Modulo Biologia Veterinaria

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Ingreso 2009 FACULTAD DE AGRONOMIA Y VETERINARIA “Biología Celular y Molecular” Autor: Reynoso, Viviana Rosa, Castagnino NOTA: Compilación de textos orientativos para el alumno no obstante los alumnos deben consultar a la bibliografía sugerida al final de éste apunte. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 1

Las células: Introducción En algún momento de la historia de este planeta aparecieron sistemas biológicos capaces de producir descendientes y evolucionar, un hecho íntimamente asociado con los cambios que sufrió la Tierra. Las células son las unidades estructurales y funcionales de todo ser vivo. Todos los organismos están conformados por células. La vida se caracteriza por una serie de propiedades que emergen en el nivel de organización celular. La teoría celular constituye uno de los principios fundamentales de la biología y establece que: todos los organismos vivos están formados por una o más células, estas constituyen las unidades morfológicas y fisiológicas de los organismos. las reacciones químicas de un organismo vivo, incluyendo los procesos liberadores de energía y las reacciones biosintéticas, tienen lugar dentro de las células. las células se originan de otras células. las células contienen la información hereditaria de los organismos de los cuales son parte y esta información pasa de la célula progenitora a la célula hija. la unidad más pequeña de la vida es la célula. Tabla 1.Clasificación de los organismos y las células Reino Moneras Protistas Hongos Vegetales Animales Organismos Bacterias Algas Protozoos Mohos Algas verdes Metazoos representativos verde azules Hongos Algas rojas Algas pardas Biofitas Traqueofitas Clasificación Procariotas Eucariotas Eucariotas Eucariotas Eucariotas celular Cómo están organizadas las células En la naturaleza existe una sorprendente diversidad de tipos celulares que, a la vez, tienen una notable similitud. Cada célula es capaz de llevar a cabo esencialmente los mismos procesos: obtener y asimilar nutrientes, eliminar los residuos, sintetizar nuevos materiales para la célula, moverse y reproducirse. Las células son las unidades básicas de la estructura y función biológicas pero pueden diferir grandemente en su tamaño y forma. El tamaño de las células está limitado por la relación entre superficie y volumen; cuanto mayor es la superficie de una célula en proporción a su volumen, mayor será la cantidad de materiales que pueden entrar o salir de ella en un espacio de tiempo dado. El tamaño celular WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 2

también está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades celulares. Las células metabólicamente más activas tienden a ser pequeñas. Las células tienen una compleja arquitectura interna que les permite realizar todas sus funciones. En las células eucarióticas existe una variedad de estructuras internas, las organelas, que son similares o, en algunos casos, idénticas de una célula a otra en una amplia gama de tipos celulares. Las células están separadas del medio circundante por una membrana celular. Esta membrana restringe el paso de sustancias de afuera hacia el interior y viceversa, y protege de esta manera su integridad estructural y funcional. Las células de las plantas, de la mayoría de las algas, hongos y procariotas, están además separadas del ambiente por una pared celular elaborada por las células mismas. El núcleo de las células eucarióticas está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, formada por dos bicapas lipídicas. Los poros de la envoltura nuclear suministran los canales a través de los cuales pasan las moléculas desde y hacia el citoplasma. El núcleo contiene el material genético y los cromosomas. Al actuar conjuntamente con el citoplasma, el núcleo ayuda a regular las actividades de la célula. El citoplasma de la célula es una solución acuosa concentrada que contiene enzimas, moléculas disueltas e iones además de organelas en el caso de las células eucarióticas que desempeñan funciones especializadas en la vida de la célula. Las células eucarióticas contienen una gran cantidad de organelas, la mayoría de las cuales no existen en las células procarióticas. El citoplasma eucariótico tiene un citoesqueleto que sirve de soporte e incluye microtúbulos y filamentos de actina. El citoesqueleto mantiene la forma de la célula, le permite moverse, fija sus organelas y dirige su tránsito. Todas las células comparten dos características esenciales, la primera es una membrana externa, la membrana celular o membrana plasmática que separa el citoplasma de la célula de su ambiente externo. La otra es el material genético, la información hereditaria que dirige las actividades de una célula y le permite reproducirse y transmitir sus características a la progenie. Procariotas y eucariotas Existen dos tipos distintos de células, las procariotas y las eucariotas. En las células procarióticas, el material genético se encuentra en forma de una molécula grande y circular de DNA que puede estar débilmente asociada con una pequeña cantidad de RNA y proteínas no histónicas. En las células eucarióticas, el DNA es lineal y está fuertemente unido a proteínas especiales llamadas histonas. Dentro de la célula eucariótica, el material genético está rodeado por una doble membrana, la envoltura nuclear, que lo separa de los otros contenidos celulares en un núcleo bien definido. En las procariotas, el material genético no está contenido dentro de un núcleo rodeado por una membrana, aunque está ubicado en una región definida llamada nucleoide. En el citoplasma se encuentra una gran variedad de moléculas y complejos moleculares, tanto los procariotas como los eucariotas contienen complejos WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 3

proteicos de RNA llamados ribosomas que desempeñan una función clave en la unión de los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. La membrana celular de los procariotas está rodeada por una pared celular externa rígida que es elaborada por la propia célula. Ciertas células eucarióticas, incluyendo las de las plantas y hongos, tienen una pared celular, pero su estructura es diferente a las paredes celulares procarióticas. Otras células eucarióticas, incluyendo las de nuestros propios cuerpos y las de otros animales, no tienen paredes celulares. Otro rasgo que distingue a los eucariotas de los procariotas es el tamaño: las células eucarióticas habitualmente son de mayor tamaño que las procarióticas. En las células eucarióticas, ciertas proteínas se organizan formando intrincadas estructuras que dan lugar al citoesqueleto que aporta sostén estructural y posibilita el movimiento celular. Un ejemplo de células procariotas es la bacteria Escherichia coli y las cianobacterias, (grupo de procariotas fotosintéticos) llamadas antes algas azules. La E. coli es un procariota que resulta ser el más estudiado de todos los organismos vivos.(Fig 1). Célula procariota E. coli. (Fig. 1). El material genético (DNA) se encuentra en la zona más clara, en el centro de cada célula. Esta región no delimitada por membrana se llama nucleoide. Los pequeños granos del citoplasma son los ribosomas. Las dos células del centro se acaban de dividir y todavía no se han separado completamente. En las células eucarióticas, sus funciones vitales se llevan a cabo en una gran variedad de estructuras rodeadas por membranas llamadas organelas que constituyen distintos compartimientos internos dentro del citoplasma y las describiremos a continuación. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 4

Membrana Celular o Plasmática La membrana celular o plasmática es esencial en la vida celular. No solamente define los límites de la célula, sino que además permite que la célula exista como una entidad diferente de su entorno. Esta membrana regula el tránsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de la célula a través de procesos de endocitosis y exocitosis. En las células eucarióticas, además, define los compartimientos y organelas, lo que permite mantener las diferencias entre su contenido y el citosol. La membrana celular, como todas las membranas biológicas, consiste en una delgada capa de fosfolípidos y proteínas; tiene entre 7 y 9 nanómetros de grosor y no puede ser resuelta por el microscopio óptico. En cambio, con el microscopio electrónico, puede verse como una doble línea delgada y continua. Las membranas están rodeadas por un medio acuoso, lo que hace que las moléculas de fosfolípidos se dispongan formando una bicapa. Los fosfolipodos se ubican con sus colas hidrofobicas apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrofilicas apuntando hacia el exterior. Inmersas entre ellos se encuentran moléculas de colesterol y proteínas. Las membranas celulares son estructuras fluidas y dinámicas, este modelo de estructura de membrana se conoce como el Modelo del mosaico fluido. (Fig. 2) Estructura de la membrana celular- Modelo del mosaico fluido. (Fig. 2) WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 5

Pared Celular Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las células vegetales están rodeadas por una pared celular. La pared se encuentra por fuera de la membrana y es construida por la célula. Formada por pectinas (los compuestos que constituyen el gel de las gelatinas) y por otros polisacáridos .La pared contiene, principalmente, moléculas de celulosa asociadas en haces de microfibrillas, a medida que la célula madura, frecuentemente contiene otras moléculas, como la lignina, que sirven para reforzarla. En estas células, el material que en principio estaba vivo, a menudo muere, dejando solamente la pared externa como una obra arquitectónica de la célula. Las paredes celulares que contienen celulosa también se encuentran en muchas algas. Las paredes celulares procarióticas contienen polisacáridos y polímeros complejos conocidos como peptidoglicanos, formados a partir de aminoácidos y azúcares. La forma final de una célula está determinada por la estructura de su pared celular. Núcleo El núcleo es un cuerpo grande, frecuentemente esférico, es la estructura más voluminosa dentro de las células eucarióticas. Está rodeado por la envoltura nuclear, constituida por dos membranas concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipídica a intervalos frecuentes, las membranas se fusionan creando pequeños poros nucleares, por donde circulan los materiales entre el núcleo y el citoplasma. En las células eucarióticas, el material genético DNA es lineal y está fuertemente unido a proteínas básicas llamadas histonas, con las cuales forman estructuras granulares (10nm) denominadas nucleosomas. Cada molécula de DNA con sus histonas constituye un cromosoma. Los cromosomas se encuentran en el núcleo. El nucléolo es el sitio en el que se construyen las subunidades que constituyen los ribosomas. Visto con el microscopio electrónico, el nucléolo aparece como un conjunto de delicados gránulos y fibras diminutas. Estos gránulos y fibras están constituidos por filamentos de cromatina, RNA ribosómico que está siendo sintetizado y partículas de ribosomas inmaduros. La función esencial del núcleo son: almacenamiento de la información genética, duplicación del ADN y transcripción del ADN. Citoplasma La célula era vista como una bolsa de fluido que contenía enzimas y otras moléculas disueltas, juntamente con el núcleo, unas pocas mitocondrias Con el desarrollo del microscopio electrónico se han identificado estructuras dentro del citoplasma, altamente organizadas. El citoplasma de los procariotas carece de citoesqueleto , tiene una apariencia granular fina, debida a sus muchos ribosomas estos son más pequeños que los de los eucariotas, además el citoplasma de las células procariotas no contiene WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 6

núcleo ni organelas y no está dividido en compartimientos por membranas. Entre las células eucarióticas se distinguen dos tipos de células, vegetales y animales. La célula animal de la siguiente figura (Fig. 3), se halla limitada por una membrana celular o plasmática, que actúa como una barrera selectivamente permeable respecto al medio circundante. Una célula animal, interpretada según fotomicrografías electrónicas. (Fig.3) Dentro de la membrana se encuentra el citoplasma, que contiene las enzimas y otros solutos de la célula, este está atravesado y subdividido por un complejo sistema de membranas, el retículo endoplásmico, parte del cual se muestra aquí. En algunas áreas, el retículo endoplásmico está cubierto por ribosomas, que son las estructuras especiales sobre las cuales los aminoácidos se ensamblan en proteínas. También se encuentran ribosomas en otras partes del citoplasma. Los complejos de Golgi son centros de empaquetamiento o compactación de moléculas sintetizadas dentro de la célula. Los lisosomas y peroxisomas son vesículas en las cuales diferentes tipos de moléculas se degradan a constituyentes más simples que pueden ser utilizados por la célula o en el caso de productos de desecho, eliminados fácilmente. Las mitocondrias son el asiento de las reacciones químicas que suministran energía para las actividades celulares. El citoesqueleto, que es una red altamente estructurada y compleja de filamentos proteicos, ocupa todo el citoplasma. Entre sus componentes están los microtúbulos, que tienen aspecto de bastones y los filamentos intermedios, que son estructuras filiformes que se concentran cerca de la membrana celular. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 7

Una célula vegetal, interpretada según fotomicrografías electrónicas. (Fig. 4) La célula vegetal de la figura anterior está limitada por una membrana celular. Rodeando a la membrana celular hay una pared celular que contiene celulosa. Los plasmodesmos, que son canales que atraviesan las paredes celulares, permiten una conexión citoplasmática entre células contiguas. La estructura más prominente en muchas células vegetales es una vacuola grande, llena con una solución de sales, en las células vegetales maduras, la vacuola ocupa la mayor parte de la célula manteniendo la rigidez de la pared celular. Cloroplastos Los plástidos son organelas limitadas por membrana y se encuentran sólo en los organismos fotosintéticos. Los plástidos maduros son de tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los cloroplastos (chloro significa "verde") son los plástidos que contienen clorofila y en los cuales se produce energía química a partir de energía lumínica, en el proceso de fotosíntesis. Las moléculas de clorofila están situadas en las membranas tilacoides que forma una serie de compartimientos y superficies de trabajo dentro de los cloroplastos. Ribosomas Los organelas más numerosas (tanto en procariotas como en eucariotas) son los ribosomas los sitios de ensamble de proteínas, están rodeados por una membrana y constituidos por dos subunidades, cada una de las cuales está formada por un complejo de RNA ribosomal y proteínas .Los ribosomas son los sitios en los cuales ocurre el acoplamiento de los aminoácidos que forman las proteínas. Cuanto más proteína esté fabricando una célula, más ribosomas tendrá. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 8

Sistema de Endomembranas Las células eucarióticas poseen sistemas membranosos internos que las dividen en compartimientos u organelas que constituyen el sistema de endomembranas: vacuolas y vesículas, retículo endoplasmático, complejo de Golgi y lisosomas. El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, organelas en forma de sacos rodeados de membranas cuyas principales funciones son el almacenamiento temporario y el transporte de materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y exterior. Retículo Endoplásmico El citoplasma de las células eucarióticas está subdividido por una red de membranas conocidas como retículo endoplásmico, que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas. Es una red de sacos aplanados, tubos y canales conectados entre sí, que caracteriza a las células eucarióticas. La cantidad de retículo endoplásmico de una célula no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo con la actividad celular. En las células eucarióticas muchos ribosomas están unidos a la superficie del retículo endoplásmico, produciendo el retículo endoplásmico rugoso (RER). El retículo endoplásmico liso, que carece de ribosomas, es abundante en células especializadas en la síntesis lipídica o en el metabolismo de lípidos. Complejo de Golgi El complejo de Golgi es un centro de procesamiento y compactación de materiales que se mueven a través de la célula y salen de ella. Cada complejo de Golgi recibe vesículas del retículo endoplasmático, modifica sus membranas y sus contenidos e incorpora los productos terminados en vesículas de transporte que los llevan a otras partes del sistema de endomembranas, a la superficie celular y al exterior de la célula. Interpretación gráfica a partir de una fotomicrografía electrónica de un complejo de Golgi.(Fig. 5) Nótense las vesículas que se segregan de los bordes de las cisternas aplanadas. Complejo de Golgi. (Fig. 5) WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 9

Las diferentes etapas de este procesamiento químico ocurren en diferentes cisternas del complejo de Golgi y los materiales son transportados de una cisterna a la siguiente por medio de las vesículas. Después de completarse el procesamiento químico, el nuevo material de membrana, compactado dentro de las vesículas, es enviado a su destino final. Interacción de los y ribosomas, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi sus vesículas. (Fig. 6) Interacción : Retículo Endoplásmico. Complejo de Golgi. Ribosomas. (Fig.6) Los ribosomas, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi y sus vesículas cooperan en la síntesis, procesamiento químico, empaquetamiento y distribución de macromoléculas y nuevo material de membrana. Lisosomas Los lisosomas, un tipo de vesícula relativamente grande, formada en el complejo de Golgi, contienen enzimas hidrolíticas y están implicados en las actividades digestivas intracelulares como son la degradación de proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Peroxisomas Los peroxisomas son otro tipo de vesícula relativamente grande presente en la mayoría de las células eucarióticas; contienen enzimas oxidativas que remueven el hidrógeno de pequeñas moléculas orgánicas y lo unen a átomos de oxígeno formando peróxido de hidrógeno (H2O2), un compuesto que es extremadamente tóxico para las células vivas. Otra de las enzimas, la catalasa, escinde inmediatamente el peróxido de hidrógeno en agua e hidrógeno, evitando cualquier daño a las células. Los peroxisomas son particularmente abundantes en las células hepáticas, donde participan en la desintoxicación de algunas sustancias. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 10

Mitocondrias Las mitocondrias son organelas limitadas por membrana en las cuales las moléculas orgánicas que almacenan energía química (ATP) son degradadas y la energía liberada es envasada en unidades más pequeñas. Las mitocondrias pueden adoptar diferentes formas; están siempre rodeadas por dos membranas, la más interna de las cuales se pliega hacia adentro. Estos pliegues, conocidos como crestas, son superficies de trabajo para las reacciones mitocondriales. Se reproducen por fisión binaria como las bacterias, tienen un pequeño genoma que codifica para algunas de sus proteínas y tienen además ribosomas similares a los procarióticos. (Fig.7) Citoesqueleto La observación del interior de la célula en tres dimensiones ha revelado interconexiones entre estructuras de proteínas filamentosas dentro del citoplasma de células eucarióticas. Estas estructuras forman un esqueleto celular o citoesqueleto que mantiene la organización de la célula, le permite moverse, posiciona sus organelas y dirige el tránsito intracelular. Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes principales del citoesqueleto: los microtúbulos, los filamentos de actina (también conocidos como microfilamentos) y los filamentos intermedios. Los microtúbulos son tubos huecos, largos, organizados a partir de dímeros de proteínas globulares, las tubulinas alfa y beta. Los filamentos de actina son delicadas hebras de proteínas globulares. Cada filamento está constituido por muchas moléculas de actina unidas en una cadena helicoidal. Los filamentos de actina también pueden ser integrados y desintegrados fácilmente por la célula y también desempeñan papeles importantes en la división y la motilidad celular.(Fig.9) WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 11

Esquema de un microtúbulo, un filamento de actina y un filamento intermedio. (Fig.9). Cilios y los flagelos Los cilios se originan en los cuerpos basales y consisten en una estructura de microtúbulos 9 + 2. Los cuerpos basales originan los cilios y los flagelos y consisten en 9 tripletes de microtúbulos ubicados en la periferia. Los cuerpos basales no tiene microtúbulos centrales y no tienen “brazos” en ninguno de los microtúbulos de los tripletes. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 12

Tabla 2-Organización general de la célula eucariota Principales componentes Subcomponentes Función principal Membrana celular Pared celular protección Membrana plasmática Permeabilidad, endocitosis y exocitosis Cubierta celular Interacciones celulares Núcleo cromosomas Genes Nucléolo Síntesis proteica Citoplasma Citosol Enzimas solubles Glucólisis Ribosomas Síntesis de Proteica Citoesqueleto Microtúbulos - Forma y movilidad de la Microfilamentos célula Organoides microtubulares Centrosoma y centríolos División Celular Cuerpos basales y cilios Motilidad Celular Membrana nuclear Permeabilidad nuclear Sistema de Retículo endoplasmático Síntesis y procesamiento Endomembraneas Complejo de Golgi Secreción Lisosomas Digestión Organoides de membrana Mitocondrias Síntesis de ATP Cloroplastos Fotosíntesis Peroxisomas Protección WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 13

Tabla 3-Organización celular en procariotas y eucariotas Células Células Procariotas Eucariotas Envoltura nuclear Ausente Presente ADN Desnudo Combinado con proteínas Cromosomas Único Múltiples Nucléolos Ausentes Presentes División Celular Amitosis Mitosis o meiosis Ribosomas 70S* 80S* Endomembranas Ausentes Presentes Mitocondrias Enzimas- Presentes respiratorias y fotosintéticas en la mb.plasmática Cloroplastos Ausentes Presentes Pared celular No celulósica Celulósica en célula vegetal Exocitosis y Endocitosis Ausentes Presentes Ciclo celular. División Celular. Las células eucarióticas pasan a través de una secuencia regular de crecimiento y división llamada ciclo celular. El ciclo celular consiste en tres fases: interfase, mitosis, y citocinesis. Antes de que una célula eucariótica pueda comenzar la mitosis y dividirse efectivamente, debe duplicar su DNA , sintetizar histonas asociadas con el DNA de los cromosomas, producir una reserva adecuada de organelas para las dos células hijas y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis y la citocinesis. Estos procesos preparatorios ocurren durante la interfase, en la cual, a su vez, se distinguen tres etapas: las fases Gl, S y G2. (Fig. 9). En la fase G1, las moléculas y estructuras citoplasmáticas aumentan en número, en la fase S, los cromosomas se duplican; y en la fase G2, comienza la condensación de los WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 14

(Fig. 10) cromosomas y el ensamblado de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis. En los cromosomas, el material genético se encuentra organizado en secuencias de nucleótidos llamadas genes. Los genes portan información esencial para el funcionamiento de la célula. En los organismos unicelulares, por este mecanismo aumenta el número de individuos en la población. En las plantas y animales multicelulares, la división celular es el procedimiento por el cual el organismo crece, partiendo de una sola célula, y los tejidos dañados son reemplazados y reparados. Por medio de la división celular el DNA de una célula se reparte entre dos nuevas células hijas. La distribución de duplicados exactos de la información hereditaria es relativamente simple en las células procarióticas en las que, la mayor parte del material genético está en forma de una sola molécula larga y circular de DNA, a la que se asocian ciertas proteínas específicas. Esta molécula constituye el cromosoma de la célula y se duplica antes de la división celular. Cada uno de los dos cromosomas hijos se ancla a la membrana celular en polos opuestos de la célula. Cuando la célula se alarga, los cromosomas se separan. Cuando la célula alcanza aproximadamente el doble de su tamaño original y los cromosomas están separados, la membrana celular se invagina y se forma una nueva pared, que separa a las dos células nuevas y a sus duplicados cromosómicos. En las células eucarióticas, el problema de dividir exactamente el material genético es mucho más complejo que en las procarióticas. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 15

Mitosis La mitosis cumple la función de distribuir los cromosomas duplicados de modo tal que cada nueva célula obtenga una dotación completa de cromosomas. La mitosis comprende una serie de fases consecutivas: a) Interfase. La cromatina ya está duplicada pero todavía no se ha condensado. Dos pares de centríolos se encuentran justo al lado de la envoltura nuclear. b) Profase. Los centríolos empiezan a moverse en dirección a los polos opuestos de la célula, los cromosomas condensados son ya visibles, la envoltura nuclear se rompe y comienza la formación del huso mitótico. c) Metafase temprana. Las fibras polares y cinetocóricas del huso tiran de cada par de cromátides hacia un lado y otro. d) Metafase tardía. Los pares de cromátides se alinean en el ecuador de la célula. e) Anafase. Las cromátides se separan. Las dos dotaciones de cromosomas recién formados son empujadas hacia polos opuestos de la célula. f) Telofase. La envoltura nuclear se forma alrededor de cada dotación cromosómica y los cromosomas se descondensan y adquieren, nuevamente, un aspecto difuso. Los nucléolos reaparecen. El huso mitótico se desorganiza y la membrana plasmática se invagina en un proceso que hace separar las dos células hijas. La citocinesis es la división del citoplasma se produce por la contracción de un anillo compuesto por filamentos de actina y miosina el anillo contráctil que se encuentra unido a la cara citoplasmática de la membrana celular éste actúa en la membrana de la célula materna, a la altura de su línea media, estrangulándola hasta que se separan las dos células hijas. Meiosis Consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, designadas meiosis I y meiosis II. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). La fecundación restablece el número diploide (2n) (Fig.10) Cada una de las células haploides producidas por meiosis contiene un complejo único de cromosomas, debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. De esta manera, la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia. Cada organismo tiene un número de cromosomas característico de su especie. Sin embargo, en estos los organismos y en la mayoría de las otras plantas y animales conocidos, las células sexuales, o gametos, tienen exactamente la mitad del número de cromosomas que las células somáticas del organismo. El número de cromosomas de los gametos se conoce como número haploide, y en las células somáticas, como número diploide. Las células que tienen más de dos dotaciones cromosómicas se denominan poliploides. (Fig.11) WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 16

Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. Durante la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatro núcleos. Sin embargo, los cromosomas se duplican sólo una vez, antes de la primera división nuclear. Por lo tanto, cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. (Fig.11) A diferencia de lo que ocurre en la meiosis, en la mitosis, luego de la duplicación de los cromosomas, cada núcleo de divide sólo una vez. En consecuencia, el número de cromosomas se mantiene invariable. Durante la interfase que precede a la meiosis, los cromosomas se duplican. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean. Un homólogo de cada par proviene de un progenitor, y el otro homólogo, del otro progenitor. Cada homólogo consta de dos cromátides hermanas idénticas, que se mantienen unidas por el centrómero. Mientras los homólogos están apareados, ocurre entre ellos el entrecruzamiento, dando como resultado el intercambio de material cromosómico. (Fig.12) Al finalizar la meiosis I, los cromosomas homólogos se separan. Se producen dos núcleos, cada uno con un número haploide de cromosomas. Cada cromosoma, a su vez, está formado por dos cromátides. En la segunda etapa de la meiosis, la meiosis II, las cromátides hermanas de cada cromosoma se separan, como si fuese una mitosis Cuando los dos núcleos se dividen, se forman cuatro células haploides. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 17

Componentes químicos de la célula Los componentes químicos de la célula se clasifican en orgánicos e inorgánicos. La biología de la célula es inseparable de la de las moléculas, porque de la misma manera que la células son los bloques con que se edifican los tejidos y los organismos, las moléculas son los bloques con que se construyen las células. Al principio el estudio de la composición química de la célula se hizo por análisis bioquímico de órganos y tejidos enteros, como hígado, cerebro, la piel o el meristema vegetal. En los últimos años el desarrollo de método de fraccionamiento celular permitió aislar diferentes elementos subcelulares y recoger una información más importante y precisa sobre la estructura de la célula. Agua y Minerales Los componentes químicos inorgánicos son el agua y los minerales, del total de los componentes de las células un 75% a 85% es agua, entre el 2-3% son sales inorgánicas. El contenido de agua en un organismo está en relación con la edad y con la actividad metabólica, es mayor en el embrión y disminuye con los años. El agua sirve como solvente natural de iones minerales y como medio de dispersión para la estructura coloidal de los componentes celulares. El contenido del agua de la célula está dado por la suma de una fracción libre y otra ligada. El agua libre representa el 95% del agua total y es la parte usada principalmente como solvente para los solutos y como medio dispersante del sistema coloidal que se da en la célula. El agua ligada representa solo 5%, y es la que está unida laxamente a las proteínas por uniones de hidrógeno y otras fuerzas. Además, el agua interviene en la eliminación de sustancias de la célula y en la absorción de calor lo que evita cambios drásticos de temperatura en la célula. Otra importante propiedad del agua es ionización en un anión hidroxilo (OH-) y un ion hidrógeno o protón (H+). Las sales disociadas en aniones (por ejemplo, Cl-) y cationes (Na+ y K+) son importantes para mantener la presión osmótica y el equilibrio ácido-base de la célula. Algunos iones inorgánicos como el Mg2+ son indispensables como cofactores enzimáticos. Otros, como el fosfato inorgánico, forman parte del compuesto adenosina trifosfato (ATP), que es la principal fuente de energía para los procesos vitales de la célula. Además integra otras moléculas, como fosfolípidos, fosfoproteínas y azucares fosforilados. Otros iones que existen en las células son el sulfato, el carbonato, el bicarbonato, etc. Ciertos minerales se encuentran en forma no ionizada. Así ocurre con el hierro, que en la hemoglobina, la ferritina, los citocromos y en algunas enzimas se halla ligado por uniones carbono-metal. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 18

Ácidos Nucleico Los Ácidos Nucleicos son macromoléculas de suma importancia biológica. Todos los organismos vivos contienen ácidos nucleicos en forma de ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN). El ADN constituye el depósito fundamental de la información genética. Esta información es copiada o transcripta en las moléculas de ARN, cuyas secuencias de nucleótidos contiene el código para las secuencias específicas de aminoácidos. Entonces se produce la síntesis de proteínas, en un proceso llamado traducción del ARN. Esta serie de fenómenos ha recibido el nombre de dogma central de la biología molecular, que puede resumirse de la siguiente manera: ADN-------------transcripción-----------ARN-----------traducción----------------PROTEINA En las células superiores el ADN se halla principalmente en el núcleo integrando los cromosomas. Una pequeña cantidad se encuentra en el citoplasma, dentro de las mitocondrias y los cloroplastos. El ARN se localiza tanto en el núcleo, donde se forma, como en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis proteica. Los ácidos nucleicos están formados por un azúcar (pentosa), una base nitrogenada (purina o pirimidina) y ácido fosfórico. La hidrólisis del ADN o del ARN genera: ADN ARN Pentosa desoxirribosa Ribosa Bases--------Purinas adenina-guanina adenina-guanina Bases--------Pirimidinas timina-citosina uracilo-citosina Ácido fosfórico PO4H3 PO4H3 Watson y Crick propusieron un modelo doble hélice, para la estructura del ADN que contempla las propiedades químicas y biológicas especialmente la capacidad de duplicación de la molécula. La molécula de ADN está formada por dos cadenas de ácidos nucleicos helicoidales con giro a la derecha, que componen una doble hélice alrededor de un mismo eje central. Las dos cadenas son antiparalelas, lo cual significa que sus uniones 3’,5’-fosfodiester siguen direcciones opuestas, las bases están situadas en el interior de la hélice en un plano perpendicular al eje helicoidal. Ambas cadenas se hallan unidas entre sí por medio de puentes de hidrógeno establecidos entre las bases. Las secuencias de bases deben ser complementarias, debido a esta propiedad, al separarse una cadena de la otra durante la duplicación del ADN, cada una sirve de molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria. De este modo se generan dos moléculas hijas de ADN de doble cadena que tiene la misma constitución molecular que la doble cadena progenitora. La estructura primaria del ARN es similar a la del ADN, excepto por la presencia de ribosa en lugar de desoxirribosa y de uracilo en lugar de timina. La molécula de ARN está formada por una sola cadena. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 19

Existen tres clases principales de ARN: 1) ARN mensajero (ARNm); ARNribosómico (ARNr) y el ARN de transferencia (ARNt).Los tres intervienen en la síntesis de proteica. El ARNm lleva la información genética tomada del ADN que establece la secuencia de los aminoácidos en la proteína. El ARNr representa el 50% de la masa del ribosoma (el otro 50% son proteínas), que es el organoide que proporciona el sostén molecular para las reacciones químicas que dan lugar a la síntesis de proteica. El ARNt identifica y transporta a los aminoácidos hasta el ribosoma. Las moléculas de ARN tienen extensas regiones con bases complementarias esto le permite plegarse sobre sí mismas para formar unas estructuras llamadas asas en horquilla. Hidratos de Carbono Los hidratos de carbono constituyen la principal fuente de energía para la célula, están compuestos por, hidrógeno y oxígeno, son constituyentes de la pared celular y de las sustancias intercelulares. Se clasifican de acuerdo con el número de monómeros que contienen, en monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Los monosacáridos son azúcares simples con una fórmula general Cn (H2O)n , se clasifican sobre la base del número de átomos de carbono que contienen, en triosas, pentosas y hexosas. La glucosa que es una hexosa, constituye la fuente primaria de enrgía para la célula. Los disacáridos son azúcares formados por la combinación de dos monómeros de hexosa. Los oligosacáridos se hallan unidos a lípidos y proteínas, de modo que en el organismo forman parte de glicolípidos y glicoproteínas, estos forman cadenas ramificadas de compuestas por distintos monosacáridos como: galactosa, glucosa, manosa, xilosa etc. Los polisacáridos que resultan de la combinación de hexosas los más importantes son el almidón y el glucógeno, que representan sustancias de reserva alimenticia en células vegetales y animales. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 20

Lípidos Los lípidos son un grupo de moléculas caracterizadas por ser insolubles en agua y solubles en los solventes orgánicos. Tales propiedades se deben a que poseen largas cadenas hidrocarbonadas alifáticas o anillos bencénicos, que son estructuras hidrofobicas. Los lípidos más comunes son los triglicéridos, los fosfolípidos, los glicolípidos y los esteroides. Los triglicéridos son triésteres de ácidos grasos con glicerol. Los triglicéridos sirven como reserva de energía para el organismo. Las cadenas hidrocarbonadas liberan gran cantidad de energía cuando son oxidadas. Sus ácidos grasos están constituidos por una cadena hidrocarbonada, cuya fórmula general es: COOH | (CH2)n | CH3 En las células existen dos clases de fosfolípidos, los glicerofosfolípidos y los esfingolípidos, los primeros tienen dos ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol ejemplo de estos son la fofatidilcolina, fosftidiletanolamina, fosfatidilinositol y fosfatidilserina. Los segundos esfingofosfolipidos contienen un aminoalcohol llamado esfingosina en reemplazo del glicerol El esfingolípido que nos interesa es la esfingomielina. Los fosfolípidos son los componentes de las membranas celulares, exhiben dos largas colas hidrofobicas no polares y una cabeza hidrofílica polar por lo tanto son moléculas anfipáticas, cuando se dispersan en agua adoptan espontáneamente una organización en bicapa idéntica a la de las membranas celulares, con cabezas polares hacia fuera y sus colas no polares enfrentadas entre sí. Proteínas Las proteínas son cadenas de aminoácidos ligados por uniones peptídicas. Las uniones que componen las proteínas son aminoácidos. Un aminoácido es un ácido orgánico en el cual el carbono unido al grupo carboxilo (-COOH), llamado carbono ά, está unido también a un grupo amino (-NH2) .Además el carbono se halla ligado a una cadena lateral (R), que es diferente en cada tipo de aminoácido. R | H2 N—C —COOH | H Existen cuatro niveles de organización estructural en las proteínas, estructura primaria, comprende la secuencia de los aminoácidos que forman la cadena proteica, estructura secundaria, es una configuración espacial de los aminoácidos WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 21

tienen una estructura con forma de cilindro o en hélice ά, estructura terciaria está determinada por la aparición de plegamientos entre las regiones hélice ά y hoja plegada β de la cadena polipeptídica, la estructura cuaternaria es la combinación de todas las anteriores, un ejemplo es la molécula de hemoglobina. Los cuatro niveles de organización de las proteínas dependen de los diferentes tipos de uniones químicas entre sus átomos. Así, se producen uniones covalentes, como uniones peptídicas que unen a los aminoácidos en la secuencia primaria y los puentes –S-S- y uniones no covalentes entre las que se encuentran: uniones iónicas o electrostáticas, puente de hidrógeno, interacciones hidrofóbicas y de van der Waals. Enzimas Las enzimas catalizan reacciones químicas, estas son catalizadores biológicos. Un catalizador es una sustancia que acelera las reacciones químicas sin modificarse, lo que significa que puede ser utilizado otra vez. Las enzimas (E) son proteínas que tienen uno o más sitios activos, a los cuales se une el sustrato (S),es decir , la sustancia sobre la que actúa la enzima. El sustrato es modificado químicamente y convertido en uno o más productos en forma reversible. Una característica muy importante de la actividad enzimática es su especificidad sobre el sustrato. Algunas enzimas requieren de cofactores para poder actúa, éste puede ser un metal o grupo prostético, otras enzimas necesitan moléculas denominadas coenzimas. En la unión del sustrato al sitio de la enzima participan fuerzas químicas de naturaleza covalente (uniones iónicas, puentes de hidrogeno, uniones de van der Waals). En términos moleculares se consideran dos etapas en el funcionamiento de una enzima: la formación del complejo específico, y la etapa catalítica propiamente dicha, en la cual se producen las diferentes reacciones catalíticas. Generalidades de los diversos tipos de microscopia Por ser de un tamaño muy pequeño, las células y las estructuras subcelulares necesitan de microscopios para poder ser observadas por el ojo humano, de limitado poder de resolución. Los tres tipos principales son el microscopio óptico, el microscopio electrónico de transmisión y el microscopio electrónico de barrido. Se han desarrollado además otras técnicas microscópicas .Los sistemas ópticos especiales de contraste de fase, de interferencia diferencial y de campo oscuro hacen posible estudiar células vivas. Un avance tecnológico importante fue el uso de computadoras y cámaras de video integradas a los microscopios. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de estudiar células con el microscopio electrónico de transmisión y con el microscopio electrónico de barrido? ¿Y cuáles las que presentan microscopios ópticos especiales como el de contraste de fase, el de interferencia diferencial y el de campo oscuro? WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 22

El microscopio electrónico de transmisión tiene la mejor resolución (0,2 nanometros) y provee una clara imagen del detalle ultraestructural. Las desventajas incluyen la necesidad de teñir, fijar, cortar, deshidratar y, por lo tanto, matar al espécimen. El microscopio electrónico de barrido (poder de resolución=10 nanometros) provee una imagen vívida de la estructura tridimensional de las células y de las estructuras celulares. Sin embargo, la preparación de los especímenes es muy trabajosa, y consiste en el sombreado y secado por congelamiento de los especimenes. Este proceso no solamente resulta en la muerte del espécimen en estudio, sino que también genera dudas acerca de cuán real es la imagen observada. Los microscopios de contraste de fases, de interferencia diferencial y el de campo oscuro permiten estudiar organismos vivos. A pesar de que estos microscopios tienen un limitado poder de resolución y, por ende, no son muy claros en cuanto al detalle de lo que se observa, permiten a veces observar cosas que no son visibles con los otros microscopios. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 23

AUTOEVALUACIÓN Cuestionario: 1. Distinga entre los siguientes términos: membrana celular/pared celular; núcleo/nucléolo; retículo endoplasmático liso/retículo endoplasmático rugoso; lisosomas/peroxisomas; cloroplastos/mitocondrias; cilios/flagelos; cuerpo basal/centríolo. 2. Describa la estructura de la membrana celular. ¿Cuál es la importancia funcional de estas diferencias? 3. a) Dibuje una célula animal. Incluya las principales organelas y póngales nombre. b) Prepare un dibujo similar con nombres de una célula vegetal. c) ¿Cuáles son las principales diferencias entre la célula animal y la vegetal? 4. ¿Cuáles son las funciones del citoesqueleto? Describa las similitudes y diferencias entre microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios. 5. Explique las funciones de cada una de las siguientes estructuras: ribosomas, retículo endoplasmático, vesículas y complejos de Golgi. ¿Cómo es su interacción en la síntesis y envío del nuevo material de membrana y en la exportación de proteínas por la célula? 6. En nuestros cuerpos y en los de la mayoría de los animales ocurren mitosis y meiosis. ¿Cuáles son los productos finales de estos dos procesos?. ¿En qué parte de nuestro cuerpo ocurren estos procesos? Bibliografía Biología.H.Curtis y N.S.Barnes.Directoras de la 6º edición del libro en español Adrina Schnek y Graciela Flores. Biología Celular y Molecular de De Robertis. De Robertis(h.)-HIB-PONZIO,sexta edición. WWW.AYV.UNRC.EDU.AR 24

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Modulo Biologia Veterinaria

by Alessio Bocco

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