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CÉLULA VEGETAL

Una célula vegetal
posee cloroplastos,
una vacuola de agua
que distiende y da
forma a la célula,
contiene gran cantidad
de K+ que atraen agua
por osmosis. (Presión
de turgencia)
(marchitez).
Pared celular: pared
primaria (polisacáridos:
celulosa y pectina,
fortaleza y flexibilidad a
la pared). Pared
secundaria, es más
fuerte, la base de
celulosa esta reforzada
por lignina
Unidad 9 ORGANIZACIÓN DE LAS PLANTAS:
TEJIDOS Y ÓRGANOS VEGETALES

 Esta presentación se ha elaborado, en
proporción variable, a partir de material propio,
de otras presentaciones descargadas de la red,
y de mi alumnado, actual o pasado.
 Gracias por su colaboración, a veces
desconocida, pero el uso de esta información es
puramente educativo.
 A mi actual alumnado disculpad de cierto exceso
en diapositivas con fotos o ilustraciones. Las
cambiaré... algún día.
Tejidos vegetales
Concepto de tejido
Tipos de tejidos
Tejidos embrionarios
Tejidos adultos
Histología
Rama del saber que estudia
los tejidos
Tejido
Conjunto de células
estructural y funcionalmente
característico.
Observa la semejanza de
las células dentro de cada
tipo de tejido.
Tipos
Pueden poseer uno (tejidos simples) o varios tipos
de células (tejidos complejos)

Tipos

Meristemáticos
Adultos
Basado en:
Capacidad de división
Diferenciación
Meristemo
s
Células vivas, poco diferenciadas
Capaces de dar lugar otro tipo de células,
tejidos y órganos
Meristemo de un tallo

Fotografí
a de
yemas
Meristemas: Localización
Apicales
Extremos de los tallos y raíces
Crecimiento en longitud
Laterales: Cámbium
Por toda la planta
Responsable crecimiento
secundario (“grosor”)
Otros: Intercalares, Secundarios
Tejidos adultos
Tejidos simples, un solo tipo de células
Parénquima
Colénquima
Esclerénquima
Tejidos complejos formados por varios tipos de células
Epidermis
Peridermis
Xilema
Floema
Xilema
Función de transporte de
Savia bruta
Función de sostén

Traqueas

Diferentes tipos de células

Traqueidas
Tráqueas

Punteaduras y
poros

Ambas (muertas y lignificadas)
Sólo quedan paredes
Dispuestas en alineaciones

+

Colénquima
Esclerénquima
Parénquima

Traqueidas

Sólo
punteaduras
Floema
Angiospermas

Gimnospermas

Elto tubo criboso

Cél. cribosa

Cél. anexa

Cél. albuminosa

Células vivas, longitudinales
forman los tubos cribosos
Pueden carecer de núcleo
Transporte de savia elaborada
(Hay diferencias entre gimnospermas y
angiospermas)

+

Parénquima
Fibras

Aspecto del floema en el
microscopio electrónico
Histología

Floema
Sección longitudinal
Angiosperma

Sección transversal
Angiosperma
Elemento de tubos cribosos

Célula
acompañante

Placa cribosa
Sistemas de
tejidos
Dérmico

Tejidos
Epidermis

Células
Epidérmicas,
oclusivas, tricomas

Peridermis
Parénquima

Parenquimáticas

Colénquima

Fundamental

Suberógenas
Parenquimáticas

Colenquimáticas
Fibras
Esclereidas

Esclerénquima
Vascular

Xilema

Traqueidas
Tráqueas
Angiospermas / Gimnospermas

Floema

Elto tubo criboso/ Cél. cribosa
Cél. anexa / Cél. albuminosa
SISTEMA

DÉRMICO: cobertura
exterior en contacto con el ambiente.
Protege de la pérdida de agua, del
daño e invasiones de bacterias,
hongos e insectos. Hay dos tipos:

EPIDERMIS








Formada por una o varias capas de células
vivas, en función del grado de adaptación a
la sequedad.
Células aplanadas, con forma a menudo
irregulares, interdigitales, ó con formas
regulares, poligonales (hexagonales).
No presenta espacios intercelulares, bien
trabadas
Recubre y protege
a las estructuras
primarias de todo tipo de plantas, sean
herbáceas o leñosas (peridermis).




EPIDERMIS

Se cubre de una capa hidrófoba que evita la
deshidratación, la cutícula, cuyo componente químico
es la cutina.
La cutícula es más o menos gruesa en función de esta
misma adaptación y del lugar de la planta que cubra.
EPIDERMIS


Las plantas
adaptadas a
climas secos
(xerófitas)
acumulan por
encima de la
cutícula
cantidades más o
menos notorias de
ceras (cera
epicuticular) que
pueden formar
relieves
peculiares.
EPIDERMIS, los tricomas
EPIDERMIS : ESTOMAS
EPIDERMIS : ESTOMAS
EPIDERMIS : ESTOMAS

Microscopía electrónica de Barrido
Tejido peridérmico:
Reemplaza a la epidermis en tallos y raíces de plantas
leñosas adultas. Se compone de células suberosas
(corcho) con paredes gruesas e impermeables, que
mueren al madurar.
Peridermis

Aparece tras crecimiento
secundario
Tejido suberógeno
(muerto)
Cámbium suberógeno
(meristema)
Felodermis
(parenquimático vivo)
SISTEMA

FUNDAMENTAL: células del
parénquima, colenquima y esclerenquima. Apoyan,
almacenan y secretan.
Médula.

Corteza.

PARENQUIMA









Tejido simple formado por células que
se encuentran en todo
el cuerpo
vegetal.
Sus células realizan varias funciones
según el lugar en que se encuentren.
por ejemplo parénquima aerifero en
tallos acuáticos
Son células redondeadas y de paredes
delgadas.
Se caracteriza por la presencia de
espacios aéreos
intercelulares que
varían de tamaño.
Cumple una función tanto de
producción como almacenamiento de
alimentos.










Parénquima fotosintético ó
clorofiliano:
Se localiza en las partes
expuestas a la luz. Poseen
cloroplastos encargados de
llevar a cabo la fotosíntesis.
Parénquima no
fotosintético ó aclorofiliano:
Se localiza en las partes no
expuestas a la luz: las capas
profundas de los tallos y
en las raíces.
Sus células presentan
leucoplastos y amiloplastos
donde se almacenan
sustancia de reserva.

PARENQUIMA:
TIPOS
Epidermis

Parénquima en empalizada

Parénquima lagunar
Tejido parenquimatoso

Tejido colenquimático








Formado por células
vivas.
Son células alargadas,
que presentan paredes
secundarias,
engrosadas
especialmente en las
esquinas.
Se localizan en las
regiones de la planta en
crecimiento a fin de
darles fortaleza. (zonas
jóvenes)
Se localizan en la capa
más externa de la
corteza de los tallos.

COLÉNQUIMA
• Colénquima: consiste
en células alargadas
poligonales con
paredes de espesor
irregular, están vivas
en la madurez pero
generalmente no
pueden dividirse, las
paredes celulares son
fuertes y flexibles.
Sirve de soporte en
hierbas y pedúnculos
COLENQUIMA TIPOS

ANGULAR

ANULAR
Esclerénquima

Consiste en células, ya
muertas, con
paredes celulares
secundarias gruesas
y endurecidas,
reforzadas por la
lignina. Dan sostén y
fortaleza al cuerpo
de la planta, pero
mueren luego de
diferenciarse (fibras
del cáñamo y yute,
cáscara de nueces,
etc.).
Generalmente tejidos
maduros
Esclerénquima

Fibras

Esclereidas
SISTEMA

VASCULAR: transportan fluidos y
sostienen la planta en posición vertical.
Xilema:
lleva agua
y minerales
de las
raíces al
vástago por
tubos
hechos de
traqueidas
y elementos
de los
vasos.
• El paso final de la diferenciación de ambos es la muerte:
el citoplasma y la membrana celular se desintegran,
dejando un tubo hueco de pared celular
• Floema: lleva agua con
sustancias disueltas
sintetizadas por la
planta, como azúcares,
aminoácidos y
hormonas. Está
formado por células
esclerenquimatosas,
elementos de tubo
criboso y células
acompañantes. Al
madurar los elementos,
se desintegran dejando
solo una capa delgada
de citoplasma que
reviste la membrana
plasmática
En los extremos de
los elementos del
tubo criboso, donde
se unen células
adyacentes,
se
forman agujeros en
la pared celular
primaria para crear
placas
cribosas.
Las
células
acompañantes
nutren
a
los
elementos a través
de plasmodesmos.
Tejidos: Tallo
Colénquima Parénquima

Cutícula
Epidermis

Histología
Radios parenquimatosos (xilema)
Histología

Tejidos: Hoja gramínea
Esclerénquima Parénquima
Xilema

Epidermis

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Funciones de la raíz

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Raíz

Raíz axonomorfa: Predominio raíz principal
Raíz fasciculada: No hay predominio raíz principal

Raíz primaria:
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Estructura de la
Raíz
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Estructura de la
Raíz
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nombrar
algo?
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Tallo

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Tallo

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Partes de la hoja

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Hoja

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Coloca el nombre donde corresponda
. vaina
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. base
. peciolo
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hundidos
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Meristemos
apicales: están
situados en los
extremos de las
raíces y los
vástagos, lo que
incluye los tallos
principales y
ramas.
► Meristemos
laterales:
también
llamados
cambia
(cambium),
forman cilindros
que corren
paralelos al eje
longitudinal de
las raíces y los
tallos.
►

Clases de Meristemos
Raíz, Estructura primaria
Epidermis: Incluye pelos radiculares.
Córtex: Tejido parenquimático y endodermis con banda de
Caspary (impermeable)
Cilindro vascular: Xilema, floema, periciclo (parénquima)

Sección transversal
raíz
Raíz, Estructura primaria
Sección transversal
Floema Xilema

Haz vascular

Xilema

Periciclo

Endodermis (con
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Procámbium
Rizodermis

Córtex
Raíz, Sección transversal de una monocotiledónea

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xilema
¿Cuál ES UNA RAIZ DE
MONOCOTILEDONEA Y
CUAL DE
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Tallo, Estructura primaria
Sección transversal

Haces vasculares

Epidermis
Córtex
Haces vasculares
Médula
Epidermis
Médula

Xsection de un tallo

Córtex
Medicago sativa
Tallo, Estructura primaria
Sección transversal

Haces vasculares

Epidermis
Córtex
Haces vasculares
Médula
Epidermis
Médula
Córtex

Tilia americana
Haces vasculares

Estructura primaria

Tallo

Sección transversal
Epidermis
Floema
Xilema
Vaina de esclerénquima
Parénquima

Monocotiledónea
Maíz (Zea mays)
Tallo
Concepto

Crecimiento secundario

Desarrollo en grosor de los vegetales debido a la
acción de meristemas laterales
Ocurre en tallos y raíces
No en todas las especies
Como resultado aparece la madera
Cámbium vascular
Cámbium suberógeno
Crecimiento vascular
Crecimiento de peridermis
Formas de Crecimiento

• Crecimiento
primario:
permite el
aumento en
longitud y el
desarrollo de
estructuras
especializadas.
• Crecimiento
secundario:
causa el
aumento en
diámetro de
tallos y raíces.
Interior
tronco
Célula del
cámbium

Crecimiento secundario
Radio
parenquimático

Xilema
secundario

Radio inicial
parenquimático

Cámbium
bifacial

Floema
secundario

Exterior
tronco
Crecimiento secundario

Tallo
Médula

Xilema
1º año

Xilema Cámbium
2º año

Tejido
vascular

Radio
floemático
dilatado

Epidermis

Corteza
(Felodermis)

Floema
secundario

Tilia americana
2 años
Anillos de crecimiento
En climas estacionales
Crecimiento discontinuo del cámbium
Coronas circulares en la madera
Anillos crecimiento
¿Número de anillos = Edad árbol?
Ojo: Anillos ausentes,
falsos anillos
Mucha más información: crecimiento,
clima, historia, edad

Dendrocronología

Madera
Peridermis
Cámbium
suberógeno o
felógeno
Felodermis hacia
el interior
(parenquimático
vivo)
Súber hacia el
exterior, células
suberificadas y
aislantes

Crecimiento secundario
Lenticelas
Aperturas en el súber
Difusión de oxígeno
Diferentes formas

Sambucus
Aspecto externo

Crecimiento secundario

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Aspecto de la corteza externa
Crecimiento secundario

Corteza

Corteza: Todos los tejidos al
exterior del cámbium vascular
Corteza
exterior

Corteza
interior
Cámbium
vascular
Xilema
secundario

Aumento de tamaño–
incremento de presión
Periódicamente
agrietamiento y rotura
Desarrollo de nuevo
felógeno y nueva
felodermis, más al
interior
Madera

Duramen y albura
Parte funcional: Albura (transporte)
Parte no funcional: Duramen (sostén)

Corteza secundaria
Albura

Duramen
Crecimiento secundario

Raíz
Partes de la Semilla
• A) embrión
1) radícula
2) plúmula
3) hipocotilo
4) cotiledón
B) endospermo
C) epispermo
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Micrópilo (6)

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Editor's Notes

  1. Tema 18: Células y Tejidos vegetales: Concepto de histología. Tipos de tejidos y sus células constituyentes. Tejidos embrionarios: Meristemas. Tejidos adultos: parénquima, colénquima, esclerénquima, xilema, floema, epidermis y peridermis. Sistemas de tejidos: fundamental, vascular y epidérmico.
  2. La rama del saber que estudia los tejidos se denomina histología. Un tejido puede definirse como un conjunto de células estructural y/o funcionalmente característico. Los tejidos pueden estar formados por un único tipo de célula (simples) o por varios tipos (complejos).
  3. Una primera división en dos tipos de tejidos distingue los tejidos embrionarios o meristemas y los tejidos permanentes o adultos. La diferencia entre ambos se basa en que mientras la división celular es característica de los meristemas, este es un proceso raro en los tejidos permanentes. Por otra parte los meristemas muestran una menor diferenciación pudiendo dar lugar a otro tipo tejidos.
  4. Durante la fase embrionaria las células muestran una gran capacidad de diferenciación, pero conforme alcanzan un cierto grado de diferenciación muchas de ellas pierden la capacidad de dar otro tipo de células. Los tejidos meristemáticos (meristemas) son un tejido formado por células poco diferenciadas que mantienen la capacidad de poder transformarse en diferentes células y tejidos.
  5. Se disponen en diferentes partes de la planta. Los meristemas apicales se disponen en los extremos de los tallos y raíces y son los responsables del crecimiento en longitud. Los meristemas apicales del tallo suelen estar protegidos por una serie de hojas involucrales, conformando las yemas. Los meristemas laterales se extienden por toda la longitud de la planta formando un cilindro, siendo los responsables del crecimiento secundario de tallo y raíz. En algunas plantas también existen meristemas intercalares que difieren de los meristemas apicales, por estar dispuestos entre tejidos más o menos diferenciados, generalmente en la base de los entrenudos. Pueden aparecer meristemas secundarios a partir de células diferenciadas, indicando que éstas no han perdido totalmente su capacidad de diferenciarse.
  6. El xilema es el responsable de la conducción de la savia bruta a través de la planta. Además de esta función, tiene una importante labor estructural junto a colénquima y esclerénquima. Se puede diferenciar el xilema propio de la mayor parte de las gimnospermas con las traqueidas como único elemento de conducción, del poseído por la práctica totalidad de las angiospermas, que cuenta además con otro tipo de células, las tráqueas. Tanto tráqueas como traqueidas, tienen en común estar muertas en su madurez, quedando huecas y con una pared secundaria lignificada. En ambos casos se disponen formando largas alineaciones que comunican la raíz con las diferentes partes fotosintéticas de la planta. Las traqueidas tienen una forma más alargada y acabada en punta que las tráqueas. Sin embargo, su diferencia principal estriba en que las tráqueas poseen punteaduras y perforaciones en su pared, mientras que las traqueidas únicamente poseen punteaduras, por lo que el paso de solutos es algo menos eficiente. El tejido xilemático además de este tipo de células posee zonas de parénquima, colénquima o fibras de esclerénquima.
  7. El floema es el encargado del transporte de la savia elaborada. De igual modo que el xilema, sus elementos principales son células elongadas que forman estructuras longitudinales. A diferencia del xilema, estas células están vivas en la madurez, aunque puedan carecer de núcleo.
  8. Las células conductoras poseen una zona de contacto denominada placa cribosa con poros para comunicarlas, además están acompañados por otras células adyacentes, cuya función es regular el flujo de salida y entrada de nutrientes al sistema. Existe también una diferenciación entre los tejidos floemáticos propios de las gimnospermas y aquellos propios de las angiospermas. En las gimnospermas estas funciones corresponden a la célula cribosa y a una célula parenquimática modificada, la célula albuminífera, que provienen de diferentes células madres. En el caso de las angiospermas, aparecen dos células: elemento de los tubos cribosos y células acompañantes, ambas provenientes de una misma célula madre. Del mismo modo que en el xilema, en el floema pueden aparecer células parenquimáticas, así como fibras o esclereidas.
  9. La epidermis es la capa de células que rodea el cuerpo del vegetal en todos sus órganos. La epidermis está formada por células vivas densamente trabadas entre sí, estas células generalmente se disponen en una única capa, pero en algunos casos especiales pueden haber varias capas. Generalmente, sus paredes están recubiertas exteriormente por una capa de cutícula (principalmente cutina y ceras) que las impermeabiliza del exterior. Además de estas células, la epidermis tiene distribuidas por su superficie una serie de células especializadas, poseedoras de cloroplastos, que son las que se encargan de regular el paso de los gases (células estomáticas). Estas células suelen estar asociadas a células epidérmicas que regulan su apertura. Un aspecto muy importante en las epidermis es la habitual presencia de diversos pelos y tricomas con múltiples funciones (secretoras, protectoras, absorbentes) que pueden ser uni o pluricelulares.
  10. Cuando los órganos de las plantas sufren fuerte crecimiento secundario la epidermis es sustituido por la peridermis. La peridermis cuenta con tejido suberógeno muerto en el exterior, una capa de cambium suberógeno y un tejido parenquimático en el interior (felodermis). El cámbium genera ambos tejidos por división. Esta estructura es la que conforma las cortezas de los árboles.
  11. Cuando los órganos de las plantas sufren fuerte crecimiento secundario la epidermis es sustituido por la peridermis. La peridermis cuenta con tejido suberógeno muerto en el exterior, una capa de cambium suberógeno y un tejido parenquimático en el interior (felodermis). El cámbium genera ambos tejidos por división. Esta estructura es la que conforma las cortezas de los árboles.
  12. El parénquima está formado por un tipo de células, las células parenquimáticas. Una de las propiedades principales de las células parenquimáticas es que están vivas. Estas células generalmente son isodiamétricas y rara vez están elongadas. El parénquima a menudo se encuentra rellenando los huecos entre otras células más especializadas. Las células parenquimáticas no están muy diferenciadas y no es raro que posean cloroplastos o que puedan dar lugar a otros tipos de células. Los parénquimas pueden ser de diferentes tipos y cumplir diferentes funciones: tejido fotosintético, almacenamiento de substancias, elemento de transferencia, almacenamiento de líquidos y espacios para el paso del aire (aerénquima). Las células parenquimatosas tienen la pared celular poco engrosada
  13. El colénquima está formado por células colenquimáticas. Estas células al igual que las células parenquimáticas se mantienen vivas durante la madurez. El colénquima suele disponerse en forma de haces o cilindros discretos. La función básica del colénquima es servir de sostén del tejido primario en crecimiento. Para en ello en la estructura de sus paredes primarias aparecen zonas de donde se acumula celulosa y pectina, lo que les otorga resistencia y flexibilidad. Parece que el colénquima se puede desarrollar a partir del parénquima.
  14. El esclerénquima, a diferencia de los tejidos anteriores, está formado por células muertas. En este tejido las células producen gruesas paredes secundarias. Se trata de un tejido de sostén. Existen dos tipos de células que pueden conformar este tejido, las fibras y las esclereidas. Las fibras son largas y delgadas y se suelen agrupar en haces o cordones, muchas de ellas tienen un gran interés económico (lino, pita, cáñamo...). Las esclereidas se pueden presentar aisladas o agrupadas por todo el tejido fundamental (cáscara de la nuez, hueso de la aceituna).
  15. El esclerénquima, a diferencia de los tejidos anteriores, está formado por células muertas. En este tejido las células producen gruesas paredes secundarias. Se trata de un tejido de sostén. Existen dos tipos de células que pueden conformar este tejido, las fibras y las esclereidas. Las fibras son largas y delgadas y se suelen agrupar en haces o cordones, muchas de ellas tienen un gran interés económico (lino, pita, cáñamo...). Las esclereidas se pueden presentar aisladas o agrupadas por todo el tejido fundamental (cáscara de la nuez, hueso de la aceituna).
  16. Aspecto de un tallo
  17. Aspecto de una hoja
  18. Tema 19: La raíz Concepto. Funciones básicas. Sistemas de raíces. Estructura primaria de la raíz. Estructura longitudinal de la raíz. Modificaciones de la raíz.
  19. La raíz es un órgano vascularizado, generalmente subterráneo, que suele servir a la planta para obtener agua y nutrientes, así como de sujeción y/o de almacén de reservas.
  20. Se denomina raíz primaria a la que proviene directamente de la radícula del embrión. En función de la dominancia de la raíz primaria se establecen dos sistemas radicales: sistema axonomorfo donde predomina la raíz principal con raíces laterales de menor importancia y sistema de raíz fasciculada, donde no hay un predominio de la raíz principal y aparecen numerosas raíces de importancia semejante. Las raíces que se originan en los tallos se denominan raíces adventicias.
  21. La raíz puede tener diferentes orígenes y funciones. Existen raíces de origen caulinar como son las raíces fúlcreas del maíz con origen caulinar y función de sujección. Las raíces que se desarrollan fuera de la tierra se denominan raíces aéreas, este es el caso de las raíces de la hiedra que sirven para fijar el tallo al sustrato sobre el que se desarrolla o como las raíces aéreas de los mangles que tienen como finalidad la respiración (pneumatóforos), otras raíces como las del ciprés de los pantanos (Taxodium distichum) tienen como objetivo conferir mayor estabilidad a la planta
  22. Muchas raíces sirven para almacenar reservas para las plantas, estas reservas casi siempre se realizan en forma de carbohidratos, generalmenne almidón. Es el caso de las raíces engrosadas de zanahorias, rábanos o remolachas, pero también el de muchas otras plantas como el diente de león. Estos órganos de reserva sirven para que las plantas almacenen el resultado de los años favorables, para ser utilizadas en otros momentos (escasez, floración, herbivorismo). En este sentido cabe destacar el hecho de que numerosas plantas utilizan estas reservas para rebrotar en el caso de ser cortadas o tras los incendios. Algunas raíces como en ciertas orquídeas epifitas pueden realizar la fotosíntesis.
  23. El vástago está compuesto por el tallo y sus hojas. El tallo es un órgano cuya función principal es levantar y soportar los aparatos fotosintéticos y reproductor, así como comunicarlos con el sistema radicular.
  24. Los meristemas de crecimiento primario del tallo se sitúan en unas estructuras denominadas yemas. Las yemas pueden aparecer en diferentes lugares, y se distingue generalmente entre las yemas apicales, situadas en el ápice de los tallos y las yemas laterales, situadas en las ramificaciones secundarias. El predominio de uno u otro tipo de yemas, determina la forma de la planta. Si en el crecimiento del tallo se da un predominio de la yema apical, hablamos de un tipo de crecimiento monopódico. En caso de que este predominio se pierda y se desarrollen de modo parecido las yemas laterales hablamos de crecimiento simpódico. Las podas buscan alterar estos equilibrios para favorecer el crecimiento que deseemos. Un análisis de la estructura longitudinal del tallo permite observar que este se estructura de una forma metamérica con zonas sin ramificación (entrenudos) y otras en las que se produce la ramificación (nudos).
  25. Además de cumplir sus funciones básicas, el tallo o diferentes partes de él pueden sufrir modificaciones para cumplir otros objetivos. Algunos tallos pueden ser subterráneos, incluso ramificándose, (rizomas). Otros se extienden por la superficie (estolones) permitiendo en muchos casos el establecimiento de otros individuos de modo vegetativo.
  26. El papel de almacenamiento de reservas es común a la mayor parte de los tallos, si bien en algunos casos se desarrollan estructuras especiales, como los tubérculos caulinares formados en estolones (Solanum tuberosum), engrosamiento del epicotilo (Brassica oleracea var. gongylodes), bulbos en los que intervienen también las hojas, siendo en algunos casos las más importantes como en la cebolla (Allium cepa), si bien en otros hay predominio de los tejidos caulinares (Gladiolus sp.).
  27. Algunos tallos se transforman en estructura defensivas formando espinas (p.ej. Prunus spinosa) o aguijones (Rosa sp.). Los aguijones, a diferencia de las espinas en las que participa todo el tallo, se desarrollan únicamente a partir del córtex y parte de la epidermis.
  28. En algunos casos los tejidos caulinares sirven de almacenamiento de agua (como en numerosos cactus y euforbias). Otros pueden asumir el papel de órganos fotosintéticos, asemejándose a hojas (cladodios de Ruscus aculeatus).
  29. La hoja es el órgano sobre el que suele recaer la función fotosintética, generalmente es aplanado. Presenta una gran variedad de formas. De modo secundario puede transformarse para tomar otras labores
  30. El estudio de la morfología externa de las hojas es fundamental para el reconocimiento de las diferentes especies. Una hoja ideal constaría de una lámina aplanada (limbo) que está unido al tallo por mediante el pecíolo, a menudo en la base del pecíolo pueden aparecer unas estructuras foliáceas (estípulas). En algunas plantas como las gramíneas, pero también en otros grupos, pueden aparecer expansiones foliares que abrazan el tallo (vaina). Todas estas estructuras pueden estar fuertemente modificadas, o incluso faltar algunas de ellas. La parte basal de la hoja por donde se une al peciolo se llama base de la hoja y el extremo opuesto ápice de la hoja, el contorno externo de la hoja es el margen.En caso de que falte el peciolo las hojas se denominan sentadas o sésiles.
  31. Las nerviación de las hojas tiene diferentes tipos. Si todos los nervios discurren paralelos como es común en las monocotiledóneas y en unos pocos grupos de dicotiledóneas hablamos de nerviación paralela u hojas paralelinervias, Si hay un nervio principal del que salen en diferentes puntos nervios secundarios más cortos hablamos de nerviación pinnada u hojas pinnatinervias. Si aparecen diferentes nervios de orden principal que parten en la base de la hoja en direcciones divergentes hablamos de nerviación palmeada u hojas palmaticompuestas. Un tipo de nerviación bastante raro que ocurre en los helechos y en algunos espermatofitos como el caso de Ginkgo es la nerviación dicótoma en la que cada nervio se divide progresivamente en grupos de dos nervios iguales.
  32. Cuando el limbo es continuo se considera que son hojas simples, pero si el limbo está divididp enteramente entonces hablamos de hojas compuestas. láminas más pequeñas (foliolos), que se unen al eje foliar (raquis) mediante pequeños pecíolos (peciolulos), son las hojas compuestas. Distinguir una hoja simple de una compuesta, a menudo resulta complicado para el alumno, pero resulta sencillo si tenemos en cuenta que en la unión entre hoja y tallo (axilas foliares) aparece siempre una yema de crecimiento, no así en la unión de los foliolos con el raquis.
  33. Entre las hojas compuestas podemos distinguir diferentes tipos en función de como están divididas. Aquellas que muestran sus foliolos unidos en un mismo punto se denominan palmaticompuestas, como es el caso del castaño de indias (género Aesculus). Cuando los foliolos se distribuyen en un eje, se denominan pinnaticompuestas como es el caso de la rosa, el fresno, el lentisco o algunas acacias. Si el foliolo terminal es impar se denominan imparipinnadas como las rosas, si el foliolo terminal es par, se denomina paripinnadas. En caso de que las hojas estén pinnadas más de una vez son hojas bipinnadas. Mención aparte merecen las hojas que están en grupos de tres y que se denominan trifoliadas.
  34. Un aspecto a considerar es la filotaxis de las hojas, esto es, el modo de disponerse a lo largo del tallo. De un modo muy simplificado pueden establecerse tres categorías. Alternas cuando se disponen por el tallo de modo aislado, opuestas cuando las hojas aparecen unidas al tallo a la misma altura en grupos de dos y verticiladas cuando se unen al tallo a la misma altura en número superior a dos.
  35. Las hojas son enormemente variables en cuanto a su forma y existe una riquísima terminología para describirla, este es un ejemplo de las formas básicas. Su manejo con una cierta soltura es necesario para la correcta determinación de las plantas.
  36. Al igual que con la forma del limbo existe una importante terminología definiendo el margen del limbo.
  37. En función de cómo sea el ápice del hoja o la base foliar existe una amplia tipología de las que estas formas son sólo una muestra.
  38. Las hojas también se diferencian por su longevidad, que puede oscilar entre unos pocos meses y años. Este aspecto es de gran interés para clasificar árboles y arbustos, siendo perennes cuando duran más de un año y caducifolias cuando caen durante a estación desfavorable mediante un proceso denominado abscisión. Las hojas marcescentes son un tipo especial de hojas caducas, que después de secarse son retenidas en el árbol hasta el brote de las nuevas hojas.
  39. Las primeras hojas que desarrolla una planta y que ya están en la semilla suelen ser diferentes del resto de las hojas, y se denominan cotiledones. En los estadios iniciales los cotiledones suelen tener tejido de reserva con el que nutren al resto de la planta. En algunas plantas los limbos desparecen desarrollándose los peciolos como hojas (filodio).
  40. Las hojas pueden tener muchos tipos de modificaciones. Algunas se engruesan para poder acumular grandes cantidades de agua, son las hojas crasuláceas. Otras desarrollan zarcillos que les permiten asirse a otras plantas o a elementos inertes y apoyarse en ellos para erguirse.
  41. En algunos casos las hojas adquieren mecanismos para la captura de animales con el fin de obtener nutrientes que son escasos en los suelos. Los mecanismos pueden ser muy diferentes. Los más sencillos tienen hojas pegajosas como es el caso del género Pinguicula. Pueden desarrollarse pelos glandulosos con substancias pegajosas (Drosera o Drosophylum) a los que el animal queda adherido, segregando posteriormente substancias que los digieren para ser absorbidos por el tejido foliar. En el género Dionea aparecen mecanismos de cierra más o menos rápido, mientras en Nepenthes o en aparecen trampas en forma de bolsa como el género Sarracenia.
  42. El papel de almacenamiento de reservas es común en muchas de las hojas, recordemos que los bulbos además de tallos incluyen hojas modificadas. Otras plantas acumulan sus reservas en los peciolos de las hojas como ocurre con las acelgas.
  43. Si consideramos la estructura interna de una hoja. Podemos observar una estructura interna más o menos semejante. Por ambos lados aparecerán sendas capas de epidermis cubiertas de una capa de cutina que evitará su desecación. A su vez en el interior aparece el mesófilo predominará un tejido parenquimático con células fotosintéticas, puntualmente pueden aparecer capas de tejido de sostén (colénquima o esclerénquima). El mesófilo se ve atravesado por los haces vasculares de floema y xilema. Este patrón general tiene una cierta variabilidad dependiendo del tipo de hoja y el ambiente en que se desarrolla la especie en cuestión. En general entre las plantas dicotiledóneas pueden distinguirse claramente dos tipos de parénquimas, uno formado por células apretadas densamente que ocupan la parte inmediatamente bajo el haz de las hojas, mientras que bajo ellas aparece un parénquima con muchos espacios vacíos que facilitan la difusión de los gases, parénquima esponjoso.
  44. En algunas dicotiledóneas adaptadas a ambientes muy secos, pueden aparecer algunas adpataciones para reducir la pérdida de agua. Este es el caso de la adelfa (Nerium oleander) un arbusto muy común en cursos de agua temporales de ambientes mediterráneos, donde puede haber una intensa sequía estival. Además de la gruesa capa de ceras (cutícula en la superficie de la hoja), la epidermis tiene varias células de espesor, contra la epidermis de una única capa típica de las especies de ambientes más mésicos. Por otra parte, tal y como ocurre en muchas plantas los estomas se concentran en la parte inferior de la hoja, con el fin de reducir la transpiración. Esta parte presenta además unos pequeños pelos (tricomas) Estos estomas aparecen en pliegues interiores de las hojas (criptas estomáticas) para así reducir el gradiente de humedad. El mesófilo es más o menos semejante al otro tipo de hojas con un parénquima en empalizada y un parénquima esponjoso. Todo ello atravesado por los haces vasculares.
  45. Las hojas de las gramíneas muestran algunas diferencias. En primer lugar es común la presencia de haces de esclerénquima en el mesófilo, lo que les da una estructura más rígida. Generalmente no se aprecia una diferencia dos tejidos parenquimatosos diferenciados. Un aspecto muy llamativo es la presencia de unas células de gran tamaño en la epidermis (células bulliformes), cuya finalidad parece relacionada con el pliegue de las hojas en condiciones de sequía. Los haces vasculares discurren paralelos como corresponde a una monocotiledónea.
  46. Un caso muy particular son las gramíneas con fotosíntesis C4, como es el caso del maíz (Zea mays). En este tipo de plantas se observa como las células del mesofilo ricas en cloroplastos se disponen en forma de corona (anatomía Kranz) alrededor de los haces vasculares.
  47. Las hojas de los pinos muestran unas extraordinarias adaptaciones a ambientes áridos y su diseño se separa mucho de los que hemos visto con anterioridad. En primer lugar no hay una división clara entre cara superior y cara inferior de la hoja. Toda la epidermis se haya rodeada por una capa gruesa de cutícula, aparece por ahí una capa exterior la epidermis. Por debajo de ella aparecen varias filas de células compactas (hipodermis). Por debajo aparece el mesofilo, con células parenquimáticas y con cloroplastos. Este mesofilo suele estar atravesado por varios conductos resiníferos que sirven como defensa frente a herbívoros. En el centro de la hoja aparece uno o dos haces vasculares rodeados por un tejido denominado de transfusión. Este tejido está rodeado por una capa celular (endodermis) que lo separa del mesofilo.
  48. En una sección transversal de la raíz se pueden distinguir tres zonas: a) la epidermis con los pelos radiculares, que son los encargados de la absorción de agua y nutrientes, b) el córtex con los diferentes tipos de tejidos parenquimáticos y una banda interna de endodermis con la banda de Caspary, de carácter impermeable y que la separa de c) el cilindro vascular con los tejidos vasculares y el periciclo.
  49. Los pelos radiculares son los encargados de captar el agua y los nutrientes del suelo, tienen una vida muy corta y aparecen casi exclusivamente en la zona de maduración de la raíz. Dentro del córtex predomina el tejido parenquimático con espacios de aire, estas células suelen almacenar almidón y substancias de reserva. La parte más interna del córtex se denomina endodermis, carece de espacios aeríferos y aparece un capa de suberina (substancia impermeable) entre sus paredes, lo que obliga al agua a pasar a través de las células. En el haz vascular suele aparecer una parte central donde se encuentran los haces de xilema, externamente a estos aparece el floema y en una zona más externa el periciclo que está formado por células parenquimáticas pero que tienen capacidad de dar lugar a nuevos tejidos
  50. En las monocotiledóneas las raíces suelen tener una estructura diferente en lo que se refiere al haz vascular, tal y como puede observarse en esta imagen.
  51. La estructura primaria de todos los tallos sigue un mismo patrón general con tres bandas concéntricas: epidermis, córtex y médula, si bien con diferentes variaciones. El córtex incluye los haces vasculares del floema y del xilema, así como tejido meristemático. La médula está formada por tejido parenquimático. Este patrón puede tener diferentes modificaciones.
  52. Así en algunas especies como en Tilia (tilo) los haces vasculares forman una banda continua con una capa de meristema (cámbium vascular) dispuesta entre ellas. Bajo la epidermis en la parte exterior de la corteza aparece una banda exterior de colénquima que confiere estructura al tallo y tras ella una capa de parénquima.
  53. Las monocotiledóneas muestran una estructura muy diferente en sus tallos. La principal diferencia radica en la disposición de los haces vasculares (xilema y floema), mientras que en las dicotiledóneas estos muestran una estructura claramente diferenciada, formando una banda continua (tipo tilo) o discontinua (tipo alfalfa). Estos aparecen repartidos por todo el tallo en las monocotiledóneas. La parte exterior de cada haza corresponde al floema y la interior al xilema, entre ellos aparece un tejido meristemático.
  54. En muchas especies una vez ha tenido lugar el crecimiento primario no existen modificaciones en la estructura de sus órganos, que podrán en algunos casos elongarse por la actividad de meristemas apicales, pero nunca aumentar en grosor. Sin embargo, en otras especies puede aparecer un crecimiento secundario en grosor por la actividad de meristemas laterales (cámbium). Este crecimiento es característico de los órganos de crecimiento indefinido (raíz y tallo).
  55. La actividad del cámbium genera hacia el interior xilema secundario y hacia el exterior floema secundario. Esta división se produce de modo paralelo a la corteza del vegetal. En general suele existir una sólo capa celular de cámbium, si bien a veces resulta difícil distinguir entre las células cambiales y las ya divididas pero aún no diferenciadas. Generalmente se desarrolla mucho más xilema secundario que floema secundario.
  56. El crecimiento en grosor del eje vascular origina que los tejidos situados hacia el exterior del cilindro cambial sufran una fuerte compresión por el crecimiento de estos. Esta presión incluye tanto a los elementos floemáticos más antiguos como a la corteza parenquimática y la epidermis exterior.
  57. En aquellos climas donde los árboles están sometidos a una fuerte estacionalidad, como es el caso de las latitudes templadas, el crecimiento del cámbium vascular no es continuo, sino que sufre parones durante la época desfavorable. Estos pulsos pueden reconocerse en la sección de la madera como coronas circulares concéntricas de diferente espesor, estos son los llamados anillos de crecimiento. El conteo de los anillos puede permitirnos conocer la edad del árbol, si bien hay que considerar que por diferentes motivos, como sequías repentinas pueden aparecer parones breves de crecimiento con formación de un falso anillo anual, o bien situación muy estresantes que impidan la formación de anillo durante un determinado año (anillos ausentes). La anchura de estos anillos varía de año a año dependiendo de diversas causas, tanto intrínsecas del árbol (especie, edad), como debidas a factores ambientales (temperatura, luz, disponibilidad hídrica). El estudio de los anillos de crecimiento permite por tanto conocer tanto la edad del árbol como las condiciones ambientales en que éste se desarrolló, esta disciplina científica se conoce como dendrocronología.
  58. Este cámbium suberógeno o felógeno, al igual que el cámbium vascular, desarrolla dos tipos de tejidos: súber hacia el exterior y felodermis hacia el interior. El súber está compuesto de células muertas suberificadas y dispuestas de un modo compacto, lo que le convierte en un tejido protector que aísla el tallo, del agua y aire. La felodermis es un tejido parenquimático de naturaleza semejante a la corteza parenquimática. A este conjunto de tejidos se le suele denominar corteza.
  59. El carácter impermeable del súber hace necesaria la aparición de estructuras que permitan la difusión del oxígeno al interior del eje de crecimiento, con este fin aparecen periódicamente aperturas en el súber (lenticelas). Estas lenticelas se observan exteriormente como incisiones en la corteza que pueden ser ovaladas, alargadas o circulares. También pueden aparecer en algunos frutos como es el caso de la manzana.
  60. El modo en que la producción de nuevas felodermis tiene lugar determina el aspecto de las diferentes cortezas externas de los árboles. En este sentido pueden observarse muchas diferencias entre las diferentes especies.
  61. Como resultado del desarrollo del cambium vascular los tejidos situados en su exterior sufren una constante presión. Esto es especialmente notable en el floema secundario que suele verse aplastado por el continuo desarrollo del cambium. El término corteza se refiere a todos los tejidos exteriores al cámbium, que incluye tanto el floema como la peridermis. A medida que se genera xilema y floema secundario el grosor del tronco va aumentando, las partes exteriores se agrietan. A partir de células parenquimáticas aparecen nuevos meristemas que forman el nuevo cámbium suberógeno (felógeno) y a partir de él una nueva felodermis.
  62. Con el crecimiento en grosor del xilema secundario, ciertas partes internas del xilema pierden su funcionalidad conductora.
  63. Las raíces pueden tener crecimiento secundario en grosor, del mismo modo que los tallos. Este crecimiento secundario empieza con la formación del cámbium vascular, esta capa de células meristemáticas, concéntricas. Estas células tienen su origen en el procámbium. Este meristema se divide y da a lugar a tejido vascular secundario (xilema hacia el interior de la raíz y floema hacia el exterior) El periciclo también genera un cámbium (felógeno) que va a dar lugar al crecimiento de la corteza. Los tejidos más extrernos del crecimiento primario (endodermis, córtex y peridermis) se han alargado, fracturado y terminan por desprenderse. Las zonas de la raiz con crecimiento secundario son zonas en las que ya no se da absorción de nutrientes ni formación de raices laterales