Apostila anatomia vegetal ufu

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  • 1. MERISTEMASProfa. Dra. Neuza Maria de Castro1. IntroduçãoApós a fecundação a célula ovo ou zigoto divide-se várias vezes para formar oembrião. No início, todas as células do corpo embrionário se dividem, mas com ocrescimento e desenvolvimento do vegetal, as divisões celulares vão ficandorestritas à determinadas regiões do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetaladulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam suacapacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecemembrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir). Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development.Devido à esta capacidade “infinita” de divisão e ao fato de estar, continuamente,adicionando novas células ao corpo vegetal, os meristemas são os tecidosresponsáveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podemapresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantasperenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos períodos.Outros tecidos também podem apresentar divisões celulares, como por exemplo, oparênquima e o colênquima, que são tecidos formados de células vivas,possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Todavia, nessestecidos, o número de divisões é limitado e restrito à determinadas ocasiõesespeciais.Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 3),pelo tamanho reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente,delgada e proplastídeos (plastídeos não diferenciados). O núcleo pode ser grande
  • 2. em relação ao tamanho da célula, como nos meristemas apicais, ou não, como nosmeristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacúolosminúsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacúolos maiores ( meristemaslaterais). Figura 2 - Ápice da raiz de Allium cepa. Á rea marcada - promeristema- células Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema iniciais e suas apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D. derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botânica da USP.2. Meristemas e Origem dos TecidosA formação de novas células, tecidos e órgãos através da atividade meristemática,envolve DIVISÕES celulares. Nos meristemas algumas células dividem-se de talmodo que, uma das células filhas resultante da divisão, cresce e diferencia-se,tornando-se uma nova célula acrescentada no corpo da planta e, a outra,permanece indiferenciada indefinidamente como célula meristemática. As célulasque permanecem no meristema são denominadas de células iniciais e as que sãoacrescentadas ao corpo da planta são denominadas de células derivadas.As iniciais e as derivadas mais recentes compõem os meristemas apicais oupromeristemas (Fig. 2). Geralmente, as células derivadas ainda se dividem váriasvezes, antes de sofrerem as alterações citológicas que denunciem algumadiferenciação.Na atividade meristemática a divisão celular combina-se com o CRESCIMENTO dascélulas resultantes da divisão. Este aumento de volume é, na realidade, o maiorresponsável pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal.
  • 3. As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar emcrescimento iniciam o processo de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação envolvealterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma célulasmeristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. Elevado grau dediferenciação e especialização é conseguido pelas células de condução do xilema edo floema e também pelas fibras (Fig. 4). Mudanças menos profundas sãoobservadas nas células do parênquima e, isto é, particularmente, importante para ovegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisõesquando estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de“callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade dedivisão das células parenquimáticas. Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de uma célula meristemática do procâmbio ou do câmbio vascular (Raven et al 2001).Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemáticas,suas derivadas recentes, que ainda não apresentam nenhum sinal de diferenciaçãoe aquelas células, cujo curso de diferenciação já está parcialmente determinado,mas que ainda apresentam algumas divisões celulares e o seu crescimento aindaestá acontecendo (Fig. 2).3. Classificação dos Meristemas3.1. Vários critérios podem ser usados para classificação dos meristemas , um dosmais usados é a posição que eles ocupam no corpo da planta:a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o ápice daraiz e do caule, bem como de todas as suas ramificações (Fig. 1 e 2);b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posição paralela ao maioreixo do órgão da planta onde ocorrem e suas células se dividem periclinalmente, ou
  • 4. seja paralelamente à superfície do órgão, como o câmbio vascular e o felogênio(Fig. 5 e 11);c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidosmaduros ,como por exemplo, na base dos entrenós dos caules das gramíneas,bainha das folhas de monocotiledôneas (Fig. 6), etc. Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundária, Figura 6- Esquema mostrando mostrando a posição dos meristemas intercalares. meristemas laterais. Foto Amabis & Capturado da internet. Martho (2002).3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em:meristemas primários e meristemas secundários.a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, são primários em origem, porque estãopresentes na planta desde o embrião (Fig. 1). A atividade desses meristemas formaos tecidos primários e leva ao crescimento em comprimento dos órgãos, formando ocorpo primário ou estrutura primária do vegetal;b. Os meristemas secundários, quanto a origem, se formam a partir de tecidosprimários já diferenciados e produzem os tecidos secundários. Neste sentido, ofelogênio e o câmbio vascular são considerados meristemas secundários. Comoveremos mais adiante, na realidade, o câmbio vascular é um meristema misto,quanto a sua origem, e não apenas um meristema secundário, como o felogênio;Dicotiledôneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria dasmonocotiledôneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimentoprimário. Entretanto, a maioria das dicotiledôneas e das gimnospermas apresentaum crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz,resultante da atividade dos meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio(Fig. 5 e 11).As células dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente àsuperfície do órgão), contribuem para o aumento em diâmetro do órgão ondeaparecem, acrescentando novas células ou tecidos aos tecidos já existentes. Aatividade destes meristemas leva à formação do corpo secundário ou estrutura
  • 5. secundária do vegetal. O câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidosvasculares e o felogênio origina a periderme, o tecido de revestimento secundárioque substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimentosecundário.4. Meristemas ApicaisOs meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são encontrados noápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 1). A atividadedestes meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária dovegetal . Os meristemas apicais podem ser vegetativos – quando dão origem atecidos e órgãos vegetativos e reprodutivos – quando dão origem à tecidos eórgãos reprodutivos.O termo meristema não é restrito apenas ao topo do ápice radicular e/ou caulinar,porque as modificações que ocorrem em suas células (divisão, crescimento ediferenciação celular) são graduais e vão acontecendo desde a região apical atéaquelas regiões onde estão os tecidos já diferenciados, como na raiz. Usamos ostermos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemáticos primários,para fazer uma distinção entre o meristema apical propriamente dito e os tecidosmeristemáticos logo abaixo.Assim, quanto ao grau de diferenciação das células, podemos reconhecer nosmeristemas apicais:1. Promeristema: conjunto formado pelas células iniciais e suas derivadas maisrecentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posição distal no ápicedo caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9).Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célulainicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas,existem várias células iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz(Fig. 2); Figura 7- Detalhe do ápice caulinar de uma pteridófita evidenciando a célula apical
  • 6. piramidal. Foto capturada da internet.2. Meristemas primários parcialmente diferenciados: células dos tecidos abaixo,ainda meristemáticos, mas parcialmente diferenciados, que já não fazem mais partedo promeristema:2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme;2.2 Procâmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascularprimário: xilema e floema;2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primários do sistemafundamental: parênquima, colênquima e esclerênquima.Ápice radicularConsiderando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema eos meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 2).O promeristema é constituído por uma região central de células com atividademitóticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual é parcialmenteenvolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica maior. Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz de Allium sp. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410).Logo a seguir, um pouco mais acima, estão os tecidos meristemáticos parcialmentediferenciados, ou seja, os meristemas primários: a protoderme que origina aepiderme, o procâmbio que formará o cilindro vascular e o meristema fundamentalque dará origem ao sistema fundamental de tecidos.
  • 7. Na maioria das raízes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e8), um tecido primário, parenquimático, originado a partir de uma região especial domeristema apical denominada de caliptrogênio.Ápice caulinarO caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e também asestruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical.Várias teorias tentam descrever a organização do meristema apical caulinar. Nascriptógamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz éestruturalmente muito simples, formado por uma grande célula apical, no centro daregião apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento dessesórgãos depende da divisão destas células.A teoria mais aceita para explicar a organização do meristema apical do caule, nasangiospermas, é a denominada organização do tipo túnica–corpo (Fig. 9). Essasduas regiões são reconhecidas pelos planos de divisão celular que nelas ocorrem.1. túnica - com uma ou mais camadas, cujas células se dividem perpendicularmenteà superfície do meristema (divisões anticlinais), o que permite o crescimento emsuperfície do meristema.2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da túnica está o corpo e é formado por umgrupo de células que se dividem em vários planos, promovendo crescimento emvolume do meristema. Assim esse grupo de células centrais acrescenta massa àporção apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da túnica dão umacobertura contínua sobre o conjunto central (corpo).À medida que se formam novas células, as mais velhas vão se diferenciando esendo incorporadas às regiões situadas abaixo do promeristema. Essas novascélulas vão sendo incorporadas aos tecidos meristemáticos em processo inicial dediferenciação: protoderme que se diferenciará em epiderme, o procâmbio que daráorigem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formará o córtex e amedula (Fig. 10).
  • 8. Figura 9- Meristema apical de Figura 10- Meristema caulinar de Coleus - organização túnica - Coleus sp - corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems www.ualr.edu/~botany/meristemsCom a formação de uma flor ou inflorescência o meristema apical caulinar passapara o estágio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado noestágio vegetativo do caule, para dar início às modificações que levarão àdiferenciação de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de umainflorescência.5. Meristemas lateraisEm muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adição denovos tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular (Fig.5, 11, 12 e 13).Figura 11 - Esquema mostrando aposição do meristema apical docaule e dos meristemas laterais.Capturado na internet.Com o aumento do volume interno nestes órgãos, a epiderme, tecido derevestimento do corpo primário, é substituída pela periderme que tem origem a partirdo felogênio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura é denominado decrescimento secundário.O câmbio vascular e o felogênio são também conhecidos como meristemas lateraisdevido à posição que ocupam no corpo vegetal, isto é, uma posição paralela àsuperfície do órgão onde ocorrem (Fig. 5 e 11).
  • 9. Figura 12- Corte transversal do Figura 13- Primeira periderme do caule de caule de Pinus. sp. Foto de Stercullia sp. Foto de Castro, N.M. Mauseth, J.D.5.1. Câmbio VascularO câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floemaprimário (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundários. As célulascambiais, ao contrário células dos meristemas apicais são intensamente vacuoladas,possuem paredes levemente espessadas e o núcleo da célula não é tão grande,como o visto nas células dos meristemas apicais. Além dessas diferenças, existemainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes(Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas darão origem o sistema axial decélulas dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais radiais (Fig. 14),aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistemaradial (raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários.
  • 10. Figura 14- Esquema mostrando a posiçaõ do câmbio vascular em relação aos tecidos dele derivados: célula inicial fusiforme, célula inicial radial. ESAU, K. (1987).Para produzir o xilema e floema secundário as células do câmbio se dividempericlinalmente. Uma mesma inicial produz células derivadas tanto em direção aoxilema como em direção ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileiraradial de células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em quemuitas derivadas estão sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com váriascamadas de células indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase é difícil distinguir as iniciaisde suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-sepericlinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciação emcélulas do xilema ou do floema.As células iniciais também sofrem divisões anticlinais e a circunferência do câmbiovai aumentando, à medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares.5.2. FelogênioComo mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentamcrescimento secundário, a epiderme é substituída pela periderme, um tecido derevestimento de origem secundária (Fig. 12). Bons exemplos de formação deperiderme são vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledôneas e gimnospermas.A periderme também se forma nas dicotiledôneas herbáceas, principalmente nasregiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumasespécies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos derevestimento secundário.
  • 11. O felogênio é o meristema que forma a periderme. Divisões periclinais de suascélulas iniciais produzem: o felema, súber ou cortiça em direção à periferia doórgão e o feloderma ou córtex secundário em direção ao centro do órgão (Fig. 12).O felogênio é formado por apenas um tipo de células iniciais. Em corte transversal,este meristema aparece, como o câmbio vascular, formando uma faixa estratificada,mais ou menos contínua, na circunferência do órgão. Esta faixa é formada porfileiras radiais de células, sendo que em cada fileira radial, apenas uma célula é ainicial do felogênio (a célula mais estreita) e as demais já são as suas derivadasimediatas.PARÊNQUIMAProfa. Dra. Neuza Maria de Castro1. IntroduçãoAs características apresentadas pelas células parenquimáticas levou ospesquisadores a acreditarem que o parênquima seja o tecido mais primitivodos vegetais. A origem parênquima, ou seja, de grupos de células ligadaspor meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela prmeira vez nasalgas Charophyceae. Os fósseis de plantas terrestres primitivas mostramque estes vegetais já apresentavam o corpo formado por parênquima eque este tecido já apresentava as caracter´sistica do parênquimaencontrado nos musgos e nas hepáticas atuais. Acredita-se que durante aevolução o parênquima foi sofrendo modificações, dando origem aosdiferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializandopara atender diferentes funções..O parênquima é o principal representante do sistema fundamental detecidos, sendo encontrado em todos os órgãos da planta, formando umcontínuo por todo o corpo vegetal: no córtex da raiz, no córtex e namedula do caule e no mesofilo foliar. O parênquima pode existir ainda,como células isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema eda periderme. Assim, o parênquima pode ter origem diversa, a partir domeristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos meristemasmarginais das folhas e, nos órgãos que apresentam crescimentosecundário, podem originar-se do câmbio vascular e do felogênio.2. Características do TecidoAs células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primáriasdelgadas, cujos principais componentes são a celulose, hemicelulose e
  • 12. as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os camposprimários de pontoação atravessados por plasmodesmas, através dosquais o protoplasma de células vizinhas se comunicam.Algumas células parenquimáticas podem apresentar paredes bastanteespessadas, como se observa, no parênquima de reserva de muitassementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e nocafé (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da paredeé a substância de reserva, que será utilizada pelo vegetal durante agerminação da semente e desenvolvimento inicial da plântula. Figura 1- Endosperma de Diospyrus. Parênquima de reserva com paredes celulares primárias espessas - as setas amarelas indicam a parede primária. http://botit.botany.wisc.edu/courses/botanyAs células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolosbem desenvolvidos. Essas células são descritas como isodiamétricas(Fig. 2) entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas são mais oumenos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das váriasforças, ao se agruparem para formar um tecido.O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividadesdesempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos,amiloplastos, substâncias fenólicas, etc. Como são células vivas enucleadas, podem reassumir características meristemáticas, voltando aapresentar divisões celulares quando estimuladas. A cicatrização delesões, regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a uniãode enxertos, são possíveis devido ao reestabelecimento da atividademeristemática das células do parênquima. As células parenquimáticaspodem ser consideradas simples em sua morfologia mas, devido àpresença de protoplasma vivo, são bastante complexas fisiologicamente.
  • 13. No parênquima é comum a presença de espaços intercelulares formadospelo afastamento das células, espaços esquizógenos (Fig. 2). O tamanhoe a quantidade desses espaços varia de acordo com a função do tecido.3. Tipos de ParênquimaDependendo da posição no corpo do vegetal e do conteúdo apresentadopor suas células, o parênquima podem ser classificado em:3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no córtex e namedual de caules e raízes.3.2 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no córtex e medula docaule e no córtex da raiz. Apresenta células, aproximadamente,isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espaços intercelulares (Fig. 2).3.34 Clorofiliano: o corre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente,nas folhas. Suas células apresentam paredes primárias delgadas,numerosos cloroplastos e são intensamente vacuoladas. O tecido estáenvolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energiaquímica, armazenando-a sob a forma de carboidratos.Os dois tipos de parênquima clorofiliano mais comuns encontrados nomesofilo são: o parênquima clorofiliano paliçádico, cujas célulascilíndricas se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme e oparênquima clorofiliano lacunoso, cujas células, de formato irregular, sedispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares (Fig. 3).3.4 Reserva: o parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenandodiferentes substâncias ergásticas, como por exemplo, amido (Fig. 4), proteínas,óleos, etc., resultantes do metabolismo celular. São bons exemplos de parênquimasde reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos e oendosperma das sementes(Fig. 1).Figura 2- Raiz de Zea mays. Figura 4 - Parênquima de Figura 3 - Folha de CameliaFoto do Dept. de Botânica, reserva do caule de sp. Foto de Castro, N. M.USP São Paulo. Solanum tuberosum. Foto
  • 14. do Dept. de Botânica, USP.3.5Aquífero: as plantas suculentas de regiões áridas, como certascactáceas, euforbiáceas e bromeliáceas possuem células parenquimáticasque acumulam grandes quantidades de água - parênquima aqüífero(Fig.5). Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentamgrandes vacúolos contendo água e seu citoplasma aparece como umafina camada próxima à membrana plasmática .3.6 Aerênquima: as angiospermas aquáticas e aquelas que vivem emsolos encharcados, desenvolvem parênquima com grandes espaçosintercelulares, o aerênquima, que pode ser encontrado no mesofilo,pecíolo, caule e nas raízes (Fig. 6) dessas plantas. O aerênquimapromove a aeração nas plantas aquáticas, além de conferir-lhes levezapara a sua flutuação.3.7 Lenhoso: geralmente, o parênquima apresenta apenas paredesprimárias, mas as células parenquimáticas do xilema secundário e,ocasionalmente, do parênquima medular do caule e da raiz podemdesenvolver paredes secundárias lignificadas, formando o chamadoparênquima lenhoso.3.7 Células de Transferência: em muitas partes da planta, grandesquantidades de material é transferida rapidamente à curtas distâncias,através de um tipo especial de células parenquimáticas denominadascélulas de transferência. Essas células apresentam modificações nas suasparedes, formando inúmeras invaginações voltadas para a face interna(Fig. 7). Estas invaginações consistem numa forma especializada deparede secundária não lignificada, depositada sobre a parede primária. Aplasmalema acompanha essa parede irregular, aumentando a superfíciede absorção ou secreção de substâncias pelo protoplasma destas células.As células de transferência, geralmente, aparecem associadas aos elementos decondução do xilema e do floema, às estruturas secretoras, entre outras, semprerelacionadas com o transporte de nutrientes à curta distância.
  • 15. Figura 6 - Detalhe do .Figura 5 - Folha de aerênquima do caule de uma Phormium tenax. planta aquática visto em Figura 7- Detalhe de Foto do Microscopia Eletrônica de células de transferência. Departamento de Varredura. Foto de Esau, E. Botânica, USP. São www.biologia.edu.ar PauloColênquimaProfa. Dra. Neuza Maria de Castro1. IntroduçãoO colênquima é um tecido formado de células vivas, relativamentealongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas (Fig. 1),relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, nocorpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristemafundamental.
  • 16. Figura 1 - Esquemas e fotos comparando a parede das células parenquimáticas e colenquimáticas (www.ualr.edu/~botany/planttissues.html).É um tecido semelhante ao parênquima, ambos apresentam protoplastovivo, podem possuir cloroplastos e até mesmo reassumir característicasmeristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entreestes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente,apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas queas células do parênquima (Fig. 1).2. Característica e FunçãoA estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima . Asparedes são primárias, celulósicas com pontoações primordiais e,geralmente, o espessamento das paredes é irregular (Fig. 1). Essasparedes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, quesão altamente hidrofílicas. Assim, as paredes das células do colênquimaretêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que astornam extremamente plásticas, capazes de acompanhar o crescimentodas células.O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovensdo vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suascélulas inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seucrescimento, mas a plasticidade destas paredes, possibilita o crescimentodo órgão, até que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamentoda parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Porexemplo, em plantas sujeitas à ação de ventos fortes, o espessamento dasparedes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aqueleobservado em plantas que crescem sob condições mais amenas.
  • 17. O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por célulasalongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas deórgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado.Como essas regiões jovens são tenras e portanto, mais facilmenteatacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode serconseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividademeristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendoassim a cicatrização das regiões lesadas.3. TIPOS DE COLÊNQUIMADe acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares,observado em secções transversais do tecido, podemos reconhecer quatrotipos de colênquima:3.1 Colênquima angular - quando as paredes são mais espessas nospontos de encontro entre três ou mais células (Fig. 2), como por exemplono pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e deCurcubita (aboboreira);3.2 Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamentonas paredes tangenciais interna e externa (Fig. 3), como o visto no caulejovem de Sambucus (sabugueiro); Figura 2- Colênquima angular Figura 3- Colênquima lamelar de (www.biologia.edu.ar/botanica) (www.biologia.edu.ar/botanica).3.3 Colênquima lacunar - quando o tecido apresenta espaçosintercelulares e os espessamentos de parede primária ocorrem nasparedes celulares que limitam estes espaços. Este tipo de colênquimapode ser encontrado no pecíolo de Salvia, raiz de Monstera, caule deAsclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface).
  • 18. 3.4. Colênquima anelar ou anular – quando as paredes celularesapresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celularcircular em secção transversal.4. TopografiaPor ser um tecido de sustentação de regiões em crescimento, ocorre emórgãos jovens e apresenta a posição periférica característica, localizando-se logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela.No caule pode aparecer como um cilindro contínuo, como em deSambucus (Fig. 4C) ou em cordões individuais, geralmente nas arestas doórgão, como em Curcubita (Fig. 4F) e em Mentha (Fig. 4E).Nas folhas ocorre no pecíolo (Fig. 4A), na nervura central (Fig. 4B) ou namargem do limbo. Figura 4 - Topografia do Colênquima, representado pelas linhas cruzadas, em vários órgãos da planta. FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.
  • 19. A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente sãocolenquimatosas. Raízes terrestres raramente formam colênquima, umaexceção pode ser encontrada nas raízes de videiras (Vitis vinifera).A medida que as células colenquimatosas envelhecem, o padrão deespessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celularaparece redondo, por deposição de camadas adicionais na parede celular.Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode até se transformarem esclerênquima pela deposição de paredes secundárias lignificadas.ESCLERÊNQUIMAProfa. Dra. Neuza Maria de Castro1. IntroduçãoO esclerênquima é um tecido de sustentação caracterizado pela resistênciae elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma paredeelástica pode ser deformada sob tensão ou pressão, mas reassume suaforma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se umórgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, asdeformações causadas pelos mais variados agentes como: o vento,passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, aplanta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores deanimais. A presença de esclerênquima, como uma camada protetora aoredor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores sealimentem deles, uma vez que a lignina não é digerida pelos animais,assim o esclerênquima funciona como um mecanismo de defesa para aplanta.Paredes secundárias lignificadas, como as do esclerênquima, tambémpodem ser encontradas nas células de condução do xilema e noparênquima do xilema. Eventualmente, algumas células parenquimáticastambém podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundáriaslignificadas não são exclusivas das células do esclerênquima, o quedificulta uma delimitação exata entre células tipicamenteesclerenquimáticas, parênquima esclerificado e/ou células do xilema.2. CaracterísticasO esclerênquima é um tecido de sustentação, cuja principal origem é omeristema fundamental como o colênquima. Difere do colênquima por ser
  • 20. formado por células que não retém seus protoplastos na maturidade e porapresentar paredes secundárias lignificadas, uniformementeespessadas.A matriz das paredes celulares do esclerênquima é formada apenas dehemicelulose e as substâncias pécticas estão ausentes e a celulose émais abundante nas paredes secundárias do esclerênquima do que nasparedes primárias.A lignina é um polímero complexo, de várias substâncias (especialmentefenólicas), característico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seupeso seco. A deposição das camadas de parede secundária vai reduzindoo lume celular e a formação dessa parede secundária acontece após acélula ter atingido o seu tamanho final.O processo de incrustação de lignina (lignificação), se inicia durante aformação da lamela média e da parede primária. Em seguida, aincrustação de lignina atinge a parede secundária com maior intensidade.A lignina forma uma rede ao redor das microfibrilas, dando maior força erigidez à parede. Por se tratar de uma substância inerte oferece umrevestimento estável, evitando o ataque químico, físico e biológico. Pelofato da lignina ser altamente hidrofóbica, a passagem da água através daparede secundária é extremamente lenta, enquanto a água e a maioria dassubstâncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primária. Asparedes do esclerênquima apresentam vários tipos de pontoações.3. Tipos Celulares e Ocorrência do TecidoAs células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formase tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: asesclereídes ou esclereídeo e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos decélulas não são claramente separáveis, mas de um modo geral, as fibrassão células muitas vezes mais longas que largas, e as esclereídes variamde uma forma, aproximadamente, isodiamétrica a outras alongadas e/oubastante ramificadas. Figura 1- Esquema e fotos mostrando as células do esclerênquima:
  • 21. fibra e esclereíde (www.ualr.edu./~botany/planttissue)3.1. EsclereídesAs esclereídes são células mortas, com paredes secundárias espessadase lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou emgrupos entre as células dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelasesclereídes são variadas e têm sido utilizadas para a sua classificação:a. Braquiesclerídes ou C élulas pétreas (Fig. 2): são isodiamétricas,ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, ondeaparecem em grupos entre as células parenquimáticas;b. Macroesclereídes: quando alongadas, colunares (ramificados ou não),(Fig. 3) como as esclereídes presentes no envoltório externo (testa) dassementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus(feijão);c. Osteoesclereídes: esclereídes alongadas, com as extremidadesalargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 4), como as esclereídesobservadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas(células em ampulheta); Figura 4- Macro eFigura 2 - Braquiesclereíde Figura 3 - osteoesclereídes doda polpa de Pyrus sp. Macroesclereíde do tegumento da semente de(www.cas.muohio.edu/ pecíolo de Camellia sp. Pisum sativum.~meicenrd/ANATOMY ) Foto de Castro, N. M. (www.biologia.edu.ar/botanica ).d. Astroesclereídes: com a forma de uma estrela, com as ramificaçõespartindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se vê nasfolhas de Nymphaea sp (lírio dágua);
  • 22. e. Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante a tricomas,ramificados ou não (Fig. 6), como vistas nas raízes de Monsteradeliciosa(banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira). Figura 6 - Figura 5 - Astroesclereídes Tricoesclereídes no aerênquima do caule de da folha de Musa. Numphoides sp. Foto de Curtis, (www.biologia.edu.ar/) Lersten e Nowak.3.2. FibrasSão células muitas vezes mais longas que largas, com as extremidadesafiladas (Fig. 7), lume reduzido, devido à presença de paredes secundáriasespessas, com variado grau de lignificação e poucas pontoações. Asfibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" docomércio. As fibras atuam como elementos de sustentação nas regiões dovegetal que não mais se alongam. Tal como as esclereídes, as fibras têmampla distribuição no vegetal, podendo ser classificadas artificialmente em:fibras xilemáticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema efibras extraxilemáticas.As fibras extraxilemáticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibrasperivasculares (Fig. 9) das dicotiledôneas e as fibras dasmonocotiledôneas, sejam elas associadas ou não aos tecidos vasculares.
  • 23. Figura 7 - Aspecto geral das Figura 8 - Fibras Figura 9 - Caule de Curcubita sp.fibras do floema do destacando as fibras(www.uoguelp.ca/botany/course caule de Linnum perivasculares coradas em verde.s sp - teste com Foto do Depto de Botânica USP, lugol. Foto de São Paulo./BOT3410) Menezes, N. L.As fibras do floema presentes no caule de várias espécies aparecem naperiferia do floema primário e também em camadas alternadas com ofloema secundário. As fibras de floema têm origem no mesmo meristemaque forma o floema.As fibras do floema são denominadas "fibras macias" por apresentarempouca lignina em suas paredes. Muitas dessas fibras são usadascomercialmente, como as do cânhamo (Cannabis sativa), do linho (Linumusitatisimum - Fig. 8) e do rami (Boehmeria nivea). No cânhamo as fibrasdo floema têm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no ramichegam a ter 55 cm.Fibras observadas próximo ao floema, mas que não tenham a mesmaorigem deste tecido, são denominadas fibras perivasculares como porexemplo, as fibras do caule de Aristolochia (papo de peru) e de Cucurbitapepo (abóbora) (Fig. 9).As fibras das monocotiledôneas, geralmente, são denominadas de"fibras duras", por apresentarem paredes secundárias fortementelignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieriazeylanica (espada-de-São Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que são fibras de origempericíclica. Muitas destas fibras são utilizadas comercialmente para afabricação de cordas ou de tecidos mais grosseiros.
  • 24. Figura 10 . Folha de Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia), evidenciando as bainhas de fibras. Foto Castro, N. M.4. Origem e desenvolvimento das Esclereídes e das FibrasA origem e o desenvolvimento das esclereídes longas e ramificadas e dasfibras, envolvem notáveis acomodações intercelulares e sugerem aexistência de um determinado grau de independência na diferenciaçãodestas células, em relação às células vizinhas.As esclereídes isodiamétricas e as macroesclereídes podem se diferenciara partir de células do parênquima, apenas com a deposição de paredessecundárias espessadas após o crescimento da célula.Nas esclereídes alongadas e ramificadas, as extremidades das células emcrescimento começam a invadir, não apenas os espaços intercelulares,como também a forçar caminho entre as paredes de outras células(crescimento intrusivo). Assim, vão se estabelecendo novos contatos e asesclereídes podem atingir dimensões muito maiores que as das célulasvizinhas.Nestas esclereídes bem como nas fibras, a deposição e o espessamentoda parede secundária, pode se iniciar primeiro na região central da célula,enquanto as extremidades e/ou ramificações, permanecem ainda com suasparedes primárias delgadas, capazes de continuar o seu crescimentointrusivo.A formação das esclereídes pode ocorrer em qualquer período daontogênese do órgão; em Camelia sp , por exemplo, as macroesclereídesse diferenciam na folha bem jovem.Na maioria das esclereídes e das fibras, o protoplasto desaparece com odesenvolvimento completo das paredes secundárias destas células. No
  • 25. entanto, a presença de numerosas pontoações, em alguns tipos deesclereídes e de fibras, indicam que estas células podem manter oprotoplasto vivo enquanto necessário.SISTEMA DE REVESTIMENTOEPIDERMEProfa. Dra. Neuza Maria de Castro1. INTRODUÇÃOA epiderme é um sistema de células de formas e funções variadas,que reveste o corpo primário da planta. Por estar em contato diretocom o ambiente, a epiderme apresenta uma série de modificaçõesestruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presença decutina nas paredes celulares reduz a transpiração; os estômatossão estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposiçãocompacta das células e a presença de uma cutícula rígida fazemcom que a epiderme proporcione sustentação mecânica. Nasregiões jovens das raízes, a epiderme é especializada para aabsorção de água, e para desempenhar esta função apresentaparedes celulares delicadas, cutícula delgada, além de formar ospêlos radiciais.A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemasapicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário elapersiste por toda a vida da planta. Geralmente é unisseriada, mas emalgumas espécies as células da protoderme podem se dividirpericlinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido derevestimento com várias camadas, ontogeneticamente relacionadas,denominado epiderme múltipla ou pluriestratificada (Fig. 1).Tem sido atribuída à epiderme pluriestratificada a função de reserva deágua. Nas raízes aéreas das orquídeas a epiderme pluriestratificada,denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteção contra aperda de água pela transpiração.
  • 26. Figura 2 - Raiz de Epidendron Figura 1- Epiderme múltipla da folha de sp evidenciando o velame. Ficus sp (www.botany.hawaii.edu). Foto de Castro, N. M.Em muitas espécies, as camadas de células subepidérmicas assemelham-se a uma epiderme múltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partirdo meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidérmicos,os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificarprecisamente estes dois tecidos, são necessários estudos ontogenéticos.Enquanto a epiderme múltipla se origina a partir de divisões periclinaisdas células da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das células domeristema fundamental. Figura 3- Detalhe da hipoderme da folha de Paepalanthus canastrensis. Foto de Castro, N. M. & Oliveira, P.T.2. COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS
  • 27. A epiderme é constituída por células pouco especializadas denominadascélulas fundamentais e por vários tipos de células especializadas, comopor exemplo: as células-guarda dos estômatos, tricomas, célulasbuliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc..As células fundamentais variam quanto a forma, tamanho e arranjo; masquase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em secçãotransversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente,isodiamétricas podendo ser mais alongadas nos órgãos alongados comonos caules e folhas de monocotiledôneas e no pecíolo . Estas célulasapresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camadacompacta sem espaços intercelulares.3. CONTEÚDO E PAREDE CELULARAs células epidérmicas, geralmente, são aclorofiladas, vivas, altamentevacuoladas e podem armazenar vários produtos de metabolismo eraramente apresentam cloroplastos. Os vacúolos dessas células podemacumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme daspétalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinussp), etc.As paredes das células epidérmicas variam quanto à espessura nasdiferentes espécies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmoem uma mesma célula. Nas células epidérmicas com paredes espessas,geralmente, a parede periclinal externa é a mais espessada. Essesespessamentos, geralmente, são primários e os campos primários depontoação e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmentenas paredes radiais e nas tangenciais internas.A característica mais importante da parede das células epidérmicas daspartes aéreas da planta é a presença da cutina. A cutina é uma substânciade natureza lipídica, que pode aparecer tanto como incrustação entre asfibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede,formando a cutícula (Fig. 4 e 5).O processo de incrustação de cutina na matriz da parede é denominadocutinização e à deposição de cutina sobre as paredes periclinais externas,dá-se o nome de cuticularização. A cutícula ajuda a restringir atranspiração; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiação solar epor ser uma substância que não é digerida pelos seres vivos, atua tambémcomo uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. Aformação da cutícula começa nos estágios iniciais de crescimento dosórgãos. Apesar de não se saber exatamente como, acredita-se que a
  • 28. cutina migre do interior para o exterior das células epidérmicas, através deporos existentes na parede celular. Figura 5 - Detalhe da Figura 4 - Detalhe da epiderme da folha de Agave epiderme foliar de Curatella sp. destacando as paredes americana, evidenciando a periclinais externas, da cutícula. Foto de Castro, N.M epiderme, bastante espessas e Oliveira, L. A. e cutinizadas . Foto de Mauseth, J.D.Em várias espécies, a cutícula pode ainda estar recoberta por depósitos dediversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), óleos, resinas e sais sob a formacristalina. Figura 6- Vista frontal da epiderme da folha de Eucalyptus sp, vista em Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar).As células epidérmicas geralmente apresentam paredes primárias, mascélulas epidérmicas com paredes secundárias lignificadas e intensamenteespessadas podem ser encontradas na folhas das coníferas (Pinus).4. ESTÔMATOS
  • 29. A continuidade das células epidérmicas somente é interrompida pelaabertura dos estômatos. O termo estômato é utilizado para indicar umaabertura, o ostíolo, delimitado por duas células epidérmicasespecializadas, as células-guarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamentodo ostíolo são determinados por mudanças no formato das células-guarda,causadas pela variação do turgor dessas células.Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadasàs células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias (Fig. 7e 8). Estas células podem ser morfologicamente semelhantes às demaiscélulas epidérmicas, ou apresentarem diferenças na morfologia e noconteúdo. O estômato, juntamente com as células subsidiárias, forma oaparelho estomático (Fig. 7). Em secção transversal, podemos ver sob oestômato uma câmara subestomática (Fig. 7), que se conecta com osespaços intercelulares do mesofilo.As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, sãoclorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em vista frontal(Fig. 7). As paredes dessas células apresentam espessamento desigual: asparedes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostassão mais finas (Fig. 7). A cutícula recobre as células-guarda e também,pode estender-se até a câmara subestomática (Fig. 7). Figura 7 - Vista frontal de Figura 8 - Detalhe de um estômato um estômato. Foto da folha de Curatella americana, Alquine, et al - Anatomia visto em corte transversal. Foto de Vegetal, 2003. Castro N. M. & Oliveira, L. A.Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as células-guardaassemelham-se à alteres; suas extremidades são alargadas e com paredesfinas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita eapresenta paredes espessadas (Fig. 9).
  • 30. O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto asua posição na epiderme, os estômatos podem se situar acima, abaixo ouno mesmo nível das demais células epidérmicas (Fig. 10), em criptasestomáticas ou mesmo em protuberâncias. A sua freqüência também évariável mas geralmente, são mais numerosos nas folhas. No entanto, estenúmero também varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bemcomo, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentesregiões de uma mesma folha.Figura 9 - Vista frontal do estômato da Figura 10 - Vista frontal de um estômato.folha de trigo. Foto de Peterson, L. Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV).(www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3410 Capturado da internet.)A posição dos estômatos nas folhas, geralmente, está relacionada àscondições ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquáticas, osestômatos são encontrados apenas na face superior da folha, enquantoque, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem naface inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa dereduzir a perda de água em vapor, quando os estômatos se abrem.Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadasem: anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas duasfaces da folha; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na faceinferior da folha e epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas naface superior.Características como: posição e número dos estômatos na epiderme sãobastante variados e altamente influenciadas pelo ambiente em que a plantavive, apresentando assim, pouca aplicação taxonômica. No entanto,existem classificações baseadas na presença ou não, e na origem dascélulas subsidiárias, que podem ter utilização taxonômica, como por
  • 31. exemplo a classificação proposta por Metcalf & Chalk (1950), para osestômatos das dicotiledôneas.5. TRICOMASAlém dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem naepiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apêndices epidérmicosaltamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados dediversas maneiras:5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as “fibras” dealgodão que são tricomas da semente do algodoeiro, formados por umaúnica célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredessecundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, os tricomasmulticelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 11) ou não . Ostricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-seque possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, portranspiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliarna defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa.5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pedúnculo e uma cabeça (uniou pluricelular) e, uma célula basal inserida na epiderme (Fig. 12). Acabeça geralmente é a porção secretora do tricoma. Estes são cobertospor uma cutícula. A secreção pode ser acumulada entre a(s) célula(s) dacabeça e a cutícula e com o rompimento desta, a secreção é liberada ou asecreção pode ir sendo liberada gradativamente através de porosexistentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funções variadasdentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastaros predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nasplantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, etc.
  • 32. Figura 11 - Tricomas Figura 12 - Tricoma secretor tectores (MEV). Foto de (MEV). Foto de Peterson , L. Barthlott, W. -Nultsh, W. (www.uoguelp.ca/botany/courses/ Botânica geral. Editora BOT 3410). ArtMed 2000. 5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam umdisco, formado por várias células, que repousa sobre um pedúnculo que seinsere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliáceas os tricomas peltados estãorelacionados com a absorção de água da atmosfera. 5.4 Vesículas aqüíferas: s ão células epidérmicas grandes, que servempara armazenar água. 5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que seformam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona deabsorção de raízes jovens de muitas plantas. Estes são vacuolados eapresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutícula delgada (Fig.14) e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomastambém são conhecidos como pêlos absorventes.Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dostricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura efunção. Figura 13- Detalhe da Figura 12- Superfície da folha de periferia da raiz Tilandsia sp (MEV), evidenciando de Zea mays tricomas peltados. Capturado da evidenciando os internet. pêlos radiciais. Capturado da internet.OBS.: Não confundir tricomas com emergências. As emergências sãoestruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, além das
  • 33. células epidérmicas, células do sistema fundamental e até mesmo célulasde condução.XILEMAProfa. Dra. Neuza Maria de CastroIntroduçãoA conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível devido àsinúmeras adaptações que elas desenvolveram para se adaptarem ao novoambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuição interna de águae nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absorção da água do solo(raízes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água(epiderme cutinizada).A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular,que é constituído pelo xilema, responsável principalmente pela condução deágua e sais minerais e pelo floema, responsável pela condução de materialorgânico em solução.Os tecidos vasculares são classificados em primários e secundários. Os tecidosvasculares primários são formados a partir do procâmbio, durante o crescimentoprimário da planta, e os tecidos vasculares secundários são formados pelocâmbio vascular durante o crescimento secundário do corpo vegetal.A presença de paredes espessas e lignificadas na maioria das células do xilema,faz com que este tecido seja mais rígido que o floema, e também permitiram queesse tecido fosse preservado nos fósseis.O xilema primário e o secundário apresentam algumas diferenças histológicas,mas ambos são bastante complexos, formados por diferentes tipos de células:células de condução - elementos traqueais (Fig. 1 e 2); células de sustentação– fibras (Fig. 1); e células de parênquima (Fig. 1), essas últimas relacionadascom o armazenamento de diversas substâncias.
  • 34. Figura 2 - Esquemas: Elementos traqueais: traqueídes e ElementosFigura 1- Macerado de xilema de de vaso.Aristolochia sp. Foto de Castro, N. M. www.mhhe.com/.../histology/ html/cellwp&s.htmTIPOS DE CÉLULAS DO XILEMAO xilema é formado pelos elementos traqueais, as fibras e células deparênquima (Fig 1 e 2).2.1. Elementos traqueaisOs elementos traqueais são as células mais especializadas do xilema, e são ascélulas responsáveis pela condução da água e dos sais minerais. Essas célulassão alongadas de paredes secundárias espessadas e lignificadas, compontoações variadas e são células mortas na maturidade. Existem dois tipos deelementos traqueais: as traqueídes e os elementos de vaso (Fig. 2B).a. As traqueídes são consideradas mais primitivas que os elementos de vaso econstituem o único tipo de elemento de condução na maioria das pteridófitas edas gimnospermas.As traqueídes são células de condução imperfuradas comnumerosas pontoações entre suas paredes comuns, por onde a água passa deuma célula à outra (Fig. 2). Essas células combinam as funções de condução ede sustentação. As pontoações observadas nas paredes das traqueídesgeralmente são do tipo areolada. Quando a membrana de pontoação apresentaum espessamento na sua região mediana, a pontoação é denominadapontoação areolada. Essas pontoações são comuns nas coníferas.O fluxo de água no interior das traqueídes se faz principalmente, no sentidolongitudinal, podendo ocorrer também, fluxo lateral entre as traqueídes vizinhas.A água passa de uma traqueíde para a outra através das membrana depontoação, dessas pontoações areoladas. A membrana da pontoação (Fig. 3) é oconjunto formado pelas paredes primárias de duas células contíguas, mais alamela mediana entre ela.
  • 35. b. Os elementos de vaso são considerados derivados das traqueídes e agrande maioria das angiospermas apresentam elementos de vaso além dastraqueídes, para a condução da seiva no xilema.Os elementos de vaso são células com perfurações em suas paredes terminaise/ou laterais (Fig. 1, 2 e 3). Estas células comunicam entre si através dessasperfurações, que são regiões completamente abertas, desprovidas de paredesprimárias e secundárias.Os elementos de vaso se dispoem um sobre o outro em séries longitudinais,formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por ondea água flui livremente através das perfurações entre eles. Estas perfurações,comumente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas podemestar presentes também nas suas paredes laterais.A parte perfurada da parede é chamada placa de perfuração ou placaperfurada (Fig. 4). Uma placa de perfuração pode apresentar uma únicaperfuração, constituindo uma placa perfurada simples, ou pode apresentarvárias perfurações, formando uma placa perfurada múltipla (Fig. 4)Figura 3 - Elementos de vaso. Figura 4 - Detalhe de uma placa de perfuraçãohttp://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema multipla. www.conhecendoamadeira.com/glossárioe Foto de Marshall, S.- Botanical Society of e de uma placa de perfuração simplesAmerica. http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema.htm.Diferenciação dos Elementos de VasoOs elementos de vaso originam-se a partir de células do procâmbio (no xilemaprimário) ou do câmbio vascular (no xilema secundário). Inicialmente, estas
  • 36. células meristemáticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacúolos eparede primária delgada. Com a diferenciação e a deposição gradativa deparedes secundárias lignificadas essas células acabam morrendo.Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma sérielongitudinal de células meristemáticas. A placa perfurada do elemento de vasocomeça a se formar bem cedo durante a diferenciação destas células. A paredesecundária vai sendo depositada internamente à parede primária em toda acélula, exceto nas pontoações e nas áreas da parede primária onde sedesenvolverão as futuras perfurações (Fig. 4).Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciaçãoentra em um estágio de lise (Fig. 5).O tonoplasto (membrana que envolve osvacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticas são liberadas e destroem oprotoplasto da célula. Essas enzimas atuam também sobre as paredescelulares. Nas áreas das futuras perfurações, as enzimas destroem toda aparede primária, que não foi recoberta pela parede secundária, deixando assimuma área aberta entre as duas células. Nas pontoações, regiões onde a paredesecundária lignificada, não se deposita sobre a primária essas enzimashidrolíticas, removem todos os componentes não celulósicos da parede primária,deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a águapoderá fluir de célula para célula, tanto através das perfurações, como atravésdas membranas de pontoação.A diferenciação dos elementos traqueais é um exemplo de apoptose, ou seja,morte celular programada.Figura 5 -Esquema mostrando a diferenciação deum elemento de vaso. Raven, et al. BiologiaVegetal, 2001.2.2. FibrasAs fibras são células mortas na maturidade, longas, com paredes secundáriasespessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras évariado mas geralmente, elas são mais espessas que as paredes dos elementos
  • 37. traqueais do mesmo lenho. As pontoações formadas nas paredes das fibraspodem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos básicos de fibras: asfibrotraqueides e as fibras libriformes.Figura 6- Cortemostrando as fibras doxilema de Zingonium.www.biologia.edu.arSe os dois tipos de fibras aparecem juntas no xilema de uma planta, asfibrotraqueídes são mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e suaspontoações são areoladas, enquanto as fibras libriformes são mais longas,apresentam paredes mais espessas e com pontoações simples.Em algumas espécies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas,após a formação das paredes secundárias, dando origem às fibras septadas.Usualmente, essas fibras septadas retêm seu protoplasma quando maduras, istoé, são células vivas e possuem função semelhante ao do parênquima,armazenando substâncias. Se o xilema matêm fibras vivas, o seu parênquima émuito escasso ou até mesmo ausente. Outra variação das fibras do xilema sãoas chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes poucolignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em áreas submetidas àpressões (lenho de reação).As fibras, assim como, os elementos traqueais e o parênquima axial se formam apartir das iniciais fusiformes do câmbio.Evolução dos Elementos Traqueais e das FibrasA parede secundária lignificada da maioria das células do xilema, permitiu que otecido fosse bem preservado na maioria dos fósseis. Assim o xilema é o tecidovegetal que mais se presta aos estudos filogenéticos (evolutivos). As evidênciasfósseis mostraram que as traqueídes são os elementos de condução maisprimitivo (Fig. 7). Por serem células longas e estreitas e por apresentaremparedes secundárias espessadas e lignificadas, as traqueídes acumulavam asfunções de condução e sustentação nas primeiras plantas a formarem o xilema.
  • 38. Posteriormente, durante a evolução do xilema houve uma divisão dessas duasfunções. Por um lado, as traqueídes evoluíram para formar os elementos devasos (Fig. 6), mais especializados para a condução, e por outro, deram origemàs fibras (Fig. 6), mais especializadas para a sustentação.Figura 7 - Esquema da evolução doselementos traqueais e das fibras.Esquema de Esau, retirado dewww.biologia.edu.arInicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavamplacas perfuradas compostas e com a evolução, foram tornando-se cada vezmais curtos e largos e as placas de perfuração passaram de compostas àsimples (Fig. 3 e 7). As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas eestreitas e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim afunção de sustetação destas células.2.3. ParênquimaO parênquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva,armazenando amido, óleos, e muitas outras substâncias de funçõesdesconhecidas. Componentes tânicos e cristais também são, comumente,armazenadas nessas células (Fig.8).
  • 39. Figura 8- Parênquima do xilema.www.inea.uva.br/serviços/histologia/xilema.htmNo xilema primário as células parenquimáticas se dispõem longitudinalmente, aolongo dos elementos traqueais.Quando os vasos do xilema ficam velhos ousofrem alguma lesão, as células do parêqnuima axial ao seu redor, podem emitirprojeções para o interior destes elementos de condução – as tilas, que acabampor obstruí-los.3. Xilema PrimárioO xilema primário, isto é, o xilema presente no corpo primário da planta seorigina a partir do procâmbio suas células estão organizadas apenas no sistemaaxial, ou seja, se dispõem paralelamente ao maior eixo do órgão.Na raiz, o xilema primário ocorre em cordões alternados com os cordões defloema primário enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floemaprimário, aparecem associados formando os feixes vasculares. O xilema primárioconsiste de protoxilema e metaxilema (Fig. 9). O protoxilema é o primeiro a seformar (Fig. 9) em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se ometaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, estão tãointegrados, que a delimitação entre ambos pode ser feita apenasaproximadamente. De um modo geral, o protoxilema é mais simples, formadoapenas por elementos traqueais delicados e parênquima.O protoxilema amadurece em regiões nas da planta que ainda não completaramseu crescimento e diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito àpressões contínuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueaisacabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstruídos e colapsados. Oprotoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logosubstituido pelo metaxilema.O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. Noentanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que estadistensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos
  • 40. tecidos ao seu redor.Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, ometaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivíduo.Figura 9- Xilema primário de Ambrosia, em detalheo protoxilema e o metaxilema.www.biologia.edu.ar/bot/ãnica/tema15/xilorigem.htm3.1. Paredes secundárias dos elementos traqueais do Xilema PrimárioAs paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário sãobastante características e, aparecem em séries ontogenéticas bem ordenadas,que revelam com clareza um aumento progressivo das áreas de parede primáriarevestidas pela parede secundária.Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primário aamadurecerem, isto é, os elementos do protoxilema, produzem pequenasquantidades de material de parede secundária, que é depositada como anéis -espessamentos anelares (Fig. 10) ou espirais contínuas - espessamentosespiralados ou helicoidais (Fig. 10). Esses espessamentos não chegam aimpedir o alongamento destas células, permitindo que elas possam crescer umpouco.No metaxilema, os depósitos de parede secundária vão aumentandogradativamente, passando de espiralados, à escalaridormes (quando essasespirais se fundem) (Fig. 10), a seguir surgem os espessamentos de paredesecundária em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10), e,finalmente toda a célula apresenta parede secundária, exceto nas pontoações,espessamento pontoado (Fig. 10).Elementos traqueais com pontoaçõesareoladas são característicos do metaxilema e do xilema secundário.
  • 41. Figura 10 - Esquema mostrandodiferentes tipos de espessamentos.Retirado da internet.FloemaProfa. Dra. Neuza Maria de Castro1. IntroduçãoO floema também é um tecido complexo constituído por elementos de condução, célulasde sustentação e células de armazenamento. Como o xilema, o floema primário e ofloema secundário, são formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primário ascélulas estão organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo doórgão). Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadasque as paredes das células do xilema, o floema é menos perscistente e, devido à suaproximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificações com oaumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento secundário, sendo,muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente,inalterado com o crescimento secundário do órgão.
  • 42. Figura 1 - Corte longitudinal dofloema mostrando a sua estrutura.Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.2.1 Elementos crivadosOs elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células sãovivas e caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que sãoporos modificados, nas suas paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras.Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas eelementos de tubo crivado.2.1.1 Paredes e Áreas CrivadasAs paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessasdo que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies,essas paredes são bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, emcortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas de paredesnacaradas.As áreas crivadas ( Fig. 1, 2 e 3 ) são áreas da parede com grupos de poros, atravésdos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantem comunicação, tanto nosentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dosplasmodesmos, apenas são de maior diâmetro. Nas áreas crivadas os porosapresentam cerca de 1-2 µm de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos,possuem cerca de 60 µm de diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubocrivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro,(até 14 µm de diâmetro) são denominadas de placas crivadas (Fig. 1, 2 e 3). Umaplaca crivada pode apresentam apenas uma área crivada, sendo portanto uma placa
  • 43. crivada simples (fig. 2) ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placacrivada composta.Figura 2 - Detalhedo corte Figura 3 - Microscopia eletrônicalongitudinal do do floema de uma angiosperma Figura 4 - Microscopiafloema de mostrando placa crivada, célula do eletrônica de transmissão doAristolochia sp tubo crivado e célula companheira. floema de Curcubita maxima.mostrando as www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.ht www.euita.upv.esáreas crivadas. m.Foto de Castro, N.M.No material seccionado, cada poro da área crivada geralmente, aparece revestido porcalose (Fig. 4), um polímero de glicose. O desenvolvimento da uma área ou de umaplaca crivada inicia-se com a deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dosplasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro,formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os poros porcompleto. Neste estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um períodode dormência do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a áreacrivada, como uma almofada, tornando o elemento não funcional. Nos elementoscrivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encotrada nos poros dasáreas ou das placas crivadas.No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenastemporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida,possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre dois elementoscrivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta à ferimentos.Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle desíntese ou degradação da calose.2.1.2 Protoplasto dos Elementos crivadosDurante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por váriasmodificações (Fig. 5). O núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidosarmazenando amido e/ou proteína, o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. Otonoplasto também se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema dasdicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de umasusbstância proteica, denominada proteína P (Fig. 1 e 6) que aparece inicialmente sob
  • 44. a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação (Fig. 6b) e soba forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula (Fig.6c-d).2.1.3 Células Crivadas e Elementos de Tubo CrivadoOs dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização dasáreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células.a. As células crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema daspteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas,com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais.b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são célulasmais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especializaçãodo que o observado nas células crivadas.Essas células apresentam áreas crivadas comporos menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e,ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas maisespecializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 µm, formando as placascrivadas (Fig. 1-5), que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubocrivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas,formando assim os tubos crivados do floema.Figura 5 - Elementos de tubo crivado emsecção transversal e longitudinal, formandoos tubos crivados do floema.http://www.uic.edu/classes/biosOs elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminaismuito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placascrivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante aevolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placascrivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos daplaca crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredeslaterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1).Células Parenquimáticas
  • 45. 2.2.1.Células Albuminosas e Células CompanheirasO movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológicaentre os elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, queaparecem ao lado desses elementos de condução.Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 1, 3, 4e 5), que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas àestes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As célulascompanheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios(freqüentemente cloroplastídios) e ribossomos. A célula companheira éontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados (Fig. 6). Durante adiferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará oelemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 6a), formandouma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubocriivado (Fig. 6b). A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisõestransversais, dando origem a outras células companheiras.Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciaçãode um elemento de tubo crivado. Raven, et al.Biologia Vegetal, 2001.As células crivadas das gimnospermas também estão associadas à célulasparenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas pornumerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estãorelacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem apartir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas célulascompanheiras ou albuminosas também morrem.2.2 Outras célulasOutras células parenquimáticas menos especializadas também fazem parte do floema e,geralmente, estão relacionadas com a reserva de substâncias ergásticas, tais como:amido, cristais (Fig. 7), substâncias fenólicas, etc.
  • 46. Figura 7 - Corte do floemamostrando células do parênquimacontendo cristais em seu interior.www.inea.uva.br/serviços/histologia/2.3 EsclerênquimaAs fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floemasecundário. Essas fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre asoutras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ounão e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibrasdo floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linumusitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas naconfecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estarpresentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em váriasespécies.Floema primárioO floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema epelo metafloema.a. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação emregiões que ainda estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofremestiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Oselementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou doisdias. O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não,estar associados à células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essasfibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementoscrivados.b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, noentanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimentomais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentamcrescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta.Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementoscrivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão semprepresentes mas, geralmente, o metafloema não forma fibras.RAIZProfa. Dra. Neuza Maria de Castro
  • 47. 1. IntroduçãoA raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção deágua e sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções dereserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz écaracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distigue do caule pornão se apresentar dividida em nós e internós e por não formar folhas ou gemas.No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com umou mais cotilédones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua porção inferior está aradícula, ou primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitasespécies a radícula não passa de um conjunto de células meristemáticas,enquanto que em outras, a radícula já apresenta mais diferenciada.Figura 1 - Embrião deLepidium sp. Foto deCastro, N.M.Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que éresponsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas edicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partirdela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primáriadegenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, éformado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do hipocótilo, regiãocaulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízesadventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião.2. Estrutura Primária
  • 48. 2.1. Origem e desenvolvimentoA estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemasprimários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis peladiferenciação dos tecidos primários da raiz:  a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme;  o meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pelo parênquima e  o procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primários. Figura 3 - Meristema apical de Figura 4 - Esquema de um raiz de Triticum sp. Foto - Clayton,Figura 2 - Esquema do ápice da raiz . transversal da raiz em ehttp://www.ualr.edu/botany/rootanatomy.html M. primária. http://botit.botany.wis.edu/imagesA organização interna da raiz é bastante variada mas é mais simples e,filogenéticamente, mais primitiva do que a do caule. Um corte transversal da raiz emestrutura primária, geralmente, mostra uma nítida separação entre os três sistemas detecidos: a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os tecidosvasculares (sistema vascular) (Fig.2 e 3). Na raiz os tecidos vasculares formam umcilindro sólido, ou um cilindro ôco preenchido pela medula.3.1 CoifaA coifa, presente em um grande número de espécies, é uma estrutura que revesteo ápice radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 2 e 3). Acoifa tem origem no caliptrogênio, que é parte do meristema apical da raiz e éformada de células parenquimáticas, vivas, que secretam mucilagens que auxiliamna proteção do ápice radicular e na penetração da raiz através do solo. À medidaque a raiz cresce e penetra no solo, as células da periferia da coifa vão sendoeliminadas e novas células vão sendo, continuadamente, produzidas As espéciesaquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger omeristema apical do ataque de microorganismos, abundantes do meio aquático.
  • 49. O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta àgravidade. Se uma plântula for colocada horizontalmente, a distribuição de auxinana raiz ocorre de tal forma, que a sua concentração será maior na região inferior,se comparada com a região superior. Como as células da raiz são mais sensíveisà auxina, este aumento da sua concentração no lado inferior inibe a expansãocelular, resultando numa curvatura para baixo, à medida que as células no ladosuperior da raiz expandem-se mais rapidamente que as do lado de baixo. Apercepção da gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos(amiloplastos diminutos), localizados na base das células da coifa.3.2 EpidermeA epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical, éformada de células vivas, de paredes primárias e cutícula delgadas. Nas espéciesonde a epiderme persiste por mais tempo, nas regiões mais velhas, as paredes desuas células podem apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrersuberinização.Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e paraisto, desenvolve numerosos pêlos radiciais ou absorventes, que são expansõestubulares das células epidérmicas (Fig. 2 e 4). Os pêlos radiciais têm origem comopequenas papilas, que se formam em células especiais da protoderme,denominadas tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrista a uma faixa depoucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz e nas regiões mais velhasesses pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radiciaisvão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesmaextensão de zona pilífira.A epiderme da raiz geralmente é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas decertas orquidáceas e aráceas epífitas desenvolvem uma epiderme multisseriada.Quando completamente diferenciada, essa epiderme plurisseriada é constituídade células mortas de paredes espessadas e suberinizadas, recebem o nome develame (Fig. 5). Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias dear e nas épocas de chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado comoum tecido de absorção, e por isso, receberam também o nome de raízesabsorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, têm demostradoque o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda deágua através do córtex e não, exatamente na absorção da água.
  • 50. Figura 7 - Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = Figura 6 - Epidendron sp epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex =Figura 5 - Pêlos radiciais - - Detalhe do velame. exoderme; Pc = parênquimaSingonanthus cipoensis Microscopia Eletrônica cortical; En = endoderme; P =Foto de Castro, N. M. de Interferência. Foto periciclo; Xp = xilema primária; Fp = de Castro, N. M. floema primário. Foto de Apezzato- da-Glória, B. - (Anatomia Vegetal, 2003).3.3 CórtexO córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem apartir do meristema fundamental. Esta região é formada por célulasparenquimáticas, isodiamétricas de paredes delgadas, com numerosos espaçosintercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solospantanosos pode haver a formação de um aerênquima na região cortical (Fig. 5),para facilitar a aeração interna do órgão. O parênquima cortical da raiz éaclorofilado, exceto em raízes aéreas e em algumas espécies aquáticas.Frequentemente, as células do parênquima cortical apresentam amido comosubstância de reserva.A camada interna do córtex, diferencia-se em uma endoderme e, freqüentemente,as raízes desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, naperiferia do córtex, que se forma logo abaixo da epiderme denominada deexoderme (Fig. 6 e 7).3.3.1. EndodermeNa região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endodermeapresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamenteimpermeável, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessascélulas, denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 8). Esta faixa suberimizada éformada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da paredeprimária das células. A deposição da suberina, nestas estrias, é contínua desde alamela média, e nesta região a membrana plasmática também encontra-sefortemente ligada a essas estrias, formando assim, uma região de forte adesãoentre o protoplasma das células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre asparedes de células endodérmicas vizinhas.Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixarespaços espaços entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas àsoutras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substânciasque passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daísejam conduzidas para o restante do corpo da planta.
  • 51. Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (dicotiledôneas egimnospermas lenhosas), as células endodérmicas não desenvolvem nenhumoutro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, sãoeliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário (Fig. 14C). Noentanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmenteentre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e apresenta modificações deparede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, asparedes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela desuberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessacamada de celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar demodo uniforme em todas as paredes da célula (Fig. 10) ou ser irregular, mais fino,ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as célulasendodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes tranversal(Fig.9).Nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema,não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com asestrias de Caspary, e são denominadas "células de passagem" (Fig. 10). Estascélulas continuam a permitir a passagem de água e sais através da membranaplasmática, mesmo nestas reriões mais velhas das raízes, o que já não acontecemais, nas células endodérmicas que sofreram os espessamentos adicionais deparede.As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vezque a seleção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pelaendoderme da planta hospedeira. Figura 10 - Detalhe do cilindro vascular de Ranunculus sp. AsFigura 8 - Esquema de uma célula Figura 9 - Endoderme em U da setas indicam asendoderme. raiz de Zea mays.http://www.botany.uwc.ac.za/ecotre http://www.botany.hawaii.edu/facult células dee/root/rootA.htm y/webb/BOT410 passagem. Capturado da internet.
  • 52. 3.3.2 ExodermeAlgumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epidermeou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando umaexoderme (Fig. 7 e 11). Freqüentemente, a exoderme apresenta estrias de Casparycomo a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada desuberina recobrindo a parede celular.Figura 11 - Corte transversal da raiz de Smilax sp.http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT4103.4 Cilindro VascularO cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado poruma ou mais camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidosvasculares.O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo daendoderme geralmente é unisseriado. Nas raízes jovens é constituído deparênquima ea as paredes de suas células são celulósicas e delgadas. Nasangiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividadesmeristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo que por estarazão também é denominado de camada rizogênica.Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbiovascular também originam-se no periciclo, como veremos mais adiante. Nasmonocotiledôneas que não apresentam crescimento secundário, frequentemente,o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz (Fig.8).Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os tecidos vasculares nãoformam feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, provido deprojeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma
  • 53. cordões que se alternam com as arestas do xilema, distribuidos próximos daperiferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema nãoocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimáticanesta região central, que pode vir a esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz.Nas raízes, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema aamadurecerem, ocupam uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assimdizemos que o protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de protoxilemaocupando posição externa ao metaxilema. A maturação do xilema na raiz écentrípeta, porque acontece da periferia para o centro. No floema, o processo é omesmo. Os pólos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema.O local de diferenciação das primeiras células vasculares costuma ser referidocomo polo. Dependendo do número de pólos de protoxilema: um, dois, três oumais, as raízes são classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas ou poliarcas. Onúmero de pólos de protoxilema, geralmente, é característico para os grandesgrupos vegetais.As raízes de dicotiledôneas são, freqüentemente, diarcas, triarcas (Fig. 12), outetrarcas. A raíz primária de espécies de monocotiledôneas possue poucos pólos,como visto nas dicotiledôneas, mas as raízes adventícias são poliarcas eapresentam numeros pólos chegando a mais de 100, em Palmae. No entanto,apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os gruposvegetais, a variação no número de pólos de protoxilema pode existir até mesmoem uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais jovens), o xilemaapresenta um menor número de pólos de protoxilema, quando comparado àsregiões distais (mais velhas).3.5 Raízes LateraisAs raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de umaoutra raiz. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células dopericiclo, são ditas endógenas (Fig. 13).Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de divisões anticlinais epericlinais das células do periciclo, o que leva à formação de uma protuberância,o primórdio radicular, que gradualmente vai crescendo e penetrando no córtex atéemergir na superfície da raiz (Fig. 13). Em muitas espécies, principalmente, nasplantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do crescimentoinicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, oparênquima cortical vai sendo digerido por enzimas. Alguns autores, consideramainda que a penetração do primórdio através do córtex é puramente mecânica, noentanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente.À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vãose diferenciando e quando o primórdio atinge a superfície, os elementosvasculares da raiz mãe já estão conectados aos elementos vasculares da raizlateral, estabelecendo assim a continuidade entre os tecidos vasculares das duasraízes (Fig. 13 - seta).
  • 54. Figura 13 - Raiz lateral de Zea mays. A seta indica conexão vascular comFigura 12 - Detalhe do cilindro vascular da raiz deRanunculus sp. a raiz de origem.M = medula. Fotohttp://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410 de Appezato-da-Glória, B. Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002).4. Estrutura SecundáriaO crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares apartir do câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes damaioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimentosecundário.O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células doprocâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários.Assim, no início, o câmbio é formado de faixas (Fig. 14B), cujo número dependedo tipo de raiz; duas faixas nas raízes diarcas; três nas triarca; etc.. Em seguida,as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam ase dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbioapresenta o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízestriarca, e estrela de quatro pontas nas raízes tetrarcas.As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procâmbio),entram em atividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do periciclo.Com a formação do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendodeslocando para fora, até adquirir um contorno circular, quando visto em cortestransversais (Fig. 14C). A adição de tecidos vasculares secundários, vai provocarum aumento no diâmetro do cilindro vascular e, esse desenvolvimento leva aregião cortical da raiz a apresentar modificações, para acompanhar essecrescimento.Na raiz a periderme tem origem profunda, também a partir das células do periciclo,que não foram envolvidas na formação do câmbio vascular começam a se dividir,para dar início à formação da periderme. O felogênio (meristema secundário), tem
  • 55. origem das células externas do periciclo e por divisões periclinais de suascélulas, produz súber (felema ou cortiça) em direção à periferia e feloderme (ouparênquima), em direção ao centro. A formação da primeira periderme provoca aseparação da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do restante daraiz (Fig. 14C).Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente seforma superficialmente, como nos caules, não havendo, portanto, a perda daregião cortical (que apresenta substâncias de reserva) com o crescimentosecundário.Embora a maioria das raízes apresentem crescimento secundário da maneiradescrita aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas emvárias espécies.Figura 14 - Esquema mostrando a formação da estrururasecundária. Capturado da internet.4.1 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosasEstas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e paraisto há uma intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima dereserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de célulasdo parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como severifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar
  • 56. associada a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do descritoanteriormente.Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais,dispostas concentricamente, com a produção de grandes quantidades deparênquima de reserva entre o elementos de condução do xilema e do floema.5. Raízes AdventíciasO termo raiz adventícia tem vários significados mas, geralmente, serve para indicaraquelas raízes que se originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules ede folhas, de caules subterrâneos ou dos “calus” em cultura de tecidos. O termo étambém empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas daspróprias raízes.A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízeslaterais; geralmente, são de origem endógena e formam-se junto aos tecidosvasculares do órgão onde estão se formando.6. Nódulos de raizVárias espécies apresentam suas raízes associadas à bactérias fixadoras denitrogênio. Entre estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, queinvadem as raízes das leguminosas como, por exemplo, no feijão, ervilha, alfafa,soja, etc. .A bactéria penetra através dos pêlos absorventes, quando a planta ainda é bemjovem. Já no interior do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dosfilamentos de infecção, que são canais de celulose produzidos pelas própriascélulas da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentosno interior do córtex da raiz, induzem uma intensa proliferação das célulasparenquimáticas, formando os nódulos, visíveis macroscopicamente (Fig. 15).Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz comestes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca denutrientes entre as bactérias e a raiz.Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo emcompostos assimiláveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares eoutros nutrientes orgânicos do vegetal.
  • 57. Figura 15 - Detalhe de nódulos debactérias na raiz de Glycine max. Figura 15b - Corte transvrsal do nódulo de bactériasFoto de Raven et al. Biologia Vegetal na raiz de Glycine sp. Foto de Castro N. M.6 Ed. 2002.7. MicorrizasAs raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar comdeterminados fungos, que desempenham um importante papel na nutrição destasespécies. Tais associações são denominadas micorrizas e, acredita-se que, pelomenos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizasassociadas às suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas,dependendo da relação entre o fungo e as células corticais:. ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, eatinge a região cortical penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, noentanto, penetrar no interior das células corticais (Fig. 16) e. endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menosdenso, ao redor do ápice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior dascélulas corticais (Fig. 17).Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta odesenvolvimento da raiz. A principal função atribuída à estes fungos nestasassociações, parece ser a de absorver o fósforo do solo e transportá-lo para ovegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos,açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seudesenvolvimento.
  • 58. Figura 16a - Ectomicorrizas emPinus sp. As hifas(setas) do fungo Figura 16b - Ectomicorrizas. Hifas Figura 17 - Endomicorrizasenvolvem raiz e também penetram penetrando a raiz por entre as de Vernonia sp.Foto deentre as células corticais. Raven et células corticais. Sajo, M.G.al. (Biologia Vegetal, 6ªEd. 2001).CAULEProfa. Dra. Neuza Maria de Castro1. IntroduçãoO caule serve de suporte mecânico para as folhas e para as estruturas de reprodução dovegetal, sendo também responsável pela condução de água e sais das raízes para aspartes aéreas e das substâncias aí produzidas, para as demais regiões da planta,estabelecendo assim, a conecção entre todos os órgãos do vegetal. Além dessas funçõesbásicas, alguns caules acumulam reservas ou água ou atuam como estruturas depropagação vegetativa.O caule origina-se do epicótilo do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste deum eixo hipocótilo-radicular, que apresenta em sua porção superior um ou maiscotilédones e um primórdio de gema. Esse primórdio de gema pode ser um grupo de célulasindiferenciadas Fig. 1 - Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar,o epicótilo, formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou maisprimórdios de folhas. Todo esse conjunto é denominado plúmula (Fig. 1).
  • 59. Figura 1 - Esquemas das sementes de Phaseolus spe Ricinus communis..Durante a germinação da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento,promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adição de novas folhas. Nas plantas queapresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente,desenvolvem-se em ramos laterais.2. Estrutura primáriaO caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, osistema fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primáriado caule das diferentes espécies e nos grandes grupos vegetais está relacionadaprincipalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares.Nas coníferas e dicotiledôneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindroôco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex (Fig. 2). Nasmonocotiledôneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares apresentarem umadistribuição caótica por todo o caule.
  • 60. Figura 2 - Esquema do caule mostrando a posiçãodos meristemas primários e os tecidos primários delesderivados.http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html2.1 EpidermeA epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada decélulas de paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que nãoapresentam crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredessecundárias, lignificadas.Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estômatos, mas em menornúmero que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores eglandulares. A epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividademitótica, uma característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vaisendo submetido durante o seu crescimento primário e/ou secundário. Assim a epidermeresponde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva àdistensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam peridermeapenas tardiamente.2.2. CórtexO córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Naperiferia, frequentemente, apresenta colênquima como tecido de sustentação, que podeaparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliênciasdo órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que sedesenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme.A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule, adelimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vezque nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada. Noscaules jovens de algumas espécies herbáceas, como por exemplo, em Ricinus sp(mamona), as células da camada cortical interna podem acumular amido em abundância,sendo então reconhecidas como bainha amilífera (Fig. 3a-b). Algumas dicotiledôneas,entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, eem outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessascélulas. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial (amido ouespessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil,ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre umlimite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado àuma especialização morfológica.
  • 61. Figura 3a - Ricinus communis. Corte Figura 3b - Detalhe do corte evidenciandodo caule de evidenciando a bainha a bainha amilífera. Foto de Castro, N. M.amilífera. Foto de Castro, N. M.2.3. MedulaA porção interna do caule – medula, comumente, é parenquimática. Em algumas espécies,a região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento, constituindo oschamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aosentrenós do caule, enquanto, os nós conservam a medula formando os diafragmas nodais.Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esseparênquima pode apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ououtras substâncias ergásticas, além de esclereídes. Se a espécie apresenta laticíferos,(estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto no córtex como namedula.2.4. Sistema VascularO periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou maiscamadas de parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado, comona raiz, no entanto, ele sempre está presente logo abaixo da endoderme.Os tecidos vasculares do caule, ao contrário do observado nas raízes, formam unidadesdenominadas feixes vasculares. O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindroôco entre o córtex e a medula, podendo no entanto, assumir padrões mais complexos. Emalgumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos um dos outros e o cilindrovascular aparece contínuo mas, freqüentemente, é constituído de feixes separados uns dosoutros pelo parênquima interfascicular, os denominados raios medulares.A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastantevariada, mas o tipo mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltadopara a periferia do órgão e o xilema para o centro (Fig. 4). Em muitas famílias dedicotiledôneas, como por exemplo entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abóbora), ofloema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendofloema dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais (Fig. 5).
  • 62. Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominadosconcêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival (Fig.6), este tipoé comum entre as pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando oxilema que aparece envolvendo o floema, o feixe é denominado anfivasal (Fig. 7). Os feixesanfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este último, é considerado um tipoderivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae (monocotiledônea)podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares biconcêntricos com dois anéisde xilema aparecem separados pelo floema (Fig.8).Figura 4 - Ricinus comunis - Figura 5- Cucurbita pepo.Feixe vascular colateral. Castro, Feixe vascular bicolateral.N.M. Castro, N.M. Figura 7 - Cordyline sp.Figura 6 - Polipodium sp. Feixe Feixes vasculares anfivasaaisvascular anficrival. . Depto de Botânica- Sãohttp://www.uic.edu/classes/bios Paulo.
  • 63. Figura 8 - Paepalanthusspeciosus. Feixe vascularbiconcêntrico do escapo dainflorescência. Castro, N.M.Como já foi dito anteriormente a ausência de uma endoderme, morfologicamentediferenciada, pode dificultar uma delimitação precisa entre o córtex e o cilindrovascular. No entanto, a presença de fibras de floema ou de fibras perivasculares servempara auxiliar nesta delimitação.2.4.1. Diferenciação vascular primáriaAssim que o procâmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume oesboço do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a partir dele.A diferenciação do xilema primário no caule é oposta à observada na raiz. Isto é, no cauleos primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (próximos da medual)e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilemaé dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturação é centrífuga, isto é, acontecedo centro para a periferia (Fig.9). A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou seja, écentrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. Aposição do protoxilema é, um dos elementos mais importantes para separar uma estruturacaulinar de outra radicular.Figura 9 - Tumbergia sp. Protoxilemaendarco. Depto. Botânica - USP São Paulo.2.5.Traços e Lacunas Foliares
  • 64. O caule e as folhas são estruturas contínuas. Assim, para se entender melhor o sistemavascular do caule, torna-se necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com osistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixescaulinares divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da folha,até unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar (Fig.10). Assim, um traço foliarpode ser definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha. A porçãofoliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecíolo e estende-se para o interior dalâmina foliar, onde ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule,geralmente, são traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, quedarão origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principale a gema do ramo, chama-se traço de ramo.Figura 10 - Esquema mostrando asaída de um traço de folha, de umtraço de ramo e de suas respectivaslacunas. Raven et al. BiologiaVegetal, 2001.3. Estrutura SecundáriaComo na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbiovascular, que dá forma os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origemao revestimento secundário - periderme.Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vascularesprimários e no acúmulo de tecidos secundários. O sistema vascular primário pode formar,entre outros:  um cilindro contínuo - sifonostele com os feixes bem próximos uns dos outros (Fig. 11A);  um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular- eustele (Fig. 11B) ou  um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de maneira caótica - atactostele (Fig. 11C).
  • 65. Figura 11 - Esquemas dos três tipos básicos de caulesvistos em corte transversal. Raven, et al. BiologiaVegetal, 2001.3.1. Origem do câmbio vascularO câmbio vascular ou simplismente câmbio é formado em parte do procâmbio, quepermanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte doparênquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a sedividir, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio.Alguns autores costumam dizer que o câmbio vascular é formado respectivamente, pelocâmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular.O câmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro ôco, entre o xilema e ofloema primários, extendendo-se através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, ocâmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos e ele pode se extender até certadistância no interior da folha.3.2. Forma usual de crescimento secundárioQuando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinais de suascélulas, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário para a periferia. Eatravés de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento emespessura do órgão.Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, trêspadrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem serreconhecidos:3.2.1. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós,com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formaçãodo câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindrocontínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) eHibiscus sp.3.2.2. Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma umsistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação docâmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes tambémaparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução ede sustentação, do que de raios parenquimáticos.
  • 66. 3.2.3. Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp(videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separadospelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, dessemeristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vascularessecundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.3.2.4. Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido,com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espéciesda família cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo.A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criandouma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizadosexternamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagadoe deixando de ser funcional.A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir dofelogênio. A origem do felogênio no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partirde camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Eventualmente, aepiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas da regiãovascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio.Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por umcerto período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamenteeliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. Noentanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, oparênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado.3.3. Crescimento Secundário em MonocotiledôneasAs monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumasespécies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de umcâmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espécies, o câmbio forma-se a partir do parênquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericíclico).Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vascualares e parênquima, para ocentro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do ógão.Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, estecrescimento secundário acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contínua.Esse crescimento é resultante de divisões e expansão de células do parênquimafundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário difuso. Difuso, porquea atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, porqueocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das célulasparenquimáticas.Algumas monocotiledôneas formam peridermes como nas dicotiledôneas, como porexemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipoespecial de tecido protetor, o súber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. (videcapítulo sobre Periderme)Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecerintacta ou até tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num tecidoprotetor, pela suberinização ou esclerificação das paredes de suas células.3.4. Crescimento Secundário “anômalo” em Dicotiledôneas
  • 67. Os caules trepadores conhecidos por cipós ou liana, apresentam crescimento secundárioem espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito “anômalo”. Estecrescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, é o observada emBougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formamcentrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema eparênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do ógão, os tecidos resultantesaparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima.No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o quegarante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maiorluminosidade.Espécies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, após algumtempo de crescimento secundário usual, a maior parte do câmbio cessa seu funcionamento,exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formação decaules achatados.Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, o câmbio apesar de ocuparuma posição normal, leva à formação de uma estrutura secundária com uma distribuiçãoincomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundário não seforma apenas externamente ao câmbio. De tempo em tempo, o câmbio produz floematambém em direção ao centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso(Fig. 12). Além desses, existem vários outros tipos de crescimento secundário “anômalos”.Figura 12 -Thumbergia sp. Vista geral mostrando Figura 12 -o floema secundário incluso no xilema Bougainvillea sp. Vistasecundário. Foto -Depto Botânica- USP- São geral mostrando oPaulo. floema secundárioFOLHAProfa. Dra. Neuza Maria de Castro1. Introdução
  • 68. As folhas são apêndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiorescom raras exceções como, por exemplo, algumas espécies de euforbiáceas ecactáceaeas. Nas cactáceas é comum a transformação das folhas em espinhos.Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especialização para afotossíntese, com sua forma laminar, adaptada para a captação de luz. Além dafotossíntese, outras funções de grande importância para o vegetal têm lugar nas folhas,tais como: a transpiração, as trocas gasosas através dos estômatos, a condução edistribuição da seiva e até mesmo reserva de nutrientes e/ou água.2. OrigemA folha tem origem exógena no caule e se forma próximo do ápice caulinar. Oprimórdio foliar inicia-se como uma pequena protuberância a partir de repetidasdivisões periclinais e anticlinais das células das camadas superfíciais do meristemacaulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1).Figura 1 - Cortes longitudinais do caule mostrando odesenvolvimento inicial de dois primórdios foliares.Inicialmente, o primórdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, emmaior ou menor extensão, e a seguir cresce para cima às custas de divisões sucessivasdas iniciais e das derivadas do seu próprio meristema apical, formando uma estruturasemelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e derivadas dos meristemasmarginais do primórdio começam a dividir, levando à formação da estrutura laminar,característica do órgão.Nas folhas o crescimento apical do primórdio é de curta duração, diferente do observadono caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridófitas, o meristema apical da folhapermanece ativo por um período longo, levando a formação de folhas de crescimentoindeterminado, como o observado nos caules e nas raízes. O mais comum para asfolhas, é a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do órgão, sendo
  • 69. substituída pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, responsáveis peladeterminação da forma e do tamanho do órgão.O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciação do procâmbio naregião da futura nervura central, antes mesmo do primórdio foliar adquirir sua formalaminar.A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados naraiz e no caule: o sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) esistema vascular (xilema e floema).2. EpidermeA epiderme é formada pelas células fundamentais e por vários tipos de célulasespeciais. O arranjo compacto das células epidérmicas, a presença de cutina nasparedes, a presença da cutícula e dos estômatos são as principais características daepiderme foliar, relacionadas com as principais funções desempenhadas pelo órgão.A epiderme foliar, geralmente, é unisseriada mas pode ser multisseriada, comoobservado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander(espirradeira) , entre outras. Como mencionado no capítulo sobre a Epiderme, aepiderme somente será multisseriada, se durante a sua ontogênese, as células daprotoderme tiverem sofrido divisões periclinais (paralelas à superfície do órgão), dandoorigem à várias camadas de células.A espessura das paredes das células epidérmicas, seu grau de cutinização e aformação de uma cutícula mais ou menos espessa, além da presença de ceraepicuticular, são características altamente influenciadas pelo meio, em que vive a planta.Assim, espécies mesófitas - plantas que vivem em ambientes úmidos e espécieshidrófitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na água, apresentamcélulas epidérmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cutícula é delgada oumesmo ausente.Nas xerófitas - plantas adaptadas à ambientes secos, com pouca disponibilidade deágua, as células da epiderme foliar apresentam paredes espessas, são intensamentecutinizadas, além de uma cutícula grossa, características estas que auxiliariam o vegetalna redução da transpiração cuticular.Os estômatos são estruturas características da epiderme foliar e o seu número eposição variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os estômatos podemocorrer em ambas as faces nas folhas denominadas anfiestomática, comum entre asmesófitas; apenas na face superior ou adaxial, nas folhas epistomática , como asfolhas flutuantes de espécies aquáticas (Fig. 4 e 5), ou apenas na face inferior, nasfolhas hipoestomática (Fig. 2 e 3) , mais frequente entre as espécies xerófitas.Nas folhas das dicotiledôneas os estômatos encontram-se dispersos de maneiraaleatória enquanto, nas monocotiledôneas e coníferas que, geralmente, possuem folhasestreitas, os estômatos estão dispostos em fileiras paralelas. Os estômatos podem estarsituados no mesmo nível das demais células epidérmicas, ou acima da superfície ouabaixo da superfície, até mesmo em criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o
  • 70. que auxiliaria na redução da perda de água pela transpiração estomática, condição estaassociada à plantas de ambientes secos, onde o suprimento de água é deficiente.Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar, além deoutras estruturas especializadas. As espécies xerófitas, geralmente, apresentam umgrande número de tricomas tectores, que teriam papel importante na redução da perdad’água pela transpiração e também para isolar o mesofilo do calor e/ou luz excessiva.Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - Figura 3 - Nerium oleander. EpidermeFolha hipoestomática. PCL = parênquima pluriestratificada e estômatos em criptas.clorofiliano lacunoso; PCP = parênquima Capturado da internet.clorofiliano paliçádico.Figura 4 - Castalia sp. Espécie aquática de folhas Figura 5 - Detalhe da epiderme da face superiorflutuantes. - as setas indicam os estômatos. Capturado dahttp://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0022. internet.jpg3. MesofiloO mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces daepiderme, representado principalmente pelo parênquima clorofiliano (ou clorênquima),caracterizado pela presença de cloroplastos e por um grande volume de espaçosintercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledôneas, distinguem-se doistipos de parênquima clorofilianono mesofilo: o paliçádico e o lacunoso (Fig. 2 e 3).O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado,perpendicularmente à epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas deparênquima paliçádico. A forma e o arranjo em estaca dessas células, são fatores quepropiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquimalacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através
  • 71. de projeções laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve à presença de um sistema deespaços intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entreo meio interno e o ambiente.As folhas das mesófitas, apresentam o parênquima paliçádico localizado na facesuperior (adaxial ou ventral) e o parênquima lacunoso na face inferior (abaxial oudorsal); a folha assim constituida é denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2).Quando o parênquima paliçádico ocorre nas duas faces da folha, como é comum nasespécies xerófitas, a folha é denominada isolateral ou unifacial (Fig.6).Figura 6 - Eucaliptus sp. Secção Figura 7 - Cephalostemon angustatus.transversal. Mesofilo isolateral. Foto Secção transversal da bainha da folha.de Castro, N. M. Espécie de Vereda. Foto de Castro, N. M.As plantas hidrófitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, oudiferenciado em aerênquima (Fig. 7). Outras espécies, não apenas as hidrófitas,particularmente certas monocotiledôneas, também apresentam o mesofilo uniforme,sem grande distinção entre os parênquima paliçádico e lacunoso.O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que é um tecido derivado domeristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/outransporte interno de água. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos emsuas células, o que, às vezes, nos leva a confundir esta estrutura com uma epidermepluriestratificada (ver capítulo sobre Epiderme).Figura 8 - Paepalanthus canastrensis. Figura 9 - Phormium tenax
  • 72. Hipoderme. Foto de Castro, N. M. Foto- Depto de Botânica- USP- São Paulo.Tanto o colênquima como o esclerênquima podem estar presentes como tecidos desustentação nas folhas. O colênquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras demaior calibre, logo abaixo da epiderme e também na margem do limbo. Oesclerênquima também pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixesvasculares ou ainda formando as extenções de bainha em direção à(s) epiderme(s) (Fig.8). Nas folhas de espécies xerófitas, o esclerênquima aparece ainda como esclereídesdispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir os danos causados pelomurchamento das folhas nos períodos mais secos.4 . Sistema VascularO sistema vascular ocorre paralelamente à superfície da lâmina foliar. Os feixesvasculares são denominados nervuras, e a sua distribuição nas folhas dá-se o nome denervação ou venação.Existem dois padrões principais de nervação ou venação: reticulada, que pode serdescrito como ramificados, onde nervuras cada vez mais delgadas vão divergindo deoutras de maior calibre, comum em pteridófitas e dicotiledôneas; e paralela, presente namaioria das monocotiledôneas, onde as nervuras de calibre semelhantes dispõem-senum arranjo, aproximadamente “paralelo”, no sentido longitudinal da folha. Nesses doissistemas de venação, ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, aomicroscópio, o padrão paralelo também apresenta-se formando retículo.O número e a disposição dos feixes vasculares no pecíolo e na nervura principal évariável e pode ter aplicação taxonômica. Já as nervuras laterais, geralmente,apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma redução gradativa doxilema e do floema. As terminações vasculares das folhas das angiospermas,geralmente, apresentam o xilema formado por traqueídes curtos e o floema, porelementos de tubo crivado estreitos e células companheiras largas.Os feixes vasculares da folha, geralmente são colaterais, com o xilema voltado para asuperfície adaxial ou superior e o floema voltado para a superfície abaxial ou inferior(Fig. 2 e 6).Nas dicotiledôneas, os feixes das nervuras maiores estão envolvidas por umparênquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colênquima pode aparecer comotecido de sustentação, acompanhando essas nervuras, formando saliências nasuperfície foliar. As nervuras de menor calibre estão imersas no mesofilo. Mas mesmoestes feixes menores, sempre são envolvidos por, pelo menos, uma camada de célulasparenquimáticas, a endoderme, que forma uma estrutura também chamada de bainhado feixe (Fig. 6-8). Essa bainha do feixe acompanha o tecido vascular até as suasúltimas terminações, de tal modo, que nenhuma região dos tecidos vasculares ficaexposta ao ar contido nos espaços intercelulares do mesofilo, exceto nos hidatódios que
  • 73. são estruturas secretoras de água, onde as traqueídes terminais, terminam diretamenteno mesofilo (Fig.10).Em várias fanerógamas, as bainhas do feixe estão ligadas à(s) epiderme(s), por célulasestruturalmente semelhantes à da própria bainha, que recebem o nome de extensõesda bainha, Essas extensões de bainha parecem auxiliar na distribuição mais eficienteda água, proveniente do xilema, para o mesofilo. Em várias monocotiledôneas, asextensões das bainhas dos feixes podem ser formadas por fibras do esclerênquima eapresentarem paredes celulares espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 9).Figura 10 - Desenho de um corte transversallongitudinal da folha passando por um hidatódio.http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0078.jpgTransporte de Solutos à Curta DistânciaNas nervuras menores as células parenquimáticas dos tecidos vasculares, sãorelativamente grandes. No floema, as células companheiras apresentam protoplastodenso e numerosos plasmodesmas conectam estas células com os elementoscrivados. Essas células e as demais células parênquimáticas do floema, sãodenominadas células intermediárias, pois estabelecem a comunicação entre omesofilo e os elementos crivados na translocação dos metabólitos.Em várias dicotiledôneas, essas células intermediárias apresentam invaginações nasparedes celulares, o que resulta num aumento considerável da superfície doplasmalema e são denominadas células de transferência, especializadas notransporte à curta distância. As células intermediárias (com ou sem invaginações daparede) estão relacionadas com a transferência de solutos para os elementos crivados,sejam esses solutos produtos da fotossíntese e ou transportados pelo xilema até a folha.Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para as váriasregiões da folha, passando apenas por entre as paredes das células (viaapoplasto) antes de penetrar no protoplasma das células parenquimáticas, de
  • 74. onde serão transportados (via simplasto), até os elementos crivados. Osprodutos da fotossíntese chegam até os elementos crivados via simplasto, mastambém podem passar por entre as paredes celulares, associando assim, asvias apoplasto e simplasto, até atingir os elementos crivados e daí ser levadopara as diferentes partes da planta.5. Abscisão FoliarA separação da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o nome deabscisão foliar. Geralmente, a abscisão é o resultado da diferenciação, na base dopecíolo, de uma região especializada, denominada zona de abscisão, em cujas célulasocorrem mudanças químicas e estruturais, que facilitam a separação da folha.A zona de abscisão constitui-se de uma camada de abscisão ou de separação,propriamente dita, e de uma camada de proteção (Fig. 8), que se forma abaixo daprimeira, cuja finalidade é proteger a superfície exposta, após a queda da folha. Aseparação da folha ao longo da camada de abscisão, pode ser causada pela distruiçãoda lamela média entre as células e/ou das paredes entre as células ou ainda peladestruição completa das células desta região. Em algumas espécies, inicialmente,ocorrem divisões celulares nesta camada de abscisão, e essas células récem formadasé que sofrerão o processo de desintegração.A camada de proteção logo abaixo, forma-se em consequência do depósito de váriassubstâncias (suberinas, gomas, etc.) nas paredes e em espaços intercelulares. Após aqueda da folha a camada de proteção forma a cicatriz foliar.A abscisão foliar pose ser causada apenas por tensões físicas que rompem o pecíolo,causando a queda da folha, como por exemplo ocorre em muitas monocotiledôneas eem dicotiledõneas herbaceas.Figura 11- Corte longitudinal do pecíolomostrando camada de absição e a camadade proteção. Capturado da internet.
  • 75. 6. Adaptações da FolhaA folha é o órgão que melhor reflete as adaptações estruturais adquiridas pelas plantas,que as tornam aptas para sobreviver nos diferentes tipos de ambientes. Essasadapatações foram acontecendo, durante a evolução do vegetal, impostas pelosdiferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crecerem nessesambientes.De acordo com a disponibilidade de água no ambiente as plantas são classificadascomo xerófitas, mesófitas e hidrófitas. Xerófitas são aquelas plantas adaptadas àambientes secos com pouca disponibilidade hídrica; as mesófitas precisam deconsiderável suprimento hídrico no solo e umidade relativa alta para sobreviverem e ashidrófitas precisam de grande suprimento hídrico, crescendo parcial ou totalmentesubmersas na água.A análise morfológica, entretanto, não é suficiente para se chegar a classificação daplanta quanto ao fator água, devendo ser complementada por estudos ecológicos, efisiológicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes acerto tipo de ambiente, porém não fazem parte do mesmo, como é o caso de Neriumoleander -espirradeira (Fig. 9), que apresenta os estômatos escondidos em criptasporém, não é considerada xerófita. Por outro lado, pode-se ter espécies de ambienteseco, que não apesentam caracteres morfológicos adaptativos para esses ambientes.Usamos os termos xeromórficas, mesomórficas e hidromórficas para aquelas espéciesque apresentam morfologia externa e/ou anatomia de plantas que vivem em ambientessecos ou com muita água à disposição, sem no entanto, estarem restritas à essesambientes.6.1 MesófitasAs mesófitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o parênquima clorofilianopaliçádico sob a epiderme superior ou adaxial e o parênquima lacunoso, restrito á faceinferior da folha, sob a epiderme da face abaxial. Os estômatos, geralmente, estãopresentes nas duas faces da epiderme, assim estas folhas são anfiestomáticas.6.2 HidrófitasA temperatura, o ar e a concentração e composição dos sais na água são fatores queinfluenciam as plantas aquáticas. A característica mais marcante na anatomia foliar dasespécies que vivem neste ambiente é a redução significativa observada na quantidadedos tecidos de sustentação e de condução, principalmente, do xilema, além dodesenvolvimento de grandes espaços intercelulares, com a formação de aerênquima(Fig. 4, 5 e 7).Nessas plantas epiderme participa da absorção de água e nutrientes e suas célulasapresentam paredes celulares e cutícula delgadas e frequentemente, a epiderme éclorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme não apresenta estômatos,porém nas folhas flutuantes, os estômatos aparecem na epiderme superior ou adaxial -folhas epiestomáticas (Fig. 5) . Algumas espécies aquáticas apresentam hidropótios,que são estruturas que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da
  • 76. água em excesso. Nas folhas (também no caule e na raiz) das plantas aquáticas, sãocomuns câmaras de ar, que são grandes espaços intercelulares, geralmente de formaregular. Essas câmaras são separadas entre si, por tabiques formados por apenas umaou duas camadas de células clorofiladas.6.3 XerófitasA caracteística mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito a razãovolume/superfície externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua superfícieexterna é reduzida. As folhas da espécies xerófitas são relativamente pequenas ecompactadas.Admite-se que a redução da superfície externa está acompanhada por certas mudançasna estrutura interna da folha, como:  .células epidérmicas com paredes e cutícula espessas; um maior número de estômatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomática, muitas vezes escondidos em críptas ou sulcos da folha (Fig. 3);  parênquima clorofiliano paliçádico em quantidade maior do que o parênquima clorofiliano lacunoso ou apenas parênquima clorofiliano paliçádico espaços intercelulares relativamente pequenos e redução do tamanho das células;  maior densidade do sistema vascular;  grande quandidade de esclerênquima, fibras ( Fig. 9) e/ou essclereídes;  é comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parênquima aquífero (Fig. 9);  desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, também relacionada com o armazenamento e distribuiçãode água.A redução do tamanho das folhas, acontece como uma forma de diminuir a superfície detranspiração. O aumento do número de estômatos possibilita maior rapidez nas trocasde gases, assim como o aumento de parênquima clorofiliano paliçádico favorece afotossíntese. O grande número de tricomas, principalmente tectores, está geralmenteassociado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Também écomum, um grande desenvolvimento de esclerênquima nas folhas das xerófitas.Entretanto, nem sempre a presença dessas características está elacionada com o fatorágua; eles também podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta denitrogênio, conduz à formação adicional de esclerênquima, nesse caso, a presença deuma grande quantidade de esclerênquima seria uma conseqüência da deficiênciadaquele nutriente no solo e não devido à falta de água disponível.É sabido também, que o grau de salinidade dos solos está relacionado com oaparecimento de suculência na folha. A intensa iluminação acompanhada de deficiênciade água resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de parênquima paliçádico.Nesses dois últimos exemplos o carater é dito xeromorfo e não xerofítico.Parede CelularProfa. Dra. Neuza Maria de Castro
  • 77. A célula é considerada a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, pelacapacidade de vida própria e pela capacidade de autoduplicação, como no caso dosorganismos unicelulares, ou ainda, artificialmente, quando em cultura noslaboratórios. As células podem existir isoladamente, como seres unicelulares ouconstituir arranjos ordenados de células - os tecidos - que formam o corpo dosanimais e plantas pluricelulares.A célula vegetal é semelhante à célula animal, vários processos metabólicos sãocomuns a elas. No entanto, algumas características são peculiares das célulasvegetais, tais como: presença da parede celular constituída, principalmente, decelulose, a presença de plasmodesmas, dos vacúolos, dos plastos e a ocorrência desubstâncias ergásticas (Fig. 1). A seguir trataremos apenas da parede celular, esuas variações de acordo com o tecido vegetal onde aparece.Figura 1 - Esquema de uma célula vegetal eseus componentes. Capturado da internet .1. IntroduçãoA parede celular é uma estrutura típica da célula vegetal, produzida por essa célulae é depositada fora da plasmalema ou membrana plasmática (Fig. 1 e 2). Nasplantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras células resultantes da divisãodo zigoto não apresentam parede celular. Cada célula possui a sua própria parede,que está cimentada à parede da célula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2),composta principalmente de substâncias pécticas.A presença da parede celular restringe a distensão do protoplasto e, o tamanho e aforma da célula tornam-se fixos na maturidade. A parede também protege o
  • 78. citoplasma contra agressões mecânicas e contra a ruptura da célula quandoacontece um desequilíbrio osmótico.2. Componentes Macromoleculares e a sua Organização na Parede CelularO principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo, formadopor moléculas de glicose, unidas pelas extremidades. Associada à celulose apareceoutros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e proteínas estruturaischamadas glicoproteínas. Devemos considerar ainda, a ocorrência de outrassubstâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e asceras), tanino, resinas, etc., além de substâncias minerais (sílica, carbonato decálcio, etc.) e da água. A proporção com que cada um destes componentes aparece,varia bastante nas diferentes espécies, tecidos e mesmo, nas diferentes camadas daparede de uma única célula.A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose(polissacarídeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas,embebidas por uma matriz amorfa, formada de polissacarídeos não celulósicos, taiscomo, hemiceluloses, pectinas, glicoproteínas (proteínas estruturais e enzimas) .Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina, presentes em certostecidos, são depositadas nesta matriz.As fibrilas de celulose são de diferentes tamanhos. Moléculas lineares de celulose,paralelas entre si, se unem em feixes formando as microfibrilas, de ±10-25 µm dediâmetro. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formaras fibrilas (ou macrofibrilas) de celulose de ±0,5 µm de diâmetro e até 4 µm decomprimento (Fig. 3). Figura 3 - Esquema mostrando aFigura 2 - Parede celular, organização da celulose na paredepontoações e plasmodesmos. celular.Raven, et al. (Biologia Vegetal,Capturado da internet . 2001).A síntese de celulose é realizada por enzimas situadas no plasmalema. Asmicrofibrilas apresentam regiões em que as moléculas de celulosemostram um arranjo ordenado, as fibrilas elementares ou micelas (Fig. 3);esse arranjo é que dá à celulose propriedade cristalina, apresesntatando
  • 79. dupla refração (birrefringência), o que a torna brilhante quando vista sobluz polarizada.A lignina, um polímero de alto teor de carbono, é o componente de parede maisabundante depois da celulose. A lignina aparece impregnando as paredes celularesde certos tecidos como, por exemplo, as células do xilema e do esclerênquima,conferindo-lhes rigidez e resistência.Os compostos graxos, especialmente cutina,suberina e as ceras, são encontrados, principalmente, nas paredes celulares dostecidos de revestimento.Dentre as substâncias inorgânicas da parede celular podem ser citados a sílica e ocarbonato de cálcio.3. Origem e Crescimento da Parede Celular primária e formação dos camposde pontoaçãoA formação da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telófase, quandoos dois grupos de cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presençade um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto (Fig.4a ) entre eles. Ao longo dalinha mediana do fragmoplasto começa a formação da placa celular (Fig. 4b), que éconsiderada a primeira evidência da parede celular que se inicia como um discosuspenso no fragmoplasto, formado pela fusão de vesículas originadas dosdictiossomos e do retículo endoplasmático. Esta placa vai crescendo para aperiferia, até se fundir com a parede da célula-mãe. Até o contato da placa celularcom as paredes da célula-mãe, o fragmoplasto desaparece e a placa vai sofrendomodificações graduais para formar a lamela mediana entre as duas células-filhas.Figura 4 - Esquema mostrando o inicio daformação da parede celular, ao final da telófase.Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).A seguir, o protoplasma das células-filhas começa a produzir e a depositarsobre a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose esubstâncias pécticas (Fig. 4c). Ao mesmo tempo, vai ocorrendo deposiçãode material celular sobre a antiga parede da célula-mãe, visto que ascélulas-filhas estão crescendo rapidamente, e, cada célula-filha vaiformando a sua parede primária. A lamela mediana (LM), que une as
  • 80. células vizinhas, forma uma camada delicada, entre elas, compostaprincipalmente de substâncias pécticas.Durante a formação da placa celular, elementos tubulares do retículoendoplasmático ficam retidos entre as vesículas, que estão se fundindo originandoos futuros plasmodesmos. Estes são continuidades protoplasmáticas entre célulasvizinhas (Fig. 1 e 2). À medida que acontece a deposição da parede primária, nestasregiões que contêm os plasmodesmas, geralmente, se formam pequenasdepressões, resultado de uma menor deposição de parede primária, conhecidascomo campos de pontoações primárias ou pontoações primordiais.Essa parede que se forma primeiro, durante o crescimento da célula é denominadaparede primária (PP) e sobre ela poderá ou não se formar a parede secundária(PS). A parede primária é constituída principalmente de celulose, hemicelulose ecompostos pécticos. Geralmente essa parede é delgada nas células queposteriromente, formam a parede secundária e também naquelas células queapresentam metabolismo intenso.Em muitas células, internamente à parede primária, se forma a parede secundária(Fig. 5, 6 e 6), após ter cessado o crescimento da célula. Freqüentemente, ela écomposta de camadas,designadas respectivamente: S 1, S 2 e S 3 (Fig. 6 e 7),sendo que esta última (S 3) pode ser ausente. Esta separação da parede secundáriaem camadas deve-se à diferença no arranjo das fibrilas de celulose nessasdiferentes camadas (Fig. ). Nas células com paredes secundárias, as duas paredesvizinhas e a lamela mediana entre elas, aparecem fortemente ligadas, como umaúnica camada, denominada lamela mediana composta (Fig. 5).As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo asmudanças que nela ocorrem são de caráter irreversível. A parede secundáriatambém apresenta a celulose como o seu principal componente, acompanhada dehemicelulose. Geralmente, a parede secundária não apresenta substâncias pécticas.A lignina é um componente freqüente nas paredes secundárias de tecidos como oxilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e aprodução de lignina e a lignificação da parede se inicia na lamela mediana,progredindo até atingir a parede secundária, onde está presente em maiorintensidade.
  • 81. Figura 6 - Camadas deFigura 5 - Esquema e microscopia eletronica uma parede celularde transmissão mostrando uma parede celular completa. Raven, et al.completa. (Biologia Vegetal,www.ualr.edu/botany/botimages.html 2001).Figura 7 - Esquemamostrando a disposição dasfibrilas de celulose nasdiferentes camadas daparade secundária.Capturado da internet .4. Pontoações, Pontoações Primordiais e PlasmodesmosDurante a deposição da parede secundária, geralmente, nenhum material de paredeé depositado sobre o campo de pontoação primário formando as pontoações (Fig.8). As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vários tiposde pontoações os mais comuns são: pontoação simples (Fig. 8A) e pontoaçãoareolada (Fig. 8B).A pontoação simples (Fig. 8A) é apenas uma interrupção da parede secundáriasobre a parede primária, geralmente, sobre os campos de pontoação primário. Oespaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui achamada câmara da pontoação (Fig. 8B). Entre as paredes das duas célulasvizinhas podem existir pontoações que se correspondem e constituem um par depontoações (Fig. ). Neste caso, além das cavidades de pontoação, existe amembrana de pontoação (Fig. 8A), formada pelas paredes primárias de ambas ascélulas do par mais a lamela mediana entre elas.A pontoação areolada (Fig. 8B)recebe este nome porque em vista frontal se mostracomo uma aréola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centrodesta encontra-se uma abertura, também circular. Neste tipo de pontoação a parede
  • 82. secundária forma a aréola e a interrupção desta parede, corresponde à abertura daaréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária,delimita-se internamente uma câmara de pontoação (Fig. 8B). Pontoaçõesareoladas, deste tipo, são encontradas em células como as traqueídes e oselementos de vaso do xilema.Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema de coníferas e de algumasangiospermas primitivas), ocorre, na região central da membrana da pontoaçãoareolada, um espessamento especial denominado toro (Fig. 8C). Eventualmente,uma pontuação pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando apontoação semi-areolada (Fig. 8D). Existem ainda as pontoações cegas, quando elaexiste de um lado e do outro a parede é completa.Figura 8 - Esquema de pontoações: A -pontoação simples; B - pontoaçãoareolada; C - pontoação areolada comtoro; D - pontoação semi-areolada.Anatomia Vegetal, 2003. EUFV5. Espaços IntercelularesUm grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaçosintercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaçosintercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaços intercelulares bemdesenvolvidos são encontrados nas folhas (Fig. 9) e em órgãos submersos deplantas aquáticas.O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pelaseparação das paredes primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-senos cantos, onde mais de duas células estão unidas, seguindo para as outras áreasda parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados
  • 83. esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana.Exemplos muito comuns de espaços intercelulares de origem esquizógena são osdenominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um modo geral.Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras sãodestruídas durante a sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas delaranjeiras e de eucalipto (Fig. 10) são exemplos deste tipo de espaço intercelular.Figura 9 - Detalhede um trecho da Figura 10 - Detalhe de um trecho da folhafolha flutuante de de Eucalypptus sp, mostrando um canaluma Nympheaceae, secretor (CS) lisígeno. Foto de Castro,mostrando o N.M.aerênquima. Foto deIsaías, R.M.S.