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APOSTILA ZOOLOGIA PARTE 3
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APOSTILA ZOOLOGIA PARTE 3

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  • 1. 1128 FILO ECHINODERMATAOs Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ouriço + derma, pele) constituem um dos filosmais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente 6.000 espéciesviventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiúros, ouriços-do-mar, bolachas-da-praia, lírios-do-mar (crinóides) e pepinos-do-mar (holotúrias) (figura 88). A diversidade dosequinodermos hoje é bem menor do que foi no Paleozóico, sobrevivendo apenas 6 das 24classes do filo.Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho.Todos são animais grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente todos têmhábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou se movemlentamente sobre o substrato. São peculiares entre os animais por não apresentarem cabeça;terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem simetria bilateral e sofreremmetamorfose para gerar animais adultos de simetria radial e, finalmente, por terem umasubdivisão interna do celoma que é usada na locomoção e na captura de alimento. Todos osequinodermos são exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos osoceanos do mundo. São animais de sexos separados (dióicos), sem dimorfismo sexual.A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal eventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios. Assimcostuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à boca).Em resumo: os Equinodermatas são triblásticos, celomados, deuterostômios,apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadasem torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem mesodérmica e o exclusivosistema de canais celomáticos e apêndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ouambulacrário.8.1 Características GeraisRevestimento e proteçãoA epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Osespinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem alongadose às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem ainda pequenaspinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfície docorpo.
  • 2. 113Sustentação e locomoçãoPossuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas,freqüentemente com espinhos. As placas podem ser microscópicas, distribuídas pelo corpo,como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente, como nos ouriços-do-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés ambulacrários e ainda porespinhos movidos por músculos.Sistema HidrovascularÉ um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos.Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos por um epitélio ciliado esão preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto pelo fato de conter amebócitos,proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema hidrovascular é bem desenvolvido nosasteróides, atuando como meio de locomoção.Nutrição e digestãoO sistema digestivo é completo (figura 89), exceto nos ofiúros. As estrelas-do-mar sãocarnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da potentemusculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seuestômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão externa. Os ouriços-do-maralimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco dentes calcários, que formam umaestrutura chamada “lanterna de Aristóteles”.Figura 89: Filo Echinodermata. Secções esquemáticas mostrando nas cinco classes viventes as relaçõesda boca (M), ânus (A), pés ambulacrários (T) e espinho (S). O trato digestivo delineado.Circulação e RespiraçãoNão possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém, umreduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula um líquidoincolor contendo amebócitos.A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário. Além disso, naestrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias dérmicas.A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por meio deum sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas localizam-se noceloma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada umdos quais terminando numa pequena vesícula. Os troncos das duas árvores emergem daextremidade superior da cloaca. A água circula através dos túbulos por meio da açãobombeadora da cloaca e das árvores respiratórias.
  • 3. 114ExcreçãoNão existe nenhum órgão especializado. Os catabólitos são levados por amebócitosaos pés ambulacrários, hidropulmões ou a qualquer estrutura exposta à água, que os eliminapor difusão.Sistema nervoso e Órgãos dos SentidosNão há gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral, de onde saemnervos radiais.Possuem células táteis na superfície do corpo. Na extremidade dos braços das estrelas-do-mar existem células fotorreceptoras.ReproduçãoSão animais de sexos separados e de fecundação externa. Os órgãos sexuais sãosimples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O desenvolvimento éindireto, aparecendo em cada classe um tipo característico de larva: bipinária (nas estrelas-do-mar), pluteus (ofiúros e ouriço), dolidária (crinóides) e auriculária (pepino-do-mar).A simetria é bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A reproduçãoassexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; além disso, as estrelas-do-mar eo pepino-do-mar têm a capacidade de regenerar partes perdidas.Evisceração e RegeneraçãoA expulsão dos túbulos pegajosos a partir da região anal, encontra-se geralmenteassociada aos pepinos-do-mar, mas esse fenômeno defensivo geralmente se limita a algumasespécies dos gêneros de Holothuria e Actinopyga. Alguns desses organismos possuem umagrande massa de túbulos cegos brancos, rosados ou vermelhos, chamados túbulos de Cuvierpreso à base da árvore respiratória. Quando em perigo, esses pepinos orientam o ânus emdireção ao intruso, contraem a parede corporal e disparam os túbulos, através dorompimento da cloaca. Os túbulos nem sempre são adesivos, mas podem liberar umasubstância tóxica (a holoturina).Um fenômeno mais comum, chamado evisceração, pode ser confundido com adescarga dos túbulos de Cuvier. Dependendo da espécie, partes do intestino e órgãosassociados podem ser expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração das partesperdidas.8.2 Classificação8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides)Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de maré baixaaté profundidades abissais. O corpo é um pequeno cálice em forma de taça, de placascalcáreas, ao qual estão presos 5 braços flexíveis que se bifurcam formando 10 ou maisextremidades estreitas, cada uma contendo muitas pínulas delicadas. Alguns possuem umpedúnculo longo, que fixa o crinóide ao fundo do mar (figura 90). O tubo digestivo curva-seem U de maneira que a boca e o ânus estão presentes na superfície oral (face superior),dispostas lado a lado. Alimentam-se de plâncton e de detritos, colhidos pelos tentáculos edirigidos à boca pelos cílios. Exemplo: lírio-do-mar.
  • 4. 115Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinóide sedentário simples fixo8.2.2 Classe Echinoidea (ouriços-do-mar e bolachas-da-praia)Os membros desta classe têm o corpo arredondado (forma: hemisférica ou ovóide, nosouriços-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braços ou raios livres, mas possuemespinhos delgados e móveis (fig. 91).Figura 91: Forma do corpo de alguns equinóides.Em um ouriço-do-mar comum as vísceras estão encerradas em uma testa ou carapaça.Cinco áreas (ambúlacros), correspondem aos braços da estrela-do-mar, são perfuradas para
  • 5. 116uma série dupla de pés ambulacrários. Nas placas há tubérculos baixos, arredondados, nosquais os espinhos se articulam. Entre os espinhos há pedicelárias, as quais mantêm o corpolimpo e capturam pequenas presas. Boca e ânus são centrais, mas em pólos opostos. Ouriçosalimentam-se de plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismos. Bolachas-da-praia alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo através de ingestão diretaou por meio de rede de muco.8.2.3 Classe Asteroidea (estrelas-do-mar)As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas, especialmente empraias rochosas e ao redor de pilares de portos. Várias espécies vivem desde as linhas demaré até profundidades consideráveis na areia e no lodo.O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou braçosafilados (figura 92), mas um número maior de braços é característico de muitos asteróides. Aboca está no centro da superfície oral, na face inferior do disco. Em cada braço, um grandesulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos ambulacrários). Cada sulco contémduas ou quatro fileiras de projeções tubulares chamadas pés ambulacrários, estes são osórgãos locomotores e formam parte do sistema hidrovascular. Na ponta de cada braço há umtentáculo táctil e uma mancha ocelar, sensível a luz.Na superfície aboral há espinhos obtusos calcários, os quais são partes do esqueleto.Brânquias dérmicas pequenas e moles (chamadas de pápulas) projetam-se da cavidade docorpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor dos espinhos e pápulas hápedicelárias diminutas em forma de pinça, que mantém a superfície do corpo limpa etambém auxiliam na captura de alimento. O ânus é uma abertura diminuta próxima aocentro da superfície aboral e nas proximidades do madreporito (placa que comunica osistema ambulacrário ao meio externo).Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi.As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustáceos, vermes tubícolas e deoutros equinodermos. Algumas alimentam-se de matéria orgânica em suspensão. Animaispequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados pelos pésambulacrários e pedicelárias e levados à boca.Quanto à reprodução, óvulos e espermatozóides são postos na água do mar, ondeocorre a fecundação. A clivagem é rápida, total, igual e indeterminada. A larva originadapossui simetria bilateral e passa por diferentes fases.Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um braço (autotomia)quando manuseadas rudemente, mas os braços regeneram-se prontamente.
  • 6. 1178.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiúros ou serpentes-do-mar)Os ofiúros têm um disco pequeno, arredondado, com 5 braços distintos, longos,delgados, articulados e frágeis (fig.93). Um braço consiste de muitos segmentos semelhantes,cada um compreendendo 2 ossículos centrais fundidos, cobertos por placas. No braço há umramo do sistema ambulacrário. Os pés ambulacrários são ventrolaterais, sem ventosas. Elessão sensitivos, auxiliam na respiração e podem levar alimento à boca. Não há pedicelárias ebrânquias dérmicas. Todos os órgãos digestivos e reprodutores estão no disco. A boca fica nocentro da superfície oral. Não há ânus.Vivem desde águas rasas a profundas, algumas vezes, escondendo-se embaixo depedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos à noite. Movem-se pormovimentos serpenteantes rápidos. Alimentam-se de pequenos crustáceos, moluscos eoutros animais e detritos do fundo; podem servir de alimentos a peixes.Figura 93: Formas do corpo de ofiuróides.8.2.5 Classe Holothuroidea (Holotúrias)Em oposição aos outros equinodermos, as holotúrias têm o corpo delgado, alongadoem um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo é coriácea e contêm somente ossículoscalcários microscópicos. A boca é circundada por 10 a 30 tentáculos que são modificações depés ambulacrários bucais encontrados em outros equinodermos. Algumas holotúriasapresentam 2 zonas longitudinais de pés ambulacrários na região dorsal, de função táctil erespiratória. O lado ventral tem tipicamente três zonas de pés ambulacrários, com ventosas,que servem para a locomoção.As holotúrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou areia dasuperfície deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando perturbadas,contraem-se lentamente. O alimento é de material orgânico dos detritos do fundo, que é
  • 7. 118empurrado para a boca ou de plânctonaprisionado em muco nos tentáculos. Asholotúrias freqüentemente são osinvertebrados dominantes nas partesmais profundas dos oceanos e muitostaxa são restritos a águas profundas.Figura 94: O pepino-do-mar Cucumariafrondosa.Resumo da classificação:CLASSE EM PORTUGUÊS CARACTERÍSTICAS EXEMPLOSCRINOIDEA crinóidesalguns, fixos no fundo domar (com tentáculosmóveis); outros, flutuanteslírios-do-marOPHIUROIDEA ofiuróideslivres, corpo em forma demedalha com 5 braços finos,longos e muito móveisserpentes-do-marASTEROIDEA asteróideslivres, com formato deestrela (número de braçosvariável)estrelas-do-marECHINOIDEA equinóideslivres, semi-esféricos ealguns cobertos de espinhosgrandesouriços-do-mar,bolachas-do-marHOLOTHUROIDEA holoturóidespoucos movimentos,vivendo junto às rochas nofundo da águapepinos-do-mar
  • 8. 1198.3 Importância para o homemOs equinodermos são pouco usados como alimento, no entanto, habitantes da bacia doMediterrâneo comem, assadas ou cruas, as gônodas do ouriço-do-mar. As paredes do corpodo pepino-do-mar, após serem fervidas e secas, produzem o “trepang” usado para fazersopas. As vísceras de vários equinodermos são usadas como iscas para peixes.As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhões, trazendosérios prejuízos aos criadores.As pesquisas biológicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos. Muitossão os ensaios experimentais sobre fecundação e desenvolvimento feitos com o ouriço-do-mar.9 FILO CHORDATAO filo CHORDATA (gr. chorda, cordão) é o maior filo e o ecologicamente maissignificante da linha deuterostômia de evolução. Compreende alguns grupos invertebrados,bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos os habitats, marinho, de água docee terrestre. Compreende dois grupos diferentes de organismos. Os protocordados ou cordadosinferiores são todos marinhos, pequenos e não têm vértebras; incluem os tunicados (Ascídias)e os anfioxos. Todos os outros cordados são vertebrados e compreendem os peixes, anfíbios,répteis, aves e mamíferos.Caracteres gerais• Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo menos parte dociclo de vida.• Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital.• Fendas faríngeas durante algum estágio do ciclo vital.• Cauda projetando-se atrás do ânus, persistente ou não no adulto.• Simetria bilateral, com três folhetos germinativos e um corpo segmentado.• Deuterostômios; tubo digestivo completo.• Celoma de origem enterocélica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata).• O esqueleto, quando presente, é um endoesqueleto formado no mesoderma.• Sistema circulatório fechado com um coração ventral (exceto em Urochordata).• Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protândricos); ovíparos ouvivíparos.Os primeiros quatro caracteres gerais definem os CHORDATA, separando-os de todosos outros filos. Esses caracteres formam-se no embrião jovem de todos os cordados; elespersistem, podem ser alterados ou podem desaparecer no adulto.A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado. Noembrião jovem forma-se acima do intestino primitivo como um delgado bastonete de célulascontendo uma matriz gelatinosa e é envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Constitui umbastonete flexível, todavia rígido, sobre o qual agem os músculos para efetivar a locomoção.O tubo nervoso forma-se na superfície dorsal do embrião jovem, logo após a gástrula.Uma invaginação da ectoderme produz o cordão tubular oco que se situa acima danotocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no encéfalo.As fendas faríngeas (às vezes referidas como fendas branquiais), pares, desenvolvem-
  • 9. 120se nos lados da faringe embrionária. Cada uma é formada por uma evaginação daendoderme da faringe e uma invaginação da ectoderme da parede do corpo; a paredeintermediária rompe-se para formar a fenda branquial nos representantes aquáticos. Emvertebrados superiores, que respiram por pulmões, as brânquias desenvolvem-se somente noembrião e desaparecem antes do nascimento.Tabela 1. Grandes divisões do filo Chordata (Obs.: *são extintos).Subfilos Classes e suas principais característicasUROCHORDATANotocorda e tubo nervoso apenas na larva;adulto dentro de túnica secretada.APPENDICULARIA: diminutos,semelhantes a girinos; túnica temporária; 2fendas branquiaisASCIDIACEA: Ascídias. Túnica commúsculos dispersos; muitas fendasbranquiaisTHALIACEA: Salpas. Túnica com faixasmusculares circularesCEPHALOCHORDATANotocorda e tubo nervoso ao longo de todoo corpo e persistentes; fendas branquiaispersistentes.ANFIOXOS: Delgados, semelhantes apeixes, segmentados; epidermeuniestratificada, sem escamas; muitasfendas branquiaisVERTEBRATACom crânio, arcosviscerais e encéfalo.SuperclassePISCESNadadeiras pares,brânquias, pele comescamas*OSTRACODERMI: Peixes primitivosencouraçados. Escamas grandes,freqüentemente fundidas formando escudocefalotorácicoCYCLOSTOMATA: Ciclóstomos. Pele semescamas; boca sugadora; 5 a 16 pares debrânquias*PLACODERMI: Peixes primitivos.Mandíbulas primitivas; fendas branquiaiscompletas na frente do hióideCHONDRICHTHYES: Tubarões e raias.Pele com escamas placóides; esqueletocartilaginoso; 5 a 7 pares de brânquias emfendas separadasOSTEICHTHYES: Peixes ósseos. Pele comescamas ciclóides ou ctenóides; 4 pares debrânquias em uma cavidade comum cobertapor opérculoSuperclasseTETRAPODAExtremidades pares,pulmões, pelecornificada,esqueleto ósseo.AMPHIBIA: Anfíbios. Pele úmida, mole,sem escamas externasREPTILIA: Répteis. Pele seca, com escamasou escudosAVES: Aves. Pele com penas; extremidadesanteriores transformadas em asas;homeotermosMAMMALIA: Mamíferos. Pele com pêlos;homeotermos; amamentam os filhotes
  • 10. 1219.1 Os Cordados Invertebrados9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados)Os tunicados são um grupo com aproximadamente 1250 espécies de animais marinhos(exemplo: ascídia). A maioria deles é séssil quando adulto e somente a larva apresentanotocorda e tubo neural. Os adultos não apresentam segmentação nem cavidade corporal. Amaioria das espécies ocorre em águas pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados agrandes profundidades. Em alguns tunicados, os adultos são coloniais, vivendo em massassobre o fundo oceânico. Os tunicados obtém o alimento pela ação dos cílios que se encontramem fileiras nas suas faringes. Os cílios batem formando uma corrente de água que entra nafaringe e as partículas microscópicas são capturadas em uma secreção mucosa.As larvas de tunicados exibem todas as características básicas dos cordados. As larvassão transparentes e livre-natantes. A cauda contém uma notocorda de sustentação, um tubonervoso dorsal e pares seriados de músculos segmentados laterais. A extremidade anteriorapresenta três glândulas mucosas ou adesivas. O trato digestivo é completo, com boca,seguida das fendas faríngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio,endóstilo, intestino e ânus. Há um aparelho circulatório com vasos sangüíneos. O sistemanervoso e estruturas sensitivas incluem um “cérebro”, um gânglio do tronco, um olhomediano e um otólito.Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se verticalmente por suasglândulas adesivas a uma rocha ou superfície dura. Segue-se uma rápida transformação(metamorfose retrógrada) na qual a maioria dos caracteres dos cordados desaparece (figura95). A cauda é parcialmente absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural eos músculos são retraídos para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gângliodo tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e é invadida por vasossangüíneos. O estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos formam-se entre oestômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem e a túnica cresce para cima paraenvolver totalmente o animal (figura 96).Figura 95: Subfilo Urochordata.Fases da metamorfose de umaascídia solitária desde a larvalivre-natante até o adulto séssil.As setas indicam a entrada e asaída das correntes de água.(Adaptada de Kolwalewsky eHerdman). A. Larav prende-sea um objeto sólido por meio deventosas mucosas anteriores. B.Cauda reabsorvida, notocorda etubo nervoso reduzidos. C. Anotocorda desaparece, os órgãosinternos começam a sofrerrotação. D. Metamorfosecompleta, com rotação (90 a 180graus) dos órgãos internos e dasaberturas externas; a cestabranquial aumenta, a túnica ésecretada e o sistema nervososreduz-se a um gânglio.
  • 11. 122Figura 96: Subfilo UrochordataEstrutura de uma ascídiasolitária adulta; esquemática.A túnica, o manto e a metadesuperior do saco branquialforam retirados no ladoesquerdo. As setas indicam adireção das correntes da águaatravés do animal.9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos)Este grupo compreende aproximadamente 30 espécies de animais semelhantes apeixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas tropicais e temperadas. Oanfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de águas rasas costeiras deixando apenas aextremidade anterior para fora. De vez em quando sai para nadar por meio de rápidosmovimentos laterais do corpo.São animais pequenos (até 10 cm de comprimento), cujo corpo é delgado, longo,comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e não tem cabeça distinta (figura97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase todo o corpo e a nadadeirapré-anal do atrióporo ao ânus, sendo constituídas por câmaras contendo curtos raios detecido conjuntivo. A cauda tem uma nadadeira membranosa. A boca é ventral, naextremidade anterior, o ânus fica perto da base da nadadeira caudal e o atrióporo é umaabertura adicional na frente do ânus.Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no lado esquerdo.Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento.O tegumento é uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo ocomprimento do corpo, é o principal elemento de sustentação. Ao longo de cada lado do
  • 12. 123corpo e da cauda, diferentes espécies têm de 50 a 85 músculos com forma de < (oumiômeros) cada um constituído por fibras musculares longitudinais. Estes músculoscontraem-se para produzir as ondulações laterais quando o animal se enterra ou nada.O trato digestivo é simples* Começa com o capuz oral (vestíbulo) que apresenta cirrosbucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior do vestíbulo. Atrás da bocafica a grande faringe comprimida, com muitas fendas faríngeas diagonais nos lados. Segue-se o intestino reto que termina no ânus.O aparelho circulatório tem algo do plano daquele dos cordados superiores, mas faltao coração. Além dos vasos sangüíneos definitivos, há espaços abertos de onde o sangueincolor escapa para os tecidos.A respiração resulta da passagem de água, contendo oxigênio, da faringe, através dasfendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio; as fendas situam-se entre as travesbranquiais que contêm vasos sangüíneos.O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de pequenos nefrídiosciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da faringe.O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo nervoso simplescom um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente maior, forma uma vesículacerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar não-sensitiva depigmento preto e dois pares de nervos “cranianos”. O tubo nervoso emite para cadamiômero, alternadamente, um par de nervos.Os sexos são separados; há mais ou menos 25 pares de gônadas. Óvulos eespermatozóides caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo, sendo afecundação externa.9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados)Caracteres geraisAs classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior parte do filoCHORDATA. Os caracteres diagnósticos do subfilo VERTEBRATA são um encéfalo grandeencerrado numa caixa craniana ou crânio e uma coluna espinal segmentada, de vértebras,que constitui o suporte axial do corpo. O corpo compreende tipicamente cabeça, pescoço,tronco e cauda.O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos peixes écoberta com escamas de proteção; a parte externa é cornificada nos habitantes terrestres,com escamas nos répteis, penas nas aves e pêlos nos mamíferos.O esqueleto interno articulado é cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou ósseo, nosgrupos superiores; sustenta e protege vários órgãos. A coluna vertebral estende-se dabase do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos neurais dorsais para abrigar o tubonervoso. Dois pares de extremidades, as nadadeiras dos peixes e as pernas dostetrápodos, com suportes esqueléticos, articulam-se com a coluna vertebral através decinturas. Sobre o esqueleto existem músculos que movem suas partes e são responsáveispela locomoção.O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca contém uma língua egeralmente dentes; o ânus abre-se no final do tronco; o fígado e o pâncreas são duasgrandes glândulas digestivas.O aparelho circulatório inclui um coração muscular bem desenvolvido com 2, 3 ou 4câmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contrações impelem o sangue
  • 13. 124através de um sistema fechado de artérias, capilares e veias, sendo o fluxo no lado ventralpara frente e na parte dorsal para trás; o plasma sangüíneo contém tanto glóbulos brancoscomo vermelhos, estes com hemoglobina como pigmento respiratório; um sistema devasos linfáticos é presente.A respiração das formas inferiores é feita por brânquias pares; espécies terrestresapresentam pulmões desenvolvidos. O pulmão é uma câmara revestida internamente porepitélio úmido, sob o qual há uma rede de capilares sangüíneos, o que permite oaproveitamento do ar atmosférico.Os órgãos excretores pares ou rins descarregam através de ductos que se abrem perto ouatravés do ânus. Os rins compõe-se em geral de uma massa de celomoductos que seabrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em peixes e salamandras, são curtos elocalizam-se posteriormente; nesses dois grupos estendem-se ao longo de quase toda acavidade do corpo. Os rins dos ciclóstomos e anfíbios (vertebrados inferiores) e osembrionários dos grupos superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par porsegmento do corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos túbulos têm nefróstomas abertospara o celoma, assemelhando-se assim aos nefrídios das minhocas. Os rins adultos(metanefros) dos répteis, aves e mamíferos não são segmentares e drenam excretasunicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletorcomum, o ureter, que conduz as excretas para trás. Nos anfíbios, répteis e aves, os doisureteres desembocam na cloaca, a qual se liga a uma bexiga urinária nos anfíbios e algunsrépteis. A excreção é líquida, exceto nos répteis e aves, que têm excretas semi-sólidas(ácido úrico), eliminadas juntamente com as fezes.Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se,embrionariamente, de modo semelhante e é sempre único, tubular e dorsal ao tubodigestivo. O encéfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em regiões; os hemisférioscerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas formas superiores; há 10 ou 12 paresde nervos cranianos na cabeça, que servem tanto para funções motoras como para funçõessensitivas, incluindo os órgãos pares de sentidos especiais (olfato, visão, audição eequilíbrio). Da medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo docorpo e um sistema nervoso autônomo regula funções involuntárias de órgãos internos.Uma série de glândulas endócrinas (tireóide, hipófise, etc.) produz secreções internas ouhormônios transportados pelo sangue, que regulam processos do corpo, crescimento ereprodução.Os sexos são separados e cada um tem um par de gônadas que descarregam as célulassexuais através de ductos que se abrem perto do ânus ou cloaca.Um celoma perivisceral bem desenvolvido está presente.9.2.1 Superclassse PiscesPor conveniência, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados semelhantes a peixesserão consideradas em conjunto. São elas:• Agnatha (vertebrados desprovidos de mandíbulas);• Placodermi (peixes primitivos com mandíbulas);• Chondrichthyes (peixes cartilaginosos);• Osteichthyes (peixes ósseos).Na realidade, há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de
  • 14. 125vertebrados, tanto em termos individuais, como em número de espécies. O total supera onúmero de todos os grupos de vertebrados juntos.Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior é o tubarão-baleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de comprimento, sendo que omenor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de comprimento. A maioria das espéciesencontra-se no mar, mas há muitas espécies encontradas em água doce.Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as espécies quevivem em fontes termais, onde a água pode atingir mais de 42o C. Contudo numa mesmaespécie o limite de tolerância é, geralmente, muito restrito. Os peixes são ectotérmicos, comisso queremos dizer que a temperatura de seu corpo depende da do ambiente e,consequentemente, é bem próxima da temperatura deste.a) Os AgnathaClasses Cyclostomata (Ciclóstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e Ostracodermi(extintos)Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geológicas passadas, mas na faunaatual estão representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com 30 espécies) e o dasfeiticeiras (com 20 espécies).As lampréias são principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias. Ocorrem tantono mar como na água doce de regiões temperadas. A boca é ampla, com numerosos dentescórneos que elas usam para se fixar na pele dos outros animais. A língua também apresentadentículos córneos, usados para dilacerar a pele da vítima. São dióicos e a fecundação éexterna. Após a eliminação dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, quevive enterrada em detritos e lodo de riachos calmos, filtrando partículas de alimentos naágua. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto.As feiticeiras são exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros deprofundidade nos oceanos. São carnívoras, alimentando-se principalmente de pequenospoliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentáculos, é reduzida, com dentespequenos usados para arrancar pedaços do corpo da presa. Esses animais são hermafroditas,mas geralmente só o ovário ou só o testículo é funcional no indivíduo. Dos ovos eclodemindivíduos jovens, sendo o desenvolvimento direto.Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do corpo, aocontrário do que ocorre nos protocordados. Além disso, existem brânquias nessa região, aqual assume um papel meramente respiratório, enquanto nos protocordados a região dasfendas branquiais se relacionava também alimentação.Caracteres geraisCorpo longo, delgado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; nadadeirasmedianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa, com muitas glândulasmucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes.Boca ântero-inferior, sugadora em lampreias e protrátil e mordedora em peixes-bruxa;órgãos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no focinho.Crânio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vértebras representadas porpequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda.Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos corações no peixe-bruxa.Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-bruxa (figura 98).
  • 15. 126Encéfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos.Rins mesonéfricos com ductos para a papila urogenital; produtos nitrogenadosprincipalmente amônia.Temperatura do corpo variável (ectotérmicos).Gônada única, grande, sem ducto; fecundação externa; desenvolvimento direto (peixes-bruxa) ou com um longo estágio larval (lampréias).Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por não apresentarem cabeça bemdiferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades pares, cinturas, costelasou ductos genitais, ligados às gônadas (figura 99).As lampreias podem ser parasitas ou não, alimentando-se do sangue do hospedeiro(outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho e se alimentam deinvertebrados e peixes mortos.Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califórnia, com boca sugadoramole, 4 pares de tentáculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzonmarinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais.Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus); grandeparte do lado esquerdo do corpo foi retirada.O aparecimento da mandíbula.Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva dosvertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada por músculos eassociada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar grandes pedaços de algas eanimais maiores, explorando novas fontes de alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados
  • 16. 127estavam restritos à filtração, à sucção do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. Amaior vantagem competitiva sobre os agnatas levou esses últimos quase à extinção.A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos de sustentação osarcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma modificação no primeiro arco branquial,sendo que a parte superior do arco deu origem à maxila, que fica em contato como crânio, e aparte inferior originou a mandíbula. O segundo arco branquial, denominado arco hióide,passou a sustentar a mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos branquiais restantescontinuaram com sua função original de sustentação das brânquias.O hábito predador, derivado do surgimento das mandíbulas, veio associado a muitasmodificações no corpo desses animais, tornando-os ativos e ágeis nadadores.O surgimento das nadadeiras paresAs nadadeiras pares foram a segunda importante inovação importante, porqueproporcionaram aos vertebrados a uma natação direcionada, precisa e controlada, já queatuam como estabilizadores, aplicando forças sobre a colunad’água.b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginososOs tubarões, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr. chondros, cartilagem+ ichthys, peixe) são os vertebrados viventes mais inferiores que têm vértebras completas eseparadas, mandíbulas móveis e extremidades pares. São predadores e praticamente todossão habitantes dos oceanos.Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (cações e raias) eHolocephali (quimeras); figura 100.Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cação (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera (Chimaera colliei).Caracteres geraisPele rija, coberta de pequenas escamas placóides [cobertas de esmalte (figura 101)] eapresentando muitas glândulas mucosas; tanto nadadeiras medianas como parespresentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras pélvicas com clásperes nos machos;
  • 17. 128nadadeira caudal heterocerca (lobo superior é maior que o inferior).Figura 101: Escamas placóides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Secção mediana atravésde uma escama.Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas não comunicadas com a cavidadebucal; tanto mandíbula, como maxila presentes; intestino com válvula espiral (paraaumentar a superfície de absorção).Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crânio unido a cápsulas sensitivas pares;notocorda persistente; muitas vértebras, completas e separadas, cinturas peitoral e pélvicapresentes.Coração com 2 câmaras (1 aurícula e 1 ventrículo), com seio venoso e cone arterial,contém apenas sangue venoso; diversos pares de arcos aórticos; algumas veiasexpandidas em seios; glóbulos vermelhos nucleados e ovais.Respiração por brânquias presas às paredes opostas de cinco a sete pares de bolsasbranquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de fenda; sem bexiganatatória.Dez pares de nervos cranianos; cada “ouvido” com três canais semicirculares.Excreção por meio de rins mesonéfricos, o principal produto de excreção nitrogenada é auréia.Temperatura do corpo variável (ectotérmicos).Sexos separados; gônadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se na cloaca;fecundação interna; ovíparos ou ovovivíparos; ovos grandes, com muito vitelo,segmentação meroblástica; sem membranas embrionárias; desenvolvimento direto, semmetamorfose.O tamanho destes animais é muito variável. Cações (Squalus) medem até 90 cm decomprimento e a maioria dos tubarões não atinge 2,5 metros de comprimento, mas o grandeanequim (Carcharodon carcharias) cresce até 6 metros e Cetorhinus maximus até 12 metros; otubarão-baleia (Rhincodon typus) atinge 18 metros. São os maiores vertebrados viventes comexceção das baleias. A maioria das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maiorjamanta (Manta birostris) mede até 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. Asquimeras têm menos de 1 m de comprimento.
  • 18. 129Aspecto externo: A cabeça termina em ponta arredondada e o tronco é fusiforme, maior pertodas nadadeiras peitorais, afilando para trás. Há duas nadadeiras dorsais medianas separadas,uma nadadeira caudal mediana e dois pares de nadadeiras laterais, peitorais e pélvicas. Entre aspélvicas, nos machos, há um par de delgados cláspers, usados na cópula. A cauda éheterocerca, a coluna vertebral penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmente na cabeça háduas narinas e a larga boca; os olhos são laterais e sem pálpebras. Cinco fendas branquiaisabrem-se na frente de cada nadadeira peitoral; o espiráculo abre-se atrás de cada olho. O ânusfica entre as nadadeiras pélvicas.A maioria dos tubarões assemelha-se ao cação quanto à anatomia geral (figura 102). Asraias têm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais grandes, largamente unidas àcabeça e ao tronco. Nadam levantando e abaixando as nadadeiras. As aberturas branquiaisestão na superfície ventral e, nas formas de hábitos bentônicos, os espiráculos servem para aentrada das correntes de água respiratória. Isto evita o entupimento das brânquias comdetritos do fundo. A cauda geralmente é delgada e pouco usada na locomoção.As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos cações e das raias. São peixesgrotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de águas rasas (altas latitudes). Têm umcomprimento de 0,5 a 2 metros. A pele não tem escamas e a maxila é totalmente fundida como crânio. Suas mandíbulas contêm grandes placas achatadas. Alimentam-se de algasmarinhas, invertebrados e peixes. As grandes nadadeiras peitorais são usadas para a natação.Os dentes dos elasmobrânquios refletem seus hábitos alimentares. Os dos tubarões sãotriangulares até em forma de sovela - freqüentemente com bordas serrilhadas usadas paracortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias habitam o fundo e seus dentes geralmente sãopequenos, obtusos e em forma de um ladrilho; são usados para quebrar e triturar.Figura 102: Cação; estrutura internaOs órgãos dos sentidos que apresentam os elasmobrânquios são: duas narinas,ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A faringe contém botõesgustativos esparsos. Os olhos não tem pálpebras e parecem estar adaptados para pouca luz.O “ouvido” é um órgão de equilíbrio. A linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado dotronco e da cauda, contém um delgado canal com muitas aberturas pequenas para asuperfície. Dentro do canal existem células sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo dodécimo nervo craniano. Elas respondem a estímulos de baixa freqüência da águacircundante. Na cabeça dos cações, e na cabeça e nadadeiras peitorais das raias, existemestruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas ampolas sãoeletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor à superfície do corpo está preenchidopor uma sustância gelatinosa condutora de eletricidade. Como os canais são subepidérmicose distribuem-se por uma certa área, as células sensoriais podem detectar a diferença entre os
  • 19. 130potenciais elétricos do tecido onde estão alojadas e o existente no meio externo circundante.A célula receptora primitiva é uma modificação das células mecanorreceptoras da linhalateral. Os elasmobrânquios usam esta sensibilidade elétrica para detectar presas, epossivelmente para orientar sua natação.Figura 103: Disposição das ampolas de Lorenzini na cabeça do tubarão. Os círculos abertosrepresentam os poros superficiais.A maioria dos tubarões e raias é marinha, mas alguns vivem em rios ou lagostropicais. Tubarões são encontrados em águas abertas e raias no fundo, mas a jamanta eoutras grandes raias nadam perto da superfície. Alguns tubarões ficam deitados no fundo esão principalmente predadores. São nadadores ativos e geralmente se alimentam no meio decardumes de peixes. As espécies menores também comem lulas e crustáceos enquantoalgumas das formas maiores podem capturar focas ou leões-marinhos. Os tubarões-baleiaalimentam-se de plâncton. As raias comem diversos invertebrados. As raias elétricasatordoam sua presa com choques elétricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-de-espinho são usados como defesa.c) Classe Osteichthyes: peixes ósseosOs peixes ósseos têm esqueleto ósseo, são cobertos com escamas dérmicas, geralmentetem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e a maioria respira por brânquias(figura 104). O grupo dos osteícties é o maior entre todos os grupos de vertebrados,totalizando cerca de 21 mil espécies. Estão presentes em todos os tipos de água, doce, salobra,salgada, quente ou fria, desde a superfície até cerca de 9 mil metros de profundidade.Caracteres geraisPele com muitas glândulas mucosas, geralmente com escamas de origem mesodérmica(ciclóides, ctenóides, às vezes ganóides; figura 105); alguns sem escamas; alguns comescamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e pares presentes (com algumasexceções), sustentadas por raios cartilaginosos ou ósseos.Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandíbulas bem desenvolvidas,articuladas com o crânio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente não comunicadas com acavidade bucal; olhos grandes, sem pálpebras.Esqueleto principalmente ósseo (cartilagem em esturjões e alguns outros); muitasvértebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos são simétricos) nas formasavançadas (figura 106); restos de notocorda freqüentemente persistem.
  • 20. 131Figura 104: Peixes ósseosrepresentativos (ClasseOsteichthyes), com diferentesformas do corpo. A. Bonito(Scomber), hidrodinâmico enadador rápido. B. peixe-cofre(Ostracion), corpo rígido, somentenadadeiras móveis. C. Peixe-lua(Mola), enorme, comprimidolateralmente. D. Baiacu(Chilomycterus), corpo espinhoso,inchado, nada-deiras pequenas. E.Cavalo-marinho (Hippocampus),nada em posição ereta por meiode pequena nadadeira dorsal,cauda preênsil.. F. Enguia(Anguilla), longa e altamenteflexível.Figura 105: Escamas de peixesósseos, ampliadas. A. Ctenóide(com finos dentes). B. Ciclóide. C,D. ganóide (Lepidosteus) emvista superficial e secção vertical.Coração com 2 câmaras (1 aurícula, 1 ventrículo) com seio venoso e cone arterial,contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos vermelhos nucleadose ovais.Respiração por pares de brânquias em arcos branquiais ósseos dentro de uma câmaracomum em cada lado da faringe, cobertas por opérculo (figura 106a e 107); geralmente
  • 21. 132com bexiga natatória, algumas vezes com ducto para a faringe e semelhante a um pulmãoem DIPNOI e alguns outros.Figura 106: Tipos de cauda em peixesósseos, mostrando a relação entre asvértebras (ou notocorda) e os raioscom a nadadeira caudal. A.Heterocerca (esturjão, Acipenser). B.Heterocerca abreviada (Amia). C.Dificerca, lobos iguais (peixespulmonados).Figura 106a: Brânquias de um peixe ósseo (carpa). A. Brânquias na câmara branquial com o opérculocortado. B. Parte de uma brânquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direção nosangue dos últimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelosbranquiais são delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contém capilaresonde o sangue é arterializado. D. Posição dos filamentos branquiais durante a respiração. A direçãodas correntes de água e do sangue são mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas.Encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de nervos cranianos.Apresentam como órgão sensorial a linha lateral igual aquela dos peixes cartilaginosos(figura 108 e 108a).Excreção por meio de rins mesonéfricos; o principal produto de excreção nitrogenada daslarvas é a amônia, da maioria dos adultos é a uréia.
  • 22. 133Figura 107: O mecanismo respiratório dos peixes; secções frontais esquemáticas (lobos da válvula oralrealmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direção das correntes de água. CAÇÃO. A. A águaentra pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se paraforçar a passagem da água sobre as brânquias e para fora através de fendas separadas. PEIXE ÓSSEO.B. Inalação, os opérculos estão fechados, a válvula oral aberta, a cavidade dilatada e a água entra. C.Exalação, a válvula oral fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a água passa sobre as brânquias, emcavidades comuns os lados da faringe e para fora por baixo dos opérculos.Figula 108: Parede do corpo da carpa em secção longitudinal com o sistema sensitivo da linha lateral.Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos.
  • 23. 134São ectotérmicos; mas a temperatura corpórea pode ser elevada metabolicamente empeixes grandes e ativos.Gônadas tipicamente pares; geralmente ovíparos (alguns ovovivíparos ou vivíparos);fecundação externa (algumas exceções), ovos pequenos, até 25 mm (Latimeria), quantidadede vitelo nutritivo variável; segmentação geralmente meroblástica; sem membranasembrionárias; jovens (pós-larva) algumas vezes muito diferentes dos adultos.O tamanho varia muito. O menor peixe é um gobídeo (Pandaka) das Filipinas, de 10mm de comprimento. A maioria dos peixes tem menos de 1 m de comprimento. Algumasexceções são o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60 m, o esturjão do rio Colúmbia de3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho, de 900 kg.Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de secção transversal oval parafacilitar a passagem através da água (figura 109). A cabeça estende-se da extremidade dofocinho até o canto posterior do opérculo, o tronco deste ponto até o ânus e o resto é a cauda.A grande boca é terminal, com maxilas e mandíbulas distintas que apresentam dentes finos.Na parte dorsal do focinho há duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos são laterais, sempálpebras, e atrás de cada um há uma cobertura fina das brânquias, o opérculo, com margenslivres embaixo e atrás. Por baixo de cada opérculo existem quatro brânquias em forma depente. O ânus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No dorso há duas nadadeirasdorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e ventralmente na cauda a nadadeiraanal; todas estas são medianas. As nadadeiras laterais ou pares são as nadadeiras peitorais,atrás dos opérculos e as nadadeiras pélvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras sãoexpansões membranosas do tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos sãorígidos e não articulados; os raios moles são flexíveis, têm muitas articulações e geralmentesão ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilíbrio, a direção e a locomoção.Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O opérculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e dasescamas e alguns músculos do tronco e da cauda foram retirados.Todos os peixes ósseos são suficientemente semelhantes na forma e estrutura geraispara serem reconhecidos como membros da classe OSTEICHTHYES, mas diferem entre si emmuitos detalhes. Muitos têm a forma geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais derecifes de corais têm corpo fino, enquanto as enguias são delgadas e os baiacus globosos.Os osteícties são classificados em dois grupos: os Sarcopterygii (Sarcos = carnoso;
  • 24. 135pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios).Os Sarcopterygii são peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas por ossossemelhantes aos das patas dos tetrápodes. Em função disso, acredita-se que os primeirosvertebrados terrestres - os anfíbios - teriam surgido de um grupo de sarcopterígeo primitivo(Crossopterygii), que vivia em águas rasas, respirando por brânquias e também por pulmões.Os sarcopterígeos eram abundantes em períodos geológicos passados, mas na fauna atualestão representados apenas por quatro gêneros, classificados em dois grupos: Crossopterygiie Dipnoi. Os crossopterígios eram tidos apenas como animais fósseis, até que em 1938, nooceano Índico, foi encontrado um exemplar de um grupo, conhecido por celacanto (nomeadode Latimeria chalumnae) e que possui fecundação interna e viviparidade. Os dipnóicos são ospeixes pulmonados, representados por apenas 3 gêneros viventes que vivem em rios deregiões tropicais. Possuem brânquias reduzidas, por isto a respiração por pulmões (bexiganatatória modificada) é obrigatória para eles. Ao contrário dos demais peixes, possuemnarinas em comunicação com a faringe através de coanas. Com relação a reprodução, ospeixes pulmonados são ovíparos.Os Actinopterygii são peixes cujas nadadeiras são sustentadas por raios. É o grupo maisdiversificado e o que reúne o maior número de espécies. São principalmente ovíparos,embora algumas poucas espécies sejam vivíparas. O estágio jovem desses animais édenominado alevino. Nos actinopterígeos, a bexiga natatória tem a função básica desustentação, embora em alguns possa atuar também como um pulmão. São exemplos deactinopterígeos as sardinhas, o salmão, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros.9.2.2 Superclasse TetrapodaA superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - pés) consiste noagrupamento da maior parte dos vertebrados, já que na sua maior parte eles são portadoresde quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em terra. Essa superclassecompreende as classes Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia. Ainda que alguns grupostenham sofrido regressão dos membros locomotores, como sucede com certos répteis, comoas cobras, a maior parte dos Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadáctilos.Além disso, são suas características comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe,fendas branquiais sempre presentes no embrião jovem, circulação fechada e dupla, bemcomo esqueleto interno e ósseo.9.2.2.1 Classe AmphibiaOs anfíbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida) representam ostetrápodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a cerca de 4000 espéciesdescritas. Seu nome é dado em consideração ao fato de levarem parte da vida (fase larvária)na água e o restante (fase adulta) em terra firme, embora existam representantes que passamtoda a vida no ambiente aquático. Mesmo os adultos terrestres, ainda não podem dispensartotalmente a vida em ambientes úmidos e próximos à ambientes aquáticos, tendo em vista arespiração cutânea e a necessidade da água para a reprodução.São atualmente incluídos em três ordens (fig. 110):A. Ordem Urodela ou Caudata - são as salamandras, nas quais a cauda é bem desenvolvida eos membros, apesar de sofrerem redução em diferentes graus, estão sempre presentes.Dentre os anfíbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a locomoção maisgeneralizadas. As salamandras são alongadas, e quase todas as espécies completamenteaquáticas apresentam 4 pernas funcionais. São aproximadamente 350 espécies, quasetotalmente limitadas ao hemisfério Norte, embora atinjam o norte da América do Sul. A
  • 25. 136pedomorfose (retenção de características larvais no “adulto”) é uma característicaamplamente distribuída entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pelaretenção da linha lateral funcional, ausência de pálpebras, retenção de brânquias externas.B. Ordem Anura - sapos, rãs e pererecas. São adaptados para o salto e não possuem caudaquando adultos. Em contraste com o limitado número e distribuição geográfica dasespécies de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500 espéciese ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida.C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais ápodos e alongados, conhecidos popularmentepor cobras-cegas ou cecílias.Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona.Caracteres geraisapresentam pele lisa, fina, úmida e glandular, coberta de muco, ricamente vascularizada,sem escamas ou placas, apta para a respiração cutânea, que nesses animais chega a sermais importante que a respiração pulmonar;desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brânquias(inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com pulmões epernas (há exceções, pois adultos de algumas espécies podem reter os brânquias);portadores de cloaca;fecundação externa em quase todo o grupo (as fêmeas eliminam os óvulos e os machosdisseminam os espermatozóides sobre eles, na água). Há uma falsa cópula que é realizadadentro d’água;todos são ectotérmicos, sendo a temperatura corpórea atingida por calor gerado peloambiente;sangue com hemácias ovóides e nucleadas. Coração com três cavidades: duas aurículas eum ventrículo. O sangue arterial, que entra na aurícula ou átrio esquerdo, e o sanguevenoso, que chega à aurícula ou átrio direito, vão se juntar no nível do ventrículo único.Por isso, diz-se que a circulação desses animais é fechada, dupla, porém incompleta (hámistura de sangue arterial com sangue venoso);a maioria das rãs e sapos tem ouvido médio e membrana timpânica externa. Os sonsdesta membrana, pela cavidade timpânica, para o ouvido interno através de um osso
  • 26. 137(columela). A cavidade timpânica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustáquio;todos os representantes são anamniotas e analantoidianos, isto é, não formam âmnio nemalantóide durante o desenvolvimento embrionário.EvoluçãoOs anfíbios são os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um ancestralsemelhante a um peixe. A transição da água para a terra envolveu: modificação do corpopara andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de nadar, desenvolvimento de pernasem lugar de nadadeiras pares, modificações da pele para permitir a exposição ao ar,substituição das brânquias por pulmões, modificações no aparelho circulatório para permitira respiração pelos pulmões e pela pele, e aquisição de órgãos dos sentidos que funcionamtanto no ar como na água.Sistema esqueléticoOs anfíbios têm o crânio largo e achatado, se comparado a maioria dos peixes. Comonão existe palato secundário, as coanas se abrem na região anterior do teto da boca. Emalguns pode não haver nenhum dente, enquanto em outros podem estar ausentes apenas namandíbula.O número de vértebras é bastante variável (10 a 200), além dessas serem maisdiferenciadas que aquelas dos peixes. São os primeiros vertebrados com ESTERNO, mas ascostelas são pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, têm contato com o esterno.A maioria dos anfíbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna anterior e 5dedos em cada perna posterior, embora esse número possa ser reduzido. As pernasposteriores ou ambos os pares podem estar ausentes (salamandras e cobras-cega,respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros não.Sistema urogenital e reproduçãoOs ovários, oviductos, testículos e ductos aquinéfricos são pares e desembocam nacloaca. Não existe nenhum órgão copulatório especial. Em algumas espécies de sapos, existeuma estrutura chamada órgão de Bidder, que se localiza na frente de cada testículo. Emcertas circunstâncias, esse órgão pode vir a desenvolver-se num ovário. Mais estranho aindatalvez, seja o fato desse órgão, às vezes, produzir espermatozóides em fêmeas velhas.De todas as características dos anfíbios, a mais notável é a variedade de modos dereprodução e de cuidado parental exibida. A maioria das espécies de anfíbios deposita ovos:na água, na terra ou podem eclodir em larvas aquáticas ou em miniaturas dos adultosterrestres.A maioria dos anfíbios acasala-se na água, onde seus ovos são depositados e eclodemonde as larvas resultantes vivem e crescem até a metamorfose para o estágio adulto. Cadaespécie tem um lugar característico para a reprodução, como um grande lago calmo ouaçude, um rio ou uma poça transitória; alguns procriam na terra. Os machos de sapos e rãs,ao entrar na água, começam a coaxar para atrair as fêmeas. Cada fêmea sexualmente“madura” que entra na água é agarrada por um macho, que a abraça subindo em suas costas.Quando ela elimina seus óvulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar afecundação, que acontece no ambiente.Os ovos dos anfíbios são envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas que osprotegem contra choques e dessecação e tornam os ataques dos inimigos mais difíceis. Larvasde sapos e rãs são os familiares girinos com cabeça e corpo ovóides e uma longa cauda. Ametamorfose envolve: o crescimento de uma larga boca e perda das placas córneas; a perdadas brânquias, fechamento das fendas branquiais e desenvolvimento dos pulmões; oaparecimento das pernas anteriores; redução do comprimento do intestino do tipo longo
  • 27. 138(herbívoro) ao curto (carnívoro) da rã; reabsorção da cauda e das nadadeiras medianas.Muitas salamandras, entretanto, retém caracteres juvenis por toda a vida, como as brânquias(fig. 111).Como muitos anfíbios vivem parcial ou inteiramente na água doce, elesdesenvolveram grandes corpúsculos renais para auxiliar a eliminação de água e, deste modo,impedir a entrada de água em excesso.A bexiga dos anfíbios representa uma estrutura nova que se desenvolve como umaevaginação do soalho da cloaca. Em certos anfíbios terrestres, parte da água da urinaarmazenada é reabsorvida para o sistema, em determinadas épocas, para compensar aumidade perdida pela pele. Os anfíbios que passam grande parte do tempo enterrados, comocertos sapos de regiões áridas, podem absorver água do solo se a pressão osmótica dosfluidos corpóreos for maior que a tensão da água do solo.Figura 111: Desenvolvimento da salamandra.RespiraçãoAnfíbios têm mais recursos para a respiração que qualquer outro grupo animal,refletindo a transição de habitats aquáticos para terrestres. Em diferentes espécies asbrânquias, os pulmões, a pele e a bucofaringe servem separadamente ou em combinação.Três pares de brânquias externas ocorrem em todos os embriões e larvas. Nos adultos, ospulmões são bastante simples. Geralmente o ar é bombeado para os pulmões através de umsimples processo de deglutição. Em espécies aquáticas os pulmões também servem comoórgãos hidrostáticos, sendo inflados quando os animais estão flutuando. A pele de todos osanfíbios contém muitos vasos sangüíneos que ajudam na oxigenação do sangue; isto permiteque espécies aquáticas permaneçam submersas durante longos períodos e que hibernem emaçudes.Muitas espécies têm respiração bucofaríngea; pulsações da região gular movem o arpara dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenação do sangue ocorre nos vasossituados por baixo da mucosa aí existente. Cordas vocais na laringe de rãs e sapos servempara produzir a coaxação familiar, distinta para cada espécie, que serve para reunir os sexospara a reprodução - principalmente durante a primavera.
  • 28. 139Características EspeciaisPele e Glândulas: a pele dos anfíbios é mais importante para a respiração e proteção.Numerosas glândulas mucosas lubrificam e fazem com que pele esteja sempre úmida e lisa.Alguns anfíbios desenvolvem glândulas no focinho e no dorso antes da eclosão e a secreçãoserve para romper a cápsula do ovo. Muitos anfíbios possuem glândulas granulosas, quepodem produzir secreções venenosas, servindo como defesa. Nos sapos, as grandesglândulas paratóides (situadas ao lado do pescoço) representam aglomerações de glândulasde veneno. A toxidade desses venenos varia enormenente. Algumas rãs neotropicaisapresentam coloração viva e são venenosas, provavelmente “usam” a cor como sinal deadvertência.Muda: a superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos anfíbios.Parece que esse processo de muda está sob controle hormonal. A camada externa da pele nãoé trocada inteira, como em certos répteis, mas em fragmentos. A freqüência das mudas variade acordo com a espécie, podendo ter extremos de uma muda por dia (Hyla cinerea). Emoutros anfíbios, o intervalo pode ser de um mês ou mais.Membros: há uma variação considerável no número de membros e dedos, comoresultado dos diferentes modos de vida. Por exemplo: cobras-cegas são ápodas, mas amaioria dos anfíbios caudados têm quatro membros com 4 dedos nas pernas anteriores e 5nas posteriores, geralmente, mas há variações. Os membros de sapos e rãs são em geralmuito mais especializados que os das salamandras, sendo os membros posteriores alongadose adaptados ao salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos são alargadas e com discos adesivosna superfície inferior, enquanto as rãs possuem membranas natatórias entre os artelhos.Regeneração: os anfíbios anuros são capazes de regenerar membros ou dedosperdidos, mas as salamandras não o fazem.Vocalização: o canto dos anuros é diversificado, varia com a espécie, sendo que umaespécie pode ter cantos diferentes para diversas situações. Os cantos mais familiares sãoaqueles referidos como nupciais (ou de advertência). As características do canto identificam aespécie e o sexo do indivíduo que canta. As fêmeas dos anuros são sensíveis ao canto de suaprópria espécie durante curto período, quando os óvulos estão prontos para seremdepositados. Acredita-se que os hormônios relacionados à ovulação sensibilizem célulasespecíficas relacionadas à audição.Atividades estacionaisAnfíbios vivem principalmente na água e em lugares úmidos; nunca no mar. Todosprecisam evitar temperaturas extremas e a seca porque não têm regulação da temperatura docorpo através de calor gerado pelo metabolismo e, além disso, podem perder facilmente águaatravés de sua pele fina. Durante o inverno rãs e salamandras aquáticas hibernam no fundode lagos e rios que não congelam; sapos e salamandras terrestres enterram-se ou vão atéabaixo da linha de congelamento. Durante a hibernação todos os processos vitais sãoreduzidos, o batimento cardíaco é lento e o animal sobrevive de reservas armazenadas nocorpo.9.2.2.2 Classe ReptiliaOs répteis constituem o primeiro grupo dos vertebrados totalmente adaptados à vidaem lugares secos na terra (figura 112). A pele seca e córnea e as escamas resistem à perda deumidade do corpo e facilitam a vida em superfícies secas e ásperas. Diferentemente dosanfíbios, que dependem da água ou de um ambiente úmido para evitar a dessecação dosovos, os répteis desenvolveram uma casca sólida ao redor do ovo repleto de vitelo. A casca é
  • 29. 140suficientemente porosa para permitir a passagem de gases respiratórios, mas sólida obastante para protegê-lo. O mais importante porém, foi o desenvolvimento de umamembrana embrionária (o âmnio), que envolve uma câmara cheia de líquido, no qual oindivíduo pode se desenvolver protegido da dessecação.Figura 112: Tipos de répteis vivos. A. Chelonia. B e C. Lepidosauromorpha. D. Crocodylia.Juntamente com âmnio, surgiram também outros dois anexos embrionários: o córion(membrana de proteção embrionária externa ao âmnio) e o alantóide, que participam dastrocas gasosas. O alantóide atua também como uma estrutura armazenadora de excretasnitrogenadas resultantes do metabolismo protéico. A excreta nitrogenada dos embriões derépteis é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado dentro do ovo.Os adultos também excretam ácido úrico, representando uma grande economia de água, umavez que não precisa de água para ser eliminado.O nome da Classe refere-se ao modo de locomoção (do latim reptare - rastejar), e sendodividida informalmente em três grandes grupos:1. Chelonia - englobando todas as tartarugas e jabutis.As tartarugas são os vertebrados mais facilmente reconhecíveis. Alguns aspectos desua morfologia as aproxima dos primeiros vertebrados amniotas, entretanto, em outrosaspectos, as tartarugas são tão especializadas que torna-se difícil fazer ligações com outrosvertebrados. O casco é o caráter mais distintivo, mas o esqueleto como um todo acha-seigualmente modificado.A fusão das costelas ao casco impede que esses animais utilizem-se de movimentosda caixa torácica para inspirar/expirar, como ocorre nos lagartos durante a respiração.Apenas as aberturas das extremidades anterior e posterior do casco contém tecidosflexíveis. Os pulmões, que são grandes, estão ligados dorsal e lateralmente à carapaça.Ventralmente, os pulmões estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo que prende-seàs vísceras. O peso dessas, por sua vez, mantém a lâmina diafragmática estirada parabaixo. Assim, as tartarugas produzem mudanças na pressão pulmonar pela contração demúsculos que forçam as vísceras para cima, comprimindo os pulmões e expelindo o ar.Como as vísceras estão ligadas à lâmina diafragmática, a qual está ligada aos pulmões, omovimento das vísceras para baixo expande os pulmões, aspirando ar.O problema básico de respirar dentro de um casco rígido é o mesmo para a maioriadas tartarugas, mas os mecanismos apresentam algumas variações. As tartarugasaquáticas, por exemplo, podem utilizar a pressão hidrostática para auxiliar amovimentação do ar para dentro e fora dos pulmões, enquanto a tartaruga australianapode utilizar a respiração cloacal (grandes bolsas na região cloacal com revestimentoaltamente vascularizado e numerosas vilosidades funcionando para a respiração).
  • 30. 141Todas as tartarugas são ovíparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. Odesenvolvimento embrionário de algumas espécies é bastante peculiar, sendo o sexo deum indivíduo determinado pela temperatura a que este é exposto no ninho.As tartarugas são desprovidas de dentes, portando um bico córneo formado pelasmaxilas inferior e superior.2. Crocodilia - jacarés, crocodilos e gaviais.Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e desenvolveram umpalato secundário que desloca as passagens de ar para a porção posterior da boca. Umaaba de tecido, que se origina da base da língua, pode formar um selo à prova d’água entrea boca e a garganta. desse modo, um Crocodilia pode respirar somente com as narinasexpostas, sem inalar água. Houve também um desenvolvimento progressivo dos pré-maxilares e maxilares no palato secundário.Os Crocodilia modernos são animais semi-aquáticos, mas apresentam patas bemdesenvolvidas e algumas espécies realizam extensos movimentos pela terra. Possuemtipicamente uma armadura corporal dérmica e a cauda, pesada e lateralmente achatada,impulsiona seu corpo na água, enquanto as patas são mantidas contra suas laterais.Apenas 21 espécies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria é encontrada emregiões tropicais e subtropicais, embora existam três espécies que penetram na zonatemperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3 famílias: os Alligatoridae, queincluem 2 espécies de jacarés e os caimans, que são formas de água doce. Os Crocodylidaeincluem espécies como o crocodilo de água salgada, que habita estuários, pântanos demanguezais e regiões baixas de grandes rios e é, provavelmente, a maior espécie atual dogrupo (adultos com até 7 m de comprimento). A terceira família de Crocodilia, osGavialidae, contém uma única espécie, o gavial, que já viveu em grandes rios do norte daÍndia. Essa espécie apresenta o focinho mais estreito que os demais Crocodilia e poderepresentar um tipo de especialização à alimentação baseada em peixes, que sãocapturados por meio de um rápido golpe lateral da cabeça (figura 113).Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozóico. A maior variação interespecífica, nosCrocodilia atuais, é observada na forma da cabeça. Os jacarés e os caimans são formas de focinho largo, com dietasvariadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais largos focinhos de crocodilos sãoquase tão largos quanto aqueles da maioria dos jacarés e caimans, e essas espécies de crocodilos apresentam dietasvariadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres. Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos esão primariamente piscívoros. (a) crocodilo cubano; (b) jacaré chinês; (c) crocodilo americano; (d) gavial.
  • 31. 1423. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeças.Os Lepidosauria são distinguidos por diversos caracteres derivados, tanto doesqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais interessante desses seja ocrescimento determinado, ou seja, o crescimento é interrompido quando a placascartilaginosas que separam as extremidades dos ossos longos e as epífises tornam-secompletamente ossificadas. Essa modificação do padrão de crescimento contínuo não éobservada em Crocodilia e nas tartarugas.Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a tuatara,único vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelândia) e Squamata (lagartos, serpentes ecobra-de-duas-cabeças).Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crânio, esqueleto pós-craniano e tecidos moles. O mais evidente destes é a perda da barra temporal inferior e doosso quadrado-jugal , que formava parte dessa barra. Essa modificação faz parte de umasérie de mudanças estruturais do crânio, que contribuem para o desenvolvimento de umacomplexidade de movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crânio foi aumentadaainda mais, através da perda da segunda barra temporal.O órgão de Jacobson tem seu ápice de desenvolvimento em serpentes e lagartos e éligado ao teto da boca e não ao canal nasal.Caracteres geraisHá uma considerável variação na estrutura do ouvido dos répteis. Nas serpentes, otímpano, o ouvido médio e a trompa de Eustáquio inexistem. As vibrações recebidas sãotransmitidas por meio do quadrado à columela e então ao ouvido interno. Os lagartospossuem um ouvido médio bem desenvolvido.A ossificação do crânio dos répteis é maior do que a dos anfíbios. Durante a evolução,ocorreu uma considerável variação na região temporal dos répteis. A condição sólida docrânio sem aberturas (anápsido), característico de certos répteis do tronco primitivo, nosrepresentantes viventes só pode ser observado na tartarugas. A maioria dos répteisviventes tem um crânio diápsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), comoos répteis dominantes no Mesozóico.teto do crânio é arqueado e não mais achatado, como nos anfíbios.2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo, justificando orastejamento do ventre no solo (as cobras não possuem membros locomotores, mastambém rastejam). Cada membro tipicamente com 5 dedos terminando em garras córnease adaptadas para correr, rastejar ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugasmarinhas, reduzidas em alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todasas serpentes;pele seca e freqüentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas dérmicas(crocodilianos) ou plastrões e carapaças (tartarugas). Em muitos casos, ocorrem mudas dotegumento, com a eliminação das camadas mais superficiais da epiderme;respiração pulmonar em todo o grupo, respiração cloacal em tartarugas marinhas;o sistema digestivo é completo, com glândulas bem desenvolvidas, como fígado epâncreas, terminando em cloaca;pálpebras presentes em muitos representantes, mais moveis que as dos anfíbios. Emserpentes e lagartos cavadores não existem pálpebras móveis.a respiração é estritamente pulmonar, com pulmões parenquimatosos menosaprimorados do que os dos mamíferos, porém, com alvéolos, e, portanto, mais evoluídosque o dos anfíbios. As serpentes só têm o pulmão direito, já que o esquerdo é bastanteatrofiado;
  • 32. 143a circulação é fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o coração possuiduas aurículas ou átrios e um ventrículo dividido por um septo incompleto em doisventrículos;o desenvolvimento é direto, sem metamorfose;todos são ectotérmicos;são os primeiros tetrápodos amniotas e alantoidianos na escala zoológica.presença de ovos com casca.Caracteres especiaisTermorreceptores: as cascavéis e outros membros da família possuem fossetas loreais oucavidades sensoriais de cada lado da cabeça com capacidade termossensível. Essasfossetas são anteroventrais aos olhos e possuem a abertura dirigida para frente.EvoluçãoOs répteis estão melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relação aos anfíbios,tendo tegumento seco e com escamas, adaptado à vida no ar seco; pernas adaptadas para alocomoção rápida, maior separação do sangue arterial e venoso no coração, completaossificação do esqueleto e ovos adaptados para o desenvolvimento em terra, com membranase cascas para proteger o embrião. Aos répteis faltam tegumento isolante, regulação datemperatura do corpo e algumas outras características de aves e mamíferos.Reprodução e sistema urogenitalEm Sphenodon não há órgãos copulatórios, todavia, na maioria dos répteis o machopossui algum tipo de órgão acessório, um pênis, para auxiliar a transferência deespermatozóides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas exclusivas: os hemipênis, que sãoformados por um par de bolsas providas de espinhos e situadas na pele adjacente à aberturacloacal. Durante a cópula os hemipênis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca dafêmea para a transferência dos espermatozóides.Nos répteis a fecundação é sempre interna, mas a maioria das espécies deposita seusovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptação à vida terrestre, os ovos dosrépteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo encerrados numa casca resistente eflexível, com uma membrana interna. Há muito vitelo para nutrir o embrião. Durante odesenvolvimento, este é circundado por membranas embrionárias: âmnio, córion e alantóide;essas novas estruturas funcionam protegendo o delicado embrião contra dessecação e choquefísico durante o desenvolvimento.O desenvolvimento do embrião ocorre fora d’água sem o perigo da desidratação.Mesmo os répteis de habitat aquático, como jacarés e tartarugas, desovam em terra, onde osovos são incubados. O filhote, ao eclodir, é geralmente semelhante ao adulto e torna-seimediatamente independente.Répteis FósseisOs répteis viventes, apesar de numerosos, são na maioria pequenos e ocupam umaposição secundária entre os animais existentes. Durante o Mesozóico foram os vertebradosdominantes e ocuparam a maioria dos habitats animais disponíveis. Variaram em tamanho,de pequenos a grandes, alguns excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso eforam muito diversificados em estrutura e hábitos. Das 16 ordens de répteis primitivos,apenas 4 sobreviveram. Entre os espécimes que não são encontrados na atualidade, apenasem registros fósseis, estão os dinossauros e os pterodáctilos. Ainda hoje existe muitaespeculação para se saber a causa da extinção em massa ocorrida na transição Cretáceo-
  • 33. 144Terciário (figura 114). Alguns autores também sugerem que os répteis tenham sido incapazesde competir com os mamíferos. Porém, a hipótese mais aceita ainda hoje, diz que mudançasgraduais do nível do mar e um aumento na variação climática tenham fornecido um contextono qual pressões físicas e biológicas podem ser combinadas, resultando uma explicaçãoplausível para as extinções de certos grupos.Figura 114: Restaurações dos répteis do Mesozóico.9.2.2.3 Classe Aves (~ 8700 espécies viventes)De todos os animais as aves são os mais bem conhecidos e os mais facilmentereconhecidos porque são comuns, ativas durante o dia e facilmente vistas. São singulares naposse de penas que revestem e isolam o corpo tornando possível a regulação da temperaturae ajudam no vôo. Nenhuma outra classe animal possui penas. A capacidade de voarpossibilita às aves ocuparem alguns habitats negados a outros animais. As aves ocupamtodos os continentes, os mares e a maioria das ilhas.
  • 34. 145Caracteres geraisCorpo coberto com penas.Dois pares de apêndices; o anterior transformado em asas para voar; o posterior adaptadopara empoleirar-se, andar ou nadar; cada pé geralmente com 4 dedos envolvidos por pelecornificada (figura 115).Esqueleto delicado, forte, totalmente ossificado; muitos ossos fundidos, dando rigidez; aboca é um bico que se projeta, com bainhas córneas; sem dentes nas aves viventes; crâniocom um côndilo occipital; pescoço geralmente longo e flexível; pelve fundida anumerosas vértebras, mas aberta ventralmente; esterno grande, geralmente com quilhamediana; poucas vértebras caudais, comprimidas na parte posterior.Coração com 4 câmaras (2 aurículas, 2 ventrículos separados); persiste apenas o arcoaórtico (sistêmico) direito; glóbulos vermelhos nucleados, ovais e biconvexos.Respiração por pulmões compactos, muito eficientes, presos às costelas e ligados a sacosaéreos de paredes finas que se estendem entre os órgãos internos; caixa vocal (siringe) nabase da traquéia.Doze pares de nervos cranianos.Excreção por meio de rins metanéfricos; o ácido úrico é o principal produto de excreçãonitrogenada; urina semi-sólida; sem bexiga urinária (exceto nas emas e nos avestruzes);um sistema porta-renal.Temperatura do corpo essencialmente constante (isto é, homeotermas, com temperaturaentre 40-41 °C) e endotérmicas, ou seja mantém a temperatura corpórea com calor geradopelo metabolismo.Fecundação interna; ovos com muito vitelo, envolvidos por uma casca calcária dura edepositados externamente para a incubação; segmentação meroblástica; membranasembrionárias (âmnio, córion, saco vitelino e alantóide) presentes durante odesenvolvimento dentro do ovo; filhotes são alimentados e vigiados pelos pais.EvoluçãoAs aves parecem ter se originado de répteis um tanto delgados, de cauda longa eandar bípede. Estes animais provavelmente corriam rapidamente com suas pernasposteriores, tendo os membros anteriores levantados e livres para darem origem às asas. Osfatores seletivos na evolução das penas não são bem esclarecidos.Figura 115: Alguns tipos de pés nas aves.
  • 35. 146A ave mais antiga que se conheceassemelha-se mais a um dinossauro do que asaves atuais. Foi descoberta em registros fósseis edenominada Archeopteryx (figura à esquerda),que significa “ave primitiva”. Tinha muitascaracterísticas dos répteis (cauda longa, ossospesados e compactos, dentes na boca), masapresentavama característica maispredominante das aves: asas e penas.As aves herdaram diversos aspectos dosrépteis que contribuíram para seu sucesso comovoadoras pela redução de peso. Os ovos desenvolvem-se totalmente fora do corpo materno eos produtos de excreção nitrogenada são excretados sem o peso de uma abundante urinaaquosa. Outras reduções de peso foram conseguidas pela perda da bexiga e tornando o seuesqueleto mais leve.As modificações viscerais relacionadas com a endotermia incluem um coração comquatro câmaras, separação completa das circulações venosa e arterial e aperfeiçoamento darespiração. Os sacos aéreos internos, que se abrem para o exterior através do tratorespiratório, auxiliam a respiração e a dissipar o calor gerado pelo elevado metabolismo.O vôo requer um corpo compacto, aerodinâmico e rígido, adquirido nas aves pelafusão, perda e reforço de ossos. Muitas modificações ocorreram no esqueleto para diminuir amassa total do corpo. As pernas localizam-se abaixo do corpo e podem ser retraídas entre aspenas do ventre.Uma grande acuidade visual e uma rápida acomodação são necessárias para umanimal voador, sendo a visão um sentido primário nas aves. A grande mobilidade e anecessidade de comunicação a grandes distâncias promoveram a elaboração da voz e daaudição. A quimiorrecepção, importante nos vertebrados inferiores, diminuiu inclusive osentido do órgão de Jacobson.O cuidado que os pais têm pelos ovos e pelos filhotes é muito mais avançado que nosectotérmicos, mas nenhuma ave é vivípara.As maiores aves viventes incluem o avestruz da África, que tem 2 m de altura e pesaaté 136 kg e os grandes condores das Américas com envergadura de até 3 m; a menor é obeija-flor-de-helena, de Cuba, com 5,7 cm de comprimento e cerca de 3 g de peso.Aspecto externo: apresentam uma cabeça distinta, um pescoço longo e flexível e um forte corpofusiforme ou tronco. Os dois membros anteriores ou asas prendem-se no alto do dorso e têmlongas penas apropriadas ao vôo (rêmiges). Em cada membro posterior os dois segmentossuperiores são musculosos, enquanto que a canela contém tendões mas poucos músculos e érevestida com escamas córneas, assim como os 4 artelhos que terminam em garras córneas. Acauda curta apresenta um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se comoum bico pontudo, com revestimento córneo (figura 116). No maxilar superior há duas narinasem forma de fenda. Os olhos são grandes e laterais, cada um com pálpebra superior e inferior;abaixo destas fica a membrana nictitante (membrana delicada que ocorre sobre os olhos, abaixodas pálpebras, para proteger o globo ocular). Por baixo e atrás de cada olho há uma aberturado ouvido, escondida embaixo de penas especiais. A crista mediana carnosa, as barbelas lateraisna cabeça e os esporões cornificados das pernas são peculiares aos galos, faisões e algumasoutras aves. Abaixo da base da cauda fica a cloaca (figura 117). A pele mole, flexível e seca épresa frouxamente à musculatura subjacente. Faltam glândulas, com exceção da glândulauropigial acima da base da cauda, que secreta uma substância oleosa para impermeabilizar aspenas e é distribuída com o bico. As penas crescem a partir de folículos na pele.
  • 36. 147Figura 116: Alguns tipos de bicos nas aves.Figura 117: Galo doméstico; estrutura interna. Os dois cecos foram cortados.Penas: constituem um revestimento do corpo leve e flexível, mas resistente, com espaçosaéreos úteis como isolante; protegem a pele contra o desgaste e as penas finas das asas e dacauda formam superfícies para sustentar a ave no vôo (fig. 118).1. Penas de contorno. Fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno do corpo daave, incluindo as grandes penas do vôo das asas e da cauda. Cada uma consiste em um
  • 37. 148vexilo achatado, sustentado pelo ráquis central que é uma expansão do cálamo oco preso aofolículo. Cada metade do vexilo é constituída por muitas barbas estreitas paralelas. Nos ladosproximal e distal de cada barba há bárbulas menores, paralelas que apresentam minúsculosganchos ou hâmulos, servindo para segurar levemente as fileiras opostas de bárbulas entre si.2. Plumas. São penas macias que fornecem excelente isolamento. Têm cálamo curto, ráquisreduzidas e longas e flexíveis barbas com bárbulas curtas, sem ganchos.3. Filoplumas. Minúsculas penas filiformes com poucas barbas e bárbulas.4. Cerdas. Penas modificadas em forma de pêlo, cada uma com um cálamo curto e ráquisdelgada com poucas ou nenhuma barba na base. São encontradas perto das narinas, e emtorno da boca.5. Plumas pulverulentas. As barbas nas extremidades desintegram-se à medida que crescemformando um pó fino que impermeabiliza as penas. São encontradas em garças, gaviões,papagaios etc.Com exceção de avestruzes, pingüins e de algumas outras aves completamentecobertas por penas, as penas só crescem em certas áreas da pele chamadas ptérilas, entre asquais há espaços vazios (aptérios), visíveis quando se depena uma ave (figura 119).Figura 118 (à esquerda): Em cima. Quatro tipos depenas. Embaixo. Estereograma das partes de umapena de contorno; *, duas bárbulas proximaiscortadas para mostrar a parte superior dobrada,ao longo da qual os hâmulos deslizam para deixara pena flexível.____________________________________Figura 119: Áreas com penas do galo doméstico.Sistema EsqueléticoMuitos ossos contêm cavidades aéreas (ossos pneumáticos) para diminuir o peso e têmuma estrutura de reforços ósseos que fornecem resistência. O esqueleto é modificado emrelação ao vôo, à locomoção bípede e à postura de grandes ovos com casca dura (figura 120).Nas aves que voam (também chamadas de carenatas, porque têm carena) os ossos sãoextremamente leves. Isso é essencial para diminuir seu peso específico durante o vôo. Osossos maiores apresentam cavidades pneumáticas conectadas com sistema respiratório,sendo os principais: úmero, esterno, vértebras e crânio.
  • 38. 149Figura 120: Esqueleto do galo doméstico.As maxilas são alongadas para a sustentação do BICO.Há muitas adaptações na coluna vertebral: vértebras cervicais são mais numerosas evariáveis em número que em qualquer outro vertebrado vivente.As costelas das aves são achatadas e todas, com exceção da primeira e última,possuem uma projeção posterior, que se sobrepõe a costela subseqüente e é chamada deprocesso uncinado.O esterno é muito achatado e largo, de maneira que seja obtida uma superfíciesuficiente para fixação dos músculos do vôo. Em todas as aves que voam, o esterno tem umaquilha ou carena (prolongamento para baixo, a partir da linha mediana ventral), que servecomo uma superfície adicional para a fixação dos músculos.Sistema respiratórioÉ extremamente eficiente e, consequentemente, mais complicado que nos demaisvertebrados de respiração aérea.As narinas no bico ligam-se às coanas acima da cavidade bucal. A glote em forma defenda no assoalho da faringe, abre-se na laringe ou em uma traquéia longa e flexível. Alaringe das aves, entretanto, não é o órgão produtor de som, mas sim o modulador dos tonsque se originam na siringe (caixa vocal), que se localiza na extremidade inferior da traquéia.Dentro da siringe existem músculos vocais. Da siringe parte um brônquio curto para cadapulmão (figura 121). Os cantos e gritos das aves são produzidos por ar forçado através demembranas nas paredes da siringe, que vibram como palhetas e podem variar a tensão paraproduzir notas de diferentes alturas.A maioria das aves pode emitir gritos e cantos. Os gritos geralmente são sons breves,simples, estereotipados que influenciam o comportamento diário de manutenção,alimentação, interação entre pais e filhotes, migração, evitando o perigo e reunindo as aves.Os cantos tendem a ser mais complexos, geralmente são emitidos pelos machos,
  • 39. 150influenciados pelas modificações endócrinas do ciclo reprodutivo e são relacionados com areprodução, estabelecimento e defesa do território, atraem uma parceira, mantém a união deum casal e sincronizam os ciclos reprodutivos de machos e fêmeas.Figura 121: O pulmão e o sistemade sacos aéreos do periquitoaustraliano; é mostrado somenteo lado esquerdo. 1. Seioinfraorbital; 2. Saco aéreoclavicular; 2a. divertículo axilardo úmero; 2b. divertículoesternal; 3. Saco aéreo cervical; 4.Saco aéreo torácico cranial; 5.Saco aéreo torácico caudal; 6. Sacoaéreo abdominal; 7. Pulmãoparabronquial.Os pulmões das aves são proporcionalmente menores e incapazes de grandeexpansão, se comparados àqueles dos mamíferos. Entretanto, nas aves os pulmões sãoligados a nove sacos aéreos, situados em várias partes do corpo, estendendo-se até aosespaços pneumáticos dos ossos. Os sacos aéreos não são revestidos de epitélio respiratório eservem essencialmente de reservatório, bem como para dissipar calor gerado pelos altosníveis de atividade muscular do vôo. Os sacos aéreos fornecem um sistema no qual o fluxode ar através dos pulmões tem sentido único, ao invés de ter fluxo e refluxo como ocorre nosmamíferos. Assim, durante a inspiração e a expiração, o ar flui através do pulmão na mesmadireção (figura 122). Durante a inspiração, o volume do tórax aumenta, conduzindo o arpelos brônquios e sacos aéreos torácicos posteriores e abdominais, bem como para o pulmão.Simultaneamente, o ar do pulmão é conduzido aos sacos clavicular e torácicos posterioresanteriores.Figura 122: Padrão do fluxo de ar durante a inspiração e a expiração. Note que o ar flui através dopulmão parabronquial durante as duas fases do ciclo respiratório. 1, pulmão parabronquial; 2, sacoaéreo clavicular; 3, saco aéreo torácico cranial; 4, saco aéreo torácico caudal; 5, saco aéreo abdominal.Na expiração, o volume do tórax diminui, o ar, dos sacos torácicos posteriores e
  • 40. 151abdominais, é impelido para o pulmão e ar dos sacos clavicular e torácicos é expelido pelosbrônquios.As aves não têm diafragma e, portanto, a respiração se faz as custas de movimentosdas costelas e do esterno.Sistema Digestivo.As aves apresentam muitas modificações interessantes, algumas das quais associadasà ausência de dentes. Como não existem lábios, não há glândulas labiais na boca, mas simsublinguais. Nas aves granívoras (que comem grãos) e carnívoras, existe uma porção doesôfago em forma de saco, o papo, que se destina ao armazenamento temporário dealimentos. Não há glândulas digestivas no papo, embora nos pombos e espécies aparentadasexistam estruturas semelhantes a glândulas que produzem substância nutritiva (o “leite” dospombos), que é regurgitada pelos pais para alimentar os filhotes.O estômago tem uma porção glandular anterior, o proventrículo, que secreta sucosgástricos, e uma porção posterior, muscular e com espessas paredes, chamada moela. Namoela, areia e pedriscos engolidos pela ave ajudam a triturar o alimento. O intestino delgadoé enrolado ou forma alças. A maioria das aves possui um ou dois cecos na junção dosintestinos delgado e grosso, que por sua vez termina numa câmara cloacal (figura 123).Figura 123: Trato digestivo de um pombo.Reprodução.A fecundação é sempre interna e todas as aves botam ovos com muito vitelo e umacasca calcária dura, que precisam ser aquecidos ou incubados para o crescimento do embrião.Em quase todas as aves cada um ou ambos pais sentam sobre os ovos para fornecer o calornecessário. Os filhotes de galinhas, codornizes, patos, aves litorâneas e outras são nidífugos
  • 41. 152(aptos à correr assim que saem do ovo), sendo bem formados, totalmente cobertos de plumase capazes de perambular logo após a eclosão, enquanto que os de aves canoras, pica-paus,pombos e outros nascem com os olhos fechados, nus e desprotegidos. Precisam seralimentados e cuidados no ninho; estes são chamados nidícolas.Migração.Muitas espécies migram ou deslocam-se regularmente de uma região a outra com amudança das estações. Tanto as rotas de verão como as de inverno das espécies são bemdefinidas. A maior parte da migração é latitudinal, das regiões setentrionais e subárticas,onde há facilidades de alimentação e nidificação durante os meses quentes e depois retiram-se para o sul, onde passam o inverno. Algumas outras aves fazem migrações altitudinais pararegiões montanhosas para passarem o verão e voltam para as terras baixas no inverno.Migração, reprodução e muda são fases do ciclo anual das aves, todas reguladas pelo sistemaneuroendócrino. Geralmente, antes da migração, acumulam rapidamente reservas degordura, não presentes em outras épocas, para combustível extra durante os longos vôos.9.2.2.4 Classe MammaliaOs mamíferos (do latim mamma - mama e feros - portador), com cerca de 4.500 espéciesatuais, distribuem-se por quase todo o globo terrestre, explorando amplamente os recursosda Terra, de pólo a pólo, do topo das montanhas às profundezas dos mares e mesmo no céunoturno. Apresentam uma grande disparidade morfológica relacionada à diversidade dehábitos alimentares e modos de locomoção. Reconhecemos 20 ordens atuais, que refletemessa diversidade. Essas ordens englobam representantes bem conhecidos popularmente:gambá, coala, canguru, tamanduá, preguiça, tatu, morcegos, macacos, cão, gato, lontra, onça,porco, camelo, veado, boi, rinoceronte, baleia, golfinho, elefante, entre outros.Os mamíferos modernos podem ser divididos em três grupos principais, separadoscom base em seus modos de reprodução. Entre os Prototheria, ou Monotremados,sobrevivem cerca de seis espécies isoladas geograficamente na Austrália e Nova Guiné. Estãoagrupadas em duas subordens, a das équidnas e a dos ornitorrincos. Os Prototheriacaracterizam-se por botar ovos que são incubados e eclodem fora do trato reprodutivo dasfêmeas. Apesar disso, são vertebrados com pêlos, endotérmicos, produtores de leite,possuindo dentes (apenas na maxila inferior) e portanto classificados como mamíferos.Os dois grupos restantes de mamíferos são estreitamente relacionados, mas tiveramhistórias evolutivas separadas. Os Metatheria (Marsupiais), cerca de 250 espécies,caracterizam-se pelo curto período de gestação, pela prematuridade dos filhotes e, emmuitos, por possuírem uma bolsa de proteção (o marsúpio). Esta bolsa recobre as glândulasmamárias das mães e o jovem arrasta-se até seu interior imediatamente após o nascimento,para alimentar-se e completar seu desenvolvimento. Os marsupiais são restritos à Austrália eNovo Mundo.Os Eutheria, ou placentários, incluem cerca de 3800 espécies, e nascem num estágio dedesenvolvimento muito mais avançado que os marsupiais. Muitos estão prontos para correrou nadar ao lado das mães minutos após o nascimento. Embora isso signifique um maiorpotencial de sobrevivência, o custo é alto e prolongado para a fêmea.Caracteres geraisDe um modo geral, as principais características dos mamíferos são:presença de mamas em número par, com localização variável;presença de pêlos em algum estágio da vida, os quais contribuem para a manutenção datemperatura corpórea, já que são chamados homeotérmicos. Os pêlos podem ser
  • 42. 153reduzidos ou completamente ausentes em alguns mamíferos adultos.São endotérmicos;presença de glândulas cutâneas (sebáceas e sudoríparas) em certas regiões do corpo;além da formação do âmnio e do alantóide, durante o desenvolvimento embrionário,também ocorre a formação da placenta, um anexo que permite as trocas respiratórias enutritivas entre o feto e a mãe, contribuindo para que aquele passe todo o seu período dedesenvolvimento no interior do útero materno, livre dos perigos do meio exterior;respiração pulmonar, presença de diafragma separando a cavidade torácica da cavidadeabdominal;encéfalo altamente desenvolvido;crânio com dois côndilos occipitais, o que não permite uma rotação tão ampla da cabeçasobre o pescoço, como sucede com as aves (figuras 124 e figura 125);Figura 124: Esqueleto de gato doméstico.Figura 125: Pés de mamíferos
  • 43. 154circulação dupla e completa. Coração com quatro cavidades distintas. São os únicosanimais com eritrócitos bicôncavos e anucleados;boca com dentes nas mandíbulas e maxilas (figura 126), língua usualmente móvel, olhoscom pálpebras móveis, ouvidos com pavilhões externos carnosos;uma bexiga urinária, excreta fluída (urina).Figura 126: Crânios e dentes de mamíferosEvoluçãoOs mamíferos surgiram na Terra a partir dos répteis Synapsida. Muitas característicastornam os animais da classe Mammalia altamente especializados, diferenciando-os dosdemais tetrápodes. O revestimento isolante do corpo (pêlos e gordura subcutânea) e aseparação completa dos sangues venoso e arterial no coração tornam possível a temperaturaregulada do corpo. Com isto o metabolismo é alto e consequentemente há necessidade demuito alimento. Os dentes são geralmente conspícuos e diferenciados. Os sentidos da visão,audição e olfato são altamente desenvolvidos. Cerebelo e cérebro grandes são responsáveispor um alto grau de coordenação em todas as atividades, pela aprendizagem e pela memóriaretentiva.ClassificaçãoFilo ChordataSubfilo VertebrataSuperclasse TetrapodaClasse MammaliaSistema EsqueléticoMaior ossificação em relação às formas inferiores, bem como redução na quantidadede elementos ósseos, principalmente no crânio. Este é relativamente grande para acomodar oencéfalo, proporcionalmente aumentado. O crânio articula-se com a primeira vértebracervical através de 2 côndilos occiptais.
  • 44. 155No ouvido médio aparece além do estribo, bigorna e martelo.As vértebras cervicais são em no de 7 em todos os mamíferos, exceto no peixe-boi (06),preguiça-de-dois-dedos (06), tamanduá (08) e na preguiça-de-três-dedos (09).Embora os mamíferos possuam basicamente 4 membros pentadáctilos, estes estiveramsujeitos a consideráveis modificações em muitos grupos especializados. A redução ocorremais freqüentemente no número de dedos, porém nos cetáceos (golfinhos e baleias) e sirênios(peixe-boi), todas as evidências externas de membros posteriores desaparecem.A tabela a seguir mostra alguns representantes das subclasses de Mammalia. Obs.: nosEutheria não estão colocadas todas as ordens, mas apenas as mais popularmente conhecidas.SUBCLASSE ORDENS EXEMPLOSPrototheria Monotremata Ornitorrinco e équidnasMetatheria Marsupialia gambá, coalas, cangurus, cuícasEutheriaCetaceaSireneaArtiodactylaPerissodactylaChiropteraEdentataRodentiaLagomorfaCarnivoraProssimiaSimiaHominiaProboscidiaPinnipediaBaleia,golfinhoPeixe-boiPorco, boi, girafascavalos, antasmorcegostatu, tamanduárato, capivaracoelho, lebregato, cão, leãolêmuresmacacoHomemelefantesleões-marinhos, focas, morsasSistema MuscularMuito variável nas diferentes formas especializadas. Contudo, aspectos distintivospodem ser indicados:a) musculatura dérmica bem desenvolvida (por exemplo, os músculos de expressão facial,das pálpebras, nariz e lábios);b) disposição metamérica do tronco, tão evidente nos vertebrados inferiores, desaparece emgrande parte dos mamíferos ou é encoberta.Sistema CirculatórioCoração com 4 câmaras (2 atriais e 2 ventriculares). Há completa separação do sanguevenoso e arterial como nas aves. Os eritrócitos são anucleados.Sistema DigestivoAspectos particulares de mamíferos:Existem lábios móveis em todos os grupos, exceto em monotremados e cetáceos.
  • 45. 156Geralmente existem dentes e estes são tão especializados em certas espécies que osdiscutiremos em separado.As glândulas orais, primariamente relacionadas à secreção de muco, estão presentesem todos os mamíferos, contudo, são mais desenvolvidas nas espécies terrestres, já quemantém a boca umedecida e auxiliam na deglutição do alimento.Muitos mamíferos arfam, isto é, respiram rapidamente com a boca aberta, para ajudar aregular a temperatura do corpo. Isso ocorre com o resultado da evaporação salivar e daevaporação nos pulmões.A maioria dos mamíferos tem a língua muito desenvolvida (com exceção das baleias) ecapaz de muitos movimentos. Em sua superfície superior há numerosas papilas, algumasrelacionadas à gustação.O estômago tem formas e padrões variados, relacionados com os hábitos alimentares,podendo ser simples estruturas em forma de saco, até estruturas compostas por uma série decâmaras, como nos ruminantes.O intestino delgado é longo e convoluto na maioria, mas nas espécies herbívoras éainda maior.A cloaca aparece somente nos monotremados.Sistema RespiratórioÉ muito menos complicado que o das aves. Em alguns mamíferos de água doceocorrem adaptações de partes do sistema respiratório. Estas, freqüentemente, envolvem odesenvolvimento de abas e válvulas para fechar as narinas externas.Os mamíferos aquáticos apresentam adaptações para mergulhar a grandesprofundidades, sem sofrer privação de oxigênio. Estas podem ser:• redução da pulsação e da freqüência cardíaca;Ex.: elefante-marinho: pulso cai de 85 para 12 batimentos/min.• tem maior tolerância ao CO2;• tem grande quantidade de mioglobina no tecido muscular para “armazenar” oxigênio.Os mamíferos que mergulham mais profundamente são os cetáceos, que podemresistir a uma enorme pressão e segurar a respiração por, pelo menos, uma hora. A pressãoexercida a grandes profundidades é suportada através de um colapso alveolar (a partir dos60m, aproximadamente) que impede as trocas gasosas. Além disso, o sangue é desviado damusculatura e pele para suprir as necessidades do encéfalo e coração e, no mergulho, afreqüência cardíaca é reduzida para cerca de 10 batimentos/minuto.Sistema urogenitalAs fêmeas têm geralmente dois ovários funcionais ligados a dois oviductos [(Trompasde Falópio) (figura 127)].Os Monotremados põem ovos e os oviductos abrem-se na cloaca, separadamente,embora apenas o esquerdo pareça ser funcional.Nos Marsupiais e placentários, o oviducto expande-se num útero, onde ocorre odesenvolvimento embrionário dos filhotes. Nos primeiros, a gestação é curta e odesenvolvimento termina no marsúpio. Após o nascimento, os embriões se arrastam para omarsúpio, onde agarram fortemente a um mamilo da mãe, sendo então alimentado pelasecreção da glândula mamária.Nos placentários, a placenta possibilita o desenvolvimento embrionário intra-uterino,já que o suprimento energético se dá via placenta. Nos machos, os testículos são bemposteriores ou podem estar no escroto (bolsa fora da cavidade do corpo). Há 1 único pênis.Adultos apresentam um rim metanéfrico, bexiga urinária e uréia como excretanitrogenada.
  • 46. 157A fecundação é sempre interna e os filhotes são alimentados com leite após onascimento.Figura 127: Tratos reprodutivos característicos de fêmeas do ancestral e dos principais mamíferosviventes: (a) ancestral hipotético dos mamíferos, semelhante a um lagarto; (b) monotremado ovíparo;(c) marsupial mostrando estruturas vaginais complicadas; (d) mamífero placentário exemplificadopor um primata avançado.A maioria dos mamíferos tem estações de reprodução bem definidas, freqüentementeno inverno ou na primavera. As fêmeas passam por um ciclo estral periódico, marcado pormodificações celulares no útero e na vagina e por diferenças no comportamento.Uma curiosidade que vale a pena comentar aqui, diz respeito aos tatus. Asinformações sobre o comportamento e a ecologia desses animais restritos ao Novo Mundosão raras e vêm principalmente de estudos feitos na natureza com a única espécie que ocorrena América do Norte, Dasypus novencinctus. De modo geral, esses animais têm hábitossolitários; raramente formam pares ou andam em bando. Sobre seu comportamento sexual,quase nada se sabe.Dasypus é o único gênero de mamífero que apresenta o que é cientificamenteconhecido por poliembrionia homozigótica, isto é, dá sempre origem a quatro gêmeosidênticos. As fêmeas provavelmente não ovulam até completar dois anos de idade. Osadultos da espécie são solitários e são comumente vistos forrageando sozinhos. Entretanto,podem apresentar alguma sobreposição de área de uso.Já Priodontes maximus é a maior espécie de tatu de que se tem notícia. Apesar de suaampla distribuição, está na lista das espécies brasileiras ameaçadas de extinção. Embora nãohaja estudos sobre sua biologia e ecologia, acredita-se que sejam solitários, com um padrãode atividade crepuscular/noturno. Após um período de gestação que ainda não se conhececom precisão, as fêmeas em geral dão à luz um único filhote.
  • 47. 158Sistema NervosoÉ mais desenvolvido que em outros vertebrados. Em muitas espécies, os hemisférioscerebrais possuem circunvoluções na superfície, de forma que há giros e sulcos. O córtex(camada externa do cérebro) é composto de matéria cinzenta.Nos mamíferos, os lobos olfativos são pequenos, se comparados aos vertebradosinferiores.O hipotálamo é muito importante e consiste de 4 partes, que controlam muitas funçõesinclusive pressão sangüínea, sono, conteúdo de água, metabolismo de gorduras ecarboidratos, temperatura do corpo e, possivelmente, atividades rítmicas, como a migraçãopor exemplo. O cerebelo, o centro de controle dos movimentos do corpo, também é maisdesenvolvido nos mamíferos.Órgãos dos SentidosO olfato bem desenvolvido, graças às cornetas nasais, que aumentam o epitélioolfativo. Nos olhos há modificações relacionadas aos hábitos, mas basicamente segue opadrão dos demais vertebrados.No ouvido aparecem várias modificações: a cóclea é maior e enrolada, para acomodaro aumento de tamanho; o ouvido médio tem 3 ossículos que transmitem vibrações damembrana timpânica ao ouvido interno; existe um canal auditivo externo e, na maioria, umpavilhão auditivo externo. Em certos mamíferos terrestres, o pavilhão cresceu muito e servenão apenas para conduzir o som para o canal auditivo, mas também pode funcionar paraajudar na termorregulação. As enormes orelhas dos elefantes e as dos coelhos podem ter esseuso suplementar. É bom lembrar que em alguns cetáceos e mamíferos como a toupeira, opavilhão externo desapareceu.O aparelho auditivo de alguns mamíferos mostra uma especialização marcante.Muitos morcegos e cetáceos dependem em grande parte dos ecos e sons, que eles própriosproduzem, para detectar a presença de objetos em seu ambiente (eco-localização). Osmorcegos produzem som de alta freqüência (> 100 kHz), enquanto as baleias sem dentesemitem sons de baixa freqüência.Características EspeciaisGlândulas mamárias: aparecem nos machos e fêmeas, mas são funcionais só nas fêmeas.Estendem-se numa linha mamária e a posição é variável nas espécies (abdominais, peitorais,inguinais). “Desembocam” em mamilos (de 1 a 13 pares, geralmente) e os lábios sãoimportantes para a sucção do leite.Glândulas cutâneas:Sudoríparas: eliminam resíduos e ajudam na termorregulação. Têm distribuição diversa pelocorpo.Sebáceas: lubrificam os pêlos e a pele.Odoríferas: têm papel de defesa, atração sexual, reconhecimento.Pêlos: depois das glândulas mamárias, são a característica mais diagnóstica dos mamíferos.São estruturas ectodérmicas, com funções de manutenção da homeotermia (nos cetáceos epaquidermes foram “substituídos”), de proteção e sensoriais (táteis).Dentes:Embora encontrados em outros vertebrados, os dentes são mais especializados nosmamíferos. Foram perdidos em alguns (tamanduás, certas baleias), mas na maioria dosmamíferos representam um importante papel na vida diária, ajudando na aquisição emastigação do alimento, além de muitas vezes, atuar na defesa.
  • 48. 159A maioria dos mamíferos possui duas dentições, uma decídua ou láctea e outrapermanente, ao contrário de muitos vertebrados inferiores que podem substituir os dentespor toda a vida.A dentição permanente, que não é substituída em caso de perda, compõe-se de quatrogrupos de dentes, da parte anterior para a posterior da maxila: INCISIVOS, CANINOS, PRÉ-MOLARES e MOLARES. O número de dentes em cada um desses grupos varia nosdiferentes tipos de mamíferos, exceto os caninos, que ocorrem em número de apenas um emcada lado da maxila. Ao expressar o número de dentes de uma espécie, os zoologistasutilizam-se freqüentemente uma fórmula dentária que representa o número e o tipo dedentes existentes num lado da cabeça. Abaixo segue o exemplo da fórmula dentária do coiotee do homem:Fórmula dentária:Canis latrans I 3 , C 1 , P 4 , M 2 (= 21 dentes num lado da cabeça)3 1 4 3↓x 2 = no total de dentes da espécie.Homo sapiens sapiens I 2 , C 1 , P 2 , M 3 (= 16 dentes num lado da cabeça)2 1 2 3↓x 2 = no total de dentes da espécie.Chifres e CornosChifres: aparece na família Cervidae, presente apenas nos machos. É trocado periodicamente,de natureza óssea, recoberto por pêlos.Cornos: exibido nas famílias Bovidae e Antilocapridae. Podem ocorrer em machos e fêmeas,são ocos e córneos, porém têm um centro ósseo.Algumas exceções entre os mamíferos:Os monotremados, como o ornitorrinco, são ovíparos e não vivíparos. A fêmea éportadora de glândulas mamárias, ainda que sem mamilo. Eles não têm pavilhõesauditivos; os dentes são presentes apenas nos filhotes, tendo os adultos um bico córneo;presença de cloaca.Nos Metatheria (marsupiais) as fêmeas têm útero e vagina duplos, geralmente semplacenta, sendo que os ovos são fecundados internamente e o começo dodesenvolvimento se dá no útero, mas após alguns dias, os filhotes prematuros saem erastejam até o marsúpio onde, pela boca, prendem-se firmemente aos mamilos da mãe.Permanecem assim até estarem completamente formados, embora ainda continuemdepois a utilizar o marsúpio da mãe para proteção.Apesar de os mamíferos pertencerem à superclasse Tetrapoda, alguns deles (baleias,golfinhos etc.) não possuem os membros posteriores.O habitat comum dos mamíferos é a terra, mas alguns como os cetáceos (baleias egolfinhos) e sirênios (peixe-boi da Amazônia) têm habitat aquático.Embora sejam todos genericamente ditos homeotérmicos, alguns têm a capacidade dediminuir a temperatura corpórea durante os períodos de hibernação, como sucede com osursos, marmotas, morcegos e outros.Os morcegos são os únicos mamíferos verdadeiramente voadores. Existem outros que sãoapenas “planadores”.
  • 49. 160GLOSSÁRIOCecos: (do lat. Caecus - cego) evaginações do intestino, de fundo cego.Clivagem espiral: (do fr. Clivage) propriedade de se fragmentar, relativo ao processoembrionário. Esse tipo de Clivagem é característico dos protostômios, grupo ao qual oFilo Annelida pertence.Espinhos: projeções do endoesqueleto; longos ou curtos, móveis (como nos ouriços) ou não(como nas estrelas).Esquizocelos: relativo ao desenvolvimento embrionário onde ocorre a segmentação doceloma. Alguns poliquetas fazem reprodução por esquizogênese (fragmentação docorpo com desenvolvimento de cada pedaço em um novo indivíduo).Filiforme: semelhante a um fio.Hermafrodita: possui órgãos reprodutores dos dois sexos.Lanterna de Aristóteles - aparelho bucal do ouriço-do-mar com cinco dentes acionados porfortes músculos.Larva trocófora: tipo de larva característica dos poliquetos, com desenvolvimento a partir deovos encapsulados.Metâmeros (ou segmentos): cada um dos anéis do verme, segmentos homólogos.Pápulas ou brânquias dérmicas - elevações muito pequenas da pele fina; realizam trocasgasosas.Pedicelárias: projeções da pele que terminam em pinças. Servem para proteção e defesa;podem ser venenosas (ouriços) ou não (estrelas).Pés ambulacrais: (do latim, ambulare: caminhar) - projeções de um sistema interno de canaisno qual circula a água do mar filtrada por uma placa porosa, o madreporito. Esses pésatravessam pequenos orifícios do endoesqueleto para poderem se projetarexternamente, e ajudam o animal a se locomover.Pigídio: último segmento do corpo de um Annelida ou, também, região terminal (pós-segmentar).Planctônico: que pertence ao plâncton (comunidade de pequenos animais ou vegetais quevivem suspensos nas águas doces, salobras ou marinhas).Prostômio: 1ª boca (relativo ao desenvolvimento embrionário), a sua boca definitiva temorigem na boca primitiva da gástrula, o blastóporo. A cabeça do anelídeo, ou ácron,representada pelo prostômio e contendo o cérebro, não é segmentada e tampouco o é opigídio. Existe, também, nos animais uma tendência à fusão dos segmentos anterioresdo tronco com a cabeça, não segmentada, que também recebe o nome de prostômio.Protândrico: diz-se da dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se desenvolveminteiramente antes dos femininos.Respiração cutânea: respiração pela pele.Zooplâncton: (do gr. zoon, animal; plagnkton, flutuante) conjunto de diminutos animaisflutuantes (microcrustáceos, larvas de moluscos, anelídeos e de artrópodes em geral),que vagueiam arrastados pelas correntezas.
  • 50. 161Questões de revisão1. Descreva o sistema de classificação dos seres vivos proposto por Whittaker.2. Em que consiste a nomenclatura binomial dos seres vivos? Com relação à grafia, observe os nomescientíficos abaixo relacionados e indetifique se há erros, corrigindo-os:a) Enterobacter aerogenesb) homo sapiensc) Allium Cepad) Paramecium Caudatum3. Dê o significado dos seguintes termos: celomado, acelomado, pseudocelomado, protostômio,deuterostômio, diblástico e triblástico.4. Quais as características gerais dos Protistas?5. Em que se baseia a classificação dos protozoários?6. Caracterize os filos Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa e Ciliophora.7. Esquematize os ciclos de vida do Trypanosoma e do Plasmodium.8. Quais os tipos celulares (com respectivas funções) encontrados nas esponjas?9. Explique o mecanismo e as finalidades da circulação de água na estrutura do corpo de um porífero.10. Esquematize o fluxo de água numa esponja dos tipos Ascon, Sycon e Leucon.11. Qual a importância econômica das esponjas?12. Caracterize resumidamente as três classes dos Cnidários: Hydrozoa, Scyphozoa e Anthozoa.13. O que são cnidócitos (ou cnidoblastos) e para que servem?14. Caracterize pólipo e medusa. Em quais classes dos Cnidários eles aparecem?15. Como é feita a nutrição e a digestão nestes animais?16. Descreva a metagênese da Aurelia sp.17. Fale sobre a importância dos cnidários para o homem.18. Quais as características gerais dos platelmintos?19. Explique como as planárias resolveram o problema da ausência de sistema circulatório para adistribuição, às celulas do organismo, dos nutrientes absorvidos ao nível de intestino.20. Descreva, em poucas palavras, o ciclo evolutivo da Taenia saginata.21. Que medidas podem ser adotadas na zona rural para diminuir o risco de contaminação pela solitária?22. O que diferencia os asquelmintos dos platelmintos?23. Fale sobre a sustentação, locomoção e a reprodução em Nematoda.24. Como ocorre a contaminação do hospedeiro pela Ascaris lumbricoides?25. Qual a finalidade do trajeto da lombriga pelo corpo do hospedeiro durante seu ciclo? Descreva, empoucas palavras, o ciclo de vida do Ancylostoma duodenale no homem. Qual o nome da doença que elecausa? Qual a profilaxia?26. Como se dá a transmissão da filariose e onde se instala o verme no hospedeiro?27. Que doença causa o verme Ancylostoma braziliensis e como se dá a sua transmissão?28. Dê o significado dos seguintes termos: celomado, acelomado, pseudocelomado, protostômio,deuterostômio, diblástico e triblástico.29. Por que os poríferos não são considerados metazoários típicos?30. O que é dimorfismo sexual?31. Qual a função do manto ou pálio nos moluscos?32. O que é a rádula? Explique sua função. Todos os moluscos têm rádula?33. Os moluscos sempre têm respiração branquial? Explique.34. Fale da locomoção nas diferentes Classes de moluscos. Caracterize essas classes.35. Qual a estrutura das conchas nos moluscos? Como se apresenta a concha nos cefalópodas?36. Defina o Filo Annelida.37. Quais as diferenças entre as Classes em anelídeos? Em que se baseiam?38. Caracterize a respiração e o aparelho digestivo dos oligoquetos.39. Como ocorre a reprodução nas minhocas?40. Como é a sustentação do corpo nos anelídeos?41. O que são parapódios?42. O que você sabe sobre o sistema circulatório dos Anelídeos?43. Quais características levam a suposição que os artrópodes e anelídeos derivam de um ancestral comum?O que aconteceu com o celoma nos artrópodes? Por quê?44. Caracterize o Subfilo Crustacea. Sobre este subfilo responda: qual a função das glândulas antenais?Como são realizadas as trocas gasosas nestes animais?45. Caracterize o Filo Artrópode e explique o fenômeno da muda, dizendo qual sua importância.
  • 51. 16246. Quem compõe o Subfilo Chelicerata? Como você caracterizaria esse Subfilo dentro do Filo Artrópode?47. Descreva o processo de nutrição e trocas gasosas nos aracnídeos.48. Como é feita a excreção nos aracnídeos? Explique.49. Quais os órgãos sensoriais presentes na Classe Aracnida?50. O que são quelíceras? E pedipalpos?51. Onde se localizam as glândulas de veneno na Ordem Aracnida e Scorpione?52. Onde é produzida e qual a composição da seda utilizada pelas aranhas? Qual seu papel vital?53. Comente sobre a reprodução nos aracnídeos e defina o que são ootecas?54. Descreva a Ordem Acarina.55. O enorme número de indivíduos e o grande espectro adaptativo refletem o sucesso da Classe Insecta. Aque podemos atribuir esse enorme sucesso dos insetos?56. Como podemos distinguir a Classe Insecta dos demais artrópodes? Descreva o sistema respiratórioórgãos excretores na Classe Insecta.57. Por que encontramos tanta diversidade nas peças bucais dos insetos? Peças bucais picadoras sãocaracterísticas de quais tipos de insetos?58. O que diferencia o desenvolvimento hemimetábolo do holometábolo?59. Diga em quais Ordens de Insecta aparece a organização social e dê exemplo.60. Distinga Miriápodes dos Insetos e Diplópodes de Quilópodes.61. Apresente características únicas de Echinodermata. Explique-as.62. Como se dá a alimentação nos equinodermos da Classe Asteroidea? O que são pedicelárias e para queservem?63. Você é capaz de dar um exemplo de um holoturóide bastante popular em nossas praias? Como se dãosua respiração e alimentação?64. Enumere as características básicas que identificam um cordado.65. Defina notocorda. Em que fase do ciclo vital a notocorda pode ser observada nos Urocordados, nosCefalocordados e na maioria dos Vertebrados?66. Por que consideramos os Protocordados como animais de transição entre Vertebrados e Invertebrados?67. Defina peixes cartilaginosos e ósseos, destacando as diferenças entre eles.68. O que é e qual a função da linha lateral nos peixes?69. Como os Osteichtyes se mantém na coluna d’água?70. Como se dá a respiração nos peixes dipnóicos?71. Quais as características evolutivas que colocaram os primeiros gnatostomatas numa posição privilegiadaem relação aos Agnatas?72. Explique por que os anfíbios ainda são dependentes da água, embora sejam os primeiros vertebrados aviverem na terra. Descreva sua pele, explicando por que é necessária a muda.73. Quais as ordens de anfíbios viventes? Dê exemplos.74. Quais os órgãos dos sentidos que aparecem nos anfíbios pela primeira vez?75. Qual a vantagem evolutiva dos répteis em relação aos anfíbios? Quais as conseqüências disso?76. Que anexos embrionários apareceram pela primeira vez nos répteis? O que essas estruturaspossibilitaram?77. Para que serve a fosseta loreal que aparece em algumas serpentes?78. Cite os quatro grupos de répteis viventes e seus representantes.79. Descreva as peculiaridades do sistema esquelético das aves.80. Como os pulmões das aves, relativamente pequenos, conseguem suprir as necessidades de oxigênio desuas altas taxas metabólicas?81. Descreva o sistema digestivo nas aves granívoras.82. As aves formam uma classe muito homogênea. Justifique essa afirmativa.83. As penas são fundamentais para o vôo, mas há um conjunto de características que o tornam possível.Comente essas características.84. Dê as características fundamentais para que um animal seja enquadrado na Classe Mammalia.85. Quais são os 3 grandes grupos de mamíferos e o que os distingue?86. O que significa dizer que um animal é endotémico? Quem são esses animais?87. Como as aves mantêm a temperatura corpórea? E os répteis?88. Cite estruturas epidérmicas e hipodérmicas exclusivas dos mamíferos e diga como contribuem para aendotermia.
  • 52. 163BibliografiaBARNES, R.S.K., CALOW, P. & OLIVE, P.J.W. Os Invertebrados, uma nova síntese. EditoraAtheneu, São Paulo, 1995.CURTIS, H. Biologia. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, 1977.FERNANDES, V. Zoologia. EPU, São Paulo, 1981.LOPES, S. Bio 2 : Seres vivos. Ed. Saraiva, São Paulo, 1992.NEVES, D.P. Parasitologia Humana. 8a edição, Livraria Atheneu Editora, São Paulo, 1991.ORR, R. T. Biologia dos Vertebrados, 5a edição. Livraria Roca, São Paulo, 1986.PELCZAR, M.; REID,R. & CHAN, E.C.S. Microbiologia, vol. I. McGraw-Hill do Brasil, SãoPaulo, 1980.POUGH, F.H.; HEISER,J.B.; & McFARLAND, W.N. A Vida dos Vertebrados. EditoraAtheneu, São Paulo, 1993.ROMER, A.S. & PARSONS, T.S. Anatomia Comparada dos Vertebrados, Editora Atheneu,São Paulo, 1985.RUPPERT,E. & BARNES, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 6a ed., Editora Roca, São Paulo,1996.SOARES, J. L. Biologia, vol.3. Editora Scipione, São Paulo, 1992.SOARES, J. L. Programas de Saúde. Ed. Scipione, São Paulo, 1994.STORER, T. et al. Zoologia Geral. 6a edição, Companhia Editora Nacional, São Paulo, 1991.VERONESI, R. Doenças Infecciosas e Parasitárias. 8a edição, Ed. Guanabara Koogan, Rio deJaneiro, 1991.

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