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A CÉLULA VEGETAL. Estrutura. Características Funcionais e Principais
Produtos da Atividade Metabólica Celular.
INTRODUÇÃO
A célula é a unidade estrutural e fisiológica que constitui os tecidos.
Os menores seres vivos são constituídos por células isoladas, enquanto os
maiores compõem-se de milhares de células, sendo cada uma delas uma unidade
independente e, pelo menos parcialmente auto-suficiente.
A maioria das células somente pode ser vista com o auxílio do
microscópio. As unidades de medidas geralmente usadas para descrever células
são micrômetros e nanômetros. O microscópio eletrônico, que possibilita um
poder de resolução aproximado de 200 mil vezes a capacidade do olho humano,
tornou possível aos citologistas dar um grande passo adiante, penetrando
profundamente na estrutura da célula e esclarecendo-a em grande parte.
Observando-se as células de um organismo vivo, nos chama a atenção a
sua diversidade e ao mesmo tempo as semelhanças que apresentam:
Do ponto de vista estrutural, cada célula é uma unidade limitada por um
envoltório externo, chamado plasmalema ou membrana plasmática, tendo no
seu interior um citoplasma que, na maioria dos casos, engloba vários
corpúsculos sólidos além de várias moléculas dissolvidas e em suspensão. Todas
as células também contém, pelo menos, um cromossomo. Em todas é o DNA do
cromossomo que conduz o código das características genéticas.
Do ponto de vista funcional, as semelhanças entre as células são ainda
mais surpreendentes: as células podem absorver energia e convertê-la de uma
forma em outra; utilizam esta energia para organizar e manter sua estrutura;
absorvem substâncias do exterior e conservam um meio interno relativamente
estável e diferente daquele que a circunda; se reproduzem e transferem às
células-filhas todas as capacidades que possuem.
1. A CÉLULA VEGETAL - ESTRUTURA
A célula vegetal caracteriza-se por apresentar plastídios e parede celular
semi-rígida, ausentes na célula animal. Os vacúolos comumente presente nas
células vegetais adultas, são pequenos ou ausentes na célula animal.
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Para se entender como se organiza e funciona um vegetal, é necessário
primeiramente, saber como se organiza e funciona sua unidade básica, a célula.
a) A Parede Celular: (definição, função, constituíção química e estrutura,
propriedade e permeabilidade).
Definição - A parede celular é uma estrutura celulosica que envolve o
protoplasma da célula vegetal.
Função - Conceder certa rigidez à célula, evitando sua possível ruptura por
absorção excessiva de água.
Constituíção Química
Os principais compostos químicos constituintes da parede celular são
celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Devem ser citados ainda: lignina,
compostos graxos (cutina, suberina e ceras), além de substâncias minerais e
água.
Estrutura da parede celular
Estruturalmente a parede celular e constituída por três camadas: lamela
média, parede primária e parede secundária.
A lamela média - É uma camada intercelular, compostas principalmente
por substâncias pécticas, situada entre as paredes primárias de células vizinhas,
mantendo-as unidas como se fosse um cimento.
A parede primária - É mais externa e é produzida primeiro durante o
desenvolvimento da célula. Nas células jovens, a parede celular é relativamente
delgada e plástica, o que lhe permite distender-se, possibilitando o crescimento
da célula. A parede primária apresenta fibrilas de celulose e sua matriz é
composta, principalmente, por substâncias pécticas e hemicelulose. Podendo
também lignificar-se. Suas regiões mais delgadas recebem o nome de campos
primários de pontuações que podem ser atravessados por filamentos
citoplasmáticos - plasmodesmatas - que estabelecem comunicações entre os
protoplasmas de células adjacentes.
A parede secundária - Geralmente é depositada na superfície interna da
parede primária depois que o crescimento da célula se completou. É constituída
principalmente de celulose e hemicelulose, além de quantidades variáveis de
lignina e suberina. É mais rígida que a membrana primária por seu alto teor de
celulose e geralmente não é extensível. Ao se depositar a parede secundária, os
campos primários de pontuações não são cobertos, resultando na formação de
pontuações. Como o espessamento da parede secundária é interno, uma de suas
conseqüência é a diminuição do lúmen celular.
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Coutinho (1976), refere que na parede secundária é possível distinguir três
camadas distintas: uma interna que delimita o lúmen celular, uma intermediária
e uma externa em contato com a parede primária.
Quando fragmentos da parede celular, especialmente preparados, são
observados ao microscópio eletrônico, podemos constatar que ela é formada por
uma trama de fibrilas de celulose, cuja orientação variada permite distinguir
várias fases de deposição de material. Cada fibrila é formada pela agregação de
cerca de 250 microfibrilas, constituídas por um pequeno número de feixes de
moléculas de celulose, as fibrilas elementares. Em certos pontos das fibrilas
elementares, as moléculas de celulose dispõem-se de maneira desordenada e
frouxa. Em outros, ao contrário, ordenadas constituindo as micelas, cuja a
estrutura é cristalina. As regiões intermicelares são amorfas.
As células vegetais que entram em contato direto com a atmosfera,
freqüentemente formam uma cutícula para fora da parede primária. Geralmente
a cutícula, constituída por substâncias de natureza graxa como a cutina e a cera,
exibe canalículos, que permitem o seu atravessamento por diversas substâncias.
Propriedades da parede celular
As principais propriedades da parede celular são: permeabilidade,
plasticidade e elasticidade.
Permeabilidade - A estrutura da parede celular confere-lhe a propriedade de
ser altamente permeável à água e a grande parte de substâncias nela dissolvidas.
Plasticidade - É a propriedade de se tornar permanentemente deformada ,
quando sujeita a mudanças de forma e tamanho da célula.
Elasticidade - É a propriedade de recuperação do tamanho e forma originais,
após passar a força que impõe uma deformação. Ex: mudanças reversíveis de
volume, associadas às mudanças nos valores osmóticos da célula.
b) Membranas plasmática:
A membrana plasmática é estruturalmente idêntica à outras membranas
da célula. A célula vegetal apresenta, além da membrana plasmática que
envolve o protoplasto, uma membrana interna denominada tonoplasto, que
circunda um ou mais vacúolos.
A constituição química da membrana plasmática é sem dúvida lipídeos
e proteínas, aos quais podem se associar polissacarídeos.
O tonoplasto é ligeiramente mais delgado que a membrana plasmática,
tendo uma permeabilidade quantitativamente diferente. Os vacúolos contém
substâncias coloidais ou aquosas. Elas incluem água, sais minerais, açúcares,
proteínas e também pigmentos designados antocianinas.
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O vacúolo desempenha importantes funções na célula vegetal. Muitas
substâncias acumuladas no vacúolo, como íons, açúcares e proteínas, são
metabólitos que poderão ser utilizados futuramente pela célula. Outras
substâncias, como o oxalato de cálcio, que é extremamente tóxico, são
removidas do protoplasto e lançadas nos vacúolos como excreção. Tão
substância não sendo muito solúvel em água, comumente forma cristais nesses
vacúolos.
Funções da membrana plasmática:
As funções da membrana plasmática são múltiplas, sendo as mais
importantes as que estão ligadas às relações da célula com o meio externo:
trocas de substância entre o hialosplasma e o meio extracelular e contatos
intercelulares.
c) Citoplasma e organelas citoplasmáticas
O citoplasma é a parte menos diferenciada do protoplasto. A porção do
citoplasma que circunda as várias organelas é denominada hialoplasma ou
matriz citoplasmática. Este é basicamente um complexo coloidal protéico que
aparece sobre duas formas: sol e gel.
O hialoplasma acha-se em constante movimento, arrastando organelas e
substâncias em suspensão. Esse movimento é chamado ciclose ou corrente
citoplasmática e é facilmente observado em células que possuem um grande
vacúolo central.
O hialoplasma é a sede da maioria das reações bioquímicas constituíndo-se no
meio celular onde se desdobram as principais vias metabólicas. É também o
lugar onde se dão as transformações de energia química em mecânica,
transformações geradoras de diferentes movimentos celulares.
As organelas citoplasmáticas, por sua permeabilidade seletiva e funções
específicas, como respiração e fotossíntese, são essenciais à vida da célula.
Ribossomos - São pequenas partículas não membranosas compostas por duas
subunidades de tamanhos diferentes, constituídos essencialmente por ácido
ribonucléico e proteínas. Podem ser encontrados livres ou dispostos linearmante
sobre a superfície do retículo endoplasmático. Aparecem também no interior das
mitocôndrias. Uma molécula de RNAm pode unir vários ribossomos,
constituindo polissomo ou polirribossomo. Os ribossomos constituem o local
da síntese protéica da célula. Cabe a eles juntar os aminoácidos em cadeias
protéicas.
Retículo endoplasmático - apresenta-se com uma dupla membrana de
espaçamento variável. Essa dupla membrana forma canais, vesículas e tubos que
estão em conexão entre si e espalhados pelo citoplasma. O RE pode ter
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ribossomos associado às suas membranas - RE rugoso, ou ser liso - sem
ribossomos. Muitos processos metabólicos vitais para a célula ocorrem sobre a
superfície do RE, mas seu principal papel é a participação do RE rugoso na
síntese protéica.
Complexo de Golgi - é constituído por um ou muitos dictiossomos, que são
discos membranosos também chamados cisternas. O complexo de Golgi
polimeriza várias
substâncias em macromoléculas ou em agregados moleculares que são, assim,
transportados, por essas vesículas, para locais onde serão utilizados. As
substâncias encontradas no complexo de Golgi das plantas, são celulose,
hemicelulose, compostos pécticos, resinas. Nas plantas o complexo de Golgi
tem como função principal a produção dos componentes da parede celular.
Mitocôndrias - são esféricas ou em forma de bacilo, mostrando duas
membranas: a externa, limitante, e a interna, com invaginações complexas que
constituem as cristas. Nas mitocôndrias se processa a respiração aeróbica. O
interior da mitocôndria é ocupado pelo estroma, um líquido contendo proteína,
RNA, DNA, ribossomos e vários solutos. Essa composição mostra que pode
haver síntese protéica no seu interior. Contém também todas as enzimas,
coenzimas e substratos para o processo respiratório.
Plastídios - Cada plastídio apresenta uma membrana dupla envolvente e
internamente um sistema de membranas mergulhado num material amorfo, mais
ou menos homogêneo, o estroma. Os plastídios diferem na estrutura e função,
mas têm origem comum a partir de organelas primordiais denominadas
proplastídios.
Cloroplastos - são plastídios que contém clorofila, e constituem a sede da
fotossíntese. É no cloroplasto que ocorre a síntese de carboidratos, através da
fotossíntese. Nas células vegetais os cloroplastos são esféricos ou ovóides. Nas
algas têm formas variadas: espiralados, estrelados reticulados. São envolvidos
por uma membrana semipermeável. A membrana interna sofre invaginações,
constituindo lamelas, sendo cada uma denominada tilacóide e o conjunto de
tilacóide denominado granum. No estroma do cloroplasto encontramos DNA,
RNA e ribossomos, mostrando que aí também pode ocorrer síntese de
proteína.
Os leucoplastos são capazes de construir um bem organizado sistema de
tilacóides e formar clorofila, sob a influência da luz, e se tornar verdes. Quando
se especializam na síntese de grãos de amido são conhecidos como amiloplástos.
A glicose produzida nos cloroplastos e não utilizada é levada até os
tecidos de reserva, onde penetra no leucoplasto, sendo polimerizada como
amido. Ao leucoplasto contendo amido depositado em camadas chamamos
amiloplasto ou grão de amido.
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Lisossomo - Contêm enzimas hidrolíticas incluindo DNAse, RNAse, proteases e
uma grande quantidade de enzimas que degradam carboidratos. A membrana do
lisossomo não é permeável a essas enzimas, mas poderá romper-se e as enzimas
podem hidrolisar muitos constituintes da célula, causando rompimento e até
morte da célula. Nas plantas a função dos lisossomos está relacionada,
principalmente, com a desintegração do protoplasto de algumas células
específicas, como traqueídes e elementos de vaso.
d) O núcleo - é limitado por uma membrana dupla denominada carioteca que
está em conexão com o retículo endoplasmático e apresenta poros que
estabelecem uma continuidade entre o nucleoplasma e o citoplasma. Disperso no
nucleoplasma estão um ou mais nucléolos, além da cromatina. Na composição
química do núcleo prevalecem proteínas e ácidos nucléicos, além de pequenas
quantidades de lipídios. A cromatina é composta de DNA associado a proteínas.
O DNA tem função de conduzir o código das características genéticas e
controlar a produção de proteína pela célula.
2. CARACTERES FUNCIONAIS DA CÉLULA
2.1 - Divisão celular
A divisão celular envolve um ciclo durante o qual ocorre um aumento na
massa celular, uma replicação do material gênico, uma divisão da massa celular
e do material genético duplicado, para dar origem a células filhas. Nas células
das plantas este ciclo pode completar-se em 16-24 h, mas pode durar muito
mais, pela extensão da interfase. Tanto o ciclo todo como a própria mitose são
sensíveis a temperatura. Em temperaturas próximas ao ótimo, a mitose dura 30
min a 3 horas, dependendo da espécie e do tamanho da célula.
A presença do hormônio citocinina em associação com a auxina, induz a
divisão celular de células vegetais.
2.2 - Expansão celular
A expansão celular é o primeiro sinal de que está começando a
diferenciação, já que neste processo a célula sofre muitas modificações: a parede
celular torna-se mais plástica, há contínua absorção de água para os vacúolos
que se expandem, fundindo-se num único vacúolo central. O período de
expansão celular caracteriza-se por metabolismo ativo e biossíntese. Durante o
processo ocorre aumento no número de mitocôndrias com cristas bem
desenvolvidas (correlacionado com o aumento na absorção de O2 pela célula),
aumento na extensão do retículo endoplasmático e vesículas de Golgi, e
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aumento na proporção de ribossomos ligados a membranas do RE e organizados
em polirribossomos. Existe um aumento do teor protéico e os hormônios
envolvidos neste processo são as auxinas e giberelinas.
2.3 - Diferenciação celular
A diferenciação celular leva ao aparecimento de estruturas e funções
especializadas. Durante o processo de diferenciação vários eventos podem
ocorrer, dependendo do local onde a célula se encontra. Assim, ocorre perda
completa do protoplasma nas células condutoras de água; aumento no número
de cloroplasto, nas células do mesófilo; deposição de cutícula nas células
epidérmicas e etc. O que determina essas trocas bioquímicas ainda está no
campo da experimentação e da hipótese. Pode-se falar em hormônios vegetais
agindo como repressores ou agindo como precursores de substâncias que
regulam a atividade gênica, porém nada ainda provado. Uma evidência
favorável ao controle genético da diferenciação, foi realizado com Acetabularia
(alga), onde partindo-se uma planta ao meio, a parte destituída de núcleo morria,
enquanto a parte nucleada continuava viva e formava o chapéu característico da
espécie.
Há muito é sugerido que o arranjo de vários tecidos de raízes e caules não
é determinado apenas geneticamente. Esta hipótese tem sido contestada,
fazendo-se necessário maiores esclarecimentos sobre desenvolvimento original
dos padrões tissulares, tanto no embrião como quando surge um novo meristema
caulinar ou radicular. A hipótese de que o próprio meristema determina o
padrão de organização tissular, é sustentado por muitas linhas de evidências.
2. 4. - Trocas de substâncias entre o hialosplasma e o meio extracelular:
Para viver a célula precisa retirar alimentos do meio externo e nele lançar
os resíduos metabólicos. Chama-se permeabilidade da membrana plasmática,
a propriedade que ela possui de deixar passar substâncias do meio exterior para
o hialoplasma, ou dele para o exterior.
As membranas, em geral, não são apenas componentes estruturais da
célula, mas também são locais de funções essenciais. Elas controlam o
movimento de partículas para dentro e para fora da célula, o que é extremamente
importante para garantir a integridade celular e manter as condições ideais para
o metabolismo da célula e manutenção da vida celular. Todas as membranas
citoplasmáticas têm permeabilidade seletiva, permitindo a passagem de certas
substâncias com maior ou menor facilidade e retendo outras.
As substâncias lipossolúveis penetram bem nas células, e os solventes de
lipídeos e as lipases destroem a superfície celular. Estas observações
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comprovam a existência de lipídeos na membrana plasmática. Em grande
parte, os polissacarídeos encontrados na membrana plasmáticas, foram
sintetizados pela própria célula vegetal e descarregados pelas vesículas de
Golgi (Complexo de Golgi) na membrana plasmática, passando posteriormente a
fazer parte da parede celular.
Para que o transporte de substâncias, através da membrana celular de
células vegetais, ocorra é necessário que três barreiras sejam vencidas — a
parede celular, o próprio plasmalema e o tonoplasto (membrana que rodeia o
vacúolo). Sendo permeável a parede celular só se constitui uma barreira
quando suberificadas ou cutinizadas, quando tornam-se relativamente
impermeáveis a água e a outras substâncias.
Algumas substâncias penetram no citoplasma da célula vegetal por
simples difusão, osmose e por transporte ativo.
A entrada de substâncias no vacúolo ou no citoplasma se faz por um
transporte ativo e envolve introdução de energia metabólica no sistema, que é
fornecida pela respiração. O processo de transporte ativo é lento e
irreversível, a menos que a célula sofra lesão.
O volume das trocas realizadas entre as células e o meio exterior é
proporcional à superfície da membrana plasmática. Quanto maior a superfície,
maior a importância do volume das trocas. A membrana celular é rica em
fosfolipídios, cujas moléculas apresentam um pólo hidrófilo e um pólo
hidrófobo ou lipófilo (através do qual passariam as substâncias lipossolúveis).
Assim, existiria no plasmalema locais predominantemente hidrófilos, por onde a
água passaria e outro de caráter hidrófobo que se prestaria a passagem de
soluções lipídicas.
As substâncias transportadas passivamente através da membrana, são
geralmente depositadas nos espaços intercelulares, na parede celular e na
superfície externa do plasmalema.
2.5 - Contatos intercelulares:
Atravessando completamente as paredes celulares e membrana celular,
freqüentemente encontramos delicados filamentos de citoplasmas, os quais
estabelecem uma certa continuidade protoplasmática entre as células. Esses
diminutos filamentos que interligam os conteúdos de células contíguas são
denominados plasmodesmata (singular plasmodesma). Desta forma, embora as
células constituam unidade estruturais e fisiológicas que em conjunto formam o
indivíduo, toda a parte viva de uma planta mantém uma certa continuidade,
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formando o que chamamos de simplasto. Se nos abstraírmos de todos os
conteúdos celulares, restam o esqueleto celulósico das células, o apoplasto.
2.6 - Movimento da água na célula
Na célula vegetal, a presença de uma parede celulósica, de elasticidade
limitada, além da membrana plasmática, faz com que o movimento de água não
dependa tão somente da difusão. O teor de água das células vegetais é mantido
pela hidratação coloidal (embebição) e pela osmose.
A magnitude da força de embebição, que não depende da atividade
metabólica, é a princípio muito alta, em células desidratadas, porém diminui
rapidamente conforme o teor de água aumenta na parede celular. Assim, é a
osmose, que depende de solutos e das propriedades de semipermeabilidade do
plasmalema e do tonoplasto, que controla a absorção e a perda de água pela
célula. As foças de embebição, são importantes apenas no controle da absorção e
retenção da água em tecidos com baixos teores de água, como nas sementes
secas.
Se uma célula vegetal for colocada em solução hipotônica em relação ao
seu conteúdo, a água tende a mover-se para dentro dela. Isso porque o conteúdo
do vacúolo exerce uma sucção denominada pressão osmótica. Em conseqüência
da sucção osmótica, a célula vegetal ganha água e se expande. Essa entrada de
água na célula cria uma pressão que faz com que a parede celular se expanda e a
célula aumente de tamanho. Quanto mais água a célula ganha, maior fica a
pressão interna exercida sobre a parede celular apenas parcialmente elástica.
Quando a parede atinge seu limite de elasticidade, cessa o movimento de água,
pois a célula atingiu seu volume máximo, não tendo necessariamente, alcançado
um equilíbrio de concentração salina. A essa pressão interna da água exercida
sobre a parede celular chamamos turgescência.
Assim, a entrada de água na célula vegetal depende da capacidade de
sucção do vacúolo (concentração do suco vacuolar em relação ao meio
circundante) menos a resistência oferecida pela parede celular, que é uma força
contrária à entrada da água e chamada pressão de turgor.
Uma célula vegetal, submetida a diferentes condições, pode variar seu
teor hídrico. Assim , se for colocada numa solução isotônica, a parede celular
não oferece resistência à entrada da água e, em se tratando de soluções de
concentrações idênticas, a água que se desloca para dentro da célula não é
suficiente para imprimir uma pressão sobre a parede celular. Neste caso a célula
está flácida.
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Se for colocada em solução hipotônica, a célula vegetal vai ganhar água
até tornar-se túrgida. Nesta situação os valores de pressão de turgor e pressão
osmótica se igualam. Esta célula está túrgida.
Se colocada em solução hipertônica, a célula vegetal perde água. Saindo
água do vacúolo ocorre uma retração do citoplasma, o que faz com que a
membrana plasmática se descole da parede celular. Neste caso a célula está
plasmolisada e a pressão de turgor é nula.q uma célula plasmolisada ainda está
viva. Se for colocada em uma solução isotônica, o vacúolo absorve água, o
citoplasma volta a posição anterior, empurrando a membrana plasmática para
junto da parede celular. Este processo se chama deplasmólise.
Se a célula estiver em contato com o ar e perdendo água por evaporação, o
vacúolo diminui seu volume e o citoplasma se retrai. Neste caso, porém, não há
deslocamento da membrana plasmática, pois a parede celular acompanha a
retração do citoplasma. A parede celular tende a voltar à posição normal. A
pressão que ela exerce é negativa e a célula está murcha.
2.7 - Trocas gasosa na célula
As membranas celulares são muito permeáveis aos gases, não impedindo
o seu movimento para dentro ou para fora da célula. O gás carbônico e o
oxigênio, são os principais gases trocados entre a célula e o meio.Porém
qualquer gás que esteja nas adjacências da célula pode penetrá-la, inclusive
gases tóxicos. Os movimentos dos gases se faz por simples difusão.
2.8 - Movimento de sais e íons na célula
A vida vegetal evoluiu a partir do mar e a água do mar portanto,
representa a solução nutritiva primitiva. Entretanto, a alta concentração salina
encontrada na água do mar, especialmente a de cloreto de sódio, é inimiga do
metabolismo celular; a elaboração de uma membrana celular que mantém um
meio iônico interno diferente do externo era, portanto, um requisito para a
evolução dos sistemas metabólicos complexos da células vegetais.
O fato de que as soluções externa e interna possam diferir marcadamente
em sua composição química é, portanto, evidência de uma barreira à difusão
livre. A membrana citoplasmática das células é esta barreira.
Epstein (1955), estudando a entrada de solução salina em tecido vegetal
(raiz de cevada), admitiu que uma parte do volume do tecido não seja separada
por nenhuma membrana ou barreira à difusão, do meio externo. Quando o
tecido é mergulhado na solução salina, esta penetra este volume acessível, de
modo que nele a concentração de soluto se torna igual à concentração externa.
Este volume no interior do tecido foi denominado espaço “exterior”, e sua
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determinação é feita dividindo-se a concentração dos iônios no volume acessível
do tecido (expressa em µmoles/g de tecido fresco), pela concentração dos iônios
na solução externa (expressa em moles/ml exterior aumenta). É válido salientar
que o espaço “exterior” está na parede celular e na película de umidade que
reveste os espaços intercelulares, portanto, fora do plasmalema do citoplasma da
célula. O plasmalema é o limite interno do espaço “exterior” no qual o soluto
externo se difunde livremente. Durante a plasmólise, quando a membrana
celular se desloca da parede celular, este espaço “exterior”aumenta.
Concluiu, também, que a nível da parede celular ocorreriam além da
difusão de íons as trocas iônicas, com tipos particulares de íons que não
conseguem se difundir simplesmente. Refere que o tecido atua como material
trocador de cátions, de modo semelhante às partículas de argila no solo. Desta
forma os cátions seguros pela matriz do tecido, carregada negativamente, não
estão livres para difundir-se na água devido às forças eletrostáticas existentes
entre a primeira e os íons carregados positivamente. Alguns íons podem estar
adsorvidos na parede celular ou nas membranas e podem ser substituídos por
outros, de mesma carga. O volume do tecido onde os cátions presos estão
confinados foi denominado “espaço livre de Donnan”.
Foi determinado que na raiz o espaço exterior se estende até a endoderme,
que devido as faixas Casparianas, constituiria uma barreira à difusão de íons. A
difusão ocorreria então, apenas nas paredes da epiderme e do córtex. Nas folhas
a penetração de sais nos espaços exteriores, de modo a promover um equilíbrio
com a solução salina externa, pode ser mais demorada que na raiz, devido a
presença da cutícula que recobre as células epidérmicas.
A membrana plasmática é, portanto, permeável a água, mas não aos
solutos nela dissolvidos. Dessa forma, os sais , entram no citoplasma por
transporte ativo. As trocas iônicas se dão livremente apenas nos “espaços
exteriores” que correspondem, em volume, ao das paredes celulares. O
plasmalema é uma barreira para a difusão e a trocas iônica. Os cátions, que são
facilmente trocáveis, parecem estar associados aos íons fixados na parede
celular e ao nível das superfícies do protoplasto, ocupando os “espaços livres de
Donann”. A entrada de íons no vacúolo e no estroma de muitas organelas se faz,
muitas vezes, contra um gradiente de concentração. Esse movimento requer
energia que é fornecida pela respiração.
Os movimentos iônicas que envolve difusão e trocas iônicas na parede
celular, se caracterizam por independência de atividade metabólica,
reversibilidade e falta de seletividade.
Já a entrada de soluções salinas na célula, através da membrana, é um
processo ativo que envolve gasto de energia e portanto, atividade metabólica, é
seletiva e unidirecionais em vez de prontamente reversíveis..
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Para explicar a entrada de soluções salinas na célula existem algumas teorias tais
como:
A teoria dos transportadores, explica a entrada de soluções salinas,
insolúveis no plasmalema, admitindo que esta solução primeiro se combinaria
com um composto que a transportaria através da membrana. Este composto seria
o transportador. Esta teoria não é muito aceita, porque o isolamento e
identificação da molécula do transportador ainda não se deu. Epstein sugere que
tais substâncias possam ser proteínas. Para se explicar a seletividade durante a
entrada de sais através na membrana plasmática, existe uma teoria que admite
que nos carregadores existam sítios ativos seletivos a determinados íons.
Larcher (1986), diz que o transporte iônico através do plasmalema
geralmente, depende de grandes moléculas de proteína ou complexos de
proteína, que podem mover-se dentro da membrana ou ocupar posições fixas.
Refere que para o transporte ocorrer é necessário que haja entre outras coisas,
uma diferença de potencial elétrico ao longo da membrana. E também admite a
seletividade no transporte dos íons.
A teoria de Lundegardh, tenta explicar a entrada de soluções salinas na
célula do ponto de vista eletroquímico. Segundo esta teoria a absorção salina
está relacionada com o fluxo de elétrons pelo sistema dos citocromos durante a
respiração.
Haveria um gradiente de potencial elétrico entre a membrana celular e a
solução externa; como resultado disto haveria um movimento de elétrons da
parte interna para a parte externa da membrana e uma entrada de úmero
equivalente de cátions no sentido contrário.
A energia para o transporte ativo deve se originar do metabolismo ou mais
especificamente da oxidação de metabólitos. Os mais importantes substratos são
os carboidratos que se originam da fotossíntese.
Muitos fatores afetam a absorção salina. Alguns são fatores externos e
outros são fatores que dizem respeito a própria planta (fatores internos). Entre os
fatores que afetam a absorção salina destacamos: aeração, temperatura, umidade,
presença de outros íons, presença de cálcio, estado iônico interno,
potencialidade genética e pH.
A temperatura alta acelera o processo de troca iônica, enquanto o processo
de absorção iônica é sensivelmente reduzido por temperaturas de congelamento.
Em condições anaeróbicas ou em baixas concentrações de oxigênio na solução a
absorção iônica pode ser inibida, embora algumas atividades metabólicas
persista mesmo em condições anaeróbicas.
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3. PRINCIPAIS PRODUTOS DA ATIVIDADE METABÓLICA
CELULAR.
a) Carboidratos - principal produto da fotossíntese - são os mais importantes
compostos no metabolismo das plantas, porque constituem o principal substrato
da respiração e o principal composto para aumento da matéria viva. Podem ser
convertidos em aminoácidos, que se reúnem para síntese de proteínas e em ácido
graxos e glicerol que reagem para originar as gorduras.
Os monossacarídeos - açúcares mais simples - são sintetizados no Ciclo
de Calvin. Dentre os monossacarídeos com papel metabólico importante
destacam-se as trioses, que aparecem na glicólise; as pentoses, ribose e
desoxirribose, importantes na formação de nucleotídeos e as hexoses, que são os
mais abundantes, sendo utilizados na síntese de dissacarídios e polissacarídeos
como principal substrato na respiração (glicose).
Polissacarídeos - podem ser estruturais e de reserva. A celulose, é o mais
importante polissacarídeo estrutural.
A celulose é um polissacarídeo resultante da união de moléculas
glicose (3 000 a 10 000 moléculas), cuja disposição em longas cadeias forma
fibrilas. Apresenta as seguintes propriedades físico-químicas: plasticidade,
elasticidade, elevada resistência à tensão e à decomposição por microrganismos,
hidrofilia pronunciada e transparência. Uma vez incorporados a parede celular,
os monossacarídeos constituintes da celulose não são mais disponíveis como
fonte energética.
A hemicelulose é um polissacarídeo derivado de açúcares diferentes da
glicose. Ela não forma fibrilas, mas sim uma matriz em estado gel, onde se
alojam as fibrilas celulósicas na parede celular.
As substâncias pécticas são polissacarídeos que formam uma substância
gelatinosa e hidrófila que mantém unida uma célula a outra. As principais
substâncias pecticas da parede celular são os ácidos pécticos e a pectina
também presentes na lamela média. São as substâncias pecticas que dão
plasticidade à parede.
O amido, é o principal polissacarídeo de reserva, sendo encontrado em
raízes, caules, frutos e sementes. Sua síntese ocorre nos cloroplastos e
leucoplastos, a partir de dois polissacarídeos: amilose e amilopectina.
b) Lipídios - desempenham funções estruturais, de reserva e de proteção,
constituindo várias classes de compostos. Os mais abundantes são os
triglicerídes, as gorduras verdadeiras, sintetizadas a partir do glicerol, um álcool
e 3 moléculas de ácidos graxos. As gorduras estão presentes em todas as células
Maria do Carmo de
Maria do Carmo de C. D.
C. D. Costa
Costa
da planta, principalmente no endosperma das sementes. São insolúveis em água,
sendo líquidas à temperatura ambiente, podendo ser chamadas de óleos.
Um segundo grupo de lipídios importantes são os fosfolipídios, presentes
nas membranas celulares, exercendo papel estrutural, além de contribuírem
para sua permeabilidade seletiva.
O terceiro grupo lipídico de interesse é o das ceras. Normalmente
depositam-se sobre folhas e frutos, com função de proteção, constituindo a
cutina, ou formam suberina, a substância que torna o súber impermeável.
c) Proteínas - são formadas pela reunião de 20 diferentes aminoácidos, numa
ordem precisa e que varia de molécula para molécula. As proteínas aparecem na
célula vegetal com função principalmente estrutural (como componente das
membranas e organelas) e enzimática (função catalítica), além da função de
reserva (como aleurona).
d) Lignina - é uma substância orgânica de natureza química complexa, derivada
do fenilpropano. É impermeável à água, muito resistente à pressão e pouco
elástica. Depois da celulose, é o polímero vegetal mais abundante. A lignina é
depositada centripetamente na parede celular. A percentagem decresce bastante
quando passa da parede primária para a secundária. É a lignina que dá às células
grande resistência à pressão e a tração.
e) Ácidos nucléicos - são polímeros de nucleotídeos. Têm importância ímpar na
vida da célula, pois o DNA é portador do código que determina a seqüência de
aminoácidos na síntese protéica. Além dos compostos acima citados as plantas
também são capazes de produzir outros, não essenciais, mas que melhoram as
condições de adaptação do vegetal. Entre estes compostos destacam-se os
terpenos, antocianinas e os taninos.
f) Terpenos - têm odor característico, com função de repelir predadores ou
atrair animais polinizantes. Ex: essências voláteis libertadas pelo limão, hortelã,
cânfora. São terpenos importantes a borracha e os pigmentos carotenóides.
g) Antocianinas - solúveis em água estão presentes no suco vacuolar. São
responsáveis pela coloração das pétalas das flores, dos frutos. Sua coloração
pode variar, sendo um indicador de pH, e também de deficiências nutricionais,
causada pela produção excessiva de antocianina, seguida da destruição da
clorofila.
h)Taninos - são compostos aromáticos, encontrados normalmente nas raízes,
lenho, folhas e cascas de árvores e frutos de muitas plantas. Utilizados no
curtume e tingimento do couro , na clarificação de vinhos e cervejas, além de
usos medicinais.
Maria do Carmo de
Maria do Carmo de C. D.
C. D. Costa
Costa
QUESTÕES PARA FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM
1. Quais as partes componentes da célula vegetal ?
2. Qual a constituição química e a função da parede celular ?
3. Estabeleça diferenças entre a parede celular primária e secundária ?
4. Qual a constituição química e funções da membrana plasmática ?
5. Como se realizam as trocas se substâncias entre o hialoplasma e o meio
externo ?
6. Como de dá o movimento da água e de íons na célula ?
7. Quais os principais produtos da atividade metabólica celular ? Defina cada
um deles.
BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO
1. COUTINHO, L. H. Botânica. v. 2, 7ª ed., São Paulo, Cultrix, 1976. 307 p. il.
2. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal: revisão técnica e notas Antônio
Lamberti, São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, 1986.
3. MODESTO, Z. M. M. & SIQUEIRA, N. J. B. Botânica. São Paulo, Editora
Pedagógica e Universitária - EPU, 1981.
4. RAVEN, P. H. , EVERT, R. F. & CURTIS, H. Biologia vegetal, 2ª ed., Rio
de Janeiro, Guanabara Dois, 1978. 724 p. il.
Maria do Carmo de
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Costa
PROVÃO
1. Uma célula vegetal colocada em um meio hipertônico perderá água para o
meio. Quais dos fenômenos abaixo

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Celula vegetal[1]

  • 1. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa A CÉLULA VEGETAL. Estrutura. Características Funcionais e Principais Produtos da Atividade Metabólica Celular. INTRODUÇÃO A célula é a unidade estrutural e fisiológica que constitui os tecidos. Os menores seres vivos são constituídos por células isoladas, enquanto os maiores compõem-se de milhares de células, sendo cada uma delas uma unidade independente e, pelo menos parcialmente auto-suficiente. A maioria das células somente pode ser vista com o auxílio do microscópio. As unidades de medidas geralmente usadas para descrever células são micrômetros e nanômetros. O microscópio eletrônico, que possibilita um poder de resolução aproximado de 200 mil vezes a capacidade do olho humano, tornou possível aos citologistas dar um grande passo adiante, penetrando profundamente na estrutura da célula e esclarecendo-a em grande parte. Observando-se as células de um organismo vivo, nos chama a atenção a sua diversidade e ao mesmo tempo as semelhanças que apresentam: Do ponto de vista estrutural, cada célula é uma unidade limitada por um envoltório externo, chamado plasmalema ou membrana plasmática, tendo no seu interior um citoplasma que, na maioria dos casos, engloba vários corpúsculos sólidos além de várias moléculas dissolvidas e em suspensão. Todas as células também contém, pelo menos, um cromossomo. Em todas é o DNA do cromossomo que conduz o código das características genéticas. Do ponto de vista funcional, as semelhanças entre as células são ainda mais surpreendentes: as células podem absorver energia e convertê-la de uma forma em outra; utilizam esta energia para organizar e manter sua estrutura; absorvem substâncias do exterior e conservam um meio interno relativamente estável e diferente daquele que a circunda; se reproduzem e transferem às células-filhas todas as capacidades que possuem. 1. A CÉLULA VEGETAL - ESTRUTURA A célula vegetal caracteriza-se por apresentar plastídios e parede celular semi-rígida, ausentes na célula animal. Os vacúolos comumente presente nas células vegetais adultas, são pequenos ou ausentes na célula animal.
  • 2. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa Para se entender como se organiza e funciona um vegetal, é necessário primeiramente, saber como se organiza e funciona sua unidade básica, a célula. a) A Parede Celular: (definição, função, constituíção química e estrutura, propriedade e permeabilidade). Definição - A parede celular é uma estrutura celulosica que envolve o protoplasma da célula vegetal. Função - Conceder certa rigidez à célula, evitando sua possível ruptura por absorção excessiva de água. Constituíção Química Os principais compostos químicos constituintes da parede celular são celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Devem ser citados ainda: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e ceras), além de substâncias minerais e água. Estrutura da parede celular Estruturalmente a parede celular e constituída por três camadas: lamela média, parede primária e parede secundária. A lamela média - É uma camada intercelular, compostas principalmente por substâncias pécticas, situada entre as paredes primárias de células vizinhas, mantendo-as unidas como se fosse um cimento. A parede primária - É mais externa e é produzida primeiro durante o desenvolvimento da célula. Nas células jovens, a parede celular é relativamente delgada e plástica, o que lhe permite distender-se, possibilitando o crescimento da célula. A parede primária apresenta fibrilas de celulose e sua matriz é composta, principalmente, por substâncias pécticas e hemicelulose. Podendo também lignificar-se. Suas regiões mais delgadas recebem o nome de campos primários de pontuações que podem ser atravessados por filamentos citoplasmáticos - plasmodesmatas - que estabelecem comunicações entre os protoplasmas de células adjacentes. A parede secundária - Geralmente é depositada na superfície interna da parede primária depois que o crescimento da célula se completou. É constituída principalmente de celulose e hemicelulose, além de quantidades variáveis de lignina e suberina. É mais rígida que a membrana primária por seu alto teor de celulose e geralmente não é extensível. Ao se depositar a parede secundária, os campos primários de pontuações não são cobertos, resultando na formação de pontuações. Como o espessamento da parede secundária é interno, uma de suas conseqüência é a diminuição do lúmen celular.
  • 3. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa Coutinho (1976), refere que na parede secundária é possível distinguir três camadas distintas: uma interna que delimita o lúmen celular, uma intermediária e uma externa em contato com a parede primária. Quando fragmentos da parede celular, especialmente preparados, são observados ao microscópio eletrônico, podemos constatar que ela é formada por uma trama de fibrilas de celulose, cuja orientação variada permite distinguir várias fases de deposição de material. Cada fibrila é formada pela agregação de cerca de 250 microfibrilas, constituídas por um pequeno número de feixes de moléculas de celulose, as fibrilas elementares. Em certos pontos das fibrilas elementares, as moléculas de celulose dispõem-se de maneira desordenada e frouxa. Em outros, ao contrário, ordenadas constituindo as micelas, cuja a estrutura é cristalina. As regiões intermicelares são amorfas. As células vegetais que entram em contato direto com a atmosfera, freqüentemente formam uma cutícula para fora da parede primária. Geralmente a cutícula, constituída por substâncias de natureza graxa como a cutina e a cera, exibe canalículos, que permitem o seu atravessamento por diversas substâncias. Propriedades da parede celular As principais propriedades da parede celular são: permeabilidade, plasticidade e elasticidade. Permeabilidade - A estrutura da parede celular confere-lhe a propriedade de ser altamente permeável à água e a grande parte de substâncias nela dissolvidas. Plasticidade - É a propriedade de se tornar permanentemente deformada , quando sujeita a mudanças de forma e tamanho da célula. Elasticidade - É a propriedade de recuperação do tamanho e forma originais, após passar a força que impõe uma deformação. Ex: mudanças reversíveis de volume, associadas às mudanças nos valores osmóticos da célula. b) Membranas plasmática: A membrana plasmática é estruturalmente idêntica à outras membranas da célula. A célula vegetal apresenta, além da membrana plasmática que envolve o protoplasto, uma membrana interna denominada tonoplasto, que circunda um ou mais vacúolos. A constituição química da membrana plasmática é sem dúvida lipídeos e proteínas, aos quais podem se associar polissacarídeos. O tonoplasto é ligeiramente mais delgado que a membrana plasmática, tendo uma permeabilidade quantitativamente diferente. Os vacúolos contém substâncias coloidais ou aquosas. Elas incluem água, sais minerais, açúcares, proteínas e também pigmentos designados antocianinas.
  • 4. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa O vacúolo desempenha importantes funções na célula vegetal. Muitas substâncias acumuladas no vacúolo, como íons, açúcares e proteínas, são metabólitos que poderão ser utilizados futuramente pela célula. Outras substâncias, como o oxalato de cálcio, que é extremamente tóxico, são removidas do protoplasto e lançadas nos vacúolos como excreção. Tão substância não sendo muito solúvel em água, comumente forma cristais nesses vacúolos. Funções da membrana plasmática: As funções da membrana plasmática são múltiplas, sendo as mais importantes as que estão ligadas às relações da célula com o meio externo: trocas de substância entre o hialosplasma e o meio extracelular e contatos intercelulares. c) Citoplasma e organelas citoplasmáticas O citoplasma é a parte menos diferenciada do protoplasto. A porção do citoplasma que circunda as várias organelas é denominada hialoplasma ou matriz citoplasmática. Este é basicamente um complexo coloidal protéico que aparece sobre duas formas: sol e gel. O hialoplasma acha-se em constante movimento, arrastando organelas e substâncias em suspensão. Esse movimento é chamado ciclose ou corrente citoplasmática e é facilmente observado em células que possuem um grande vacúolo central. O hialoplasma é a sede da maioria das reações bioquímicas constituíndo-se no meio celular onde se desdobram as principais vias metabólicas. É também o lugar onde se dão as transformações de energia química em mecânica, transformações geradoras de diferentes movimentos celulares. As organelas citoplasmáticas, por sua permeabilidade seletiva e funções específicas, como respiração e fotossíntese, são essenciais à vida da célula. Ribossomos - São pequenas partículas não membranosas compostas por duas subunidades de tamanhos diferentes, constituídos essencialmente por ácido ribonucléico e proteínas. Podem ser encontrados livres ou dispostos linearmante sobre a superfície do retículo endoplasmático. Aparecem também no interior das mitocôndrias. Uma molécula de RNAm pode unir vários ribossomos, constituindo polissomo ou polirribossomo. Os ribossomos constituem o local da síntese protéica da célula. Cabe a eles juntar os aminoácidos em cadeias protéicas. Retículo endoplasmático - apresenta-se com uma dupla membrana de espaçamento variável. Essa dupla membrana forma canais, vesículas e tubos que estão em conexão entre si e espalhados pelo citoplasma. O RE pode ter
  • 5. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa ribossomos associado às suas membranas - RE rugoso, ou ser liso - sem ribossomos. Muitos processos metabólicos vitais para a célula ocorrem sobre a superfície do RE, mas seu principal papel é a participação do RE rugoso na síntese protéica. Complexo de Golgi - é constituído por um ou muitos dictiossomos, que são discos membranosos também chamados cisternas. O complexo de Golgi polimeriza várias substâncias em macromoléculas ou em agregados moleculares que são, assim, transportados, por essas vesículas, para locais onde serão utilizados. As substâncias encontradas no complexo de Golgi das plantas, são celulose, hemicelulose, compostos pécticos, resinas. Nas plantas o complexo de Golgi tem como função principal a produção dos componentes da parede celular. Mitocôndrias - são esféricas ou em forma de bacilo, mostrando duas membranas: a externa, limitante, e a interna, com invaginações complexas que constituem as cristas. Nas mitocôndrias se processa a respiração aeróbica. O interior da mitocôndria é ocupado pelo estroma, um líquido contendo proteína, RNA, DNA, ribossomos e vários solutos. Essa composição mostra que pode haver síntese protéica no seu interior. Contém também todas as enzimas, coenzimas e substratos para o processo respiratório. Plastídios - Cada plastídio apresenta uma membrana dupla envolvente e internamente um sistema de membranas mergulhado num material amorfo, mais ou menos homogêneo, o estroma. Os plastídios diferem na estrutura e função, mas têm origem comum a partir de organelas primordiais denominadas proplastídios. Cloroplastos - são plastídios que contém clorofila, e constituem a sede da fotossíntese. É no cloroplasto que ocorre a síntese de carboidratos, através da fotossíntese. Nas células vegetais os cloroplastos são esféricos ou ovóides. Nas algas têm formas variadas: espiralados, estrelados reticulados. São envolvidos por uma membrana semipermeável. A membrana interna sofre invaginações, constituindo lamelas, sendo cada uma denominada tilacóide e o conjunto de tilacóide denominado granum. No estroma do cloroplasto encontramos DNA, RNA e ribossomos, mostrando que aí também pode ocorrer síntese de proteína. Os leucoplastos são capazes de construir um bem organizado sistema de tilacóides e formar clorofila, sob a influência da luz, e se tornar verdes. Quando se especializam na síntese de grãos de amido são conhecidos como amiloplástos. A glicose produzida nos cloroplastos e não utilizada é levada até os tecidos de reserva, onde penetra no leucoplasto, sendo polimerizada como amido. Ao leucoplasto contendo amido depositado em camadas chamamos amiloplasto ou grão de amido.
  • 6. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa Lisossomo - Contêm enzimas hidrolíticas incluindo DNAse, RNAse, proteases e uma grande quantidade de enzimas que degradam carboidratos. A membrana do lisossomo não é permeável a essas enzimas, mas poderá romper-se e as enzimas podem hidrolisar muitos constituintes da célula, causando rompimento e até morte da célula. Nas plantas a função dos lisossomos está relacionada, principalmente, com a desintegração do protoplasto de algumas células específicas, como traqueídes e elementos de vaso. d) O núcleo - é limitado por uma membrana dupla denominada carioteca que está em conexão com o retículo endoplasmático e apresenta poros que estabelecem uma continuidade entre o nucleoplasma e o citoplasma. Disperso no nucleoplasma estão um ou mais nucléolos, além da cromatina. Na composição química do núcleo prevalecem proteínas e ácidos nucléicos, além de pequenas quantidades de lipídios. A cromatina é composta de DNA associado a proteínas. O DNA tem função de conduzir o código das características genéticas e controlar a produção de proteína pela célula. 2. CARACTERES FUNCIONAIS DA CÉLULA 2.1 - Divisão celular A divisão celular envolve um ciclo durante o qual ocorre um aumento na massa celular, uma replicação do material gênico, uma divisão da massa celular e do material genético duplicado, para dar origem a células filhas. Nas células das plantas este ciclo pode completar-se em 16-24 h, mas pode durar muito mais, pela extensão da interfase. Tanto o ciclo todo como a própria mitose são sensíveis a temperatura. Em temperaturas próximas ao ótimo, a mitose dura 30 min a 3 horas, dependendo da espécie e do tamanho da célula. A presença do hormônio citocinina em associação com a auxina, induz a divisão celular de células vegetais. 2.2 - Expansão celular A expansão celular é o primeiro sinal de que está começando a diferenciação, já que neste processo a célula sofre muitas modificações: a parede celular torna-se mais plástica, há contínua absorção de água para os vacúolos que se expandem, fundindo-se num único vacúolo central. O período de expansão celular caracteriza-se por metabolismo ativo e biossíntese. Durante o processo ocorre aumento no número de mitocôndrias com cristas bem desenvolvidas (correlacionado com o aumento na absorção de O2 pela célula), aumento na extensão do retículo endoplasmático e vesículas de Golgi, e
  • 7. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa aumento na proporção de ribossomos ligados a membranas do RE e organizados em polirribossomos. Existe um aumento do teor protéico e os hormônios envolvidos neste processo são as auxinas e giberelinas. 2.3 - Diferenciação celular A diferenciação celular leva ao aparecimento de estruturas e funções especializadas. Durante o processo de diferenciação vários eventos podem ocorrer, dependendo do local onde a célula se encontra. Assim, ocorre perda completa do protoplasma nas células condutoras de água; aumento no número de cloroplasto, nas células do mesófilo; deposição de cutícula nas células epidérmicas e etc. O que determina essas trocas bioquímicas ainda está no campo da experimentação e da hipótese. Pode-se falar em hormônios vegetais agindo como repressores ou agindo como precursores de substâncias que regulam a atividade gênica, porém nada ainda provado. Uma evidência favorável ao controle genético da diferenciação, foi realizado com Acetabularia (alga), onde partindo-se uma planta ao meio, a parte destituída de núcleo morria, enquanto a parte nucleada continuava viva e formava o chapéu característico da espécie. Há muito é sugerido que o arranjo de vários tecidos de raízes e caules não é determinado apenas geneticamente. Esta hipótese tem sido contestada, fazendo-se necessário maiores esclarecimentos sobre desenvolvimento original dos padrões tissulares, tanto no embrião como quando surge um novo meristema caulinar ou radicular. A hipótese de que o próprio meristema determina o padrão de organização tissular, é sustentado por muitas linhas de evidências. 2. 4. - Trocas de substâncias entre o hialosplasma e o meio extracelular: Para viver a célula precisa retirar alimentos do meio externo e nele lançar os resíduos metabólicos. Chama-se permeabilidade da membrana plasmática, a propriedade que ela possui de deixar passar substâncias do meio exterior para o hialoplasma, ou dele para o exterior. As membranas, em geral, não são apenas componentes estruturais da célula, mas também são locais de funções essenciais. Elas controlam o movimento de partículas para dentro e para fora da célula, o que é extremamente importante para garantir a integridade celular e manter as condições ideais para o metabolismo da célula e manutenção da vida celular. Todas as membranas citoplasmáticas têm permeabilidade seletiva, permitindo a passagem de certas substâncias com maior ou menor facilidade e retendo outras. As substâncias lipossolúveis penetram bem nas células, e os solventes de lipídeos e as lipases destroem a superfície celular. Estas observações
  • 8. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa comprovam a existência de lipídeos na membrana plasmática. Em grande parte, os polissacarídeos encontrados na membrana plasmáticas, foram sintetizados pela própria célula vegetal e descarregados pelas vesículas de Golgi (Complexo de Golgi) na membrana plasmática, passando posteriormente a fazer parte da parede celular. Para que o transporte de substâncias, através da membrana celular de células vegetais, ocorra é necessário que três barreiras sejam vencidas — a parede celular, o próprio plasmalema e o tonoplasto (membrana que rodeia o vacúolo). Sendo permeável a parede celular só se constitui uma barreira quando suberificadas ou cutinizadas, quando tornam-se relativamente impermeáveis a água e a outras substâncias. Algumas substâncias penetram no citoplasma da célula vegetal por simples difusão, osmose e por transporte ativo. A entrada de substâncias no vacúolo ou no citoplasma se faz por um transporte ativo e envolve introdução de energia metabólica no sistema, que é fornecida pela respiração. O processo de transporte ativo é lento e irreversível, a menos que a célula sofra lesão. O volume das trocas realizadas entre as células e o meio exterior é proporcional à superfície da membrana plasmática. Quanto maior a superfície, maior a importância do volume das trocas. A membrana celular é rica em fosfolipídios, cujas moléculas apresentam um pólo hidrófilo e um pólo hidrófobo ou lipófilo (através do qual passariam as substâncias lipossolúveis). Assim, existiria no plasmalema locais predominantemente hidrófilos, por onde a água passaria e outro de caráter hidrófobo que se prestaria a passagem de soluções lipídicas. As substâncias transportadas passivamente através da membrana, são geralmente depositadas nos espaços intercelulares, na parede celular e na superfície externa do plasmalema. 2.5 - Contatos intercelulares: Atravessando completamente as paredes celulares e membrana celular, freqüentemente encontramos delicados filamentos de citoplasmas, os quais estabelecem uma certa continuidade protoplasmática entre as células. Esses diminutos filamentos que interligam os conteúdos de células contíguas são denominados plasmodesmata (singular plasmodesma). Desta forma, embora as células constituam unidade estruturais e fisiológicas que em conjunto formam o indivíduo, toda a parte viva de uma planta mantém uma certa continuidade,
  • 9. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa formando o que chamamos de simplasto. Se nos abstraírmos de todos os conteúdos celulares, restam o esqueleto celulósico das células, o apoplasto. 2.6 - Movimento da água na célula Na célula vegetal, a presença de uma parede celulósica, de elasticidade limitada, além da membrana plasmática, faz com que o movimento de água não dependa tão somente da difusão. O teor de água das células vegetais é mantido pela hidratação coloidal (embebição) e pela osmose. A magnitude da força de embebição, que não depende da atividade metabólica, é a princípio muito alta, em células desidratadas, porém diminui rapidamente conforme o teor de água aumenta na parede celular. Assim, é a osmose, que depende de solutos e das propriedades de semipermeabilidade do plasmalema e do tonoplasto, que controla a absorção e a perda de água pela célula. As foças de embebição, são importantes apenas no controle da absorção e retenção da água em tecidos com baixos teores de água, como nas sementes secas. Se uma célula vegetal for colocada em solução hipotônica em relação ao seu conteúdo, a água tende a mover-se para dentro dela. Isso porque o conteúdo do vacúolo exerce uma sucção denominada pressão osmótica. Em conseqüência da sucção osmótica, a célula vegetal ganha água e se expande. Essa entrada de água na célula cria uma pressão que faz com que a parede celular se expanda e a célula aumente de tamanho. Quanto mais água a célula ganha, maior fica a pressão interna exercida sobre a parede celular apenas parcialmente elástica. Quando a parede atinge seu limite de elasticidade, cessa o movimento de água, pois a célula atingiu seu volume máximo, não tendo necessariamente, alcançado um equilíbrio de concentração salina. A essa pressão interna da água exercida sobre a parede celular chamamos turgescência. Assim, a entrada de água na célula vegetal depende da capacidade de sucção do vacúolo (concentração do suco vacuolar em relação ao meio circundante) menos a resistência oferecida pela parede celular, que é uma força contrária à entrada da água e chamada pressão de turgor. Uma célula vegetal, submetida a diferentes condições, pode variar seu teor hídrico. Assim , se for colocada numa solução isotônica, a parede celular não oferece resistência à entrada da água e, em se tratando de soluções de concentrações idênticas, a água que se desloca para dentro da célula não é suficiente para imprimir uma pressão sobre a parede celular. Neste caso a célula está flácida.
  • 10. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa Se for colocada em solução hipotônica, a célula vegetal vai ganhar água até tornar-se túrgida. Nesta situação os valores de pressão de turgor e pressão osmótica se igualam. Esta célula está túrgida. Se colocada em solução hipertônica, a célula vegetal perde água. Saindo água do vacúolo ocorre uma retração do citoplasma, o que faz com que a membrana plasmática se descole da parede celular. Neste caso a célula está plasmolisada e a pressão de turgor é nula.q uma célula plasmolisada ainda está viva. Se for colocada em uma solução isotônica, o vacúolo absorve água, o citoplasma volta a posição anterior, empurrando a membrana plasmática para junto da parede celular. Este processo se chama deplasmólise. Se a célula estiver em contato com o ar e perdendo água por evaporação, o vacúolo diminui seu volume e o citoplasma se retrai. Neste caso, porém, não há deslocamento da membrana plasmática, pois a parede celular acompanha a retração do citoplasma. A parede celular tende a voltar à posição normal. A pressão que ela exerce é negativa e a célula está murcha. 2.7 - Trocas gasosa na célula As membranas celulares são muito permeáveis aos gases, não impedindo o seu movimento para dentro ou para fora da célula. O gás carbônico e o oxigênio, são os principais gases trocados entre a célula e o meio.Porém qualquer gás que esteja nas adjacências da célula pode penetrá-la, inclusive gases tóxicos. Os movimentos dos gases se faz por simples difusão. 2.8 - Movimento de sais e íons na célula A vida vegetal evoluiu a partir do mar e a água do mar portanto, representa a solução nutritiva primitiva. Entretanto, a alta concentração salina encontrada na água do mar, especialmente a de cloreto de sódio, é inimiga do metabolismo celular; a elaboração de uma membrana celular que mantém um meio iônico interno diferente do externo era, portanto, um requisito para a evolução dos sistemas metabólicos complexos da células vegetais. O fato de que as soluções externa e interna possam diferir marcadamente em sua composição química é, portanto, evidência de uma barreira à difusão livre. A membrana citoplasmática das células é esta barreira. Epstein (1955), estudando a entrada de solução salina em tecido vegetal (raiz de cevada), admitiu que uma parte do volume do tecido não seja separada por nenhuma membrana ou barreira à difusão, do meio externo. Quando o tecido é mergulhado na solução salina, esta penetra este volume acessível, de modo que nele a concentração de soluto se torna igual à concentração externa. Este volume no interior do tecido foi denominado espaço “exterior”, e sua
  • 11. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa determinação é feita dividindo-se a concentração dos iônios no volume acessível do tecido (expressa em µmoles/g de tecido fresco), pela concentração dos iônios na solução externa (expressa em moles/ml exterior aumenta). É válido salientar que o espaço “exterior” está na parede celular e na película de umidade que reveste os espaços intercelulares, portanto, fora do plasmalema do citoplasma da célula. O plasmalema é o limite interno do espaço “exterior” no qual o soluto externo se difunde livremente. Durante a plasmólise, quando a membrana celular se desloca da parede celular, este espaço “exterior”aumenta. Concluiu, também, que a nível da parede celular ocorreriam além da difusão de íons as trocas iônicas, com tipos particulares de íons que não conseguem se difundir simplesmente. Refere que o tecido atua como material trocador de cátions, de modo semelhante às partículas de argila no solo. Desta forma os cátions seguros pela matriz do tecido, carregada negativamente, não estão livres para difundir-se na água devido às forças eletrostáticas existentes entre a primeira e os íons carregados positivamente. Alguns íons podem estar adsorvidos na parede celular ou nas membranas e podem ser substituídos por outros, de mesma carga. O volume do tecido onde os cátions presos estão confinados foi denominado “espaço livre de Donnan”. Foi determinado que na raiz o espaço exterior se estende até a endoderme, que devido as faixas Casparianas, constituiria uma barreira à difusão de íons. A difusão ocorreria então, apenas nas paredes da epiderme e do córtex. Nas folhas a penetração de sais nos espaços exteriores, de modo a promover um equilíbrio com a solução salina externa, pode ser mais demorada que na raiz, devido a presença da cutícula que recobre as células epidérmicas. A membrana plasmática é, portanto, permeável a água, mas não aos solutos nela dissolvidos. Dessa forma, os sais , entram no citoplasma por transporte ativo. As trocas iônicas se dão livremente apenas nos “espaços exteriores” que correspondem, em volume, ao das paredes celulares. O plasmalema é uma barreira para a difusão e a trocas iônica. Os cátions, que são facilmente trocáveis, parecem estar associados aos íons fixados na parede celular e ao nível das superfícies do protoplasto, ocupando os “espaços livres de Donann”. A entrada de íons no vacúolo e no estroma de muitas organelas se faz, muitas vezes, contra um gradiente de concentração. Esse movimento requer energia que é fornecida pela respiração. Os movimentos iônicas que envolve difusão e trocas iônicas na parede celular, se caracterizam por independência de atividade metabólica, reversibilidade e falta de seletividade. Já a entrada de soluções salinas na célula, através da membrana, é um processo ativo que envolve gasto de energia e portanto, atividade metabólica, é seletiva e unidirecionais em vez de prontamente reversíveis..
  • 12. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa Para explicar a entrada de soluções salinas na célula existem algumas teorias tais como: A teoria dos transportadores, explica a entrada de soluções salinas, insolúveis no plasmalema, admitindo que esta solução primeiro se combinaria com um composto que a transportaria através da membrana. Este composto seria o transportador. Esta teoria não é muito aceita, porque o isolamento e identificação da molécula do transportador ainda não se deu. Epstein sugere que tais substâncias possam ser proteínas. Para se explicar a seletividade durante a entrada de sais através na membrana plasmática, existe uma teoria que admite que nos carregadores existam sítios ativos seletivos a determinados íons. Larcher (1986), diz que o transporte iônico através do plasmalema geralmente, depende de grandes moléculas de proteína ou complexos de proteína, que podem mover-se dentro da membrana ou ocupar posições fixas. Refere que para o transporte ocorrer é necessário que haja entre outras coisas, uma diferença de potencial elétrico ao longo da membrana. E também admite a seletividade no transporte dos íons. A teoria de Lundegardh, tenta explicar a entrada de soluções salinas na célula do ponto de vista eletroquímico. Segundo esta teoria a absorção salina está relacionada com o fluxo de elétrons pelo sistema dos citocromos durante a respiração. Haveria um gradiente de potencial elétrico entre a membrana celular e a solução externa; como resultado disto haveria um movimento de elétrons da parte interna para a parte externa da membrana e uma entrada de úmero equivalente de cátions no sentido contrário. A energia para o transporte ativo deve se originar do metabolismo ou mais especificamente da oxidação de metabólitos. Os mais importantes substratos são os carboidratos que se originam da fotossíntese. Muitos fatores afetam a absorção salina. Alguns são fatores externos e outros são fatores que dizem respeito a própria planta (fatores internos). Entre os fatores que afetam a absorção salina destacamos: aeração, temperatura, umidade, presença de outros íons, presença de cálcio, estado iônico interno, potencialidade genética e pH. A temperatura alta acelera o processo de troca iônica, enquanto o processo de absorção iônica é sensivelmente reduzido por temperaturas de congelamento. Em condições anaeróbicas ou em baixas concentrações de oxigênio na solução a absorção iônica pode ser inibida, embora algumas atividades metabólicas persista mesmo em condições anaeróbicas.
  • 13. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa 3. PRINCIPAIS PRODUTOS DA ATIVIDADE METABÓLICA CELULAR. a) Carboidratos - principal produto da fotossíntese - são os mais importantes compostos no metabolismo das plantas, porque constituem o principal substrato da respiração e o principal composto para aumento da matéria viva. Podem ser convertidos em aminoácidos, que se reúnem para síntese de proteínas e em ácido graxos e glicerol que reagem para originar as gorduras. Os monossacarídeos - açúcares mais simples - são sintetizados no Ciclo de Calvin. Dentre os monossacarídeos com papel metabólico importante destacam-se as trioses, que aparecem na glicólise; as pentoses, ribose e desoxirribose, importantes na formação de nucleotídeos e as hexoses, que são os mais abundantes, sendo utilizados na síntese de dissacarídios e polissacarídeos como principal substrato na respiração (glicose). Polissacarídeos - podem ser estruturais e de reserva. A celulose, é o mais importante polissacarídeo estrutural. A celulose é um polissacarídeo resultante da união de moléculas glicose (3 000 a 10 000 moléculas), cuja disposição em longas cadeias forma fibrilas. Apresenta as seguintes propriedades físico-químicas: plasticidade, elasticidade, elevada resistência à tensão e à decomposição por microrganismos, hidrofilia pronunciada e transparência. Uma vez incorporados a parede celular, os monossacarídeos constituintes da celulose não são mais disponíveis como fonte energética. A hemicelulose é um polissacarídeo derivado de açúcares diferentes da glicose. Ela não forma fibrilas, mas sim uma matriz em estado gel, onde se alojam as fibrilas celulósicas na parede celular. As substâncias pécticas são polissacarídeos que formam uma substância gelatinosa e hidrófila que mantém unida uma célula a outra. As principais substâncias pecticas da parede celular são os ácidos pécticos e a pectina também presentes na lamela média. São as substâncias pecticas que dão plasticidade à parede. O amido, é o principal polissacarídeo de reserva, sendo encontrado em raízes, caules, frutos e sementes. Sua síntese ocorre nos cloroplastos e leucoplastos, a partir de dois polissacarídeos: amilose e amilopectina. b) Lipídios - desempenham funções estruturais, de reserva e de proteção, constituindo várias classes de compostos. Os mais abundantes são os triglicerídes, as gorduras verdadeiras, sintetizadas a partir do glicerol, um álcool e 3 moléculas de ácidos graxos. As gorduras estão presentes em todas as células
  • 14. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa da planta, principalmente no endosperma das sementes. São insolúveis em água, sendo líquidas à temperatura ambiente, podendo ser chamadas de óleos. Um segundo grupo de lipídios importantes são os fosfolipídios, presentes nas membranas celulares, exercendo papel estrutural, além de contribuírem para sua permeabilidade seletiva. O terceiro grupo lipídico de interesse é o das ceras. Normalmente depositam-se sobre folhas e frutos, com função de proteção, constituindo a cutina, ou formam suberina, a substância que torna o súber impermeável. c) Proteínas - são formadas pela reunião de 20 diferentes aminoácidos, numa ordem precisa e que varia de molécula para molécula. As proteínas aparecem na célula vegetal com função principalmente estrutural (como componente das membranas e organelas) e enzimática (função catalítica), além da função de reserva (como aleurona). d) Lignina - é uma substância orgânica de natureza química complexa, derivada do fenilpropano. É impermeável à água, muito resistente à pressão e pouco elástica. Depois da celulose, é o polímero vegetal mais abundante. A lignina é depositada centripetamente na parede celular. A percentagem decresce bastante quando passa da parede primária para a secundária. É a lignina que dá às células grande resistência à pressão e a tração. e) Ácidos nucléicos - são polímeros de nucleotídeos. Têm importância ímpar na vida da célula, pois o DNA é portador do código que determina a seqüência de aminoácidos na síntese protéica. Além dos compostos acima citados as plantas também são capazes de produzir outros, não essenciais, mas que melhoram as condições de adaptação do vegetal. Entre estes compostos destacam-se os terpenos, antocianinas e os taninos. f) Terpenos - têm odor característico, com função de repelir predadores ou atrair animais polinizantes. Ex: essências voláteis libertadas pelo limão, hortelã, cânfora. São terpenos importantes a borracha e os pigmentos carotenóides. g) Antocianinas - solúveis em água estão presentes no suco vacuolar. São responsáveis pela coloração das pétalas das flores, dos frutos. Sua coloração pode variar, sendo um indicador de pH, e também de deficiências nutricionais, causada pela produção excessiva de antocianina, seguida da destruição da clorofila. h)Taninos - são compostos aromáticos, encontrados normalmente nas raízes, lenho, folhas e cascas de árvores e frutos de muitas plantas. Utilizados no curtume e tingimento do couro , na clarificação de vinhos e cervejas, além de usos medicinais.
  • 15. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa QUESTÕES PARA FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM 1. Quais as partes componentes da célula vegetal ? 2. Qual a constituição química e a função da parede celular ? 3. Estabeleça diferenças entre a parede celular primária e secundária ? 4. Qual a constituição química e funções da membrana plasmática ? 5. Como se realizam as trocas se substâncias entre o hialoplasma e o meio externo ? 6. Como de dá o movimento da água e de íons na célula ? 7. Quais os principais produtos da atividade metabólica celular ? Defina cada um deles. BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO 1. COUTINHO, L. H. Botânica. v. 2, 7ª ed., São Paulo, Cultrix, 1976. 307 p. il. 2. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal: revisão técnica e notas Antônio Lamberti, São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, 1986. 3. MODESTO, Z. M. M. & SIQUEIRA, N. J. B. Botânica. São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, 1981. 4. RAVEN, P. H. , EVERT, R. F. & CURTIS, H. Biologia vegetal, 2ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Dois, 1978. 724 p. il.
  • 16. Maria do Carmo de Maria do Carmo de C. D. C. D. Costa Costa PROVÃO 1. Uma célula vegetal colocada em um meio hipertônico perderá água para o meio. Quais dos fenômenos abaixo