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Fitopatologia
 

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    Fitopatologia Fitopatologia Document Transcript

    • FITOPATOLOGIAEs la ciencia del diagnóstico y control de las enfermedades de las plantas.Cubre el estudio de los agentes infecciosos que atacan plantas y desórdenesabióticos o enfermedades fisiológicas, pero no incluye el estudio de dañoscausados por herbívoros como insectos o mamíferos. Se calcula que en elmundo se pierden alrededor del diez por ciento de la producción de losalimentos debido a las enfermedades de las plantas.CLASIFICACION DE LAS ENFERMEDADESBióticas: Son varios los factores que han de tenerse en cuenta para valorar laincidencia de un patógeno sobre un organismo hospedador. Por una parte laagresividad de un patógeno que se define como su capacidad de
    • penetración, de difusión en el hospedador y de crecimiento en los tejidos deéste. Tras la inoculación e incubación del patógeno, el hospedador puedesufrir diversos tipos de daños y aparece la enfermedad. En este caso se diceque el patógeno está dotado de agresividad o virulencia. En caso contrario,se considera desprovisto de ella. Por otro lado los patógenos pueden presentardiferentes grados de dependencia de su hospedador, se diferenciahabitualmente dos grupos de parásitos: • Los parásitos estrictos, son altamente dependientes del hospedador. En general no matan las células de las que se nutren. Son específicos o de muy estrecho rango de huéspedes existiendo a veces diferentes cepas o patovares que sólo pueden atacar a especies o incluso razas concretas de plantas. • Los saprófitos tienen un amplio rango de hospedadores, es decir que son polífagos. Matan a la célula por mecanismos enzimáticos antes de alimentarse de su contenido. por lo general son organismos descomponedores de materia muerta que en casos concretos de debilidad en el hospedador pueden colonizar tejidos vivos.El concepto de susceptibilidad es importante a la hora de analizar laincidencia y severidad de un patógeno en un vegetal. Se considera que unaplanta es susceptible cuando posee la cualidad de convertirse en sede deuna infección, es decir, de servir de hospedador a un patógeno. De este modouna planta es susceptible a un patógeno cuando éste es capaz de penetrar,infectar y originar en la planta los síntomas característicos de la enfermedad.Concepto opuesto a la susceptibilidad es la resistencia, propiedad de unaplanta para oponerse a la penetración y, por tanto, a la infección, noapareciendo síntomas. Esta susceptibilidad puede ser natural, o inducidasegún dependa de factores genéticos o esté influida por el medio ambiente.Un cualidad intermedia entre susceptibilidad y resistencia es la tolerancia. Unplanta es tolerante cuando el patógeno puede penetrar pero no apareceinfección ni síntomas.En el desarrollo de una enfermedad pueden diferenciarse diferentes etapas: • Contaminación. Es la llegada del patógeno o del agente infeccioso o inóculo (por ejemplo esporas de hongos) a las proximidades del hospedador. • Penetración del patógeno. Que puede realizarse bien a través del tejido sano de la planta para lo cual el patógeno ha de poseer estructuras (como estiletes de nematodos) o enzimas digestivas que degraden esos tejidos; o a través de heridas o aperturas naturales de la superficie de la planta (como estomas). • Infección. Es el proceso en el que el patógeno toma contacto con las células del hospedador de las que posteriormente va a alimentarse. • Incubación. Es el intervalo de tiempo que transcurre entre la infección y la aparición de síntomas. Depende su duración en gran medida del tipo de patógeno y de los órganos a los que ataque. • Difusión o invasión. Durante esta etapa el patógeno se extiende más allá de los primeros tejidos colonizados. Patógenos muy específicos
    • suelen limtarse a áreas concretas de la planta, sin embargo otros patógenos son capaces de colonizar diversos tejidos. • Reproducción del patógeno. Varios grupos de patógenos producen sus estructuras reproductoras en el interior del hospedador, tal es el caso de hongos, virus y bacterias entre otros. • Diseminación o dispersión del patógeno. Las estructuras reproductoras del patógenos alcanzan la superficie del hospedador y son dispersadas en el medio para, bien colonizar nuevas plantas o bien para mantenerse en el exterior como estructuras de resistencia. • Supervivencia. Las estructuras de resistencia como esclerocios en hongos o quistes en nemátodos se mantiene en el medio ambiente siempre que las codiciones ambientales no sean las adecuadas para infectar un nuevo hospedador.Abióticas: Enfermedades NO infecciosas “Causadas por la falta o el exceso dealgún factor indispensable para la vida” Ocurren en ausencia de patógenosPueden afectar plantas en todos los estados fenológicos (semilla poscosecha)y cualquier parte de la planta. Los síntomas varían y dependen del factorinvolucrado y el grado de desviación del valor normal.CLASIFICACIÓN DE LOS PATÓGENOS DE PLANTASHongosLa mayoría de los patógenos de plantas son hongos de las divisionesascomycetes, basidiomycetes u oomycota.Una enfermedad fúngica puede ser descrita como policíclica si el agentecausal es capaz de producir esporas y reinfectar plantas durante unatemporada de crecimiento, o monocíclica si el agente causal debe esperaruna nueva temporada. Esta clasificación aplica a regiones con cuatroestaciones donde los patógenos deben producir estructuras específicas parasobrevivir al invierno. Los hongos fitopatógenos también pueden ser definidospor los tipos de esporas que producen y por el método por el cual penetran enla planta. Una vez que el patógeno ha penetrado produce un haustorio ycrece dentro de la planta (alimentación biotrófica), o mata las células de sualrededor y se alimenta del tejido muerto (alimentación necrotrófica). Laidentificación de los patógenos se realiza basándose en los signos y síntomasde la enfermedad. Signos se refieren a la observación de alguna de lasestructuras del patógeno (como esporulación). Síntomas son evidenciasecundaria producida por la planta de que un patógeno esta presente (comoel marchitarse de las hojas).Las principales enfermedades causadas por hongos son mildius, oidios, royas,carbones, agallas y deformaciones, necrosis, chancros, marchiteces foliares,vasculares, etc., podredumbres radiculares, de flores, de frutos, etc. y micosispost-recolección, etc.
    • ProcariotasLas bacterias típicamente colonizan espacios intercelulares en distintosórganos o el xilema rodeadas de polisacáridos superficiales,fundamentalmente exopolisacárido (EPS) que aumentan su virulencia. Muchassecretan toxinas que causan daños celulares, entre ellas enzimas quedegradan paredes celulares. Algunas, como Agrobacterium tumefacienstransfieren parte de su ADN en un plásmido, el ADN-T, a la célula huésped. Losgenes esenciales para la infección (genes de respuesta hipersensible, hrp)aparecen asociados en un cluster de patogenicidad. Muchos de los cualesson similares a los de bacterias patógenas en animales, posiblemente debido atransferencia horizontal y posterior evolución hasta especializarse en lainfección de distintos huéspedes.Virus y viroidesLa patogenia causada por virus es muy característica en cuanto a que elpatógeno se incorpora a sí mismo en el metabolismo de la célulahospedadora. Después de infectar una célula vegetal viva el virus se libera desu cubierta proteica e introduce su material genético en el interior delhospedador. El genoma viral se traduce y duplica, ensamblándose numerosaspartículas virales nuevas, que utilizan el ácido nucleico y las proteínas reciénsintetizadas. El movimiento de los virus desde el lugar de infección a célulasvecinas se realiza vía simplasto a través de plasmodesmos modificados parapermitir el paso de grandes moléculas (como las nucleoproteínas virales),previa inducción de proteínas de movimiento (MPs). Una vez en el floema, lavelocidad de movimiento al resto de la planta se incrementa notablemente.NematodosLos nemátodos infectan siempre el sistema radicular. Son biotróficos, poseenun estilete hueco capaz de atravesar las paredes celulares; muchos modificanel metabolismo de la célula infectada e inducen estructuras especializadas enella para nutrirse, como las células gigantes resultantes de la fusión de variascélulas por disolución parcial de sus paredes o por mitosis sin citoquinesis.Algunas formas son ectoparásitos, y se alimentan desde la superficie celular,otros son endoparásitos, e invaden el tejido radicular, donde transcurre granparte de su ciclo vital, formando quistes. Dentro de los géneros de nematodosfitoparásitos se encuentran Meloidogyne, Xiphinema, Heterodera, Globodera,Pratylenchus, Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus,Longidorus, Trichodorus, Paratrichodorus, Belonolaimus, Radopholus, entreotros. Los principales síntomas que ocasiona el ataque de nematodos enplantas son lesiones radicales como agallas o raíces artríticas y la consiguientemanifestación en la parte aérea de la planta en forma de debilidad yproblemas en el crecimiento y desarrollo de hojas y frutos debido a la falta denutrientes.Plantas parásitas
    • Son numerosas las especies de vegetales parásitos que viven a expensas deotras plantas bien sobre el pie de planta como el muérdago o en el sueloparasitando las raíces como Cuscuta epithymum. Suele diferenciarse dos tiposde organismo vegetal parásito atendiendo a la presencia o no de clorofila, lasplantas holoparásitas son aquella cuya alimentación depende totalmente desu hospedador al ser incapaz de realizar actividad fotosintética, lashemiparásitas poseen una cierta independencia del hospedador aunque porlos general no pueden sobrevivir sin él.MICROORGANISMO BENEFICOS PARA LAS PLANTASBacterias promotoras del crecimiento vegetal:• Bacterias fijadoras de N2.Son aquellas que se inoculan en la semilla, y cuando ésta germina losexudados radicales en la rizósfera o el rizoplano (zonas de estrecho contactoentre la raíces, suelo y los microorganismos) ó en el interior de raíces paraformar nódulos. Asi como en otros sitios de la planta como hojas y tallos, en unsuelo pobre o restringido de nitrógeno combinado, en esa condición sucede laactividad de fijar N2 del aire.Ejemplos de este tipo son: Azospirillium spp, Azotobacter spp en gramíneascomo el maíz y el trigo, Burkholderia vietnamiensis , aunque la cianobacteriasmas populares para la inoculación de arroz en Asía y en algunas regiones deMéxico son: Anabena, Nostuc una clase de bacteria común en mantos deagua del mundo y que desde hace mucho tiempo se reporta como unasociado que proporciona beneficio en el ahorro de fertilizante nitrogenadoen la producción de arroz.Pero sin duda el grupo bacteriano mejor conocido y famoso del mundo es elque fijan nitrógeno molécular en asociación con leguminosas es Rhizobium ysus asociados considerado uno de los más importantes pues desde sudescubrimiento en Europa, se emplea de manera comercial para laproducción agrícola en prácticamente cualquier suelo del planta, el cuadro 1muestra los tipos de inoculantes para leguminosas a base de este grupo queexisten en el mercado internacional y que en centros de investigación como elIIQB-UMSNH se pueden conseguir ejemplos: Rhizobium etli para frijol,Bradyrhizobium japonicum para soya al igual que otras leguminosas, en dondese señalan las diversas posibilidades de aplicación de del género Rhizobium.En general como todo lo biológico se requiere conocer lo básico en el manejopara obtener el máximo provecho en términos de ahorro en la aplicación delfertilizante nitrogenado, rendimiento rentable y conservación del capacidadproductiva del suelo, en especial en un agricultura orgánica y sustentable.Mientras Frankia spp un actinomiceto (tipo de bacteria que por su forma decrecimiento se recomienda inocular en especies forestales para programas dereforestación e incluso para fitobiorremediación de suelos contaminados conhidrocarburos y otros agentes. en especies forestalesBacterias que solubilizan de fosfatos.
    • Las cuales se emplean cuando las semillas se siembran en suelos ácidos ualcalinos de pH 5 a pH 8, lo que provoca, la precipitación de los fosfatos, asícomo su unión, en consecuencia las raíces vegetales sufren de stressnutrimental por falta de fosfatos (10).Si el suelo carece de suficiente fosfato disponible o móvil entonces serecomienda su inoculación a la siembra de la semilla de esta forma se resuelvela disponibilidad de fosfatos soluble del cultivo vegetal y se evita un bajo opobre rendimiento (8,9), un ejemplo de esta clase de bacterias es el géneroBacillus spp, Arthrobacter spp, Azotobacter spp y otros, lo que obviamenteincluye al grupo mas conocido para resolver el problema de movilidad defosfatos en el suelo las micorrizas de tipo ecto como endotrofico , que serántratadas en otro articulo.MECANISMOS DE CONTROL BIOLÓGICO DE ENFERMEDADES POR LAS PLANTASPOR BACTERIASA) Antibiosis. La bacteria coloniza las raíces en crecimiento y libera moléculasantibióticas alrededor de la raíz, perjudicando así los patógenos próximos a laraíz (indicado por las estrellas). (B) La Resistencia Sistémica Inducida (ISR). Muchos productos bacterianosinducen el sistema de señalización, lo cual puede resultar en la protección detoda la planta contra las enfermedades causadas por organismos diferentes.(C) Competencia. Las bacterias de control biológico actúan compitiendo porlos nutrientes y los nichos que ocupan en la raíz.Respuesta de las plantas al ataque de patógenosCuando un patógeno ataca una planta, en el tejido vegetal se activan unosgenes que actúan degradando la pared celular de esos microorganismos ódestruyendo las células infectadas de la planta. Por el contrario, si se trata deun daño mecánico debido al ataque de insectos, se activan genes inhibidoresde proteasas, lo cual causa toxicidad en los insectos.PLANTAS TRANSGÉNICAS  Plantas resistentes a enfermedades producidas por virus, bacterias o insectos.  Plantas con capacidad de producir antibióticos, toxinas y otras sustancias que atacan a los microorganismos.  Desarrollo de plantas que den frutos de maduración más lenta.  Mejora de la calidad de las semillas
    •  Aplicaciones farmacéuticas.  Plantas con mayor producción  Mejoramiento en la calidad NutritivaLa Ingeniería genética permite el acceso y manipulación directa de los genesrompiendo las barreras impuestas por la divergencia genética. Esta tecnologíanos permite no sólo introducir en una planta genes procedentes de otrasespecies vegetales sino también de animales y microorganismos. De estamanera se obtienen plantas transgénicas, es decir, portadoras de un genajeno o exógeno que se denomina transgén. Para llegar al nivel actual dedesarrollo de esta rama de la ingeniería genética vegetal ha sido necesaria laaportación de los importantes avances en el conocimiento de la Biologíamolecular de los ácidos nucléicos y el desarrollo de la técnica del cultivo detejidos vegetales in vitro. Las plantas transgénicas tienen en potencia múltiplesaplicaciones y a continuación se nombran algunas, muchas de ellas con unaimportante implantación en el mercado agrícola a finales del siglo XX:-Incremento de la productividad al proteger los cultivos-Regeneración de suelos contaminados por metales pesados con plantastransgénicas tolerantes a concentraciones elevadas de estos elementos.-Producción de medicamentos. En 1997 se investigaba la producción deanticuerpos monoclonales, vacunas y otras proteínas terapéuticas en plantastransgénicas de maíz y soja.-Retraso de la maduración de los frutos para conseguir dilatar el tiempo dealmacenamiento.Procedimientos para la obtención de plantas transgénicasSe emplean principalmente tres métodos para introducir genes ajenos en unaplanta. Todos estos métodos obtuvieron por primera vez, con más o menoséxito, plantas transgénicas en la década de los ochenta y muchas de ellas secomercializaron en los noventa.El primer método que se ideó se basa en el mecanismo natural de infecciónde la bacteria del suelo Agrobacterium tumefaciens que introduce un gen desu plásmido en las células de la planta infectada. Recordemos que unplásmido es un fragmento de ADN circular y extracromosómico que suelecontener información no vital para la bacteria y cuyo tamaño es del orden del1 al 3% del cromosoma bacteriano (fig. 1 y 3). Este gen se integra en elgenoma de la planta provocándole un tumor o agalla. Se aplicó con éxito porprimera vez en 1984 en el tabaco y el girasol. Las gramíneas y en general todaslas monocotiledóneas presentan gran resistencia a Agrobacterium por lo cualeste método es bastante inviable en un extenso grupo de plantas de granimportancia económica.
    • Otro método empleado para transformar genéticamente plantas es el uso deprotoplastos, que son células vegetales a las que se les ha liberado de la paredcelular. De esta manera queda eliminada la barrera principal para laintroducción de genes foráneos. Mediante esta técnica se consiguió porprimera vez cereales transgénicos en 1988.En el año 1987 se inventa el método del microcañón o cañón de partículasque consiste en bombardear tejidos de la planta con micropartículasmetálicas cubiertas del fragmento de ADN que interesa se integre en el ADNde la planta. Es el procedimiento que más éxitos ha conseguido y el quepromete más avances.TRANSFERENCIA GENÉTICA CON AGROBACTERIUM TUMEFACIENSEn 1970 se planteó la hipótesis de que la enfermedad de las plantasdenominada agalla del cuello podría ser producida por la transferencia dematerial genético entre una bacteria, Agrobacterium tumefaciens, y lascélulas vegetales. La agalla del cuello se caracteriza por la formación devoluminosas agallas, sobretodo en el cuello del tallo (zona de contacto entreel tallo y la raíz), también en las raíces y el tallo de numerosas plantas de interésagronómico. La enfermedad es de naturaleza tumoral y ya se habíademostrado, a finales de los años sesenta, que las células afectadas contienenunas sustancias, las opinas (sustancias nitrocarbonadas), que no se encuentranen las células normales. También se demostró que existen varias clases detumores en función de la concentración de opinas y que es el materialgenético de la bacteria el que determina este carácter ya que estasobservaciones se realizaron en tejidos cultivados in vitro, es decir, en ausenciade bacterias . Se concluyó que las células tumorales habían adquirido lapropiedad de sintetizar opinas durante la interacción con la bacteria. Tambiénse concluyó que la naturaleza de las opinas depende de la cepa bacteriana ytambién que cada cepa degrada específicamente sus propias opinas.Quedaba demostrada la hipótesis de la transferencia de información entre labacteria y la célula vegetal.En resumen la bacteria no es patógena per se porque no segrega ningunatoxina que disuelva las paredes celulares como hacen otras bacteriaspatógenas. Sus efectos se deben a la transferencia de un segmento de ADN,el ADN-T, cuya expresión en las células vegetales es la causa de laenfermedad. La supresión en el plásmido del segmento transferido hace que labacteria sea inofensiva sin que ello se la prive de la capacidad de transferirADN a una célula vegetal. Por tanto se puede plantear su sustitución por unfragmento de ADN extraño.El segmento ADN-T está delimitado en ambos extremos por unas secuenciasdeterminadas de nucleótidos que actúan a modo de señales. La señal"promotor" al principio y la "terminador" al final. La región transferida y que seintegra en el genoma de la planta es la comprendida entre estas dos señales.En teoría era posible transferir cualquier gen extraño colocado entre estas dossecuencias. En 1983 se introdujo un gen bacteriano que confería resistencia alantibiótico cloramfenicol. Se escogió este gen sólo porque es fácil poner de
    • manifiesto su expresión: las células que han integrado el gen sintetizan elenzima cloramfenicol transacetilasa que gobierna la síntesis del antibiótico. Elgen empleado se expresa en la bacteria Escherichia coli. Para que un genpueda expresarse el enzima ARN polimerasa debe reconocer el "promotor" y el"terminador". La ARN polimerasa del tabaco (una planta muy empleada enestos experimentos de transferencia de genes) no reconoce los promotores yterminadores de E. coli y por consiguiente no transcribe este gen. Parasolucionar el problema se fabricó un gen compuesto o quimérico a partir delgen de la resistencia al cloramfenicol de E. coli, un promotor y terminadorprocedentes del segmento ADN-T de Agrobacterium tumefaciens. El genquimérico se reincorporó en un plásmido TiGen quimérico en el plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens.De esta manera el gen quimérico funcionó al poder ser detectada laactividad de la cloramfenicol transcetilasa en tejidos tumorales. Aún quedabauna dificultad a salvar: la regeneración de una planta entera a partir decélulas transformadas. Como las células transformadas eran tumorales eranincapaces de esta regeneración y el siguiente paso consistió en eliminar losgenes tumorales del segmento ADN-T. De esta manera se pudo regenerarplantas enteras transgénicas que eran fértiles y con las que se pudo estudiar latransmisión de caracteres a su descendencia. Además si se escogen lospromotores adecuados, es posible expresar genes en órganos específicos,como raíces, semillas y tubérculos.El gen de la resistencia a antibióticos no tiene interés agronómico por lo quehabía que identificar, aislar y clonar los genes que pudiesen mejorar las plantascultivadas. En el caso de caracteres con base genética compleja (dondeintervienen numerosos genes), como la resistencia de una planta al frío, esmucho más difícil la manipulación genética que con los caracteres que seexpresan como consecuencia de la actividad de un enzima.
    • El sueño de obtener plantas resistentes a los insectos fitófagos se ha hechorealidad con la obtención de plantas transgénicas portadoras de un genbioinsecticida. Bacillus thruringiensis es una bacteria grampositiva del suelo queen los estadios de esporulación produce unos cristales de proteínas depropiedades insecticidas. Berliner en 1909 aisló la bacteria de los cadáveresdel gusano de la harina (Ephestia kuehniella) procedente de Turingia. Alcreerse que la bacteria era el causante de la muerte del insecto, sugirió laidea de recurrir a B. thuringiensis para luchar contra la plaga de insectos. Losprimeros preparados comerciales aparecieron en 1938. Era práctica habitualen los agricultores tirar a voleo esporas de B. thuringiensis sobre los cultivos perose presentaba el inconveniente de tener que realizar la práctica con unafrecuencia mucho mayor que con los insecticidas químicos. A estas proteínasse las denominó cry (del inglés crystal) por su capacidad de formar cristales oð-endotoxinas por su acumulación en el interior de las bacterias y su caráctertóxico. Las proteínas cry provocan la lisis de las células intestinales de losinsectos. Estos bioinsecticidas se caracterizan por su especificidad, pues sóloson tóxicos en escarabajos, moscas y mariposas (grupos de insectos causantesde la mayoría de las plagas), y porque son prácticamente inocuas enhumanos. E. Schnepf y H. Whiteley aislaron en 1981 el primer gen que codificauna proteína insecticida. Se acababa de sentar las bases para que M.D.Chilton en 1983 obtuviera las primeras plantas transgénicas de tabacoutilizando Agrobacterium tumefaciens. Le siguieron otros experimentos endiversos laboratorios de Europa y América con el tomate y la patata. Estosexperimentos sirvieron para demostrar que la expresión de proteínasinsecticidas en plantas era posible y proporcionaba un método eficaz delucha contra los insectosObtención de plantas transgénicas resistentes a los insectos medianteAgrobacterium tumefaciens.
    • Todas estas investigaciones culminaron en 1996 con la entrada en el mercadode plantas transgénicas (algodón, patata y maíz) resistentes a insectos. Atodas estas plantas transformadas se las denomina Plantas Bt (de Bacillusthuringiensis). En 1997 el 25% de los cultivos transgénicos comercializadosportaban genes cry. El problema de la aparición de insectos resistentes a estasplantas se prevé solucionarlo con la implantación de distintas proteínasinsecticidas en una misma planta transgénica o en plantas transgénicasplantadas en años alternativos.