O documento descreve as bases físicas da função neuronal, incluindo a estrutura e organização dos neurônios, a transmissão de sinais elétricos dentro e entre neurônios, e as propriedades elétricas passivas e ativas das membranas neuronais que permitem a geração e condução de potenciais de ação.

1. As bases físicas da função neuronal.
Aluna: Mônica Aparecida Ganazza
3º Ciências Biológicas Integral

2. Introdução.
Neurônios: células nervosas que transmitem as
informações usando uma combinação de sinais
elétricos e químicos. São as células mais
importantes para coordenar a performance
responsável pela atividade de um animal.
Possuem membranas eletricamente excitáveis, ou
seja, os sinais são gerados e transmitidos por elas
sem perda como resultado do movimento de
partículas carregadas (íons). As propriedades dos
sinais elétricos permitem aos neurônios conduzir
as informações rápida e precisamente para
coordenar ações que envolvem muitas partes ou
mesmo todo o corpo de um animal.

3. Todos os neurônios juntamente com as células de
suporte, ou células da glia formam o sistema
nervoso, que recebe e processa a informação,
analisa-a e gera respostas coordenadas para
controlar comportamentos complexos.

4. Estrutura, função e organização neuronal.
Neurônios possuem regiões identificáveis e
anatomicamente distintas, caracterizadas por
especializações na membrana e na arquitetura
subcelular.
Todos os neurônios possuem:
soma ou corpo celular: manutenção metabólica;
dendritos: são múltiplos, geralmente ramificados,
servem como superfície receptora trazendo sinais de
outros neurônios para o corpo celular;

5. axônios ou fibras nervosas: único, conduzem
sinais do corpo celular, desenvolveram
mecanismos para transmissão de informações a
grandes distâncias com alta fidelidade e sem
perdas. Em seu término, pode se dividir em
diversos ramos permitindo que seus sinais sejam
enviados simultaneamente para muitos outros
neurônios, glândulas ou para fibras musculares.

6. Dendritos e axônios têm origem no corpo celular.
Feixes de axônios percorrendo tecidos do corpo de
um animal são denominados nervos.

8. Transmissão de sinais em um único neurônio.
Membranas da superfície de dendritos de um
neurônio motor são inervadas por terminais de
outros neurônios, geralmente o corpo celular
integra as mensagens de muitos impulsos de
neurônios para determinar o início de uma
resposta chamada potencial de ação (PA) ou
impulso nervoso.
Axônio conduz PA (originado na zona de disparo
do PA, localizada próxima ao cone axônico, na
junção do axônio e corpo celular) para o terminal
axônico;

9. O comportamento fisiológico de um neurônio
depende das suas propriedades de membrana. As
membranas possuem propriedades elétricas que
permitem a condução de sinais elétricos sem perda
de amplitude.
As respostas elétricas ativas dos neurônios e
outras células excitáveis dependem da presença de
proteínas especializadas, conhecidas como canais
iônicos voltagem-dependentes, na membrana
celular.

10. Os canais iônicos voltagem-dependentes permitem
aos íons atravessar a membrana celular em
resposta a alterações ao campo elétrico através da
membrana.

11. Transmissão de sinais entre neurônios
A maioria das transmissões sinápticas é realizada
por neurotransmissores (moléculas liberadas por
terminais axônicos em resposta ao PA vindo pelo
axônio).
Os canais iônicos (membrana dos dendritos e
soma) ligam os neurotransmissores e reagem a
eles.
Efeitos pós-sinápticos dos numerosos impulsos
são integrados de modo a produzir um potencial
pós-sináptico resultante dos dendritos, do soma e
do cone axônico.

14. Organização do sistema nervoso.
Formado por dois tipos de células: neurônios e
células gliais de suporte.
Neurônios:
Sensoriais: transmitem informações captadas de
estímulos externos ou respondem a estímulos do
interior do corpo;
Interneurônios: conectam outros neurônios dentro
do SNC;
Motores: conduzem sinais aos órgãos efetores
causando contração de músculos ou secreção de
células glandulares.

15. Os neurônios sensoriais transformam energia
física existente em um estímulo em impulsos
elétricos usados pelo sistema nervoso.
SNC: um cérebro, localizado na cabeça, um
cordão nervoso posterior ao longo da linha média
do animal.

16. Vertebrados:
gânglios: corpos celulares neuronais periféricos, fora
do SNC;
medula espinal: cordão nervoso localizado ao longo
da linha média dorsal;
neurônios com corpos no SNC enviam fibras para a
periferia para captar informações sensoriais ou para
emitir informações motoras para controle da atividade
de músculos ou glândulas.

17. Células da glia:
preenchem todo espaço entre os neurônios;
íntimo suporte estrutural e talvez metabólico para
os neurônios;
podem ser oligodendrócitos no SNC ou células de
Schwann na periferia que envolvem cada axônio
por uma camada isolante de mielina que assegura
a transmissão segura e rápida dos PA.
Geralmente não produzem PA e talvez ajudem a
regular as concentrações de K+ e pH do fluido
extracelular do sistema nervoso.

19. Excitação da membrana
Embora exista uma voltagem (diferença de
potencial) estável ao nível de membrana
plasmática de todas as células animais, somente as
membranas das células eletricamente excitáveis
(como neurônios, cls. musculares, e sensoriais)
podem responder a alterações nas diferenças de
potencial gerando PA.

20. Medindo os potenciais da membrana
Correntes elétricas são geradas nos tecidos vivos
onde exista um fluxo resultante de partículas
carregadas através da membrana, e podem ser
detectadas pela utilização de dois eletrodos para
medir alterações no potencial elétrico que é
causado pelo fluxo de corrente através da
membrana celular.
Vm: potencial da membrana, diferença de
potencial medida através da membrana.

21. Sempre considerado como potencial intracelular em
relação ao potencial extracelular.
Na prática é subtraído o potencial extracelular do
potencial intracelular para dar a diferença de potencial.
Vrep: potencial negativo estável registrado pela ponta
do eletrodo após sua entrada no citosol.
Expresso em milivolts (mV);
valor entre -20mV e -100mV.
potencial da membrana medido quando nenhum
evento ativo ou evento pós-sináptico está ocorrendo;

22. A diferença de potencial constitui um gradiente
elétrico que está disponível como fonte de energia
para a movimentação de íons através da
membrana.

23. Características das propriedades elétricas
passiva e ativa da membrana.
A membrana dos neurônios e de outras células
excitáveis apresenta propriedades elétricas passiva
e ativa.
Passivas: podem ser medidas pela passagem de
um pulso através da membrana com a finalidade
de produzir leve perturbação no potencial da
membrana.
Hiperpolarização:quando um pulso remove
cargas positivas de dentro da célula através do
eletrodo, o interior da célula que já é negativo se
torna ainda mais negativo; isto aumenta a
diferença de potencial através da membrana
celular.

24. As membranas em geral respondem passivamente
à hiperpolarização não produzindo outra resposta
exceto a alteração do potencial causada pela
corrente aplicada.
Ativas:
Despolarização: quando um pulso de corrente
adiciona cargas positivas ao interior da célula pelo
eletrodo de corrente, as cargas positivas adicionais
diminuirão a diferença de potencial através da
membrana. Quando a quantidade de corrente
aplicada aumenta, o grau de despolarização
também aumenta. A despolarização de um
neurônio desencadeia a abertura de canais que são
seletivamente permeáveis aos íons Na+.

25. Quando as células eletricamente excitáveis se
tornam suficientemente despolarizadas para abrir
um número crítico de canais seletivos ao Na+, um
PA é desencadeado.
Potencial limiar: é o valor do potencial da
membrana que dispara um PA.
A abertura de canais de Na+ voltagem-
dependentes em resposta à despolarização, e o
fluxo de íons para o interior da célula é um
exemplo de excitação da membrana.

26. Papel dos canais iônicos.
Canais iônicos atuam nas respostas elétricas
passiva e ativa dos neurônios.
A mudança passiva no Vm que ocorre em resposta
à hiperpolarização ou à despolarização não
depende da abertura ou do fechamento dos canais
iônicos.
A corrente iônica que produz respostas elétricas
passivas flui primeiramente através de canais
seletivos ao K+ que estão sempre abertos. Esses
canais de potássio em repouso são os principais
responsáveis pela manutenção do potencial de
repouso, Vrep, através da membrana celular.

27. A alteração ativa no Vm que ocorre nas células
excitáveis depende da abertura ou fechamento dos
numerosos canais iônicos seletivos que respondem
à despolarização da membrana.
A abertura (ou fechamento) de uma população de
canais iônicos controla o fluxo de uma corrente
iônica que é atraída de um lado da membrana para
outro pelo gradiente eletroquímico para os íons
que permeiam os canais.

28. A maioria dos canais na membrana permite a
passagem de um ou poucas espécies de íons mais
eficientemente que outros, ou seja, exibem certo
grau de seletividade.
Outros canais se abrem por exemplo quando
moléculas de transmissores se ligam a proteínas
receptoras na superfície da célula; ou são ativados
por estímulos de formas específicas de energia
como: luz, substâncias químicas, ou estiramento
mecânico.

29. Propriedades elétricas passivas da membrana.
A capacitância e a condutância das membranas
celulares, que são responsáveis pelas suas
respostas elétricas passivas, correspondem a
elementos estruturais particulares da membrana.
Capacitância: a dupla camada lipídica que é
impermeável aos íons, age como um isolante que
separa íons carregados, conferindo a capacitância
elétrica da membrana.
Condutância: os canais iônicos por onde as cargas
elétricas atravessam a membrana conferem à ela
sua condutância elétrica.

30. Resistência e condutância da membrana.
Resistência(R): é a medida da impermeabilidade
da membrana aos íons. Para um dada voltagem
transmembrânica, quanto menor a resistência da
membrana, maior número de cargas iônicas
atravessarão a membrana pelos canais iônicos por
unidade de tempo. É medida em ohms.
Condutância(g): é a medida da permeabilidade da
membrana aos íons, ou seja, é o inverso da
resitência. Sua unidade é siemens, S.

31. Capacitância da membrana.
Embora os íons não atravessem a dupla camada
lipídica, exceto através dos canais iônicos, eles
podem interagir através da membrana, que é uma
fina camada isolante, para produzir uma corrente
de capacitância (ou deslocamento de carga)
mesmo quando nenhuma carga atravessa
fisicamente a membrana neste processo.
Como os íons não podem atravessar a camada
lipídica, eles se acumulam nas duas superfícies da
membrana, os cátions no lado anódico e os ânions
no lado catódico, produzindo um excesso resultan-

32. te de íons carregados opostamente em lados
opostos da membrana. Estes podem interagir
eletrostaticamente.
A capacidade da dupla camada de separar ou
estocar cargas desse modo é a sua capacitância,
que é medida em unidades de coulomb por volt,
ou farads (F).

33. Potenciais eletroquímicos
Todos os fenômenos elétricos nos neurônios e em
outras células dependem da diferença de potencial
transmembrânico, Vm. Essa diferença de potencial
através da membrana celular é um potencial
eletroquímico que se origina de duas
características encontradas em células
procarióticas:
As concentrações de vários íons dentro da célula
são diferentes das concentrações dos mesmos íons
nos fluidos fora da célula, e esses gradientes de
concentração são mantidos à custa de energia
metabólica.

34. Os canais iônicos que se espalham pela membrana
são seletivamente permeáveis às diferentes
espécies iônicas.
Essas duas propriedades resultam no potencial
transmembrana, Vm, que juntamente com as
propriedades elétricas da membrana produz os
sinais que os neurônios usam para a comunicação.

35. A equação de Nernst: cálculo do potencial de
equilíbrio para íons individuais.
Estabelece que o potencial de equilíbrio depende
da temperatura absoluta, da valência do íon
difusível e, de modo muito importante, da
diferença de concentração nos dois lados da
membrana.
Ex=RT ln [X]I
zF [X]II

36. Ex=RT ln [X]I
zF [X]II
onde: R: constante dos gases;
T: temperatura absoluta (em graus Kelvin);
F: constante de Faraday (96.500
coulombs/equivalente grama);
z: valência do íon X;
[XI] e [XII]: concentrações do íons X nos lados
I e II da membrana;
Ex: potencial de equilíbrio para o íon X.

37. Equação de Goldman: calculando o potencial
de equilíbrio para múltiplos íons.
Pode ser considerada um generalização
aproximada da equação de Nernst que foi
ampliada para incluir a permeabilidade relativa de
cada espécie de íon.
Eíons= RT ln PK[K+]0 + PNa[Na+]0 + PCl[Cl-]i
F PK[K+]i + PNa[Na+]i +P Cl[Cl-]0

38. Eíons= RT ln PK[K+]0 + PNa[Na+]0 + PCl[Cl-]i
F PK[K+]i + PNa[Na+]i +P Cl[Cl-]0
onde: PK, PNa, PCl: constantes de permeabilidade para
as principais espécies de íons nos compartimentos
intracelular e extracelular.
[K+]0 e [K+]i: indicam respectivamente as
concentrações de K+ fora e dentro da célula.

39. O potencial de repouso.
No equilíbrio, cada célula que está em um estado
não excitado ou em “repouso”tem uma diferença
de potencial, Vrep, através da membrana.
Papel dos gradientes e dos canais iônicos.
Os potenciais de repouso das células musculares,
nervosas e da maioria das outras células têm-se
mostrado muito mais sensíveis a alterações na
[K+] do que a alterações das concentrações dos
outros cátions. Essa alta sensibilidade é
dependente de um conjunto de canais seletivos ao
K+ que permanecem abertos na membrana em
repouso.

40. Papel do transporte ativo
O segundo fator que contribui para o Vrep é a
distribuição assimétrica dos íons através das
membranas celulares, que depende do transporte
ativo de íons particulares através da membrana.
Como as membranas biológicas são mais ou
menos permeáveis aos solutos, as células devem
dispender energia para manter uma distribuição
assimétrica dos íons orgânicos que atravessam
suas membranas plasmáticas. Os íons chave são
ativamente transportados na direção oposta ao seu
movimento em favor do seu gradiente de
concentração.

41. Por exemplo: a alta concentração intracelular de
K+ e a baixa concentração intracelular de Na+ são
mantidas pela ação de uma proteína específica da
membrana, e este processo é chamado bomba de
sódio.
Essa proteína é uma ATPase de Na+/K+, que
transporta o Na+ para fora e o K+ para dentro da
célula, à custa de hidrólise de ATP. Esse
transporte ativo entretanto não é balanceado
estequiometricamente pois, para cada molécula de
ATP hidrolisada, três íons Na+ são transportados
para fora e dois íons K+ são transportados para o
interior da célula.

43. Bomba de Sódio e Potássio:

44. Potenciais de ação
Os neurônios usam um tipo de sinal, o potencial
de ação (PA), para transferir informações para e
através dos segmentos eferentes da célula,
freqüentemente a longas distâncias.
PAs são alterações grandes e rápidas no Vm que se
propagam pelo axônio sem diminuição. Uma vez
que um PA se inicia em um neurônio, o sinal
percorre a membrana celular, produzindo a mesma
quantidade de alteração no Vm em cada ponto.

45. O tempo é constante à medida que o PA se desloca
pela membrana do axônio. Em um único axônio,
todo início de PA produzirá a mesma quantidade
de variação no Vm, com mesmo tempo de duração.
Por esse motivo os PA são chamados eventos
“tudo -ou- nada”.
A produção de um PA depende de três elementos
chave:
Transporte ativo de íons que gera concentrações
desiguais de espécies iônicas através da
membrana.

46. Distribuição desigual de íons que gera um
gradiente eletroquímico através da membrana que
fornece uma fonte de energia potencial.
Canais iônicos com comporta que são seletivos
para espécies iônicas particulares que originam
correntes iônicas que fluem pelos canais através da
membrana, atraídos por gradientes eletroquímicos.
Os canais de Na+ e de K+ são os mais importantes
na produção dos PA.

50. Propriedades gerais dos potenciais de ação.
Uma vez alcançado o potencial limiar, o PA torna-
se regenerativo, isto é, o evento torna-se uma
retroalimentação positiva, e o Vm continua a
mudar sem a necessidade de mais estimulação.
Um exemplo das características de um PA pode
ser dado tomando como base a descarga de um
vaso sanitário. Uma vez iniciada a descarga (PA)
continua até o fim, independente da pressão
(estímulo) aplicada à alavanca do depósito de
água. O fluxo de água é assim um fenômeno do ti-

51. po tudo-ou-nada, como um PA. Por outro lado, se
após a descarga a alavanca é pressionada antes que
o depósito se tenha enchido completamente, a
segunda descarga que é desencadeada será menor
que a normal. Se a alavanca é pressionada muito
cedo após uma descarga, uma segunda pode não
ocorrer.
Nos neurônios ocorre o período refratário
absoluto, que significa que nenhum estímulo
mesmo de grande intensidade é capaz de deflagrar
um segundo PA nesse período, que existe durante
e por curto período após um PA.

52. Bases iônicas do potencial de ação.
A característica elétrica de um PA é a
despolarização rápida da membrana.
Hodgkin e Huxley foram capazes de medir
diretamente as correntes conduzidas por espécies
iônicas individuais. Isso foi devido ao uso de uma
técnica eletrônica inédita chamada fixação de
voltagem.
Essa técnica emprega um circuito de
retroalimentação que permite ao experimentador
mudar abruptamente o Vm e então mantê-lo em
qualquer valor pré-selecionado.

53. Hodgkin e Huxley formularam equações para
expressar cada condutância como uma função de
Vm e do tempo. Essas equações predisseram o
comportamento elétrico da membrana de uma
célula nervosa em muitas condições diferentes e
demonstraram que as propriedades de muitas
membranas excitáveis poderiam ser inteiramente
responsáveis pelas mudanças tempo-dependentes
nos canais de Na+ e nos canais de K+ da
membrana.

54. Com base em seus resultados construíram o
seguinte modelo:

55. Também foi definido o ciclo de Hodgkin, que é a
relação entre o potencial da membrana e a
condutância ao sódio. Este representa um tipo de
sistema de retroalimentação positiva. Tais
sistemas são raramente encontrados em tecidos
biológicos porque eles são inerentemente
instáveis.
Esse ciclo é representado da seguinte forma:

57. Referências bibliográficas:
Livro: Fisiologia Animal, mecanismos e
adaptações.
Autores: Randall, Burggen e French.
Quarta edição
Editora Guanabara Koogan.