Resúmen de fisiología vegetal.PDF

2/5/23, 10:50 https://botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/fotosintesiss/fotosintesis.html
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La fotosíntesis
Autor: Ing. Agr. Carlos González
Esta es una ecuación simple de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O + Energía luminosa =(con clorofila)== C6H12O6 + 6 O2
La siguiente ecuación considera, que el oxígeno que se libera proviene del agua:
6 CO2 + 12 H2O + Energía luminosa =(con clorofila)= C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
En la fotosíntesis hay una fase luminosa y una fase oscura:
La fase luminosa
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos
puntos:
Parte 1: la fotólisis
Cuantos de luz llevan un electrón del fotosistema II (clorofila P680) a un nivel de energía
más alto, quien al caer de nuevo recorre el camino de la fotofosforilación acíclica y no
regresa a la clorofila. Esa clorofila lo repone de una molécula de agua, que es partida en el
proceso (dos electrones por molécula de agua, por ello doble reacción).
Resultado:
1. Se libera el oxígeno;
2. Iones de hidrógeno H+ se unen luego a las moléculas transportadoras de hidrógeno
NADP, vea fotofosforilación acíclica
Parte 2: la fotofosforilación :
2a) La fotofosforilación acíclica: el electrón del fotosistema II (vea fotólisis) cae a un nivel
menor de energía y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I. En este proceso se
forma un ATP ( medida de energía) . Esa clorofila, a su vez, por acción de la luz eleva de
nuevo un electrón a un nivel superior de energía. De allí cae un poco, de nuevo a la molécula
transportadora de energía NADP, que ahora, por los electrones de la fotólisis, puede unir los
iones de hidrógeno H+ .
Resultado:
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1. Los electrones se transfieren al NADP,
2. Se forma ATP una vez.
2b) La fotofosforilación cíclica: un electrón del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a un
mayor nivel de energía y durante la caída al nivel bajo de energía en la misma clorofila se
forman dos moléculas de ATP.
Resultado: Formación de 2 x ATP.
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en
fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de
pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la
molécula de "clorofila diana o clorofila a" que es la molécula que se oxida al liberar un
electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido
liberará la energía.
Existen dos tipos de
fotosistemas, el
fotosistema I (FSI),
está asociado a
moléculas de
clorofila que
absorben a
longitudes de ondas
largas (700 nm)y se
conoce como P700.
El fotosistema II
(FSII), está asociado
a moléculas de
clorofila que
absorben a 680 nm.
por eso se denomina
P680.
La luz es recibida en
el FSII por la
clorofila P680 que
se oxida al liberar un
electrón que
asciende a un nivel
superior de energía;
ese electrón es
recogido por una
sustancia aceptora
de electrones que se
reduce, la
Plastoquinona (PQ)
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y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que
están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a
moléculas de clorofila del FSI.
En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, el electrón va
liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de
hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente
electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se
originan moléculas de ATP.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que
también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado
fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el
agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que
algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por
otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta
llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un
protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z,
para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I;
se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y
fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilación
acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la
fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.
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Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al
fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; ésta pequeña
corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.
La fase oscura
En resumen:
Con las sustancias de la fase luminosa (ATP, hidrógeno en el NADPH) y 6 moléculas de
CO2 se forma por medio de un complicado ciclo metabólico (Ciclo Calvin-Benson) una
molécula de glucosa (y además se forma agua).
En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2,
Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos,
aminoácidos y otras sustancias.
Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de
reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su
descubridor M. Calvin.
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1.Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 bifosfato, formándose
un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico
conocido también con las siglas de PGA
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2.Reductiva:El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido
como PGAL, utilizándose ATP Y NADPH.
3.Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen
diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5
bifosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una será empleada para poder
sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos... etc; y en
general todas las moléculas que necesita la célula.
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la
enzima Rubisco o RuBp (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar
como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la
fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2
y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe
confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni
NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque
sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando
funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.
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HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA
FOTOFOSFORILACIÓN
La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de
Mitchell, de forma muy semejante como ocurre en la mitocondria. El transporte de
electrones en la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce el bombeo de
protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b6 - f ,
lo que genera un gradiente electroquímico (diferencia de pH). El flujo de protones a favor
del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del canal de protones de la
ATP - sintetasa, activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.
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Los electrones se emplean para reducir el NADP+ a NADPH. El ATP y el NADPH
producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscura para las reacciones de síntesis,
en las que se reducen moléculas sencillas, como el CO2, para formar glúcidos (glucosa-6 P) .
LAS PLANTAS DE C3 Y C4
En algunas plantas existe una vía alternativa para la incorporación de CO2, que fue
delineada claramente por M.D. Hatch y C.R. Slack. Estas plantas tienen una alta eficiencia
en la captación de CO2, requieren relativamen te menos agua y presentan una temperatura
óptima para la fotosíntesis más alta (clima tropical y subtropical).
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Esta vía alternativa ( C4) se realiza en plantas que presentan algunas diferencias anatómicas
en la hoja (ej: sorgo, maíz, caña de azúcar, etc.):
1. En la cara superior e inferior las células epidermicas presentan estomas.
2. Los cloroplastos tienen una morfología algo diferente.
3. En la zona del mesófilo de la hoja, los haces vasculares se encuentran rodeados por un
grupo de células que conforman una vaina.
¿Porqué se llaman plantas de carbono 4?
Su nombre se basa en la formación de compuestos ácidos de cuatro carbonos el ácido
oxalacético, por la unión de CO2 al ácido fosfoenolpirúvico (PEP) de tres carbonos. Al igual
que la carboxilasa del RuBp cataliza la carboxilación (fijación de CO2 ) del RuBp, una
carboxilasa del PEP cataliza la incorporación de CO2 al PEP.
El ác. oxalacético resultante de la unión del PEP y el CO2 tiene varios destinos probables,
pero por lo general es reducido a otro componente de cuatro carbonos llamado ácido málico
por acción del NADPH en las células del mesófilo. Esta reacción se realiza al mismo tiempo
en que se va desarrollando el ciclo de Calvin en las células de la vaina. Más tarde el ácido
málico pasa de las células del mesófilo a las células de la vaina de los haces vasculares.
En estas células de la vaina el ác. málico se degrada a CO2 y PEP. Este último es enviado
hacia las células del mesófilo de la hoja, pero el CO2 se une al RuBP de las células de la
vaina e ingresa en el ciclo de Calvin.
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Por último se debe tener claro que aquellas plantas que no realizan este sistema son las
comúnmente llamadas vía de C3, donde el ciclo de Calvin se desarrolla en las células del
mesófilo y la RuBp es el único.
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Plantas C3, C4 y CAM
Hay tres tipos de fotosíntesis en las plantas:
Plantas C3
Usan el ciclo Calvin.
En el ciclo Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de CO2 en moléculas
orgánicas sencillas, a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos
bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede denominar
asimilación del carbono. Durante años se pensó que el ciclo Calvin era independiente de
la luz, pero ahora sabemos que tanto la actividad de la RubisCO, como de otras enzimas
clave del ciclo, son reguladas por la luz, y se desactivan en condiciones de oscuridad.
Cuando la planta C3 cierra los estomas, para no perder agua, no puede entrar en la hoja
el CO2 atmosférico. Entonces la RubisCO reacciona con el oxígeno, en vez de reaccionar
con el CO2. A eso llamamos fotorrespiración, una disminución de carbono fijado.
Con temperaturas relativamente altas disminuye la tasa de fotosíntesis, que es una
medida de la capacidad de la planta para asimilar el CO2. Las plantas C3 aparecieron en
las eras Mesozoica y Paleozoica. Con su respiración pierden el 97% del agua absorbida
por las raíces. Como ejemplo: el arroz y la cebada. Las plantas C3 no pueden crecer en
zonas cálidas, porque la RuBisCO incorpora en la RuBP más oxígeno a medida que
aumenta la temperatura. Esto provoca la fotorrespiración, una pérdida de carbono y
nitrógeno de la planta, y por tanto, limita el crecimiento. La relación CO2/O2 disminuye.
Plantas C4
Las plantas se han adaptado lentamente a la naturaleza en los climas áridos y cálidos.
Han desarrollado una estrategia para optimizar la capacidad de asimilación del CO2
atmosférico, e incorporarlo a la planta. Para ello modificaron convenientemente su
genoma.
Las plantas C4 usan el agua más eficientemente, conservan la humedad del suelo, y
colonizaron las tierras áridas. Las C4 aparecieron durante el Oligoceno, hace 25-32
millones de años, luego durante el Mioceno, hace 6-7 millones de años, se convirtieron
en un grupo ecológico importante. La enzima que usan es la PEP carboxilasa
(fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3
carbonos) en oxalacetato (compuesto de 4 carbonos). A partir del oxalacetato se
produce malato, es una enzima activada por la luz. Se encuentra en los cloroplastos de
las plantas C4. El malato incorpora a la planta el carbono de la fotosíntesis. Es un
procedimiento indirecto, diferente del de las plantas C3.
En las C4 hay dos clases de cloroplastos: unos se hallan en las células internas, contiguos
a los vasos conductores de las hojas, y los otros están en las células del parénquima

clorofílico periférico, el mesófilo. En este último tipo de cloroplasto se produce la fijación
del CO2. Las plantas C3 solo tienen un cloroplasto. Es la gran diferencia con las C4. Para
lograr los dos cloroplastos en la planta, hay que introducir un gen en el lugar apropiado
del genoma.
A partir del ácido fosfoenolpirúvico y del CO2 se genera el ácido oxalacético. Este ácido
se transforma en málico, el cual pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En
éstos se libera el CO2, y continúa el ciclo de Calvin, como en las plantas C3.
Pertenecen al grupo C4 el maíz, la caña de azúcar, la mala hierba grama (Cynodon
dactylon), el sorgo y el amaranto.
Plantas CAM
Se trata de plantas crasas o suculentas, en condiciones desérticas, sometidas a una
intensa iluminación y a un déficit hídrico permanente. Plantas adaptadas a una aridez
extrema. Sus estomas se abren durante la noche, para evitar en la medida de lo posible,
la pérdida de agua por transpiración. Fijan el CO2 en la oscuridad. Las plantas CAM no
presentan interés industrial, su biomasa es ínfima.
Este tipo de plantas son unas supervivientes natas; tienen que serlo si quieren vivir en
zonas desérticas, o casi desérticas. Las temperaturas máximas pueden ser muy altas, de
más de 40ºC, lo cual sumado a que apenas llueve, no les ha quedado más opción que
hacer todo lo posible por evitar perder agua. Y eso es complicado de por sí, pues el solo
hecho de respirar ya conlleva un gasto.
Para conseguirlo, desarrollaron lo que llamamos el metabolismo ácido de las crasuláceas
(CAM por sus siglas en inglés). Se llama »de las crasuláceas» pues es en esas plantas
donde se descubrió por primera vez; hoy día se sabe que muchas plantas que viven en
sitios así, son CAM.

Ciclo de Calvin
Te explicamos qué es el Ciclo de Calvin, sus etapas, su función y sus
productos. Además, su importancia para los organismos autótrofos.
Fuente: https://concepto.de/ciclo-de-calvin/#ixzz80aWBhlFU
¿Qué es el Ciclo de Calvin?
Se conoce como el Ciclo de Calvin, el Ciclo de Calvin-Benson o el Ciclo de la
fijación del carbono en la fotosíntesis, a un conjunto de procesos bioquímicos
que tienen lugar en las estomas de los cloroplastos de las plantas y otros
organismos autótrofos cuya nutrición es llevada a cabo mediante la fotosíntesis.
Las reacciones que componen este ciclo pertenecen a la llamada fase oscura del
proceso fotosintético o fase independiente de la luz, durante la cual se fija
el dióxido de carbono (CO2) tomado de la atmósfera, incorporándolo al
organismo en forma de glucosa (C6H12O6) gracias a la acción de la enzima RuBisCo
(ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa).
El Ciclo de Calvin debe su nombre a su descubridor, el estadounidense Melvin
Calvin, lo que le valió el Premio Nobel de Química en 1961. Otros colaboradores
suyos importantes en el estudio fueron James Bassham y Andrew Benson, todos de
la Universidad de California, Berkeley.
Ver además: Glucólisis

Etapas del ciclo de Calvin
Cada ciclo de Calvin pasa por las etapas de fijación, reducción y regeneración.
El ciclo de Calvin se compone de tres etapas distintas:
 Etapa 1. Fijación del CO2, la enzima RuBisCo cataliza la carboxilación de difosfato de
ribulosa, o sea, la fijación del dióxido de carbono para formar PGA (Ácido 3-
Fosfoglicérico).
 Etapa 2. Reducción de PGA a un azúcar (CH2O) a través de la formación de
glicealdehído-3-fosfato (GAP) con el NADPH (Nicotidamida adenina dinucleótido fosfato)
y el ATP (Adenosín Trifosfato) producido en las reacciones dependientes de la luz.
 Etapa 3. Regeneración de difosfato de ribulosa, lo cual requiere ATP también.
Función del Ciclo de Calvin
El Ciclo de Calvin tiene un rol fundamental en la vida de las plantas: generar
glucosa, uno de los principales azúcares (de seis átomos de carbono) de
uso bioquímico como fuente de energía y material estructural o de
almacenamiento.
El ciclo usa seis moléculas de CO2 para obtener una de glucosa, adhiriéndolas a
diversos receptores en un circuito reiterado de reacciones químicas que
consume energía (ATP). Seis vueltas al ciclo son necesarios para componer una
molécula de glucosa. Además, cada 3 vueltas al ciclo se produce una molécula de
triosa fosfato, empleada en otros procesos como la síntesis del almidón.

Importancia del Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin es la única ruta metabólica que utilizan los organismos
autótrofos para incorporar la materia inorgánica de la cual se alimentan, tal y
como el CO2 atmosférico, que los organismos respiradores expulsan de sus
organismos. Esto ocurre tanto en organismos fotosintéticos como quimiosintéticos.
Al mismo tiempo, este proceso resulta de una importancia ecológica tremenda, ya
que en en este ciclo en los tejidos vegetales se almacena energía que se
transmite hacia arriba en la pirámide trófica, sirviendo de alimento a los animales
herbívoros, los que a su vez sirven de alimento a sus depredadores.
Por otro lado, este proceso de fijación del carbono contenido en el CO2, un conocido
gas de efecto invernadero, contribuye con el enfriamiento de la atmósfera y con
la disminución de los gases responsables del calentamiento global y el cambio
climático. Por eso, hoy es más importante que nunca.
Productos del ciclo de Calvin
El Ciclo de Calvin produce en cada una de sus vueltas un átomo de carbono fijo, por
lo que hacen falta tres vueltas al ciclo (y el ingreso de tres moléculas de CO2, una
por vez) para formar una molécula de Gliceraldehído-3-fosfato (3GP). Así,
puede reciclarse parte del material producido para reactivar la RuBisCo y otra parte
puede destinarse a la producción de glucosa.

Glucólisis
¿Qué es la glucólisis?
La glucólisis o glicólisis es una ruta metabólica que sirve de paso inicial para
el catabolismo de carbohidratos en los seres vivos. Consiste fundamentalmente
en la ruptura de las moléculas de glucosa mediante la oxidación de la molécula de
glucosa, obteniendo así cantidades de energía química aprovechable por las
células.
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La glucólisis no es un proceso simple, sino que consiste en una serie de
diez reacciones químicas enzimáticas consecutivas, que transforman una
molécula de glucosa (C6H12O6) en dos de piruvato (C3H4O3), útiles para otros
procesos metabólicos que siguen aportando energía al organismo.
Esta serie de procesos puede ocurrir en presencia o en ausencia de oxígeno, y se
da en el citosol de las células, como parte inicial de la respiración celular. En el caso
de las plantas, forma parte del ciclo de Calvin.
La velocidad de reacción de la glucólisis es tan alta que siempre fue difícil
estudiarla. Fue descubierta formalmente en 1940 por Otto Meyerhoff y otro tanto
años después por Luis Leloir, aunque todo ello gracias a trabajos previos de finales
del siglo XIX.
Usualmente se nombra esta ruta metabólica a través de los apellidos de los
mayores aportantes a su descubrimiento: la ruta Embden-Meyerhoff-Parnas. Por
otro lado, la palabra «glucólisis» viene del griego glycos, “azúcar”, y lysis, “ruptura”.
Puede servirte: Metabolismo
Fases de la glucólisis
La glucólisis se estudia en dos fases distintas, que son:
 Primera fase: gasto de energía. En esta primera etapa se transforma la
molécula de glucosa en dos de gliceraldehído, una molécula de bajo rendimiento
energético. Para ello se consumen dos unidades de energía bioquímica (ATP,
Adenosín Trifosfato). Sin embargo, en la siguiente fase se duplicará la energía
obtenida gracias a esta inversión inicial.
Así, del ATP se obtienen ácidos fosfóricos, que aportan a la glucosa grupos

fosfato, componiendo un azúcar nuevo e inestable. Este azúcar pronto se divide
y se obtiene como resultado dos moléculas semejantes, fosfatadas y con tres
carbonos.
A pesar de tener la misma estructura, una de ellas es distinta, por lo que
adicionalmente es tratada con enzimas para hacerla idéntica a la otra,
obteniendo así dos compuestos idénticos. Todo ello ocurre en una cadena de
reacciones de cinco pasos.
 Segunda fase: obtención de energía. El gliceraldehído de la primera fase se
convierte en la segunda en un compuesto de alta energía bioquímica. Para ello,
se acopla con nuevos grupos fosfato, tras perder dos protones y electrones.
Así, se somete a estos azúcares intermedios a un proceso de cambio que va
liberando de manera paulatina sus fosfatos, para obtener así cuatro moléculas
de ATP (el doble de lo invertido en el paso anterior) y dos moléculas de piruvato,
que continuarán su ciclo por su cuenta, ya terminada la glucólisis. Esta segunda
fase de reacciones consiste de cinco pasos más.
Funciones de la glucólisis
La glucólisis obtiene la energía necesaria para mecanismos simples y complejos.
Las funciones principales de la glucólisis son simples: la obtención de energía
bioquímica necesaria para los distintos procesos celulares. Gracias al ATP
obtenido de la ruptura de la glucosa, numerosas formas de vida consiguen la
energía para subsistir o para disparar procesos químicos mucho más complejos.
Por eso, la glucólisis suele hacer de disparador o de detonador bioquímico de
otros mecanismos mayores, como el ciclo de Calvin o el ciclo de Krebs.
Tanto eucariotas como procariotas son practicantes de la glucólisis.
Importancia de la glucólisis
La glucólisis es un proceso importantísimo en el campo de la bioquímica. Por un
lado tiene una gran importancia evolutiva, ya que es la reacción base para la vida
cada vez más compleja y para el sostén de la vida celular. Por otro lado, su
estudio revela detalles sobre las diversas rutas metabólicas existentes y sobre otros
aspectos de la vida de nuestras células.
Glucólisis y gluconeogénesis
Si la glucólisis es la ruta metabólica que rompe la molécula de glucosa para obtener
energía, la gluconeogénesis es una ruta metabólica que emprende el camino
contrario: la construcción de una molécula de glucosa a partir de precursores
no glucídicos, o sea, no vinculados para nada con los azúcares.

Guía de Estudio
RESPIRACIÓN
Cátedra de Fisiología Vegetal
Facultas de Ciencias Exactas y Naturales y
Agrimensura
Departamento: Biología
Área: Botánica
Carreras: Profesorado y
Licenciatura en Biología
-UNNE-
Katia Zacarías
2015
Corrección: Ing. Agr. María A. Marassi
Profesor adjunto Fisiología Vegetal – FaCENA-UNNE

FaCENA- UNNE Fisiología Vegetal
2
INDICE
Introducción………………………………………………………….3
¿Qué es la respiración?..............................................................4
Reacciones que conforman la respiración…………………….….5-10
Tasa respiratoria………………………………………………………..11
Cociente respiratorio y sustratos de la
respiración…………………………………………….…………………11
Factores que afectan la respiración………………………………12-17
Bibliografía…………………………………………………………..…..18

3
INTRODUCCIÓN
La vida sobre la tierra existe gracias al proceso vital de la respiración, que consiste
básicamente en absorber O2 y eliminar CO2. Sin embargo, el proceso es mucho
más complejo que esto.
Joseph Priestley (1733-1804), químico y naturalista inglés, fue quien realizó
experimentos sobre la función del "aire" en la combustión y en la respiración.
Uno de los experimento consistía en colocar un brote de menta dentro de una
campana de vidrio con una vela de cera encendida, y en otra campana una vela sin
el brote de menta. Y encontró que la vela que se encontraba con la planta
permanecía encendida, sin embargo, la vela sola se apagaba. Realizó este
experimento varias veces llegando siempre al mismo resultado.
Expresando lo siguiente:
"Me es grato decir que yo he averiguado, accidentalmente, un método para renovar
el aire que se ha viciado al arder una vela, y que he descubierto, por lo menos, uno
de los métodos que la naturaleza emplea para este fin. Éste es la vegetación.”
El proceso primario de la respiración es la movilización de compuestos orgánicos y
su oxidación controlada para liberar energía, para el mantenimiento y desarrollo de
la planta.

4
¿QUÉ ES LA RESPIRACIÓN?
La respiración vegetal es el conjunto de reacciones celulares mediante las cuales los
carbohidratos sintetizados mediante la fotosíntesis son oxidados a CO2 y H2O, y la
energía liberada es transformada mayoritariamente en ATP.
La respiración vegetal es un proceso catabólico, un conjunto de reacciones mediante
las cuales los azúcares sintetizados durante la fotosíntesis son oxidados a CO2 y
H2O y la energía liberada es transformado mayoritariamente en ATP, además, como
consecuencia de ella, los azucares son convertidos los esqueletos carbonados que
serán las unidades básicas para construir las estructuras vegetales.
Las proteínas y los ácidos grasos también son oxidados, por lo general, en menor
medida que los carbohidratos, que son los principales sustratos respiratorios de las
plantas.
Ecuación General:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 686 Kcal. Mol-1
Esta reacción es fuertemente exergónica, parte de la energía se libera como calor
por transpiración, y otra queda atrapada en las moléculas de ATP.
La energía obtenida a través de la respiración, almacenada en forma de ATP, es
utilizada para el crecimiento de los órganos vegetales y de la planta, el
mantenimiento de las estructuras existentes, el transporte de metabolitos e iones, la
regeneración de proteínas y los procesos de reparación.
la respiración genera toda una serie de compuestos de carbono intermediarios que
son precursores de la síntesis de aminoácidos y compuestos nitrogenados
derivados, ácidos grasos y glicerol, porfirinas (clorofila, citocromos) compuestos
fenólicos para la síntesis de lignina y polisacáridos para la síntesis de la pared
célular.
El conjunto de reacciones que conforman la respiración comprenden; la glucolisis, la
via de oxidación de las pentosas fosfato, la β-oxidación de los acidos grasos, el ciclo
de los ácidos tricarboxilicos, la oxidación del poder reductor (principalmente NADH)
por la cadena respiratoria mitocondrial y la fosforilación oxidativa de ADP para la
génesis de ATP.

5
REACCCIONES QUE CONFORMAN LA RESPIRACIÓN
La primera etapa comprende la degradación del almidón y la sacarosa obtenidos
durante la fotosíntesis, para formar fructosa-6-fosfato.
El almidón es el producto de reserva de carbono más importante de toda la planta y
se almacena en forma de gránulos insolubles en los plastidios (ya sean cloroplastos
o amiloplastos). Está formado por unidades de amilosa y amilopectina.
Las enzimas principales encargadas de la degradación del almidón son tres:
 α-amilasa: la única que puede atacar los gránulos intactos de almidón.
 β-amilasa: degrada cadenas degradadas inicialmente por la α-amilasa.
 α-glucosidasa: hidroliza la maltosa producida por las enzimas anteriores en
dos moléculas de glucosa.
Existe otro tipo de degradación del almidón conocido como “degradación
fosforilante del almidón” que tiene lugar cuando la concentración de fosfato
inorgánico en los plastidos es alta. La enzima que actúa se llama: almidón
fosforilasa.
La sacarosa (glucosa + fructosa) también puede dar inicio a la respiración por
medio de la hidrolisis realizada por dos enzimas conocidas como la invertasa o la
sacarosa sintasa, ya que es el producto fotosintético más utilizado para el
transporte de carbohidratos a través de la planta.
GLUCOLISIS
La glucosa proveniente de la hidrolisis tanto del almidón como de la sacarosa,
después de convertirse en glucosa-6-fosfato lo que requiere de una molécula de
ATP, y pasar por fructosa-6-fosfato, se convierte en dos compuestos de tres
carbonos.
Se necesita de una molécula de ATP por cada hexosa que entra en la vía
glucolítica, la cual se recupera en las siguientes reacciones de la glucolisis.
D-Glucosa  2 ADP  2Pi 2 Piruvato  2 ATP  2 NADH  2 H
 2 H2O
En condiciones aeróbicas normales el ácido pirúvico es el sustrato principal del
ciclo de Krebs que tiene lugar en la mitocondria.
En condiciones anaeróbicas, el ácido pirúvico se metaboliza mediante el proceso
de fermentación. En este proceso se reduce el ácido pirúvico a ácido láctico por la

6
lactato deshidrogenasa y a etanol por la alcohol deshidrogenasa, siendo la
formación de etanol mayor que la de lactato. En ambos casos, se utiliza una
molécula de NADH para llevar a cabo la reducción del ácido pirúvico.
La glucolisis, en las plantas, también puede terminar en compuestos de 4
carbonos como el malato.
La glucolisis en las plantas está regulada por la concentración en el citosol de
Fosfoenol piruvato (PEP), que es inhibidor de la enzima que fosforila a la fructosa.
Tanto el malato como el piruvato son transportados hacia el interior de la
mitocondria para formar parte del ciclo de Krebs.
TRANSPORTE DEL PIRUVATO
Los ácidos pirúvico y málico son transportados a la matriz mitocondrial para poder
ser utilizados por el ciclo de Krebs. Esto sucede gracias al gradiente protónico
existente en la membrana interna de la mitocondria que se utiliza para el transporte
simporte de estos ácidos.
LA VÍA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Es una vía alternativa a la glucolisis que en animales esta restringida al citoplasma y
en planta puede darse en cloroplastos y en el citosol. Comparte intermediarios con la
glucolisis y está estrechamente vinculada a esta.
Está estrechamente relacionada con la vía glucolítica y con la síntesis de ácidos
nucleicos, antocianinas, ligninas y ácidos grasos entre otros.
Esta vía genera NADPH el cual es donador de poder reductor para la síntesis de
ácidos nucleicos y otros procesos de biosíntesis. Asimismo, esta vía proporciona
intermediarios de la vía glucolítica y permite utilizar la glucosa-6-fosfato directamente
como fuente de energía.
En el citoplasma la vía de las pentosas fosfato genera NADPH y ribulosa-5-fosfato.
El NADPH se utiliza en la biosíntesis reductora y la ribulosa -5-fosfato pude seguir
dos caminos: transformarse en xilulosa-5-fosfato ó en ribosa-5-fosfato (precursor de
la ribosa y deoxiribosa necesarias para la síntesis de ARN y ADN respectivamente).
Durante los primeros momentos, antes de que el tejido celular se completamente
autotrófico, el ciclo de las pentosas fosfatos estaría involucrado en la generación de
los intermediarios del ciclo de Calvin.
CICLO DE KREBS

7
El ácido málico puede pasar directamente a formar parte del ciclo de Krebs o ser
oxidado a ácido pirúvico.
Las moléculas de piruvato que resultan de la glucolisis o aquel obtenido a partir del
ácido málico, son oxidadas para dar lugar a una molécula de acetil-CoA, una de CO2
y una de NADH.
Todas las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial
excepto la succinato deshidrogenasa que está unida a las membranas
mitocondriales.
En resumen, mediante el ciclo de los ácidos tricarboxilicos una molécula de acido
pirúvico se convierte en 2 moléculas de CO2, tres moléculas de NADH, una
molécula de FADH y una molécula de ATP (GTP), además de reducirse una
molécula de ubiquinona.
TRANSPORTE ELECTRONES MITOCONDRIAL
La función principal de la cadena de transporte electrónico es convertir el poder
reductor, en forma de NADH y succinato, en moléculas de ATP, a través de un
gradiente protónico, para su posterior utilización en otras reacciones celulares.
El transporte electrónico entre los grandes complejos proteicos insertados en la
membrana de la mitocondria, se lleva a cabo mediante dos moléculas móviles: la
ubiquinona y el citocromo c. (Fig 2)
ubiquinona
Fig 1 Esquema del Ciclo de Krebs

8
Figura 2 Esquema del transporte de electrones en la membrana mitocondrial (Tomado del Atlas de histología
vegetal y animal – Universidad de Vigo - España)
Las moléculas de NADH obtenidas en el ciclo de Krebs son oxidadas por las
NADH deshidrogenasas, de las cuales existen varias, pero solo la
correspondiente al complejo I esta acoplada al transporte de protones al exterior
de la membrana, y en consecuencia, a la síntesis de ATP.
Se considera que por cada 3H+
translocados de la matriz mitocondrial al espacio
intermembranoso, durante el transporte de electrones se producirá una molécula
de ATP, gracias a la ATP sintasa que luego de la translocación devuelve los
protones a la matriz mitocondrial.
Hay que tener en cuenta que cada NADH obtenido en los procesos anteriores
equivale a 3 moléculas de ATP, por el contrario el FADH resultante del ciclo de
Krebs equivale a 2 moléculas de ATP.
De esta manera el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones guardan
una estrecha relación, ya que el producto principal del ciclo de Krebs (el NADH),
es uno de los productos principales de la cadena de transporte de electrones.
Además, una de las enzimas del ciclo de Krebs, la succinato deshidrogenasa, se
encuentra en la membrana mitocondrial formando parte intrínseca de la cadena
de transporte electrónico.

9
BALANCE DE ENERGÍA.
.
Figura 3: Balance energetico de la respiracion (Tomado de Nicolas Martin- Metabolismo celular)
TASA RESPIRATORIA DE LAS PLANTAS
Tejidos, órganos o plantas jóvenes en pleno crecimiento, experimentan mayores
tasas de respiración. Esta elevada tasa respiratoria es debida a la alta demanda
de esqueletos carbonados para crear las nuevas estructuras vegetales. Por lo
tanto, cuanto mayor es la demanda energética, mayor será la tasa de respiración
en un tejido vegetal.
A medida que la planta se desarrolla y envejece, esta demanda se reduce y la
tasa de respiración específica también disminuye.
COCIENTE RESPIRATORIO Y SUBSTRATOS DE LA RESPIRACIÓN.
Para conocer que sustrato se está oxidando se utiliza el Cociente Respiratorio
que indica el número de moléculas de O2 necesarias por molecula de CO2
liberado.
Esta relación se expresa como: CR = [CO2] producido
[O2] absorbido
Cuando el carbohidrato se oxida completamente por la relación general

10
C6 H12 O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
el CR es: 6 CO2 / 6 O2 = 1.
Cuando se oxidan grasas, proteínas u otros compuestos altamente reducidos el CR
es menor que 1, como en el caso de las semillas con reserva lipídica o proteica
(Leguminosas, Asteraceas (girasol)) durante la germinación. Por ejemplo, en la
oxidación del trioleato de glicerol
C57H104O6 + 83 02 57CO2 + 52H20
trioleato de glicerol
el CR es 57 CO2/83 O2 = 0.69.
Cuando sirven como substratos de la respiración compuestos que están
parcialmente oxidados, el CR es mayor que 1, como en la oxidación del ácido
cítrico.
C6H8O7 + 41/2 O2 6 CO2 + 4 H20
Ácido cítrico
el CR es 6 CO2/4,5 O2 = 1.33.
Así pues, el CR puede dar cierta indicación sobre qué clase de compuestos se
oxidan o, al menos, sobre el estado de oxidación del substrato.
Sin embargo, hay ciertas condiciones que producen cambios en el coeficiente
respiratorio. Por ejemplo, si se genera un daño en un tejido y ocurre fermentación
causa un CR anormalmente alto, en tanto que la oxidación parcial de un substrato
pueda dar absorción de O2, y liberar cantidades altas de energía pero no CO2, lo
que causará un CR anormalmente bajo.
FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACION
La respiración está muy afectada por su relación con los otros procesos
metabólicos, los requerimientos generales respecto al crecimiento y desarrollo, la
disponibilidad de substratos apropiados y la situación física y fisiológica de la
planta. Se los puede dividir en Internos y Externos.
INTERNOS…
 DISPONIBILIDAD DE SUSTRATOS
Un incremento en los azúcares disponibles de la fotosíntesis, por lo general,
conduce a un aumento en la frecuencia de la respiración. La tasa de respiración

11
de las hojas de las copas altas será a menudo superior que las hojas de las copas
inferiores porque las hojas en las zonas altas producen más azúcar. Debido a que
están más expuestas a la luz, aumentando su tasa fotosintética.
 EDAD Y TIPO DE TEJIDO
De modo general, los tejidos jóvenes respiran más que los viejos, los tejidos en
desarrollo más que los maduros y los tejidos que efectúan otras actividades
metabólicas (como absorción de sales o de agua) más que los tejidos en
descanso.
SEMILLAS
La respiración específica de las semillas en estado de
latencia es muy baja. Sin embargo, durante la
imbibición la tasa respiratoria aumenta rápidamente (I)
hasta que se produce una meseta por falta de O2, (II) y
vuelve a incrementar al emerger la radicula (III)
decayendo nuevamente cuando se consumieron todas
las reservas de la semilla y la tasa fotosintética de la
planta es aun muy baja.
HOJAS
En los tejidos meristemáticos foliares, la
respiración puede llegar a consumir
hasta el 10% de su biomasa seca en el
periodo nocturno. Durante su desarrollo
la respiración foliar puede disminuir en
más del 60%. En este estadio de
máximo desarrollo de la hoja, los
procesos respiratorios consumen menos
del 1.5% de su peso seco durante la noche. Llegando a la senescencia la
respiración disminuye rápidamente. Sin embargo, en algunos casos, se observa
un pequeño incremento en la respiración, seguido por una rápida disminución.
TEJIDOS REPRODUCTIVOS
Se considera que el ápice o primordio floral puede llegar a respirar casi todo el
carbono que recibe de la planta. Un caso particular de tejidos reproductores es el
del espádice de las aráceas durante el periodo de floración, en estos espádices
la respiración específica es una cien mil veces mayor que las semillas y entre diez
y cien veces mayor que en las hojas.

12
FRUTOS
La respiración durante la fase de crecimiento es alta, aunque disminuye
rápidamente antes del proceso de maduración. Ciertos frutos carnosos como el
plátano o la manzana tienen
una respuesta respiratoria
durante la maduración
conocida como climatérica.
En los frutos climatéricos, al
inicio de la maduración la
respiración aumenta de
forma muy rápida,
coincidiendo con aumentos
en la producción de etileno
que estimula la maduración.
En el caso de los frutos no climatéricos, como es el caso de los cítricos o de la
uva, no se observa un aumento respiratorio durante la maduración, la cual es
menos sensible a los niveles de etileno.
RAICES
La tasa de respiración de las raíces depende
directamente de la disponibilidad de sustrato.
Por lo que, es de vital importancia contar con
una tasa fotosintética alta. Pues cuanto mayor
es la tasa fotosintética, mayor será el aporte
de carbohidratos a las partes subterráneas de
la planta.
 HERIDAS Y ESTÍMULOS MECÁNICOS
Se sabe, que la estimulación mecánica de los tejidos de la hoja causa un aumento
en la respiración por un tiempo corto, generalmente de unos pocos minutos a una
hora.
Imágen representando el aporte de carbohidratos a las
partes subterráneas de la planta.

13
La clase de estímulo parece ser importante. La compresión o tensión parecen
tener poco efecto, doblar la hoja lo tiene más y el cortarla o fracturarla parece
estimular al máximo la respiración.
El herir o romper los tejidos estimula la respiración por tres razones.
1. La rápida oxidación de los compuestos fenólicos que tiene lugar cuando la
organización que mantiene a estos substratos separados de sus oxidasas,
se rompe.
2. Los procesos normales de glicólisis y catabolismo oxidativo que aumentan
conforme la disrupción de la célula o células, causa una mayor
accesibilidad de los substratos a la maquinaria enzimática de la
respiración.
3. Consecuencia general de la herida es la reversión de ciertas células al
estado meristemático, seguido por la formación de callo y la “curación” o
reparación de la herida. Tales células y tejidos en activo crecimiento tienen
tasas respiratorias muy superiores a las de los tejidos maduros o en
descanso.
EXTERNOS…
 TEMPERATURA
Es uno de los factores abióticos más
significativos que afectan la tasa
respiratoria, como lo hace con otros
procesos enzimáticos.
El efecto de la temperatura se puede
cuantificar a través del coeficiente de
temperatura, o factor Q10, este refleja los
incrementos en la actividad enzimática por
cada 10°C de cambio en la temperatura.
Para la mayoría de las plantas y los
tejidos, el valor del factor Q10 respiratorio varía entre 1.9 y 2.8.
El valor de Q10 respiratorio varía sustancialmente a temperaturas extremas,
cuando la respiración se mide entre 5 y 30°C.
A temperaturas muy bajas (menores de 5°C, las membranas de los distintos
compartimientos celulares pierden fluidez. A temperaturas muy altas (superiores a
40°C) la respiración comienza a ser limitada por la disponibilidad de oxígeno. La
solubilidad de oxigeno disminuye a medida que la temperatura aumenta y la
difusión de oxigeno dentro del tejido no es suficiente para compensar el
incremento de la actividad de las enzimas respiratorias.

14
A temperaturas superiores a 45°C la respiración decae hasta pararse debido a la
desnaturalización de las proteínas y a la perdida de funcionalidad de las
membranas.
 AGUA
Es el vehículo natural de sustratos, condiciona la subestructura del citoplasma y
su actividad enzimática. El tejido seco tiene una tasa de respiración más baja que
el tejido hidratado. A pesar de que la sequía tiene un impacto mucho mayor en el
proceso de la fotosíntesis, la falta de disponibilidad de agua también afecta
negativamente a la respiración.
 OXÍGENO
El oxígeno es el aceptor final de electrones de la cadena de transporte
mitocondrial, y como tal, su disponibilidad en el interior del tejido puede limitar la
tasa respiratoria. Por ejemplo, en tejidos compactos, como frutos o tubérculos con
baja relación superficie volumen, la difusión del oxígeno hacia las células
interiores del tejido es lenta respecto a la demanda de oxígeno por parte de las
oxidasas respiratorias. Debido a esto existen diversos mecanismos de adaptación
a bajos niveles de oxígeno.
Uno de estos mecanismos es la formación
de espacios aéreos o aerenquimas en
donde la difusión de oxigeno puede ser
limitante. La finalidad de los aerenquimas
es favorecer el ingreso del oxígeno del
suelo o del aire y un rápido traslado hacia
las células o zonas que se encuentran en
carencia del mismo. En condiciones
extremas, por ejemplo raíces de plantas que viven
en terrenos inundados o pantanosos, como es el
caso de los arrozales, el intercambio gaseoso entre el aerénquima de las raíces y
el aire exterior se realiza a través de los aerénquimas en los tallos.
Otra adaptación a bajos niveles de oxígeno es la formación
de neumatóforos (raíces que crecen por encima de la
superficie del agua, recolectando
oxigeno del aire y difundiéndolo hacia
las raíces que se encuentran
sumergidas), como es el caso de los
manglares.

15
Otras especies responden a condiciones de anoxia radicular formando raíces
adventicias a partir de los tallos.
Efecto Pasteur
En 1857 Pasteur Pasteur advirtió que el proceso metabólico de las levaduras
puede ser afectado por el oxígeno: bajo oxígeno favorece la fermentación en
tanto que alto oxígeno inhibe la fermentación y estimula la respiración oxidativa
y también promueve el uso del carbono de los azúcares para reacciones de
síntesis
El efecto Pasteur esta dado por una
concentración de O2 a la cual la intensidad
respiratoria se reduce al mínimo y la
fermentación también. Estas concentraciones
se encuentran entre el 3 y el 5% de O2. Esto
permite la conservación de alimentos.
 DIOXIDO DE CARBONO
La respiración puede inhibirse cerca de un 50% a los pocos minutos de aumentar
la concentración de dióxido de carbono desde los niveles atmosféricos normales
hasta niveles de 1 y 5 % en el aire. Sin embargo, esto se trata de un fenómeno
reversible, por lo que la tasa respiratoria recupera su valor original cuando
vuelven los valores iniciales de CO2.
Este fenómeno sirve para la conservación y el almacenamiento de frutos
climatéricos en cámaras antes de su distribución. Al hacerlo no se produce ni
etileno, ni aumento climatérico de la respiración, de manera que el proceso de
conservación del fruto se retrasa considerablemente.
 Luz
Afecta de forma indirecta la tasa de respiración.
Los productos de la fotosíntesis son necesarios para que se produzca la
respiración y como la luz afecta marcadamente a esta, indirectamente afectaría la
tasa respiratoria.

16
 SALES
Durante la absorción de elementos minerales por las raíces la tasa de respiración
aumenta. Se ha ligado este aumento al hecho de que la energía se gasta en
absorber sales o iones de forma activa y este requerimiento se enfrenta
aumentando la respiración. Este fenómeno es llamado respiración salina.

17
BIBLIOGRAFÍA
 AZCON BIETO, J. y TALON, M. (2008). Fundamentos de Fisiología Vegetal. 2da edición.
Editorial Mc Graw Hill.
 BIDWELL, R.G.S., (1993). Fisiología Vegetal. Primera Ed. en Español, AGT Editor S. A.
 HOPKINS, W.G Y N. P.A. HUNER- (2010) Introduction to Plant Physiology. 4ta edición.
Editoriall Wiley - USA
 MONTALDI, E. R. (1980) Metabolismo Energético. En: SIVORI, E.R. MONTALDI y O.
CASO: Fisiología Vegetal. Editorial Hemisferio Sur.

SALISBURY, F. B. y ROSS C. W. (2000). Fisiología de las Plantas 1. Editorial Paraninfo.

TAIZ. L Y E. ZEIGER. (2002). Plant Phisiology. 3ra ed. Editorial Sinauer.

Las Hormonas en las plantas:
Las hormonas son sustancias que ayudan a comunicar señales en los
organismos para que puedan responder a su entorno y regular procesos
como el crecimiento, la diferenciación, la maduración, la reproducción o,
inclusive, la muerte.
En este texto, vamos a estudiar las hormonas vegetales y su importancia en
las plantas.
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¿Qué es una hormona vegetal?
Una hormona es una molécula orgánica señalizadora que desencadena
una reacción a un estímulo en un organismo. Se producen en una parte
del cuerpo y, a menudo, desencadenan una respuesta en otra parte del
cuerpo. Generalmente, regulan el crecimiento y ayudan a un organismo a
responder a los estímulos del entorno. Las hormonas suelen producirse en
pequeñas cantidades, pero tienen grandes efectos, porque desencadenan
una serie de reacciones.
Es importante señalar que, tanto plantas como animales usan hormonas; sin embargo,
la forma de producción, la composición química y los mecanismos de acción, difieren.
En general, las hormonas de las plantas tienden a ser más generalizadas y presentan
muchas funciones, mientras que las hormonas de los animales son más especializadas.
Las hormonas vegetales, también conocidas como fitohormonas, son
moléculas orgánicas que desencadenan una respuesta en la planta a un
estímulo. Están implicadas en el crecimiento y el desarrollo de las
plantas.
Un estímulo es un cambio o actividad que desencadena una reacción
específica en un organismo.
Las señales o estímulos que promueven una respuesta en las plantas
incluyen: la gravedad, la luz, el tacto, el agua y los cambios ambientales
relacionados a las estaciones del año.
Las fitohormonas y sus funciones

Cada hormona vegetal tiene una amplia gama de funciones, que pueden
diferir según la respuesta de la planta a su entorno y necesidades. En
general, las hormonas vegetales producen respuestas que regulan el
crecimiento y el desarrollo.
La producción de hormonas suele ser en cantidades bastante pequeñas,
pero la señal producida por la hormona se amplifica a través de la
transducción de señales. En la transducción de señales, la hormona activa
una cascada bioquímica que conduce a algún cambio o respuesta en la
expresión de una célula.
La transducción de señales es una serie de acontecimientos que ocurren a
nivel molecular y que ayudan a provocar la respuesta de una célula a un
estímulo. Pueden iniciar hormonas que son moléculas de señalización.
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Tipos de hormonas vegetales
Hay cinco tipos principales de hormonas vegetales, que coordinan el
crecimiento, desarrollo y maduración en una planta. Todas tienen
propósitos y funciones diferentes. Sin embargo, pueden trabajar de forma
independiente o conjunta para incidir al crecimiento de la planta.
Las funciones consideradas principales para cada tipo de hormona son:
 Auxinas: estimulan el crecimiento en longitud de la planta.
 Giberelinas: inician la germinación de las semillas y estimulan la
fructificación y crecimiento rápido del tallo.
 Etileno: promueven la maduración de los frutos y la caída de
las hojas.
 Citoquininas: promueven la división celular y retrasan el proceso
natural de envejecimiento y caída de las hojas.
 Ácido abscísico (ABA): intervienen en condiciones adversas o de
estrés.
En Biología, el área que estudia las hormonas vegetales se conoce como fisiología
vegetal.

Recientemente se han descubierto otros tipos de fitohormonas, cuyas funciones aún
están siendo estudiadas. Entre estos están los brasinoesteroides, con variadas
funciones en la expresión genética, crecimiento celular, desarrollo vascular, entre
otras.
Función de las auxinas
Las auxinas son una de las primeras hormonas vegetales que se
descubrieron. Esto se debe a que están implicadas en la dirección del
crecimiento de las plantas. Esta característica se llama tropismo, algo que
los científicos y horticultores empezaron a notar muy pronto.
El fototropismo es la tendencia de una planta de crecer hacia una fuente
de luz (el sol).
Los científicos han descubierto que la distribución desigual de las
auxinas en las plantas explica su crecimiento hacia la luz. Las auxinas
se concentran en el lado sombreado de las plantas y provocan el
alargamiento de las células de ese lado, pero no del otro; la parte superior
de la planta se inclina hacia la luz.
Las auxinas se producen, principalmente, en los tallos; particularmente, en
las puntas, donde se encuentran los meristemos apicales de las raíces y de
los brotes. Pero la auxina, al igual que otras hormonas vegetales, puede
difundirse a otras partes de la planta (por ejemplo, al lado sombreado de
una planta). Como las auxinas se producen en los meristemos
apicales, contribuyen al proceso de dominancia apical.
Un meristemo es un tejido de crecimiento en las plantas, donde
las células no están especializadas y se dividen continuamente.
La dominancia apical se produce cuando la punta del tallo (meristema
apical) impide el desarrollo de yemas axilares (crecimiento lateral), para
que la planta pueda seguir creciendo hacia arriba: hacia la luz del sol.
Las auxinas también son responsables de la regeneración de las raíces en
los brotes de esquejes. Otro papel conocido de la auxina en su
interminable lista de funciones es la prevención de la abscisión (caída)
de las hojas. La abscisión de la hoja es el proceso por el que la hoja se
desprende de la planta. Las plantas pueden sufrir la abscisión de las hojas.
si una hoja está lesionada o es vieja; también por motivos estacionales (los
árboles de hoja caduca de otoño experimentan la abscisión de las hojas). Si

la auxina está en una concentración suficientemente alta en el pecíolo,
evitará la abscisión de las hojas.
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Función de las giberelinas
Al igual que las auxinas, las giberelinas tienen múltiples e importantes
funciones en el desarrollo de las plantas y su respuesta al medioambiente.
Las giberelinas se documentaron por primera vez en Japón, a finales del siglo XIX.
Los cultivadores de arroz se dieron cuenta de que algunas plántulas de arroz crecían
demasiado, con un sobrecrecimiento de los tallos. Llamaron al fenómeno bakanae,
que significa “plántula tonta”.
Los científicos descubrieron, más tarde, que los cultivos de arroz estaban afectados
por un hongo que producía muchas giberelinas; ahora sabemos que estas inducen el
alargamiento del tallo en las plantas1
.
Las giberelinas intervienen en promover el crecimiento, incluyendo:
 El crecimiento de los frutos.
 El rápido crecimiento del tallo floral.
 La germinación de las semillas.
Las giberelinas se consideran una de las hormonas vegetales más
valiosas para la agricultura, por sus efectos en el crecimiento de los
frutos y el alargamiento del tallo.
Por ejemplo, las uvas sin semillas suelen ser más pequeñas que las que
tienen semillas. En la década de 1950, los científicos descubrieron que,
mediante la aplicación tópica de giberelinas, las uvas sin semillas crecen
más2
.
Función de las citoquininas

Las citoquininas son otra clase importante de hormonas vegetales que
intervienen en el crecimiento y el desarrollo de las plantas. En concreto,
las citoquininas se denominan así porque ayudan a promover la división
celular y la citocinesis. Además, las citoquininas son bien conocidas por
sus propiedades de antienvejecimiento en las plantas, ya que ayudan a
retrasar la senescencia (muerte) de las hojas.
Para evitar que las flores se marchiten o se pudran, es posible comprar
citoquininas en tiendas de plantas o jardinería, para rociarle a las plantas.
Adicionalmente, están relacionadas con el crecimiento lateral
(engrosamiento) de los tallos y las raíces, y la inhibición del
crecimiento vertical (alargamiento). También fomentan que las yemas
axilares se conviertan en ramas; por lo tanto, tienen un efecto inhibidor
de la dominancia apical.
Recuerda que la auxina controla la elongación y el crecimiento vertical,
especialmente el del meristemo apical. Las citoquininas y las auxinas se
expresan a menudo, y hay una mayor proporción de citoquininas respecto
a las auxinas. Esto ayuda a promover el crecimiento de los brotes,
mientras que una menor proporción de citoquininas respecto a las
auxinas ayuda a promover la dominancia apical y el crecimiento de
las raíces.
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Función del ácido abscísico (ABA)
Si bien la mayoría de las hormonas desempeñan un papel importante en
la respuesta al estrés de las plantas ante los factores ambientales,
el ácido abscísico es una hormona especialmente útil en este sentido; es
la protagonista. En algunas plantas, si el tejido mesófilo (tejido
fotosintético de la hoja) está demasiado seco por falta de agua, puede
liberar ácido abscísico. Este se desplazará hasta las células oclusivas de

los estomas para promover que se cierren y, así, evitar una mayor
pérdida de agua.
Recuerda que una planta pierde hasta el 90 % de agua a causa de la
transpiración, a través de los estomas.
El ácido abscísico también ayuda a mantener las semillas en estado
latente, si las condiciones ambientales no son ideales. En este sentido, el
ácido abscísico actúa en contra del efecto de las giberelinas, ya que estas
promueven la germinación de las semillas. En otras palabras, el ácido
abscísico es antagonista de las giberelinas.
Función del etileno
El etileno es una hormona gaseosa que se asocia, sobre todo, a la
maduración de la fruta (Fig. 3). El etileno la ayuda, al inducir la pérdida
de clorofila (el pigmento verde de las plantas) y la descomposición de las
paredes celulares.
Debido a que el etileno está en forma gaseosa ¡puede viajar por el aire y
tener un efecto en cualquier fruta cercana!
Es posible que hayas experimentado los efectos del etileno en tu vida
cotidiana:
 Cuando hayas metido un plátano amarillo en una bolsa por la
mañana y hayas visto que, a la hora de comer, ya no parecía el
mismo plátano: presentaba manchas negras.
 O, tal vez, hayas dejado alguna vez un aguacate encima de la nevera
por unos días, hasta que estuviera más blando.
El etileno se denomina hormona de la senescencia, o del envejecimiento,
porque además de provocar la maduración de los frutos también
promueve la abscisión de las hojas. Recuerda que la auxina impide la
abscisión de las hojas, por lo que el equilibrio entre la auxina y el etileno
controla el momento de la abscisión de las hojas.

Usos de las hormonas vegetales
artificiales
El descubrimiento de ciertas hormonas vegetales ha sido importante
para la evolución de la agricultura y nuestra comprensión del
desarrollo de las plantas. En particular, el uso de hormonas vegetales
para controlar diferentes aspectos del crecimiento y el desarrollo de las
plantas es útil para producir más cosechas, aumentar la calidad de los
alimentos, acelerar los procesos y mantener la frescura de ciertos
alimentos.
Los principales usos de las hormonas vegetales en la industria alimenticia
son:
 El empleo de auxinas ayuda a promover el crecimiento de
las raíces en los esquejes de brotes.
 El uso de giberelinas para aumentar el tamaño de los frutos, o para
romper la latencia de las semillas.
 Utilizar gas etileno para promover la maduración de los frutos, en
especial cuando estos se cosechan inmaduros para sobrevivir a los
procesos de envío.
 Pulverizar citoquininas en flores y plantas para mantenerlas frescas
(retrasar la senescencia).
Hormonas vegetales - Puntos clave
 Las hormonas vegetales son moléculas orgánicas señalizadoras, que
ayudan a que una planta pueda responder a su entorno;
generalmente, regulando aspectos de su crecimiento y desarrollo.
 Las hormonas vegetales tienen comúnmente más de una función.
Trabajan de forma independiente, antagónica o conjunta, para
coordinar distintos aspectos del crecimiento y desarrollo de la planta.

 Las auxinas estimulan el crecimiento en longitud (relacionado con el
fototropismo, la dominancia apical, y las raíces en nuevos brotes),
mientras que las citoquininas promueven el crecimiento lateral y
la división celular. También, ayudan a retrasar el envejecimiento de
las hojas.
 El gas etileno promueve la senescencia en las plantas,
principalmente con la maduración de los frutos y la caída de
las hojas.
 Las auxinas y citoquininas son antagónicas o contrarias al etileno,
pues retrasan la caída de las hojas.
 Las giberelinas estimulan la germinación de las semillas, la
floración, fructificación y alargamiento rápido del tallo, mientras que
el ácido abscísico (ABA) ayuda a la planta a responder al estrés
ambiental.
 El uso de hormonas vegetales es vital en la agricultura e industria
alimenticia para producir más cosechas, aumentar la calidad de los
alimentos, acelerar los procesos y mantener la frescura de ciertos
alimentos.

Factores hormonales que insiden en el crecimiento:

Los micro y macronutrientes
Micronutrientes (nutrición vegetal)
Las plantas necesitan ciertos nutrientes que son fundamentales para su crecimiento
pleno y el logro de rendimientos óptimos. Las consecuencias de la falta de estos
nutrientes pueden variar desde crecimiento perjudicado y descoloración de las hojas
hasta la pérdida de los cuerpos fructíferos. En todos los casos los rendimientos de
las cosechas disminuyen.
 Macronutrientes primarios - nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K),
 Macronutrientes secundarios – azufre (S), calcio (Ca), magnesio (Mg)
 Micronutrientes - boro (B), cloro (Cl), cobalto (Co), cobre (Cu), hierro (Fe),
manganeso (Mn), molibdeno (Mo) y zinc (Zn)
Los macronutrientes son necesarios en cantidades mayores, al paso que los
micronutrientes sólo son necesarios en cantidades muy pequeñas (algunas partes
por millón). Las plantas requieren un aporte equilibrado de todos estos nutrientes
fundamentales para que la planta tenga un crecimiento normal.
La mayor parte de los suelos del mundo tienen las condiciones necesarias para
suministrar a las plantas la mayoría de los nutrientes que requieren. Sin embargo,
debido a factores como métodos agrícolas intensivos y cultivos diseñados para
crecer más y más rápidamente, los nutrientes de la tierra se están agotando.
Los micronutrientes normalmente se formulan como productos líquidos a fin de
aumentar la disponibilidad de nutrientes para la planta. Estos productos tienen un
alto contenido sólido, y los ingredientes activos (es decir, los micronutrientes)
normalmente son muy densos. Esto significa que son muy susceptibles a la
sedimentación y a otras fuerzas desestabilizadoras. Por lo tanto, la elección del
dispersante adecuado es de suma importancia para desarrollar una formulación
exitosa.
Los micronutrientes a menudo se formulan en forma de suspensiones concentradas
(SC) o dispersiones en aceite (OD). Tenemos innumerables productos capaces de
presentar un buen desempeño en estas condiciones y ejemplos de formulaciones
que se pueden seguir.
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100 puede incorporar altas concentraciones de sólidos inorgánicos en suspensiones
acuosas. Las formulaciones de micronutrientes pueden ser incompatibles con otros
productos fitosanitarios, tal como el glifosato.

Fisiología Vegetal (F.A. Squeo & L. Cardemil, eds.)
Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2007) 2: 47-66
Capítulo II
El Agua y el Potencial Hídrico
Francisco A. Squeo
1
INTRODUCCIÓN
Funciones del Agua en la Planta
El agua, junto con ser una de las moléculas mas comunes de la tierra, es esencial para la existencia
de la vida. La importancia del agua fue reconocida por las primeras civilizaciones. Para la antigua
Grecia el agua era uno de los cuatro elementos básicos (tierra, aire, fuego y agua), mientras que
para la antigua China era uno de los cinco elementos principales (agua, tierra, fuego, madera y
metal). En la actualidad, se reconoce que la disponibilidad de agua no sólo limita la productividad
vegetal sino que además el crecimiento y desarrollo de la humanidad.
Mucha de la fisiología vegetal se asocia con el estudio del agua, puesto que muchas funciones de la
planta están determinadas por las propiedades del agua y los solutos disueltos en ella. Las
funciones del agua en las plantas pueden ser agrupadas en: a) constituyente, b) solvente, c)
reactante y d) mantención del turgor.
El agua representa entre el 80 al 90% del peso fresco de la mayoría de las plantas
herbáceas, y sobre el 50% de las plantas leñosas. El agua en la célula vegetal típica se concentra en
vacuola (50-80% del total) y el resto esta en la pared (5-40%) y el citoplasma (5-10%). El agua es
el principal constituyente del protoplasma, y además se encuentra asociado a la mayoría de los
constituyentes del protoplasma (p.e., proteínas, lípidos). El agua también ocupa un papel
importante en la pared celular (50% del volumen esta ocupado por agua) y en los espacios
intercelulares. Unas pocas plantas (p.e., las plantas poiquilohídricas) y órganos vegetales (p.e., la
mayoría de las semillas) son capaces de tolerar la deshidratación sin perder su viabilidad. Sin
embargo, en todos los casos, la deshidratación va acompañada de una pérdida de la actividad
metabólica.
El agua sirve como solventes para gases, minerales y otros solutos. Disueltos en agua,
estos compuestos pueden entrar a la planta y moverse entre los distintos compartimentos. La
mayoría de las paredes celulares y las membranas biológicas poseen alta permeabilidad al agua, lo
que resulta en una fase líquida relativamente continua que permite el transporte de los solutos
hacia distintos puntos de la planta.
El agua es el substrato de muchos procesos importantes incluyendo la fotosíntesis y
Constituyente.
Solvente.
Reactante.
1
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de La Serena, Centro de Estudios Avanzados en
Zonas Áridas e Instituto de Ecología y Biodiversidad, Casilla 599, La Serena, Chile. E-mail:
f_squeo@userena.cl
Páginas de Prueba
04-05-2007

procesos hidrolíticos. El papel del agua como reactante es tan importante como el del CO en la
fotosíntesis o el NO en el metabolismo del nitrógeno.
En agua tiene un papel fundamental en la mantención del turgor. La
presión ejercida por el agua que entra al protoplasto determina el crecimiento celular. El agua es
responsable de la mantención de la forma de las plantas herbáceas y de los órganos jóvenes poco
lignificados en las plantas leñosas. Los cambios de turgor permiten explicar la apertura y cierre de
estomas (ver Capítulo 3), y el movimiento de órganos como hojas y flores (ver Capítulo 17)
La molécula de agua está constituida por dos átomos de hidrógeno unidos por enlaces covalentes al
átomo de oxígeno. El ángulo que forman las dos uniones oxígeno-hidrógeno es en promedio de
104,5°. Puesto que la molécula de agua no es lineal, resulta en una especie polar. El agua presenta
dos polos o centros de gravitación de carga negativa y positiva que resultan de la diferente
concentración de electrones en el espacio.
Dado que el átomo de oxígeno es pequeño y bastante electronegativo, la concentración de
electrones en su entorno es elevada, por lo que las cargas negativas sobre oxígeno y positiva entre
los átomos de hidrógeno son considerables. En consecuencia, las atracciones dipolo-dipolo entre
moléculas de agua son muy fuertes, puesto que las pequeñas moléculas de agua pueden acercarse
mucho más que moléculas mayores. Esta atracción dipolo-dipolo en la que participa el átomo de
hidrógeno se denomina puente de hidrógeno. Casi todas las propiedades físicas del agua se deben
a la existencia del puente o enlace de hidrógeno en el estado sólido y líquido.
La importancia del agua en los organismos vivos es el resultado de sus propiedades físico-químicas
únicas, que resultan anómalas al contrastarlas con otras sustancias comunes.
Una molécula con el peso molecular del agua debería
encontrarse como gas a temperatura ambiente, y debería tener un punto de congelamiento menor
a 100°C. Sin embargo, el agua se encuentra en fase líquida a temperatura ambiente y su punto de
congelamiento es a 0°C.
El agua tiene el mayor calor específico que cualquier otro compuesto conocido,
salvo por el amoniaco líquido. El calor específico es la cantidad de energía necesaria para elevar en
1°C la temperatura un gramo de una sustancia. La unidad tradicional para medir energía, la ,
se define como la energía requerida para calentar un gramo de agua en 1°C, desde 14,5 a 15,5°C a
presión atmosférica (1 caloría = 4,184 joules). El alto calor específico del agua explica la estabilidad
de las temperaturas cerca de los grandes cuerpos de agua, y juega un papel importante en los
sistemas terrestres naturales y bajo cultivo.
El agua posee el mayor valor de calor latente de
vaporización de las sustancias conocidas (2.255 J g a 100°C). Este elevado valor puede atribuirse
a la fuerza de los puentes de hidrógeno y a la gran cantidad de energía que se requiere para que una
molécula de agua rompa se libere de las otras moléculas de agua que la rodean. El agua también
posee un inusualmente alto calor latente de fusión (335 J g a 0°C). Debido al alto calor de
vaporización, la evaporación de agua tiene un importante efecto de enfriamiento y la condensación
un efecto de calentamiento. El agua también es un excelente conductor de calor comparado con
otros líquidos.
El agua es transparente a la radiación visible (390 - 760 nm). Esta propiedad
permite que la luz penetre dentro de los tejidos de las hojas alcanzando los cloroplastos. También
puede penetrar los cuerpos de agua y hace posible la fotosíntesis de algas y plantas acuáticas. Sin
embargo, es opaca a longitud de onda en el rango del infra-rojo por lo que el agua actúa como filtro
y absorbe calor.
2
3
Mantención del turgor.
Líquida a temperatura fisiológica.
Calor específico.
Calores latentes de vaporización y de fusión.
Transparencia.
ESTRUCTURA Y PROPIEDADES DEL AGUA
Propiedades físicas únicas
caloría
-1
-1
EL AGUA Y EL POTENCIAL HÍDRICO
48

Cohesión y adhesión.
Densidad.
Constante dieléctrica.
Ionización y escala de pH.
Isótopos del agua.
Debido a la posibilidad de establecer puentes de hidrógeno, el agua se
puede unir a otras moléculas de agua (cohesión) o a otras moléculas distintas (adhesión). El agua
posee una tensión superficial más alta que la mayoría de los líquidos debido a las fuerzas cohesivas
internas entre las moléculas. El agua tiende a adherirse fuertemente a superficies como arcillas,
celulosa, moléculas de proteína y muchas otras sustancias. Tanto la propiedad de cohesión como
de adhesión del agua son elementos básicos para la teoría de ascenso de la savia, la disponibilidad
de agua en el suelo y en las relaciones hídricas en la planta.
El agua también tiene una alta densidad, con un máximo a +4°C. Es destacado el hecho
que el hielo tenga un volumen 9% mayor que el agua líquida del cual esta formado. El hielo se
caracteriza por una estructura cristalina ordenada, en la fase líquida aumenta el desorden (pero
aumenta el empaquetamiento) y en la fase vapor las moléculas individuales no están asociadas.
Esta propiedad permite explicar porque el hielo flota, y porque las tuberías de agua se rompen al
congelarse, pero también tiene importantes consecuencias en el daño por congelamiento en los
tejidos. El que el derretimiento de los hielos polares cause un aumento del nivel del mar también es
consecuencia de esta propiedad.
El agua posee una muy alta constante dieléctrica, lo que le permite
neutralizar cargas eléctricas, y resulta en su comportamiento de solvente casi universal para
electrolitos. La molécula de agua posee cargas parcialmente positivas y negativas. Esta propiedad
le permite rodear a los iones de un electrolito (Fig. 1). También es un buen solvente para muchos no
electrolitos porque puede formar puentes de hidrógenos con el N en grupos amino y el O en grupos
carboxilo.
El agua esta ligeramente ionizada; sólo una molécula de cada 55,5 x
10 están disociadas en sus iones hidrógeno (H ) e hidroxilo (OH ). La concentración de iones
hidrógeno se expresa como pH (pH = - log [H ]). Es decir, el pH es igual al valor absoluto de la
concentración de iones hidrógeno, expresada como exponente negativo de 10. Cuando la [H ] es
igual a la [OH ], se tiene pH = 7. Una disminución en el pH por debajo de 7 indica un aumento de
acidez, mientras que valores de pH superiores a 7 indican un aumento de alcalinidad.
Los isótopos estables corresponden a esos isótopos de un elemento que son
estables y que no decaen en el tiempo a través de procesos de emisión de radioactividad. En el caso
del agua, ésta puede estar constituida por una o las dos formas isotópicas estables del hidrógeno
( H, H), mientras que el oxígeno puede ser uno de los tres isótopos estables ( O, O, O). La
especie de isótopo estable más abundante típicamente contiene el número más bajo de neutrones
para ese elemento químico (Tabla 1).
7 + -
+
+
-
1 2 16 17 18
SQUEO 49
Fig. 1. Arreglo aproximado de las moléculas de agua que rodean a un anión (izquierda) y un catión (derecha).
Esta cubierta de moléculas de agua tiende a separar a los iones de carga opuesta y les permite existir en
solución. Esta capa (hidratación o solvatación) también altera el ordenamiento normal del agua e incrementa
levemente el volumen.

La forma molecular más abundante del agua tiene un peso molecular de 18 ( H- O- H = 99,73%),
seguida por 20 ( H- O- H = 0,20%) y dos posibles formas con peso molecular de 19 ( H- O- H =
0,037% y H- O- H = 0,030%). Los isótopos estables no deben ser confundidos con los isótopos
radioactivos de un elemento. Los isótopos radioactivos tienen un tiempo de vida limitado y
finalmente decaen a una forma diferente del elemento. Los isótopos estables son medidos
típicamente usando un espectrómetro de masa de proporción de isótopos gaseosos. La proporción
de isótopos estables de un elemento se representa a través de la notación delta (δ), en relación a
un estándar, según la siguiente ecuación:
δ = ((R /R ) -1) * 1000%
donde R y el R son los cuocientes molares de los isótopos pesados sobre los livianos
presentes en la muestra y el estándar, respectivamente. Los estándares internacionalmente
reconocidos para hidrógeno y oxígeno es SMOW (estándar del agua oceánica media) (Squeo &
Ehleringer 2004). La proporción de isótopos estables de hidrógeno se expresa como δ H. En el caso
del oxígeno, el isótopo O es muy raro, por lo que usualmente se analiza el cuociente O / O y se
expresa como δ O.
La variación en la proporción de isótopos estables entre diferentes compuestos o entre dos
situaciones, también llamada fraccionamiento isotópico, ocurre debido al comportamiento
diferencial que tienen las moléculas que contienen las formas isotópicas pesadas respecto a las
livianas. Este comportamiento diferencial puede ocurrir por causas cinéticas (i.e., durante una
reacción química), durante el proceso de difusión y en situaciones de equilibrio dinámico (i.e.,
debido a las propiedades físicas de las moléculas).
Los océanos, el mayor volumen de agua del planeta, presenta sólo pequeña variación en la
proporción de isótopos. Ahora, una vez que el agua se evapora de los océanos y más tarde se
condensa como precipitación, existe una gran variación isotópica que depende tanto de la
temperatura de la nube como de la cantidad de humedad residual remanente en la masa nubosa
(Fig. 2). El agua del suelo, los ríos y lagos reflejan inicialmente los valores isotópicos de la
precipitación, sin embargo ellos paulatinamente se van enriqueciendo por el proceso evaporativo,
que favorece el movimiento del agua constituida con los isótopos más livianos hacia la fase vapor.
La proporción de isótopos estables del agua puede utilizarse como una herramienta efectiva para
determinar las fuentes de agua utilizada por las plantas (Squeo et al. 1999, Torres et al. 2002).
1 16 1
1 18 1 1 17 1
2 16 1
2
17 18 16
18
muestra estándar
muestra estándar
Elemento Isótopo Abundancia (%)
Hidrógeno
1
H 99,985
2
H 0,015
Carbono
12
C 98,89
13
C 1,11
Nitrógeno
14
N 99,63
15
N 0,37
Oxígeno
16
O 99,759
17
O 0,037
18
O 0,204
Tabla 1. Listado de los isótopos estables y sus abundancias para los elementos químicos más comúnmente
utilizados en investigaciones fisiológicas y ecológicas (tomado de Squeo & Ehleringer 2004).
50

ENERGIA
Se puede llegar a determinar que la energía y la materia son los dos constituyentes básicos del
planeta y el Universo, teniendo presente que la materia corresponde a todo lo que nos rodea, y la
energía es el factor que provoca los cambios físicos de la materia, es decir, producir trabajo
mecánico, emitir luz, generar calor, etc. Otras definiciones de energía encontradas en la literatura
son: “La energía es algo que puede transformarse o actuar sobre la materia, sin embargo no ocupa
espacio y no tiene masa”; “la energía es la capacidad de los cuerpos o conjunto de éstos para
efectuar un trabajo”; “todo cuerpo material que pasa de un estado a otro produce fenómenos
físicos que no son otra cosa que manifestaciones de alguna transformación de la energía”.
Entre los modelos matemáticos y conceptuales que describen la energía se encuentran a) la
mecánica cuántica, b) la teoría cinética y c) la teoría termodinámica.
La mecánica cuántica, conocida también como mecánica ondulatoria, estudia
el comportamiento de la materia a escala muy pequeña. El concepto de partícula "muy pequeña"
atiende al tamaño en el cual comienzan a notarse efectos como la imposibilidad de conocer con
exactitud, arbitraria y simultáneamente la posición y el momento de una partícula, entre otros. A
tales efectos suele denominárseles "efectos cuánticos". Así, la mecánica cuántica es la que rige el
movimiento de sistemas en los cuales los efectos cuánticos sean relevantes. Se ha documentado
que tales efectos son importantes en materiales mesoscópicos (unos 1000 átomos).
Las suposiciones más importantes de esta teoría son las siguientes:
La energía no se intercambia de forma continua, sino que en todo intercambio energético hay
una cantidad mínima involucrada, es decir un cuanto (cuantización de la energía).
Al ser imposible fijar a la vez la posición y el momento de una partícula, se renuncia al concepto
de trayectoria, vital en mecánica clásica. En vez de eso, el movimiento de una partícula queda
regido por una función matemática que asigna, a cada punto del espacio y a cada instante, la
probabilidad de que la partícula descrita se halle en tal posición en ese instante. A partir de esa
Mecánica cuántica.
·
·
Fig. 2. Variación de la proporción de isótopos estables de hidrógeno ( H) en el ciclo del agua, en un transecto
desde el Océano Pacífico a la Cordillera de Los Andes, a los 30°S en La Serena, Chile. Nótese que las lluvias
suaves asociadas a los años La Niña difieren isotópicamente de las lluvias intensas de los años El Niño. El agua
subterránea de las cuencas costeras con recarga pluvial poseen la marca isotópica de los años El Niño (tomado
de Squeo & Ehleringer 2004).
δ
2
SQUEO 51

función, o función de ondas, se extraen teóricamente todas las magnitudes del movimiento
necesarias.
Aunque la estructura formal de la teoría está bien desarrollada, y sus resultados son
coherentes con los experimentos, no sucede lo mismo con su interpretación, que sigue siendo
objeto de controversias.
La teoría cinética de los gases es una teoría física que explica el comportamiento y
propiedades macroscópicas de los gases a partir de una descripción estadística de los procesos
moleculares microscópicos. La teoría cinética se desarrolló con base en los estudios de físicos como
Ludwig Boltzmann y James Clerk Maxwell a finales del siglo XIX.
Los principios fundamentales de la teoría cinética son los siguientes:
Los gases están compuestos de partículas elementales (átomos, iones y moléculas) en
movimiento constante y aleatorio a temperaturas mayores del cero absoluto (0°K).
Las moléculas sufren colisiones aleatorias entre ellas y las paredes del recipiente contenedor del
gas.
Las colisiones entre las moléculas del gas y entre ellas y las paredes son elásticas.
El volumen total ocupado por las moléculas del gas es despreciable frente al volumen del
contenedor. Esto es equivalente a afirmar que las distancias entre partículas son relativamente
grandes si las comparamos con su tamaño.
Las fuerzas de atracción entre las moléculas son despreciables.
Los efectos cuánticos son despreciables. Esto significa que las distancias entre las partículas son
mucho mayores que su longitud de onda termal, y las moléculas pueden ser tratadas como
objetos clásicos.
Adicionalmente, si el gas está en el interior de un recipiente, las colisiones con sus paredes se
asume que son instantáneas y perfectamente elásticas.
Estos postulados describen el comportamiento de un gas ideal. Los gases reales se aproximan a
este comportamiento ideal en condiciones de baja densidad y temperatura.
La velocidad promedio (V , en m s ) de las partículas de un gas se puede calcular mediante la
siguiente ecuación:
donde, es la constante universal de los gases ideales (8,314 J mol K ), es la temperatura
absoluta (en kelvins, K), es 3,1416 y es el peso molecular (g mol ). Esta ecuación nos indica
que la velocidad media de las partículas es directamente proporcional a la raíz cuadrada de la
temperatura e inversamente proporcional a la raíz cuadrada de la peso molecular. Partículas de
menor masa y a mayor temperatura tendrán una velocidad media mayor que partículas de mayor
masa a menor temperatura (Tabla 2). Al cambiar la temperatura desde 0° a 35°C, lo que abarca la
mayoría de las temperaturas fisiológicas, las velocidades promedio de las partículas aumenta sólo
en poco más del 6%.
Las partículas con mayor velocidad (mayor energía) son las más susceptibles de participar en
procesos de fusión, evaporación y reacciones químicas. Cuando las moléculas de agua con mayor
velocidad pasan al estado gaseoso durante la evaporación, la energía cinética de las moléculas
restantes se reduce, es decir el agua líquida restante se enfría.
La termodinámica estudia la energía, la transformación entre sus
distintas manifestaciones, como el calor, y su capacidad para producir un trabajo. Dado su interés
para entender la relaciones hídricas en las plantas, a continuación profundizaremos algo más en
ella.
Teoría cinética.
Teoría termodinámica.
·
·
·
·
·
·
prom
-1
-1 -1
-1
R T
M
π
V =
prom
8 R T
π M
52

TEORÍA TERMODINÁMICA
Ley cero de la termodinámica
Primera Ley de la Termodinámica
La termodinámica es la ciencia que estudia la transformación de la energía. Gracias a J. Willard
Gibbs y otros, los principios de la termodinámica se aplican a la energía en general y son
ampliamente utilizados en virtualmente todos los campos de las ciencias. Hay tres conceptos de la
termodinámica que son muy útiles para la compresión de las relaciones hídricas en plantas.
A este principio se le llama "equilibrio térmico". Si dos sistemas A y B están a la misma
temperatura, y B está a la misma temperatura que un tercer sistema C, entonces A y C están a la
misma temperatura. Este concepto fundamental, aún siendo ampliamente aceptado, no fue
formulado hasta después de haberse enunciado las otras tres leyes. De ahí que recibe la posición 0.
La primera ley de la termodinámica puede ser enunciada de diversas formas: “en todos los cambios
físicos y químicos, la energía no se crea ni se destruye, pero se transforma de una forma en otra”;
“En todo proceso, la energía total del sistema más el ambiente que lo rodea permanece constante”;
“usted no puede sacar algo de nada”. Esta ley impone restricciones de lo que se puede hacer o no.
Por ejemplo, la energía atrapada en las moléculas orgánicas durante la fotosíntesis no puede
exceder a la energía lumínica absorbida. Resulta muy útil definir que vamos a entender por energía.
La energía interna es la suma de la energía cinética (Ec, debida al movimiento) y
la energía potencial (Ep, debida a la posición). Estos conceptos los podemos visualizar en un
péndulo en movimiento (Fig. 3). En la posición superior, el péndulo alcanza la máxima Ep y la
mínima Ec (=0), mientras que en la posición inferior se logra la mínima Ep (=0) y la máxima Ec.
Un cambio en la energía interna puede expresarse como: ΔE = q w, donde es el calor agregado
al sistema y es el trabajo realizado por el sistema.
Por otro lado, usando como modelo un émbolo, sabemos que el trabajo de expansión realizado por
Energía interna.
- q
w
H2 O2 CO2
Peso molecular (g mol-1
) 2,01 32,0 44,0
Vprom (a 0°C, en m s-1
) 1.696 425 362
Vprom (a 10°C, en m s-1) 1.727 433 369
) 1.801 451 385
) 1.982 497 424
Tabla 2. Velocidades moleculares promedio (V ) de tres gases.
prom
SQUEO
Fig. 3. En un péndulo con movimiento perfecto, la energía interna (E) se mantiene constante, y en todos los
puntos es la suma de la energía cinética (E ) más la energía potencial (E ).
c p
53

un sistema puede expresarse como: w = P V, donde P es la presión y ΔV es el cambio de volumen
(Fig. 4).
La entalpía (H) se define como la cantidad de calor absorbida por un sistema cerrado, a
presión y temperatura constante, que provoca un cambio de estado asociado con su volumen. Esta
medida de la energía integra a la energía interna y el factor presión-volumen, importante para
gases.
H = E + PV
donde, es la energía interna, es la presión y es el volumen. Al producto PV se le llama producto
presión-volumen.
Un cambio de entalpía puede ocurrir por un cambio en la energía interna y/o un cambio en el factor
PV:
H = E + PV
Dado que y que , entonces la ecuación anterior nos queda como:
H = q - PV + PV
Finalmente, a constante, el cambio de entalpía es igual al calor absorbido ( H = q). Esta es válido
para gases. En un proceso endotérmico, H será mayor que cero (absorbe calor), mientras que en
un proceso exotérmico H será menor que cero (libera calor). Para líquidos y sólidos, dado que el
factor PV ≈ 0, el cambio de entalpía es muy cercano al cambio en energía interna.
La segunda ley de la termodinámica puede ser formulada también de varias formas: “en cualquier
conversión de energía, parte de ella se transfiere en forma de calor a los alrededores”; “el calor no
puede convertirse por completo en trabajo, sin cambiar alguna parte del sistema”; “cualquier
sistema, más sus alrededores, tiende en forma espontánea a un mayor desorden”; “ningún
proceso real puede ser 100% eficiente”; “no se recupera el total de lo que se invierte”. Entre las
consecuencias importantes de esta ley esta que, por ejemplo, la fotosíntesis nunca puede alcanzar
el 100% de eficiencia, porque parte de la energía lumínica absorbida se perderá en forma de calor.
De esta ley se deriva el término de entropía (S), una medida del desorden. Puesto que no
es posible calcular un valor absoluto de la entropía, usualmente se calcula el cambio de entropía
( S). En un proceso espontáneo la entropía del sistema más sus alrededores aumenta, y será
irreversible a menos que se agregue la energía perdida. Al contrario, un proceso será reversible
siempre y cuando no haya cambio de entropía.
Δ
Δ Δ Δ
Δ Δ Δ
Δ
Δ
Δ
Δ
Δ
Entalpía.
Entropía.
E P V
E = q - w w = P ΔV
P
Δ
Segunda Ley de la Termodinámica
Fig. 4. El trabajo realizado al comprimir un émbolo con una fuerza externa (F ) provocando un
desplazamiento entre el punto al punto es equivalente al producto entre la presión y el cambio de volumen.
A = área.
externa
a b
54

SQUEO
La entropía es un concepto valioso, porque nos fuerza a pensar a cerca del grado de desorden del
universo y de como los cambios que nosotros observamos como espontáneos en nuestro alrededor
implica necesariamente un aumento en el desorden en otra parte del universo.
La tercera ley de la termodinámica afirma que es imposible alcanzar una temperatura igual al cero
absoluto mediante un número finito de procesos físicos. Puede formularse también como que a
medida que un sistema dado se aproxima al cero absoluto, su entropía tiende a un valor constante
específico.
En la década de 1870, J. Willard Gibbs introdujo el concepto de energía libre. Esta puede ser
definida como “la medida de la energía máxima disponible para convertirse en trabajo, a
temperatura (T) y presión (P) constante” o como “el trabajo neto que se obtiene, a T y P constante,
cuando la reacción ocurre en condiciones reversibles”. Este concepto reúne toda la energía
disponible (i.e., la energía interna y el factor presión-volumen) en el sistema menos la que se
perderá a consecuencia de la entropía.
Un cambio en energía libre de Gibbs ( G) se puede expresar como:
G = H - T S, o como G = E + PV - T S
Debido a que la energía interna y la entropía no se pueden conocer exactamente, G no puede ser
calculada. Sin embargo, es posible conocer un cambio en energía libre de Gibbs entre dos estados
de un sistema ( G = G G ). Por ejemplo, el cambio en energía libre estándar ( G°, en joules) de
una reacción química puede ser determinado como:
G° = -RT ln Keq
donde, es la constante universal de los gases ideales (8,314 J mol K ), es la temperatura
absoluta (en kelvins, K), ln es el logaritmo natural y K es la constante de equilibrio (actividad de
los productos / actividad de los reactantes).
En una reacción hipotética: A + B C + D; la constante de equilibrio (K ) es:
K = [C] [D] / [A] [B]
Donde [A], [B], [C] y [D] corresponde a las concentraciones efectivas (actividad) de los reactantes
y productos de la reacción.
Hasta ahora podemos discutir sobre el cambio de energía libre de todo el sistema o de cualquiera de
sus componentes. Sin embargo, es claro que un volumen grande de agua tiene más energía libre
que uno más pequeño.
Al estandarizar por el peso molecular de la sustancia, el resultado se hace
independiente de la cantidad de sustancia considerada. El potencial químico ( ) es la energía libre
por mol de sustancia . Es decir, el potencial químico es la forma de describir el trabajo que un mol
de moléculas de la sustancia puede realizar. En consecuencia, el potencial químico, al igual que la
temperatura y la concentración de solutos, es independiente de la cantidad de sustancia
considerada.
El potencial químico del agua (o potencial hídrico) es un concepto muy valioso
para la fisiología vegetal. Por definición, el potencial hídrico ( letra griega mayúscula psi) se
define como el potencial químico del agua en un sistema o parte de un sistema ( ) comparado con
el potencial químico del agua pura en condiciones estándar ( ) el cual es fijado en cero. En este
caso, se entiende por condiciones estándar a una presión atmosférica (1 atm = 0,1 MPa), y a la
Tercera Ley de la Termodinámica
Energía Libre de Gibbs
POTENCIAL QUÍMICO Y POTENCIAL HÍDRICO
Δ
Δ Δ Δ Δ Δ Δ Δ
Δ Δ
Δ
μ
Ψ,
μ
μ
2 1
eq
eq
eq
i
w
o
R T
i
i
-1 -1
®
Potencial químico.
Potencial hídrico.
55

misma temperatura y posición gravitacional (altura) que el sistema que se esta comparando.
Para expresar el potencial hídrico en unidades de presión, se divide por el volumen molar parcial del
agua. Esta definición se puede expresar como:
- ) / V
donde, es el potencial químico del agua en el sistema bajo estudio; es el potencial químico del
agua pura a 1 atm, y misma altura y temperatura que el sistema considerado; y V es el volumen
molar parcial del agua (18 cm mol ). El V es relativamente constante para la mayoría de las
temperaturas y contenidos de agua de las células y suelo. Sin embargo esta simplificación no se
cumple en soluciones concentradas, suelo y semillas muy secas, y en otros sistemas con
potenciales hídricos por debajo de -10 MPa, puesto que 1 mol de agua ya no ocupa 18 cm . En estos
casos no se puede expresar el potencial hídrico en unidades de presión, y se debe dejar en unidades
de energía ( - ), en joules mol ).
Las moléculas de agua se encuentran en un movimiento continuo al azar. Como resultado de este
movimiento migran las moléculas por difusión. La difusión es un proceso muy importante para los
organismos vivos. La fotosíntesis depende de la difusión de CO ; así mismo la de vapor agua por
transpiración es un proceso difusivo. La absorción de los minerales de la solución del suelo por las
raíces en parte depende de la difusión; así mismo todos los procesos químico , incluyendo los
catalizados por enzimas dependen de colisiones producidas por moléculas que difunden.
La difusión se puede definir como el movimiento neto de moléculas de regiones de mayor energía
libre hacia regiones de menor energía libre, hasta que se alcanza la condición de equilibrio. Debido
a que los gradientes de potencial químico o hídrico producen la fuerza impulsora de la difusión, es
importante entender los cuatro factores principales que producen estos gradientes (Fig. 5).
Ψ = (μ μ
μ μ
Ψ = (μ μ
w o w
w o
w
w
w o
2
3 -1
3
-1
GRADIENTES DE POTENCIAL HÍDRICO
s
,
Fig. 5. Modelos para sistemas con difusión. El cada caso el agua se mueve desde el compartimiento izquierdo
al derecho, a través de una membrana semipermeable, en respuesta a un gradiente de potencial hídrico
(Modificado de Salisbury & Ross 1994).
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SQUEO
Gradiente de temperatura.
Gradiente de concentración o actividad.
Gradiente de presión.
Gradiente de hidratación.
Ley de difusión de Fick.
m
A t C
x D A
Los gradientes de temperatura pueden ser importantes en algunas
situaciones, por ejemplo en las plantas andinas o de tundra, donde las raíces puedes estar cerca del
punto de congelamiento mientras las hojas que son calentadas por el sol y pueden superar los
20°C. El agua se moverá desde la zona con mayor temperatura a la zona con menor temperatura.
Para las partículas de soluto en las plantas (iones
minerales, azúcares y otros), la actividad (o concentración efectiva al incluir el factor de ionización
del soluto) es el factor más importante para que se presenten los gradientes de potencial hídrico
que impulsan la difusión. En un gradiente de actividad, el movimiento de moléculas ocurrirá de
zonas de mayor concentración a zonas de menor concentración. Sin embargo, independiente de
cualquier efecto sobre la concentración del solvente (agua), las partículas de soluto reducen el
potencial químico del solvente. Esta reducción estaría asociada principalmente a la disminución de
la fracción molar del solvente (i.e., [moles de solvente]/([moles de soluto] + [moles de solvente])).
Si existe una membrana semi-permeable que impide el paso del soluto, el agua se moverá desde la
solución diluida a la concentrada. A este caso especial de difusión se denomina osmosis. La
entrada de agua a las células usualmente esta asociada a osmosis.
Puesto que la presión está incluida en la ecuación que define la energía
libre de Gibbs ( G = E + PV - T S), el aumento de presión incrementa la energía libre, y por
consiguiente, el potencial químico de un sistema. En un gradiente de presión, el agua se moverá
desde la zona con mayor presión a la zona con menor presión. Este efecto de la presión es de
importancia para la fisiología vegetal, ya que el contenido de gran parte de las células está con
presión positivas comparada con sus alrededores, mientras que el contenido del xilema puede
encontrarse con presiones negativas (en tensión).
Muchas superficies con carga eléctrica, como la de las partículas de
arcilla del suelo, proteínas o polisacáridos de la pared celular, tienen gran afinidad por las moléculas
de agua. Aún superficies que no poseen carga neta son capaces de hidratarse a causa de los
puentes de hidrógeno (p.e., almidón). Tales enlaces son un proceso espontáneo que libera energía
( G < 0). Los poros del suelo o de la pared celular ofrecen una matriz de hidratación donde el agua
es absorbida (adhesión) y retenida con mucha fuerza.
El agua se moverá en respuesta a gradientes de potencial hídrico, de una zona con mayor potencial
hídrico a una zona con menor potencial hídrico. ¿Pero de que depende la velocidad de difusión? La
velocidad de difusión depende de: a) el gradiente de potencial químico o hídrico por unidad de
distancia, b) la permeabilidad del medio, y c) la temperatura absoluta. Estos factores se discuten a
continuación.
La velocidad a la cual una sustancia difunde a través de un área, depende
no solamente del tamaño y forma de la molécula, sino también del gradiente de concentración de la
sustancia. Esta idea quiere decir que a medida que disminuye la distancia, aumenta la velocidad de
difusión. La Primera Ley de Fick se puede escribir como:
donde dm/dt representa la rapidez a la que moles de soluto atraviesan la barrera o plano de
referencia en un tiempo (en s), dC/dx (mol m m ) es el gradiente de concentración ( , mol m )
por unidad de distancia ( , m), es el coeficiente de difusión o tasa de difusión específica y es el
área de la membrana (en m ). El signo negativo se debe a que la difusión se realiza de mayor a
menor concentración.
Otra forma de la Primera Ley de Fick es como flujo volumétrico (Jv, cantidad de sustancia que cruza
una cierta área por unidad de tiempo, mol m s ), a través de la siguiente ecuación:
Δ Δ Δ Δ
Δ
Velocidad de difusión
-3 -1 -3
2
2 -1
dm
= -DA
dC
dx
dt
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