos del Orinoco (EPo)En este ecosistema el suelo permanece inundado duran-te la época húmeda y en la época seca los niveles de inun-dación disminuyen, pero, a diferencia de otrosecosistemas, no se produce déficit hídrico (Sarmiento,1984). Se localiza en la llanura aluvial de desborde, o enla llanura eólica a lo largo de caños estacionales y en ge-neral, en tierras bajas y pobremente drenadas (Medina ySarmiento, 1979).Cobertura especial pantanosdel Pacífico-Tapón del Darién (EPp)Se denomina así a la franja sometida a condicionesedáficas e hídricas extremas, ubicada entre 50 y 100msnm, en donde los efectos del río Atrato y los nivelesfreáticos superficiales hacen que la vegetación dependapermanentemente de los regímenes hídricos.Esta unidad se puede identificar por estar ubicada alado y lado del río Atrato; presenta una textura suave yhomogénea. Se encuentra en parches de diferentes colo-res, correspondientes a franjas diferentes de vegetación acausa de disponibilidades hídricas y freáticas diversas.Los colores están en la gama del verde al marrón, inter-calados con parches oscuros que representan los cuerposde agua.HumedalesCon el fin de conservar y manejar estos ecosistemas, se sus-cribió la convención relativa a los humedales de importan-cia internacional, en especial de los que son hábitat de avesacuáticas, que se plasmó en el tratado intergubernamentalaprobado en Ramsar (Irán) el 2 de febrero de 1971. Laconvención entró en vigor en 1975 y cuenta actualmentecon más de 100 países miembros. Hasta febrero de 1998 sehabían designado 903 humedales protegidos en la conven-ción de Ramsar, con una superficie de 68 millones de hec-táreas.Son “extensiones de marismas, pantanos, turberas oaguas de régimen natural o artificial, permanentes o tem-porales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladasincluyendo las extensiones de agua marina cuya profun-didad en marea baja no exceda de seis metros” (Conven-ción de Ramsar).Cuando no se esté hablando de la Convención deRamsar, se utilizará el término humedales como la zonaamplia de transición entre los ecosistemas terrestres yacuáticos, o suelos saturados en los que persiste el en-charcamiento.En Colombia, la Corte Constitucional declaróexequibles la Ley 357 de 1997 y la convención relativa alos humedales por medio de la sentencia del 13 de no-viembre de 1997. A su vez, el Ministerio del MedioAmbiente designó al sistema deltaico estuarino del ríoMagdalena y de la Ciénaga Grande de Santa Marta para
  • 21. 298 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvser incluido en la lista de humedales de importancia in-ternacional, mediante decreto 224 del 2 de febrero de1998. Se espera que en el futuro se presenten ante lacomisión otros humedales que revisten importancia na-cional e internacional, como los del río Sinú y San Jorge,el bajo Atrato, medio y bajo Magdalena, alto Cauca y losdel altiplano de Boyacá y Cundinamarca.Servicios de los humedalesLos humedales tienen una función ecológica importantedentro del sistema hidrográfico porque sirven de amorti-guamiento en épocas de lluvias, además de servir de sitiosde nidificación, dormitorio y fuente de alimento para aves,de lugares de paso para aves migratorias, así como paraalgunos mamíferos, anfibios, reptiles e insectos.Los humedales actúan como esponjas que regulan loscaudales de los ríos. Son depósitos y reservorios natura-les para la recolección de aguas lluvias durante el invier-no, regulan el nivel freático de los suelos durante el tiemposeco y adicionalmente mejoran la calidad del agua por-que funcionan como sistemas naturales de filtración ydepuración.A continuación se incluye un listado de los serviciosmás sobresalientes:Recarga de acuíferos: se presenta cuando el agua delhumedal desciende a los acuíferos subterráneos. En esteproceso el humedal limpia el agua, actuando como unfiltro. El agua del acuífero se utiliza para consumo hu-mano o se desplaza lateralmente bajo la tierra hasta lasuperficie de otro humedal, dando lugar a la descargadel acuífero.Descarga de acuíferos: Este proceso se presenta cuan-do el agua almacenada bajo tierra asciende hacia un hu-medal y aparece como agua superficial. Los humedalesque usualmente reciben agua de los acuíferos tienen tem-peratura y niveles de agua más estables que los que de-penden de aguas superficiales; por ello sostienen comu-nidades biológicas más estables.Control de inundaciones: El humedal sirve como unlugar de almacenamiento temporal de agua provenientede precipitaciones y la libera gradualmente medianteescorrentía uniforme, con lo cual se disminuye la fuerzade la corriente de los ríos. El almacenamiento de aguapuede darse en el lecho del humedal o bajo tierra, cuan-do se presenta recarga de acuíferos.Estabilización de línea costera/control de erosión: Estaacción se realiza a través de la vegetación del humedal, lacual reduce la energía de las olas, corrientes u otras fuer-zas de erosión, estabilizando la línea de las costas.Retención de sedimentos/sustancias tóxicas: La ve-getación que rodea los humedales disminuye la veloci-dad de las corrientes y permite que los sedimentos y lassustancias tóxicas se depositen en ellos.Retención de nutrientes: Se realiza cuando losnutrientes se adhieren al subsuelo o se almacenan en lavegetación del humedal.Cuando los humedales extraen sedimentos se les de-nomina sumideros, y cuando se exportan materiales loshumedales actúan como fuentes.Exportación de biomasa: Muchos humedales sostie-nen la vida de poblaciones de peces o de vida silvestre, yasea por el agua, el sustrato o los pastizales que en ellos sedesarrollan; además, río abajo y en las aguas costeras sebenefician de nutrientes llevados por las corrientes su-perficiales, los arroyos o por la recarga de acuíferos.Protección contra tormentas: En especial los man-glares y otros humedales costeros ayudan a disipar la fuer-za y a disminuir el daño que causan las tormentas costeras.Transporte: Los hábitats de aguas abiertas de losecosistemas de humedales pueden servir como medio decomunicación y de transporte.Recreación y turismo: Para realizar deportes acuáticos.Recursos: Utilización de leña, madera, carne, pieles,huevos y materias primas en general.Pesquerías: Del recurso pesquero, especialmente delos complejos cenagosos viven cientos de familias.Recursos agrícolas: Condiciones favorables para deter-minadoscultivos;porejemplo,enáreasinundableselarroz.Abastecimiento de agua: Consumo humano, agricul-tura, cría de ganado o abastecimiento industrial.Fuentes de energía: Potencial de energía para la pro-ducción hidroeléctrica.Diversidad biológica: Hábitat de especies de diferen-tes niveles tróficos.Clasificación y zonificación de humedalesy aguas profundasLos humedales pueden ser clasificados biológica, física,química e hidrogeomorfológicamente. Existen dos dise-ños fundamentales para los sistemas de clasificación: unohorizontal y otro jerárquico.La clasificación horizontal divide los hábitats en unaserie continua de muchas clases o tipos. En contraste, elsistema jerárquico provee una matriz para separarhumedales en una multitud de tipos con diferentes ni-veles de definición: los niveles más bajos tienen las ca-racterísticas más generales, tales como la posición en elpaisaje y fuente de agua, mientras que los niveles másaltos están basados en mayores detalles y en caracteresespecíficos, tales como fluctuaciones del nivel del agua,forma de vida de la vegetación (incluyendo especies do-minantes) y características del substrato (Tiner, 1999).
  • 22. 299EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvTabla 7.4. Clasificación de humedales y aguas profundas. Propuesta Ramsar, 1998.otibmÁ ametsiS ametsisbuS esalC esalcbuS opiTonireviR/etnenamrePlanoicatsEsoíRsaenímarG:edsedadinumoC,notifirep,notcnalpsatifórcam,sotneb.secepysadarbeuQ medIsoyorrA medIsoñaC medIseroiretnisatleD medIonirtsucaL /etnenamrePlanoicatsEsogaL medIsanugaL medIsonatnaPsocinágronisoleusedmedIsajeiverdaM medIsaganéiC medIelbadnunIeicinalP seicepsEavitsubrA seicepsEaecábreH seicepsEaeróbrA seicepsEsopagI*saezraV* aitiruaMselapaZ* ppssuciF .selavitaC* arefiapocairoirPseladnauG*selajaSamrepsonpmaCsisnemanapsepilicargabotOecareloepretuEselairagnauC ardnatnepabieCselazidiaN acinozamaailanimreTsotxiMsispoenrohclAadnubirolf.ffaaenrohclAanygotpeLsartO )6991,oicangIellaVled(sarebruT sasocsoBsarebruT savitsubrAsarebruT satreibA mungahpSocimrétoeG selamreTleropsohceHerbmoharutluciucA seuqnatsEsecePacitolinaipaliTreindragsumlaS isenoramaC .ppssuennaPoirauceporgAseuqnatsEsacrahCogeiRlairtsudnIlasednóicatolpxeedsoitiSsaugaedotneimatartarapseuqnatsEsacirtcéleordiHContinental
  • 23. 300 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvUn esquema conceptual de clasificación puede con-cebirse como una herramienta con funciones específi-cas, cuya justificación se halla dada por su utilidad en laresolución de problemas específicos; de hecho, todo pro-ceso de conceptualización de un esquema de clasifica-ción debe buscar relaciones entre la teoría y el empirismo,debe encontrar un equilibrio entre la estabilidad de es-quemas muy generales y la resolución de situacionespuntuales (Tiner, 1999).Al inicio, algunos sistemas de clasificación dividieronlos tipos de humedales en permanentes y periódicamenteinundados. Luego se propusieron clasificaciones basadasen la vegetación y se recomendó el uso de términos talescomo: pantanos, turberas, herbazales, arbustales y bosques,para luego presentarse un inventario de humedales basa-do en los suelos y en mapas topográficos, divididos en:ciénaga de marea, ciénagas del interior, pantano, tierrasboscosas inundadas y turbas muy profundas.En 1974 el Servicio de Pesca v Vida Salvaje de Esta-dos Unidos propuso una clasificación con los siguientescriterios: agrupar hábitats ecológicamente similares, con-tar con unidades de hábitats que se puedan mapear yproveer uniformidad en conceptos y terminología.La clasificación de humedales y hábitats de aguas pro-fundas de Estados Unidos fue desarrollada, tras una lar-ga comprobación de campo, por un equipo conformadopor el Servicio de Pesca y Vida Salvaje, el ServicioGeológico, la Universidad de Rhode Island y la NationalOceanic and Atmospheric Administration (NOAA), con laasistencia de numerosas agencias federales, universida-des y científicos.La vegetación ha sido el punto focal en la mayoría delos sistemas de clasificación, pero algunos científicos sos-tienen que la vegetación es producto de los factoreshidrológicos y geomorfológicos y, por lo tanto, muchasfunciones que desempeñan los humedales son indepen-dientes de la vegetación; razón por la cual no debe ser uncriterio primario para la clasificación. Para otros, losdescriptores de la vegetación, tales como: la estructura,la forma de vida, las especies dominantes, el porcentajede cobertura, la zonación para la identificación de loshumedales similares, pueden ayudar a entender las rela-ciones ecológicas.Uno de los problemas que enfrentan las clasificacio-nes es que muchos de los humedales son gradacionescontinuas: por ejemplo, los lagos pueden convertirse gra-dualmente en lagunas y luego, en tierras periódicamenteinundadas; también existen áreas sujetas a inundaciónque no permanecen el tiempo suficiente para soportarespecies vegetales típicas de humedales, pero pueden serhábitats importantes para las aves acuáticas.El comité de la Convención Ramsar (1998) propusoun sistema de clasificación de humedales y de hábitatsde aguas profundas, que define tres sistemas de agua dulceo continentales: riverino, lacustrino y palustrino (tabla7.4). Los humedales y hábitats de aguas profundas deagua dulce son los sistemas riverinos (ríos y quebradas),lacustrinos (lagos, embalses y grandes pozos) y palustrinos(ciénagas y pantanos).Cada uno de los sistemas, con la excepción delpalustrino, se divide en subsistemas. El sistema lacustrinoen ocasiones puede separarse en dos subsistemas basadosen la profundidad del agua: litoral (la extensión dondese encuentran plantas acuáticas emergentes) y la limnética(de aguas profundas). De otro lado, el sistema riverinoestá dividido en subsistemas: permanentes (con una zonade desborde bien definida) e intermitente (canales conflujos de agua).El nivel de clase describe la apariencia general delhumedal o el hábitat de aguas profundas en términos dela forma de vida vegetal dominante o de la naturaleza ycomposición del substrato. Cada clase se puede dividiren subclases con el objeto de definir mejor el tipo devegetación, faunación o el tipo de substrato dominante.Por último las subclases se pueden dividir en tipos dedominancia para especificar la planta o el animal predo-minante en la comunidad.ModificadoresPara una mayor precisión de la descripción de loshumedales y hábitats de aguas profundas se pueden con-siderar los denominados modificadores, tales como: elrégimen de las aguas, la calidad química del agua, lascaracterísticas del suelo, su origen geológico y la acciónantrópica. Los modificadores pueden aplicarse en el ni-vel de clase o en niveles más bajos de la jerarquía.Los modificadores del régimen de aguas describen losdesbordes y las condiciones de saturación del suelo. En elámbito continental están dados por las descargas de aguasfreáticasy/olosefectosdelvientoquecausaeloleaje.Comomodificador de la calidad del agua se puede tener el estatusnutricional –oligotrofía, mesotrofía y eutrofía– y las con-diciones de pH, la conductividad y la transparencia.MapeoEl mapeo de los humedales depende del periodo climáticoen que se haya tomado la imágen o fotografía aérea. Seha encontrado que la delineación de los humedales enlos mapas es precisa por lo general en áreas donde hayun cambio abrupto en la hidrología, el suelo o la vegeta-ción del humedal, en tanto que los humedales boscosos,los pequeños, los angostos y los de cultivo tienden a serlos de mayor dificultad en el mapeo.
  • 24. 301EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvLa delineación entre los estuarios y los sistemasriverinos en el segmento oligohialino de los estuarios debeconsiderarse de forma aproximada basada en informa-ción secundaria y comprobaciones de campo.Los ríos son separados de las quebradas basándosetan sólo en el ancho de la corriente: las quebradas sonlíneas en el mapa y los ríos, polígonos. Esto se definecon información secundaria o de campo.La denominación del complejo de humedales al quepertenece el cuerpo de agua se referencia en la tabla 7.5.Humedales boscososEn forma general, Del Valle los caracteriza en su artículo«Los bosques de Guandal del delta del río Patía (Colom-bia)” como:Sajales: tienden a ocupar de preferencia suelos másanegados que los cuangariales y guandales mixtos. Cuan-do este factor es extremo y se encuentran sobre suelosvirtualmente lagunosos, en bateas permanentementeencharcadas, el bosque tiene un dosel muy abierto y susáreas basales son muy reducidas; en tales casos, el sajo esachaparrado, con alturas entre 10 y 12 m y diámetrosdel orden de 15 cm; se asocia allí con la palma quitasol,la cual, en condiciones tan extremas, no supera los 5 mde altura. Debido a la alta iluminación, el piso abundaen gramíneas y ciperáceas: esta asociación recibe el nom-bre local de cambray.Cuangariales: Los caracteriza la abundancia delcuangare u otobo (Otoba gracilipes), gran árbol de la fa-otartAoíRnóiserpedaledogralolasodañabysaganéiClasotlassoLedynéiradledsaínarressalertne,otartAledatledleeyulcnI.ElaebibAedalyWnoc,nóeLoírledsalyselbadnuniseicinalpsus.)etnemlapicnirpselavitaC(sosocsobselademuhúniS,selaivulaseicinalpysaganéicedotnujnoCledarudacobmesedaledsévartaramlaotreiba.SlaodatimiL.senojaniTedatledleneúniSoírsoñacsolropWla,ícnateBedaganéiCalroPodatimilátsE.ElA.aciroLatsah,ergiTyojeiValeD.NleatsahsateirPsaugAoñaclerop.ednarGaganéiCnóiserpeDanisopmoMalneodamrofselademuhedotnujnoCyacuaC,egroJnaSsoírsoledaicneulfnoc.Nla,atnaSarreiTroP.SlaodatimiL.aneladgaMlayacuaCoírleroP.Ela,dabAotineBnaSroP.ercuSedotnematrapedledsanabassalroP.W000.0006edadamixorpanóisnetxeanuapucO.ahojaBaneladgaM,acuaCoírledarudacobmesedaleD.NlAyaneladgaMoírledselbadnuniseicinalpeyulcni.setnenamrepselademuhsednargledlanaCeuqiDyaíraMedaínarreSaleD.NlaedneitxeeSyanegatraCedsaíhaBsalneramlaacobmesedeuqnóiserpedaledogralolaerroC.saocabraBsoledrusetimílleneartneucnees.ocitnáltAyravíloBedsotnematrapedoíRledatleDaneladgaMaganéiCalseaugaedopreuclapicnirpuS.atraMatnaSedednarGoíRotlAacuaClaacuaCoírledsodipársoleD.SlAoírledarudacobmesedaledogeulesranoñacneledselaivulaseicinalpsaleyulcnI.adlarasiRedneitxeesysetneulfaselapicnirpsusyacuaCoahciliuQedrednatnaSatsahrusleaicah.)acuaC(aneladgaMoideMertne,anisopmoMnóiserpeDalnoC.NlaatimiLalnE.)rednatnaS(arramaGy)raseC(airolGaLrotcesetseedsedadidnerpmocaivulaarunalles)sadlaC(adaroDaLedserodederlasolatsahsaganéicyselanoicatseselademuhnartneucne.elbairavoñamatedsetnenamrepotlAaneladgaMsolnacatsedesaneladgaMledellavotlalenEedsotnematrapedsoledsodadnuniselazorraainateBed,odarPedaserperaL.aliuHyamiloT.avieNedacreclacnuJlEanugalaly)acifícaP(ruSroiretnIleneoneurTlEyaloTedsanugalsaleyulcnIoñiraNedotnematrapedlartneC)asoñatnom(arellidrocaledseraicalgsanugalysomaráPledanugalalseetnatropmisámaL.lartneC.nútOlatneirO)asoñatnom(aLyeneuqúFedsanugalsal,atoTedogallEsoL.sonatnapsoñeuqepedsámeda,arerreH.omarápedselademuhozicaMonaibmoloC,acuaCledsocifárgordihsametsissoledetneuFogalleeyulcnI.oyamutuPyaítaP,aneladgaMlesonumarapselademuhsusnoc,ahcoCaLed.sodaicosaacuarAateM .sajeiverdamyselbadnuniselaivulasarunalLadahciV .etnenamrepanugalanuyselbadnunisonalPomoT .etnenamrepanugalyselbadnunisonalPeraivauG .sajeiverdamyselbadnuniselaivulasarunalLsiropapAsal,soírsotseedselaivulasarunallsaLoñeuqepyonaidemedsaganéic,sajeiverdamsusedselbadnuniseuqsobsolyoñamat.sacneucnáugaCsal,soírsotseedselaivulasarunallsaLoñeuqepyonaidemedsaganéic,sajeiverdamsusedselbadnuniseuqsobsolyoñamat.sacneucáteuqaCsal,soírsotseedselaivulasarunallsaLoñeuqepyonaidemedsaganéic,sajeiverdamsusedselbadnuniseuqsobsolyoñamat.sacneucoyamutuPsal,soírsotseedselaivulasarunallsaLoñeuqepyonaidemedsaganéic,sajeiverdamsusedselbadnuniseuqsobsolyoñamat.sacneucsanozamAsal,soírsotseedselaivulasarunallsaLoñeuqepyonaidemedsaganéic,sajeiverdamsusedselbadnuniseuqsobsolyoñamat.sacneucobmutataCsonalpysajeiverdam,setnenamrepsaganéiC.selbadnuniTabla 7.5. Complejo de humedales. (Fuente: Humedales interioresde Colombia:bases técnicas para su conservación y uso sostenible,Instituto Von Humboldt, 1999)
  • 25. 302 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvmilia Myristicaceae que puede alcanzar 40 m de altura y1.30 m de diámetro, por encima de las raíces tablares dela base. Tiene la habilidad de colonizar los bosques delos diques y aun, de las vegas, terrazas altas y colinas conmejor drenaje y sobre sustratos edáficos minerales.Existe pues toda una gradación, desde los cuangarialesbastante homogéneos, en donde el cuangare puede su-perar al 60% de todos los árboles, hasta los bosques mix-tos en colinas bajas, en donde esta especie representamenos de 15% de la abundancia relativa.Naidizales: La especie más abundante en estas aso-ciaciones es la palma llamada localmente palmicha o naidí(Euterpe oleraceae) El naidí está especialmente adaptadomediante neumatóforos a los suelos inundables, tantopor aguas dulces como por salobres.Guandales mixtos En los diques y vegas de los ríosmejora el drenaje de los suelos y éstos además son mine-rales y más fértiles, a diferencia de los guandalosos queson turbosos.Entre los ríos Satinga y Sanquianga –endonde aún se conservan relictos de estos bosques, ya quela mayoría han sido talados para establecer agricultura ylos asentamientos humanos– se presentan con árbolesemergentes de gran talla y diámetro. Otras especies típi-cas de estas asociaciones y de gran porte son: pichicande(Voschia sp.),cuangare y chalviande, pacora y machare yel caucho negro (Castilla elastica).Otras asociaciones. Con el proceso de transforma-ción antrópica de los bosques de guandal durante losúltimos cincuenta años, ciertas especies helófitas han lle-gado a conformar asociaciones o consociaciones conamplio dominio de especies de rápido crecimiento y dedimensiones apreciables hasta 30 m de altura y diáme-tros normales hasta 80 cm; asociaciones en las que do-minan bien sea el bálsamo (Alchornea aff.leptogyma) o elcamarón (Alchorneopsis floribunda), ambas especies per-tenecientes a la familia Euphorbiaceae.Ecosistemas marinosEn el Caribe colombiano, las temperaturas del agua su-perficial fluctúan entre 28 °C y 30 °C y alrededor de17.8 °C, a 100 m de profundidad, lo cual es reflejo de laestratificación característica de los mares tropicales cáli-dos, y sus valores de salinidad varían entre 30y 34.5 par-tes por mil.Los movimientos de las masas de agua se caracterizanpor la corriente del Caribe, de dirección noroeste, y lacontracorriente de Panamá, de dirección nordeste. Cuan-do la Zona de Confluencia Intertropical (ZCIT) está enposición meridional (época seca), la corriente del Caribese acerca más a la costa y la contracorriente de Panamásólo se observa en la zona sur, hacia el Golfo de Urabá.Durante la época húmeda la corriente del Caribe se muevehacia el norte y se aleja de la costa, de tal forma que lacontracorriente de Panamá extiende la influencia haciala desembocadura del río Magdalena y un poco más alnordeste.Las olas inducidas por los vientos alisios generan unacorriente de deriva litoral de sentido general nordeste-su-roeste que, junto con los aportes de los ríos Magdalena,Sinú y Atrato, constituyen los factores hidrodinámicos-sedimentarios más importantes, sin que sean significati-vas las mareas de régimen semidiurno de amplitud menora un metro (DNP et al., 1990).Como consecuencia del sistema de vientos y corrien-tes marinas predominantes y la orientación de la líneade costa en el extremo norte de la península de la Guaji-ra, se observa un efecto estacional de surgencia de aguasprofundas a la superficie, con aumento de la salinidad,disminución de la temperatura y aumento de nutrientes,que favorecen una producción biológica alta. En el ar-chipiélago de San Andrés y Providencia, la corriente delCaribe, al chocar con las variaciones geomorfológicasrepresentadas por cayos y bajos, provoca la formación deremolinos ciclónicos que favorecen el afloramiento osurgencia de aguas profundas y aumentan la productivi-dad en ciertas áreas (Arias, 1994; Giraldo, 1994).Por su parte, la región del Pacífico se caracteriza poruna salinidad superficial entre 20 partes por mil, cercade la costa, y 33.5 partes por mil, mar afuera; a tempera-tura superficial es cálida, entre 25 ºC y 26 °C, con ex-cepción de la zona norte (7.5º a 9.0° latitud norte), bajola influencia de la surgencia del golfo de Panamá (DNP etal., 1990).El sistema de corrientes ecuatoriales, con estructuramuy clara en el área oceánica, pierde definición al acer-carse al continente (90-85° longitud oeste). La circula-ción costera está bajo la influencia de la corriente dePanamá y ésta, a su vez, de los vientos planetarios quevarían de acuerdo con el desplazamiento latitudinal dela ZCIT. Entre febrero y abril los vientos impulsan lacorriente de Panamá y la integran a la ecuatorial del sure intensifican el movimiento anticiclónico de la corrien-te de Colombia que lleva agua de baja salinidad en di-rección norte-nordeste; esta corriente de Colombia,junto con las mareas de amplitud hasta de 7 m, son losfactores más preponderantes en la dinámica costera (DNPet al., 1990).Las mayores concentraciones de nutrientes por fenó-menos de surgencia ocurren cerca de la isla Gorgona yen la zona costera del golfo de Panamá, inducidos por elcomportamiento del viento; frente a cabo Marzo se ha
  • 26. 303EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvdetectado una zona con altos contenidos de nutrientesasociada con un domo termal (Arias, 1994; Giraldo,1994).Tipos de ecosistemas marinosDe acuerdo con lo propuesto en el plan de desarrollo delas Ciencias y Tecnologías del Mar (DNP et al., 1981 y1990) se presenta esta sección ordenada por ecosistemasde mayor relevancia geográfica y se incluyen algunasunidades (plataforma continental, playas y acantilados)que, si bien no se constituyen necesariamente comoecosistemas en sí mismos, su estudio es indispensablepara el entendimiento de la dinámica global del mediomarino y costero.Estuarios y deltasComo estuarios se entienden los ecosistemas en los cua-les el agua de mar es diluida por el agua proveniente deldrenaje terrestre; en general, constituyen cuerpos de aguascosteras semicerrados que tienen una libre conexión conel mar y, por tanto, están sometido a la influencia de lasmareas. Delta es la zona de interacción entre los proce-sos marinos (oleaje, corrientes, mareas) y los procesosfluviales (aportes de agua y sedimentos) ubicada en ladesembocadura de los ríos (DNP et al., 1990).Existen serias dificultades para establecer el conoci-miento de la biodiversidad en los estuarios de Colom-bia, de acuerdo con los resultados del taller de expertosen biodiversidad marina y costera (Comisión Colom-biana de Oceanografía et al., 1994). Se destacan por suimportancia las desembocaduras de los ríos Atrato (4155m3/seg), Sinú (407 m3/seg) y Magdalena (7018 m3/seg),en el Atlántico, y del San Juan (1416 m3/seg), en el Pací-fico. Los problemas ambientales se acentúan más en elrío Magdalena, por el deterioro ecosistémico y por elarrastre de residuos sólidos no biodegradables.ManglaresEste ecosistema corresponde por sus características, tan-to a ecosistemas continentales boscosos, como aecosistemas marinos. En esta sección se mencionan as-pectos generales y se trata el tema de forma más ampliaen la parte referente a ecosistemas terrestres.La productividad neta del manglar se ha encontradoentre 4,0 y 68,7 ton×ha-1×año-1, en rodales puros, y 13,7y 31,8 ton×ha-1×año-1, en rodales mixtos. El registro deun alto número de especies de fauna y de otras especiesde flora asociada confirma al manglar como refugio ysustento de organismos aéreos, terrestres, anfibios y acuá-ticos que representan una alta diversidad del bioma.Del Caribe colombiano se conocen 11 géneros con17 especies de poríferos, 11 géneros con 14 especies decelenterados, cuatro géneros con cuatro especies deantozoarios, 30 géneros con 44 especies de poliquetos,57 géneros con 71 especies de moluscos, dos géneroscon dos especies de equinodermos, 66 géneros con 114especies de crustáceos, 54 géneros con 76 especies depeces, 23 géneros con 24 especies de aves, 4 géneroscon 5 especies de reptiles y 18 géneros con 22 especiesde mamíferos. En cuanto a la flora asociada, se encuen-tran 6 géneros con 11 especies de clorofíceas, 2 géneroscon 3 especies de feofíceas, 11 géneros con 17 derodofíceas, 7 géneros con 16 especies de plantas emer-gentes y 34 géneros con 35 especies de plantas terres-tres (CCO, 1994).Lagunas costerasSon masas de agua tranquila poco profundas, que se se-paran del mar por una barrera que impide la acción deloleaje y se unen con él a través de canales angostos. Reci-ben agua y sedimento de los ríos y agua marina (DNP etal., 1990).Las lagunas costeras, atributo exclusivo del litoralCaribe, ascienden a un número cercano a 58: dentro deellas las de mayor importancia ecológica y económicason las ciénagas Grande de Santa Marta yTesca, las lagu-nas al noroeste de Barranquilla y Galerazamba. Las lagu-nas costeras entre Riohacha y Manaure son frecuentes ypoco estudiadas. Vale la pena mencionar al noroeste deBarranquilla las ciénagas de Mallorquín, la Playa, losMuertos o San Nicolás, y Sabanilla y la laguna del Águi-la, en el golfo de Urabá (CCO, 1994).En cuanto al estado ambiental de las lagunas costeras,los ejemplos más sobresalientes son:Las lagunas Grande y Navío Quebrado (Guajira), queforman parte del santuario de flora y fauna Los Flamen-cos (Camarones, Guajira), rellenas por material fluvial,vieron acelerarse el proceso de colmatación a causa de laconstrucción de carreteras de la red vial nacional.La ciénaga Grande de Santa Marta (Magdalena) su-frió los efectos de la reducción del intercambio de aguasdulces y saladas por la construcción de la carretera delLitoral, sumados a los producidos por la construcciónde compuertas y diques que han cambiado el curso deríos y caños.Los cambios en el balance halohídrico, la erosión, losagroquímicos, con la resuspensión de los lodos por laacción de lluvias y vientos, y la consecuente liberaciónde gran cantidad de nutrientes que promueven la proli-feración de pequeñas algas, han ocasionado en los últi-mos años mortandad masiva de peces.
  • 27. 304 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvLa ciénaga de Mallorquín (Atlántico) presenta pro-blemas por pérdida de área a causa de la ejecución derellenos, el deterioro de la calidad del agua porvertimientos vecinos de la zona industrial de Barranquillay la acumulación de residuos sólidos transportados porel río Magdalena.La ciénaga de la Vírgen (Bolívar) presenta una mar-cada afectación de la pesca artesanal, debido a la cons-trucción del anillo vial y a la contaminación por las aguasnegras del alcantarillado de Cartagena.La ciénaga de la Caimanera (Sucre), con la construc-ción de la carretera, la interrupción del intercambio aguadulce-agua salada, la tala de mangle y la pesca por deba-jo de las tallas mínimas, está viendo afectarse a su recur-so íctico y disminuir casi hasta le extinción a susu pobla-ciones de manatí.No se puede decir con certeza que se conocen las es-pecies asociadas a estos ecosistemas, pero la mayoría deellas son compartidas también por los ecosistemas demanglar y los deltas de los ríos. La tabla 7.6 presenta ladistribución de las lagunas costeras en los departamen-tos de la región Caribe.Arrecifes coralinosSon ecosistemas complejos y frágiles caracterizados porla dominancia de corales hermatípicos que se establecenen mares tropicales poco profundos y transparentes (DNPet al., 1990).Los corales hermatípicos son animales que viven encolonias, en las que cada individuo, denominado póli-po, produce una secreción de carbonato de calcio en labase, de tal forma que en conjunto originan una estruc-tura en forma de roca sobre la cual crece la colonia. Eltérmino hermatípico hace referencia a que los indivi-duos que conforman la colonia contienen dentro de sucuerpo algas unicelulares que le dan una coloración ca-racterística.De acuerdo con lo presentado por Alvarado et al.(1994) en el taller de expertos sobre biodiversidad mari-na, Colombia posee algunas de las formaciones arrecifalesmás importantes del Caribe y el único arrecife de barreradel Atlántico, que es quizás el tercero del planeta en lon-gitud. Las zonas arrecifales están en Urabá, Morrosquillo,Cartagena, Santa Marta, La Guajira, San Andrés y Pro-videncia y los cayos Alburquerque, Courtown, Bolívar,Serrana, Quitasueño y Roncador.Se estima que en el Caribe colombiano los arrecifescoralinos representan cerca de 8% de los ambientes ma-rinos, y más de 50% de los productos pesquerosartesanales provienen de estas áreas que contienen aproxi-madamente 70% de la biodiversidad marina conocida.Existen cerca de 70 especies en 27 géneros y el 90% estárepresentado por los géneros Acropora sp., Montastrea sp.,Diploria sp., Porites sp., Agaricia sp., Siderastrea sp. yMillepora sp. (Alvarado et al., 1994).En el caso del Pacífico, los corales están alrededor dela isla de Gorgona, la ensenada de Utría, la isla de Malpeloy, de menor cobertura y muy poco conocidos, en el gol-fo de Cupica, bahía de Utría, bahía Limones y puntaArdita; el género que domina es Pocillopora sp. y tiene encomún con el Caribe los géneros Acropora sp. y Poritessp. (Alvarado et al., 1994).La lista preliminar de la fauna y flora asociadas con elcoral, basada en artículos publicados, con la limitante deno incluir grupos importantes como esponjas y peces,está compuesta por 34 especies de hidroides en 23 géne-ros, 13 especies de octocorales en 9 géneros, 16 especiesde zooantidios en 12 géneros, 50 especies de moluscosen 37 géneros (sin incluir cefalópodos), 23 especies depoliquetos en 22 géneros, 98 especies de crustáceosdecápodos en 50 géneros, 12 especies de de asteroidesen 9 géneros, 15 especies de equinoides en 12 géneros, 7especies de holotúridos en 3 géneros, 5 especies decrinoideos en 4 géneros, 46 especies de clorofíceas en 21géneros, 11 especies de feofíceas en 4 géneros y 59 espe-cies de rodofíceas en 36 géneros (Alvarado et al., 1994).El estado de deterioro de las principales zonas de co-ral en Colombia se resume cualitativamente en la tabla7,7, que identifica los tensores ambientales que actúansobre estos ecosistemas.Se observa que los arrecifes de San Andrés y Provi-dencia, Santa Marta, Cartagena y Urabá son las áreasmás críticas porque reciben el mayor número de efectosdeletéreos.Sobre los corales del Pacífico las actividades humanasson bajas pero, para el caso de Gorgona, se presenta unotnematrapeD saíhaB soirautsE sanugaLarijauGaL 4 – 31aneladgaM 11 1 21ocitnáltA – 1 8raviloB 2 - 8ercuS 1 - 7abodróC 1 1 4aiuqoitnA 7 1 4ócohC 5 – 2ysérdnAnaSaicnedivorp8 – 1Tabla 7.6. Distribución de accidentes costeros en el Caribe co-lombiano. (Fuente: Álvarez y Polanía, 1954)
  • 28. 305EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvdeterioro considerable debido a la influencia de aguas debaja salinidad provenientes del río Sanquianga (conoci-do ahora como Patianga, ya que aumentó su caudal alrecibir la mayor parte de las aguas del río Patía).El conocido fenómeno Cálido del Pacífico (El Niño) esun perturbador natural muy importante que causa el blan-queamiento y muerte del coral como respuesta al aumentode la temperatura superficial del mar asociada con este fe-nómeno. En la actualidad se ha observado que El Niño de1997-1998 aumentó el blanqueamiento en los corales deGorgona y originó uno leve en los corales de Malpelo.Praderas marinasSon comunidades costeras tropicales dominadas por plan-tas fanerógamas acuáticas sumergidas (clase Alismatidae),comúnmente llamadas pastos marinos, propias de am-bientes tranquilos, sustrato arenoso, aguas claras y libresde aportes significativos de agua dulce.Según Laverde (1994), el conocimiento sobre la dis-tribución geográfica de las praderas submarinas essectorizado y existe muy poca información sobre el áreaocupada por ellas; se encuentran sólo en la región Caribey se conoce su presencia en la bahía de Portete, la ensena-da del cabo de la Vela, las ensenadas del parque nacionalnatural Tayrona, las bahías de Taganga y Santa Marta, labahía de Cartagena, las islas del Rosario y de San Bernar-do, el golfo de Morrosquillo, las islas Fuerte, San Andrés yProvidencia y los cayos al sur de San Andrés.Se conocen cinco especies de pastos marinos en elCaribe colombiano: Thalassia testudinum, Syringodiumfiliforme, Halodule wrighti, Halodule decipiens y Halophylababilonica.Los lechos de fanerógamas marinas se encuentranhasta 10 m de profundidad, para el caso de Thalassia sp.,y 20 m, para Halophyla sp.;la temperatura fluctúa entre25 ºC y 31 °C, y la dispersión se ve limitada por losaportes de agua dulce de grandes ríos, la presencia deaguas turbias, la falta de sustratos adecuados y la grandinámica del agua.Thalassia es el pasto marino dominante en estosecosistemas, con macroalgas asociadas, de las que sobre-salen: Halimeda opuntia, Penicillus capitatus, Udoteaflavelum y Caulerpa racemosa; también, varias microalgasepífitas aún sin identificar.En cuanto a los taxa dominantes de fauna figuran:los equinodermos Tripneustes ventricosus, Lytechinusvariegatus y Oreaster reticulatus; los peces de las familiasScaridae, Acanthuridae y Hemirhamphidae; como peque-ños consumidores, algunas especies de poliquetos, y tam-bién se asocian con esta comunidad tortugas marinas ymoluscos del género Strombus (Laverde,1994), aunquesus poblaciones se encuentran muy reducidas.En general, este tipo de ecosistema no ha sufrido efec-tos negativos de gran magnitud como consecuencia delas actividades humanas, salvo casos muy puntuales y debaja magnitud a causa de la construcción de obras deinfraestructura, como marinas turísticas para embarca-ciones menores.Playas y acantiladosEsta denominación comprende las zonas de interacciónentre el continente y el mar. La playa se caracteriza por laacumulación de sedimentos no consolidados, y los acan-tilados, por el resalte o cantil de fuerte pendiente (15° a40°) con altura variable (DNP et al., 1990).Existen muy pocos trabajos sobre la flora de los acan-tilados del Pacífico colombiano, pero se conocen algu-nas algas clorofíceas y rodofíceas, líquenes y pocas plan-tas vasculares de origen terrestre.nóigeR rosnetedopiT1 2 3 4 5 6 7 8 9 01 11 21 31 41sérdnAnaSaicnedivorPyE E E E E E E – E E E E E EledsoyaCebiraC– E E E – – E – E – – – E EarijauG – E E E – P E – – – P E E EatraMatnaS E E E E – P E E P E – E E EanegatraC E E E E E P E E E E E E E EábarU E E E E – P E E E E E E E cNanogroG – P P E – – E – – – E – E cNoleplaM – – – P – – P – – – – – E cNocamuT – E – – – – E – – – – – E cNTabla 7.7. Principales tensores de los arrecifes coralinos. (Fuente:Alvarado, et al., 1994. Actualizado por IDEAM, 1998)Convenciones1= Contaminación2= Anclaje3= Botes, lanchas y actividades de navegación4= Contacto directo por nadadores y buzos5= Remoción y extracción de guijarros6= Introducción de especies7= Pesca con arpón y artes tradicionales8= Dinamita9= Pesca de peces ornamentales10= Desechos domésticos11= Descargas continentales12= Actividades extractivas comerciales13= Cambio climático14= EpidemiasE= ExisteP= ProbableNc= No conocido
  • 29. 306 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvLa macrofauna registrada en los acantilados presentatres especies de poríferos sin identificar, una deantozoario, una de platelminto sin identificar, tres espe-cies de poliquetos, 20 de gasterópodos, 20 de bivalvos,una de poliplacoforo, una de sipuncúlido, cinco debraquiuros, una de macruro, una de isopodo y dos decirripedios (Cantera, 1994).Las actividades antrópicas tienen poca influencia so-bre los acantilados rocosos, pero se observa que sufrenun rápido proceso natural de erosión y modifican su dis-tribución en la geomorfología costera.Plataforma continentalLa plataforma continental del Caribe colombiano es, entérminos generales, más amplia que la del Pacífico, con70 km frente al departamento de Córdoba y partes angos-tas en las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Mar-ta, alta Guajira y costa chocoana (DNP et al., 1990). Sereduce gradualmente desde Urabá hasta Bocas de Cenizay se amplía luego en el golfo de Salamanca gracias a anti-guos deltas del Magdalena. Hacia el norte del departa-mento del Magdalena desaparece y se amplía nuevamenteen el departamento de la Guajira (DNP, 1990).La plataforma continental de la región del Pacíficoen el norte de cabo Corrientes es estrecha y varía entrecero y 25 km de ancho; hacia el sur de este cabo y hastael delta del río San Juan, varía entre 14 y 18 km y, apartir de allí hacía el sur, se amplía llegando a tener 54km en algunos puntos (DNP et al., 1990).El conocimiento sobre la biota de la plataforma esmuy limitado y únicamente se tiene información sobrepeces y algunas comunidades planctónicas.Los recursos pesqueros marinos han sido estimados en477 especies. De éstas tienen especial importancia econó-mica 281 (74% peces, 17% crustáceos y 9% moluscos),126 en el Pacífico y 155 en el Atlántico. Para proteger al-gunas poblaciones de la sobrepesca se establecieron vedasenciertasépocas,comoeselcasodelacarduma(Cetengraulismysticetus), la plumuda (Opisthonema spp.) y varias espe-ciesdecamarónenelPacíficoydelcaracoldepala(Strombussp.), en San Andrés y Providencia. Especies, como la cher-na café (Mycteroperca xenarca), el pargo (Lutjanus spp., enel Pacífico), la langosta (Panulirus argus) y el caracol patade burro (Melongena melongena), también han sufrido losefectos de la sobreexplotación del recurso (CCO, 1994).Sistema oceánicoConjunto de unidades funcionales de organización físi-ca y biológica que se caracteriza por cierto nivel de ho-mogeneidad interna y cuya dinámica se desarrolla enaguas de mar abierto (oceánicas), más allá del borde dela plataforma o del talud continental (DNP, 1990).El país cuenta con las islas oceánicas de San Andrés,Providencia y Santa Catalina y los cayos Alburquerque,Courtown, Bolívar, Serrana, Quitasueño y Roncador, enel Caribe, y las islas de Malpelo, Gorgona y Gorgonilla,en el Pacífico.La superficie total de los sistemas oceánicos colom-bianos está calculada en 922.000 km2aproximadamen-te, que corresponden a 93% del total de las áreas mari-nas del país. El estado del conocimiento de la flora y lafauna oceánicas en Colombia es muy limitado y única-mente se cuenta con información colectada por la Ar-mada Nacional mediante cruceros oceanográficos orien-tados más hacia la caracterización fisicoquímica de lasaguas y de la comunidad planctónica (Arias, 1994).El estado de conservación es relativamente bueno dadala gran amplitud de las áreas oceánicas, debido a la capa-cidad de recuperación frente a diversos tipos de impac-to. Sin embargo, tanto el Pacífico como el Atlántico es-tán bajo cierto grado de riesgo por la proximidad delcanal de Panamá, que implica el tránsito de buques quepodrían derramar substancias peligrosas (Arias, 1994).Síntesis sobre el estado actual de losecosistemas marinosSe señalan para cada tipo de ecosistema marino sólo loscasos de mayor alteración ambiental; esto quiere decirque las zonas no mencionadas se encuentran en un gra-do bajo o medio de intervención que permite la recupe-ración natural en el mediano plazo.Entre los estuarios y deltas sobresalen por sus proble-mas ambientales los correspondientes al río Magdalena,debido al deterioro de la calidad del agua y al arrastre desedimentos y residuos sólidos no biodegradables, y al ríoSanquianga (Patianga) que aumentó en gran medida elarrastre de sedimentos al recibir aguas del río Patía a travésdel canal Naranjo. Una discusión más a fondo del proble-ma se presenta en el aparte sobre dinámica deltaica y de lalínea de costa en el capítulo 6, sobre la geomorfología ylos suelos.El manglar de la Ciénaga Grande de Santa Martamuestra inicios de recuperación gracias a los trabajos re-cientes de dragado en caños y canales para restablecer laentrada de aguas del río Magdalena; sin embargo, estazona presenta todavía la mayor área de manglar muertodel país. En las ciénagas de Tesca y del Francés, la pre-sencia de situaciones difíciles por alteración del inter-cambio hídrico amenaza a los manglares.
  • 30. 307EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvEnelPacífico, en la desembocadura del río Sanquianga,hoy conocido como Patianga, se observa manglar muertocomo consecuencia del gran incremento en el aporte desedimentos.Las lagunas costeras están amenazadas en general porel deterioro de la calidad de las aguas, los aportes de sedi-mentos, los residuos sólidos no biodegradables y el relle-no con escombros para ganar áreas para el asentamientode industrias y viviendas.La mayor causa de daño de los arrecifes coralinos esla descarga continental, como lo muestra el parque na-cional natural Corales del Rosario, por las aguas del ca-nal del Dique, y en menor medida, pero gravementeamenazado, el parque nacional natural Gorgona por losaportes del río Sanquianga (Patianga).Es poca la información sobre las praderas defanerógamas marinas; los aportes de agua dulce, comolos que llegan por el canal del Dique, afectan en formamoderada estos ecosistemas en las islas del Rosario y enla bahía de Cartagena, en tanto que la construcción depequeños muelles, principalmente como infraestructurapara el desarrollo turístico, los deterioran puntualmentey en muy baja proporción.En lo que respecta a los acantilados, están poco afec-tados por las actividades humanas, mientras que algunasplayas sufren los efectos de la contaminación, deteriorode la calidad del agua y acumulación de residuos sólidosno biodegradables, como ocurre en cercanías deBarranquilla y Tumaco. La actividad pesquera artesanalcon ‘boliche’ (o red de arrastre) hace ya algunos añosque captura en las playas del país individuos juveniles omuy por debajo de la talla mínima, lo cual va en contradel aprovechamiento racional del recurso.La plataforma continental y el sistema oceánico seencuentran en relativo buen estado; no obstante, existeel riesgo inherente al tránsito de buques que podríanderramar sustancias peligrosas. Algunas especies han su-frido sobrepesca, por lo cual en la actualidad se estable-cen vedas periódicas.Estado de las coberturasvegetalesEstado ambiental de los bosques porcuencas hidrográficasCon el objeto de iniciar un análisis sobre el estado am-biental de los ecosistemas terrestres, se describe el nivelde intervención en cada una de las cuencas hidrográficasbasado en el mapa de coberturas, ocupación y uso delterritorio (Ideam, 1996) y en el mapa de cuencashidrográficas del país (Ideam, 1998b).Los resultados obtenidos muestran que las cuencashidrográficas de los ríos Tomo-Tuparro, Vita, bajoGuaviare, Guainía, Apaporis, Inírida, Vichada, medioGuaviare, Baudó, Pure, Vaupés, Atabapo, Putumayo, bajoCaquetá, Micay, Sanquianga-Patía, bajo Cauca, San Juan,Coyanero-Dagua, bajo Meta y en la alta Guajira (equi-valentes a 47,7 %, respecto al área total de cuencas delpaís) presentan tendencias bajas de intervención. Es de-cir, alrededor de 80% a 90% de las coberturas vegetalesexistentes conservan por lo menos un 50% de la vegeta-ción original (Ideam, 1998a).Las cuencas hidrográficas que presentan un nivel deconservación mayor o igual a 50% y menor de 80 % delárea original natural son: río Atrato, norte y occidentede la Sierra Nevada de Santa Marta, río Arauca, altoGuaviare, bajo Patía, río Mira-Guiza, baja Guajira, altoMeta y alto Caquetá (equivalentes a 22,7% del área totalde cuencas hidrográficas del país). Estas cuencas presen-tan un nivel medio de intervención y reclaman por lotanto el establecimiento de áreas limítrofes o zonas deamortiguación que permitan controlar los procesosantrópicos, de tal manera que se evite el incremento deldeterioro y se manejen las áreas ya intervenidas con elapoyo de tecnologías limpias, para su recuperación y res-tauración.Las cuencas hidrográficas que presentan un nivel deconservación mayor o igual a 30% y menor de 50% son:Nechí, alto Patía, bajo Magdalena, Catatumbo y Tolo(equivalentes a 11,4% del área total de cuencashidrográficas del país). Estas áreas se consideran con unalto nivel de intervención y con un fuerte grado de trans-formación por los procesos de colonización, estableci-miento de agricultura y ganadería extensiva, entre otros.Para evitar un deterioro mayor es importante esta-blecer áreas de amortiguación y promover prácticas desistemas agroforestales y manejo silvicultural con espe-cies nativas de rápido crecimiento y uso múltiple; ade-más, hacer un acompañamiento con programas que sen-sibilicen a las comunidades respecto a la interacción conel medio ambiente. La recuperación y restauración delas áreas degradadas requiere del establecimiento de acti-vidades sostenibles con el apoyo de alternativas tecnoló-gicas adecuadas al contexto biofísico, socioeconómico ycultural de dichas áreas.Aquellas cuencas que conservan menos de 30% devegetación original se consideran con muy alto nivel detransformación. Las coberturas de tipo fragmentado ydiscontinuo son consideradas áreas relictuales naturalescon alto riesgo de desaparecer. Se encuentran localizadas
  • 31. 308 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAven zonas en donde la frontera agrícola ha logrado ocupargrandes áreas y se encuentra la mayor parte de las pobla-ciones y de los asentamientos humanos del país, cultivoslimpios e infraestructuras. A esta categoría correspon-den las cuencas del alto y medio Magdalena, Sinú-Cari-be, del río Sogamoso, Cesar, alto y medio Cauca, del ríoBogotá; equivalentes a 18,2% del área total de cuencashidrográficas del país. Es urgente la necesidad deimplementar políticas, acciones y programas enfocadasa fomentar su recuperación; además, se requiere de in-mediato la rehabilitación, la revegetalización, la restau-ración, la reforestación y el establecimiento de corredo-res biológicos, entre otros, y la comunidad debeinvolucrarse de manera activa en el desarrollo de estosprogramas.Las áreas relictuales deben ser de manera estricta ob-jeto de preservación, puesto que en muchos casos co-rresponden a los últimos bosques andinos y altoandinosexistentes. De igual forma se debe implementar planes yprogramas que utilicen tecnologías no contaminantes enlos procesos o actividades agroindustriales para evitar elavance del deterioro.Estado por regiones geográficasUna síntesis general del estado ambiental de los bos-ques por regiones geográficas se hace a continuación:Región AmazónicaLa Amazonia es una región natural catalogada deimportacia global por pertenecer a la zona consideradacomo el ‘pulmón del mundo’, por su capacidad de regu-lar el CO2y de mantener los balances de emisiones enforma favorable. Los bosques amazónicos son alacenasde múltiples productos naturales, entre los que se desta-can gran variedad de alimentos, insumos medicinales yelementos para la producción artesanal y otros servicios;son además refugio de numerosas especies de flora y fau-na y constituyen un gran banco genético.Por toda la oferta ambiental, esta región ha sido ob-jeto desde tiempos precolombinos de un aprovechamien-to que paulatinamente ha sido incrementando por lapresión de colonos que se han asentado allí en busca deoportunidades económicas.Los efectos producidos por la tala para suplir la de-manda de maderas con alto valor comercial constituyenparte de la problemática ambiental de esta región. Estosprocesos de extracción no sólo causan la pérdida irrever-sible de hábitats naturales y de recursos genéticos, sinotambién efectos secundarios, como la fragmentación, eldesplazamiento de la fauna y la alteración de las cadenastróficas. Igualmente, la tala, roza y quema de bosques conel objeto de establecer sistemas agrícolas y de ganadería seconvierten en otra amenaza a estas selvas ya que erosionanlos suelos, contaminan las aguas con agroquímicos, redu-cen la biodiversidad e interrumpen los corredores biológi-cos naturales que permiten la dispersión de plantas y ani-males.La caza indiscriminada de especies animales como laboa (Boa constrictor), tortugas (Podocnemis expansa yPodocnemis vogli) y la captura de gran variedad de espe-cies de peces ornamentales (Chalceus macrolepidotus), denumerosas aves, para mascotas y por su plumaje y demamíferos, por sus pieles, ocasionan un gran desequili-brio en este sistema.Esta región cuenta con seis parques nacionales natu-rales (Amacayacu, Cahuinari, la Paya, Macarena,Tiniguay Chiribiquete) y dos reservas naturales (Nukak yPuinawai), con una superficie de 48.552,9 km2(Rangel,1995), creadas con el objeto de proteger estas áreas na-turales. Sin embargo, la presión antrópica sobre ellas si-gue creciendo y los numerosos problemas sociales queexisten contribuyen a su deterioro.Región PacíficaEsta región presenta ecosistemas variados de alto gradode diversidad biológica. De hecho, algunos de ellos seencuentran bajo el estatus legal de reservas forestales ycomprenden los parques nacionales naturales de los Ka-tíos, Utría, Sanquianga y parte de los Farallones de Cali,Munchique, Tatama y Paramillo; sin embargo, no hanescapado a la presión antrópica.La extracción selectiva y la tala rasa, sin considerar lasostenibilidad del recurso, destruyen la diversidad bioló-gica, ocasionan la desaparición de los bosques naturales,alteran el ciclo hidrológico, erosionan los suelos, sedi-mentan los cursos de agua y producen el desequilibrioatmosférico.La región Pacífica es la zona del país sometida al mayoraprovechamiento forestal, por la relativa facilidad de trans-porte de la madera por vía fluvial; dicho aprovechamientosirve de insumo para la ebanistería, carpintería, construc-ción, perfumería y producción de taninos, de pulpa parapapel, leña y carbón. En algunos casos se tala el bosque enbúsqueda de nuevas tierras para la colonización. Esta re-gión provee la mayor parte de madera del país.La casi totalidad de la extensión del Urabá antioqueñoha sido alterada para el establecimiento de cultivos debanano a expensas de la eliminación de los cativales.En esta región se han establecido otros cultivos co-merciales como el caucho, la palma africana, el coco, el
  • 32. 309EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvcacao y la palma naidí (Euterpe cuatrecassana), de la cualse obtienen los palmitos para exportación, que han alte-rado los ecosistemas boscosos.Se suma a lo anterior la alteración de humedales (man-glar y natal, entre otros) por el desarrollo de la industriacamaronera.Región CaribeEl Caribe colombiano es el ecosistema que ha soportadoel mayor grado de transformación de los recursos natu-rales por los sistemas productivos y extractivos y ha sidoreceptor de la mayor parte de los efectos de procesosantrópicos ocurridos en la región Andina.En esta región, la actividad económica de los sectoresmenos favorecidos está asociada con el aprovechamientode los recursos pesqueros y madereros y con las activida-des de minería artesanal.Las islas caribeñas han sido objeto en las últimas dé-cadas de un acelerado crecimiento en la infraestructurade grandes complejos turísticos. Los limitantes de espa-cio de estos componentes insulares hacen que se mani-fiesten problemas de superpoblación y de disminuciónde la calidad y cantidad de servicios. Además, las islasson ecosistemas bastante frágiles, en donde las poblacio-nes de animales y plantas están sujetas a procesos evolu-tivos y de selección natural más intensos.El bosque de mangle caribeno se ha disminuido enforma drástica por la acción del hombre debido a la ex-tracción de material para construcción, leña y taninos.Además, la ejecución de diversas obras de infraestructu-ra ha aumentado la tasa de sedimentación, ha generadoturbidez en las aguas donde se hallan los arrecifes de co-ral y ha interrupido los flujos de aguas dulces y saladas.Región AndinaEsta región colombiana concentra el mayor desarrolloindustrial y urbano, que ha propiciado el crecimientosectorial de la economía nacional y, debido al manejoinadecuado, ha generado los mayores procesos de conta-minación y de degradación de la oferta ambiental.La potencialidad de esta región obedece a su localiza-ción geográfica, clima, productividad de los suelos yabundancia relativa del recurso hídrico, que permiten laexpansión y consolidación industrial.El desarrollo industrial y cafetero de esta región hapermitido la dinamización de los procesos de urbaniza-ción, especialmente en la zona occidental Andina, con-formada por las áreas de influencia de Cali y Medellín, yen el Distrito Capital. La consolidación de grandes cen-tros urbanos es fuente continua de emisiones, vertimientosy residuos que no cuentan con procesos de disposiciónfinal adecuados. La calidad del aire en ciudades comoBogotá evidencia niveles de SO2, CO2y NOxy materialparticulado que sobrepasan los límites permisibles. Lasenfermedades respiratorias y la conjuntivitis se han con-vertido en causas frecuentes de consulta médica.Los cafetales se han remplazado paulatinamente pornuevas modalidades de trabajo agrario, localizadas en losvalles aluviales interandinos de suelos fértiles y en lospisos subandinos y andinos de las cordilleras, y han per-mitido un desarrollo de cultivos comerciales altamentetecnificados. Además, la práctica agropecuaria ha ascen-dido a los pisos alto andino y de páramo, ha originadonuevos frentes de colonización y alterado así losecosistemas de las laderas cordilleranas. Por su parte, lospáramos están siendo invadidos en especial por cultivosde papa, con la afectación, no sólo de la calidad de lasaguas, sino de su capacidad para producir y retener esterecurso.El incremento de actividades agrícolas con cultivosmonoespecíficos y bajo sistemas de labranza inadecua-dos trae consecuentemente procesos de erosión de lossuelos, contaminación del recurso hídrico causado porel uso indiscriminado de plaguicidas (especialmente enTolima, Valle y Huila) y deforestación. En el Espinal(Tolima), se han presentado efectos nocivos sobre la sa-lud debido al uso indiscriminado de agroquímicos enlos cultivos.Región de la OrinoquiaEn los últimos años, los descubrimientos de los yaci-mientos petroleros de Caño Limón (Arauca), Apiay(Meta) y Cusiana y Cupiagua (Casanare) han ocasiona-do severas alteraciones de los ecosistemas de la región.Con las prospecciones petroleras se abren grandescorredores que causan pérdida de hábitat y alejamientode la fauna y ocasionan el descapote de los suelos, con-llevando a la erosión. La explotación de hidrocarburosgenera intensificación de los procesos masivos de colo-nización que traen consigo una demanda mayor de re-cursos naturales, además de procesos de contaminaciónde los cuerpos de agua superficiales y subterráneos y lacontaminación atmosférica.En esta región es también significativa la alteraciónde los ecosistemas boscosos a causa de la agricultura co-mercial de arroz, sorgo, soya y palma africana, así comola ganadería tecnificada.Los llanos Orientales colombianos son un complejomosaico de hábitats, en donde los componentes princi-pales son las sabanas y los corredores de vegetación riparia.En general, el medio natural se encuentra en esta zonaen bajo y medio nivel de intervención. Presenta proble-
  • 33. 310 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvmas de deforestación, erosión y contaminación del re-curso hídrico. En la llanura existen ecosistemas especia-les, como los bosques riparios, refugio de numerosas es-pecies de fauna y reguladores del ciclo estacional de lluvia,que han sido deteriorados por representar una fuente derecursos naturales de fácil acceso.La vegetación de sabana ha sido objeto de transfor-mación de la fisionomía del paisaje natural llanero por lafrecuencia de quemas periódicas, prácticas de manejo dela inundación anual, presión de pastoreo, cazaindiscriminada, sobrepesca, contaminación de los ríospor el uso de agroquímicos, introducción de especiesexóticas para mejorar la calidad de los pastizales y am-pliación de la frontera agrícola.Especies con alta presiónpor uso comercialBuena parte de las especies que se mencionan a conti-nuación pueden considerarse en peligro de extinción,por lo menos en Colombia, debido a la tala selectivapara el comercio por considerárseles maderas preciosas opor haber sido explotadas desde tiempos inmemoriales:Aspidosperma polyneuron Muell-Arg. (carreto); Bombacop-sis quinata (Jacq.) Dugand (ceiba tolúa); Callophyllummariae Tr. y Pl. (aceite maría); Cedrela odorata L. (cedrocebollo); Copaifera canime Harms (canime); Dacryodescolombiana Cuatr. (caraño, caoba); Tabebuia crisanthaHemsl. (guayacán polvillo); Virola flexuosa A. C. Smith.(sangre de toro); Aniba perutilis (comino, comino cres-po, canelo); Ocotea cymbarum (sasafrás); Nectandrareticulata (RyP) Hez. (laurel); Podocarpus oleifolius Donex Lamb. (pino chaquiro, romerón, pino colombiano);Juglands neotropica (nogal, cedro nogal); Quercushumboldtii Kunth (roble, roble amarillo); Moramegistosperma (canime, nato); Iryanthera juruensis(cuángare); Prioria copaifera (cativo) y Maytenus laevisReiss (chuchuguaza), entre otras.Incendios en la cobertura vegetalIncendio en la cobertura vegetal es el fuego que se ex-tiende sin control sobre el material vegetal en cualquierestado de desarrollo o de sucesión, por ejemplo, rastro-jos, matorrales, sabanas, pastizales, páramos, cultivos yplantaciones forestales. Se presenta cuando ocurren enel mismo sitio y al mismo tiempo los componentes si-guientes: calor, oxígeno (aire) y combustible (materialvegetal); si alguno de los tres componentes falta, el fuegono se produce, o si se elimina alguno de ellos, el fuegocesa (ICONA, 1981).La materia vegetal es siempre combustible; sin em-bargo, su inflamabilidad varía con el contenido de hu-medad. Se define inflamabilidad como el tiempo trans-currido hasta que se emiten gases inflamables bajo laacción de un foco de calor constante. Existen unas espe-cies vegetales con mayor grado de inflamabilidad queotras, y la capacidad de propagación del fuego está dadapor la estructura de cada cobertura vegetal, sean estassabanas, matorrales, bosques, plantaciones, etc. Los es-tratos, tanto verticales como horizontales, su biomasa, lapresencia de hojarasca, de material muerto, etc., otor-gan una característica particular al tipo de combustible.Los combustibles vegetales se pueden diferenciar porsu cantidad de biomasa, por su estructura espacial y porsu afinidad con el fuego. Como consecuencia de estascaracterísticas se pueden presentar diferentes tipos deincendios en la cobertura vegetal y, por lo tanto, diferen-tes formas de apagarlos.Los incendios en la cobertura vegetal son causadospor el hombre o por la naturaleza misma. En Colombiase estima que un alto porcentaje de los incendios songenerados por las actividades humanas. En cuanto a loscausados por la naturaleza, las variables climáticas ymeteorológicas inciden notoriamente y existen fenóme-nos tales como el calentamiento del Pacífico que puedenhacer más intensas las temporadas de incendios.Las quemas son una práctica muy arraigada en la cul-tura colombiana, y es necesario conocer mucho sobre elcomportamiento del fuego para que éstas no se salgan decontrol y pasen a convertirse en una de las principalescausas de los incendios en la cobertura vegetal. Las cul-turas indígenas colombianas tienen una larga tradicióndel manejo del fuego en la agricultura, tradición que hanadoptado desafortunadamente las culturas campesinascon pérdida de información en su traducción.La principal medida para controlar un incendio es laprevención, además de estar informado de la condicionesy pronósticos del tiempo atmosférico y de las alertas yalarmas que se dictan por las instituciones especializadas.Frente al hecho, en cada momento se debe contar con unplan y una técnica adecuados para combatir las llamas.Los reportes sistemáticos más antiguos sobre incen-dios en la cobertura vegetal son los realizados por la re-gional Occidental del Inderena, con 60 registros duran-te el periodo 1968-1972 (Triviño, 1972). También seconoce la temporada crítica de incendios entre diciem-bre de 1972 y marzo de 1973, ocurrida en la Sabana deBogotá y zonas aledañas, con 1000 ha afectadas (Bustos,1973). En la tabla 7.8 se consignan los incendios mayo-res reportados en la literatura especializada y ocurridosdesde 1975 hasta 1991 (Mondragón,1992).
  • 34. 311EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvLos datos consolidados de 1986 hasta 1996 eviden-cian que los incendios en la cobertura vegetal ocurridosen 1991 fueron los que afectaron una mayor área delpaís y que los departamentos más golpeados por estaproblemática durante el periodo 1997-1998 fueronVichada, Cesar y Tolima.Por último, los incendios de mayor extensión enla cobertura vegetal ocurridos durante el Fenómenode Cálido del Pacífico (El Niño) sucedieron en el par-que nacional natural El Tuparro (Vichada) y en losmunicipios de Puerto Triunfo, El Copey, Falan yNecoclí.Efectos de los incendios en los ecosistemasEl primer efecto de los incendios en la cobertura vegetales la alteración, modificación, o pérdida parcial o totalde la cobertura, rompiéndose el equilibrio de losecosistemas, modificándose o eliminándose su estructu-ra y composición. Al perderse cobertura vegetal la agre-sividad de las lluvias golpea directamente el suelo, se pro-duce erosión, se aumenta el transporte de sedimentos yse colabora así con la inestabilidad geopedológica. Lasconsecuencias ambientales más graves de un incendioen la cobertura vegetal son la erosión y la pérdida desuelo fértil, alterándose el ciclo hidrológico; lademás, lainfiltración disminuye y, con ello, menguan las reservashídricas subterráneas. La suma de efectos puede provo-car la desertización.Antes del incendio los ecosistemas cuentan con va-rios estratos: mantillo, arbustos, árboles y superficie delsuelo, y después, queda uno solo. Para algunos animalesesto representa la pérdida de su hábitat y la simplifica-ción de su ambiente, resultando probablemente en unacompetencia más fuerte por el alimento, una intensifi-cación de los predadores y una especial vulnerabilidadde algunos animales.Después de un incendio en la cobertura vegetal, losefectos e impactos sobre los ecosistemas son variados yes necesario una evaluación ex-post para comenzar su res-tauración ecológica.Durante la restauración ecológica, se recomienda noentorpecer nunca la regeneración natural, la cual generaun microclima menos favorable a los incendios, y dirigirla repoblación donde, cuando y como sea necesario conuna diversidad de especies, arbustivas y arbóreas, inclusocon plantas herbáceas en casos adecuados, con la finali-dad de reconstruir en la medida de lo posible la forma-ción más próxima al óptimo ecológico. En general, serecomienda repoblar a mano, con herramientas ligeras,sin desproteger ni dañar ni remover el suelo más allá delo necesario (Arnal, 1995).Los gases que se emiten durante la combustión comoproducto de los incendios en la cobertura vegetal, talescomo el CO2, CO, NO2, N2, CH4, son gases producto-res del efecto invernadero y destructores de la capa deozono, fenómenos que colaboran con los cambiosclimáticos. Adicionalmente, los incendios pueden afec-tar la salud de las personas y aun ocasionar la muerte dequienes se encuentren cerca o en el lugar del incendio.También se pueden ver afectados los bienes y los servi-cios de la comunidad.Acciones institucionales frente a los incendiosen la cobertura vegetalDentro de los programas nacionales para la prevención yatención de desastres, existe el de los incendios foresta-les. En desarrollo de este programa se han constituidoredes de alertas tempranas y una de centros de respuestainmediata para el control y extinción de incendios.En la actualidad el Ideam, como parte del SistemaNacional de Prevención y Atención de Desastres, vieneadelantando el seguimiento diario y dando las alertas ypronósticos tempranos para las diferentes regiones delpaís, mediante el análisis de las imágenes de los satélitesmeteorológicos NOAA12, NOAA14 y GOES-8, e informaciónde la red hidrometeorológica.otnematrapeD )sah(aerÁateM 5,816.04adahciV 010.71aiuqoitnA 8,528.01acramanidnuC 8,585.7amiloT 70,058.6ácayoB 486.6raseC 006.5áteuqaC 341.3rednatnaS.N 5,840.3ellaV 54,380.2acuarA 1,692.1aliuH 052.1rednatnaS 50,898oñiraN 57,727oidniuQ 94,325sadlaC 013abodróC 352eraivauG 5,202aneladgaM 5,401latoT 15,410.901Tabla 7.8. Incendios mayores reportados en la literatura especiali-zada y ocurridos desde 1975 hasta 1991. (Fuente: Minambiente)
  • 35. 312 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvEstado actual de los ecosistemas acuáticoscontinentalesLos ecosistemas acuáticos continentales se han vistoimpactados por el hombre, dando como resultado cam-bios en la morfometría del sistema acuático, enriqueci-miento por nutrientes (eutroficación), introducción deespecies exóticas y contaminación por substancias tóxi-cas y otros materiales, y mereciendo especial atención elproducido por el uso de químicos; en particular, algunosmetales pesados y substancias orgánicas sintéticas.Estos ecosistemas son afectados por la ampliación dela frontera agrícola y ganadera, la desecación, producidaen su mayor parte por quemas reiteradas, drenaje inten-cional, y la eutroficación, debida a los procesos de colo-nización.Los ecosistemas acuáticos de montaña constituyenreservorios de agua para el consumo humano, pero estánsiendo amenazados con celeridad creciente; la calidaddel agua de los situados en la parte más alta presentan undeterioro leve, mientras que los ubicados hacia la franjaentre 1000 y 2600 msnm han sufrido el mayor impactopor las actividades humanas y los localizados por encimade los 3000 msnm se encuentran menos afectados, enespecial, aquéllos situados en las vertientes húmedas delas cordilleras.Entre las aves extinguidas están el pato zambullidor(Podiceps andinus) y el pato pico de oro (Anas georgicaniceforoi), otrora endémicos del piso frío de la cordille-ra Oriental. Entre las especies de peces están la truchaarco iris (Oncorhynchus mykiss) y la carpa (Cyprinuscarpio) que son introducidas y, como endémicas, laguapucha (Grundulus bogotensis) y el capitán (Eremophi-lus mutisii).El importante ciclo de subiendas y bajanzas de peceses interferido por la acción del hombre mediante ladeforestación, las quemas, el taponamiento intencionalde caños y la construcción de embalses que impiden lacomunicación libre con el río principal. El sistema deciénagas de la región Caribe, que aporta la mayoría de laproducción pesquera del país, sufre este proceso de afec-tación; de esta región se puede destacar por su mal esta-do ambiental a los valles aluviales de los ríos Magdalena,bajo Cesar y Sinú.En una visión de síntesis, el estado ambiental de losecosistemas lénticos del país indica que los situados en laAmazonia, la Orinoquia y el Pacífico se encuentran enrelativo buen estado, mientras que los localizados en lasregiones Andina y Caribe se hallan en general en proce-so de deterioro ambiental.Componente biológicode los ecosistemasLos inventarios sistemáticos de los elementos de la floray la fauna (incluyendo la edáfica) permiten conocer ladiversidad biológica y la estabilidad de los ecosistemas,así como sus patrones de distribución en el territorionacional.El conocimiento de la biogeografía y de las preferen-cias de hábitat de algunas especies son herramientas im-portantes para la gestión de protección y manejo am-biental.FloraLas plantas son el componente sobre el cual se asientacualquier ecosistema, tienden a ocupar los más variadoshábitats de la tierra, y cada ambiente presenta un con-junto de especies (flora) que le son características.A partir del cámbrico, y en un periodo que abarca500 millones de años, se produce la aparición secuencialde los seres vivos sobre la tierra, hasta culminar con ladel género Homo, momento desde el cual se inicia larelación del hombre con la flora (2,5 millones de años).Las plantas vasculares aparecieron en la tierra en los pe-riodos silúrico y devónico, por lo que se les calcula unaantigüedad de 400 millones de años, ocupando unaamplia extensión de territorio y la mayor diversidad denichos ecológicos. La historia de las plantas ha pasadopor oleadas de extinción, reemplazo y surgimiento epi-sódico de nuevas formas.La flora, además de proporcionar biotopos importan-tes para el desarrollo y supervivencia de la vida terrestre, seutiliza como fuente de materiales. En este orden de ideas,las vasculares inferiores o pteridofitos (helechos verdade-ros) no tienen gran importancia desde el punto de vistaeconómico, aunque algunas son usadas en la medicina ca-sera y como sustrato en los cultivos de orquídeas; por suparte, las vasculares superiores (angiospermas y gimnos-permas) son más importantes, por ser fuente de materiaprima para la construcción y el abrigo, la fabricación depapel, tejidos y plásticos, la obtención de fibras, aceites,ceras, especias, drogas, medicinas, taninos, tóxicos, bebi-das, la mayoría de los alimentos consumidos por la huma-nidad, así como de gran parte de las maderas. Durante unperiodo muy largo de la historia, el conocimiento de lasplantas estuvo asociado a su utilización y se requirió deldescubrimiento de la agricultura, asociado a un cambiotecnológico, social e intelectual en las sociedades humanas,para encontrar un conocimiento sistemático de ellas.
  • 36. 313EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvEs difícil estimar el número total de especies de valoreconómico, pero se podrían relacionar aproximadamen-te 600 de utilidad agrícola, forestal, hortícola ofarmacológica. Algunas de éstas se utilizan en el merca-do mundial y otras son de valor estrictamente local, comolas de interés etnológico, utilizadas como alimento, me-dicinas y otras actividades típicas en la vida cotidiana decomunidades nativas. Por otra parte se conocen más deldoble de especies que se utilizan exclusivamente comoplantas ornamentales.Si se consideran estrictamente sólo las plantas quepueden incluirse en las actividades económicas del hom-bre, el número se reduce a unas 1000 ó 2000; de éstas,sólo unas pocas (100-200) pueden considerarse de im-portancia vital para el comercio mundial y únicamente15 constituyen el núcleo de los cultivos alimenticios delmundo. Cuando se piensa en los miles de especies deplantas que podrían explotarse para beneficio de la hu-manidad, sorprende comprobar lo restringido que es elespectro de cultivos de uso corriente. Actualmente, seestá intentando extender este espectro, pero se tropiezacon problemas técnicos, agrícolas y sociológicos. El nú-mero de plantas de segundo orden cultivadas a menudolocalmente y que aún permanecen en la oscuridad es gran-de, aunque existe una fuerte tendencia a que cada vez seconozca mejor (Heywood, 1985).De las vasculares, el grupo más importante es el de lasplantas con semillas (espermatofitos) con un gran núme-ro de especies y gran diversidad de formas de vida. Estánconstituidas por las gimnospermas y angiospermas; las pri-meras comprenden aproximadamente 64 géneros y 721especies que agrupan formas conocidas como pinos,cícadas, cipreses, araucarias, etc. Las angiospermas (plan-tas con flores) son en la actualidad el grupo dominante yde más éxito: aparecieron al comienzo del cretácico, haceaproximadamente 120 millones de años, y son caracterís-ticas de la mayoría de las regiones de la tierra; se recono-cen actualmente unas 320 familias que agrupan 250.000especies, 180.000 correspondientes a dicotiledóneas y70.000 a monocotiledóneas; 75% están confinadas a lostrópicos o regiones adyacentes. Estas plantas presentanformas muy variadas (desde muy pequeñas hasta árbolesgigantescos); estructuralmente están adaptadas al hábitoterrestre, pero algunas viven en ambientes acuáticos yepifitas, mientras que otras son de tipo parásito y saprófito,aunque ambos son escasos.Para las plantas sin semillas, las estimaciones de ladiversidad de especies giran alrededor de 11.000 parapteridofitos (helechos y grupos afines), 17.000 parabriofitos (musgos, hepáticas y antoceros) y 27.000 paraficofita (algas).La flora neotropical, de acuerdo a las estimaciones deRaven (1976), se acerca a 90.000 especies, lo cual la con-vierte en la de mayor diversidad del mundo: tres vecessuperior a la de África y Madagascar y dos veces y mediomás que la austral asiática (Prance, 1973).Algunas familias de dicotiledóneas están bien repre-sentadas, tanto en las regiones tropicales como en las tem-pladas; por ejemplo: compositae, euphorbiaceae, legumi-nosae, rubiaceae; otras como las cruciferae, crassulaceae,ericaceae, rosaceae, umbelliferae, etc., están mejor repre-sentadas en los climas templados, mientras que un gruponumeroso tiene una distribución principalmente tropi-cal, entre ellas: acanthaceae, annonaceae, anacardiaceae,apocynaceae, asclepidaceae, bignoniaceae, convolvulaceae,lecythidaceae, loranthaceae, malvaceae, melastomataceae,moraceae, sapotaceae, solanaceae, verbenaceae, etc. Algunasde las familias con representación principalmente templa-da pueden aparecer en los trópicos, en las altitudes eleva-das, por lo que la generalización que se presenta no escategórica. En general puede decirse que la flora tropicalde dicotiledóneas es rica en especies arbóreas, en tantoque en la flora templada dominan las especies herbáceas.Así mismo, familias que están representadas por hierbasen la zonas templadas, lo están por árboles en los trópicos.Las familias de monocotiledóneas con distribuciónprincipalmente tropical son: amaryllidaceae, araceae,bromeliaceae, eriocaulaceae, iridaceae, pandaceae,zingiberaceae. Las liliaceae y cyperaceae se encuentran re-presentadas en ambas floras (templada y tropical), yaparentemente no existe ninguna familia de monocotile-dóneasquetengaunadistribucióntempladapredominante(Lindorf, 1985).Espacialización y dispersión de la floraMuchas evidencias geológicas han demostrado que du-rante el cretáceo (hace 120 millones de años) Suraméricaestuvo conectada directamente con África e indirecta-mente con India, Australia y Madagascar, a través delcontinente Antártico. A fines del mismo periodo (hace25 millones de años), África y Suramérica estuvieron se-paradas en algunos lugares por apenas 600 km; además,entre ambos continentes existían numerosas islas quepermitían una conexión. Al final del eoceno (hace 54millones de años) comenzó el acercamiento de Norte ySuramérica. La cercanía entre los distintos continentespermitió la migración y el intercambio de la biota, evi-dente en nuestros días.La diversidad biológica está distribuida desigualmenteentre los países del mundo, dado que la geografía de lasplantas es el resultado de sucesos globales en la historia
  • 37. 314 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvgeológica, en particular del movimiento de los continen-tes y los cambios climáticos drásticos. Los fitogeógrafoshan divido al mundo en eis reinos florísticos: holártico(América del Norte, Europa y norte de Asia), neotrópico(América Latina sin la porción sur lejana), paleotrópico(Sureste de Asia y África sin la región del cabo de Hor-nos), capense (la región sur del cabo de Hornos), austra-liano (Australia) y antártico; abarcan grandes áreas delplaneta con historias geológicas compartidas y, en con-secuencia, con floras similares.La geografía de las plantas o fitogeografía puede ayu-dar a predecir las regiones en donde es probable la exis-tencia de una cierta especie o de sus parientes cercanos.Si un taxónomo investiga una población de árboles ydecide que el grupo es lo suficientemente diferente paraubicarlo como especie distinta y darle un nombre, enconsecuencia el nombre taxonómico puede determinarla atención dedicada a una población animal o vegetal yhasta su destino.Los bosques tropicales fueron anteriormente consi-derados como una comunidad más o menos homogéneade árboles, similares a muchos bosques templados, yaque algunas regiones tropicales mostraban grandes ex-tensiones de bosques con una fisonomía relativamenteconsistente. Sin embargo, la investigación de una grancantidad de bosques ha revelado una alta riqueza localde especies, cambiante dependiendo de la distancia. Elexamen de los patrones geográficos de las distribucionesde las especies demostró que aun dentro de una regióntropical caracterizada por un cierto tipo de vegetación,las especies tienden a tener distribuciones restringidas ointerrumpidas.Colombia, por hallarse situada en la esquinanoroccidental de América del Sur, fue umbral de accesode la flora norte y mesoamericana que invadió Américadel Sur, a partir del establecimiento del istmo de Pana-má durante el plioceno, hace unos 2,5 a 4,5 millones deaños; ello permitió el acceso al país de numerosos ele-mentos neárticos y holárticos que no tuvieron ningunaexpansión en Suramérica, tales como quercus, trigono-balanus, alfaroa, entre otros (Hernández-Camacho,1997).Los tipos de vegetación representan solamente unamedida cruda de la diversidad, porque un tipo de vege-tación abarca una gran cantidad de hábitats. Para elNeotrópico existen mapas de vegetación en diversas es-calas; para Suramérica han sido elaborados por Hueck ySeibert (1981) y por la Unesco (1981). Hay mapas devegetación para la mayoría de los países neotropicales;desafortunadamente, los esquemas de clasificación fre-cuentemente no son comparables, puesto que están ba-sados en conceptos y categorías nacionales, más que in-ternacionales.Considerando que cada especie vegetal posee unaamplitud ecológica limitada con relación a ciertos facto-res –como temperatura, precipitación, humedad del aire,el suelo, los nutrientes, pH y radiación solar–; el estudioimplementado para la flora ha sido usado por los siste-máticos tradicionales, además de trabajar con la ayudade bases de datos relacionales que permiten el análisisintegral de la información generada en campo y la inter-pretación de imágenes de satélite, radar y fotografías aé-reas, para derivar productos con criterio holístico ymultitemporal, tanto alfanumérico como gráfico.La fitogeografía se puede utilizar para ayudar a ubi-car las poblaciones naturales. Una vez que se haya deter-minado su extensión geográfica original, será posiblebuscar las poblaciones restantes para su protección ymanejo para una producción sustentable.Metodología para el estudio de la floraPara el establecimiento de los muestreos se debe definirqué tipo de estudio se realiza, y para ello los dos con-ceptos que se manejan son vegetación y flora; el prime-ro hace referencia al conjunto de plantas (diferentes co-munidades vegetales), sus relaciones con el medio einterespecíficas; distribuidas en una parte del territoriogeográfico (Long, 1974). La flora, por su parte, es elconjunto de especies y taxones infraespecíficos (Listade especies) de un territorio dado, haciendo mención desu uso e interés cultural; lo que permite hablar de lariqueza florística de un lugar y compararlo (Minam-biente, 1997).El conocimiento cualitativo y cuantitativo de las co-munidades vegetales, las interrelaciones de sus componen-tes, la agrupación por tamaños en la población, el espacioy el arreglo que ocupan en los planos vertical y horizontal(con base en las variables de abundancia, frecuencia, do-minancia, estratificación, vitalidad y sociabilidad, entreotras), la flora y la dinámica espacial y cronológica de losindividuos y las sucesiones, son estudiados por las investi-gaciones florísticas, fitosociológicas y los inventarios fo-restales. El conocimiento adecuado de estos aspectos esta-blece el funcionamiento del ecosistema boscoso u otraorganización vegetal y de esta forma planifica su aprove-chamiento y manejo sostenible.El inventario de las formas vegetales halladas en cadacomunidad se establece para determinar su variedad, ri-queza y diversidad; esto se requiere para la planificacióny el establecimiento de normas específicas sobre utiliza-ción de los ecosistemas. (La determinación, caracteriza-
  • 38. 315EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvción, localización, cuantificación y representacióncartográfica de las comunidades vegetales existentes enlas diferentes regiones y localidades del país, se constitu-yen en la primera etapa para conocer las disponibilida-des de ecosistemas forestales y planificar su utilizaciónsostenible.)Con base en el levantamiento de vegetación se esta-blecen: las especies raras (debido a su condiciónfilogenética o a su abundancia y frecuencia muy bajas),las especies amenazadas (en riesgo de agotarse por la des-trucción de los hábitats o la presión del mercado, sinque necesariamente estén en peligro de extinción), lasespecies endémicas (nativas de una zona o localidad muyespecífica, con área geográfica de distribución muy res-tringida), las especies en peligro de extinción (porsobreexplotación o destrucción de los ecosistemas po-seen poblaciones virtualmente agotadas en cuanto alnúmero de individuos y/o a la calidad de la base genéticay que, de continuar afectadas por dichos procesos, des-aparecerán).Para planificar el uso de los recursos forestales es ne-cesario determinar cuáles son las características y la di-námica de las sucesiones vegetales (primaria o clímax ysecundaria, como rastrojos o bosques de sucesión secun-daria, temprana o avanzada) existentes en cada comuni-dad. Así mismo, se requiere establecer, delimitar y cuan-tificar dichos estados sucesionales.Dependiendo del grado de detalle o del problemapara resolver, se diseña y lleva a la práctica un procedi-miento de muestreo que puede ser:Sistemático. Consiste en tomar muestras según unmodelo repetitivo, que puede fijarse por una red de ma-llas regulares, de bandas o transectos, etc. El transecto esmuy utilizado cuando el objetivo del estudio es estable-cer las relaciones vegetación-medio.Estratificado. De las unidades constituyentes deltransecto se podrán estudiar todas o solamente algunas(muestreo al azar o estratificado). Se realiza una divi-sión de la superficie para muestrear en unidades homo-géneas; una vez hecho esto, se localiza en cada una deestas unidades o estratos a las muestras al azar. Se redu-ce de esta forma la variabilidad de las muestras(Minambiente, 1997).Composición florísticaEn el Ideam, el estudio de la flora se enfoca hacia el co-nocimiento de las especies desde los campos de la mor-fología, anatomía, fisiología, ecología, distribución y dis-persión, entre otras, para generarle al país informaciónveraz sobre las diferentes coberturas vegetales.La flora silvestre colombiana es una de las más com-plejas del neotrópico y para su estudio se cuenta conimportante información secundaria y de colecciones deherbario, consignada o en proceso de inclusión en lasbases de datos del Ideam, lo que permite conocer, tantoel estado de las unidades taxonómicas (especies), comode su conjunto; esto es las comunidades vegetales pro-piamente dichas. Las primeras observaciones florísticasy de otros aspectos de la vegetación datan de 1807, conlas observaciones de Humboldt y enriquecidas con lascontribuciones de Caldas (1816), Cuatrecasas (1934,1958), Pérez Arbeláez y Dugand (1970), FAO (1964) yVan der Hammen y González (1963), entre otras. Losestudios mencionados y los efectuados en los últimos 30años permiten hacer una aproximación a la riquezaflorística del país.Únicamente en lo que respecta a las plantas superio-res, en Colombia se han publicado estimativos que fluc-túan entre 30.000 y 50.000 registros; total que sólo seríaexcedido por las 65.000 especies calculadas para el Brasil(Hernández-Camacho, 1997). Los análisis florísticos dela vegetación del mundo han permitido establecer que laregión tropical húmeda de América del Sur se considerala más rica del mundo en especies; ejemplo contundenteestá dado para Colombia en la región Pacífica, donde sehan reportado unas 700 especies de plantas vascularespor km².Los registros provenientes de estudios de los últimos20 años, tales como las listas del programa Ecoandes(Rangel et al. 1983; 1985); los trabajos de Sturm y Rangel(1985), Murillo y Lozano (1989), Forero y Gentry(1989), PRORADAM (1979), Cleef (1981), Duque y Rangel(1990), Rangel (1991), Duivenvoorden (1993); los da-tos de catálogos preliminares de botánicos colombianosy extranjeros; la literatura taxonómica (flora neotrópica,flora de Colombia, flora de países vecinos, monografías);generan la lista preliminar de las familias florísticas re-presentativas en Colombia, discriminadas por regionesgeográficas (figura 7.3). Para el Macizo Colombiano cen-tral se hace referencia únicamente al transecto desde elvalle del río Magdalena hasta el volcán del Puracé (Rangel,1995).Con la megadiversidad florística que caracteriza al países indudable que estudios futuros muestren tendenciasinsospechadas en cuanto a biodiversidad se refiere. Parasólo los bosques de robles de Colombia, Lozano et al.(1996) encontraron las familias de plantas con mayornúmero de especies. Entre ellas se citan las siguientes:asteraceae (compositae), orchidaceae, solanaceae, polypo-diaceae, piperaceae, melastomataceae, rubiaceae, araceae,poaceae (gramineae) y gesneriaceae; mientras que para un
  • 39. 316 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvpara un bosque mixto de la zona Andina de la cordilleraOccidental en el parque nacional natural Munchique,las familias que mostraron el mayor número de especiesrepresentadas fueron: Melastomataceae (70), Orchidaceae(50), Rubiaceae (42), Ericaceae (40), Asteraceae (36),Solanaceae (28), Gesneriaceae (26), Araceae (26),Piperaceae (25), Euphorbiaceae.(16). En este último bos-que se encontraron en total 745 especies de plantas, queincluyen 57 especies de pteridófitas, 68 géneros de árbo-les, 128 de arbustos y 35 géneros de plantas herbáceasPor otro lado, para los bosques húmedos tropicalesde Ecuador (Jauneche y río Palenque), Dodson y Gentry(1985) encontraron que en Jauneche las familias (excep-tuando los helechos) que presentaron mayor número deespecies en su orden fueron: Fabaceae (Leguminosae) (13),Rubiaceae (11), Bignoniaceae (11), Moraceae (10),Euphorbiaceae (8), Pteridofitos (7), Araceae (7),Sapindaceae (6) y Apocynaceae (6); mientras que para ríoPalenque, el orden varía así: Helechos (34), Araceae (31),Orchidaceae (28), Piperaceae (28). Moraceae (15),Rubiaceae (14), Solanaceae (13), Fabaceae (Leguminosae)(12), Gesneriaceae (12) y Bromeliaceae (10).Barbosa (1992b), para un bosque de piedemonte (ríoDuda) en un área no mayor de 6 km2, encontró 100familias de plantas, pertenecientes a 275 géneros, y cer-ca de 500 especies diferentes de plantas; de ellas las fami-lias que presentaron mayor número de especies fueronen su orden: Poaceae (Gramineae) (38), Moraceae (32),Fabaceae (Leguminosae) (30), Pteridofitos (30), Rubiaceae(21), Sapindaceae (16), Acanthaceae (12), Bignoniaceae(11), Melastomataceae (11), Asteraceae (9), Euphorbiaceae(9) y Arecaeae (9).Como complemento de la tabla 7.9, se analizó la in-formación equivalente encontrada por Rangel et al.(1986)en el listado florístico del transecto parque nacional natu-ral Los Nevados, con los siguientes resultados: Asteraceae(Compositae) (106), Polypodiaceae (33), Poaceae (24),Rosaceae(22), Scrophulariceae (18), Apiaceae(Umbelliferae)(11), Solanaceae (11), Rubiaceae (10), Ericaceae (7) yGentianaceae (7). En este último análisis para la floraaltoandina –la encontrada entre 2.700 msnm y 4.500msnm–, se ve claramente la gran influencia de elementosprovenientes del norte y los mecanismos posibles de dis-persión usados, como son el viento y pequeños roedores.Flora de los ecosistemas boscososBosque basal amazónicoSegún Ideam (1996), la selva basal amazónica (Bbam),también conocida como selva húmeda tropical, situadaaproximadamente entre los 400 msnm y los 1100 msnm,constituye también en parte la selva de piedemonte pre-sente en las tres cordilleras; posee una composiciónflorística muy heterogénea y con diversidad de hábitatsy se caracteriza por la presencia de numerosas especiesde palmas y de plantas con hojas megáfilas y macrófilas.02468101214161820StaphylinidaePhoridaeSminthuridaeCarabidaeScarabaeidaeCurculionodaeJapygidaeFormycidaeChrysomelidaeScolytidaeCampodeidaeSciaridaeGryllidaeEntomobrydaeNitidulidaeDrosophilidaeCicadellidaeBlatidaeCerambycidaePtiliidaeMuscidaePoduridaeMycetophagidaeLycidaeIsotomidaeScychodidaeTenebrionidaePsychosidaeTipullidaeCydnidaeBrocomidaeAcridaeFigura 7.3. Frecuencia absoluta de las familias edáficas en las regiones naturales.PorcentajeFamilias
  • 40. 317EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvEntre las comunidades vegetales más importantes sedestacan: consociaciones de Bambusa sp., Heliconia spp.y Calathea sp y las asociaciones de Erythrina poeppigiana,la de Ceiba pentandra con Spondias mombin, la de Ficusglabrata, la de Bactris sp. (corozo) y la asociación de Lueheaseemanii con Copaifera officinalis y Scheelea sp., aparte delas comunidades características de los bosques de gale-ría, con Erythrina fusca e Inga sp.Bosque (selva) basal del PacíficoEl bosque (selva) basal del Pacífico (BBp) involucra unárea bastante considerable de extensión territorial y se ca-racteriza principalmente por poseer un alto grado de es-pecialización y alto índice de diversidad florística, dondelas familias Annonaceae, Melastomataceae y Moraceae sonrepresentantes importantes de esta unidad (Ideam, 1996).Entrelasespeciespredominantessecitan:Carapaguianensis(cedro guino), Brosimum utile (sande), Ficus standleyanum,Ficus americana (higuerones), la palma Jessenia bataua (milpesos), Astrocaryum standleyanum (werregue), Cecropiapeltata y Cecropia burriada y Cecropia spp. (yarumos) y losEuterpe cuatrecasana (palmitos), entre los más conspicuos.Bosque basal Orinoquia (BBo)Esta cobertura fue inicialmente estudiada por FAO(1966) y comprende aquellas manchas boscosas relictualeso transicionales de la Orinoquia colombiana.En el noroccidente de Arauca permanece un bosquehigrotropofítico de características particulares, que re-presenta muy bien a esta unidad. Allí se encuentran prin-cipalmente especies de cámbulos (Erythrina spp.), Lueheasp., caracolí (Anacardium excelsum) e higuerón (Ficusamericana), entre otras.Bosque (selva) basal del Caribe (BBc)Esta es quizás la cobertura más intervenida en Colombiay por consiguiente, en peligro de desaparecer. Corres-ponde a algunas reservas y santuarios, como el de LosColorados, y a otras manchas relictuales del llamadobosque seco tropical (Espinal y Montenegro, 1963;Dugand, 1934).Son múltiples las comunidades vegetales que encie-rra esta unidad; como ejemplo se cita las encontradaspor Barbosa y Fajardo (1986): Curatella americana(mantequero), Hymenea courbaril (algarrobo), XylopiarodaucEyaibmoloCneseicepseedoremúnroyamnocselategevsailimaFsailimaF sedadilacoLeuqihcnuM aneracaM ehcenuaJ euqnelaPoíRaibmoloC aibmoloC rodaucE rodaucEeaecaibuR 24 12 11 41eaecatamotsaleM 07 11eaecadihcrO 05 82sotifodiretP 03 7 43eaecarA 62 7 13eaecaroM 23 01 51)easonimugeL(eaecabaF 03 31 21eaecarepiP 52 82eaecaretsA 63 9eaecanaloS 82 31eaecacirE 04)eaenimarG(eaecaoP 83eaecairenseG 62 21eaecahtnacA 61 21eaecaibrohpuE 61 8eaecadnipaS 61 6eaecainongiB 11 11eaecatamotsaleM 11eaecailimorB 01eaecanycopA 6Tabla 7.9. Lista preliminar de familias vegetales con mayor número de especies en Colombia y Ecuador. Fuente: IDEAM
  • 41. 318 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvaromatica (fruto de burro), Bowdichia virgilioides,Byrsonima sp., Cochlospermum vitifolium (papayote);mezcladas con elementos propios del bosque seco yriparios, tales como: Byxa sphaerocarpa (achiote),Machaerium capote (capote), Guazuma ulmifolia(guásimo), Vismia sp. (puntelanza), Genipa caruto,Jacaranda caucana, Cecropia sp., Senna fruticosa , Mabeasp. y Bactris major (corozo de lata).Bosques andinosSegún Rangel et al. (1997), entre los tipos de vegetaciónse encuentran: los robledales con Quercus humboldtii; lasselvas y bosques con Ocotea calophylla (aguacatillo), espe-cies de Weinmannia sp. (encenillos) y Hesperomeleslanuginosa (mortiños); los bosques con especies de Prunussp. (cerezo) y de Myrsine sp. (cucharos) y los bosques do-minados por Podocarpus oleifolius (pino chaquiro, pinoromerón). También figuran los bosques con Drimysgranatensis (canelo de páramo) y Clusia cf. Multiflora (ra-que, manchón ), que en ocasiones constituyen la vegeta-ción leñosa que se distribuye más alto en algunas monta-ñas, y el bosque alto con especies de Oreopanax sp.(manode oso, cinco dedos), de Schefflera sp. y de Tovomita sp.Igualmente aparecen los bosques achaparrados con espe-cies de Hedyosmum e Ilex, a los cuales se les asocian espe-cies de Symplocos sp. y de Ternstroemia sp.; en el límite conla vegetación abierta del páramo, se establecen los bos-ques y matorrales altoandinos, como los dominados porespecies de Polylepis sp. (colorado), Escallonia myrtilloides(tibar) y especies de Miconia sp. (niquitos).En el estudio de ecosistemas (Ideam-UniversidadDistrital, 1996), el bosque andino está conformado por:bosque seco andino (bs-A), bosque húmedo andino (bh-A) y bosque muy húmedo andino (bmh-A), de acuerdocon Espinel (1977) y referenciado por la UniversidadDistrital (1979). En altas altiplanicies andinas o cañonesun poco abrigados y resguardados dentro de las cordille-ras, aparece el bosque seco andino (bs-A), en la Sabana deBogotá, Tunja, valle de Duitama y Sogamoso, laderas delChicamocha,valledePasto,IpialesyvertientedelGuáitara.El bosque húmedo andino (bh-A) se encuentra rodeandoel bosque seco andino de la Sabana de Bogotá, al sentirseen los piedemontes la influencia de las montañas por elaumento de las lluvias; se halla también en las partes delos cañones que muestran sequedad ambiental, comoChicamocha, Guáitara, Juanambú, Garagoa (Boyacá), yen enclaves dentro de zonas húmedas en el valle deRionegro, La Ceja (Antioquia) y Silvia (Cauca).Como una formación montañosa, el bosque muyhúmedo andino (bmh-A) se extiende ampliamente porel sistema cordillerano de los Andes en fajas dilatadas delas vertientes del Cauca y Magdalena, enmarcadas porlos páramos hacia las cimas de las sierras y, en su nivelinferior, por el piso subandino o zona cafetera (Universi-dad Distrital, 1979; Espinel, 1977).El dosel arbóreo de las selvas andinas es variado, puestoque localmente puede alcanzar los 25 m de altura; peroen general se sitúa entre 10 m y 20 m y tiende a decrecercon la elevación sobre el nivel del mar. La composiciónflorística es muy variada.Las especies de mayor importancia por su dominanciao frecuencia son: encenillo (Weinmannia spp.);Clethra spp.;cedrillo (Brunellia spp.); cedro cebollo, cedro mondé, ce-dro rosado, mondé (Cedrela subandina); cedro negro, ce-dro nogal, nogal (Juglans spp.); cucharo, cape, chagualo,incienso o mandure (Clussia spp.); canelo de páramo opalo de ají (Drymis granatensis); motilón o chuguacá(Hieronyma spp.); granizo (Hedyosmum spp.); mortiño,cerote o noro (Hesperomeles spp.); cerezo (Prunus spp);trompeto, cura-arador o sarnos (Bocconia integrifolia); ra-que, chaque, roso o sanjuanito (Vallea stipularis); tibar otobo (Escallonia spp.); mano de oso y/o mano de león(Dendropanax spp.); yuco (Schefflera spp); chaquiro, pinocolombiano, pino de pacho o pino romerón (Podocarpusspp. sensu lato), amarillos y/o aguacatillos (Nectandra spp.,Ocotea spp., Persea spp.); pegamosco (Befaria spp.); uvos(Cavendishia spp., Macleania spp.); arrayán (Eugenia sensulato);salvio(Cordiaspp.);alisosocerezos(Alnusacuminata);Budleia spp.; cordoncillo (Piper spp.); espino, corono ocacho de venado (Xylosma spiculeferum); duraznillo o velita(Abatia oppositifolia); espino o guapanto (Duranta spp);quina (Cinchona spp); falsa quina (Ladenbergia spp);cucharo (Rapanea spp); tuno (Miconia spp.); amarraboyoo mayo (Meriania spp.); sietecueros (Tibouchina spp.). Lastrepadoras y semiapoyantes son frecuentes; las epifítas,abundantes, tanto criptogamas (musgos, líquenes, algas,helechos, hepáticas, Selaginella spp.), como angiospermas(Ericaceae arbustivas, Gesneriaceae, Peromia spp, Bego-nia spp., Anthurium, Centropogon spp., Orchidaceae,Pilea spp. y Bromeliaceae), que pueden recubrir comple-tamente el tronco y las ramas de los árboles; hemiparásitas(Aetanthus-corales-, Gaiadendron); holoparásitas(Langsdorffia hypogaea); gramíneas de géneros Chusqueay Swallenochloa; Cortaderia, Nephrolepis spp.Las palmeras están representadas hasta los 2500 mpor Aiphanes (corocillos), Euterpe (sensu lato); y hastalos 3200 m, por la palma de cera (Ceroxylum spp.),palmicha (Geonoma weberbaueri), palma boba, boba osarro (Cyatheaceae spp. y Dicksoniaceae spp.). Entre lasespecies caulirosulares se encuentran Blechnum (B.loxense), frailejones (Espeletia spp., Espeletiopsis spp.,Tamania chardonii) (Carrizosa y Hernández, 1992).
  • 42. 319EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvManglarSe reconocen sólo dos coberturas: la atlántica –mangla-res del Caribe (Mc)– y la pacífica –manglares del Pacífi-co (Mp).Manglares del Caribe (Mc)Al sur del golfo de Morrosquillo, en la bahía Cispatá,existe el mayor y más complejo manglar de la costa nor-te colombiana y probablemente el que se encuentra enmejor estado de conservación. Presenta cinco especiesarbóreas: Rhizophora mangle (mangle rojo), Aviceniagerminas (mangle negro), Laguncularia racemosa (man-gle blanco o amarillo), Conocarpus erectus (mangle bo-tón) y Pelliciera rhizophorae.Estas coberturas se encuentran distribuidas disconti-nuamente en franjas angostas, con excepción de las des-embocaduras de los ríos donde llegan, en algunos casos,hasta 20 km tierra adentro. En cuanto a la flora asocia-da, se encuentran 6 géneros con 11 especies de clorofíceas,2 géneros con 3 especies de feofíceas, 11 géneros con 17de rodofíceas, 7 géneros con 16 especies de plantas emer-gentes y 34 géneros con 35 especies de plantas terrestres(CCO, 1994).Las áreas de manglar del litoral Caribe se encuentranseriamente intervenidas, hasta el punto de que sólo seubican pequeñas manchas relictuales en el golfo de Urabá,enlasislasdeSanBernardo,enlosalrededoresdeCartagenay en la Ciénaga Grande de Santa Marta, principalmente.Manglares del Pacífico (Mp)En el Pacífico colombiano se encuentran nueve especiesde mangle: Rhizophora sp., R. mangle, R. harrisonii, R.racemosa, Laguncularia racemosa, Conocarpus erecta,Avicenia germinans, A. tonduzii y Pelliciera rhizophorae.La fauna asociada con los manglares del Pacífico co-lombiano se resume en: 16 géneros con 16 especies depoliquetos, 28 géneros con 41 especies de moluscos, 51géneros con 107 especies de crustáceos, 77 géneros con103 especies de peces, 56 géneros con 73 especies deaves, 19 géneros con 19 especies de mamíferos.La flora asociada incluye 7 géneros con 8 especies declorofíceas, 2 géneros con 2 especies de feofíceas, 7 gé-neros con 15 especies de rodofíceas y 16 géneros con 17especies de plantas terrestres (CCO, 1994).Flora de los ecosistemas no boscososPáramoEl subpáramo se halla caracterizado por vegetación deporte enano, sujeta a fuertes vientos, entre cuyas espe-cies figuran: la uvita del diablo (Pernettya prostrata); lacola de caballo (Equisetum bogotense); la uva caimarona(Macleania rupestris);el ruchigo (Otholobium mexicanum);la oreja de mula (Freziera spp.) y el espino o mortiño(Hesperomeles spp.), entre otras. Al ascender hacia el pára-mo propiamente dicho y superada su altura, se encuentrafinalmente el superpáramo que limita con las nieves.Estos ecosistemas poseen extensas formaciones degramíneas perennes (Calamagrostis recta, C. effusa yFestuca sp.), que crecen en macollas erguidas y distantespoco menos de medio metro unas de otras; también,pequeños grupos formados por el chusque (Chusqueaspp.), en los que los arbustos más importantes son loschites (Hypericum spp.) (Cuatrecasas, 1958).Un aspecto interesante del paisaje vegetal de esta co-bertura lo ofrecen los pajonales paramunos y losfrailejones (Espeletia spp).Zona de superpáramoEl superpáramo es la zona inmediatamente inferior a lazona nival, compuesta generalmente por pequeños ar-bustos enanos sometidos a condiciones extremas de vien-tos y a precipitaciones con temperaturas extremas pordebajo de 0 °C; constituye el límite superior de la vege-tación propiamente dicha y las rosetas son las formaspreponderantes con crecimiento de plantas aisladas, deltipo Draba spp., acompañadas de Senecio pp. y gramíneasdel tipo Aristida spp., plantas que dan al paisaje la sensa-ción de aridez tanto por su porte como por la texturaáspera del follaje. Las criptógamas ocupan un lugar im-portante en las zonas altas de Colombia; crecen general-mente sobre rocas expuestas, como lo describen Churchilly Linares (1995),PÁRAMO PROPIAMENTE DICHOLos páramos están compuestos por subunidades de ve-getación comúnmente reconocidas como frailejonales,pajonales, chuscales, chitales, puyales, matorralesparamunos, etc.:FrailejonalesTécnicamente hablando esta unidad corresponde a unagran alianza denominada Espeletion, conformada pornumerosas comunidades vegetales caracterizadas por lapresencia del frailejón, una planta lanuda de color gris ablanquecino o cremoso, adaptada a vivir en condicionesaltitudinales sobre el nivel del mar que sobrepasen los3000 msnm; excepcionalmente puede estar presente pordebajo o cerca de 2600 msnm.Dentro de las comunidades más importantes de estaalianza se encuentran: la de Espeletia uribei, con el portemás alto dentro del género, que puede observarse en el
  • 43. 320 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvpáramo de Chingaza; la de Espeletia argentea, que suelecrecer en áreas recién intervenidas y se reconoce fácilmen-te por los tonos plateados de sus vistosas hojas; la comuni-dad de Espeletia grandiflora, una de las especies más co-munes de frailejón del centro de Colombia, caracterizadapor sus vistosas flores amarillas; la comunidad de Espeletiahartwegiana subsp. centroandina que caracteriza los pára-mos del sur y centro de Colombia, reconocible por el por-te robusto de sus frailejones. En general, existen numero-sas especies de Espeletia, algunas con características deendemismos y otras incluso pertenecientes a géneros di-versos, como el caso de Libanothamnus, de la Sierra Neva-da de Santa Marta, el único frailejón que se bifurca.PastizalesExiste gran dificultad de orden práctico para separar es-tas dos unidades, puesto que ambas están conformadaspor pastos y gramíneas. Si se atiende a respuestasespectrales o a composición florística, principalmente enzonas de páramo donde la cobertura vegetal ´pastosmejorados´ no se encuentra de forma simétrica, como siocurre en regiones amplias y planas basales del país, se-guramente estos enormes pastizales correspondan a ex-tensiones aleatorias de pasto quicuyo que alcanzan a tre-par hasta alturas considerables o, en su defecto, a otrospastos naturales, pero sin formar macollas altas.ChuscalesEstas unidades naturales corresponden a los agregadosde gramíneas con culmo lignificado y hueco, conocidascomúnmente como chusques, de donde se deriva el nom-bre genérico Chusquea sp., al que pertenece un sinnúme-ro de especies, algunas de las cuales pueden bajar hastalos 500 msnm (Chusquea latifolia), formando las mis-mas agregaciones; por lo tanto, no es una unidad inde-pendiente y própia de los páramos.Se caracterizan estructuralmente por formar agrega-dos casi puros o consocies, muchas veces alrededor de cur-sos de agua y otras veces entremezclados con los bosquesalto andinos y andinos, confundiéndose espectralmentecon ellos.ChitalesCon este nombre, o con el de charrascales, churreascales,matorrales, se suele designar frecuentemente a un conjun-to de arbustos entre los 2 m y 3 m de altura que formaparte de los bosques altoandinos, principalmente en superiferia, y los cuales pertenecen principalmente a espe-cies del género Hypericum sp. y a especies de Compuestas,principalmente. Sólo es posible ubicar estas unidades coninformación de campo debidamente georreferenciada.PuyalesEstas comunidades, conformadas por bromeliáceasarrocetadas, algunas hasta de 3 m de alto, con aguijonesen los bordes de las láminas foliares, constituyen gruposnaturales reconocidos vulgarmente con este nombre yque se pueden encontrar indistintamente en laderas ex-puestas a vientos fuertes o cerca de humedales.SietecueralesCon este nombre se designan varias comunidades vege-tales dependiendo del lugar geográfico: así, puede tra-tarse de un bosque de Polylepis sp. (siete cueros) dentrode los páramos o puede tratarse de un bosque deTibouchina lepidota (siete cueros) en el bosque andino.UveralesTambién nombrados como uvales o mortiñales, corres-ponden al llamado cinturón de ericaceas que bordeanusualmente los páramos y las zonas abiertas o desprovis-tas de cobertura vegetal, en donde predomina principal-mente la Macleania rupestris y las especies del géneroCavendishia sp.EncenillalesSon comunidades de porte y densidad variable que pue-den pertenecer indistintamente al bosque andino o albosque altoandino y ser remanentes o estar en buen es-tado sus árboles; por lo general tienen crecimiento y for-ma irregular y la tendencia a ser achaparrados. El géneroal cual pertenecen estas poblaciones es Weinmannia sp.,de la familia Cunoniaceae.TurberasLas turberas, más que una cobertura vegetal, son áreasque se caracterizan por formarse sobre cuerpos de agua yzonas en proceso de colmatación. Existen desde el niveldel mar (turberas de manglar) hasta los páramos, en don-de generalmente poseen el aspecto de zonas pantanosascubiertas de musgos (Sphagnum sp. y otras especies), al-gunas veces de vistosos colores. En otras oportunidadesestán cubiertas por diminutas plantas arrocetadas delgénero Plantago sp. o de otras plantas herbáceas de ta-maño muy pequeño y con tendencia a formar rosetas.MatorralesCon este nombre común se designa a cualquier estadiosucesional temprano, a los bosques enanos altoandinosy también a aquéllos que crecen sobre los afloramientosrocosos. Para precisarlos mejor se debe acompañar delnombre de la especie predominante: por ejemplo, mato-rral de Cavendishia sp,. etc. y de ser posible la edad, cuan-
  • 44. 321EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvdo se trata de una sucesión temprana: por ejemplo, ma-torral de cinco años de Cecropia sp. Esta cobertura sepuede encontrar en cualquier piso altitudinal.XerofitiaLa composición florística de estas unidades varía depen-diendo de la subunidad a tratar. Así, es típica de la xerofitiaaltoandina por encima de los 2000 msnm la presenciade Caesalpinia spinosa y Dodonea viscosa, muy comunesincluso en jardínes de Bogotá; la Opuntia spp. y el Schinusmolle, el falso pimiento, tan común en las zonas áridasde Villa de Leyva. En zonas más cercanas al nivel delmar, cerca de los 1000 msnm, se observan leguminosasconvencionales de climas áridos, como sucede en elBoquerón de Cundinamarca con especies comoChloroleucon bogotense, que se encuentra reemplazandoa Chloroleucon manguense de las zonas áridas del litoralAtlántico, acompañadas de especies propias de zonas se-cas, como la Bursera simarouba y un séquito de cactáceas.Como ejemplo de caso se presenta la caracterizaciónflorística de la cuenca del río Carraipia-Paraguachón: estacontribución se basa principalmente en observacionesde campo obtenidas durante el reconocimiento de lacuenca (enero, 1996), que requieren una caracterizaciónfitosociológica para validar las tres unidades planteadas.La primera comprende la gran planicie aluvial delCuaternario, en donde se asienta el espinar o matorraldenso, cuya especie más común es el trupillo, en Co-lombia, o cuji, en Venezuela (Prosopis juliflora).En proximidades de cursos de agua la cobertura vege-tal logra un porte mayor asemejando lo que en Colombiase ha venido llamando el bosque seco tropical. La mayoríade especies de esta subunidad son caducifolias y presentanfloración explosiva; entre ellas están además las siguientesespecies: la pionia (Erythrina berteroana); el banco(Gyrocarpus americanus); el pui o curarire (Tabebuiabilbergii) de vistosas flores amarillas, el roble (Tabebuiarosea), el cotoprix (Talisia olivaeformis), el olivo nombrecon que se conoce; varias especies del género Capparis,entre ellas, C. flexuosa, C. indica, C. linearis, C. octandra yC. odoratissima, todas excepcionalmente perennifolias, conhojas de un verde intenso todo el tiempo.El estrato arbóreo es codominado con el guamacho(Pereskia guamacho colombiana), el cual es bien frecuen-te. Al contrario, Crateva tapia y C. gynandra son menosnotorios en esta unidad.En el estrato herbáceo son frecuentes: el tua tua(Jatropha cf. gossipifolia y Croton spp.) y varias especiesde tunas, cactáceas pertenecientes al género Opuntia (O.elatior y O. wentiana); el cardón galluzo y el iguaraya(Phyllocereus ruscellianus y Acanthocereus pitahaya) sonfrecuentes en el espinar, plantas que, junto con cují otrupillo (Prosopis juliflora), caracterizan esta unidad. Unelemento conspícuo por su presencia bejucosa es Ipomoeapescaprae.La segunda gran unidad está constituida por la vegeta-ción higrotropofítica, descrita originalmente por Cuervoet al. (1986) para la región de Colosó (Sucre) y que secaracteriza entre otras por alcanzar un dosel considerable-mente alto. Entre sus especies más sobresalientes están: elcaracolí (Anacardium excelsum), el olla de mono (Lecythismagdalenica), el palo de agua (Bravaisia integerrima), elorejero (Enterolobium cyclocarpum), el guacamayo (Albiziacolombiana), el higuerón (Ficus americana), el morito odinde (Chlorophora tinctoria), el samán o campano(Pithecellobium saman) y el jobo (Spondias mombin). Aligual que en la unidad anterior (bosque seco), los árbolestienen tendencia a ser caducifolios, lo cual ocurre general-mente durante la época más seca.Una tercera unidad mucho más heterogénea, com-puesta por varias asociaciones vegetales, es la que se esta-blece sobre el sustrato calcáreo entre 200 msnm y 800msnm, (premontano); la unidad geológica correspondea calizas y areniscas con arcillolitas del Cretáceo y delTerciario Medio. en esta unidad se aprecian sucesionesen diferentes estados de intervención para usos agrícolay ganadero.Entre las especies más características de esta unidadestán: la ceiba de leche (Hura crepitants), el mamón deleche (Mastichodendron colombianum), el indio desnudoo indio en cuero (Bursera simarouba) y el camajoru ocamajón (Sterculia apetala); ocasionalmente el (Centrolo-bium paraense) y el quebracho (Astronium graveolens), ymenos frecuente, el bálsamo (Myrospermum frutescens).Consocies de arecaceas son frecuentes cerca de los600 msnm, en donde Copernicia sanctae-martae (palmaamarga) y Scheelea butiracea (palma corúa) conformanun tipo particular de paisaje, principalmente en las ci-mas de las laderas.En áreas con procesos de regeneración antropogénicay natural, principalmente en las laderas medias, se puedeencontrar las siguientes especies: el yarumo (Cecropiapeltata), el mielero (Combretum fruticosum) y el cojón deperro (Tabernaemontana spp.).La caducifolia y la presencia de látex son característi-cas inherentes a estas comunidades, seguramente a causadel estrés climáticos y edáfico a que están sometidas.Sabanas herbáceasSe caracteriza por la presencia de abundantes elementosflorísticos, entre ellos las gramíneas, tales comoAndropogon bicornis, el pasto ‘rabo de zorro’, junto con
  • 45. 322 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvuna serie de gramíneas de los géneros Aristida, Axonopus,Leptocoryphium, Paspalum y Trachypogon; ocasional-mente se hallan numerosas especies arbustivas ysubarbustivas de las familias Legumionosae, Malpighiaceaey Rubiaceae, en especial.En estas unidades de vegetación son frecuentes lasespecies: Bowdichia virgilioides, Peltaea speciosa, Buchnerarosea; Chamaecrista parvistipula, Rhynchospora crassipes yClitoria guianensis, entre otras.Sabanas arbustivasLas especies herbáceas más comunes son Gramíneas(Cyperaceas y Rapateaceas), entre ellas, Schoenocephaliummartianum, conocida como ‘flor de inírida’. Entre losarbustos se encuentran pequeños arbolitos de Curatellaamericana, Byrsonima crassifolia y Bowdichia virgilioides,principalmente. Otros ecosistemas de sabana son:SuralesSon elementos propios de estos lugares: Axonopus aureus,Elionurus adustus, Palicourea rigida, Byrsonimaverbacifolia, Bulbostylis juncoides, Rhynchospora barbatay Scleria muhlembergii, entre otras (Barbosa, 1992).Esteros y sabanas inundablesComo especies acompañantes se puede citar: Lisianthusspp., Anacharis sp., Chamaecrista sp., Heliconia psitta-corum, Desmodium barbatum y Byrsonima coccolobaefolia,entre otras (Barbosa, 1992).La compleja dinámica hídrica y geológica han per-mitido la formación de grandes depresiones inundablesque sustentan vegetación palustre permanente, denomi-nada ‘paisaje de esteros’ (Sarmiento et al., 1971). En es-tos ambientes hay también vegetación flotante, como elbuchón de agua (Eichhornia crassipes, E. azurea ); un sin-número de plantas pequeñas, tales como Pontederia,Lemna y Salvinia spp., la lechuga de agua (Pistia stratiotes)e incluso plantas de mayor porte, tales como Echinodoruspaniculatus, Limnocharis flava yWulffia sp., que colmatanpor lo general las superficies de las cubetas.Hacia las márgenes de estos cuerpos de agua se en-cuentrancomunidades,enespecialdeplatanillos(Heliconiaspp.) que, junto con bijaos (Calathea spp. y Thaliageniculata) y Gramíneas y Cyperaceas, constituyen partede las etapas serales riparias aledañas al bosque pantanoso.Flora de los ecosistemas acuáticosEspecial pantanoSe encuentran las siguientes consociaciones y comuni-dades: consociación de Thalia geniculata, con Paspalumfasciculatum; comunidad de Cyperus spp., Ludwigia,Alismataceas y Poaceas; como plantas ruderales:Centrosema sp., Desmodium sp., Sida cf. rhombifolia, Cassiaoccidentalis, Mimosa sp., Sapium sp., Hyptis sp.,Amaranthus spinosus, Indigofera suffruticosa, Merremia sp.,Juncaceae al borde de los zapales; pequeñas consociacionesde Acrostichum aureum son frecuentes con Crescentiacujete y Eichornea crassipe; en zonas inundables, margi-nales a los zapales, Pithecellobium lanceolatum, Cassiareticulata formando consociaciones marginales a loszapales. Al fondo, Erythrina fusca con Thalia geniculata,Inga sp. y Ficus sp., todas parte importante del zapal, cre-ciendo sobre terreno inundable.Cobertura especial pantanos de la Amazonia (EPam)Son bosques aparentemente muy homogéneos que se ca-racterizan por alcanzar 25 m de altura y poseer abundan-tes arbustos en el sotobosque, además de la presencia deplantas con hojas megáfilas, como Phenakospermumguianense, Heliconia psittacorum, Calathea sp., Ischnosiphonsp., Jessenia bataua y Mauritia flexuosa (Barbosa, 1992).Cobertura especial pantanos del orinoco (EPo)Comprende grandes extensiones de ciénagas y esteros,compuestos principalmente por consociaciones deEicchornia azurea y E. crassipes, Echinodorus paniculatusy Pistia stratiotes. Sobre el espejo de agua o en la zonamarginal aledaña a la tierra firme, iniciando elenraizamiento, continúa con la consociación de Paspalumfasciculatum (paja chigüirera) y a continuación se ubi-can, según el sitio, las consociaciones de Thalia geniculata,Tessaria integrifolia y la de Montrichardia arborescens. Aligual que otras coberturas preliminares no halladas enesta escala de trabajo, se mencionan y caracterizan por-que se reconoce su existencia y se pretende ubicarlas enescalas mayores e inmediatas de trabajo.Humedales boscososSajalesAsociaciones dominadas por el sajo (Campnospermapanamensis Standl.: Anacardiaceae). Los sajales jóvenescon poca o ninguna intervención tienden a formar sóloun estrato arbóreo; con el tiempo otras especies másesciófitas, tales como la palma (Socratea exorrhiza),cuángare (Otoba gracilipes) y chimbusa (Ocoteaoblongifolia), entre otras, se van regenerando y creciendoa la sombra de este cerrado dosel, estableciendo otrosestratos arbóreos.La escasa o nula regeneración del sajo bajo los am-bientes sombríos del sotobosque, cuando el dosel es muy
  • 46. 323EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvcerrado, y su gran capacidad de regeneración cuando elbosque se interviene drásticamente, evidencian que éstaes una especie heliófita.Entre las especies que con mayor frecuencia acompa-ñan al sajo se encuentran: camarón (Alchorneopsisfloribunda), tostao (Hasseltia floribunda), mazamorro(Psychotria santaritensis) y las especies de palmas: quita-sol (Mauritiella macroclada), crespa y naidi (Euterpeoleracea).CuangarialesAdemás del cuángare, las siguientes especies de dicotile-dóneas suelen tener valores de importancia, apreciablesen los cuangariales estudiados en los municipios OlayaHerrera y Pizarro, en Nariño: sajo, cuña (Swartziaamplifolia), jullero o suela (Pterocarpus officinalis),mascarey (Hyeronima sp.), pacora (Cespedesia macrophy-lla), garza, maría (Calophyllum longifolium), machare(Symphonia globulifera), chalviande (Virola reidii) y sebo(Virola sebifera), entre otras, y las siguientes especies depalmas: naidí o palmicha, piganá (Bactris setulosa), cecilia(Euterpe precatoria), chapil (Oenocarpus mapora), zancona,mulata o crespa y chalar (Pholidostachys dactiloides).Tam-bién se encuentra la llamada palma chigua (Zamiachigua), gimnosperma del Carbonífero en el Pacíficocolombiano.A medida que los cuangariales se encuentran más cercade los diques y vegas altas, empiezan a aparecer otrasespecies, entre las más características están: roble(Terminalia amazonica), mapán (Isertia pittierii), casta-ño (Matisia idroboi y M. longipes), guamo (Inga sp.), pie-drita (Banara guianensis), jigua (Aniba puchury-minor) yjigua baboso (Ocotea cernua).FaunaEl término fauna involucra el conjunto de animales queno han sido objeto de domesticación, mejoramientogenético, cría y levante o que han regresado a su estadosalvaje. Este diverso grupo de seres vivos incluye orga-nismos, tanto terrestres como acuáticos, de morfologíasimple o de gran complejidad, cuyas funciones dentrode un ecosistema son variadas y numerosas.A manera ilustrativa se puede citar a los descompo-nedores (fauna edáfica) encargados de liberar al medionutrientes que a su vez son reincorporados por las plan-tas al sistema biológico. El grupo de los herbívoros, quese alimentan exclusivamente de vegetales, capaces de asi-milar la energía producida por las plantas y de transferir-la a los demás seres que se alimentan de ellos: en otraspalabras, originan la cadena alimenticia. Por otra parte,la fauna representada en su mayoría por insectos colabo-ra con los procesos de polinización, es decir, permite lareproducción de algunas especies vegetales que depen-den de estos mecanismos para su supervivencia. Aves yprimates realizan principalmente procesos de dispersiónde semillas al comerse los frutos de especies vegetales ycon ello, determinan patrones de distribución de la co-bertura vegetal. Las especies carroñeras ejercen funcio-nes de limpieza.Cada especie animal se relaciona íntimamente consu entorno natural convirtiéndose, no sólo en modeladoradel paisaje, sino en insumo primordial para el funciona-miento y productividad del ecosistema en que habita.Igualmente, el medio afecta a la especie de tal forma queincluso puede determinar su supervivencia.Esta compleja red de interrelaciones se da no sóloentre entre elementos físicos, biológicos y antrópicos,sino también a nivel intraespecífico; es decir, que los cam-bios que le ocurren a una especie, afectan a otras especiesque dependan de ella. Cada especie tiene su tiempo, lu-gar y función y cualquier cambio que ésta sufra, afectaráel equilibrio del ecosistema. Este papel único de la espe-cie dentro de un ecosistema, la convierte en un indica-dor (bioindicador).Adicioalmente, la fauna presta un sinnúmero de ser-vicios al hombre, entre los que se puede citar: ser fuenteproteica de su dieta; proveer materia prima para la fabri-cación de utensilios, adornos y vestuario; permitir ade-lantos científicos en la búsqueda de medicinas eficaces;ser usados como mascotas; contribuir con la bellezaescénica, entre otros.La fauna está representada en su mayoría por miem-bros del reino Animalia (Metazoa), caracterizados porser organismos multicelulares y heterótrofos. La mayo-ría ingiere su alimento y lo digiere dentro de una cavi-dad interna; además, son capaces de movilizarse, se re-producen sexualmente y en general son diploides.Existen alrededor de nueve o diez millones de espe-cies de animales sobre la Tierra. Varían de tamaño desdeaquéllos con un número reducido de células hasta otrosque pesan toneladas, como la ballena azul. La mayoríade animales habita los mares, seguidos por los que vivenen agua dulce y finalmente, por los terrestres.Con el fin de facilitar su estudio, la taxonomía seconstituye en una herramienta valiosa que permite clasi-ficar y diferenciar los organismos de acuerdo con sus ca-racterísticas morfológicas predominantes. La mínimacategoría es la especie, en la que se agrupan individuoscon características morfológicas, fisiológicas y etológicassimilares con la capacidad de entrecruzarse para produ-cir una descendencia fértil.
  • 47. 324 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvVisión general de la fauna en ColombiaA partir de inventarios faunísticos es posible obtener in-formación relacionada, no sólo con los patrones de distri-bución geográfica de las especies (zoogeografía), sino conalgunos atributos de la riqueza biológica (biodiversidad).Aunque los inventarios distan de haber concluido,los datos que presentan se constituyen en un valioso in-dicador de los sistemas naturales, y su monitoreo puedereflejar qué tan sostenible ha sido el desarrollo económi-co y social del país.Colombia se ha posicionado dentro de las estadísti-cas mundiales como uno de los países más biodiversos,junto con Brasil, México, Indonesia, Zaire, Madagascary Perú.El total de especies en Colombia no se conoce conexactitud, pero se ha establecido que en cuanto a avesposee el mayor número de especies del planeta y albergaalrededor de 20% del total conocido. El total de especiesde aves registradas a 1997 fue 1752 (Hilty y Brown, 1986;Proyecto de Biodiversidad del ICN, 1997); esta cifrapodría ascender a 1815 (Hernández, comunicación per-sonal, 1998).En relación con los reptiles, Colombia ocupa el sextolugar con 506 especies (Sánchez et al., en Rangel, 1995;Proyecto de Biodiversidad, 1997), que representan 6%del total mundial. En cuanto a los anfibios, hay 583 es-pecies (Ruiz et al., 1996) y ocupa el segundo lugar en elmundo, y en relación con los mamíferos, se han reporta-do 454 especies (Rodríguez et al., 1995), ubicándose enel cuarto lugar en América Latina y en el sexto del mun-do.La distribución geográfica de la fauna obedece no sóloa los procesos de evolución de las especies, determinadospor las oscilaciones paleogeográficas y paleoclimáticas,sino a las características de los hábitats per se. Factores decarácter exógeno a los procesos naturales y que se rela-cionan con diversas actividades antrópicas como caza,introducción de especies, contaminación, destrucción debosques, entre otros, juegan también un papel impor-tante en la distribución de la fauna.Espacialización de la fauna por regionesbiogeográficasRegión AndinaSe divide en Andina y Subandina; la primera incluye losbosques húmedos de clima frío y del subpáramo de lastres cordilleras y el piso térmico frío de la Sierra Nevadade Santa Marta. La segunda, el piso térmico templadode las tres cordilleras -representado por bosques húme-dos y frecuentemente nublados-, la parte norte de la sie-rra de la Macarena y los pisos templados de la SierraNevada de Santa Marta y de las serranías del Darién ydel Baudó.Esta región ha tenido una gran presión antrópicadebido a que la mayoría de los asentamientos humanoshan sido establecidos en ella.Entre las especies características se hallan las ranasarlequín (Atelopus spp), los sapos (Osornophryne spp), elcusumbo (Nasuella olivacea y Nasua nasua), los runchoso faras (Didelphis albiventris andina), el venadocachienvainado o cachiliso (Odocoileus virginianusgoudotii), el cóndor de los Andes (Vultur gryphus) -prác-ticamente al borde de la extinción-, el águila real(Geranoetus melanoleucus) y el pato turria o piquiazul(Oxyura jamaicensis andina ), entre otros (Rueda, 1996).En la cobertura de páramo la variedad faunística esreducida: como especies características están los ratoncitosde monte (Oryzomys minutus y Reithrodontomysmexicanus), el venado de páramo (Odocoileus virginianusgoudotii) y los lagartos del género Stenoscercus spp (Cuervoet al., 1986, en Caldasia, 1986).Región de la AmazoniaEn términos generales, esta región abarca los departa-mentos de Guainía, Guaviare, Vaupés, Putumayo yAmazonas, además de incluir la sierra de la Macarena.Esta vasta región exhibe alturas que varían desde 800 m,en la serranía de Chiribiquete, hasta aproximadamentelos 2800 m, en la sierra de la Macarena (González, et al.,1990 en Rangel, 1995).De acuerdo con Rangel (1995), la Amazonia colom-biana tiene un área de 300.092 km2y se laocaliza entre 4°05 latitud norte, 4°10 latitud sur y entre 76°16 y 66°50longitud oeste; representa alrededor de 30% del territorionacional. Incluye suelos desde los mal drenados, comoaquellos que se encuentran en los planos aluviales, hastalos drenados en exceso, como los de las estructuras roco-sos. Debido a la elevada precipitación de los suelos y alcontinuo lavado, los suelos poseen un nivel de fertilidadbajo y gran acidez, y por consiguiente, la vegetación nor-malmente obtiene los nutrientes de la capa orgánica endescomposición que se encuentra en la superficie del sue-lo; de allí que abunden los árboles con raíces superficialesde gran extensión y poca profundidad.Los anfibios de la Amazonia están entre los más nume-rosos y variados del país: exhiben aproximadamente 152especies pertenecientes a los órdenes Anura, con 140 espe-cies; Gymnophiona, con 9 especies, y Urodelos, con 3 es-pecies. Además, el endemismo de esta zona es bastantepronunciado, con más de 80% de especies que habitan
  • 48. 325EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvexclusivamente en ella (Rueda, 1996). Dentro de los anfi-bios más representativos se encuentran el sapo lechoso(Osteocephalus taurinus) y el sapo cururú (Pipa pipa),(Proradam, 1979 en Rangel, 1995). El primero es utiliza-do por los pobladores indígenas como fuente de alimento.Los reptiles de la Amazonia colombiana están consti-tuidos por 187 especies, distribuidas en 110 especies deserpientes, 58 de lagartos, 14 de tortugas y 5 de caima-nes y babillas (Rueda, 1996). Al igual que los anfibios,los reptiles de esta región muestran elevado endemismo(cerca de un 70%). Los hábitos de los reptiles selváticosson primariamente terrestres (43%), seguidos por losarborícolas (26%), los semi-minadores (21%) y los acuá-ticos (10%). Existen elementos importantes, como la boao guio (Boa constrictor) y la morrocoy (Geochelonedenticulata), única tortuga de tierra que se encuentra enla Amazonia y que es considerada bastante vulnerable ala caza, ya que no se oculta o defiende al ser descubierta.De la avifauna amazónica se conocen 868 especies,distribuidas en 460 géneros y 65 familias, de las cualeslas dominantes son lasTyrannidae, con 63 géneros y 110especies, y Formicariidae, con 30 géneros y 64 especies(Roda y Styles, 1993, en Rangel, 1995).La perdiz de monte (Tinamus major rupiceps) se cons-tituye en una especie representativa de esta región, quedesafortunadamente se ha visto diezmada por los efectosderivados de la deforestación y la caza incontrolada. Exis-ten también gran variedad de guacamayas (Ara macao,A.militaris, A. ararauna, A. chloroptera) y paujiles (Craxglobulosa, Mitu tuberosa, Pipile pipile y Crax mitu). Es deresaltar que las aves en la Amazonia han desempeñadoun papel fundamental, no sólo por ser oferta alimenticiapara indígenas y colonos, sino por su utilización en ri-tuales, costumbres, ornamentación y como mascotas.Los mamíferos de la Amazonia se han calculado encerca de 210 especies, distribuidas en 38 familias y 103géneros. Los murciélagos son bastante diversos, con 60%de especies registradas para el país. Los primates, de igualmanera, representan no menos de 50% de los reseñadospara Colombia (Rueda, 1996).Algunos representantes de esta unidad son el micosogi-sogi (Callicebus torquatus), el mico piel roja o tití(Cebuella pygmaea), sujeto a una alta persecución paraser utilizado como mascota y para ensayos en medicina(Cuervo et al., en Caldasia 1986), y el mono aullador(Alouatta seniculus), también sometido a una alta pre-sión de caza por su carne.Región del PacíficoEsta región comprende la franja localizada entre el océa-no Pacífico y la cordillera Occidental y desde Panamáhasta Ecuador; incluye el departamento del Chocó yparcialmente los departamentos deValle, Cauca y Nariño,en lo que corresponde a la vertiente occidental de la cor-dillera Occidental.De acuerdo con Rangel (1995), se estima que estaregión comprende un área de 131.246 km2y se caracte-riza por un paisaje típico de serranías y colinas. De acuer-do con los datos de precipitación, se puede decir que laparte central tiene una descarga mayor de agua (estaciónColpuertos, 7337.2 mm).En esta región se observan géneros de plantas y ani-males comunes con la Amazonia, lo que induce a pensarque la dispersión puede remontarse a un periodo ante-rior al levantamiento final de los Andes. La regiónbiogeográfica del Chocó es excepcionalmente rica endiversidad y endemismos y, tal como lo señaló Myers(1988) (citado en Rueda, 1996), catalogada como unhot spot o área caliente.En general, los sitios con mayor endemismo ybiodiversidad tienen mayores procesos evolutivos y porconsiguiente, ritmos más dramáticos de extinción. Es deresaltar que la zona del Chocó Biogeográfico presenta lamayor pluviosidad del territorio colombiano, con unpromedio anual de precipitación igual a 6000 mm, aúncuando en algunos sectores, como Tutunendó (Chocó),se han registrado promedios superiores a 10.000 mm.Los anfibios en esta provincia están representados por185 especies, pertenecientes a 29 géneros y 8 familias,de las cuales la Leptodactylidae es la más diversa, con 45especies (Roa y Ruiz, 1993, en Rangel, 1995), endémi-cas en el 88%. Algunos elementos característicos de estaregión son: el sapo gigante (Bufo blombergi) y las ranasarlequines (Atelopus spurrelli).Los reptiles están representados en 20 familias, 84géneros y 192 especies, discriminadas de la siguientemanera: 2 especies del orden Crocodylia, 8 especies detortugas, 72 especies de saurios y 98 especies de serpien-tes, y 47% de ellas son exclusivas de esta zona (endémi-cas). El grupo más diverso es el de las serpientes, posible-mente a consecuencia de ser generalistas en su hábitat yespecialistas en sus dietas, lo que les brinda mayor tole-rancia ecológica (Rueda, 1996). Se resaltan como ele-mentos de esta unidad al tulisio (Caiman crocodiluschiapasius) y la falsa mapaná (Trachyboa boulengeri).La avifauna es una de las más ricas y variadas del país.Esta región posee la cantidad más alta de endemismosen el mundo, alrededor de 100 taxa. Se registra un totalde 577 especies de aves (20% de las presentes en todaSuramérica), representadas en su mayoría por las fami-lias Tyrannidae, Thraupidae y Formicariidae. El géneromás diverso es Tangara, con 16 especies (Roda y Styles,
  • 49. 326 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAv1993, en Rangel, 1995), frugívoras mayoritariamente.Se cita a la chorola del Baudó (Crypturellus kerrie) y alpichilingo chocoano (Pteroglossus sanguineus) como per-tenecientes a esta unidad.Aunque los inventarios de los mamíferos distan dehaber concluido, indican que la zona biogeográfica delChocó posee no menos de 14 familias, 65 géneros y 100especies. Algunas especies sobresalientes son la danta(Tapirus bairdii) y el murciélago (Choeroniscus periosus).Es importante mencionar la presencia de dos especies deroedores cavadores (Orthogeomys dariensis y Orthogeomysthaeleri) consideradas como endémicas para la provinciadel Darién y la zona comprendida entre Bahía Solano yJuradó (Chocó), flanqueando la cordillera del Baudó(Hernández et al., en Halffter, 1992).Valle del río MagdalenaLa zona zoogeográfica ocupa el valle medio del río Mag-dalena, la cuenca del río Catatumbo, las estribaciones dela sierra de Perijá, los bosques húmedos de la Sierra Ne-vada de Santa Marta y de la planicie costera del Caribe ylos montes de María.Los grupos faunísticos que aquí se encuentran man-tienen estrechas afinidades con la fauna chocoana, auncuando es menos rica, en términos generales.Los anfibios anuros suman alrededor de 40 especies,en representación de 7 familias y 20 géneros. Los gruposdominantes corresponden a miembros de las familiasHylidae, Leptodactylidae y Bufonidae. Como especies deanfibios representativas de esta unidad se pueden men-cionar a: Bufo granulosus, Pleurodema brachyops,Pseudopaludicola pusilla, Pseudis paradoxus nicefori,Typhlonectes compressicauda natans, Ceratophrys calcarata,Chiasmocleis panamensis, Dendrobates truncatus e Hylasubocularis (Rueda, 1996).Los reptiles registrados incluyen alrededor de 105especies, de las que 36 son saurios, 60 serpientes, 7 tor-tugas y 2 del orden Crocodylia (Rueda, 1996). Mereceresaltarse la presencia de especies como la tortugadulceacuícola llamada carranchina (Phrynops dahli), lababilla (Caiman crocodilus fuscus), el caimán agujo(Crocodylus acutus) y la icotea (Pseudemys scriptacallirostris), que se encuentran amenazadas de extinción.Además, caracterizan esta unidad las siguientes espe-cies: la mapaná de agua (Helicops danieli), la falsa coral(Phimophis guianensis), la matacaballos (Drymarchoncorais corais) , la jueteadora (Masticophis mentovarius),las chinitas (Gymnophtalmus speciosus y Tretioscincusbifasciatus), los camaleones (Polychrus marmoratus y Anolisfrenatus), el cucurucho (Basiliscus galeritus) y los tintines(Bachia bicolor) (Rueda, 1996).Como ave representante de esta zona se menciona altucán grande (Ramphastos sulfuratus), con un pico decolores muy vistosos (Hernández et al., 1992).Región CaribeEsta región incluye el desierto de la Guajira, los bosquesy fructicetos xerofíticos y subxerofíticos, las sabanas na-turales y los bosques caducifolios del norte de Colom-bia. Algunos enclaves, como los de las regiones áridas ysemiáridas del Tolima, Huila y Cundinamarca, del ca-ñón del Chicamocha y del valle del Magdalena, se rela-cionan estrechamente respecto a la fauna.Existen alrededor de 32 especies de anfibios, corres-pondientes a 17 géneros y 7 familias, de las cuales laLeptodactylidae es la más diversa, con 13 especies (Roay Ruiz, 1993 en Rangel, 1995).Se encuentran además alrededor de 101 especies dereptiles, que corresponden: 12 al suborden de los sauriosy 48 al de las serpientes. La familia Colubridae es la másdiversa, con 31 especies (Sánchez et al., 1995, en Rangel,1995). Existen especies, como la iguana (Iguana iguana)y la tortuga (Geochelone carbonaria), que han sufrido granpresión por la captura de sus huevos.Se pueden citar además, mamíferos con un área dedistribución endémica para esta región, como el venado(Odocoileus virginianus curassavicus) y el conejo (Sylvilagusfloridanus nigronuchalis) (Rangel, 1995).Región de la OrinoquiaIncluye las sabanas y bosques abiertos de los llanos Orien-tales y comprende los departamentos de Arauca,Casanare, Meta y Vichada. Su gradiente altitudinal varíade 80 msnm hasta 500 msnm.Fisiográficamente se puede distinguir tres unidades:el piedemonte de la cordillera Oriental, con elevacioneshasta 500 m de altura; los abanicos aluviales, con alturasinferiores a 400 m y sujetos a inundaciones estacionales,y finalmente, las altillanuras, que no están sujetas a inun-daciones estacionales. La fauna de esta región posee granafinidad con la del Caribe y no es muy diversa.En cuanto a los anfibios se ha registrado 5 familias,15 géneros y 28 especies; el género más rico en especieses Leptodactylus sp. (Roa y Ruiz, 1993, en Rangel, 1995).Existenregistrosde119especiesdereptiles,deloscuales45 pertenecen a las serpientes y 58 a los saurios (Sánchezet al., en Rangel, 1995). Se reseña la presencia del caimándel Orinoco (Crocodylus intermedius) como una especiede esta unidad qu,e desafortunadamente, ha sido afectadapor la caza intensiva que la tiene al borde de la extinción.Las 644 especies de aves están representadas en 376géneros y 61 familias; los géneros más diversos son
  • 50. 327EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvMyrmotherula, con 9 especies, y Tangara, con 8 (Roda yStyles, 1993, en Rangel, 1995). Son características enesta región el garzón soldado (Jabiru mycteria) y lacorocora (Eudocimus ruber).Dentro de las especies características de mamíferos sepuede nombrar al armadillo de sabana (Dasypussabanicola) y probablemente, a la ardillita (Sciurusflammifer).Región de la GuyanaIncluye sabanas y bosques casmofitos, quersófitos ylitofitos, pertenencientes a montañas, mesas y enclavesedáficos esparcidos por la Amazonia.Su fauna ha sido poco estudiada, pero se nombrancomo especies características: la ranita de cristal(Cochranella flavopunctata), la rana gigante (Hyla wavrini)y el copetón (Zonotrichia capensis bonnetiana).Islas de San Andrés y ProvidenciaPosee un número limitado de especies, pero, como escaracterístico de las masas insulares, presenta un alto gradode endemismos.Entre las especies características se cuentan: la dove ótorcaza (Zenaida zenaida), los perry lizardso salamanquejas(Anolis pinchoti para Providencia y Anolis concolor de SanAndrés) y la tortuga swanka (Kinosternon scorpioidesalbogulare) (Hernández, comunicación personal, 1998).También se encuentra la boa (Boa constrictor), al pa-recer, introducida en Providencia, más o menos en 1928procedente de Panamá (Hernández et al., 1992), para elcontrol de las ratas y la serpiente (Coniophanesandresensis), endémica de San Andrés.Especies de vertebrados terrestres enpeligro de extinciónLa Unión Internacional para la Conservación de la Natu-raleza (IUNC) publica el Libro rojo (Red List), en el cual sepresentan las categorías de amenaza y las listas de las espe-cies que se encuentran en peligro de extinción. Desde suintroducción, estas listas han sido utilizadas ampliamenteen numerosas publicaciones y su propósito evidente radi-ca no sólo en proveer un método sencillo con que identi-ficar las especies que deben ser sometidas a programas es-pecíficos de conservación, sino en brindar informaciónque sensibilice al público en general en relación con elestado de una especie determinada. Su realización es frutodel trabajo de numerosos expertos internacionales y de losaportes que cada país en particular ha realizado. Ademáses de anotar que el Libro rojo se constituye en una guíaque cada nación debe ajustar y actualizar.La lista roja de la IUNC de 1996 incluye 5205 especiesamenazadas de extinción. Los mamíferos y las aves hansido los grupos más estudiados, y se han reportado paraellos 25% y 11% de especies amenazadas de extinción,repectivamente. Los reptiles, anfibios y peces no han sidoevaluados en su totalidad, pero se ha estimado que res-pectivamente 20%, 25% y 34% están amenazadas deextinción. En cuanto a los invertebrados (principalmen-te insectos, arañas, crustáceos y moluscos) ha sido muydifícil estimar el porcentaje de amenaza. Sin embargo,no sobra mencionar que hasta el momento 500 especiesde insectos, 400 crustáceos de tierras continentales y 900de moluscos podrían formar parte de estas especies enpeligro.Debido a que numerosos naturalistas y conservacio-nistas han centrado su atención en ambientes terrestresmás que en marinos, el conocimiento sobre ecología bási-ca, distribución y status de la mayor parte de especies ma-rinas es extremadamente limitado. Se dice que de losvertebrados terrestres, alrededor de 48% ha sido evalua-do, mientras que solamente 1.7 % de los vertebradosmarinos (principalmente, tres clases de peces) lo ha sido.Grupos de vertebrados más amenazadosEl análisis Jonathan Baillie arroja los siguientes resulta-dos: 168 (2%) de las especies de aves están críticamenteen peligro (CR), 235 (2%) están en peligro (EN) y 704(7%) son vulnerables (V). En total, 11% de la avifaunamundial se encuentra amenazada y otro 9% está cercanoa la amenaza. Estos datos han causado gran preocupa-ción (Collar et al., 1994), pues se piensa que otra formade vida terrestre, aun no evaluada extensamente, pudie-ra estar experimentando similares grados de amenaza.Para los mamíferos, 169 especies (4%) están críticamenteen peligro (CR), 315 (7%) en peligro (EN) y 612 (14%)vulnerables (V); esto significa que 25% del número totalde especies de mamíferos está amenazada de extinción.En total hay 1.099 especies de mamíferos en peligro y1.111 de aves.En cuanto a los reptiles, anfibios y peces, no se cuentacon una evaluación extensa; sin embargo, aproximada-mente 20% de los reptiles, 25% de los anfibios y 34% delos peces que han sido evaluados se encuentran en peligro.Mamíferos amenazadosDe los 26 órdenes, 24 contienen especies amenazadas.Los seis más amenazados: Rodentia (roedores) con 330especies bajo amenaza, Chiroptera (murciélagos) con 231,Insectivora (nutrias) con 152, Carnivora (gatos, osos, etc)con 65, Primates (monos, chimpancés, entre otros) con96 y Artiodactyla (ciervos, venados) con 70.
  • 51. 328 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvOtros órdenes menores amenazados son: Perissodactyla(caballos, tapires y rinocerontes), Proboscidea (elefantes)y Monotrema (mamíferos ovíparos); las 18 especies dePerissodactyla presentan el más alto porcentaje de espe-cies críticamente en peligro (cuatro especies, 22%). Enel orden de Macroscelidea, tres especies están en peligro ycuatro son vulnerables. En el orden Monotremata haytres especies de ovíparos y una está en peligro.Aves amenazadasDe los 27 órdenes de aves, 23 contienen especies ame-nazadas. Los Passeriformes (aves cantoras) incluyen 542especies amenazadas; Psittaciformes (loros), 89;Galliformes (faisanes, perdices, etc.), 71; Columbiformes(copetones y palomas), 55, y Gruiformes (grullas), 54.Reptiles, anfibios, peces, e invertebrados amenazadosEn total, 253 especies de reptiles han sido evaluadas comoamenazadas de extinción. Los Crocodylia (crocodilos y la-gartos),Rhynchocephalia(tuatara)yTestudines(tortoises,tor-tugas y terrapins). De las 23 especies de Crocodyla, diez(43%) están amenazadas, aunque este orden ha experimen-tado un mejoramiento general en su status en los pasados 20años,graciasamedidasdeconservación(Messeletal.,1992).De las especies más conocidas de Testudines, sin in-cluir las especies con datos insuficientes, 96 (38%) estánamenazadas, 47 (19%) están cerca de ser amenazadas yuna es dependiente de acciones de conservación. Por lotanto, hay preocupación por 57% de estas especies. Lamayoría de estos órdenes comprende tortugas de aguadulce, y una alta proporción de especies amenazadas den-tro de estos grupos corresponde a especies dulceacuícolasdependientes, como son crustáceos insulares, peces ymoluscos. Sin embargo, siete especies de tortugas quetienen una existencia completamente marina se encuen-tran totalmente amenazadas.De los anfibios que han sido evaluados, 88 especies deAnura (sapos) y 36 especies del orden Caudata (salaman-dras) han sido puestos en la lista como amenazados; espe-cies del órden Apoda (cecilias) no han sido evaluadas. Haydebate sobre si los anfibios están experimentado una tasaglobal mayor de declinamiento (Wyman 1990; Wake1991; Pounds y Crump 1994): se estima que el porcenta-je de anfibios (25%) amenazados puede ser mayor, ya queno han sido evaluados en su totalidad.Distribución geográfica de las especiesamenazadasDespués de Indonesia, China e India, los países conmayor número de especies amenazadas en orden decre-ciente son: Brasil, México, Australia, Papua, Nueva Gui-nea, Filipinas, Madagascar y Perú.Indonesia y China, además de tener el mayor núme-ro de especies de mamíferos, ostentan junto con India elmayor número de mamíferos amenazados. Por otra par-te, México, Zaire y Estados Unidos están situados den-tro de los diez países con mayor número de especies demamíferos, pero con una proporción más baja de espe-cies amenazadas. En conclusión, de los 20 países conmás especies de mamíferos amenazadas, 35% son de Asia,30% de África y 15% de Suramérica.En relación con las aves, Indonesia, Brasil y Chinapresentan el mayor número de especies amenazadas, yBolivia, Venezuela y Zaire tienen el mayor número deespecies con alto riesgo de extinción (cerca a las 1000especies, cada uno). Otros países con un gran númerode especies de aves amenazadas son en orden decrecien-te: Filipinas, India, Colombia, Perú, Ecuador, EstadosUnidos y Vietnam. De los 20 países con mayor númerode especies amenazadas, 50% son de Asia, 25% deSuramérica y 15% de Oceanía.Factores de amenazaLa lista de la IUCN identifica especies que están amenaza-das con la extinción, ya sea porque están experimentan-do significantes descensos poblacionales, por poseer unadistribución restrictiva o por la combinación de éstos.También, algunas especies han sido puestas en las listascon base en la pequeña distribución (siendo susceptiblesa eventos estocásticos). La mayoría de las especies se hancalificado como: críticamente en peligro, en peligro yvulnerables, como resultado de las amenazas antrópicas,aunque existen también muchas razones diferentes. Lareducción de hábitats, la fragmentación y la degrada-ción son incuestionablemente las amenazas mássignificantes para la mayoría de las especies en riesgo deextinción (Hanski et al., 1995).Los siguientes grupos taxonómicos presentan espe-cies amenazadas por pérdida y degradación de hábitat:mamíferos 75%, aves 44%, reptiles 68%, anfibios 58%.El crecimiento poblacional y el desarrollo económico hantransformado en gran escala los sistemas naturales enpaisajes dominados por el hombre. La creciente pobla-ción humana aumenta la presión por hábitats remanen-tes intactos, incluyendo los hábitats de mayor riquezabiológica, como los que poseen selva húmeda tropical.La reducción, fragmentación y degradación causa el de-clive de las especies en su número y que se segreguen enmuchas subpoblaciones, cada uno con un elevado riesgode extinción (WCMC, 1992; Hanski et al., 1995).
  • 52. 329EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvLa introducción de especies no nativas por lo generalconlleva a la hibridación, predación, enfermedad y alte-ración de las relaciones ecológicas. Aunque la introduc-ción de especies exóticas es una creciente amenaza paralos ecosistemas, es muy severa en los sistemas acuáticos yen las islas oceánicas, en donde muchas especies han evo-lucionado en ambientes relativamente pequeños y aisla-dos. Esto se refleja en el alto número de aves insulares ypeces y moluscos de agua dulce que han llegado a extin-guirse durante los últimos 400 años, en parte,como re-sultado de la introducción de especies exóticas (WCMC,1992).La explotación es responsable por el declinamientosevero de muchas especies. Otros factores importantesson la contaminación y el cambio climático, significati-vo en apareiencia para especies de anfibios de alto rangoaltitudinal.Con relación a la lista de 1994 con 3314 especiesamenazadas, la de 1996 aumentó en 1200 especies. Conrelación a mamíferos, en 1996 se tenía 631 especies másque en 1994; en cuanto a aves, aumentó 680, una dife-rencia dada por el uso de nueva categoría y por cambiosen la nomenclatura. Las variaciones en los reptiles, anfi-bios y peces fueron más pequeñas: se registraron aumen-tos de 39, 5 y 104, respectivamente.ExtinciónLa extinción es un proceso natural. Se estima que alre-dedor de 95% de todas las especies que han existido es-tán ahora extintas (Sepkoski, 1995). Sin embargo, esteproceso ocurre a una escala de tiempo verdaderamentelarga (3.5 billones de años) y, a pesar de las extinciones,hay una tendencia general de aumento de la riqueza es-pecífica (WCMC, 1992; May et al., 1995).Mientras que el número de especies que desaparecendiaria o anualmente es incierto, es sabido que la tasa deextinción es mucho más elevada de lo esperado. Es más,los documentos de extinciones sobre los últimos 400 años(611) exceden el número previsto. Esto es alarmante,pues el número de extinciones documentadas es un va-lor subestimado, ya que muchas especies no han sidodescritas, y de las que han sido catalogadas solamente lasextinciones de las especies más conocidas han sido do-cumentadas en un periodo largo de tiempo (mamíferos,aves, moluscos).De 86 especies documentadas de mamíferos (1.8%del total de mamíferos) que se han extinguido en losúltimos 400 años, 23% ha ocurrido en Australia. Elmayor número de extinciones lo han sufrido los roedo-res y mamíferos, 46 y 13 especies, respectivamente. Es-tos órdenes, que son de los más grandes, tienen tambiénel mayor número de especies amenazadas. Es interesanteseñalar que todos los órdenes de mamíferos primatesocupan el cuarto puesto de especies amenazadas, perono se ha documentado extinciones aún. En el mismoperíodo ha habido 104 extinciones documentadas de aves(1% del total de aves), 20% ellas en Mauritius, 18% enlas islas Hawai y 14% en Nueva Zelanda. Otras unida-des geopolíticas que registran gran extinción de aves sonAustralia y Polinesia. Los estudios demuestran que lamayoría de extinciones se han presentado en islas. Elmayor número de extinciones (32) ocurrió dentro delórden más grande, Passeriformes. Otros órdenes congrandes extinciones son: Psittaciformes (13), Gruiformes(13) y Columbiformes (10), todos ellos ubicados entrelos cinco primeros por número de especies amenazadas.El amplio número de especies en lista como amena-zadas, al menos en las dos clases que han sido más estu-diadas, indica la alta proporción de la fauna mundialenpeligro: 11% de todas las aves y 25% de mamíferos.Aunque las 5205 especies en lista es alarmantemente alto,es importante reconocer que menos de 10% del 1.7 mi-llón de especies documentadas ha sido evaluado y queese 1.7 millón representa una pequeña porción de lasespecies que seguramente habitan en el planeta. Por lotanto, es razonable pensar que las 5205 de especies ame-nazadas es un pequeño indicador del fenómeno de pér-dida de biodiversidad global.Estado actual de la fauna en ColombiaSe han reportado hasta el momento 454 especies demamíferos, 1752 de aves, 475 de reptiles, 583 de anfi-bios y alrededor de 4500 de peces. Adicionalmente, elLibro rojo de 1996 presenta 270 especies colombianasen algún peligro de extinción: de ellas, 96 correspondena mamíferos (35%), 144 a aves (53.3%), 20 a reptiles(7,4%) y 10 (3,7%) a peces (figura 7.4 y tabla 7.10).Con relación a los mamíferos, las especies que se en-cuentran amenazadas representan 21.1% del total repor-tado. De ellas: 28 especies están en las categorías de vul-nerables (VU); 6, en peligro (EN); 3, críticamente enpeligro (CR); 1 ya se ha extinguido (EX) (Monachustropicalis, foca fraile del Caribe); 46 figuran con bajoriesgo/cercano de ser vulnerable (LR/NT) y 12, con datosdeficientes (DD).De acuerdo con los datos del Informe Nacional so-bre el Estado de la Diversidad en Colombia, del Institu-to Alexander von Humboldt (1997), la provinciabiogeográfica del Amazonas posee las siguientes especiescon algún grado de amenaza: el armadillo gigante
  • 53. 330 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAv(Priodontes maximus), murciélagos (Lonchorhinamarinkelli, Micronicteris pusilla y Tonatia carrikeri),primates (Callimico goeldi y Ateles belzebuth), el perrovenadero (Speothos venaticus), el perro de agua (Pteronurabrasilensis) y el manatí amazónico (Trichechus inunguis).En la provincia Chocó-Magdalena se encuentran dentrode las especies amenazadas: murciélagos (Choeroniscusperiosus,Mycronycteris sylvestris, Sturnira aratathomasi,Lonchorhina handley y Platyrrhinus chocoensis), primates(Saguinus oedipus, S. Geoffroyi, S. leucopus y Atelesfusciceps), el manatí del Caribe (Trichechus manatus) y elratón arrocero del Atrato (Oryzomys gorgasi). En las pro-vincias biogeográficas del Orinoco y el Escudo Guyanéslas especies en peligro están representadas por: el oso hor-miguero (Myrmecophaga tridactyla), el armadillo gigan-te, el perro venadero, el delfín rosado (Inia geoffrensis),el tunato amazónico (Marmosa lepida), el tunato de tate(Marmosops parvidens), el armadillo sabanero (Dasypussabanicola), el tití (Saimiri sciureus), el zorro sabanero(Atelocynus microtis) y el murciélago orejiredon-dobuchiblanco (Tonatia carrikeri). En la provincia Andinase identifican principalmente murciélagos, pertenecien-tes a la familia Phillostomidae, zarigüeyas (familiaDidelphidae), ratas y ratones silvestres (familia Muridae).Las aves amenazadas corresponden a 8,2% del totalde especies reportadas para Colombia, y de ellas, 30 es-pecies son VU, 22 EN, 11 CR, 1 endémica ya extinta(Podiceps andinus, pato colombiano), 78 LR/NT y 2 DD.La zona Norandina (Instituto Humboldt, 1997) pre-senta 64 especies amenazadas y posiblemente amenaza-das; la provincia Chocó-Magdalena, 56 y las demás zo-nas contabilizan alrededor de 13. Los reptiles amenazadoscorresponden a 4.2% del total reportado y su clasifica-ción en el Libro rojo es: 7 VU, 5 EN, 3 CR, 4 LR/NT y 1 LR/CD (bajo riesgo, que puede en un lapso de 5 años ingre-sar en cualquier categoría si no se implementan medidasde conservación).La región del Caribe tiene el mayor número de espe-cies amenazadas (7) (Instituto Humboldt, 1997), seguidapor la zona Chocó-Magdalena. Los peces amenazados re-Colembola 20%Homoptera 6%Coleoptera 19%Lepidoptera 4%Diptera 21%Orthoptera 2%Hymenoptera 13%Aranea 2%Hemiptera 11%Otros 18%21%21%20%6%4%18%11%2% 13%2%Figura 7.4. Abundancia de los principales órdenes de la faunaedáfica.saírogetaC sorefímaM sevA selitpeR soibifnA seceP latoT)UV(selbarenluV 82 03 7 0 3 86)NE(orgilepnE 6 22 5 0 2 53)RC(orgilepneetnemacitírC 3 11 3 0 1 81)TXE(satnitxE 1 1 0 0 1 3latotbuS 83 46 51 0 7 421tn/RL 64 87 4 0 0 821DD 21 2 0 0 3 71dc/RL 0 0 1 0 0 1latoT 85 08 5 0 3 072seicepsebuS 91 1 0 0 0 02latotnarG 511 541 02 0 01 092saírogetaC 1% 2%sorefímaM 5,53 73,8sevA 3,35 56,3selitpeR 4,7 51,3soibifnA 0 0seceP 7,3 551,0Porcentaje 1:Es aquel porcentaje del total de número de especies amenazadasen cada grupo.En cada grupo con relación al total de especies amenazadasPorcentaje 2: Es aquel porcentaje definido por el número total de especiesamenazadas de cada grupo.Grupo en relación al total de especies existentesen cada grupo.Tabla 7.10. Especies colombianas en peligro de extinción.
  • 54. 331EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvpresentan 0,2% del total; se exhiben 3 especies VU, 2 EN, 1CR, 1 extinta endémica (Rhizosomichthys totae) y 3 DD.No es difícil reconocer que, aparte de los factoresnaturales que regulan la supervivencia de las especies, losfactores antrópicos están ejerciendo una gran fuerza den-tro del complejo proceso de sobrevivir o morir. Al anali-zar los modelos de desarrollo económico y patrones cul-turales del país se identifica una variedad de actividadesque inciden en el deterioro de la fauna.Es el caso de los procesos de tala y quema para am-pliar las fronteras de las actividades agropecuarias, quetraen consigo la pérdida y disminución de hábitats natu-rales; o bien, la producción de substancias químicas queson descargadas al ambiente y contaminan los recursosaire, agua y suelo y ocasionan el envenenamiento de lasespecies y el deterioro de la salud humana.A causa de la extracción de oro en los ríos, se hanarrojado grandes cantidades de mercurio en sus aguas,que al ser asimiladas por los peces se han convertido enuna amenaza inminente de intoxicación para el hombre.La caza indiscriminada de individuos para ser utiliza-dos como mascotas o como proveedores de materia pri-ma para la producción de artículos de consumo, se cons-tituye en otra amenaza para la fauna. Es de recordar, porejemplo, la persecución de ejemplares de cocodrilos(Crocodylus acutus, Crocodylus intermedius, Melanosuchusniger) y tigres (Panthera onca) con el fin de comercializarla piel; o bien, la sobrepesca altamente tecnificada y noselectiva, que origina serios impactos sobre las poblacio-nes de peces.Igualmente la introducción de especies exóticas poneen peligro a las poblaciones nativas de fauna. Es el casode la rana toto (Rana catesbeiana), que al ser introducidaal trópico despliega un comportamiento reproductivo yde crecimiento anormal y constituye una plaga para elmedio natural en que se libere.La introducción de especies como la Tilapia rendalli,T. mossambica y T. nilotica ha ocasionado el descenso depoblaciones nativas por competencia de alimento o es-pacio. Se conoce que estas especies transplantadas pre-sentan un comportamiento complejo que las favorecefrente a las poblaciones locales, como es la capacidad parasoportar situaciones ambientales extremas, el cuidadoparental que ejercen y el amplio rango de opciones en sudieta, que las colocan en un nivel ventajoso de adapta-ción y proliferación.Un caso expuesto por Hernández Camacho (1971)ha sido la extinción del pez graso (Rhizosomichthys totae)y el ave zambullidora (Podiceps andinus) en la lagunade Tota, quizás a causa de la introducción de la truchaarco iris.Mamíferos amenazadosLos órdenes de mamíferos que presentan mayor númerode especies amenazadas son: Chiroptera (Murciélagos),con 31 especies, de las cuales dos son endémicas –el mur-ciélago dorsirayado chocoano (Platyrrhinus chocoensis) yel murciélago orejón de Marinkelle (Lonchorhinamarinkellei)–; Rodentia (Roedores), con 14 especies, delas cuales seis son endémicas –el ratón arrocero del Atrato(Oryzomys gorgasi), el ratón trepador del Cauca(Rhipidomys caucensis), el ratón montañero de la SierraNevada de Santa Marta (Thomasomys monochromos), elconocono crestirrojo colombiano (Diplomys caniceps), elconocono de los chusques occidental (Olallamysalbicauda) y el conocono de Gorgona ( Proechimysgorgonae)–; Didelphimorphia (chuchas, tunatos), con 13especies, de ellas tres endémicas –Gracilinanus longicaudiso chuchita colilarga, Gracilinanus perijae o chuchita delPerijá y Marmosops handleyi o tunato de Handley–;Carnivora (carnívoros), con 11 y Primates, con 9, de lascuales dos son endémicas –Saguinus leucopus o el tití grisy Aotus brumbacki o mico de noche llanero–.El análisis por familias arroja las siguientes estadísti-cas: la familia Phyllostomidae (murciélagos) es la quetiene más especies amenazadas (27), seguida de la fami-lia Didelphidae (chuchas) con 13, las familias Cebidae(monos) y Echimyidae (ratones) con 6, respectivamen-te, y la Muridae (ratones), con 5 especies.Sin embargo, las estadísticas cambian cuando se hacela correlación entre tamaño de familia y especies amena-zadas. Es el caso de la familia Tapiridae (dantas), com-puesta por tres especies con todas en la lista de amenaza-das; las familias Megalonychidae (osos perezosos) yTrichechidae (manatíes) constituidas únicamente por dosespecies, ambas amenazadas; la familia Platanistidae (del-fín rosado), conformada por una sola especie, en listacomo amenazada, y por último, un caso alarmante: laúnica especie de la familia Phocidae (foca monje delCaribe) está constituida por una especie que aparece enel Libro rojo como extinta.Aves amenazadasLas aves amenazadas pertenecen principalmente a los si-guientes órdenes: Passeriformes, con 62 especies, de lascuales 27 son endémicas (Synallaxis fuscorufa, Grallariaalleni, Grallaria bangsi, Grallaria kaestneri, Grallariamilleri, Grallaria rufocinerea, Chloropipo flavicapilla,Myiotheretes pernix, Phylloscartes lanyoni, Cistothorusapolinari,Thryothorus nicefori, Atlapetes flviceps, Atlapetesfuscoolivaceus, Bangsia aureocincta, Bangsia melanochla-mys, Catamenia oreophila, Chlorochrysa nitidissima,Diglossa gloriosissima, Habia gutturalis, Pseudodacnis
  • 55. 332 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvGananciasProducciónPérdidasComponenteedafológicoFísicoQuímicoBiológicoAlturaTopografíaPendienteComponentefisiográficoAireEnergía solarTemperaturaPrecipitaciónHumedadComponentesclimáticosDescomponedoresDegradadoresComponente bióticoProductoresConsumidoreshartlaubi, Sporophila insulata, Basileuterus basilicus,Basileuterus conspicillatus, Vireo caribeus, Gymnostinopscassini, Hypopyrrhus pyrohypogaster y Macroagelaiussubalaris); Apodiformes, con 17 especies, de ellas 7 en-démicas (Amazilia castaneiventris, Anthocephala floriceps,Campylopterus phainopeplus, Coeligena prunellei,Eriocnemis mirabilis, Heliangelus zusii y Lepidopyga lilliae);Falconiforme, con 11; Piciformes, con 11, de las cuales3 son endémicas (Bucco noanamae, Capito hypoleucus yCapito quinticolor), y Galliforme, con 10 especies, de lacuales 4 son endémicas (Crax alberti, Penelope perspicax,Odontophorus hyperyhrus y Odontophorus strophium).Las familias con mayor número de especies amenaza-das son: la familia Emberizidae, con 21 especies amena-zadas, la Trochilidae, con 16; la Formicariidae, con 11, yla Psittacidae y Accipitridae, con 9 respectivamente.Al realizar la correlación entre tamaño de familia yespecies amenazadas resulta que la familia Anhimidaetiene dos especies, una de ellas amenazad,a y la familiaPodicipedidae cuenta con cuatro especies, una de lascuales ya aparece en el Libro rojo como extinta.Reptiles, anfibios y peces amenazadosEn cuanto a reptiles, sólo dos órdenes presentan especiesamenazadas: Testudines, con 17 especies, de las cuales 2son endémicas (Phrynops dahli, Podocnemis lewyana), yCrocodyla, con tres especies.Las familias que tienen el mayor número de especiesamenazadas son: la Pelomedusidae con seis especies y laCheloniidae con tres.En cuanto a la correlación entre tamaño de familia ynúmero de especies amenazadas, la familia Dermochelydae,con una sola especie, la tiene en la lista del Libro rojo comoamenazada.En la lista roja no se encuentran especies de anfibiosamenazadas en Colombia, lo que evidencia falta de in-formación sobre este grupo; en cuanto a peces, seis órde-nes están amenazados: Siluriformes, con tres especiesamenazadas, todas ellas endémicas (Arius bonillai,Eremophilus mutisii y Rhizosomichthys totae); Cyprinodon-tiformes con dos especies, una endémica (Gambusiaaestiputeus); Perciformes con dos especies y una endémi-ca (Coralliozetus tayrona), y Pristiformes, Ophidiformes yBatrachoidiformes, cada uno con una especie amenazada.Hoy, más que nunca, cada acción del hombre queinvolucra directa o indirectamente el aprovechamientode los recursos naturales debe ser evaluada bajo la ópticade lograr un desarrollo sostenible, con el fin de no au-mentar las listas de especies que peligran (tabla 7.10).Construir una conciencia colectiva que persiga un com-portamiento más amigable con el planeta es tarea de todo,y los esfuerzos individuales, institucionales, regionales,nacionales e internacionales deben unirse para empezara trazar directrices de cambio que comulguen con el de-seo de habitar un mundo sano.Fauna edáficaEs importante reconocer este componente del ecosistema,porque constituye en la práctica una maquinaria quepermite, con la descomposición del material orgánicodel suelo de procedencia alóctona, el cierre de la mayorparte de los ciclos geoquímica relacionados con la biosfera(figura 7.5). El interés sobre el estudio de los organismosFigura 7.5. El ecosistema y sus componentes.
  • 56. 333EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvdel suelo no sólo debe ser biológico sino práctic, ya quemuchos tienen relación con la protección y contamina-ción de los ecosistemas terrestres; además, es importanteconocer cada uno de estos grupos como parte integraldel ecosistema y evidenciar su papel trófico.Odum (1962), basándose en los resultados de Teal(1957) sobre el flujo de energía en los ecosistemas, plan-teó que en los ecosistemas terrestres existen dos cadenasbásicas de alimentación: la de los herbívoros y la de losdescomponedores: Estos mismos modelos de Odummuestran la importancia relativa de ambas cadenas enlos diferentes tipos de ecosistemas.Posteriormente Macfadyan (9639) señala que la ca-dena de los descomponedores es la que procesa una ma-yor proporción de la producción primaria y, concreta-mente, que es más importante que la de los herbívorosdentro de las comunidades de bosque; es así como en eltrópico la mayor parte de la biomasa heterotrófica seencuentra en el suelo y en la hojarasca y es cinco a seisveces mayor que la de los herbívoros y carnívoros.Diversos autores han señalado la importancia que tie-nen los invertebrados y los microorganismos del sueloen los procesos de descomposición de la materia orgáni-ca: los primeros destruyen mecánicamente los restos ani-males y vegetales que componen la hojarasca y, en con-secuencia, aumentan la superficie expuesta al ataque delos microorganismos. Swif et al. (1979) concluyen queen suelos de bosque con una capa de hojarasca y humusbien desarrollada podrían estar bien representados todoslos componentes de invertebrados y microorganismosterrestres.El suelo representa la fracción básica de los ecosistemasterrestres y sus poblaciones biológicas constituyen unaparte de la biocenosis de dichos ecosistemas, las cualestienen un origen por lo menos doble. Por un lado, setrata de un contingente esencialmente acuático y deriva-do de los ambientes de tipo intersticial (hidrobio) queviven en el agua capilar y gravitacional del suelo; por elotro, de un contingente epigeo trófico (atmobio) que seadapta de manera convergente a la vida en la atmósferahipogea.Existe, sin embargo, un tercer contingente de formafuertemente adaptada a la vida del suelo que no derivainmediatamente de grupos del ambiente intersticial, nidel hipogeo; puede pensarse de un origen en el suelo yespecialmente en los primeros suelos paleozoicos. Elpoblamiento biológico del suelo comprende formas condistintos tipos de adaptación a la vida hipogea; estas adap-taciones corresponden al tiempo que tales organismospermanecen en el suelo: por ejemplo, existen formas quecumplen todo su ciclo biológico en el suelo (como casitodos los microartrópodos edáficos, los nemátodos y lamayor parte de los microorganismos), mientras que otrosviven en el suelo durante un lapso determinado.Las poblaciones biológicas del suelo, aunque no sontan diversas como las marinas, comprenden una cantidadmuy grande de grupos representados por muchas espe-cies. Algunos de estos grupos incluyen casi exclusivamen-te formas del suelo, como son los sínfidos, los paurópodos,colémbolos, proturos y dipluros; grupos filogenéticamentevinculados entre sí pero poco relacionales con otras espe-cies evolutivas conocidas, mientras que otras correspon-den a formas oportunistas u ocasionales.No existen determinaciones exactas de la diversidadtotal del poblamiento biológico del suelo debido a evi-dentes dificultades metodológicas. Sin embargo, las esti-maciones hechas en el nivel de los diferentes taxonesdemuestran que en los suelos maduros se dan los valoresmás altos de diversidad, lo que indica, por tanto, quetambién en los suelos la madurez ambiental (estructuraclímax) se relaciona con la obtención de un nivel máselevado de diversificación sistemática.Los organismos que viven en el suelo actúan sobre élmodificando su estructura y su composición, a la vezque éste le sirve de hábitat y nicho. Aunque muchos delos organismos del suelo muestran una vasta distribu-ción en los diferentes ecosistemas terrestres, cada áreapropende por su flora y fauna especial o específica. Estose pudo observar cuando se realizó el análisis de caracte-rización de la edafofauna de algunos sitios de las regio-nes naturales de Colombia; se halló una marcada dife-rencia entre una y otra de las áreas muestreadas. Estagran variación puede estar relacionada con la vegetación,que proporciona un gran número de nichos, como tam-bién el uso y el manejo del suelo, además de los factoresambientales y edáficos, los cuales pueden actuar sobre ladistribución y variabilidad.El componente biológico del suelo constituye unacomunidad organizada entre consumidores, producto-res y descomponedores. El tamaño de la población de-pende del espacio disponible, del alimento primario enel mantillo y de las condiciones climáticas, las cualesgobiernan la tasa de crecimiento, la duración del ciclode vida y la actividad que desarrollan.Por las razones anteriores, es necesario conocer la es-tructura de las comunidades de los organismos del suelode los diferentes ecosistemas de Colombia y susinteracciones con el medio edáfico y con el ecosistemacomo parte integral, puesto que es imposible hablar dela producción del suelo y de una agricultura sosteniblesin conocer el componente biológico del suelo que, aunsiendo mínimo, es de gran importancia para éste.
  • 57. 334 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvClasificación de la fauna edáficaUna forma de clasificar la fauna edáfica, según Wallwork(1970), es de acuerdo a su dimensión corporal; resultaimportantes por cuanto, en relación con ella, se escogela estrategia de avance dentro de este ambiente.Las categorías utilizadas para la distribución de losorganismos en el suelo corresponde a:Microfauna: Dentro de este grupo se encuentran or-ganismos con tamaño < 2 mm, como los protozoos, queconstituyen una porción importante de la flora del sue-lo. Ttres grupos son los representativos de esta pobla-ción edáfica: los flagelados, los rizópodos y los ciliados.Su tamaño varía entre 20 y 200 µm. La importancia deestos organismos en la biología del suelo reside en queson predadores de bacterias y cumplen por ende una fun-ción de regulación de la densidad de esta fracción de lapoblación microbiana.La presencia de un adecuado abastecimiento de ali-mento es crítico para la supervivencia de estos organis-mos; su talla y actividad está relacionada con la densidadbacteriana. Sin embargo, aunque esta relación está fir-memente establecida, la regla general de que las condi-ciones ambientales favorecen a las bacterias también tien-den a afectar a los protozoarios en ciertos límites.Resulta difícil determinar la importancia relativa delos diferentes grupos de protozoos. Estos organismos noconstituyen una gran porción de la biomasa de la comu-nidad microbiana: algunas veces, en bosque o en pastizalesde regiones frías, la biomasa de los protozoos pude al-canzar 20 g/m2de área superficial del suelo, pero su masaes comúnmente menor de 5 g/m2en zonas templadas.Mesofauna: Individuos entre 200 µm y 1 cm. Lamayor parte de la información disponible se refiere acolémbolos y ácaros; otros grupos pertenecientes a estacategoría son los nemátodos, los rotíferos, lostardígrados grandes, los pequeños milípodos e ispodosy la mayoría de los arácnidos (Anderson, 1988: Berg yPawluk 1984).Los nemátodos poseen un tamaño intermedio entrela microflora y la mesofauna, y son los más abundantesde la fauna edáfica. Algunos son parásitos de plantas yanimales y predadores de bacterias, protozoos y hongos.Son importantes como reguladores indirectos en la des-composición y liberación de nutrientes del suelo; tam-bién tienen una pequeña pero directa contribución en lamineralización de la materia orgánica.Macrofauna: Animales de tamaño superior a 1cm; aeste grupo pertenecen los anélidos, como la lombriz detierra, que juegan un papel esencial en la estructuraciónde los horizontes de suelo. Dentro de este grupo tam-bién están los macroartrópodos, que incluyen un rangosde insectos, arácnidos y otros grupos, como los moluscos,con caracoles y babosas.De acuerdo al tipo de aparato bucal, al hábitat y laclase de alimento preferido, un individuo de la fauna delsuelo puede ser: saprófago, si se alimenta de residuosorgánicos; microfílico, si consume algas y hongos;fitófago, cuando prefiere tejidos vegetales vivos, y car-nívoro, si es a la vez predador y parásito. La macrofauna,especialmente la lombriz de tierra, termitas y hormigas,está ampliamente distribuida a escala global y tiene efec-tos en el largo plazo sobre la estructura del suelo y lainfiltración del agua.Clasificación de la microflora edáficaEn el suelo hay cinco grandes grupos de microor-ganismos: las bacterias, los hongos, los actinomicetos,las algas y los protozoos, considerados por algunos in-vestigadores como integrantes de la flora edáfica. El sue-lo como ecosistema incluye estos grupos microbianos;así como los constituyentes orgánicos e inorgánicos deun determinado lugar, todos los habitantes de una loca-lidad forman la comunidad.BacteriasLas bacterias sobresalen de forma especial debido a quehay muchas poblaciones en un determinado suelo y porser el grupo más abundante. El número de célulasbacterianas en el suelo siempre es grande, pero los indi-viduos son pequeños; debido al tamaño tan pequeño y aque los otros grupos poseen células más grandes yfilamentosas, las bacterias ocupan mucho menos de lamitad de la masa celular microbiana total.Las bacterias del suelo se clasifican en dos grandes gru-pos: las especies nativas o autóctonas, resistentes verdade-ras, y los organismos invasores o alóctonos. Las poblacio-nes nativas pueden presentarse en estados resistentes yperduranporlargosperiodossinteneractividadmetabólica,pero en determinado momento proliferan y participan enlas funciones bioquímicas de la comunidad. Las especiesalóctonas por el contrario no participan de manera signifi-cativa en las actividades de la comunidad, entran con laprecipitación en tejidos enfermos y pueden permanecerpor algún tiempo como formas inactivas e incluso crecerpor periodos cortos; nunca contribuyen en forma signifi-cativa en las formaciones o interacciones de la comunidad.Las bacterias también se dividen de acuerdo a unabase taxonómica o sistemática, por el sistema propuestoen el manual de Bergey. En otros esquemas basados endiferencias fisiológicas, se emplean una variedad de ca-racterísticas nutricionales y metabólicas, que incluyen lanaturaleza de la fuente de energía.
  • 58. 335EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvEl cálculo del número de bacterias varía de acuerdo alos métodos con que se determinan. Los recuentos enplacas dan valores en un rango de miles hasta de 200millones de bacterias por gramo de suelo seco.Las bacterias del suelo rara vez están libres en la faselíquida del suelo, porque la mayor parte de ellas se ad-hiere alas partículas de arcilla y humus,;es probable queuna gran parte de la microflora se agregue en coloniasque se desarrollan en sitios microecológicos favorables oen distintas masas relacionadas con excreciones mucosasde las bacterias. La cantidad y el tipo de bacterias estándeterminados en una gran proporción por el tipo de sueloy las prácticas de cultivo. La abundancia también au-menta o varía conforme se va de zonas frías a zonas máscálidas, y el contenido de materia orgánica también in-fluye en gran parte sobre la densidad bacteriana.Las condiciones ambientales afectan la densidad ycomposición de la flora, y los factores ambientales pue-den alterar significativamente a la comunidad y a su po-tencial bioquímico. Entre las variables del medio quepueden influir sobre las bacterias del suelo están la hu-medad, la aireación, la temperatura, el contenido demateria orgánica y el suministro de nutrientes.HongosUn segundo grupo de gran importancia en el suelo son loshongos. En muchos suelos cultivados y bien aireados loshongos constituyen gran parte de protoplasma microbianototal. Los hongos predominan en el protoplasmamicrobiano que se encuentra en el lecho en descomposi-ción, especialmente en los estratos orgánicos de suelosboscosos o selváticos, pero en general son los principalesagentes de descomposición en ambientes ácidos.Se han desarrollado varias técnicas para el estudio dela flora fúngica, cada una con ventajas propias. Sin em-bargo, ningún procedimiento aislado describe por com-pleto y en forma adecuada la composición genérica de laflora. La técnica usada con más frecuencia para la enu-meración de ésta es el recuento en placa de agar; debidoa que las bacterias y los actinomicetos pueden ser másnumerosos, no se pueden aislar los hongos en los mediostradicionales, por lo cual hay que acidificar el medio paraevitar un crecimiento excesivo de estos organismos. Sinembargo, el recuento sobre placa de agar ha recibido al-gunas críticas ya que no se tiene certeza si la colonia quese ha desarrollado sobre el agar proviene de una espora ode un fragmento de micelio vegetativo.La abundancia y la actividad fisiológica de la florafúngica en diferentes hábitats y la comunidad y sus acti-vidades bioquímicas sufren una variación apreciable conel tiempo en un sitio determinado. Tantos los diversosgéneros presentes como el tamaño de la población va-rían de acuerdo a las características físicas y químicas delsuelo.Los hongos se clasifican en grandes grupos como son:división Zycomicota, Ascomycota, Basidiomycota yDeuteromycota (hongos imperfectos). Los Zygomicetoscomprenden grupos muy diversos, siendo los mucors ylas mortierellas los más comunes; su crecimiento es rápi-do y producen generalmente un gran número de espo-ras. Los hongos imperfectos son formas en las que no seconoce el periodo sexual y la reproducción se realiza pormedios asexuados.La mayoría de los hongos aislados se coloca en lassiguientes clases: Hyphomycetes y Zygomycetes. El grupoque se encuentra con más frecuencia desarrollándose so-bre los medios de agar son cepas pertenecientes a losHyphomycetes, hongos que producen esporas asexual-mente.Los investigadores en hongos del suelo encuentrandificultad para conciliar las clasificaciones de hongos ais-lados mediante el método de dilución en placa, debido aque hongos que aparecen muy abundantes, como las es-pecies de Dematiaceae, presentan un número de espe-cies que se pueda aislar muy pequeño comparado con suaparente abundancia en el suelo (tabla 7.11).ActinomicetosExiste un grupo de transición entre las bacterias simplesy los hongos, cuyos límites se superponen con los de susvecinos más primitivos y con los más desarrollados: sonlos actinomicetos. El término actinomiceto no tiene va-lidez taxonómica ya que estos organismos se clasificancomo bacterias en sentido estricto y son miembros delorden Actynomicetales, pero no todos los miembros deTabla 7.11. Géneros con el mayor número de especies que aparecenen los suelos. (Fuente: Gilmar, 1960)sorenéG oremúNmuillicineP 221muirasuF 24rocuM 24sulligrepsA 23allereitroM 52muihtyP 02aingelorpaS 91muiropsonoM 51muimoteahC 21muhcirhtoeG 31amredohcirT 61muilicitreV 01
  • 59. 336 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvlos Actynomicetales se consideran como actinomicetosen el lenguaje común. Los actinomicetos son microor-ganismos que producen filamentos delgados ramificadosque se desarrollan en un micelio en todos los géneros delsuelo, excepto en el género Actinomyces.A pesar de estar colocados junto con las bacterias, larelación de los actinomicetos con los hongos se mani-fiesta en tres propiedades: a) el micelio de losactinomicetos superiores tiene las extensas ramificacio-nes características de los hongos; b) muchos actinomice-tos forman un micelio aéreo; c) el crecimiento de losactinomicetos en cultivo líquido rara vez produce la tur-bidez asociada con las bacterias unicelulares sino la for-mación de filamentos, grumos o esferas. Por otra parte,la morfología y el tamaño de las hifas, las conidias y losfragmentos individuales de las especies cuyo micelio su-fre fragmentación son semejantes a las estructuras que seobservan entre las bacterias.Los actinomicetos son numerosos y están ampliamen-te distribuidos, no sólo en el suelo sino en una variedadde hábitats diferentes, incluyendo el fango de los ríos yel fondo de los lagos; se encuentran también en la super-ficie del suelo, así como en los horizontes inferiores, aprofundidades considerables.El tamaño de la comunidad depende del tipo de sue-lo, particularmente de alguna de las características físi-cas, del contenido de materia orgánica y del pH del me-dio. Tanto en terreno virgen como en terreno cultivado,los actinomicetos constituyen de 10% a 50% de la co-munidad total determinada por el método de placa; enáreas alcalinas, y especialmente cuando hay sequedad, laabundancia relativa es muy alta.En términos cualitativos y cuantitativos la flora deactinomicetos está regulada por el hábitat que los rodea.La etapa del ciclo de vida que predomina, el tamaño dela comunidad, sus transformaciones bioquímicas, losgéneros y las especies que se encuentran están determi-nadas por las fuerzas que interactúan en el ecosistema.Como grupo estos microorganismos no toleran valo-res bajos de pH, y el tamaño de la comunidad está rela-cionado inversamente con la concentración de ion hi-drógeno. Muchas cepas de Streptomyces y formasrelacionadas no pueden proliferar o tienen baja activi-dad a pH inferior a 5.0. Los suelos en regiones climáticascálidas son más favorables para una extensa flora deactinomicetos que los de áreas más frías, en tanto que eltamaño de la comunidad en latitudes templadas tiende aaumentar conforme se acercan a los trópicos.No se conoce con precisión o no se ha definido clara-mente la actividad de los actinomicetos en las transfor-maciones del suelo, pero, sin embargo, hay evidencia deque estos microorganismos participan en los siguientesprocesos:• Descomposición de algunos de los componentes re-sistentes de tejidos vegetales y animales.• Formación de humus mediante la transformación derestos vegetales; muchas cepas pueden producir untipo de moléculas complejas que se suponen son im-portantes en las fracciones del humus de los suelosminerales.• Transformaciones a temperaturas elevadas, particu-larmente en abonos verdes.• Provocan algunas enfermedades de las plantas: porejemplo, la roña de la papa y la viruela del camote,cuyos agentes causantes son Streptomyces scabies y elStreptomyces ipomoeae, respectivamente.• Causan infecciones en animales y seres humanos.• Son de posible importancia en el antagonismomicrobiano y en la regulación de la composición de lacomunidad de los suelos. Esta función puede ser con-secuencia de la capacidad de muchos actinomicetos deproducir antibiótico y a su capacidad de producirenzimas que provocan la lisis de hongos y bacterias.• Muchas cepas del orden Actinomicetales tienen lacapacidad de sintetizar metabolitos tóxicos.Algunas de las familias más comunes de losactinomicetos son:• Estreptomicetaceae: se caracterizan por poseer unextenso micelio aéreo y cadenas de esporas con 5 a50 conidias por cadena (Streptomyces).• Nocardiaceae: hifas fragmentadas características queproducen pequeñas estructuras redondeadas yelongadas (Nocardia, Pseudonocardia).• Micromonosporaceae: hifas no fragmentadas, conidiasaisladas en pares o en cadenas cortas (Micromonospora,Micropolyspora y Actinobifida, entre otros).AlgasEstos organismos están presentes en casi todos los sue-los, especialmente en hábitats en los cuales la humedades adecuada y la luz accesible. Su desarrollo en la super-ficie de tierras vírgenes o cultivadas se nota frecuente-mente a simple vista. Las algas no son tan numerosascomo las bacterias, los hongos y los actinomicetos, yusualmente se les puede atribuir un número muy redu-cido. La clasificación de las algas ha sufrido muchas va-riaciones en los últimos años y aún no es reconocidainternacionalmente; en general, los investigadores con-sideran que la naturaleza de los pigmentos tiene una granimportancia en su clasificación.Morfológicamente, las algas pueden ser unicelulareso presentarse en forma filamentosa. Las algas del suelo se
  • 60. 337EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvdividen en Clorophytas o algas verdes, Cyanophyceas oalgas verde-azul, Bacillariophytas o diatomeas yXantophylas o algas verde-amarillas. Debido a su simili-tud con las bacterias, las algas verde-azules se clasificanalgunas veces como bacterias, mientras que algunosmicrobiólogos prefieren considerarlas como algas.Funciones de las comunidades edáficasLas comunidades edáficas están representadas por dosgrandes grupos de organismos: la flora y la fauna edáfica.Dentro de las primeras se hallan los hongos, las bacte-rias, los actinomicetos y las algas; en el segundo grupoestán los representantes de los phyla Arthopoda, Annelida,Mollusca y Nemátoda. La mayor parte de estas comuni-dades ocupan hábitats como bosque, selvas, praderas ypáramos, entre otros, en los cuales el clima y la vegeta-ción suministran la humedad y el alimento necesariospara garantizar su existencia. El uso del suelo, el tipo derelieve, junto con los factores anteriores, producen cam-bios en el tamaño de la población y en la diversidad delas comunidades.Los microorganismos representados por numerososgrupos de organismos actúan como descomponedoresprimarios de la materia orgánica y contribuyen a la for-mación del humus. Aunque se le ha dado poca impor-tancia a la acción de los microorganismos sobre la es-tructura física del suelo, hay evidencia que durante elcrecimiento de algunos hongos, éstos producen sustan-cias de alto peso molecular resistentes a la descomposi-ción, con capacidad de ligar partículas y formar agrega-dos hidroestables.Debido a la gran diversidad de morfología y capacidadquímica encontrada en los microorganismos, éstos pue-den vivir o a lo menos sobrevivir en una gran cantidad dehábitats. Por lo general, los microorganismos están tanampliamente distribuidos que cualquiera que sea capaz devivir y desarrollarse en un medio particular seguramentese encontrará allí. Por el contrario, si no hay microorganis-mos en un determinado lugar, se debe a una razón justifi-cada. Por lo tanto, es difícil introducir un microorganis-mo en un medio establecido en el cual no ha existido antes.Cualquier perturbación del equilibrio existente de facto-res bióticos y abióticos puede ocasionar un cambio tem-poral en la población, pero con el tiempo se estableceráun nuevo equilibrio. Las comunidades, incluyendo lasmicrobianas, son inherentemente estables, pero al mismotiempo son estructuras dinámicas.La flora y la fauna de una región cualquiera, como ladel suelo, son el resultado de un proceso complejo deadaptación y evolución a través de las diversas épocasgeológicas. El hecho de que una especie prefiera unhábitat particular es indicativo de que las condicionesallí existentes son óptimas o por lo menos, favorablespara su supervivencia; como ejemplo de esta adaptacióny evolución aparecen los organismos del suelo.Los organismos que viven en el suelo actúan sobre élmodificando su estructura y su composición, a la vezque éste le sirve de hábitat y nicho. Las poblaciones bio-lógicas del suelo, aunque no son tan ricas como las mari-nas, comprenden una cantidad amplia de grupos repre-sentados por una gran diversidad de especies; algunos deéstos están integrados por formas exclusivamente delsuelo, mientras que otros corresponden a formas opor-tunistas u ocasionales.Aunque muchos de los organismos del suelo mues-tran una basta distribución en los diferentes ecosistemasterrestres, cada área propende por su flora y fauna espe-cial o específica; esto se comprobó cuando se realizó elanálisis de caracterización de la edafofauna en algunossuelos de las regiones naturales de Colombia. Es así comose observó una marcada diferencia entre una y otra de lasáreas muestreadas; esta gran variación puede estar rela-cionada con la vegetación, que proporciona un grannúmero de nichos, como también con el uso y manejodel suelo; además de los factores ambientales y edáficos,los cuales pueden actuar sobre la distribución y la va-riabilidad.La actividad de la edafofauna dentro del suelo estárelacionada con el mejoramiento de algunas de sus ca-racterísticas físicas, como la porosidad, la estructura y laestabilidad; además incorporan materia orgánica y ayu-dan a la traslocación de nutrientes. Esta diseminación otransporte de reservas orgánicas sirve para la activaciónde los microorganismos; de otro lado, éstos transformancomplejos orgánicos (celulosa, hemicelulosa, ácidoshúmicos) en moléculas asimilables de gran valor para lameso- y la macrofauna (Levell, 1984).Los invertebrados, integrantes de la meso- y lamicrofauna, son los mayores determinantes en los pro-cesos del suelo en ecosistemas tropicales. Mientras elmanejo de plagas es una parte integral en la producciónde las cosechas, la potencialidad benéfica de la manipu-lación de los organismos del suelo ha tenido una consi-deración pobre en las prácticas de manejo. El interés yuso desmedido de los pesticidas y el control de plagastienen minimizados los beneficios y efectos potencialesde los organismos del suelo, su actividad dentro del sue-lo y la incidencia que tienen sobre la producción de lascosechas.El componente biótico del suelo constituye una co-munidad organizada entre consumidores, productores ydescomponedores. El tamaño de sus poblaciones depen-
  • 61. 338 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAv02468101214161820StaphylinidaePhoridaeSminthuridaeCarabidaeScarabaeidaeCurculionodaeJapygidaeFormycidaeChrysomelidaeScolytidaeCampodeidaeSciaridaeGryllidaeEntomobrydaeNitidulidaeDrosophilidaeCicadellidaeBlatidaeCerambycidaePtiliidaeMuscidaePoduridaeMycetophagidaeLycidaeIsotomidaeScychodidaeTenebrionidaePsychosidaeTipullidaeCydnidaeBrocomidaeAcridaePorcentajeFamiliasde del espacio y del alimento primario disponibles (man-tillo) y de las condiciones climáticas que gobiernan sutasa de crecimiento, la duración del ciclo de vida y laactividad que desarrollan (Schaller, 1968).Por las razones anteriores, es necesario conocer la es-tructura de las comunidades de los organismos del sueloy sus interacciones con el medio edáfico, puesto que escasi imposible hablar de la producción del suelo y deuna agricultura sostenible sin conocer el componentebiológico del suelo que aun siendo mínimo es de granimportancia.Familias edáficas en suelosde las regiones naturales de ColombiaLos resultados obtenidos, producto del análisis de infor-mación secundaria, ponen de manifiesto que las comu-nidades edáficas de meso- y macrofauna estudiadas has-ta el momento están constituidas por 344 familias, quepertenecen a 52 órdenes. Los órdenes más representati-vos según el número de familias son: Coleóptero con 66familias, Díptera con 56 familias, Hemíptero con 36 fa-milias e Hymenóptera con 42 familias. La presencia detaxones del phylum Arthopoda (clases y órdenes) aquíanalizados y citados por diferentes autores como consti-tuyentes de la meso- y macrofauna, como Isopoda,Scorpionida, Araneida, etc., concuerdan con la mayoríade informes de la literatura consultada.La presencia de estos órdenes generalmente se debe asu alto sentido de socialización. Dentro de ellos se desta-can por sus funciones sociales las hormigas (Hymenóptera)y las termitas (Isóptera).Debido a su adaptabilidad y a sus diferentes estruc-turas, los coleópteros se encuentran en hábitats extrema-damente diferentes; por esta razón predominan sobre oen el suelo como depredadores o asociados a la materiaorgánica en descomposición.El orden Díptera, al igual que los coleópteros, por suscostumbres alimenticias, es abundante en la mayoría delos suelos; teniendo en cuenta la cadena alimenticia den-tro de este orden se hallan familias de depredadores,necrófagos, saprófagos, fitófagos y coprófagos.Análisis de la frecuencia absolutaLos datos analizados señalan que las familias más fre-cuentes son: Staphylidae, Ptilidae, Scydmonidae yNitidulidae, del orden Coleóptera.La importancia de esta familia radica en su ampliadistribución y su carácter depredador (carnívoros) sobreotras especies, manteniendo en un momento dado elequilibrio dentro del suelo; además interviene en los pro-cesos de descomposición de la materia orgánica. Del or-den Díptera se encontraron como más frecuentes las fa-milias Phoridae e Hypoboscoidea; a algunos miembrosde esta familia se les atribuye un papel muy importanteFigura 7.6. Frecuencia absoluta de las familias aisladas en suelos de las regiones naturales de colombia.
  • 62. 339EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvdentro del suelo por ser acumuladores de magnesio ycalcio. En la figura 7.6 se aprecia la frecuencia de las di-ferentes familias encontradas en los suelos estudiados.Abundancia en el nivel de órdenesEn la figura 7.7 se puede observar el porcentaje que ocu-pan algunos órdenes dentro de esta caracterización:Coleóptera 19%, Díptera 18%, Hymenóptera 13%, yHemíptera 11%.No obstante ser Colémbola un orden muy impor-tante en la caracterización de la fauna edáfica, en estedocumento no aparece dentro de los órdenes represen-tativos porque la abundancia fue determinada por nú-mero de familias y no por densidad o número de indivi-duos; los otros órdenes, como Coleóptera, Díptera yHymenóptera, tienen una gran representatividad den-tro del estudio de acuerdo con el número de familiasidentificadas.La presencia de estos órdenes se debe por lo general asu alto sentido de socialización y adaptación a hábitatsheterogéneos y extremadamente diferentes. Dentro deéstos se destacan las hormigas (Hymenópteras) por serun grupo social de carácter gregario desde el punto devista bioedáfico; las hormigas como consumidores pri-marios y predadores forrajeras, ejercen el mayor impactoya que modifican la producción primaria y participanen procesos formadores del suelo, tales como adiciones ytanslocaciones de nutrientes, producto de su relaciónsimbiótica con hongos (Galvis et al., 1975 y 1979).Debido a su adaptabilidad, morfología y estructurasdiferentes, los Coleópteros fueron encontrados en todoslos sitios de muestreo; por lo general a estos organismosse les relaciona con materia orgánica en descomposición.Las especies de Díptera por sus costumbres alimenticiasson abundantes en la mayoría de los suelos.Indice de similitudy número de familias en sitios de muestreoEl índice de similitud se calculó sobre el número de lasfamilias aisladas en los diferentes sitios de muestreo (fi-gura 7.8); los resultados obtenidos mostraron que existeuna similitud media entre las familias de los suelos depáramo y sólo entre las familias aisladas en los suelos delos páramos de Chisacá y Chingaza se obtuvo una simi-litud alta; este comportamiento de las familias en gene-ral puede deberse a la toma de muestras en épocas dife-rentes, al uso del suelo, a la altitud y a la vegetación bajola cual se encuentra el suelo.En la figura 7.9 se observa el número de familias ais-ladas en el bosque alto andino sobre el cual se calculó elíndice de similitud, el cual presentó un rango entre 45 y89.7, considerándose de medio a alto. La mayor simili-tud se encontró entre las familias de los suelos de Guáticay Chucunes, en donde el índice de similitud fue 75%;en los suelos de Yotoco y Bélen de Umbría las familiasallí aisladas presentaron un índice de similitud de 89.7%,siendo el índice más alto encontrado para las familias deHemiptera 11%Homoptera 4%Hymenoptera 13%Lepidoptera 6%Orthoptera 4%Araneae 2%Otros 21%Collembola 2%Coleoptera 19%Diptera 18%2%2%6%4%21%19%18%13%11%4%Figura 7.7. Porcentaje de los órdenes más representativos en suelosde las regiones naturales.ChisacáChingazaMonserrateNeusaRegadera12010080604020063521068656CantidaddefamiliasFigura 7.8. Familias de los suelos del páramo, región andina.Índice de similitud páramo región andina120100806040200Cantidaddefamilias637183719646964985GuáticaMons.BaASanLuisMistratóBeléndeUmbríaYotocoChcunesLaPlanadaSnataMartaÍndice de similitud bosque altoandinoFigura 7.9. Familias aisladas en el bosque altoandino.
  • 63. 340 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvdos sitios diferentes.Esta alta similitud puede estar rela-cionada con la toma de muestras en una misma época,las alturas similares de los sitios y suelos bajo la mismacobertura vegetal (bosque natural).En las figuras 7.10 y 7.11 se puede apreciar el núme-ro de familias aisladas en suelos de la Amazonia y laOrinoquia; sobre éste se calculó el índice de similitud,siendo bajo y medio, respectivamente. La situación pre-sentada se debe posiblemente al uso intensivo al que hansido sometidos estos suelos; este comportamiento per-mite poner en evidencia el postulado de Boris, relaciona-do con la disminución significativa de la diversidad y ladensidad de las poblaciones edáficas en suelos donde hanexistido cultivos periódicos e intensivos.De todos los suelos analizados, los que presentaron lasimilitud más baja fueron los de la Orinoquia. Analizan-do este comportamiento se pueden hacer algunas aproxi-maciones: existe una marcada diferencia entre el númerode familias aisladas en cada uno de los suelos, lo cualpuede coaccionar la disimilitud; por otra parte, pareceque las muestras fueron tomadas con una diferencia detiempo muy significativa y bajo condiciones de uso muydiversas.AmacayacúMitú12010080604020091108CantidaddefamiliasFigura 7.10. Familias aisladas en suelo de la amazonia.Índice de similitud de la amazoniaPuertoCarreñoCamoLimón60504030201009157CantidaddefamiliasAunque los suelos del Amazonas presentan una simi-litud media, allí se aisló el mayor número de familias, loque puede dar una aproximación sobre la riqueza edáficade estos suelos; en algunos casos la pérdida de vegeta-ción, con la consecuente modificación microclimática,puede ser la responsable de la distribución de algunosgrupos o familias de la edafofauna.Figura 7.11. Familias aisladas en suelo de la orinoquia.Índice de similitud de la orinoquia
  • 64. 341EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvAlvarado E, A, Acero, Zea. S, 1994. “El ecosistema arrecifalen Colombia”, 150-175 p. En: CCO, ENB y Colciencias.“Memorias del taller de expertos sobre el estado del cono-cimiento y lineamientos para una estrategia nacional debiodiversidad en los sistemas marinos y costeros: Recopi-lación de los Documentos Básicos Informativos sobre laBiodiversidad Costera y Marina en Colombia”. Minca,Magdalena, p. 311Álvarez, R, Polanía, J, 1994. “Manglares, lagunas costeras yestuarios del Caribe colombiano”. 92-111 p. En: CCO,ENB y Colciencias. “Memorias del taller de expertos so-bre el estado del conocimiento y lineamientos para unaestrategia nacional de biodiversidad en los sistemas mari-nos y costeros: recopilación de los documentos básicos in-formativos sobre la biodiversidad costera y marina en Co-lombia”. Minca, Magdalena, Colombia, p. 311Allaby, M, 1984. Diccionario del Medio Ambiente. Madrid,España, p. 421Andrade, G, 1993. “Biodiversidad y conservación en Colom-bia”. En: Nuestra diversidad biológica, Fundación CEREC,BogotáReferencias bibliográficas
  • 65. 342 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvArias, F, 1994. “Contribución para definir el estado del cono-cimiento de los sistemas oceánicos colombianos con énfa-sis en la parte biológica”, pp. 261-268. En: CCO, ENB yColciencias. “Memorias del taller de expertos sobre el es-tado del conocimiento y lineamientos para una estrategianacional de biodiversidad en los sistemas marinos ycosteros: recopilación de los documentos básicos informa-tivos sobre la biodiversidad costera y marina en Colom-bia”. Minca, Magdalena, Colombia. (X), p. 311Arnal, C, 1995. “Los incendios forestales”. En Revista Gaia.EspañaBarbosa, C, 1980. Estudio de comunidades vegetales y algunasde sus relaciones con primates en el Parque Nacional NaturalLos Katíos. Inderena, Bogotá, p. 53Barbosa, C, 1986. “Contribución al conocimiento de la floray vegetación del Parque Nacional Natural Isla Gorgona yGorgonilla”. En: Revista Pérez-Arbelaezia 1(3): pp. 311-356Barbosa, C, 1990. List of Plants Collected in Study Area, LaMacarena, Colombia, I. Field Studies of NewWorld Monkeys.3: pp. 49-55Barbosa, C, 1992a. Contribución al conocimiento de la flóruladel Parque Nacional Natural El Tuparro. Biblioteca AndrésPosada Arango, Libro 3, InderenaBarbosa, C, 1992b. Preliminary List of Plants Collected at theCentro de Investigaciones Primatológicas La Macarena-CIPM-, Tinigua National Park, Colombia. Field Studies ofNewWorld Monkeys, La Macarena, Colombia, Volumen 6:pp. 25-41Barbosa C, Fajardo A y Giraldo, H, 1988. “Evaluación delhábitat y status poblacional del tití de cabeza blanca saguinusoedipus linnaeus, 1758. En: Colombia, el litoral Atlántico.Mecanografiado, Inderena, p. 39Brown, y Lugo, 1994. “Rehabilitation of Tropical Lands: aKey to Sustaining Development”. Restoration Ecology, 2 (2):pp. 97-111Bustos, I y Casas Franco P, 1973. “Plan extinguidor para elcontrol de incendios forestales en la Sabana de Bogotá”.En: Segundo seminario sobre incendios forestales. InderenaCabrera, I, 1983. “Reconocimiento ecológico de Gorgona”.Boletín CAE (10): pp. 3-12. Universidad del Valle, CaliCaín, S A y O Castro G M,1959. Manual ofVegetation Analysis.Harper. New YorkCantera, J, 1994. Biodiversidad de acantilados rocosos en el Pa-cífico colombiano: estado de su conocimiento. pp. 142-149.En: CCO, ENB y Colciencias. “Memorias del taller deexpertos sobre el estado del conocimiento y lineamientospara una estrategia nacional de biodiversidad en los siste-mas marinos y costeros: recopilación de los documentosbásicos informativos sobre la biodiversidad costera y mari-na en Colombia”. Minca, Magdalena, Colombia. (X), p.311Cantera, J, 1995. “Biodiversidad en el ecosistema de mangla-res en el Pacífico colombiano”, pp. 195-208. En: Restrepo,J y J Cantera (Ed). Delta del río San Juan y bahías de Mála-ga y Buenaventura, Pacífico colombiano. Colciencias, Uni-versidad EAFIT, Universidad del Valle, Medellín, Tomo I,p. 337, Cali, Tomo II, p. 344Cardiel, J M, 1993. “Estudios Botánicos en la Guayana Co-lombiana”, volumen III. “Dos nuevas euphorbiaceae, de laSierra de Chiribiquete”. En: Revista Academia Colombianade Ciencias. 18 (71): pp. 469-474Carrizosa, J y Hernández J I, 1990. Selva y futuro. Editorial ElSello. Colombia, p. 213Castañeda, J, 1997. Incendios en la cobertura vegetal.Subdirección de Ecosistemas. IDEAM (Inédito)Cavelier, J, J Santamaría y Pulido M T, 1996. Estructura y fun-cionamiento de la vegetación de los ecosistemas de sabana en laorinoquia colombiana. Instituto de Hidrología, Meteorolo-gía y Estudios Ambientales, IDEAM. Mimeografiado. 209p, 1 mapaCleef, A M, 1976. Characteristics of Neotropical ParamoVegetation and its Subantarctic Relations: pp. 365-390Cleef, A M, 1979. “The Phytogeografical Position of theColombian Cordillera Oriental”. En: Larsen y Holm-Nielsen (eds.). Tropical Botany. Academic Press, Londres.pp. 175-184Cleef, A M, 1979. “Secuencia altitudinal de la vegetación delos páramos de la Cordillera Oriental”. Actas del cuartoSimposio Internacional de Ecología Tropical 1: pp. 282-297. Ciudad de PanamáCleef, A M, 1981. The Vegetation of the Paramos of theColombian Cordillera Oriental. Tesis DoctoralCleef, A M, 1983 a. Fitogeografía y composición de la floravascular de los páramos de la cordillera oriental colombiana(Estudio comparativo con otras altas montañas del Trópi-co). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exac-tas, Física y Naturales, BogotáCleef A M, Rangel O y Salamanca S, 1983b. “Reconocimiento dela vegetación de la parte alta del transecto Parque Los Neva-
  • 66. 343EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasvdos”. En: Van Der Hammen, Pérez Preciado y P. Pinto (Eds.)pp. 150-173Comisión colombiana de oceanografía, estrategia nacional parala biodiversidad y programa nacional de ciencias y tecno-logías del mar-colciencia (CCO). 1994. “Memorias del ta-ller de expertos sobre el estado del conocimiento ylineamientos para una estrategia nacional de biodiversidaden los sistemas marinos y costeros: informe del taller”.Minca, Magdalena, Colombia. pp. 14-29; p. 33Comisión de las comunidades europeas, 1995. Reglamento,(E) del Concejo sobre una actuación a favor de los bosquestropicales, Bruselas. p. 15Cuatrecasas, J, 1958. “Aspectos de la vegetación natural enColombia”. En: Revista Academia Colombiana de CienciasExactas , Físicas y Naturales. 10 (40): pp. 225-264Cuervo, A, C, Barbosa y de La Ossa, J, 1986. “Aspectosecológicos y etológicos de primates con énfasis en Alouattaseniculus (Cebidae) de la región de Colosó-Sucre-Serraníade San Jacinto, costa norte de Colombia. En: RevistaCaldasia, 14 (68-70): pp. 709-741Del Llano, M, 1990. Los páramos de los Andes. EditorialMontoya y Araujo Ltda. p. 314Departamento nacional de planeación, DNP, Colciencias yCCO. 1990. Plan de desarrollo de las ciencias y tecnologíasdel mar en Colombia. 1990-2000. Controles Administrati-vos Ltda. Bogotá, Colombia. p. 138Cuervo, A, Hernández J I y Cadena A, 1986. “Lista actualiza-da de los mamíferos de Colombia, anotaciones sobre sudistribución”. En revista Caldasia, Vol. XV, ( 71-75p). Ins-tituto de Ciencias Naturales, ICN, Universidad Nacionalde Colombia. BogotáDodson, C H, Gentry A H y Valverde F M, 1985. La flora deJauneche Los Ríos, Ecuador. Banco Central del Ecuador,QuitoDonato, J, 1996. “Caracterización de los sistemas acuáticosde páramo de Colombia”. En: Caracterización y evaluaciónintegral de los ecosistemas acuáticos epicontinentales de Co-lombia. Ideam-Universidad Nacional de Colombia, Facul-tad de Ciencias. Departamento de Biología. Instituto deCiencias NaturalesDugand, A,1973. “Apuntes para un curso de geobotánica enColombia”. En: Revista Cespedesia, II (6-8): pp. 1-481Duque, S, 1996. “Caracterización de ecosistemas acuáticosepicontinentales de colombia con base en el fitoplancton”.En: Caracterización y evaluación integral de los ecosistemasacuáticos epicontinentales de Colombia. IDEAM-Universi-dad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias. Depar-tamento de Biología. Instituto de Ciencias NaturalesEspinal, L y Montenegro E, 1963. Formaciones vegetales deColombia, Departamento Agrológico, IGAC, EditorialCanal Ramírez. Bogotá. 20 p., 1 mapaFlores, L y Capella J, 1994. “Mamíferos acuáticos de Colom-bia, estado del conocimiento, conservación y gestión”. pp.226-239. En: CCO, ENB y Colciencias. “Memorias deltaller de expertos sobre el estado del conocimiento ylineamientos para una estrategia nacional de biodiversidaden los sistemas marinos y costeros: recopilación de los do-cumentos básicos informativos sobre la biodiversidad cos-tera y marina en Colombia”. Minca, Magdalena, Colom-bia. (X), p. 311Forero, E y A Gentry, 1986. Lista anotada de las plantas deldepartamento del Chocó, Colombia, Biblioteca J JerónimoTriana. Bogotá. p. 142Fuertes, J, 1992 a. “Estudios botánicos en la guayana colom-biana, 1, Una nueva especie de Hibiscus, sección Furcaria(Malvaceae)”. En: revista Anales, Jardín Botánico. Madrid50 (1): pp. 65-72Fuertes, J, 1992 b. “Estudios botánicos en la guayana colom-biana, 2. Notas sobre sida serrataWilld”. Revista AcademiaColombiana de Ciencias. 18 (70): pp. 305-310Galvis, G, 1996. “Diagnóstico de los ecosistemas acuáticos”.En: Caracterización y evaluación integral de los ecosistemasacuáticos epicontinentales de Colombia. IDEAM-Universi-dad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias. Depar-tamento de Biología. Instituto de Ciencias NaturalesGentry, A, 1982. “Neotropical Floristic Diversity: Phytogeo-grafical Connections between Central and South America,Pleistocene Climatic Fluctuations, or an Accident of theAndean Orogeny”. En: Annals of the Missouri BotanicalGarden. 69: pp. 557-593Gentry, A, 1991. “El Bosque nublado de Colombia”. En: Bos-ques de niebla de Colombia. Banco de OccidenteGentry, A, 1993. “El significado de la biodiversidad”. En:Nues-tra diversidad biológica, Fundación CEREC, BogotáGiraldo, L, 1994. “Estado actual de conocimiento de la ocea-nografía física del Caribe y el Pacífico colombianos”. pp.269-278. En: CCO, ENB y Colciencias. “Memorias deltaller de expertos sobre el estado del conocimiento ylineamientos para una estrategia nacional de biodiversidaden los sistemas marinos y costeros: recopilación de los do-cumentos básicos informativos sobre la biodiversidad cos-
  • 67. 344 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvtera y marina en Colombia”. Minca, Magdalena, Colom-bia. (X), p. 311González, F, Díaz J N y Lowy P, 1995. Flora ilustrada de SanAndrés y Providencia. Convenio SENA, Universidad Na-cional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales.Graham, A y Jarzen D, 1969. “Studies in NeotropicalPaleobotany I. The Oligocene Communities of PuertoRico”. Annals of the Missouri Botanical Garden, 56 (3): pp.308-357Halffter, G, 1992. La diversidad biológica de Iberoamérica. Ins-tituto de Ecología, A C Acta Zoológica Mexicana. ArtesGraphos, Xalapa, Veracruz, México, p. 389Hernández, C J y Sánchez H, 1990. La diversidad biológica deIberoamérica, I. Volumen Especial del Acta Zoológica Mexi-cana (de G Halffter). Programa Iberoamericano de Cien-cia y Tecnología para el Desarrollo, Instituto de Ecología,A C, Xalapa, Veracruz, MéxicoHernández, C J, WalschburgerT, R Ortiz y Hurtado A, 1992.“Origen y distribución de la biota suramericana y Colom-biana”, pp. 55-104. En: “La diversidad biológica deIberoamérica, I”. Volumen especial de acta zoológica mexi-cana (de G Halffter). Programa Iberoamericano de Cien-cia y Tecnología para el Desarrollo, Instituto de Ecología,A C, Xalapa, Veracruz, MéxicoHernández, C J, Rueda J V y Sánchez H, 1995. “Las Fronte-ras del desierto”. En: Desiertos y zonas áridas y semiáridas deColombia. Ediciones Samper. p. 207Hirabuki, Y, 1990. Vegetation and Land form Structure in theStudy Area of La Macarena: A Physiognomic Investigation.Field studies of New World Monkeys La Macarena, Colom-bia, 3: pp. 35-48Instituto Colombiano de Agricultura, ICA, Instituto Geográ-fico Agustín Codazzi, IGAC, 1985. ZonificaciónagroecológicaInstituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambienta-les, IDEAM, Posada, F, Barbosa, C y Gutiérrez, H, 1996.Mapa de coberturas vegetales, uso y ocupación del espacio enColombiaInstituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambienta-les, IDEAM. 1998a. Análisis de la distribución general delos ecosistemas boscosos del país por cuencas hidrográficas.(Documento interno)Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambienta-les, IDEAM, 1988b. Estado nacional del agua. Balancehídrico y relaciones oferta demanda en ColombiaIndicadores de sostenibilidad proyectados al año 2016.Documento en prensa. IDEAM. BogotáInstituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC, 1985.Zonificación agroecológicaInstituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC, 1962. MapaecológicoInstituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC, 1966. Mapageneral de bosquesInstituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC. 1977. Mapaecológico (Holdridge Modificado)Instituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC. 1992. “Mapaindicativo de zonificación de áreas forestales”. MemoriaTécnicaInstituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC. 1994. “Memo-rias del Primer taller sobre cobertura vegetal, clasificacióny cartografía”. Proyecto SIG-PAFInstituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC. 1995. Atlas geo-gráfico de ColombiaIGAC-Inderena-CONIF. 1984. “Mapa de bosques de Colom-bia”. Memoria Explicativa 1, Edición Bogotá, Colombia,204 pInderena, 1981. El Recurso forestal en Colombia. Subgerenciade Bosques y Aguas. Administración de Bosques. Bogotá,1981Inderena, 1989. Evaluación y monitoreo de Recursos Forestalesen áreas del Plan Nacional de Bogotá. Rehabilitación.Subgerencia de Bosques y Aguas. División Administraciónde BosquesInderena, 1991. Algunas cifras sobre la reforestación en Colombia.Inderena-IGAC-CONIF. 1984. “Mapa de bosques”. Memo-ria técnica y estudio dendrológicoInderena-IGAC. 1992. “Mapa indicativo de zonificación deáreas forestales”, Memoria técnicaInderena-PNR. 1993. La conservación y manejo sustentable demanglares en Colombia, BogotáInstituto Nacional de Pesca y Acuicultura, INPA, 1997. Bole-tín estadístico pesquero colombiano. Gente Nueva Editorial,Bogotá, p. 106Isawa, K y Nishimura A, 1988. Primate Fauna at the StudySite, La Macarena, Colombia. Field Studies Of New World
  • 68. 345EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA EcosistemasvMonkeys. La Macarena. Colombia, 1: 5-11. Japan Colom-bia Cooperative Study of PrimatesIsawa, K y Tokuda K, 1988. General Aspects of Study Site. FieldStudies Of New World Monkeys. La Macarena. ColombiaI:1-3. Japan Colombia Cooperative Study of PrimatesJorgensen, S E, y Vollenweider R A, 1988. “Introducción ge-neral”. En: Directrices para la gestión de lagos. Principiosgenerales sobre gestión de lagos. Editorial Comité Interna-cional de Ambientes Lacustres-Programa de las NacionesUnidas para el Medio Ambiente. Volumen 1. PrincipiosGenerales, capítulo 1, pp. 5-8Laverde, J, 1994. “Estado del conocimiento de las praderas defanerógamas marinas en Colombia”. 133-141p. En: CCO,ENB y Colciencias. “Memorias del taller de expertos so-bre el estado del conocimiento y lineamientos para unaestrategia nacional de biodiversidad en los sistemas mari-nos y costeros: recopilación de los documentos básicos in-formativos sobre la biodiversidad costera y marina en Co-lombia”. Minca, Magdalena, Colombia, 311pLozano, C G, Ruiz N, González A y Murillo MT, 1996. Notassobre biodiversidad. Instituto de Ciencias Naturales-Mu-seo de Historia Natural. Universidad Nacional de Colom-bia. Biblioteca J Jerónimo Triana (13)Medina, y Sarmiento G, 1979. “Tropical Grazing LandEcosystems of Venezuela, I. Ecophysiological Studies intheTrachypogon Savanna (Central Llanos)”, pp. 612-619.En: Unesco/UNEP/FAO, Tropical Grazing EcosystemsUnited Nations, FranceMinisterio del Medio Ambiente. 1997. Gestión ambiental parala fauna silvestre en Colombia. Edición de la Oficina aseso-ra de divulgación y prensa. Bogotá, p. 31Molano, J, 1954. Limnología colombiana: lagos, lagunas, repre-sas, ríos y quebradas de Colombia. División de Recursos Na-turales del Ministerio de Agricultura de Colombia, BogotáMondragón, F, Inderena, 1992. “Evaluación de incendios fo-restales en Colombia”. Boletín No 1 y No 2OrganizacióndeNacionesUnidas,1996.Panelintergubernamentalsobre bosques. IPF.Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y laAlimentación, FAO. 1966. “Reconocimiento edafológicode los Llanos Orientales: Colombia”. Tomo III. En: La ve-getación natural y la ganadería en los Llanos Orientales. FAO,Roma. (FAO-SFII/COL)Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y laAlimentación, FAO, 1988. I Reunión técnica sobre monitoreode procesos de deforestación/degradación de bosques húmedostropicales. Documento de campo No. 15. Lima, Perú, p.137Overbeck, J, 1989. “Conceptos sobre ecosistemas”. En: Direc-trices para la gestión de lagos, volumen 1. Editorial ComitéInternacional de Ambientes Lacustres-Programa de lasNaciones Unidas para el Medio Ambiente. Principios Ge-nerales. Capítulo 2, pp. 9-32Prance, G T, 1973. Phytogeografic Support for the Theory ofPleistocene Forest Refuges in the Amazon Basin Based onEvidence from Distribution Patterns in Caryocaraceae,Chrysobalanaceae, Dichapetalaceae, and Lecythidaceae. ActaAmazónica. 3: pp. 5-28Ramírez, A y Viña G, 1998. Limnología colombiana. Aportes asu conocimiento y estadísticas de análisis. Editorial Funda-ción Universidad de Bogotá Jorge Tadeo LozanoRangel, O, 1995. Colombia, diversidad biótica, Volumen II.Convenio Inderena -Universidad Nacional de Colombia.Editorial Guadalupe Ltda, p. 442Rangel, O, 1987. Colombia, Diversidad biótica, Volumen 1.Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional deColombiaRangel, O S, Jaramillo Díaz, R y Salamanca S, 1986. “Listadel material herborizado en el transecto del Parque los Ne-vados (Pteridophyta-Spermatophyta)”. En: Studies onTropi-cal Andean Ecosystems. Volumen 1: pp. 171-199Raven, P H y D I A Rod, 1974. Angiosperm Biogeography andPast Continental Movements, Ann. Missouri Botanical.Garden. 61: pp. 539-673Roldán, G, 1992. Fundamentos de limnología tropical. Univer-sidad de Antioquia, MedellínRueda, J, 1995. Estudios de fauna silvestre y los ecosistemas co-lombianos. IDEAM, Bogotá. InéditoSánchez, P H, Álvarez L R, Guevara M O A, Zamora G A,Rodríguez C H y Bravo Pazmiño E, 1997. Diagnóstico yzonificación preliminar de los manglares del pacífico de Co-lombia. Ministerio del Medio AmbienteSánchez, P H, Álvarez L R,Pinto N F, Sánchez A A S, Pino RJ C, Garcías H I, y Acosta P M T, 1997. Diagnóstico yzonificación de los manglares en el Caribe de Colombia. Mi-nisterio del Medio AmbienteSantamaría, J, M Quiñónez, M T Pulido y Cavelier J, 1996.Efectos ambientales de las quemas y el pastoreo en ecosistemascolombianos: Bosques secos y sabanas. Instituto de Hidrología,
  • 69. 346 EcosistemasEL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIAvMeteorología y Estudios Ambientales, IDEAM. Mimeogra-fiado. p. 69Sarmiento, G, 1984. The Ecology of Neotropical Savannas.Harvard University Press, CambridgeSchultes, R E, 1944. “Plantae Colombianae”, IX, RevistaCaldasia, 3 (12): pp. 121-130. Instituto de Ciencias Natu-rales, Universidad Nacional de Colombia, BogotáSchultes, R E, 1952. La riqueza de la flora colombiana. Revistade la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Física yNaturales. Bogotá. 8: pp. 230-241. BogotáSchultes, R E, 1962. The Structure of the AmazonianVegetation,IV. High Campina Forest in the Upper Río Negro, V. Tropi-cal Rain Forest Near VaupesTriviño, T, 1972. Regional Occidental. Control de incendios fo-restales. InderenaUnesco, 1973. “Clasificación internacional y cartográfica dela vegetación”. Ecology and Conservation. No. 6, París, p.93Universidad Nacional de Colombia-Inderena.1994. Estudio dela diversidad biótica en ColombiaVan Der Hammen, T y Cleff A M, 1983. “Datos para la his-toria de la flora andina”. En: Revista Chilena de HistoriaNatural. 56: pp. 97-107Zerda, E, 1993. Listado de aves migratorias de Norteamérica.(Inédito)
  • 70. 347EL MEDIO AMBIENTE EN COLOMBIA Ecosistemasv