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  • 1. EMBRIOLOGIAE HISTOLOGIACOMPARADA1
  • 2. SOMESBSociedade Mantenedora de Educação Superior da Bahia S/C Ltda.Embriologiae HistologiaComparadaPresidente ân¦ Gervásio Meneses de Oliveira Vice-Presidente â. ¦ William OliveiraSuperintendente Administrativo e Financeiro âVEnsino, Pesquisa e Extensão â ¦ Germano Tabacof Superintendente de Desenvolvimentoe>> Planejamento Acadêmico â⦠Pedro Daltro Gusmão da SilvaFTC - EaDFaculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distânciaâa¦ âd¦ â ¦ âT¦ âo¦ âi¦ â ¦ Coord. de Softwares e Sistemas âa¦ Coord. deTelecomunicações e Hardware âr¦ Coord. de Produção de Material Didático âm ¦Diretor Geral Diretor Acadêmico Diretor de Tecnologia Diretor Administrativo eFinanceiro Gerente Acadêmico Gerente de Ensino Gerente de Suporte TecnológicoWaldeck Ornelas Roberto Frederico Merhy Reinaldo de Oliveira Borba André PortnoiRonaldo Costa Jane Freire Jean Carlo Nerone Romulo Augusto Merhy Osmane ChavesJoão JacomelEQUIPE DE ELABORAÇÃO/PRODUÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO:âQ¦PRODUÇÃOACADÊMICA⃦Gerente de Ensino âæ Jane Freire Coordenação de Curso â ¦ LetÃcia Machado dosSantos Autor (a) â⦠LetÃcia Machado dos Santos Supervisão âo¦ Ana Paula Amorimâi¦PRODUÇÃO â ¦TÃâCNICARevisão Final ⦦ Carlos Magno Brito Almeida Santos Coordenação âa ¦ JoãoJacomel Equipe ⦦ Ana Carolina Alves, Cefas Gomes, Delmara Brito, FabioGonçalves, Francisco França Júnior, Israel Dantas, Lucas do Vale e MariuchaPonte. Editoração â ¦ Mariucha Silveira Ponte Ilustrações âV ¦ Mariucha SilveiraPonte Imagens ⧦ Corbis/Image100/Imagemsourcecopyright © FTC EaD Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de19/02/98. Ãâ proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, semautorização prévia, por escrito, da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia eCiências - Ensino a Distância. www.ftc.br/ead2
  • 3. SUMÁRIO○○○○○○○○○○○○○○○○O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOS○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○○○○○○○○○○○○
  • 4. ○○FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA○○○○○○○○○○○○○○○○○○Os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○○○○○○○○
  • 5. ○○○○○○○○○○○○○○○Embriologia em outros grupos de animais○○○Fecundação, segmentação, gastrulação e organogênese em anfioxo○○○○○○○○○○
  • 6. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○CaracterÃsticas gerais do anfioxo○○○○○○○○○○
  • 7. ○○○○○○○○○ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO E EMBRIOLOGIA COMPARADA○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  • 8. ○○○○○○○○○○○○○O desenvolvimento humano○○○○○○○○○○○○○○○○
  • 9. ○○○○○Etapas do desenvolvimento embrionário; os anexos embrionários na espécie humana○○○○○○○○○Reprodução Sexuada: formação dos gametas e Fecundação○○○○○○○○○○○○○
  • 10. ○REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○○ ○ ○ ○○○○○○○○EMBRIOLOGIA NA ESPÃâCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○0707 0721 3041 41 44 455259593
  • 11. Processo de formação e estrutura dos tecidos animais○○○○Classificação dos tecidos animais○○○○○○○○○○○○○○○○○○○Comparadae HistologiaEmbriologiaTecidos Conjuntivos○
  • 12. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS NÃO CONJUNTIVOS○○○○○○○○○
  • 13. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○Tecidos Epiteliais○○○○
  • 14. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  • 15. ○○○○○○Tecido muscular○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  • 16. ○○○○○○○○○○○○○○○○○Tecido nervoso○○○○○○○○○○○
  • 17. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○Atividade Orientada○○
  • 18. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  • 19. ○○○○○○○○○Glossário○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  • 20. ○○○○○○○○○○○○○○Referências Bibliográficas○○○○○○○○○○○○○○
  • 21. ○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○○
  • 22. 489 85 80 76 74 72 72 62 60 59
  • 23. Apresentação da DisciplinaCaro(a) graduando(a),A proposta de se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada é deenvolver, de forma combinada, o desenvolvimento de conhecimentos teóricos/ cientÃ-ficos da mesma, aliada a conhecimentos práticos contextualizados, que respondamà s necessidades da vida contemporânea. O aprendizado disciplinar do aluno docurso de Licenciatura em Biologia, cujo cenário é a biosfera, constitui um todoarticulado e inseparável das demais ciências, daà a importância de um estudocontextualizado e interdisciplinar. Para o futuro professor de Ciências e Biologiaé de fundamental importância o desenvolvimento de competências e habilidades quepermitam estabelecer relações entre a parte e o todo de um processo biológico,analisar informações, compreendê-las, elaborá-las, refutá-las, quando for ocaso, permitir a compreensão de importantes questões éticas e culturais, bemcomo as limitações que podem advir do uso das novas tecnologias na área daEmbriologia e Fundamentos de Histologia. Enfim entender o mundo e nele agir comautonomia, fazendo uso dos conhecimentos de senso comum e de novos conhecimentosque serão construÃdos nesta disciplina e ao longo do curso de licenciatura emBiologia. Vale ressaltar que apesar de a disciplina tentar abranger um estudocompleto dos temas desenvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada... “érecomendável que [...] atenham-se à espécie humana, focalizando-se as principaisfases embrionárias, os anexos embrionários e a comunicação intercelular noprocesso de diferenciação. Aqui, cabem duas observações: não é necessárioconhecer o desenvolvimento embrionário de todos os grupos de seres vivos paracompreender e utilizar a embriologia como evidência de evolução; importacompreender como de uma célula – o ovo – se organiza um organismo; [...].(PCNdo Ensino Médio, v. único, p. 225) Como nosso curso tem como público-alvo aformação de professores de Ciências e Biologia para atuarem no EnsinoFundamental e Médio, torna-se necessário frisar que, uma vez em sala de aula,não podemos esquecer que o estudante não é uma caixa vazia em relação aconhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do senso comum que devem serexplorados, para a partir daà unir aos conhecimentos cientÃficos. Desta forma, osParâmetros Curriculares Nacionais orienta que “[...] não é essencial,portanto, no nÃvel médio de escolaridade, o estudo detalhado do desenvolvimentoembrionário dos vários seres vivos.”, assim como de qualquer conteúdotrabalhado. Esse módulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em doisblocos temáticos, onde cada bloco será trabalhado por duas semanas. O primeirobloco temático intitula-se “Embriologia na Espécie Humana e Padrões deDesenvolvimento Embrionário” e será desenvolvido a partir dos temas:“Reprodução sexuada e Desenvolvimento Embrionário”; e “Anfioxo: Um modelode Estudo e Embriologia Comparada”. No segundo bloco temático, que recebe o nomede “Fundamentos de Histologia Humana” e que abordará os temas “O Surgimentoda Multicelularidade e os Tecidos Conjuntivos” e “Aspectos Morfo-funcionais dosTecidos Não Conjuntivos”. Todo o material didático dessa disciplina foiestruturado para potencializar sua aprendizagem. Por isso leia, atenta erigorosamente, todos os textos do material impresso e virtual, pois os conteúdosse complementam. Realize todas as atividades propostas, a fim de tirar um excelenteproveito desse módulo disciplinar e para que seu estudo não fique fragmentado.Desejamos discernimento, iniciativa e realizações! Profª. LetÃcia Machado dosSantos.5
  • 24. Embriologiae HistologiaComparada6
  • 25. EMBRIOLOGIA NA ESPÃâCIE HUMANA E PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIONão podemos começar um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa dadisciplina em questão. Não é verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciarquestionando: O que é EMBRIOLOGIA? A embriologia é a parte da Biologia que estudao desenvolvimento dos embriões animais. Há grandes variações, visto que osanimais invertebrados e vertebrados apresentam muitos diferentes aspectos e nÃveisevolutivos. Lembra-se o que foi estudado na disciplina Zoologia I? Em Embriologia odesenvolvimento envolve diversos aspectos: a) multiplicação de células, atravésde mitoses sucessivas. b) crescimento, devido ao aumento do número de células edas modificações volumétricas em cada uma delas. c) diferenciação ouespecialização celular, com modificações no tamanho e forma das células quecompõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes decumprir suas funções biológicas. Através da fecundação ocorre o encontro dogameta masculino (espermatozóide) com o feminino (óvulo), o que resulta naformação do zigoto ou célula-ovo (2n).REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIONeste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reproduçãohumana e seu desenvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada,destacando a formação dos gametas; fecundação; as etapas do desenvolvimentoembrionário e os anexos na espécie humana. “A informação sexual deve sergerada através de um processo cientÃfico e ético e disseminada de formaapropriada a todos os nÃveis sociais”(Declaração do XIII Congresso Mundial de Sexologia, Valência, Espanha, 1997.)Reprodução Sexuada: Formação de Gametas e FecundaçãoA reprodução sexuada envolve a união do espermatozóide com o óvulo, amboshaplóides, o que torna possÃvel a mistura dos caracteres genéticos daspopulações de uma espécie, porém alguns animais também são capazes dereproduzir-se de forma assexuada, produzindo indivÃduos a partir de fragmentos oudivisões do corpo do progenitor.7
  • 26. Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos é reduzido à metadepor duas divisões meióticas. Lembre-se que você estudou este conteúdo no BlocoTemático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular. Embriologia Essasdivisões originam quatro espermátides oriundas de uma única e Histologiaespermatogônia e cada espermátide é, então, transformada em uma célulaComparada pequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético parao óvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese, o citoplasma divide-se demaneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo obtémtodo o material vitelÃnico. A quantidade e a distribuição do material vitelÃnicovaria muito nas diferentes espécies animais.Vamos pensar...O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas de divisõesmeióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular eMolecular†. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo,diferenciando o que é haplóide e diplóide, caso exista. Gametogênese As basesda meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos. Porém, aprodução de gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudadoanteriormente. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos esão muito diferentes para os óvulos e os espermatozóides. Nossa discussão sobrea gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nos vertebrados. Tanto o óvulocomo o espermatozóide iniciam sua formação de maneira semelhante, através dameiose. Ao término deste processo, o óvulo de vertebrados está completamentemaduro (e, em alguns casos, até fertilizado), enquanto o espermatozóide quecompletou a meiose está apenas começando sua diferenciação. Você é capaz. Ãâsó pensar um pouco! Após esta leitura, em linhas gerais, como você definiriagametogênese? Ovogênese ou ovulogênese Em todos os embriões de vertebrados,certas células são selecionadas em estágios iniciais do desenvolvimento comoprogenitores de gametas. Estas células germinativas primordiais migram para as gônadas em desenvolvimento, os quais formarão os ovários nas fêmeas e os testÃ-culos nos machos. Após um perÃodo de proliferação mitótica, essas célulassofrerão meiose e irão diferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ouespermatozóides. Mais tarde, a fusão destes dois tipos, após o acasalamento,iniciará a embriogênese, com a produção subseqüente de um embrião com novascélulas germinativas primordiais, que começarão o ciclo novamente.Recapitulando...8
  • 27. Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Suadiferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo éajustado aos estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duasdivisões finais e altamente especializadas. Os ovócitos, durante a meiose,permanecem inativos na prófase I por perÃodos prolongados, enquanto crescem emtamanho, e, em muitos casos, eles permanecem em metáfase II, enquanto aguardam afertilização. Células germinativas primitivas migram para a gônada emdesenvolvimento, para tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam porciclos celulares comuns antes da diferenciação em ovócitos ou oócitosprimários. Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA éreplicado, de modo que cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomoshomólogos são emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátidesdesses cromossomos. Após estes eventos, a célula é retida na prófase I dameiose por perÃodos que podem variar de dias até vários anos, dependendo daespécie. Durante este longo perÃodo (ou em alguns casos, no estabelecimento damaturidade sexual), os ovócitos primários sintetizam o invólucro e os grânuloscorticais. A próxima fase do desenvolvimento é chamada maturação do ovócito enormalmente não ocorre até a maturidade sexual, quando é estimulada por hormônios. Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu desenvolvimento nadivisão meiótica I: os cromossomos recondensam, o envelope nuclear é quebrado(geralmente marca o inicio da maturação), e os cromossomos homólogos replicadosseparam-se na anáfase I gerando dois núcleos, cada um contendo a metade donúmero original de cromossomos. No término da divisão meiótica I, o citoplasmaé dividido, gerando duas células de tamanhos bem diferentes: um pequeno, chamadocorpo polar, e outro grande, o ovócito ou oócito secundário, precursor doóvulo. Neste estágio, cada um dos cromossomos é ainda composto de duascromátides, que só serão separadas na divisão meiótica II, por um processosemelhante à mitose comum, gerando duas células individuais. Após a separaçãodos cromossomos na anáfase II, o citoplasma do ovócito secundário grande divide-se novamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpo polar pequeno, cada umcontendo um número haplóide de cromossomos. Devido à s duas divisõescitoplasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm um tamanho grande, apesar desofrerem divisões celulares. Os dois corpos polares são pequenos e geralmentedegeneram-se. Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança atéa metáfase II e então repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócitosecundário em repouso é liberado do ovário, e se a fertilização ocorrer, oovócito é estimulado a completar a meiose. Na ovogênese, cada ovogônia dáorigem a um óvulo e a três corpos polares. Agora, observe, atentamente, o esquemaa seguir para melhor entender todo o processo acima descrito.9
  • 28. Vamos pensar...ComparadaNo processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a um Embriologia óvulo e atrês corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativo e Histologia acima.Tente explicar este acontecimento!Estágios da ovogênese: Conforme aprendemos, a ovogênese, corresponde ao processode formação do óvulo e estes são as células animais mais extraordinárias queexistem: uma vez ativados, podem originar um novo indivÃduo completo dentro de diasou semanas, a depender da espécie. A ativação é geralmente conseqüência dafertilização, fusão do espermatozóide com o óvulo. O próprio espermatozóide,entretanto, não é estritamente necessário. Um óvulo pode ser artificialmenteativado por vários tratamentos quÃmicos e fÃsicos; um óvulo de sapo, por exemplo,pode ser ativado pela sua perfuração com uma agulha. Certos organismos, incluindoaté vertebrados, como algumas espécies de lagartos, normalmente reproduzem-seatravés de óvulos ativados na ausência de espermatozóide, fenômeno conhecidopor partenogênese. Apesar do óvulo ser capaz de originar cada tipo celular doorganismo adulto, ou seja, ser totipotente, ele próprio é uma célula altamenteespecializada, equipada unicamente para a função de gerar um novo indivÃduo.Provavelmente você já ouviu o termo TOTIPOTENTE ao estudar Biologia Celular eMolecular. Assim, o que você entende quando afirmamos que O ÓVULO Ãâ UMA CÃâLULATOTIPOTENTE?10
  • 29. Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques detodos os componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, atéo estágio onde o novo indivÃduo possa ser alimentado. Em geral, os óvulos sãoesféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100 milÃmetros em sereshumanos e em ouriços-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e muitos centÃmetrosem pássaros e répteis. Uma célula somática tÃpica, em comparação, tem diâmetro de apenas 10 a 20 mm. O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas naforma de gema, que é rica em lipÃdios, proteÃnas e polissacarÃdeos, e égeralmente, contida dentro de estruturas finas, denominadas grânulos da gema. Emalgumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto emoutras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais forado corpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto emmamÃferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhuma oupouca reserva. O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é umaforma especializada de matriz extracelular composta em grande parte porglicoproteÃnas, algumas secretadas pelo óvulo, e outras pelas células que ocercam. Em muitas espécies, esse invólucro é uma camada que cerca a membranaplasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamÃferos, como ouriços-do-mar egalinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamÃferos, é chamada de zonapelúcida. Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos,também atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide damesma espécie ou espécies intimamente relacionadas. Óvulos de animais não-mamÃ-feros normalmente contêm camadas adicionais recobrindo a camada vitelina que sãosecretadas por células adjacentes. Os óvulos de sapo, por exemplo, à medida quesaem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que os conduz para oexterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas célulasepiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e acasca dos ovos de galinha são adicionadas (após a fertilização) durante apassagem ao longo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo,é coberta por uma camada espessa e rÃgida, chamada córion, a qual é secretadapelas células foliculares que cercam cada óvulo no ovário. Muitos óvulos(incluindo os de mamÃferos) contêm vesÃculas secretoras, os grânulos corticais,situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, docitoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grânulos corticais liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera acobertura do óvulo para evitar que mais de um espermatozóide seja fusionado aoóvulo. Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função dasdiferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formasde distribuição no interior do citoplasma. Essas duas caracterÃsticas determinamaspectos diferentes no desenvolvimento embrionário. Durante o desenvolvimentoembrionário há necessidade de fornecimento contÃnuo de nutrientes, permitindonão só a elaboração de biomoléculas constituintes das células, mas também deenergia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento, essesnutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto.11
  • 30. O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias á formação deuma nova vida: • Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos doóvulo e do Embriologia espermatozóide; • Protolécito – também designado porvitelo germinativo, é composto e Histologia pelo citoplasma ativo da célula(hialoplasma e organelas); Comparada • Deutolécito – também designado porvitelo de nutrição, é composto por nutrientes, nomeadamente proteÃnas, lipÃdeose glicogênio. Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuÃ-dos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta se reflete no fato deexistir um pólo animal (zona do protolécito) e um pólo vegetativo (zona dodeutolécito). Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade edistribuição do vitelo que contêm: Tipos de ovos: • Oligolécitos ouisolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual). Possui pouco vitelo,homogênea ou quase homogeneamente distribuÃda pelo citoplasma. Ocorrência:equinodermos e cefalocordados (anfioxo) • Telolécitos incompletos ouheterolécitos (telo = fim, hetero = diferente) Muito vitelo. Distinção entrepólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo, que contém o vitelo.Ocorrência: alguns peixes e anfÃbios. • Telolécitos completos ou megalécitos(mega = grande) Óvulos grandes, com muito vitelo no pólo vegetativo. NÃtidaseparação entre o citoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico emvitelo (pólo vegetativo). Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves. •Centrolécitos: (centro = meio) O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficandoa porção do citoplasma sem vitelo reduzido a uma pequena região na periferia dacélula e junto ao núcleo. Ocorrência: artrópodes. • Alécito (a = sem) Namaioria dos mamÃferos, o óvulo é praticamente desprovido de vitelo, podendo serconsiderado como um óvulo alécito, embora também possa ser chamado de oligo ouisolécitos. Ocorrência: maioria dos mamÃferos. Tipos de clivagem: •Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos,alécitos e heterolécitos. • Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte doovo. Exemplo: Ocorre nos ovos telolécitos.Vamos pensar...Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais.12
  • 31. Espermatogênese Nos mamÃferos, encontram-se as maiores diferenças entre aprodução dos óvulos (ovogênese) e a de espermatozóides (espermatogênese). Emmulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meioseantes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Osovócitos individuais maturam deste estoque limitado e são ovulados em perÃodos,geralmente um de cada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade totalde ovócitos é produzida anterior ao nascimento. Nos homens, por outro lado, ameiose e a espermatogênese só são iniciadas nos testÃculos a partir da puberdadee daà continuam no revestimento epitelial dos túbulos seminÃferos. As célulasgerminativas imaturas, chamadas espermatogônias, estão localiza-das ao redor daextremidade mais externa desses túbulos, onde proliferam continuamente pordivisão mitótica comum. Algumas destas célulasfilha cessam a proliferação, ediferenciam-se em espermatócitos primários. Estas células iniciam a primeiraprófase meióticas, na qual os cromossomos homólogos emparelhados participam doentrecruzamento e progridem na meiose I produzindo dois espermatócitossecundários, cada um contendo 22 cromossomos autossômicos duplicados e umcromossomo sexual, X ou Y duplicado. Os espermatócitos secundários progridem nameiose II, produzindo 4 espermátides, cada uma contendo um número haplóide decromossomos. Essas espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológicaoriginando os espermatozóides, que escapam para a luz dos túbulos seminÃferos. Osespermatozóides passam, então, para o epidÃdimo, um tubo enrolado localizado nostestÃculos, onde são estocados e maturados. Cada espermatogônia dá origem a 4espermatozóides.13
  • 32. Vamos pensar...Embriologiae HistologiaComparadaO que significa a expressão: “...espermátides haplóides sofrem diferenciaçãomorfológica...”. DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará.Estágios da espermatogênese. As células germinativas masculinas falham emcompletar a divisão citoplasmática (citocinese) na mitose e meiose. Emconseqüência, grandes clones de célulasfilha em diferenciação, descendentes damesma espermatogônia em maturação, permanecem ligadas por pontescitoplasmáticas, formando um sincÃcio. As pontes citoplasmáticas persistem até ofinal da diferenciação dos espermatozóides, quando estes são liberados para aluz do túbulo. Ao contrário dos ovócitos, os espermatozóides sofrem a maiorparte da sua maturação após o núcleo ter completado a meiose e tornando-se,portanto, haplóide. A presença das pontes citoplasmáticas entre eles significaque os espermatozóides haplóides compartilham um único citoplasma com seusvizinhos, de modo que todos possam receber os produtos de um genoma diplóidecompleto. Assim, o genoma diplóide controla a diferenciação do espermatozóide,da mesma forma que o faz na diferenciação do óvulo.Vamos pensar...Com base no desenho esquemático acima, o que aconteceria caso na fase dediferenciação dos espermatozóides não ocorresse a quebra das pontescitoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie humana.14
  • 33. Espermatozóide Os espermatozóides são, normalmente, as menores células doorganismo. São células equipadas com um forte flagelo que os impulsionam atravésde um meio aquoso, porém livre de organelas citoplasmáticas, tais comoribossomos, retÃculo endoplasmático ou complexo de Golgi, os quais sãodesnecessários para a tarefa de transferir seu DNA ao óvulo. Por outro lado, osespermatozóides contêm várias mitocôndrias estrategicamente localizadas parafornecer energia ao flagelo. Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos emBiologia Geral e Celular e Molecular sobre MITOCÔNDRIAS? Os espermatozóidesgeralmente consistem de duas regiões diferentes entre si, morfológica efuncionalmente, que são contidas em uma única membrana plasmática: a cauda, aqual impulsiona o espermatozóide ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucrodo óvulo, e a cabeça, que contém um núcleo haplóide. O DNA do núcleo éempacotado de maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para otransporte. Os cromossomos de muitos espermatozóides não possuem as histonas dascélulas somáticas e são empacotados com proteÃnas simples, chamada protaminas.Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossário ou um site de pesquisa parasaber mais sobre estas substâncias? Na cabeça da maioria dos espermatozóides deanimais está uma vesÃcula secretora especializada, chamada de vesÃcula acrossomal.Esta vesÃcula contém enzimas hidrolÃticas que auxiliam a penetração doespermatozóide no invólucro externo do óvulo. Quando o espermatozóide entra emcontato com o óvulo, o conteúdo da vesÃcula é liberado por exocitose na chamadareação acrossomal, em alguns espermatozóides, esta reação também expõe oulibera proteÃnas especÃficas que ajudam na fixação do espermatozóide de maneirafirme ao óvulo. A cauda móvel do espermatozóide é um flagelo longo, cujoaxonema central originase de um corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonemaconsiste de dois microtúbulos centrais simples cercados por nove pares demicrotúbulos dispostos simetricamente. O flagelo de alguns espermatozóides(incluindo os de mamÃferos) difere dos outros flagelos por possuir, além do modelode axonema comum de 9+2, 9 fibras extras externas e densas, compostasprincipalmente de queratina. Essas fibras são rÃgidas e não contráteis, e seupapel na curvatura do flagelo não está claro, mais é causado pelo deslizamentodos pares de microtúbulos adjacentes que passam entre si.15
  • 34. O movimento flagelar é alimentado por proteÃnas motoras chamadas dineÃnas, queusam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos microtúbulos, o ATP égerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior Embriologia da cauda doespermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP é e Histologianecessário).ComparadaRecapitulando...Gametogênese:16
  • 35. A fecundação Ao encontro do gameta masculino com o feminino dá-se o nome deFecundação. A fecundação compreende todos os eventos desde a penetração damembrana do óvulo pelo acrossomo do espermatozóide até a união dos cromossomosdo espermatozóide e do óvulo em um só núcleo, restaurando o número diplóidede cromossomos. Muitos animais aquáticos apresentam fecundações externas, que épossÃvel onde indivÃduos de uma espécie reúnem-se durante o perÃodo dereprodução ou vivem próximos e os espermatozóides podem ser transportados atéos óvulos pelas correntes aquáticas. A fecundação interna no interior do corpoda fêmea é caracterÃstica de muitos animais aquáticos e das espéciesterrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das vias reprodutoras deambos os sexos, tais como um órgão copulador (geralmente um pênis), glândulasprodutoras de sêmen, vesÃcula seminal, vagina e receptáculo seminal. As viasreprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentes adaptaçõespara a fecundação e ovoposição. Nos mamÃferos, o pênis masculino deposita osespermatozóides na vagina e a fecundação ocorre na extremidade superior daTrompa de Falópio. O grande número de espermatozóides liberados aumenta apossibilidade de que alguns possam atravessar o útero e a Trompa de Falópio e,coletivamente contribuir para a dispersão enzimática das células folicularesretidas em torno do óvulo liberado. A reprodução nos vertebrados em especialapresenta um mecanismo complexo que dispõe de um mecanismo hormonal que aconteceda seguinte forma: As células intersticiais dos testÃculos produzem androgênioscomo a testosterona, por exemplo; estes estimulam o desenvolvimento e amanutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e as glândulas anexasmasculinas, a próstata e a vesÃcula seminal, por exemplo. Os chifres do veado e acrista do galo, as barbelas e a plumagem dos pássaros são controladas pelosandrogênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo aumento dalibido em ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. Aremoção da hipófise causa a regressão não só das células intersticiais comodos túbulos seminÃferos. Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos,progesterona e estradiol. O estradiol controla as alterações do corpo feminino naépoca da puberdade ou maturidade sexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios,promovendo o crescimento do útero, da vagina e genitália externa. A progesteronaé necessária para completar cada ciclo menstrual, para a implantação do ovo epara a manutenção da gravidez. Todas as espécies têm um perÃodo de vidalimitado. Portanto, para que uma espécie se mantenha no passar das eras, énecessário que haja um mecanismo para a produção de novos indivÃduos. Areprodução humana ocorre de modo semelhante à maioria dos animais: o novo ser éresultado da união de duas células sexuais ou gametas geneticamente diferentes.Os gametas animais são o óvulo da fêmea e o espermatozóide do macho.17
  • 36. Os sistemas reprodutores de cada sexo são responsáveis pela união (fusão) dosgametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutor feminino tem aimportância de permitir o desenvolvimento embrionário e, após Embriologia oparto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores, eHistologia intimamente relacionados à psique, também são importantes elementospara Comparada a satisfação sexual do indivÃduo. (Schauf et al., 1993, p. 6).Puberdade, adolescência e maturação sexual As gônadas e os órgãosreprodutores acessórios já estão presentes desde o nascimento, mas permanecemrelativamente pequenos e não funcionais até o inÃcio da puberdade, perÃodo davida mais ou menos dos 10 aos 14 anos de idade. Nessa época de suas vidas, queocorre entre a infância e a adolescência, machos e fêmeas sofrem diversastransformações no seu organismo e em suas atitudes e sentimentos. Qual é aimportância dessas transformações? Em termos biológicos, parte das modifi-cações que ocorrem na puberdade está relacio-nada ao inÃcio da atividade sexuale à preparação para a reprodução. Algumas modificações externas podem serdestacadas: nas mulheres, as mudanças ósseas, como o aumento da estatura e oalargamento do quadril, estão relacionadas à gestação e ao parto; o crescimentodas mamas está relacionado à produção de leite para alimentar o bebê; noshomens, o pênis adquire maior sensibilidade e passa a funcionar como órgãocopulatório/reprodutivo. O termo adolescência tem um amplo significado e inclui operÃodo de transição da infância ao estado adulto em todos os aspectos, nãosomente os sexuais. Em ambos os sexos, as mudanças ocorrem em conseqüência daatividade dos hormônios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para aatividade sexual após a puberdade, essa atividade não depende exclusivamente dealterações fÃsicas. Há os fatores culturais, religiosos, familiares,psicológicos, que também interferem no inÃcio da vida sexual.Aqui, falamos um pouco sobre a adolescência (e não aborrecência, como muitostratam) esta fase tão conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todas asacorrências descritas no texto acima são resultados dos hormônios sexuais. Quaissão eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente?Fertilização Como a fertilização ocorre normalmente na extremidade ovariana datuba uterina, o espermatozóide precisa percorrer o útero e grande parte da tubauterina para encontrar com o óvulo.18
  • 37. Além disso, o espermatozóide precisa atravessar a camada de células dagranulosa, zona pelúcida e a membrana celular do oócito. O acrossomo da cabeçado espermatozóide contém enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem o caminhoatravés das camadas que envolvem o oócito. O oócito reage à entrada doespermatozóide, modificando sua membrana celular que impede a entrada de outrosespermatozóides. Quando a cabeça do espermatozóide entra em contato com ooócito, as suas membranas fundem-se e o núcleo do espermatozóide penetra nocitoplasma do oócito. Em seguida, ocorre a segunda divisão meiótica que estavaparalisada em metáfase II, formando o segundo corpo polar. O pronúcleo masculinoe o pronúcleo feminino se fundem, originando o núcleo do zigoto. Esta fusão dospronúcleos é denominada, cariogamia ou anfimixia.Após a fecundação do zigoto, inicia-se o processo de segmentação, isto é adivisão da célula ovo até a formação de células chamada blastômeros. Naespécie humana, por volta do quarto dia após a fecundação, surge a mórula, ummaciço celular que contém de doze a dezesseis blastômeros.Partenogênese Uma forma especial de reprodução sexuada! Em certas espécies, oovo é capaz de se desenvolver sem que um gameta macho o tenha fecundado: Este fenômeno é o da partenogênese natural. Trata-se do desenvolvimento de ovos virgens,não fecundados. Em numerosas espécies animais, tanto Invertebrados comoVertebrados, o ovo é capaz de se segmentar espontaneamente, sem que estedesenvolvimento ultrapasse um estado pouco avançado: tal é o caso para algunsrepresentantes dos Equinodermos, dos19
  • 38. Moluscos, dos Nematódeos, dos AnelÃdeos, dos Coleópteros, Lepidópteros e DÃ-pteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros. Até mesmonos mamÃferos este fenômeno intervém freqüentemente e Embriologia foi assinaladona espécie humana. trata-se do que se chama a partenogênese e Histologiarudimentar.ComparadaEm outros casos, acontece então que as condições normais implicam que odesenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, noentanto desenvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então ditaacidental. Observa-se em espécies dos grupos seguintes: CoccÃdeos, Ortópteros(AcarÃdeos, fasmideos), Acários, Lepidópteros, Equinodermes, e no ArquianelidioDinophilus. Por fim, a partenogênese é susceptÃvel de representar uma modalidadenormal e regular da reprodução. Ela apresenta então vários tipos: • Se osovos partenogenéticos dão nascença exclusivamente a machos, trata-se departenogênese arrhénotoque (Hyménopteros, CoccÃdeos, Acarios, RotÃferos,...). • Se eles dão fêmeas, a partenogênese é chamada thélytoque. • Umapartenogênese deutérotoque é aquela que tem por resultado indivÃduos dos doissexos. As duas últimas formas afetam particularidades que permitem distinguir umapartenogênese dita cÃclica, caracterizada pela alternância mais ou menos regularde gerações sexuadas e de gerações partenogenéticas (RotÃferos, Cladocères,Pulgões, Phylloxera, Chermesidios), e um tipo dito paedogênese que se aproxima dapartenogênese cÃclica porque também está incluÃda num ciclo, mas que deve suaindividualidade ao fato que a partenogênese produz-se na larva e acompanha-sequase sempre do desenvolvimento do feto no organismo larvar, é a vivÃpara(Cecidomyios, Chironomidios e outros dÃpteros, Poliquetes, Trematódeos,Coelentereos). Exemplos de partenogênese natural: • O caso da abelha domésticaoferece um tipo clássico de partenogênese arrhénotoque (descoberta do abadeDzierzon em 1845). Nos himenópteros sociais, a partenogênese arrhénotoque éfacultativa, ou seja, o ovo desenvolve-se quer tenha sido fecundado quer não. Seele se desenvolve partenogeneticamente, dá nascença exclusivamente a machos; sefoi fecundado, dá fêmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo de comida que alarva recebe). • Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulgões; areprodução cumprese segundo um ciclo geralmente anual. Nos Afidios existem doistipos de fêmeas: • As fêmeas partenogenéticas dão nascença a fêmeasigualmente partenogenéticas (partenogênese thélytoque). No fim do verão elasdão, no entanto machos e fêmeas (partenogênese deutérotoque) que são indivÃ-duos sexuados. • As fêmeas sexuadas produzem “ovos de inverno” destinados aser fecundado dos quais na primavera nascerão fêmeas ditas “fundadoras”,partenogenéticas, desenvolvedoras de um novo ciclo. • Como último exemplo, adafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqüentemente, por partenogênese cÃclicairregular. O ovo de resistência, fechado num invólucro particular, é fecundado.20
  • 39. Vamos pensar...Que justificativa você daria para convencer uma pessoa leiga que a PARTENOGÊNESEé um tipo de reprodução sexuada?Etapas do Desenvolvimento Embrionário; Os Anexos Embrionários na Espécie HumanaA ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadasclivagem. Os três tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial(equinodermos e vertebrados), na qual os planos de clivagem são paralelos ou em ângulos retos; clivagem espiral (anelÃdeos e moluscos), na qual os planos declivagem são oblÃquos ao eixo polar, e a clivagem superficial (artrópodos), naqual ocorrem divisões nucleares, mas não citoplasmáticas. A quantidade e adistribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo declivagem. A clivagem freqüentemente conduz a um estágio multicelular conhecidocomo blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total dablástula é menor do que a do ovo. A gastrulação converte a blástula em umembrião bilateral (gástrula), que possui o plano básico do adulto. A conversãoocorre através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Como naclivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela quantidade edistribuição do vitelo. Os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma eendoderma, tornaram-se evidentes durante a gastrulação. Seguindo-se ágastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetosgerminativos são logo estabelecidos - organogênese. Em todos os animais, osistema nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal sãoderivadas do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiõesassociadas ao intestino, tais como o fÃgado e o pâncreas, são derivados doendoderma as camadas musculares, os vasos sanguÃneos e o tecido conjuntivo sãoderivados do mesoderma. A posição é o primeiro fator na determinação dodestino das células embrionárias e na regulação do curso do desenvolvimento. Aposição determina a natureza do meio citoplasmático e do meio celularcircundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a ativação seqüencialdos genes e, desse modo, o destino final da célula. Primeiramente, como em muitosanimais marinhos, o desenvolvimento inclui um estado de larva móvel que alimenta(desenvolvimento indireto) e é responsável pela dispersão e pela fonte precocede nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas a uma altamortalidade ou são incompatÃveis com certas condições, e têm sido, portantosuprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcÃcolas(desenvolvimento direto). Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menosauto-suficientes contidos em uma casca protetora, evoluÃram em alguns grupos deanimais, especialmente os terrestres. As membranas extra-embrionárias – sacovitelino, âmnio, córion e alantóide fornecem proteção e manutenção para odesenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos de répteis e aves. Ocuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea,é uma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. Aincubação permite a redução do número de ovos produzidos.21
  • 40. Vamos pensar...Embriologiae HistologiaEm uma só frase, responda a estas duas perguntas: O que você entende por clivageme o que são blastômeros?ComparadaEtapas do desenvolvimento embrionário A segmentação do ovo Após a fecundação,a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem e começa a formaros blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc. atéformar um maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome delatino de mórula. A segmentação da célula-ovo apresenta algumas variações, deacordo com o tipo de óvulo do qual se originou o zigoto. Tipos de segmentação:Segmentação total igual Ãâ observada em zigotos oriundos de óvulos alécitos emetalécitos. A célula se segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo,esses se dividem também segundo um plano de clivagem perpendicular ao primeiro.Surgem 4 blastômeros. Uma clivagem num plano meridiano os divide em 8. Daà pordiante, as clivagens ocorrem sem planos organizados, até o aparecimento damórula. Todos os blastômeros dessa mórula são iguais. Uma observaçãointeressante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficam cada vezmenores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento de volumedas células. Como conseqüência, a mórula tem um volume aproximadamente igual aodo zigoto que lhe deu origem. Segmentação total desigual Ãâ observada em zigotosdecorrentes de óvulos heterolécitos. Como, nesses o vitelo se encontra misturadocom o plasma germinativo (citoplasma) apenas no pólo vegetativo, ocorre que, nasduas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem um pouco de vitelo. Mas, daclivagem meridiana (transversal), resultam e blastômeros com vitelo (numhemisfério) e blastômeros com vitelo (no outro hemisfério). Considerando que apresença do vitelo prolonga o tempo de duração das mitoses, os blastômeros semvitelo reproduzemse mais depressa do que os que o possuem. O resultado é umamórula desigual, contendo um grande número de micrômeros (blastômeros pequenos)num pólo e um pequeno número de macrômeros (blastômeros grandes) no restantedela. Segmentação parcial discoidal Ãâ o tipo de clivagem que ocorre com zigotosprovenientes de óvulos telolécitos (aves e répteis). O vitelo, quando puro, nãosofre segmentação. Então, neste tipo de zigoto, em que o vitelo ocupa quase todaa célula, a segmentação é parcial, pois só ocorre na cicatrÃcula. E, assim,surge uma mórula achatada, discoidal, na superfÃcie da grande massa vitelina,representada pela gema do ovo. Segmentação parcial superficial Pode ser observadacom zigotos provenientes de óvulos centrolécitos, como o das moscas, por exemplo.Nestes óvulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em22
  • 41. sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porçõesque envolvem o vitelo. Ãâ bom lembrar que o núcleo é circundado por uma pequenaquantidade de citoplasma e também fica no centro da célula. Assim, quando onúcleo se segmenta várias vezes seguidas, os novos núcleos vão para a periferiae comandam a segmentação do citoplasma que ali se encontra. A conseqüênciafinal é que surge um corpo multicelular cujas células estão na periferia,envolvendo a massa vitelina. Observe os esquemas com os vários tipos desegmentação: · Segmentação Total Igual·Segmentação Total Desigual·Segmentação Parcial Discoidal·Segmentação (Meroblástica) Parcial Superficial23
  • 42. Formação da blástula e da gástrula A formação da gástrula a partir dablástula apresenta notável diferença Embriologia conforme seja estudada numanimal inferior (o anfioxo, por exemplo) ou no e Histologia homem. O anfioxo é umpequenino animal marinho, com aspecto parecido Comparada com o de um peixe. Durantesua formação embrionária, a blástula começa a sofrer invaginação num dospólos. A invaginação se acentua até que esse pólo encontre o outro. A essaaltura, o corpo multicelular assume o formato de um balão, cuja parede éconstituÃda de duas camadas, e dotado de uma boca. A boca desse “balão” recebeo nome de blastóporo. Esta formada a gástrula. A formação da gástrula peloprocesso visto, é chamada de gastrulação por embolia. E a gástrula com apenasdois folhetos embrionários (ectoderma e endoderma) é a gástrula didérmica. NosmamÃferos, ocorre a gastrulação por epibolia. A blástula (aqui também chamadablastocisto) mostra-se como uma esfera formada de uma só camada de células. Masnum dos pólos dessa blástula encontramos um grupamento de células voltado para acavidade blastular que recebe o nome de embrioblasto. Ãâ a partir do embrioblastoque vai originar-se a gástrula e, por conseguinte, o embrião. A camada decélulas que delimita toda a blástula é chamada de trofoblasto. Ao trofoblastovai competir formar a placenta. As células do embrioblasto começam a seorganizar, formando duas camadas superpostas: o ectoderma (com células altas) e oendoderma (com células pequenas). As duas camadas juntas constituem o discoembrionário. Quando vistas de cima, revelam contorno circular ou discóide. Acimado disco, fica um pequeno espaço sem células, que é a vesÃcula. Abaixo,surgirá, em breve, outra cavidade, que será a vesÃcula vitelina. O recurvamentodos bordos dos discos embrionário para baixo (como um disco de cera que derretessesobre uma pequena esfera) faz com que ele assuma o formato de um balão de paredesduplas. O que isso lhe sugere? Observe, então, que a gástrula, nesse caso formou-se “dentro” do blastocisto ou blástula e não “a partir” dele, como nocaso do anfioxo. A gástrula didérmica deve evoluir para gástrula tridérmica.Para isso, deverá surgir um terceiro folheto embrionário – o mesoderma –, quese situará entre o ectoderma e o endoderma. A fim de que isso ocorra, uma regiãodo endoderma, chamada mesentoderma, forma duas evaginações laterais, que acabampor se transformar em duas bolsas. Essas bolsas, finalmente, se estrangulam e sedesprendem do mesentoderma que lhes deu origem. O desenvolvimento dessas bolsaslevará ao aparecimento dos dois folhetos mesodérmicos, dos quais um ficaráaderido ao ectoderma, com ele formando o que chamamos de somatopleura, e o outroficará agrupado ao endoderma, formando juntamente com ele a esplancnopleura. Oespaço interior do corpo embrionário delimitado pela somatopleura e pelaesplancnopleura recebe o nome de celoma. Enquanto o mesoderma se forma,simultaneamente o ectoderma sofre, ao longo do dorso da gástrula, umaprofundamento em forma de sulco. Os bordos desse sulco se fecham e surge um canalou tubo que se desprende do ectoderma que lhe deu origem. Essa formação é o tuboneural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesentoderma também sofre umaevaginação longitudinal, que acaba por dar origem a um cordão que dele sedesprende. Esse cordão longitudinal que se situa entre o tubo neural e oarquêntero é a notocorda, notocórdio ou cordão dorsal.24
  • 43. Recapitulando...Segmentação: aumento do número de células (blastômeros); Mórula: grupo decélulas agregadas. Lembra uma amora; Blástula: esfera oca onde a camada decélulas denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade); Gástrula: forma oarquêntero, a mesentoderme e a ectoderme; Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendono final da anterior; Organogênese: formação dos órgãos. IMAGENS QUE NÃOPODEMOS ESQUECER:25
  • 44. EmbriologiaDestino dos folhetos embrionários:e HistologiaComparadaOs anexos embrionários Durante todo o seu processo de desenvolvimento, o embriãodos vertebrados faz-se acompanhar de uma série de anexos que, juntamente com ele,formam-se também da segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpoapós o nascimento ou eclosão. Ãâ que tais formações se destinam, tão-somente,a servi-lo durante o seu desenvolvimento embrionário. Nos mamÃferos, cujo conjuntode anexos é o mais completo, percebe-se nitidamente o quanto essas estruturassignificam como propriedade temporária do filho e não da mãe, uma vez que, apóso parto, os anexos rejeitados pelo filho são eliminados pela mãe.26
  • 45. Os principais anexos embrionários são: • VesÃcula vitelina; • Âmnio ou bolsaamniótica; • Alantóide; • Córion; • Placenta; • Cordão umbilical; •DecÃdua. Os anfÃbios nem ela possuem. O âmnio, o alantóide e o córion, além devesÃcula vitelina, já aparecem em répteis, aves e mamÃferos. Os mamÃferos formamtodos os anexos embrionários, inclusive a placenta, decÃdua e o cordão umbilical.Vamos ao estudo de cada um desses anexos separadamente: VesÃcula vitelina Temorigem, em parte, no endoderma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas(vitelo) para o embrião durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamÃferos, issonão é necessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quasecompleto desaparecimento. Na época do parto, ela está, juntamente com oalantóide, reduzida a vestÃgios na estrutura do cordão umbilical. Convémressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimentoembrionário, esse anexo ainda é razoavelmente grande para o concepto (em face dasminúsculas dimensões deste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético(formador de sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias doembrião. Depois, essa função será delegada ao mesênquima; mais tarde, ao fÃ-gado e ao baço. Após o nascimento do individuo, esta função é desempenhadaexclusivamente pela medula óssea vermelha. Nos animais ovÃparos, que sãoprovenientes de óvulos telolécitos, a vesÃcula vitelina é muito grande e prestaenorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo o seudesenvolvimento. Só os anfÃbios, dentre todos os vertebrados, não formam esseanexo, embora conservem uma considerável quantidade de vitelo no interior decélulas grandes – os macrômeros -, resultantes da segmentação total edesigual do seu zigoto. Âmnio ou bolsa amniótica Ãâ uma estrutura membranosa deorigem ectodérmica, em forma de grande bolsa, que envolve todo o concepto. Essabolsa acumula gradativamente um lÃquido claro chamado lÃquido amniótico, no qualfica mergulhado o embrião. Ãâ um anexo de proteção que impede não só ainfecção do organismo em formação por micróbios provenientes do meio externo,como atenua qualquer traumatismo que, atingindo o ventre materno, pudesse alcançaro embrião. No mecanismo da evolução das espécies, o âmnio veio desempenharpapel decisivo para a libertação dos vertebrados em relação à água no seuprocesso de desenvolvimento. Quando os vertebrados tipicamente terrestres (répteise aves), seus embriões já se desenvolviam no interior de uma bolsa cheia deliquido, eu lhes dava (dentro do ovo) a mesma condição que tinham os embriões deespécies menos desenvolvidas no meio aquático. Eles ficavam, assim, mergulhado emlÃquidos, não correndo risco de desidratação. Nos mamÃferos, o embrião não seforma dentro de um ovo com casaca, mas no interior do ventre materno. Ainda assim,o âmnio, com o seu lÃquido, confere-lhe um ambiente de certa forma semelhante aodos seus primitivos precursores na história da Evolução.27
  • 46. Os animais que desenvolvem o âmnio durante a sua embriogênese denominam-seamniotas. Compreendem répteis, aves e mamÃferos. Os que não o formam sãochamados anamniotas. Nos mamÃferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto,permitindo a Embriologia e Histologia passagem do feto através de si e dos outrosanexos embrionários, com os Comparada quais é também eliminado. Alantóide Apartir de endoderma, um grupo de células começa a proliferar, formando umapequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células dopedúnculo embrionário. Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai seacomodando na estrutura que originará o cordão umbilical. Nas espécies ovÃparas(répteis e aves), nas quais não há cordão umbilical nem placenta, essa vesÃculacresce bastante até alcançar a casca do ovo. Ela passa, então, a executar paraesses animais importantes funções: a. Função respiratória Ãâ através doalantóide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrião e o meio. Sevocê impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele nãoocorrerá, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrião. Tente explicar porquese isolarmos, através de impermeabilização, um ovo de galinha não ocorrerá odesenvolvimento do embrião? b. Função excretora No saco alantoidiano dosembriões de répteis e aves são descarregados os produtos da excreçãonitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substânciaesbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes)e a uréia (dos mamÃferos). Durante a permanência do embrião dentro do ovo comcasca, o ácido úrico se mantém confinado dentro do alantóide. c. Transporte decálcio Através da alantóide, uma certa quantidade de cálcio é retirada dacasca do ovo e transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dosossos. Nos répteis e aves (animais ovÃparos) o alantóide é bem desenvolvido edesempenha um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formaçãoembrionária, não precisam do alantóide, o qual, por isso mesmo, neles seapresenta pouco desenvolvimento. Peixes e anfÃbios são animais analantidianos,isto é, que não possuem alantóide durante a formação embrionária. Répteis,aves e mamÃferos já são alantoidianos. Placenta Ãâ um corpo discóide, achatado,que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e recoberta por membranas. Nestaface se localizam grossos vasos sangüÃneos. A placenta possui ainda outra face,esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, estão as vilosidades coriais,cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em Ãntima vizinhança comos vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüÃneada mãe não se mistura com a circulação sangüÃnea do filho. Mãe e filho trocamsubstâncias ao nÃvel da placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias,leucócitos e plaquetas) não são trocados. Cada um circula no seu continente. Aplacenta tem origem trofoblástica e surge a partir do córion frondoso.28
  • 47. a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-materno As substânciasnutritivas, como glicose, aminoácidos, lipÃdios, vitaminas e sais, existentes nosangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulação fetal,enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outrosprodutos de metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Tambémos gases, como oxigênio e dióxido de carbono, sofrem essa permuta, em funçãodas diferentes pressões parciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho. b.Imunização fetal Numerosas moléculas de anticorpos formados pela mãe, comogamaglobulinas e anticorpos especÃficos, atravessam a placenta e passam para ofeto, conferindo a este último imunidade temporária (por cerca de seis mesesapós o nascimento) à maioria das doenças infecciosas imunizantes, como sarampo,catapora, caxumba, a varÃola, difteria etc. c. Função hormonal Logo após anidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se forma noovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-sevolumoso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravÃdico”. A progesterona porele produzido e lançado na circulação provoca no útero um estado de“indiferença” à presença do embrião, que, na verdade, não passa de umcorpo estranho para ele. No entanto, a partir do quarto mês, a placenta assumeintegralmente essa função, produzindo a progesterona e também certa quantidadede estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição de “indiferença” aofeto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal.Essa queda de produção restitui ao útero a sua capacidade de contração erejeição do corpo estranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão dofeto e de seus anexos. Iniciase o perÃodo de trabalho de parto. A placentarepresentou na evolução das espécies, uma contribuição da Natureza aos mamÃ-feros, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventrematerno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o queocorre com os animais ovÃparos), que limita muito o número de descendentesviáveis. Assim, os mamÃferos podem ter menos descendentes, porém com umaviabilidade maior destes. Cordão umbilical Ãâ proveniente do pedúnculoembrionário. Atua como estrutura de comunicação entre o embrião e a placenta.Longo, mais ou menos cilÃndrico, encerra três grossos vasos: uma veia e duasartérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) e naveia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecidoconjuntivo gelatinoso conhecido como gelatina de Wharton. DecÃdua Ãâ uma membranadelgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam a bolsaamniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) queficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decÃdua tem, também funçãoprotetora. Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina,incrustando-se nela à custa de enzimas proteolÃticas eliminadas pelo trofoblasto.Essa mucosa – o endométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenômeno é chamado de “nidação do ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovocontinuará cobrindo todo o concepto durante a gestação inteira. E não só aele, mas aos demais anexos embrionários. Essa fina camada de mucosa que seapresenta como uma delgada membrana, grudada à face externa do âmnio, é a decÃ-dua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele será eliminada, após oparto. tem obviamente função de proteção.29
  • 48. Vamos pensar...Escrever é ainda uma das melhores formas de aprender a entender.e HistologiaEmbriologia Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar...ComparadaApós ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionários, principalmente nos mamÃ-feros, faça uma resenha destacando o papel evolutivo dos mesmos nos seres vivos.O Desenvolvimento HumanoO embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma deblástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba deFalópio. O córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se paraa troca de gases, alimentos e dejetos entre as correntes sangüÃneas embrionária euterinas. As partes do córion-alantóide e da parede uterina relacionada com astrocas constituem a placenta. A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamÃ-feros, resulta da liberação de mais de um óvulo dos ovários da separação dosblastômeros na clivagem do ovo, ou da formação de mais de um centro embrionáriodentro do blastocisto.Resumo da primeira semana do desenvolvimento O desenvolvimento humano tem inÃciocom a fertilização, mas uma série de eventos deve ocorrer antes que esseprocesso possa se iniciar (gametogênese). Os ovócitos são produzidos peloovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a ovulação. O ovócito évarrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado. Os espermatozóides sãoproduzidos nos túbulos seminÃferos dos testÃculos (espermatogênese) e armazenadosno epidÃdimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta no depósito de milhõesde espermatozóides na vagina. Muitos atravessam o útero e penetram nas trompasuterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este está presente.Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, elecompleta a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulomaduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleofeminino. Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, suacabeça se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. Afertilização completase quando os cromossomos paternos e maternos se misturamdurante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dáorigem ao ser humano. Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem(uma série de divisões mitóticas), em certo número de células pequenaschamadas blastômeros. Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra no útero. Logo se forma umacavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, que consiste em (1) uma massacelular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2) uma cavidadeblastocÃstica e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve amassa celular interna e a cavidade blastocÃstica, e forma depois a parteembrionária da placenta. De quatro a cinco dias após a fertilização, a zonapelúcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. Ascélulas do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio30
  • 49. endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa aformarse na superfÃcie profunda da massa celular interna. Ao final da primeirasemana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. Resumo dasegunda semana do desenvolvimento humano A rápida proliferação e diferenciaçãodo trofoblasto são caracterÃsticas importantes da segunda semana dodesenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto. Asvárias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidosendometriais à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente comoreação decidual. Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e omesoderma extraembrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-embrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primáriovai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino secundário cresce.Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintes desenvolvimentossão reconhecÃveis: (1) aparece a cavidade amniótica como um espaço entre ocitotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-se num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com acavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocÃstica; e (3) aplaca pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto,indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sÃtio da boca. Resumo daterceira semana do desenvolvimento humano Grandes mudanças ocorrem no embrião coma sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionáriotrilaminar, composto de três camadas germinativas. Este processo de formação decamadas germinativas é denominado gastrulação. A linha primitiva A linhaprimitiva aparece no inÃcio da terceira semana como um espessamento na linha médiado epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dáorigem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente ecranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. Tão logo a linha primitiva começaa produzir células mesênquimais, a camada epiblástica passa a chamar-seectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma embrionário. As célulasmesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numa terceira camadagerminativa, o mesoderma intra-embrionário. As células migram da linha primitivapara as bordas do disco embrionário, onde se juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana,existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, exceto namembrana orofarÃngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do processonotocordal) e da membrana cloacal. Formação da notocorda Ainda no começo daterceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais que formam oprocesso notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo, comoum bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetrano processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o31
  • 50. Comparadaprocesso notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas nosoalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa notocordal. Aplaca notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda Embriologia eHistologia forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá oesqueleto axial. Formação do tubo neural A placa neural aparece como umespessamento na linha média do ectoderma embrionário, em posição cefálica aonó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento danotocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural, longitudinalforma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que sejuntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neurale o seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação. Formaçãoda crista neural Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural,células neuroectodérmicas migram ventrolateralmente para constituÃrem a cristaneural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo sedivide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianose espinhais. As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas.Formação dos somitos O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formaras colunas longitudinais do mesoderma paraxial. A divisão dessas colunasmesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente, no final daterceira semana. Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, deonde migram células que darão origem à s vértebras, costelas e musculaturaaxial. Formação do celoma O celoma intra-embrionário surge como espaçosisolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem em seguida para formarem uma cavidade única em forma deferradura, que, no final, dará origem à s cavidades corporais (cavidadeperitoneal). Formação do sangue e vasos sanguÃneos. Os vasos sanguÃneos aparecemprimeiro no saco vitelino em torno da alantóide e no córion. Desenvolvem-se noembrião pouco depois. Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima(ilhotas sanguÃneas), que logo ficam forradas por endotélio derivado das célulasmesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituÃrem um sistemacardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o coração estárepresentado por um par de tubos endocárdicos ligados aos vasos sanguÃneos doembrião e das membranas extraembrionárias (saco vitelino, cordão umbilical esaco coriônico). As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das célulasendoteliais dos vasos sanguÃneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.Formação das vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primáriastornam-se vilosidades coriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central domesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nasvilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias.Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem umrevestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares32
  • 51. e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durante a terceira semana aumenta muito a área da superfÃcie do córiodisponÃvel para a troca de nutrientes e outras substâncias entre as circulaçõesmaterna e embrionária. Resumo da quarta a oitava semanas Estas cinco semanas sãochamadas com freqüência de perÃodo embrionário, porque é um tempo dedesenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas docorpo são formados durante este perÃodo. No começo da quarta semana, as dobrasnos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário achatado em umembrião cilÃndrico em forma de “C”. A formação da cabeça, da cauda e asdobras laterais é uma seqüência contÃnua de eventos que resulta numaconstrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsaldo saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo.As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dosvasos sanguÃneos das paredes do saco vitelino e da alantóide. Formação dasvilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidadescoriônicas secundárias, ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes dofim da terceira semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades,transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. Prolongamentoscitotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se para formarem um revestimentocitotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicas durantea terceira semana aumenta muito a área da superfÃcie do cório disponÃvel para atroca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna eembrionária. Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária emdesenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexãoda região cefálica também resulta na membrana oro farÃngea e no posicionamentoventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na parte maiscefálica do embrião. Enquanto a região caudal “flete” ou dobra-seventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada à extremidade caudal doembrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestinoposterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudaltambém resulta na membrana cloacal, na alantóide e na mudança do pedÃculo doembrião para a superfÃcie ventral deste. O dobramento do embrião no planohorizontal incorpora parte do saco vitelino como intestino médio. O saco vitelinopermanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto vitelino. Durante odobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventrais docorpo. Ao se expandir, o âmnio envolve o pedÃculo do embrião, o saco vitelino e aalantóide, formando, então, um revestimento epitelial para a nova estruturachamada cordão umbilical. As três camadas germinativas, derivadas da massacelular interna durante a terceira semana, diferenciam-se nos vários tecidos eórgãos, de modo que, ao final do perÃodo embrionário, os primórdios de todos osprincipais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. O aspecto externo doembrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fÃgado, somitos,membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a aparênciado embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrião comoinquestionavelmente humano. Como os primórdios de todas as estruturas internas eexternas essenciais são formados durante o perÃodo embrionário, a fasecompreendida entre a quarta e a oitava se-33
  • 52. manas constitui o perÃodo mais crÃtico do desenvolvimento. Distúrbios dodesenvolvimento neste perÃodo podem originar grandes malformações congênitas doembriãoEmbriologiae HistologiaComparadaSaiba mais!Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir: (1) do diaque marcou o inÃcio do último perÃodo menstrual; (2) da data estimada dafertilização; (3) de medições de comprimento; (4) das caracterÃsticas externasdo embrião.IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:1º mêsO embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a se dividir em mais células.Na terceira semana, apresenta forma tubular, com esboço da cabeça, coração,tubo neural e uma cauda. Na quarta semana, o embrião é formado por milhões decélulas, com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nesta etapa é de6mm.A gestante: as mulheres, em sua maioria, nem sabe que estão grávidas. Aguardam oatraso menstrual para fazer exame. Mas, desde o inÃcio do primeiro trimestre, agestante tem alterações hormonais: cresce a taxa de progesterona.34
  • 53. 2º mês O embrião: na oitava semana, o embrião transforma-se em feto. Osprincipais órgãos estão desenvolvidos. Pode-se perceber o esboço de um rosto.As narinas estão formadas e os ouvidos, em formação. Os dedos, mais nÃtidos,ainda estão ligados por membranas. Braços e pernas aumentaram. Nesta fase, o fetotem 2,5 cm, o equivalente a um morango. A gestante: ainda não sente nenhummovimento do feto. Mas pode estar sofrendo com enjôos, sono excessivo, aumento dafreqüência urinária, tonturas e alterações de apetite. Esses sintomas, quandoaparecem, podem cessar no segundo trimestre. 3º mês O feto: apesar de a cabeçaainda ser grande em relação ao corpo, e os membros, curtos, o feto começa a separecer mais com um bebê. Na 12º semana, já movimenta os lábios, faz biquinho ebeicinho. Os dedos das mãos e dos pés apresentam unhas. O intestino é capaz deabsorver glicose. A calota craniana completa sua ossificação. Seu peso é emtorno de 13 gramas e altura entre 7 e 9 centÃmetros. A gestante: se sentiu aquelessintomas desagradáveis do inÃcio da gravidez, pode comemorar: tudo começa apassar. 4º mês O feto: a partir da décima quarta semana, está sendo nutridopela placenta - que equivale ao “enraizamento” do feto. Por isso diminuem osriscos de aborto espontâneo. Sobrancelhas e cÃlios estão crescendo e a pele ébem fina, deixando ver as redes de vasos sanguÃneos. Na décima sexta semana jáchupa os polegares, mede 14 centÃmetros e pesa 100 gramas. A gestante: a gravidezcomeça a ficar mais visÃvel e a gestante se sente melhor sem os sintomas do35
  • 54. primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguem perceber osmovimentos fetais. 5º mês O feto: é o perÃe Histologia odo de maiorcresciComparada mento. Mede em torno de 22 centÃmetros e pesa 300 gramas. Navigésima semana nascem cabelos. Braços e pernas estão bem desenvolvidos. O fetoé bastante ativo (até reage a ruÃdos externos), mas passa por perÃodos dequietude. A gestante: sente com mais intensidade os movimentos do bebê. Podecomeçar a ter dores nas costas ou em outras partes, porque há uma distensão dasjuntas e dos ligamentos.Embriologia6º mês O feto: ainda não acumulou gorduras e está magrinho. As glândulassudorÃparas estão em formação. Com os músculos dos braços e das pernasdesenvolvidos, exercita-se bastante, mas passa por perÃodos de calmaria. Navigésima quarta semana pesa cerca de 600 gramas e mede em torno de 32 centÃmetros.A gestante: é comum que tenha adquirido mais peso. Sente intensamente osmovimentos fetais.7º mês O feto: apele está vermelha e enrugada. Possui mais papilas gustativas doque terá ao nascer - seu paladar é muito aguçado. Ainda não tem surfactante,substância importante para o funcionamento respiratório. Ãâ por isso que osprematuros necessitam de cuidados especiais. Na vigésima oitava semana o feto jápesa um quilo e mede 36 centÃmetros. A gestante: pode até sentir os pezinhos dofuturo bebê. Problemas ocasionais: azia, indigestão, câimbras e estrias nabarriga.36
  • 55. 8º mês O feto: na trigésima segunda semana, o bebê é praticamente igual ao queserá ao nascer. Já diferencia claro e escuro. Por falta de espaço, podepermanecer sempre com a cabeça para baixo, em posição para o parto. Este perÃ-odo, onde o feto mede 41 centÃmetros, é onde ganha mais peso e chega a 1,8 quilos.A gestante: pode sentir desconforto, como falta de ar e vontade freqüentemente defazer xixi - o bebê cresce e está pressionando os órgãos. Dormir já não éfácil e pode haver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa.9º mês O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê saudável pesa em média3,4 quilos e mede cerca de 51 cm. A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada.Está cheia de expectativas em relação ao parto e à saúde do bebê. Deve terengordado de 9 a 11 Kg, volume considerado ideal.Nascimento A data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40semanas, ou 280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da últimamenstruação. Há variações clinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a42 incompletas. Desenvolvimento embrionário dos sistemas reprodutores Odesenvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento pode ser dividido emduas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, determinado pelos cromossomossexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gônadas indiferenciadas em testÃculo ou ovário. A segunda etapa é a formação dosórgãos sexuais acessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gônadas indiferenciadas do embrião têm três tipos celulares: 1- células que vãooriginar gametas (oogônias ou espermatogônias); 2- precursoras de células quenutrem os gametas em desenvolvimento (células granulosas no ovário; células deSertoli no testÃculo); 3- precursoras de células que secretam hormônios sexuais(células tecais no ovário; células de Leydig no testÃculo). A figura a seguirilustra os destinos possÃveis da genitália indiferenciada.Vamos pensar...Ãâ muito comum durante os primeiros perÃodos de gestação as mulheres sentiremalguns sintomas desagradáveis como enjôo. Dê uma explicação coerente para aocorrência deste fato, utilizando o conteúdo deste módulo.37
  • 56. Saiba mais!Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma Embriologia origemembrionária. Há uma correspondência entre as estruturas de e Histologia um homeme de uma mulher: Comparada TestÃculo...................ovárioPênis..........................clitóris Escroto......................lábiosComplementaresAtividades1.Utilizando embasamento cientÃfico, explique como a fecundação pode ocorrer nosseres vivos.2.O esquema ao lado representa uma parte do processo de gametogênese animal emfêmeas. O que representam os processos A e B; e qual seria sua explicação, tendoem vista a função da célula 4, dos processos A e B levarem à formação decélulas tão diferentes em tamanho?3.Considere o esquema a seguir do corte transversal de um embrião,levando-se emconta que I representa a ectoderme, II - mesoderme III - pseudoceloma e IV –endoderme, e sabendo que os animais triploblásticos podem ser acelomados,pseudocelomados ou celomados. Qual dos três nÃveis de organização estárepresentado na figura esquemática? Justifique sua resposta.38
  • 57. 4.Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção!“Células-tronco. A medicina do futuro”“Entre os cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto sãoencontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam decélulas precursoras, denominadas ‘células-tronco†. A célula-tronco prototà -pica é o óvulo fertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz de gerar todosos tipos celulares existentes em um organismo adulto. [...] As células-troncoembrionárias são estudadas desde o século XIX, mas há 20 anos dois gruposindependentes de pesquisadores conseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-lasindefinidamente em laboratório. Para isso, utilizaram células retiradas da massacelular interna de blastocistos (um dos estágios iniciais dos embriões de mamÃ-feros) de camundongos.”(CARVALHO, A. C. C. de. “Células-tronco. A medicina do futuro”. CIÊNCIA HOJE,v. 29, n. 172, jun. 2001.)Com base nas informações deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, querelação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância podeter para a manutenção da vida?5.Sabe-se que o processo de desenvolvimento embrionário humano compreende váriasetapas a partir da formação do zigoto. Esquematize de que forma ocorre osurgimento de gêmeos dizigóticos, destacando as etapas do processo dodesenvolvimento embrionário (Segmentação, Gastrulação e Organogênese),respeitando a seqüência em que se desenvolvem.6.Observe o esquema que representa a fase de neurulação de um embrião de cordado.Que estrutura se originará da porção embrionária apontada pela seta I, e quedenominação receberá, nos mamÃferos adultos, a estrutura indicada na seta II?39
  • 58. 7.EmbriologiaLeia atentamente a notÃcia de uma revista: LIXO DE PROVETAe HistologiaComparada“Aproximadamente 3.3000 embriões humanos congelados foram dissolvidos em água eálcool na Inglaterra.”(“Veja”, agosto/96)Os bebês de proveta, apesar de serem fecundados em frascos de vidro, são maistarde transferidos para o útero da mulher. Qual a estrutura embrionária quefuncionará como órgão de respiração e excreção do embrião, permitindo seudesenvolvimento? Em seguida, realize um comentário acerca da nota emitida pelarevista, com base nos conhecimentos sobre desenvolvimento humano.8.A figura ao lado mostra a técnica da AMNIOCENTESE. A técnica consiste naremoção de uma pequena quantidade de lÃquido amniótico (que banha o feto duranteo desenvolvimento embrionário) para análise. Identifique na ilustração osanexos embrionários presentes, com sua respectiva função. Em seguida pesquisequal a importância em se realizar este exame.9.Os vários espécimes animais possuem uma organização que permite aos zoólogosos classificar de acordo com as caracterÃsticas anatômicas e embriológicas, comoa simetria bilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença deceloma. Responda: A) Diferencie cada uma destas três caracterÃsticas.B) Cite três filos que reúnem as três caracterÃsticas.40
  • 59. 10.Planeje uma aula com as seguintes caracterÃsticas:A) Série: 7ª (3º e 4º ciclo do Ensino Fundamental) B) Tema: Reproduçãosexuada e desenvolvimento humano C) Objetivo: Promover nos estudantes reflexõesacerca de seus atos, utilizando conceitos e noções da Biologia. D) Tempo: 100minutos.ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADAAproveite bastante este estudo, pois certamente esta disciplina será um subsÃdiopara que você possa compreender muitos outros conteúdos estudos na Biologia.Neste tema iremos dar destaque a um animal utilizado como modelo para estudo doscordados, que é o anfioxo, trabalhando com quatro conteúdos: caracterÃsticasgerais do anfioxo; fecundação, segmentação, gastrulação e Organogênese emanfioxo; embriologia em outros grupos de animais e os anexos embrionários e suaimportância como evidência de evolução.CaracterÃsticas gerais do anfioxoOs cefalocordados (gr. cephale = cabeça + chorda = cordão) são um pequeno grupo(cerca de 30 espécies) de animais semelhantes a peixes, geralmente designadosanfioxos, e que habitam costas temperadas e tropicais, onde vivem enterrados naareia apenas com a extremidade anterior de fora, embora possam nadar vigorosamente.Estes animais têm grande interesse zoológico, pois apresentam de forma simples as3 principais caracterÃsticas dos cordados, sendo considerados semelhantes a algumhipotético ancestral deste filo. Você sabe quais são as três caracterÃsticasprincipais doscordados? Então cite-as, mostrando sua importância. Outros autoresconsideram, no entanto, que estes animais são antes peixes degenerados, sendo oancestral um animal do tipo tunicado. Anfioxos, são organismos simples, vistoscomo um diagrama de vertebrado inicial. Organismos com morfologia e fisiologiasimples; possuem o corpo lanceolado ou fusiforme, onde os adultos chegam a medirentre 5 a 6 cm.41
  • 60. CaracterÃsticas do corpo - os adultos apresentam caracterÃsticas básicas dosCordados (notocorda anterior ao tubo nervoso dorsal oco, cauda Embriologia pós-anal muscular, grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (toda e Histologiaperfurada com finalidade para trocas gasosas e retenção dos alimentos). VãoComparada apresentar as primeiras nadadeiras dorsais que não chegam a sernadadeiras radiais, são membranas assim como a nadadeira caudal ventral). Capturade alimento e digestão - na estrutura farÃngea encontram-se fendas diagonais (porvolta de 150 a 200 fendas) onde as partÃculas são retidas; para isso ocorrer, amusculatura se contrai e relaxa mantendo o fluxo de água, salientando o auxÃliodas peças bucais. As partÃculas são retidas por células ciliadas (localizadas naregião do endóstilo, secretor de muco e retensor de partÃculas) e muco passandopela goteira que com o batimento de seus cÃlios levam as partÃculas para o estômago. Fosseta de Hatschek - células especiais produtoras de muco. Órgão da roda- aparato pré-bucal caracterÃstico para manter a boca filtrando partÃculas.Encontramos então na região ventral o endóstilo, goteira e dorsalmente (sem esôfago) o tubo digestivo reto com ânus terminal; ao longo do tubo encontram-se doisdivertÃculos com papel de secretar enzimas, são glândulas secretoras que podemser comparadas a um pré-fÃgado. Toda água que entra, passa pelas fendas a saipelo atrióporo. Trocas gasosas - entrada de água constante, com grande superfÃciepara trocas gasosas; manto vascularizado onde é realizada troca gasosa cutânea(epitelial), a epiderme faz trocas gasosas por ser um tegumento unicelular. A cestacapta o oxigênio e libera o gás carbônico. Circulação - é fechada com apenasum alargamento de vasos por onde o fluxo sanguÃneo drena lentamente, por ser umanimal sedentário. Não apresenta um coração, mas sim um seio venoso. O sangueé simplificado a nÃvel de amebócitos e células que vão fazer o transporte denutrientes. Presença de um padrão muscular que permanece nos vertebrados comtecido conjuntivo. Excreção - não possuem órgãos especializados, pode-se darpelas membranas; as células flamas que são pequenas coletoras de produtosnitrogenados, localizadas próximas ao tubo digestivo, levam os excretas emdireção a cavidade atrial, liberando-os junto com a água via atrióporo. Sistemanervoso e sensorial - tubo nervoso dorsal sobre a notocorda sem cefalização,composto por neurônios sensores que recebem a informação do ambiente e neurônios motores que reagem levando a resposta ao estÃmulo; apresentam neurôniosgigantes para respostas rápidas e células pigmentares e fotoreceptoras.Encontram-se células fotossensÃveis ao longo do tubo nervoso (estimuladas porluminosidade), série de tentáculos ciliados impregnados de quimioreceptores alémde células tácteis em toda epiderme (estimulação táctil). Reprodução - sãodióicos de reprodução sexuada; as gônadas são pares e os gametas sãoliberados dentro do átrio e daà via atrióporo onde a fecundação ocorreexternamente, não sofrem metamorfose como nas AscÃdias. Os Echinodermatas eChordatas possuem simetria bilateral no estágio larval, e simetria radial nosadultos, são deuterostômios; por técnicas modernas descobriu-se que a estruturadas proteÃnas é muito parecida. Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermastenha originado os chordatas OU CORDADOS, como mostra o esquema abaixo.42
  • 61. Um dos critérios utilizados para classificar os cordados refere-se Ãsubstituição do tecido conjuntivo, que forma a notocorda, por tecido ósseo. Emalguns cordados não ocorre esta substituição, sendo a notocorda a únicaestrutura de sustentação do corpo: são considerados cordados primitivos ereunidos no subfilo protochordata. Os cordados em que ocorre esta substituição -a notocorda ser substituÃda pela coluna vertebral - estão reunidos no subfiloVertebrata. Os vertebrados são também denominados craniados, pois a porçãoanterior do sistema nervoso central - encéfalo fica abrigada no interior de umacaixa óssea denominada crânio. Em oposição, os protocordados que não possuemcrânio são chamados de acraniados.Desenvolvimento embrionário no anfioxo O agrupamento de organismos tão diversosem um único filo baseia-se, principalmente, em aspectos do desenvolvimentoembrionário. Na fase de nêurula todos os cordados exibem o mesmo padrão básicode organização do corpo, sendo possÃvel identificar as três estruturas quecaracterizam o grupo: notocorda, fendas brânquias e tubo nervoso dorsal. Notocordadorsal – estrutura semelhante a um bastonete de células contendo uma matrizgelatinosa envolvida por tecido conjuntivo fibroso, presente pelo menos duranteparte do ciclo de vida. A notocorda é a primeira estrutura de sustentação docorpo de um cordado, formando-se no embrião acima do intestino primitivo. Estaestrutura é flexÃvel, mas rÃgida, sendo sobre ela que os músculos locomotoresatuam. Nos vertebrados acaba por ser substituÃda pela coluna vertebral; estruturade sustentação, tecido conjuntivo modificado com fibras colágenas, é um tecidonão muito rÃgido, flexÃvel, mas difÃcil de quebrar, as fibras se movimentam sempartir o tecido. Possuem sistema nervoso formado por um tubo nervoso dorsal oco,apresentam a formação de fendas farÃngeas perfuradas usadas principalmente paratrocas gasosas e alimentação, além de reprodução, servem para a captação deoxigênio e limpeza do tubo digestivo; encontra-se uma cauda pós-anal muscular emalgum perÃodo de vida do organismo. Tubo nervoso dorsal – tubo oco, ao contráriodos invertebrados onde o cordão nervoso era maciço, presente pelo menos duranteparte do ciclo de vida. Forma-se no embrião jovem na superfÃcie dorsal através deuma invaginação da ectoderme localizada acima da notocorda. A sua extremidadeanterior, principalmente nos vertebrados, diferenciase em encéfalo, protegidopelos ossos do crânio; tubo de origem ectodérmica A partir do tubo neuraldesenvolve-se o sistema nervoso central dos cordados adultos; Fendas branquiais –fendas localizadas na região farÃngica, geralmente em número de sete, presentespelo menos durante o desenvolvimento embrionário a partir de uma invaginação daendoderme da faringe e de uma invaginação correspondente da ectoderme da parededo corpo. As fendas são suportadas e mantidas abertas por arcos esqueléticosentre elas – arcos branquiais. Em vertebrados superiores, que respiram porpulmões, estas fendas apenas existem durante o desenvolvimento embrionário. Nospeixes os arcos43
  • 62. branquiais vão originar as brânquias funcionais do adulto, enquanto noutrosvertebrados nunca são funcionais e acabam por fechar e originar estruturascompletamente diferentes, como as da mandÃbula, cartilagens da faringe ouEmbriologia ossÃculos do ouvido; origem embrionária do sistema respiratório. Nose Histologia cordados aquáticos estas fendas dão origem à s brânquias dosadultos. Nos Comparada demais cordados, cujos adultos possuem respiraçãopulmonar, as fendas branquiais se fecham durante o desenvolvimento. Cauda – todosos embriões cordados apresentam uma região do corpo posterior ao ânus, cujodesenvolvimento varia com os diferentes grupos. A cauda pode servir para alocomoção, apoio do corpo, defesa, para agarrar ou para espantar insetos. Todasestas caracterÃsticas aparecem em alguma fase da vida, ou seja, nãonecessariamente precisam ser todas aparentes, porém em alguma etapa dodesenvolvimento embrionário o indivÃduo apresentou todas as caracterÃsticasdescritas. Nos humanos não estão presentes todas estas caracterÃsticas, porémestiveram presentes em algum momento.Fecundação, Segmentação, Gastrulação e Organogênese em AnfioxoNos anfioxos a fecundação é externa, são animais de sexos separados, liberandoseus gametas na água onde ocorre a união dos gametas masculino e feminino. Quantoà segmentação é do tipo holoblástica, sendo que as clivagens prosseguem,originando à mórula com 32 células, seguindo a blástula com uma cavidadeinterna, denominada blastocele, findando o estágio de segmentação. O estágio degastrulação no anfioxo, ocorre por embolia ou invaginação. Aqui os macrômerosinvaginam-se gradualmente para o interior da blastocele. O ponto de invaginaçãodos macrômeros forma um orifÃcio denominado blastóporo, e a cavidade interna quese forma é denominada arquêntero. Durante o estágio de gastrulação em anfioxoocorre uma mudança de polaridade em relação à blástula: o pólo animal sofreum giro de 120º. A gástrula, aqui, é formada por duas camadas celulares: Aectoderme e a mesentoderme. A organogênese se caracteriza pela diferenciação deórgãos a partir de folhetos embrionários formados na gastrulação. A faseinicial da organogênese é a neurulação, após esta fase, os folhetosembrionários diferenciam-se originando tecidos especializados adultos. A ectodermediferencia-se o tubo neural, a mesoderme dá origem aos somitos e à notocorda. Ossomitos são blocos celulares dispostos lateralmente ao embrião e a notocorda éuma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural. A mesoderme, que formaos somitos, delimita uma cavidade chamada celoma. Em sÃntese, os folhetosembrionários... • Ectoderme: epiderme e tubo neural. • Mesoderme: somitos erevestimento do celoma. • Endoderme: tubo digestório.Vamos pensar...Após ter lido as informações acerca do anfioxo, faça um ESQUEMA ILUSTRATIVO daneurulação, identificando: tubo neural, canal neural, celoma, ectoderme,mesoderme, notocorda, endoderme e intestino44
  • 63. Embriologia em Outros Grupos AnimaisOs mecanismos que operam os diversos sistemas de órgãos dos animais refletem umaeficaz adaptação ao meio, bem como uma progressiva complexificação estrutural efuncional. Deste modo, o estudo dos diversos sistemas de órgãos contribui para umcorreto conhecimento dos diversos filos de animais. Tudo se inicia com o ovo, ouzigoto, célula que contém toda a informação genética do novo ser. Desde aprimeira divisão do ovo, ocorre um conjunto de processos que culminam com amaturidade do organismo – ontogênese – cujos sistemas estão totalmenteformados e funcionais. A parte do desenvolvimento que decorre desde a fecundaçãoe formação do zigoto até ao nascimento designa-se embriogênese, e é por aà quese iniciará este estudo da estrutura do organismo animal. Após a embriogêneseocorre o nascimento, o perÃodo juvenil e, por último, a fase adulta, quando oanimal tem capacidade de se reproduzir. Observe parte de uma embriogênese nafigura abaixo:Embriogênese em alguns animais vertebrados O desenvolvimento animal é um processocontÃnuo, iniciando-se no zigoto e tendo no nascimento um ponto marcante. Quando osanimais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos considera-se que estesapresentam um desenvolvimento indireto, passando por metamorfoses. Se, pelocontrário, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma definitivaconsidera-se este um desenvolvimento direto. A embriogênese dos vertebrados revelauma progressiva adaptação ao meio terrestre: anfÃbios estabelecem a transiçãodo meio aquático para o terrestre, com desenvolvimento aquático, rápido e commetamorfoses. Nas aves os ovos são extremamente ricos em vitelo e protegidos poruma casca, enquanto nos mamÃferos as reservas são reduzidas, pois odesenvolvimento ocorre quase sempre no interior da fêmea, que fornece todas asnecessidades da nova vida em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento animal, emgeral, ocorrem três fenômenos principais, não em seqüência, mas inter-relacionados de tal modo que cada um deles pode dominar uma parte dodesenvolvimento:45
  • 64. • Divisões celulares – embora existam durante todo o desenvolvimento, ocorremem muito maior número no desenvolvimento embrionário. Este processo, realizadopor mitoses sucessivas, permite obter um elevado Embriologia número de célulascom o mesmo patrimônio genético original do zigoto; • Morfogênese –movimentos celulares em grande escala, originando e Histologia Comparada osprincipais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme); •Organogênese – a partir de células indiferenciadas dos folhetos germinativosvai ocorrer a diferenciação, formando-se tecidos. Estes vão se inter-relacionare formar órgãos e sistemas de órgãos.Fases da embriogênese em outros vertebrados Toda a embriogênese é um processocontÃnuo, resultando as diversas etapas de um esforço de compreensão e de estudodos complexos fenômenos que aà ocorrem. As suas principais etapas ocorridas nosanimais vertebrados são as mesmas da espécie humana: • Segmentação – o fenômeno predominante são as divisões celulares, que origina célulasprogressivamente menores – blastômeros -, de modo que o tamanho total doembrião no final desta fase é quase igual ao tamanho do ovo. Este fato resulta denão existir sÃntese de citoplasma durante estas mitoses, apenas a distribuiçãodo citoplasma do ovo. Assim, os blastômeros podem apresentar conteúdoscitoplasmáticos diferenciados, um primeiro sinal da diferenciação celular. Asmitoses sucessivas originam uma bola maciça de células – mórula -, com aspectode uma pequena amora. No fim da etapa, essa bola de células tornou-se oca, com umaúnica camada de células – blastoderme – a rodear a cavidade interna –blastocélio – e designa-se blástula. A quantidade e distribuição do vitelotêm grande importância do desenrolar desta etapa, pois este é composto porsubstâncias densas, que dificultam a divisão celular. Assim, a segmentação podeser classificada como na espécie humana de acordo com a quantidade edistribuição do vitelo.Recapitulando...Como podemos classificar o ovo de acordo com a distribuição do vitelo? Retorne aobloco temático 1 que ficará fácil, fácil.46
  • 65. • Gastrulação – simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentoscelulares, uns em relação aos outros, pelo que a morfogênese é o fenômenodominante nesta fase. Nesta etapa formam-se os dois ou três folhetos germinativos,conforme se trate de um animal diplo ou triploblástico. No fim desta fase, oembrião designa-se gástrula e terá duas ou três camadas de células a envolvero arquêntero, que abre para o exterior pelo blastóporo. Este processo é bastantediferente de espécie para espécie: • Invaginação – também designadaembolia, é o processo mais simples, em que a zona da blastoderme correspondente aopólo vegetativo, ou dos macrômeros, se invagina, afundando-se ativamente atéchegar ao contato com a zona oposta. A parte invaginada forma a endoderme e aexterna a ectoderme. Esta situação, considerada primitiva, ocorre nos cordadosinferiores e nos equinodermes; • Epibolia – neste caso, os macrômeros vão serrodeados pelos micrômeros, devidos ás mitoses aceleradas destes. Assim,passivamente, os macrômeros ficam internamente, formando a endoderme e os micrômeros a ectoderme. Esta situação é tÃpica dos ovos de anfÃbio; • Migração– alguns blastômeros isolam-se e migram para o blastocélio, vindo a unir-se e aoriginar a endoderme, que ficará rodeada pela ectoderme. Este fenômeno écaracterÃstico dos vertebrados superiores; • Delaminação – células doblastoderme dividem-se, segundo um plano paralelo á superfÃcie, formando aendoderme; • Organogênese – por diferenciação celular dos diferentesfolhetos formam-se os tecidos e órgãos do embrião. O primeiro sistema a formar-se é o nervoso, sendo essa etapa da organogênese designada neurulação e oembrião dela resultante neurula. Nesta etapa o embrião alonga-se, surgindo oplano básico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelo surgimento de duasestruturas cilÃndricas: tubo neural e a notocorda.Embriologia em anfÃbios Nos anfÃbios, as fêmeas produzem grande número de ovos,cobertos por uma substância gelatinosa. Já antes da fecundação, o ovo apresentapolaridade externa, pois o pólo animal é mais pigmentado que o vegetativo. Com afecundação, essa pigmentação desloca-se para a zona intermédia entre os doispólos, indicando o que será a parte dorsal do animal – crescente cinzento –localizado exatamente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozóide. Aoeixo pólo animal-pólo vegetativo irá corresponder o eixo antero-posterior doanimal, sendo o pólo animal a cabeça. Dado o ovo anfÃbio ser heterolecÃtico emesolecÃtico, a segmentação atinge todo o ovo, mas forma blastômeros dediferente tamanho – segmentação holoblástica desigual. A blástula resultanteapresenta mais de uma camada de células, rodeando um blastocélio em posiçãoexcêntrica (mais próximo do pólo animal). A gastrulação inicia-se no crescentecinzento, perto do seu limite inferior, onde surge um sulco em forma de meia-lua.Esse sulco irá originar o blastóporo e é o local onde os47
  • 66. macrômeros se vão deslocar para o interior. Além disso, os micrômeros dividem-se mais rapidamente, envolvendo as células maiores, numa combinação deinvaginação e epibolia. O blastóporo forma o ânus e a boca Embriologia abre naextremidade oposta do embrião – deuterostomia. Na zona dorsal da ectodermediferencia-se uma zona mais ou menos e Histologia plana designada placa neural, queirá originar o tubo nervoso. Esta zona Comparada afunda-se ao centro – goteiraneural – e os bordos elevados e espessados acabam por se unir num tubo de origemectodérmica. Por baixo da placa neural, na zona de mesoderme dorsal, diferencia-seo cordoblasto, que formará a notocorda e as vértebras. Lateralmente aocordoblasto surgem blocos celulares – somitos – que originarão os músculossegmentados. Mais abaixo, a mesoderme apresenta dois folhetos, separados pelacavidade celómica, um voltado para a ectoderme – folheto parietal – e outrovoltado para a endoderme – folheto visceral. Embriologia de vertebradosterrestres Nos vertebrados completamente terrestres a embriogênese ocorre fora deágua, o que levanta sérios desafios a estes animais, que necessitam decondições especiais: • Fecundação interna – maior eficácia, proteção dosgametas masculinos e economia de produção de gametas femininos; • OvosmacrolecÃticos – a quantidade de vitelo fornece nutrição ao embrião emdesenvolvimento; • Camadas de proteção – impedem a dessecação do embrião,fornecem nutrientes e gases e retiram excreções, chegando ao extremo dos animaisvivÃparos, em que o desenvolvimento ocorre no interior do corpo da fêmea.Embriogênese em Aves Os ovos das aves, bem como dos répteis e mamÃferos ovÃparos,são telolecÃticos e iniciam a segmentação ainda no oviducto, antes de seremexpulsos pela fêmea para o ninho. Os principais componentes do ovo de uma ave, emtudo semelhante ao de um réptil, são: • Casca - formada por diversas camadassobrepostas, neste caso é de natureza calcária, o que a torna resistente, masporosa. O seu exterior é coberto por uma fina pelÃcula cutÃcula -, cuja funçãoé impedir a entrada de partÃculas e microorganismos. Interiormente é revestidapor duas membranas da casca (interna e externa), que apenas podem ser diferenciadasna zona do espaço aéreo (parte mais larga do ovo). A função destas membranas écontrolar a evaporação do conteúdo hÃdrico do interior do ovo;48
  • 67. • Clara – também designada por albúmen, é formada por um material semi-sólido ou gelatinoso, com elevado conteúdo hÃdrico e protéico (albumina). Estazona do ovo protege o embrião dos choques e fornece uma reserva de água enutrientes. No seu interior diferenciam-se dois cordões protéicos - calaza - quemanterão a gema no centro da clara, mas permitindo-lhe girar e oscilar; • Gema– corresponde ao óvulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelodisposto em camadas concêntricas e envolvido por uma membrana vitelina. Neste tipode ovo, a segmentação apenas atinge o protolécito, permanecendo o deutolécitoindiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionária –segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blastodermeseparase em duas camadas, com o blastocélio entre elas. A gastrulação inicia-secom a formação de um sulco ao longo do eixo antero-posterior do embrião –linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfÃbios, pois é atravésdesse sulco que células superficiais vão migrar para o interior e formar amesoderme e a endoderme. No fim desta etapa, o embrião está estendido sobre odeutolécito e é composto por três camadas (ectoderme, mesoderme e endoderme). Noentanto, de seguida as orlas do embrião curvamse para baixo, originando a formatubular caracterÃstica do cordado. A neurulação desenrola-se de modo semelhanteao do anfÃbio, embora os estágios seguintes sejam bastante diferentes.Associados ao desenvolvimento do embrião propriamente dito, vão surgindo osanexos embrionários (saco vitelino, âmnio, córion e alantóide), os quais sãoestruturas temporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos: •Saco vitelino – a endoderme e o folheto visceral da mesoderme envolvem odeutolécito (gema), formando um saco ligado ao intestino do embrião pelopedúnculo vitelino. Esta membrana fornece nutrientes ao embrião, que retira dodeutolécito; • Âmnio – adiante da região cefálica do embrião, uma dobra daectoderme e o folheto parietal da mesoderme irá cobrir o embrião. Este fica nocentro de uma cavidade amniótica, preenchida pelo lÃquido amniótico. Estamembrana protege dos choques, funcionando como uma almofada lÃquida e impede adessecação; • Córion – em conseqüência da formação do âmnio, a dobraexterior da ectoderme e do folheto parietal da mesoderme desenvolve-se, circundandoo âmnio e o saco vitelino. Esta membrana fica em Ãntimo contacto com as membranasda casca e delimita um espaço designado celoma extra-embrionário. Devido á sualigação com a casca, esta membrana mobiliza minerais para a construção doesqueleto, tal como ajuda na respiração; • Alantóide – um pequeno divertÃ-culo muito vascularizado, da zona posterior do intestino, da endoderme e do folhetovisceral da mesoderme forma inicialmente um saco e depois acaba por envolvercompletamente a cavidade amniótica e o saco vitelino, ficando em49
  • 68. contato com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam oalantocórion. A alantóide tem função respiratória e armazena os produtos deexcreção do embrião.Embriologiae HistologiaComparadaEmbriogênese em mamÃferos No Homem, tal como em todos os mamÃferos vivÃparos, osovos são macrolecÃticos, mas o desenvolvimento embrionário apresenta padrõessemelhantes aos dos répteis e aves. Surge, no entanto, uma nova estrutura –placenta – que assegura o desenvolvimento dentro do útero materno. Dado que oovo tem poucas reservas, a segmentação é holoblástica igual e o embrião chegaao útero na fase de mórula. O blastocisto, nome da blástula dos mamÃferos e dasaves, é formado por uma camada de células – trofoblasto – que rodeia oblastocélio, para onde faz saliência uma massa de células designada botãoembrionário. Nesta fase ocorre a implantação no endométrio do útero, com aajuda das células do trofoblasto, que segregam enzimas digestivas. Cerca de duassemanas após a fecundação, inicia-se a formação do córion, a partir dotrofoblasto. O córion forma vilosidades que mergulham no endométrio preenchidocom sangue materno, terminando a nidação.50
  • 69. No botão embrionário ocorre a gastrulação, com as células a diferenciarem-seem duas camadas (ectoderme e endoderme) e a terceira (mesoderme) a surgir pormigração, pelo que a gastrulação e neurulação são muito semelhantes ás deuma ave. Certas células do botão embrionário vão formar as membranas extra-embrionárias (âmnio, saco vitelino praticamente sem deutolécito e alantóiderudimentar no caso humano). Durante os primeiros dois meses forma-se a placenta, emforma de disco e com origem mista (vilosidades do córion e endométrio materno, emcujas lacunas as vilosidades mergulham).51
  • 70. Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e da mesoderme, o cordãoumbilical, que liga o embrião á placenta. No cordão existem duas artérias e umaveia que transportam gases, nutrientes, Embriologia hormônios, etc. e retiramexcreções. A placenta garante, portanto, o e Histologia desenvolvimentoembrionário num animal em que o deutolecito é quase Comparada inexistente,retirando os nutrientes da circulação materna. Quadro Comparativo deSegmentação nos Diversos Grupos Animais:Os Anexos Embrionários e Sua Importância Como Evidencia de EvoluçãoSão estruturas de fundamental importância na formação do mesmo, sem os anexosembrionários seria impossÃvel haver o desenvolvimento do embrião. As estruturasembrionárias participam dos processos de nutrição, respiração, excreção e deproteção ao embrião, dentre outras. Porém estas estruturas só têm importância ao embrião durante a gestação, após o parto todos os anexos sãolançados para fora.Vamos pensar...Por que será que os anexos embrionários são eliminados após o parto? Quehipótese você criaria? VesÃcula vitelÃnica: anexo presente em embriões de todosos vertebrados, sendo especialmente desenvolvido nos peixes, répteis e aves.Corresponde a uma estrutura em forma de saco ligada a região ventral do embrião.Sua principal função é armazenar reservas nutritivas. Nos mamÃferosplacentários é reduzida, visto que a nutrição ocorre via placentária. Nesses,é responsável pela produção das hemácias. Âmnio: é uma fina membrana quedelimita uma bolsa repleta de lÃquido - o lÃquido amniótico que tem aresponsabilidade de evitar o ressecamento do embrião e proteger contra choquesmecânicos. O âmnio representa uma importante adaptação dos répteis. Esse anexopermitiu aos répteis avançar em terras secas, e independência da água para areprodução.52
  • 71. Alantóide: surge de uma evaginação da parte posterior do intestino do embrião.Nos répteis e aves funciona como órgão da respiração e da excreção. Absorveos minerais presentes nas cascas dos ovos, promovendo a partir daà a formação doesqueleto. Esse processo facilita o rompimento da casca por ocasião do nascimento.Nos mamÃferos associase ao córion para formar a placenta e o cordão umbilical.Córion: pelÃcula delgada que envolve os outros anexos embrionários. Tem funçãorespiratória em aves e répteis. Nos mamÃferos vai formar as vilosidades coriônicas, que formará mucosa uterina, participando junto com o alantóide para aformação da placenta. Placenta: é uma estrutura de origem mista, exclusiva dosmamÃferos. Permite a troca de substâncias entre o organismo materno e o fetal. Nosprimeiros meses de gestação, a placenta trabalha produzindo hormônios, além desubstâncias de defesa, nutrição, respiração e excreção. Na espécie humanaé eliminada durante o parto. Para saber mais sobre Embriologia e visualizar osvários tipos de desenvolvimento embrionário nas espécies, recomendamos ocomplemento de seu estudo através do material virtual da disciplina Embriologia eFundamentos de Histologia do curso de Biologia da FTC EaD, além do site:www.med.upenn.edu/meded/public/berp Recapitulando...Distribuição dos Anexos em alguns grupos de animais:ComplementaresAtividades1.Após analisar o quadro comparativo acima, faça algumas reflexões sobre aevolução dos vertebrados, tendo como cerne os anexos embrionários. A quaisconclusões você conseguiu chegar?53
  • 72. 2.EmbriologiaLeia o texto: OVO FOI O GRANDE SALTO DA VIDAO arqueólogo T. R. Smithson, do Cambridge Regional College, e Histologia anunciouno mês passado ter desenterrado o mais velho fóssil de réptil até Comparadaagora encontrado, com 338 milhões de anos. Isso pode parecer sem muita importância porque não temos consideração pelos répteis – as cobras, lagartos,tartarugas e jacarés. Procedendo assim estamos cometendo uma injustiça. Há 450milhões de anos a Terra já tinha 4 bilhões e a vida existia há 3 bilhões. Masela era encontrada apenas na água. O solo era completamente estéril. Subitamenteas primeiras plantas começaram a aparecer no litoral e a área de arrebentaçãocomeçou a ficar esverdeada. Os mais antigos vegetais não tinham raÃzes nemfolhas, que apareceram por pressão da evolução. Somente há 400 milhões de anosas primeiras florestas apareceram na Terra. Por que levou tanto tempo para a vidaespalhar-se no solo seco? A Terra é um ambiente hostil, com forte atraçãogravitacional, com variações extremas de temperatura e a eventual possibilidadede secas. Foram precisos centenas de milhões de anos para a vida desenvolverdispositivos para enfrentar essas dificuldades. Durante 50 milhões de anos a vidavegetal viveu isolada na Terra. Os animais saÃram da água somente depois. Asplantas forneceram comida abundante e qualquer animal que resolveu seus problemasde adaptação pôde dispor de condições para se reproduzir à vontade. Osprimeiros animais que emergiram na terra eram aranhas primitivas, escorpiões,lesmas e eventualmente insetos. Eram todo pequenos para enfrentar a força dagravidade, problema menor dentro d†água. Para o aparecimento de grandescriaturas terrestres era preciso ainda esperar o aparecimento de estruturas desustentação, como os ossos. Em resumo, era preciso aparecer o vertebrado. Há 400milhões de anos eles existiam em grande número, mas somente dentro dâ€d água.Eram os peixes, que dominavam os oceanos. Alguns deles tinham nadadeiras delicadas,com utilidade apenas na movimentação aquática. Mas outros tinham nadadeiras maisespessas e fortes, ao ponto de parecerem pernas. Para os peixes, isso não égrande vantagem, mas para os que se adaptaram ao regime de lagoas era fundamental.Em caso de seca ou diminuição da água podiam literalmente saltar de poça empoça para sobreviver. Aos poucos foram selecionados os que tinham habilidade depermanecer mais tempo em terra seca antes de achar outra poça. Desenvolverampulmões primitivos que os permitiam respirar fora da água. Eram os anfÃbios, queapareceram há 370 milhões de anos. Foram as primeiras criaturas grandes na terraseca. Alguns tinham a aparência dos modernos crocodilos. Tinham um defeitoimportante, no entanto. Tinham de pôr os ovos na água e nela permanecer com aforma parecida com a dos peixes até quase a idade adulta. O exemplo moderno dissosão os sapos. Seus ovos viram girinos saracoteando dentro dâ€x água e somente naidade adulta dão pinotes na terra. Eles não eram verdadeiramente animaisterrestres. Então apareceram os répteis que desenvolveram uma nova espécie deovos, que continham membranas embrionárias amnióticas complexas. Elas deixavam oar entrar e sair, mas não a água. Essa embalagem da vida vinha com o suprimentode lÃquido necessário para o desenvolvimento embrionário. O ovo amniótico podiaser botado em terra, fazendo dos répteis os primeiros vertebrados terrestresverdadeiros. Durante 250 milhões de anos eles dominaram o planeta, produzindo asmais formidáveis criaturas que já existiram, os dinossauros. Ãâ importantelembrar que os pássaros são apenas répteis modificados. Têm sangue quente epenas, mas botavam ovos reptilianos amnióticos. Os mamÃferos também são54
  • 73. répteis modificados. Têm sangue quente e pêlos, mas quando apareceram pelaprimeira vez, há 200 milhões de anos, botavam os inevitáveis ovos aminióticosreptilianos. Pássaros e mamÃferos não conseguiram ser bem-sucedidos enquanto osrépteis dominavam a Terra. Eles eram muito pequenos e passavam praticamentedespercebidos, uma das únicas razões pelas quais sobreviviam. Não passavam depequenos papagaios e camundongos vivendo à sombra dos grandes répteis. Se osdinossauros não tivessem sido varridos da existência, possivelmente por ummeteoro, há 60 milhões de anos, pássaros e mamÃferos continuariam sendoinsignificantes. Foi o desenvolvimento do ovo amniótico que possibilitou tudo oque existe atualmente, inclusive o ser humano. Portanto, voltando ao começo,achando o mais antigo réptil, podemos ter em mãos, possivelmente, a criatura queinventou o ovo terrestre, que teve importância suprema.(ASIMOV, Isaac. Ovo foi o grande salto da vida. O Estado de São Paulo, 31 dez.1989.)RESPONDA: “Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha?” Estamos acostumados comuma pergunta que parece brincadeira: “Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha?” Podemos interpretar a frase da seguinte maneira: quem surgiu primeiro naevolução dos vertebrados: o ovo ou as aves? Responda com argumentos do texto.Aproveite a oportunidade e utilize o texto para construir um mapa conceitual,mostrando a evolução dos vertebrados, tendo como ponto de partida o ovo.3.As figuras representam embriões de anfÃbios, aves e mamÃferos.Que critério você usaria para identificar o embrião de cada uma das classesmencionadas? Identifique cada um dos embriões.55
  • 74. Os animais vertebrados não se reproduzem assexuadamente em condições normais;entretanto, admite-se que eles possam ser “clonados”. Embriologia e HistologiaClonagem – a produção de uma cópia de individuo – é uma forma assexuadaComparada de reprodução porque requer somente genes de uma célula genitora. Ascélulas dos vertebrados são totipotentes, isto é, cada célula tem todos osgenes básicos de sua espécie. Entretanto, durante o desenvolvimento, certos genessão “desligados”, à medida que as células se especializam. Célulasmusculares, por exemplo, especializam-se na contração; células nervosasespecializam-se em conduzir impulsos nervosos; células glandulares especializam-seem secretar. A clonagem de um vertebrado adulto requer que todos os genes dacélula escolhida possam ser “ligados” novamente. Pensava-se que isso nãofosse possÃvel. Apesar dos formidáveis obstáculos, os pesquisadores nuncadesistiram. Até então, sapos e mesmos macacos já haviam sido clonados, em certascircunstâncias. Em sapos, por exemplo, podia-se extrair o núcleo da célulaintestinal de um girino e transplantá-lo para um ovo de sapo cujo núcleo haviasido removido. Em alguns experimentos, conseguiu-se obter sapos adultos. Em macacosextraÃram-se os núcleos de células de embriões muitos jovens, com apenas algumascélulas. Somente nesses casos, em que a diferenciação entre as células era mÃ-nima, obtiveram-se alguns sucessos, com o desenvolvimento de um macaco completo.Porém, seria preferÃvel usar núcleos adultos, porque só assim seria possÃvelconhecer bem as caracterÃsticas do individuo que se deseja clonar. Em março de1997, Ian Wilmut, do Instituto Rosling de Edimburgo, Escócia, anunciou que ele eseus colegas haviam clonado uma ovelha a partir da célula de uma ovelha adulta.Para conseguir esse feito memorável, eles usaram um procedimento descrito nafigura a seguir. A célula doadora foi retirada do úbere (glândula mamária) deuma ovelha de raça Finn Dorset, e as células-ovo receptoras eram provenientes deovelhas Blackface. Em 29 clonagens realizadas, apenas uma – chamada Dolly –teve sucesso. Em que os procedimentos de Wilmut e sua equipe diferiam de outros quehaviam sido tentados, sem sucesso? Os pesquisadores privaram de alimento ascélulas doadoras, fazendo-as literalmente “passar fome”. Isso fez com que elasparassem de se dividir e entrassem em um estado de repouso, o que tornou seusnúcleos mais sensÃveis aos sinais enviados pelo citoplasma do ovo para iniciar odesenvolvimento. Os cientistas estão observando se Dolly tende a envelhecer maisrapidamente do que uma outra ovelha normal. Afinal, ela foi produzida a partir deum núcleo 2n que já tinha 6 anos de idade. Seria Dolly mais suscetÃvel adoenças, o que poderia encurtar sua vida? Se as dificuldades forem superadas,haverá vantagens em clonar animais. Por exemplo, uma experiência em queusássemos animais clonados e, portanto, geneticamente muito semelhantes,permitiria eliminar a “variação genética”, que tanto prejudica osexperimentos cientÃficos. A clonagem, usada em conjunto com os métodos deEngenharia Genética, poderia ajudar a criar organismos transgênicos. Poderia,também, salvar espécies ameaçadas de extinção, e muito mais. O publico éfascinado pela idéia de ser possÃvel clonar seres humanos. Isso levou o presidenteamericano Bill Clinton a publicar um decreto que impede a aplicação de fundosfederais para financiamento de projetos de clonagem em seres humanos. Os biólogosquerem ter certeza de que o publico realmente compreende que um clone não seriauma copia exata da pessoa que foi clonada. O clone começaria a vida como criança,viveria em outra famÃlia e em condições muito diferentes das que viveu o“original”. Seres humanos, além de tudo, são não apenas o produto daexpressão de seus genes, mas também do ambiente em que vivem.(Traduzido de Mader Sylvia S., Biology 6th edition, Boston, WCB/McGraw-Hill, 1998,p. 897.)4.Leia e analise o texto: CLONAGEM DE MAMÍFEROS56
  • 75. Após a leitura do texto acima, analise atentamente o desenho esquemático pararesponder as questões. Com a fusão das células retiradas das ovelhas Finn Dorsete Blackface aconteceram alguns fenômenos embriológicos. a) Esquematize na ordemde acontecimento esses fenômenos desde a fusão das células até a formação doorganismo adulto.b) Lembre-se dos conhecimentos construÃdos ao estudar a disciplina Genética pararesponder este item. O organismo resultante desta fusão terá quais caracterÃ-sticas genéticas: a ovelha Finn Dorset ou da Blackface? Justifique sua resposta.5.As figuras abaixo mostram as fases iniciais do desenvolvimento embrionário doanfioxo:Identifique essas fases e, em seguida, descreva as diferenças de cada uma delas emrelação à fase anterior.6.Aprendemos que os animais podem ser classificados de acordo com a estrutura em quese transforma o blastóporo. Aplique este conhecimento realizando a classificaçãoda espécie animal a qual pertence a questão 3.57
  • 76. 6.EmbriologiaCaracterize blástula, empregando os termos blastoderma e blastocela.e HistologiaComparada7.O que significa dizer que a segmentação é meroblástica?8.Responda, em uma só frase, a estas duas perguntas: O que é clivagem? O que sãoblastômeros?58
  • 77. FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIAEste bloco temático dará inicio ao estudo dos tecidos animais, com suasparticularidades, como possuir células especiais para funções determinadas.Será formado por dois temas: o surgimento da multicelularidade e os tecidosconjuntivos e o tema 4 que abordará os aspectos morfo-funcionais dos tecidos nãoconjuntivos. Mergulhe de cabeça na ciência dos tecidos!O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE E OS TECIDOS CONJUNTIVOSHISTOLOGIA – a palavra tem origem do grego hydton, que significa tecido. Assimcostuma-se definir Histologia, como a parte da biologia que estuda os tecidosbiológicos. Mas, o que é Tecido? As definições para tecidos são inúmeras,como você pode verificar: “Tecido é uma especialização morfológica, fÃsico-quÃmico e fisiológico de células”(GRASSE).“Tecido é um conjunto de células da mesma natureza, diferenciadas emdeterminado sentido para poderem realizar a sua função própria”(SCHUMACHER).“Tecido é um grupo de células que apresentam a mesma função própria”(MENEGOTTO).O que tem em comum esses três conceitos? Só para deixá-los tranqüilos, todos osconceitos acima estão corretos. Os tecidos do corpo dos animais vertebradosdesempenham variadas funções que por sua vez são formados por célulasespecializadas. No corpo dos animais pluricelulares, exceto espongiários, sãoconstituÃdos por células agrupadas e organizadas, formando os tecidos. Precisa-sede requisito para termos um tecido que seja composto de um grupo de células, quedevera apresentar a mesma função.Vamos pensar...Agora, você já é capaz de construir um conceito para tecido? Então, mãos Ãobra!Processos de Formação e Estrutura dos Tecidos AnimaisUm indivÃduo adulto possui trilhões de células oriundas da célula-ovo, por issotodas as células do organismo possuem o mesmo conjunto de genes (genoma). O quediferencia uma célula da outra é o fato de que alguns genes encontram-se ativosem umas células e inativos em outras, apesar de terem se formado de um mesmozigoto e as células apresentarem a mesma informação genética. Essa atividadediferencial explica a diversidade59
  • 78. celular dos organismos. A medida que as células embrionárias se multiplicam,modificam-se por meio de diferenciação celular. As células apresentam formas etamanhos variados, implicando na sua funcionabilidade.Embriologiae HistologiaComparadaVamos pensar...Como você entendeu esta última frase a respeito dos tecidos, no tocante a suafuncionabilidade?Um tecido animal, além das células, possui também o material fabricado por elasdenominado de substância intercelular ou intersticial, que à s vezes funcionasomente como ligação entre as células e à s vezes desempenha um papel importantena função do tecido. Existe também um lÃquido que sai dos vasos sangüÃneos,denominado lÃquido intersticial ou intercelular cuja função é levar ao tecido:alimento, oxigênio e hormônios e remover dele o gás carbônico e os resÃduos dometabolismo. Os seres mais complexos, como os vertebrados possuem uma organizaçãodo corpo inicialmente simples, partindo de uma célula especial, o zigoto, que apartir dos folhetos germinativos ou embrionários (ectoderme, mesoderme eendoderme) sofrem diferenciações originando os tecidos, órgãos, sistemas atéformar o organismo ou indivÃduo. A partir de cada folheto embrionário ocorrerá aformação de estruturas especÃficas, observe: ECTODERME: este folheto embrionáriodará origem ao sistema nervoso, órgãos dos sentidos, epiderme e estruturascorrelatas como os pêlos, penas, unhas, cornos, escamas; MESODERME: este folhetodará origem aos ossos e cartilagens que formam nosso esqueleto, músculos, sistemacirculatório, reprodutor, excretor e a derme; ENDODERME: e por fim este folhetoembrionário formará as seguintes glândulas anexas do sistema digestório: fÃgadoe pâncreas, epitélios de revestimento dos sistemas excretor e repiratório, e opróprio sistema respiratório.Classificação dos Tecidos AnimaisComo pudemos observar os tecidos diferenciam-se através da forma de suas células,dimensão e estrutura. Desta forma suas funções podem ser as mais diversas como:• Revestir a superfÃcie do próprio tecido, órgãos e organismos; • Proteger ocorpo; • Absorver as substâncias do meio intracelular e extracelular, entreoutras. As células que formam os tecidos biológicos possuem: uma vida médiacurta, estando o tecido em constante renovação; em alguns seres, sãoimpermeabilizadas por queratina, evitando a desidratação; apresentammicrovilosidades e desmossomos; hemidesmossomos e apresentam ainda as zonas deoclusão. As principais caracterÃsticas que nos permite classificar os tecidos sãoa presença ou não de: células fortemente aderidas umas as outras, havendoespecializações para isso; quantidade de substância intercelular representadapelas glicoproteÃnas; presença de junções celulares; apoio sobre uma camada detecido conjuntivo subjacente, a lâmina própria; entre a lâmina própria e oepitélio encontra-se uma camada acelular, constituÃda de proteÃnas e glicoproteÃ-nas, a membrana basal. Desta forma pode-se classificar os tecidos animais de umaforma geral em:60
  • 79. • Conjuntivo: preenchimento, sustentação, transporte e defesa; • Epitelial:revestimento e secreção; • Muscular: movimentação; • Nervoso: recepção econdução de estÃmulos.Verifique na ilustração ao lado, como estes tecidos podem sofrer diferenciaçõese se especializarem em vários tipos diferentes para atender as necessidades dosvertebrados, subdividindo-se em. Nos invertebrados estes tipos de tecido sãobasicamente os mesmos, porém com organizações mais simples.Saiba mais!Para o estudo criterioso dos tecidos podem ser utilizados os instrumentosclássicos como: o bloco de parafina (fixação), os corantes biológicos, omicrótomo e o microscópio óptico; mais recentemente temos os seguintesinstrumentos: a microscopia electrônica, a imunofluorescência e o corte porcongelação que permitiram, nas duas últimas décadas, um enorme avanço no ramocientÃfico. Com estas novas técnicas, a aparência dos tecidos pode ser examinada,permitindo a comparação entre tecidos saudáveis e doentes, o que é bastanteimportante para a eficiência dos diagnósticos e prognósticos clÃnicos.Recapitulando...A maioria dos tecidos, além de serem compostos de células, apresenta entre elassubstâncias intracelulares ou intersticiais.Para saber mais sobre Histologia e visualizar os vários tipos de tecidos,recomendamos o complemento de seu estudo através do material virtual de Histologiado curso de Biologia da FTC EaD, além dos sites:www.pucrs.br/igg/geronto/atlasvirtual/ www.acd.ufrj.br/labhac/virtual.htm61
  • 80. Tecidos ConjuntivosEsse tecido forma o arcabouço que sustenta as partes moles do corpo, Embriologiaapoiando e ligando os outros tipos de tecido. Caracterizam-se pela grande eHistologia quantidade de material intracelular e pelo distanciamento das suascélulas e Comparada fibras. Por fim, os tecidos de sustentação participamativamente nas funções de defesa do organismo. Todos esses tecidos desustentação têm a mesma origem embrionária: origem mesodérmica. Os tecidos desustentação dividem-se em vários grupos dentre eles os principais são: Tecidosconjuntivos, adiposos, cartilaginosos e ósseos. Têm como principal função opreenchimento de espaços e ligação de outros tecidos e órgãos. Materialintracelular é abundante e as células se mantêm bem afastadas umas daoutras.Material intracelular compreende uma matriz onde se encontram fibrascolágenas, reticulares e elásticas. A matriz é uma massa amorfa, de aspectogelatinoso e transparente. Ãâ constituÃda principalmente por água e glicoproteÃ-nas. São encontradas abaixo do epitélio e tem a função de sustentar e nutrirtecidos não vascularizados. Pode ser denso ou frouxo. As fibras colágenas sãogrossas, flexÃveis e resistentes; são formados por uma proteÃna denominadacolágenos. As fibras elásticas são mais finas que as colágenas, têm grandeelasticidade e são formadas por uma proteÃna denominada elastina. O tecidoconjuntivo apresenta uma grande variedade de células, que desempenham funçõesimportantes: • Fibroblastos – possuem forma fusiforme e são responsáveis pelaprodução de fibras colagenas, elásticas e reticulares. Estas fibras estãoenvolvidas no processo de envelhecimento da pele. São os fibroblastosresponsáveis pela perda da elasticidade da pele, durante o processo deenvelhecimento, pois nesta fase irá ocorrer um aumento na produção de fibras dotipo colágenas, em detrimento das elásticas. Outra função desta célula é a deproduzir material intracelular; • Macrófagos – são células derivadas dotecido sanguÃneo que migram para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo,pois são fagocitárias. • Plasmocitos – são também células derivadas dotecido sanguineo, mais especificamente dos linfócitos B, atuando na defesa docorpo, desta forma estão ligados a fabricação de anticorpos. • Mastócitos –são células que liberam uma substância denominada histamina durante uma respostaalérgica e inflamatória, além de produzir uma substância anticoagulante – ahistamina. • Mesenquimatosas – são consideradas células totipotentes, poissão indiferenciadas, podendo gerar qualquer um dos tipos de células conjuntivas,a depender da necessidade do organismo. A matriz do tecido conjuntivo podeapresentar grande quantidade de fibras colágenas e elásticas, em diferentesproporções e uma substância gelatinosa constituÃda por água, proteÃnas(colágeno e elastina) e polissacarÃdeo – o ácido hialurônico. As fibras destetecido podem ser do tipo colágenas, elásticas ou reticulares. As fibrascolágenas são encontradas nos tendões, ligamentos e outras estruturas e secaracterizam por serem resistentes, formadas por colágeno do tipo I. As fibraselásticas são encontradas na derme, além de revestir os tendões, secaracterizam por serem longas e elásticas,62
  • 81. formadas pela proteÃna elastina. Já as fibras reticulares se localizam formando oarcabouço de órgãos, como o baço e tem como caracterÃstica estarem arrumadas emsemelhança a uma rede e são formadas por colágeno do tipo III.Vamos pensar...As informações acima determinam as funções das células conjuntivas. Desenvolvasua criatividade construindo uma “história” ilustrativa em que mostre algumasdessas células demonstrando suas funções. Tecido conjuntivo frouxo Hávariedades de tecidos conjuntivos, assim como o tecido frouxo que tem seuscomponentes igualmente distribuÃdos: células, fibras e material intracelular. Elepreenche os espaços entre feixes musculares e serve de apoio aos tecidosepiteliais, encontrando-se na pele, nas mucosas e nas glândulas. Ãâ encontrado,praticamente, em todos os órgãos do corpo, ele, por exemplo, forma a derme, acamada mais interna da pele, e o tecido subcutâneo, ainda mais interno que aderme. Tecido conjuntivo denso Ãâ rico em fibras colagens que orientadas na mesmadireção fazem com que esse tecido seja pouco flexÃvel, muito resistente aoestiramento, formam tendões e aponeuroses que unem os músculos aos ossos. Tecidoconjuntivo adiposo Ãâ constituÃdo principalmente por células adiposas ouadipócitos e pouca fibra colágena. A célula adiposa caracteriza-se por possuirum vacúolo, que ocupa quase todo o citoplasma celular, dentro do qual acumula-segotÃculas de lipÃdios ou gordura. São acúmulos de tecido adiposo localizado sob apele ou nas membranas que revestem os órgãos internos, por exemplo, no tecidosubcutâneo do abdome e das nádegas, ele funciona como reservatório de gordura,amortecedor de choques e contribuiu para o equilÃbrio térmico dos organismos. Ascélulas adiposas são, também, encontradas no tecido conjuntivo frouxo e ao longodos vasos. Este tecido apresenta distribuição diferenciada no corpo do homem e nocorpo da mulher, e isto está ligado as caracterÃsticas sexuais secundárias.Observe um corte histológico, onde podemos observar as células do tecido adiposointercalado com fibras musculares estriadas. Existem 2 variedades de tecidosadiposos: • Tecido adiposo unilocular – também conhecido como tecido adiposoamarelo, nele os adipócitos armazenam o lipÃdio em uma gotÃcula única, que ocupaquase todo o espaço celular, são sustentados por uma trama de fibras reticularese envolvidos por uma rede vascular desenvolvida. Os adipócitos não se dividem numindivÃduo adulto, o crescimento do tecido63
  • 82. se dá principalmente pelo acúmulo de lipÃdio nas células adiposas já existentese formadas durante a vida embrionária e num perÃodo curto após o nascimento. •Tecido adiposo multilocular – também conhecido como tecido e Histologia adiposopardo. Este tipo de tecido adiposo, ao contrário da gordura amarela Comparada quepode ser encontrada espalhada no organismo, só é observado em fetos humanosrecém-nascidos ou com certa abundância em animais hibernantes. As célulasadiposas da gordura parda acumulam lipÃdios na forma de várias gotÃculasespalhadas pelo citoplasma, e cercada por uma quantidade maior de citoplasma,quando comparada ao adipócito unilocular. Uma outra caracterÃstica importante é aabundância em mitocôndrias, que são as responsáveis pela coloração pardadeste tecido. A principal função deste tecido é gerar calor, pois possui umaproteÃna especÃfica nas mitocôndrias destes adipócitos, onde a energia geradapela cadeia de elétrons e que produz ATP (trifosfato de adenosina) em outrassituações, aqui é convertida em calor, que servirá para aquecer os recémnascidos ou acordar os animais hibernantes.EmbriologiaSaiba mais!Você sabia que pesquisas recentes apontam o tecido adiposo como uma glândulaendócrina? Então, leia o resumo abaixo de um artigo cientÃfico que tenta explicaresta nova descoberta. Artigo: Tecido Adiposo como Glândula Endócrina O CONCEITODE QUE OS ADIPÓCITOS SÃO CÃâLULAS secretoras surgiu nos últimos anos. Osadipócitos sintetizam e liberam uma variedade de peptÃdeos e nãopeptÃdeos, bemcomo expressam outros fatores além de sua capacidade de depositar e mobilizartriglicerÃdeos, retinóides e colesterol. Estas propriedades permitem umainteração do tecido adiposo com outros órgãos, bem como com outras célulasadiposas. A observação importante de que os adipócitos secretam leptina como oproduto do gene ob estabeleceu o tecido adiposo como um órgão endócrino que secomunica com o sistema nervoso central.(WAJCHENBERG, bernardo Léo. Arq Bras Endocrinol Metab 2000.)Tecido hematopoiético ou sangüÃneo Tem este nome hemapoiético (hematos, sangue;poiese, formação), sua função é produção de células do sangue. Localizadoprincipalmente na medula dos ossos, recebendo nome de tecido mielóide (mielos =medula). Nesse tecido encontram-se células sangüÃneas sendo produzidas, emdiversos estágios de maturação. Veja a figura abaixo: Há duas variedades dessetecido: o linfóide, encontrado no baço, timo e gânglios linfáticos, e omielóide, que forma a medula óssea. O tecido linfóide produz alguns tipos deleucócitos e o tecido mielóide, além de vários tipos de leucócitos, produzhemácias (ou glóbulos vermelhos) e plaquetas.64
  • 83. Sangue é um tipo especial de tecido que se movimenta por todo o corpo, servindocomo meio de transporte de materiais entre as células. Ãâ formado por uma partelÃquida, o plasma, e por diversos tipos de célula. O plasma contém inúmerassubstâncias dissolvidas: aproximadamente 90% de água e 10% sais (Na, Cl, Ca,etc.), glicose, aminoácidos, colesterol, uréia, hormônios, anticorpos etc. Ashemácias apresentam, dissolvido no seu citoplasma, importante para o transporte dooxigênio. As hemácias dos mamÃferos têm a forma disco bicôncavo e nãoapresentam núcleo nem organelas, e os demais vertebrados têm hemácias esféricasou elipsóides, nucleadas e com organelas, e sua forma facilita a penetração esaÃda de oxigênio, o que é importante para a função dessas células, que étransportar oxigênio. Os leucócitos são células incolores nucleadas e com osdemais organóides celulares, tendo quase o dobro do tamanho das hemácias.Encarregados da despesa do organismo, eles produzem anticorpos e fagocitammicroorganismos invasores e partÃculas estranhas. Apresentam a capacidade de passarpelas paredes dos vasos sangüÃneos para o tecido conjuntivo, sem rompê-los, fenômeno este denominado diapedese. Distribuem-se em dois grupos: granulócitos eagranulócitos, conforme tenham ou não, granulações especÃficas no citoplasma.Os leucócitos granulócitos são: • Neutrófilos: o núcleo é polimórfico eapresentam-se dividido em segmentos unidos entre si por delicados filamentos. Sãoos leucócitos mais abundantes do sangue circulante (65%); realizam diapedese, indofazer a defesa através da fagocitose. • Eosinófilos: apresentam geralmente doissegmentos ligados ou não por um filamento delicado e material nuclear. Tambémrealizam diapedese e fagocitose. • Basófilos: apresentam núcleo parcialmentedividido em dois segmentos, encerram metade da histamia existe no sangue circulantee possuem também heparina. Estão relacionados com reações alérgicas. Osleucócitos agranulados são: • Linfócitos: apresentam núcleo arredondado ecitoplasma escasso. Os linfócitos B passam para o Tecido conjuntivo e setransformam em plasmócitos que produzem anticorpos. Os linfócitos T produzidos notimo, também estão relacionados com a defesa imunitária; • Monócitos: são asmaiores células do sangue circulante normal; o citoplasma é abundante, o núcleoé arredondado, oval ou uniforme. Em células mais velhas o núcleo pode apresentara forma de ferradura. Os monócitos têm capacidade de emitir e retrairpseudópodos; são, portanto, móveis e tendem a abandonar a corrente sangüÃnea eingressar nos tecidos onde fagocitam e são denominados macrófagos. Representam 6%dos leucócitos. • As plaquetas (ou trombócitos): são pequenos corpúsculos queresultam da fragmentação de células especiais produzidas pela medula óssea.Elas detêm as hemorragias, pois desencadeia o processo de coagulação do sangueque é o fenômeno da maior importância para os animais vertebrados: quando há umferimento, externo ou interno, forma-se um coágulo, que age como um tampão paradeter a hemorragia. Apesar de aparentemente simples, sabe-se atualmente que acoagulação é controlada por inúmeros fatores, incluindo-se aà fatoresgenéticos.Vamos pensar...Agora é com você! Consulte um site de pesquisa e busque informações sobre osfatores genéticos que atuam controlando a coagulação sanguÃnea.65
  • 84. Tecido cartilaginoso O tecido cartilaginoso tem consistência menos rÃgida que ostecidos ósseos, sendo flexÃvel. Ele forma as cartilagens dos esqueletos dosEmbriologia e Histologia vertebrados, como, por exemplo, as orelhas, a extremidadedo nariz, a laringe, Comparada a traquéia, os brônquios e as extremidadesósseas. Conforme estudo no bloco temático 1 deste material, verificamos que osseres humanos, durante o estágio embrionário, tem seu esqueleto formado porcartilagens que de acordo com o desenvolvimento passa a ser substituÃdo por ossos.As células deste tecido, os condrócitos ficam mergulhadas numa matriz densa enão se comunicam, ficando em espaços denominados lacunas ou condroplastos. Amatriz pode apresentar grande quantidade de fibras colágenas e elásticas, emdiferentes proporções, que lhe conferem maior rigidez ou maior elasticidade e umaquantidade de uma substância amorfa contendo colágeno e mucopo-lissacarÃdeo. Estasubstância é produzida pelos condroblastos, que são células jovens que aoamadurecerem transformam-se em condrócitos.Saiba mais!O tecido cartilaginoso não possui vasos sanguÃneos ou nervos, assim seu processode nutrição ocorre por difusão a partir do pericôndrio, assim como o oxigêniocomo a oxigenação é muito deficiente, os condrócitos necessitam realizar afermentação lática, processo estudado na disciplina Biologia Geral, para supriras suas necessidades energéticas. A figura ao lado mostra o tecido cartilaginoso,com destaque para o pericôndrio. Como uma das funções do tecido cartilaginoso éformar as cartilagens, que acompanham os seres humanos durante toda a vida adulta,vamos verificar os tipos de cartilagens existentes: • Cartilagem hialina –possuem poucas fibras colágenas, sendo o tipo de cartilagem mais comum, poisreveste a extremidade dos ossos longos, com atuação importante na articulaçãodos ossos; • Cartilagem elástica – possui fibras colágenas, como tambémfibras elásticas em maior quantidade, dando maior elasticidade. São encontradasno pavilhão auricular ou orelha; • Cartilagem fibrosa - tem ambos os tipos defibra, com predomÃnio das colágenas, por isto é mais rÃgida, resistente,suportando mais tensões. São encontradas nos discos intervertebrais, tendões eligamentos.Vamos pensar...DESAFIO: FIQUE DE OLHO NA SUA ORELHA... Pesquise sobre o uso do piercing nopavilhão auditivo e se este uso pode afetar de alguma forma a estrutura e funçãodesse tecido ou de alguma parte do corpo.66
  • 85. Tecido ósseo Ãâ o tecido de sustentação que apresenta maior rigidez, forma osossos dos esqueletos dos vertebrados. Ãâ constituÃdo pelas células ósseas e poruma matriz compacta e resistente, formada por sais de cálcio, colágeno,glicoproteÃnas e proteoglicanas, esta composição é o que determina a rigidezóssea. Existem três tipos de célula óssea: • Osteoblastos: que são célulasjovens que dão origem aos osteócitos. Estas células possuem prolongamentoscitoplasmáticos que sintetizam material intercelular ao seu redor. •Osteócitos: pode-se considerar que são os osteoblastos maduros, sendoresponsáveis pelo metabolismo ósseo. • Osteoclastos: são células que destroemas áreas envelhecidas do osso, sendo assim são as responsáveis pela renovaçãodo osso e papel fundamental na reconstrução do osso quando lesado, ou seja, emcaso de fraturas e desgastes. Os osteócitos são dispostos ao redor de canaisformando os sistemas de Havers ou canais centrais, por onde passam vasos sangüÃ-neos e nervos. As células se acham alojadas em cavidades na matriz e se comunicamumas com as outras por meio de prolongamentos finos. Os sistemas ou canais deHavers comunicam-se entre si e com o meio exterior através de canaisperpendiculares, denominados canais de Volkmann ou canais perfurantes.Externamente, os ossos são revestidos pelo periósteo, como mostra a figuraabaixo. A matriz é constituÃda por grande quantidade de fibras colágenas,dispostas em feixes, entre os quais se depositam cristais, principalmente defosfato de cálcio. A grande resistência do tecido ósseo resulta dessaassociação de fibras colágenas com o fosfato de cálcio. A figura abaixo mostraem destaque as células ósseas, os osteocitos.Os ossos possuem na sua parte central, a medula óssea, que pode ser vermelha ouamarela. A medula óssea vermelha é formada por tecido hematopoético e temfunção de originar as células sanguÃneas. Já a medula óssea amarela é formadapor tecido adiposo, conhecido popularmente de tutano.Para o processo de formação dos ossos existem duas formas de ocorrência: aossificação intramembranosa e a endocondral. Na ossificação intramembranosa, oosso se forma de uma membrana conjuntiva, é o que ocorre com a formação do ossodo crânio, a fontanela ou a conhecida “moleira” dos recém-nascidos. Nesteprocesso as células mesenquimatosas diferenciam-se em osteoblastos, que por suavez passam pelo processo de amadurecimento transformando-se em células maduras, ososteócitos. Na formação do osso pelo processo endocondral ocorrerásubstituição da cartilagem pelo osso, é o que ocorre no perÃodo daadolescência, onde há o crescimento dos ossos, desaparecendo a cartilagem deconjugação, permitindo que os ossos cresçam67
  • 86. em extensão. Neste processo os condrócitos ( células do tecido cartilaginoso)fabricam a enzima fosfatase alcalina que deposita sais de cálcio na matriz óssea,acabando por matar os próprios condrócitos devido a mineralização Embriologiada matriz. As lacunas deixadas pelos condrócitos serão ocupadas pelos eHistologia osteoblastos e em seguida pelos osteócitos, que acabam por completar aComparada mineralização desta matriz.ComplementaresAtividades1.Por que um indivÃduo gordo sente menos frio que um indivÃduo magro? Apresente umajustificativa com base nas informações a respeito do tecido adiposo.Leia o artigo cientÃfico abaixo e responda as questões 2 a 5. Leptina: o Diálogoentre Adipócitos e Neurônios O termo LEPTINA apareceu em 3.500 artigos derevistas indexadas desde a sua descoberta até a presente revisão. Um artigoisolado, no qual é descrita a identificação do gene da leptina, já foi citadomais de 2.070 vezes. Esses números atestam o quanto avançaram as áreas deinvestigação ao redor deste novo hormônio. Os trabalhos iniciais sobre leptinaversavam sobre seus efeitos biológicos mais evidentes: diminuição do peso e daingestão alimentar. Posteriormente, descobriu-se que a leptina atuava em sistemasfisiológicos independentes do controle de energia. Recentemente, ensaios clÃnicoscom leptina recombinante fecharam um ciclo de investigações que começaram commodelos animais de obesidade e chega-ram até o tratamento da obesidade em humanos.Nesta revisão daremos ênfase a dois papéis fundamentais que esta fascinantemolécula desempenha no organismo. Num primeiro plano, a leptina é um componenteintegral do complexo sistema fisiológico que regula o armazenamento, o equilÃbrioe o uso de energia pelo organismo. Além deste papel, a leptina sinaliza e modula oestado nutricional do organismo para outros sistemas fisiológicos. Este segundoaspecto é evidente diante dos seus efeitos inibitórios68
  • 87. sobre o conjunto de alterações neuroendócrinas secundárias à privaçãoalimentar. Outro papel da leptina que vai além da sua atividade na regulação dopeso corporal é a possibilidade dela ser o sinal bioquÃmico que informa o cérebroque as reservas energéticas são suficientes para sustentar o inÃcio da puberdadee a reprodução. (...) Pacientes com anorexia nervosa são extremamente magras,recusam-se obstinadamente a comer e são amenorréicas. Diante deste quadro,vários pesquisadores investigaram a atividade da leptina neste transtorno.Pacientes com anorexia nervosa acompanhadas durante recuperação de peso tiveram aleptina medida no plasma e no liquor. As concentrações de leptina nos doiscompartimentos foram diretamente relacionados com Ãndice de massa corpórea (IMC).Observou-se nesse estudo que a relação da leptina no liquor e no plasma foi altanos estágios de recuperação de peso, e mais, pacientes com anorexia nervosativeram seus nÃveis de leptina normalizados antes que seu IMC voltasse ao normal.Os autores postulam que a recuperação precipitada da leptina plasmática podeexplicar a resistência a ganho de peso observada em pacientes em tratamento, emparticular, nas fases em que os pacientes estão próximos ao peso alvo. (...)NEGRÃO, André B. LICINIO, Julio. Artigo publicado no Arq Bras Endocrinol Metabvol.44 no. 3 São Paulo Junho 2000. (Artigo adaptado por Profª LetÃcia Machado dosSantos).2. 3. 4.Após ler o texto sobre algumas ações da leptina, estabeleça a relaçãoexistente entre o desenvolvimento do tecido adiposo e a atuação da leptina.Qual a importância da descoberta do hormônio leptina para o mundo contemporâneo?Utilize o desenho esquemático que aparece no artigo “Leptina: o Diálogo entreAdipócitos e Neurônios” e faça um resumo sobre as relações entre o sistemanervoso, o sistema hormonal e o tecido adiposo.69
  • 88. Identifique todas as células que aparecem no texto e seu respectivo tecido.Embriologia5.e HistologiaComparada6.Considere a classificação do tecido conjuntivo para preencher o esquema a seguir:7.Leia o seguinte trecho da música “Partido Alto”, de Chico Buarque: “...Deusme deu mãos de veludo pra fazer carÃcia Deus me deu muitas saudades e muitapreguiça Deus me deu pernas compridas e muita malÃcia Pra correr atrás de bola efugir da polÃcia Um dia ainda sou notÃcia (...) Deus me fez um cara fraco,desdentado e feio Pele e osso simplesmente quase sem recheio (...)”(Trecho da música “Partido Alto”, de Chico Buarque).Analisando alguns trechos da canção sob o ponto de vista da histologia: a) Quetipo de dieta deve ser realizada pelo “eu lÃrico” da canção para que o mesmonão se tornasse “um cara fraco, desdentado” ?b) Que tipo de tecido está faltando e o autor faz uma referência implicita nafrase: “Pele e osso simplesmente quase sem recheio”?70
  • 89. 8.Leia e analise histologicamente o seguinte trecho da música “Flores”, da bandaTitãs: “...os punhos e os pulsos cortados e o resto do meu corpo inteiro háflores cobrindo o telhado e embaixo do meu travesseiro há flores por todos oslados há flores em tudo que vejo a dor vai curar estas lástimas o soro tem gostode lágrimas as flores têm cheiro de morte a dor vai fechar esses cortes flores,flores, as flores de plástico não morrem...”(“Flores”, do grupo “Titãs” Charles Gavin, Tony Bellotto, Paulo Miklos eSérgio Britto).O trecho da música “Flores” refere-se a: “os punhos e os pulsos cortados”.Nesta situação que (ais) tecidos foram atingidos? Como este(s) tecido(s) pode(m)ser recuperados pelo organismo?9.Para detectar alguma anormalidade no sangue costuma-s solicitar do paciente umexame denominado hemograma completo, onde faz-se uma análise da quantidade totalde eritrócitos e leucócitos no organismo. Entretanto, alguns médicos aodesconfiar de alguma anormalidade relacionada aos glóbulos brancos, solicitamapenas o leucograma que corresponde a contagem do número de leucócitos por milÃ-metro cúbico de sangue. Calculase o número relativo de cada tipo de leucócito, ea porcentagem obtida dos diferentes tipos é chamada “contagem diferencial”. Noadulto normal, o número total de leucócitos é de 7.500 por milÃmetro cúbico e acontagem diferencial de um adulto normal é: neutrófilos ————— 62%linfócitos —————— 30% monócitos ————— 5% eosinófilos————— 2% basófilos —————— 1% Por que e como a contagem deleucócitos ajuda na detecção de doenças?10.Em relação ao tecido conjuntivo cartilaginoso, como podemos diferenciar acartilagem hialina da cartilagem elástica? Onde podem ser encontrados estes tiposde cartilagem?71
  • 90. ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS NÃO CONJUNTIVOSEmbriologiae HistologiaComparadaVamos finalizar nosso estudo sobre os tecidos com três conteúdos referentes aostecidos não conjuntivos: tecidos epiteliais, tecidos musculares e o tecidonervoso. Não pense que este estudo deve ser encerrado aqui ou quando a disciplinafor concluÃda, agora é que você deve fazer as suas descobertas acerca de tudo quefoi abordado neste módulo disciplinar. Vamos em frente!Tecidos EpiteliaisTecido que se compõe quase exclusivamente de células, apresenta pouca substanciaintersticial a cimentar as células (do grego, epithelein = construir sobre umsuporte). Do ponto de vista fisiológico, o tecido epitelial tem por funçãoatapetar superfÃcies. Na função especifica, existem três tipos de tecidos, maspara nós só interessa dois: • Tecido epitelial de revestimento; • Tecidoepitelial glandular.Tecido epitelial de revestimento ou epitélio de revestimento A superfÃcie externado corpo e as cavidades corporais internas dos animais são revestidas por estetecido sendo constituÃdas as glândulas. Sua principal caracterÃstica é serformada por células justapostas, isto é, bem encaixado entre si de modo a nãodeixar espaços entre elas, a fim de evitar penetração de microrganismos, eexpresso (com muitas camadas de células, e, a fim de evitar a perda excessiva deágua, e impermeabilizado por queratina. Nos epitélios nunca se encontram vasossangüÃneos). Quanto ao numero de camadas celulares os tecido epitelial derevestimento são classificados em: 1. Simples ou uniestratificados - formados poruma única camada de células. Podem ser encontrados onde a proteção mecânica épouco necessária como nos alvéolos pulmonares, revestindo os vasos sanguÃneos elinfáticos; 2. Estratificado, composto ou multiestratificada - formado por váriascamadas de células. A função desse epitélio é basicamente proteção mecânicae proteção contra a perda de água. Pode ser encontrada na pele, nas mucosasbucal e vaginal; 3. Pseudo-estratificado - uma só camada de células com alturasdiferentes, dando falso aspecto de estratificado. Pode ser encontrados nas fossasnasais, traquéia e brônquios. Os epitélios de revestimento podem ter diversasorigens embrionárias, dependendo de sua localização, e o epitélio que revesteinternamente o intestino tem origem endodérmica, e o que reveste o coração temorigem mesodérmica.O tecido epitelial de revestimento forma em primeiro lugar apele, também forma as mucosas (membranas que formam as órgãos ocos) e suasuperfÃcie é muito úmida devida a secreção de mucinógenos, que, ao hidratar-setransforma-se em muco que produz e forma uma camada protetora, é encontrada notubo digestivo, urinário genital, fossas nasais, boca, etc.72
  • 91. Os epitélios ainda podem ser classificados quanto a forma de suas células asquais variam alguns casos as células são cúbicas (epitélios cúbicos ocorrendono ovário); outros achatados como os de um pavimento (epitélio pavimentoso,ocorrendo no Endotélio (revestimento dos vasos sangüÃneos); Mesotélio reveste asserosas: pleura (pulmão), pericárdio (coração), peritônio (estômago), etc;outros ainda são prismáticas (epitélios prismáticos).Tecido epitelial glandular ou secretor Ãâ o segundo tipo de tecido epitelial, suafunção além de ser revestidora forma glândulas, produzem e eliminam substâncias necessárias nas superfÃcies do tecido. Estas glândulas podem serexócrinas (exo = fora), que tem origem através de um canal ou ducto e lança oproduto de secreção na superfÃcie, ou seja, eliminam suas secreções para forado corpo ou para a cavidade dos órgãos, tais como: as sudorÃparas, as lacrimais;Outras conduzem a secreção para um órgão oco como as salivares e o pâncreas.No aspecto morfológico, as glândulas exócrinas podem ser tubulosas como as glândulas do aparelho digestivo; as acinosas como as glândulas salivares, e astúbuloacinosa como as glândulas parótidas; E as alveolares como as glândulasmamárias. As glândulas também podem ser endócrinas (endo = dentro), não háformação de canal ou de ducto e a glândula não pode lançar produtos desecreção na superfÃcie do epitélio de origem, mas elimina a secreçãodiretamente nos vasos sangüÃneos. Estas glândulas são geneticamente denominadashormônios, pôr exemplo: são a tireóide, que produz e libera no sangue o hormônio tiroxina, e a hipófise, que libera, entre outros, o hormônio de crescimento(somatotrofina). No aspecto morfológico as glândulas endócrinas podem sercordonais ou vesiculares. As glândulas se formam ainda no estágio embrionário, apartir de superfÃcies epiteliais. Glândulas exócrinas e endócrinas formam-se demaneira parecida: células da superfÃcie epitelial multiplicam-se e aprofundam-senos tecidos mais internos, formando um cordão celular. Existem ainda glândulasque possuem ao mesmo tempo uma parte exócrina, tais como mistas ou mesócrinas ouanfÃcrinas, possuem funções exócrinas e endócrinas ao mesmo tempo, como é ocaso do pâncreas. As unidades glandulares chamadas ácinos pancreáticos queliberam no intestino o suco pancreático (função exócrina), enquanto outrasunidades secretoras, as ilhotas de Langherans, secretam os hormônios insulina eglucagon na corrente sangüÃnea (função endócrina).Vamos pensar...Liste as PRINCIPAIS diferenciações que podem ocorrer na superfÃcie livre dascélulas epiteliais.73
  • 92. Tecido MuscularO tecido muscular é constituÃdo por células alongadas, em forma de Embriologiafibras, que se dispõe agrupadas em feixes. Essas células são capazes de se eHistologia contrair e conferem ao tecido muscular a capacidade de movimentar ocorpo. Comparada As células do tecido muscular, denominadas de fibras muscularesou miócitos são de origem mesodérmica, que se diferenciaram em fibrascontráteis, formada por duas proteÃnas: a miosina e a actina. A fibra muscular éformada por miofibrilas. A figura abaixo mostra uma célula múscular com todos osseus componentes: as miofibrilas são envolvidas por reticulo endoplasmático,chamado reticulo sarcoplasmático, que é especializado em armazenar cálcio (Ca++), como mostra a ilustração abaixo. A membrana plasmática da célula muscularé chamado sarcolema, que ocasionalmente dobra-se dando origem a tubos, denominadostúbulos T. A ilustração mostra ainda, a sarcômero, conjunto de miofibrilasconstituÃdo de miofibrilas finas (actina) e miofibrilas grossas (miosina, dispostaslongitudinalmente, delimitado por duas linhas, as linhas Z.Há três variedades de tecido muscular: liso, estriado e cardÃaco. • O tecidomuscular liso tem células mononucleadas, alongadas, de formato fusiforme, comextremidades afiladas. O citoplasma apresenta miofibrilas (mio = músculo, fibrila= pequena fibra), dispostas longitudinalmente, formadas por proteÃnas contráteis(miosina e actina) Sua célula possui um único núcleo, central. Ãâ um tecido quetêm contração lenta, com movimentos involuntários, comandado pelo sistemanervoso autônomo, é encontrado formando as paredes de vários órgãos, comointestino, vasos sangüÃneos, bexiga etc. • O tecido muscular estriado é capazde contrações rápidas, sob o controle da vontade (voluntário), denominadoesquelético, por se prender aos ossos, seus movimentos são comandados pelosistema nervoso periférico. Suas células são alongadas cilÃndricas emultinucleadas, com núcleos periféricos Apresentam estrias transversais tÃpicas,formadas pela disposição paralela e regular das miofibrilas no citoplasma. Essasmiofibrilas são constituÃdas por duas proteÃnas contráteis: a actina formafilamentos finos e a miosina filamentos mais grossos. Este tipo de tecido éencontrado nos músculos comuns.74
  • 93. • O tecido muscular cardÃaco é um tecido estriado especial, cujas célulasapresentam estrias como as do tecido esquelético, mas têm apenas um ou doisnúcleos e são mais curtas. Além disso, as fibras se fundem umas com as outraspelas extremidades. Ãâ encontrado apenas no músculo cardÃaco (miocárdio). Estetecido caracteriza-se, ainda por ter contração rápida, involuntário e seucontrole é realizado pelo sistema nervoso autônomo.Movimentos musculares As células do músculo esquelético apresentam centenas demiofibrilas formadas por duas proteÃnas contráteis: a actina e a miosina, comopode ser verificado na figura abaixo. Estas proteÃnas se organizam par formar osarcômero, que constitui a unidade de contração muscular. Esta unidade funcionaldos músculos possui regiões claras (isotrópicas) e regiões escuras(anisotrópicas). Verifique através da utilização da figura, como um sarcômeroestá organizado: Esta unidade de contração muscular é formada por duasregiões: a região clara e a região escura. A região clara constitui a banda I,é a região onde existe somente actina, possuindo fina lâmina central denominadalinha Z. A região escura forma a banda A, que é uma região onde se encontratanto a actina quanto a miosina, que possui no centro uma lamina clara, a banda Hou linha H, que corresponde a parte do sarcômero onde existe somente miosina. Aregião localizada entre duas linhas Z constitui o sarcômero. Agora verifique comoum sarcômero funciona de acordo com o estado do músculo: Para que a contraçãomuscular ocorra, é preciso uma ordem do cérebro, que por um impulso nervoso paraa fibra muscular, faz com que o reticulo sarcoplasmático libere cálcio paradentro do citoplasma. Quando ocorre a liberação desta substância, por atuaçãodo ATP, liga-se com a troponina, mudando sua estrutura. Por sua vez a troponina aosofrer modificação desloca a molécula de tropomiosina, permitindo o deslizamentoda actina sobre a miosina, ocorrendo assim a contração muscular. Quando oestimulo nervoso pára, o calci é bombeado de volta ao reticulo sarcoplasmatico eo músculo relaxa. Músculo relaxado – neste estado do músculo é onde podemosverificar todos os componentes do sarcômero, uma vez que seus componentesencontram-se delimitados tomando toda dimensão do músculo.75
  • 94. Músculo contraÃdo – durante a contração muscular, os filamentos de actinadeslizam sobre os filamentos espessos de miosina, assim o sarcômero diminui quandoas linhas Z se aproximam. Ao mesmo tempo, a zona H diminui Embriologia oudesaparece completamente e a faixa A permanece constante. e HistologiaComparadaTecido NervosoO tecido nervoso forma os órgãos dos sistemas nervosos central, periférico eautônomo. Ele tem por função coordenar as atividades de diversos órgãos,receber informações do meio externo e responder aos estÃmulos recebidos. ÃâconstituÃdo por células nervosas ou neurônios e células de apoio ou células daglia. As células nervosas ou neurônios que são células altamente diferenciadas,de ciclo vital longo, sem capacidade de divisão e de regeneração, têmprolongamentos ramificados, os dendritos, e um cilindro-eixo, o axônio, geralmentemais longos que os dendritos. Muitas vezes o axônio é protegida por umenvoltório denominado bainha de mielina. Os neurônios têm uma forma especial dereação, que consiste no impulso nervoso, produzido sempre na mesma direção: dosdentritos que são prolongados e partem do corpo celular, recolhendo impulsosnervosos e deste para o axônio. Os neurônios relacionam-se uns com os outrospelas extremidades de suas ramificações, que não se tocam, mas ficam bempróximas. Essas áreas de conexão são denominadas sinapses. Através dassinapses que o impulso passa do axônio de uma célula para os dentritos de outra.Feixes de axônios revestidos por tecido conjuntivo formam os nervos. Conforme osaxônios apresentam ou não a bainha de mielina, os nervos são classificados emmielÃnicos (nervos brancos) e a amielÃnicos (nervos cinzentos). Encaixadas entre osneurônios, com função de apoio e preenchimento, encontram-se células especiaisque constituem a neuroglia.Vamos pensar...QUE TAL FAZER ALGUMAS SINAPSES? Faça um esquema representando a direção de umimpulso nervoso, identificando a ocorrência da sinapse.76
  • 95. ComplementaresAtividades1.Sabendo-se que a pele é o maior órgão do corpo humano, tendo como funçãorevestir toda a sua superfÃcie e protegê-la contra as radiações solares,particularmente o raio ultravioleta, Apresente na sua resposta uma justificativaplausÃvel sobre indivÃduos de pele clara e escura expostas demasiadamente ao sol,tem maior probabilidade para desenvolver câncer de pele. Além disso, indiquequais os tecidos que compõem a pele com suas respectivas origens embriológicas.2.Leia o trecho do artigo abaixo:“Ciência ajuda a natação a evoluir” “Os técnicos brasileiros cobiçam aestrutura dos australianos: a comissão médica tem 6 fisioterapeutas, nenhumatleta deixa a piscina sem levar um furo na orelha para o teste do lactato e aOlimpÃada virou um laboratório para estudos biomecânicos – tudo o que éfilmado embaixo da água vira análise de movimento”.(Jornal O Estado de São Paulo, 18/09/2000).Recentemente no Jornal Nacional, da TV Globo, sexta-feira (07/02/04) no horáriodas 20 horas, comentou-se sobre a adoção dos técnicos brasileiros da tecnologiaaustraliana acima citada. Demonstre a relação do teste realizado nos atletas e osmovimentos musculares.77
  • 96. 3.EmbriologiaLeia, atentamente, um trecho da obra de Dias Gomes, “O pagador de promessas”.“(...) Zé-do-Burro... pousa sua cruz, equilibrando-a na base e nume HistologiaComparada dos braços... Está exausto. Enxuga o suor da testa...- Andei sessenta léguas - meu pé tem calo dâ€o água... (Num ricto de dor, despeuma das mangas do paletó.) - Acho que meus ombros estão em carne viva... Euprometi trazer a cruz nas costas, como Jesus...”(GOMES, Dias. O pagador de promessas. 38. ed. Rio de Janeiro: Bertrand Brasil,2003.)Esse texto faz referência a diferentes tecidos que constituem nosso organismo, osquais desempenham funções especÃficas. Sob o ponto de vista histológico,responda: a) quais os tipos de tecidos que irão atuar para que Zé-do-Burro possaandar sessenta léguas e carregar a cruz?b) A frase: “Acho que meus ombros estão em carne viva”. Que tecido foiatingido? Explique.4.A boa forma fÃsica é uma das maiores preocupações no mundo moderno eprincipalmente no mundo da moda, deixando o fator saúde em segundo plano. Suponhaque você esteja participando de uma mesa redonda sobre o tema: “A boa forma fÃ-sica e os tecidos musculares” e seus participantes emitiram as seguintesafirmações: Participante A - O tecido muscular estriado esquelético constitui amaior parte da musculatura do corpo humano, independente do sexo. Participante B -O tecido muscular liso é responsável direto pelo desenvolvimento dos glúteos ecoxas, por isto deve-se fazer musculação para seu desenvolvimento. Participante C- O tecido muscular estriado cardÃaco, por ser de contração involuntária, nãose altera com o uso de esteróides anabolizantes, possibilitando seu uso de formaindiscriminada. Utilize os conhecimentos sobre Histologia e posicione-se emrelação à s afirmações dos participantes A, B e C.78
  • 97. 5.Analise o esquema ao lado e em seguida responda as questões:a) Identifique na figura o sarcômero. b) O que ocorre na faixa C quando ocorre umacontração muscular? Explique. c) Qual o comportamento da actina e miosina quandoo músculo está contraÃdo?6.Identifique o tipo de tecido a partir das seguintes caracterÃsticas:TECIDO I: —————————————————Células com funçãoe formatos variados, separadas por grande quantidade de material intercelular lÃ-quido. TECIDO II: —————————————————Células quepossuem extensos prolongamentos e liberam substâncias neurotransmissoras. TECIDOIII: ————————————————— Células com formatofusiforme que apresentam em seu citoplasma inúmeros microfilamentos constituÃdospor actina e miosina. TECIDO IV:————————————————Células justapostas e unidas porpouca quantidade de material intercelular.7.Caracterize os tipos de células musculares presentes nos vertebrados, enfatizandoseu tipo de ação.8.Sabe-se que o tecido nervoso tem a peculiaridade de realizar sinapses. Esquematizea ocorrência de uma sinapse nervosa, identificando seus componentes.79
  • 98. Embriologiae HistologiaComparadaCaro (a) graduando (a),OrientadaAtividadeEsta atividade orientada é um passo a mais no acompanhamento e avaliação doprocesso de estudo e aprendizagem da disciplina Embriologia Comparada e Histologia,componente da matriz curricular do curso de Licenciatura em Biologia da FTC EaD etem como proposta fazer com que os conhecimentos cientÃficos acerca da formação edesenvolvimento do ser vivo, com a conseqüente formação de seus vários tecidosque são construÃdos na sala de aula se integrem com o conhecimento do senso comum,dando uma verdadeira significação a aprendizagem. Nossa proposta de trabalhoconsta de 03 (três) etapas, devendo ser desenvolvida no decorrer da disciplina,sob assistência e orientação do tutor, no ambiente de tutoria. Esperamos quevocê, GRADUANDO, aproveite o máximo. Lembre-se! Ãâ melhor avançar um pouco acada dia do que deixar tudo para o final. A sua opção por um curso a distâncianecessita de sua parte: maturidade, motivação e autodisciplina.Etapa1Construção de modelos de desenvolvimento embrionário – EquipeEsta primeira etapa consiste na elaboração de modelos de desenvolvimento deembriões que caracterizem as etapas de mórula, blástula, gástrula e nêurula,conforme os esquemas propostos. Para tanto, os discentes deverão formar 04(quatro) equipes com mesmo número de componentes para a elaboração de uma ficharesumo, contendo as principais caracterÃsticas de cada etapa e o que irá darorigem cada estrutura. O tutor deverá realizar um sorteio, de acordo com as etapasabaixo, em sala para que as equipes efetivem suas pesquisas iniciais. Ao final dotrabalho, as equipes irão apresentar seus trabalhos para os demais grupos,realizando uma avaliação participativa. · · · · Mórula Blástula GástrulaNêurulaPara a construção desses modelos sugere-se que sejam utilizadas pequenas bolas deisopor; contas de diferentes tamanhos e cores, além de massa de modelar para quesejam devidamente representados e identificados os tipos celulares presentes emcada etapa do processo de desenvolvimento dos embriões.80
  • 99. Etapa2Construção de um jogo operatório – o dominó didático – EquipePara esta etapa você deverá compor a mesma equipe da etapa anterior e deveráutilizar os seguintes conteúdos: desenvolvimento embrionário em anfioxo e osanexos embrionários em humanos. Para a confecção desta etapa você deveráutilizar papel duplex ou cartolina, régua, caneta hidrocor, papel contacte ou fitaadesiva larga. “Os jogos operatórios permitem o desenvolvimento de competênciasno âmbito da: comunicação, das relações interpessoais, da liderança, nodesenvolvimento cognitivo e do trabalho em equipe, fazendo uso da competição comoum contexto formativo. O interessante desse trabalho não é usar jogos prontos,nos quais as regras e os procedimentos já estão determinados e sim estimular acriação, pelos alunos, de jogos relacionados com os temas discutidos no contextoda sala de aula. As regras para se jogar podem ser as mesmas de um jogo comum dedominó, porém os alunos ou o professor podem criar outras regras para o mesmo,inclusive utilizando-o como uma avaliação em equipes, como já foramencionado”.(Orientações Curriculares Estaduais para o Ensino Médio/BA, 2005.)Como se jogar e construir o dominó didático: Devem ser feitos 28 retângulos dequalquer material e traçada uma reta no meio de cada um deles. Numa das metades detodos os retângulos escreve-se questionamentos referentes ao tema estudado e, nasoutras metades, as respostas. Devem-se tomar dois cuidados:81
  • 100. 1. Não escrever no mesmo retângulo a questão e a sua resposta, fazendo ascombinações possÃveis entre todos os retângulos. 2. A questão deve ser curta,permitindo também uma resposta objetiva.Embriologiae HistologiaComparadaPronto! Este é um dos jogos mais atraentes e antigos que a humanidade conhece.O número de participantes deve variar entre dois (2) e quatro (4) adversários.Cada jogador recebe sete (7) peças, que mantém escondidas do adversário. A formade iniciar o jogo, fica a critério do professor ou de quem o confeccionou. Apartir de quem iniciou o jogo, cada jogador, no sentido horário, colocará umapeça que se encaixe em uma das “pontas” da cadeia que vai se formando. Sealguém não tiver peça a colocar, vai ao “monte” e “compra” uma peçaaté conseguir uma que sirva. Caso não exista tal peça, o jogador “passa” suavez ao jogador seguinte. O vencedor é aquele que se “livrar” de todas as suaspeças. No caso de o jogo ficar “travado”, isto é, se não houverpossibilidade de combinações, contam-se as peças nas mãos de cada jogador.Vence aquele que tiver menor quantidade de peças.Quando se joga para avaliar por pontos, pode-se usar a seguinte tabela:Veja, parte de um jogo construÃdo por alunos do Ensino Médio:82
  • 101. Observe uma seqüência lógica, utilizando-se as peças acima:Etapa3Elaboração e apresentação de uma Paródia – EquipeNesta última etapa, as equipes deverão elaborar uma paródia utilizando o temaHistologia Animal. A paródia deverá ser apresentada para toda a turma e entreguesao professor a música original, com a devida identificação dos autores ecantores e a letra da paródia anexada. Para avaliação o tutor deverá observar acriatividade, o conteúdo explorado e a musicalidade da letra da paródia. Nãopodemos deixar de observar a animação e comprometimento do grupo. Alegriapessoal!83
  • 102. GlossárioEmbriologiae HistologiaComparadaActina – proteÃna relacionada com o movimento celular; está presente em grandequantidade nos músculos, sendo responsável pela contração muscular associada atroponina e à tropomiosina. Anexo embrionário – nome genérico de uma estruturaformada durante o desenvolvimento do embrião e a ele ligada; os anexosembrionários estão presentes nos répteis, aves e mamÃferos. Arquêntero –gastrocela ou intestino primitivo; cavidade presente na gástrula, que correspondeà futura cavidade digestiva. Alantóide – anexo embrionário membranoso ligadoao arquêntero; sua função é armazenar as excreções do embrião até onascimento. Assexuada – sem sexo; refere-se à reprodução que não envolvefusão dos gametas. Blastocisto – um dos estágios iniciais dos embriões demamÃferos, ou ainda, corresponde à fase de blástula no mamÃfero e contémcélulas capazes de originar diferentes tipos celulares. Blastóporo – aberturaque comunica o intestino primitivo do embrião (arquêntero) com o meio externo.Blástula – estágio do desenvolvimento em que o embrião tem o aspecto de umabola oca de células; sucede o estágio de mórula. Célula totipotente – célulaindiferenciada que poderá originar células dos diversos tecidos. Célula-flama– célula responsável pela excreção de substâncias nitrogenadas dosplatelmintos de vida livre. Celoma – é uma cavidade inteiramente limitada pelamesoderme, corresponde a cavidade interna do corpo de certos animais. Colágeno –principal proteÃna componente da pele, do tecido conjuntivo propriamente dito, dascartilagens, dos ossos, dos tendões e dos ligamentos. Cordados – animaltriblástico, celomado, com notocorda, aquático ou terrestre, pertencente ao filoChordata. Cromossomos autossômicos – diz-se de cada um dos cromossomos presentestanto em machos quanto em fêmeas; na espécie humana, por exemplo, homens emulheres têm 22 pares de autossomos em suas células.84
  • 103. Desmossomos – reforços entre as células com o objetivo de aumentar a adesãoentre células vizinhas. Deuterostomia – designação do animal triblástico emque a boca forma-se posteriormente ao ânus. Diapedese – ato de atravessar asparedes dos capilares sanguÃneas, executado por células como leucócitos emacrófagos. Embriogênese – processo de formação do embrião. Na espéciehumana, o estagio de embrião vai de, aproximadamente, três semanas a três meses.A partir do terceiro mês, é chamado feto. Endócrina – relativo as glândulasde secreção interna, que produzem e lançam hormônios no sangue. Espermátide– célula haplóide formada durante a espermatogênese, que irá se diferenciarno espermatozóide. Espermatogônia – célula resultante da multiplicação dascélulas germinativas primordiais masculinas; após o crescimento, uma espermatogônia transforma-se em um espermatócito. Exocitose – saÃda de macromoléculasatravés da membrana plasmática. As vesÃculas de exocitose ou corpos residuaiscolocam-se próximos à membrana, pelo lado interno, e se abrem, eliminando seuconteúdo para o exterior. Fertilização – Processo de união e fusão de um parde gametas originando o ovo ou zigoto. Fibroblasto – célula do tecido conjuntivoresponsável pela produção de fibras. Gastrulação – estágio dodesenvolvimento embrionário onde se forma o intestino primitivo (arquêntero); éa fase que sucede à blástula. Genoma – lote completo de genes, tÃpico daespécie; uma célula haplóide tem um genoma; uma diplóide tem dois. Gônadas –Órgão onde ocorre a produção de gametas. Haplóides – célula que apresentaapenas um cromossomo de cada tipo, isto é, não apresenta cromossomos homólogos;o número de tipos cromossômicos é representado por n. Hematopoético –formador de sangue. Hemidesmossomos – estruturas semelhantes aos desmossomos,porém menores e com o objetivo de fixar o tecido a membrana basal..85
  • 104. Holoblástica – segmentação total; tipo de segmentação em que o ovo édividido completamente em blastômero.Embriologiae HistologiaComparadaMeroblástica – segmentação parcial; tipo de segmentação em que devido adensidade do vitelo, o ovo é parcialmente segmentado.Mesoderma – tecido situado entre o ectoderma e o endoderma, presente somente emembriões triblásticos; um dos três folhetos germinativos desses animais.Mesentoderma – camada celular na gástrula do anfioxo, de onde terá origem omesoderma e o endoderma. Microvilosidades – projeções da membrana para aumentara absorção das mesmas, como acontece com as células intestinais. Mórula –bola maciça de células resultante das primeiras divisões do zigoto; estágioinicial da embriogênese. Neurulação – estágio do desenvolvimento embrionáriocaracterizado pela formação do tubo neural ou nervoso. Nidação –implantação da célula-ovo no útero. Notocorda – bastão de células semi-rÃ-gido, localizado sob o tubo nervoso; constitui o primeiro eixo de sustentação doembrião dos cordados; nos vertebrados é substituÃdo pela coluna vertebral.Organogênese – formação e desenvolvimento dos órgãos, que acontece durante odesenvolvimento embrionário, sucedendo a histogênese. OvÃparos – diz-se doanimal que pôe ovos; os embriões se desenvolvem fora do organismo materno; otermo ovÃparo é mais empregado para os vertebrados; são ovÃparos certos peixes,os anfÃbios, certos répteis, as aves e poucos mamÃferos. Ovogênese – processopelo qual as células germinativas das fêmeas diferenciamse em gametas femininos(óvulos). Partenogênese – desenvolvimento de um óvulo sem que hajafecundação. Progesterona – hormônio produzido pelo corpo amarelo do ovário etambém pela placenta; seu efeito é preparar o organismo feminino para odesenvolvimento embrionário; entre outros efeitos, causa o grande desenvolvimentodo endométrio. Queratina – proteÃna fibrosa presente nos animais vertebrados; éum material que constitui as unhas, garras e pelos e que impregna a superfÃcie daepiderme. Segmentação – divisão de células vegetais e animais. SincÃcio –estrutura multinucleada resultante da fusão de várias células; a fibra muscularestriada, por exemplo, é um sincÃcio.86
  • 105. Túbulos seminÃferos – cada um dos milhares de túbulos presentes no testÃculodos mamÃferos, em cujas paredes formam-se os espermatozóides. Trofoblástica –camada externa e delgada do embrião que origina parte da placenta. Vitelo –substâncias nutritivas; conjunto de substância de reserva presentes no citoplasmados ovos; sua função é alimentar o embrião durante as primeiras fases de seudesenvolvimento. Vertebrados – subfilo do filo Chordata; reúne os animais queapresentam vértebras. Zonas de oclusão – pontos de contato entre membranas decélulas adjacentes com a finalidade de aumentar a união.87
  • 106. EmbriologiaBibliográficasReferênciase HistologiaComparadaALBERTS, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J. - BiologiaMolecular da Célula. 3. ed. Porto Alegre: Artes Médicas - 1997. 1294pp.ALVARENGA, R. L. S. Infertilidade para pacientes. Belo Horizonte: Instituto deSaúde da Mulher, 1996. 31p. ALVES, M. S. D. & CRUZ, V. L. B. Embriologia. 6. ed.Belo Horizonte: Imprensa Universitária da UFMG, 2000. 173p. BARNES, R.D. 1977.Zoologia de los Invertebrados. 3. ed. Interamericana, México, 826p. BRACEGIRDLE,B. & P.H. Miles,. Atlas de estructura de cordados. Paraninfo, Madrid, 1981.119p.Benjamin/Cummings Publishig Company, Inc. ABRAMOVAY, Miriam (Org.) 1988. BLOOM, W.& FAWCETT, D. W. Tratado de histologia. 10.ed. Rio de Janeiro: Interamericana,1977. 940p. BROKES, M., ZIETMAN, A. L.. Clinical Embryology : A Color Atlas andText. CRC Pr., 1998. BRUCE, A et al.Biologia Molecular da Célula -; 3. ed., PortoAlegre: ArtMed,1997.p.11.cap.1. CARLSON. Embriologia humana e biologia dodesenvolvimento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. CORMACK, D. H. Fundamentosde histologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. 341p. CAMPOS, P. A &ULRICH, K. M. C. Roteiro prático de embriologia geral e humana. Belo Horizonte,PUC-MG, 1997. CORMACK, D.H. - Histologia. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan -1991. 570pp. DE ROBERTIS, E.D.P. e De Robertis Jr., EMF - Bases da Biologia Celulare Molecular. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan - 1993. 307pp. Entrevista.Folha Online. DisponÃvel on-line em: www.folhaonline.com.br/. Acesso em: 22 jul.2002b.88
  • 107. FAWCETT, D.W. – Bloom and Fawcett – A Textbook of Histology. W.B. SaundersCompany – eleventh edition – 1986. 1017pp. FERNANDES, Valdir. Zoologia. SãoPaulo: EPU, 1981. FITZGERALD, J. J. T. Embriologia humana. São Paulo: Harper & Howdo Brasil, 1989. Figuras. DisponÃvel on-line em:www.elettra200.it/scienza/immagini. Acesso em: 06 jun. 2006b. Figuras. DisponÃvelon-line em: www.biomania.com.br/citologia/respiracao.php Acesso em: 14 jun. 2006b._______. DisponÃvel on-line em: www.ficharionline.com.br/. Acesso em: 16 jun.2006b. _______. DisponÃvel on-line em: www.ficharionline.com.br/segmentacao.php.Acesso em: 07 mai. 2006b. GARCIA, Sônia Maria Lauer, NETO JECKEL, EmÃlio Antônio,FERNANDEZ, Casimiro Garcia. Embriologia. Porto Alegre: Artes Médicas, 1991.GARCIA, Sônia Maria Lauer, DAUDT, Helena Maria Lizardo, FERNANDEZ, CasimiroGarcia. Embriologia. Estudos dirigidos para aulas práticas. Porto Alegre: SagraLuzzato, 1997. GARTNER, Leslie P. & HIATT, James L. Tratado de Histologia. 1 ed.Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S. A. 1999. HÖFLING, E. et al., Chordata - Manualpara um curso pratico. São Paulo: Edusp. 1995. 242p. HOUILLON, C. Embriologia.São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. HUETTNER, A. Fundamentals of comparativeembryology of vertebrates. New York: Mac Millan, 1967. JOHNSON & VOLPEâ€m S.Patterns & experiments in developmental biology. 2. ed. Dubuque: Wm. C. BrownPublishers, 1995.229p. JUNQUEIRA, L.C. e Carneiro, J. - Biologia Celular eMolecular. 6. ed. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan - 1997. 299pp. ______________.Histologia básica. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1995. 433p. JUNQUEIRA,L. C. U. & ZAGO, D. Embriologia médica e comparada. 3.ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 1982. 291p.89
  • 108. KARP, G. - Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments. Second edition -John Wiley & Sons, Inc. - New York, 1999. 816pp. KÜKENTHAL, W. et al., Guia detrabalhos práticos de zoologia. e Histologia 19ed. Almedina, Coimbra, 1986. 539p.EmbriologiaComparadaMADER, S.S. Biology; laboratory manual. 5. ed. Dubuque: Wm. C. Brown Publishers,1996. 516p. MAIA, G. D. Embriologia humana. Rio de Janeiro: Atheneu, 1996. 116 p.MATHEWS, W. W. SCHOENWOLF, G. C. Atlas of descriptive embryology. 5.ed. New Jersey:Prentice- Hall, 1998.266 p. MAJNO, G. e Joris, I. - Cells, Tissuesand Disease:Principles of General Patology. Blackwell Cience, 1996. 974pp. MOORE, K. L. &PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,2000. 291p. ___________. Fundamentos de embriologia humana. São Paulo: Manole,1990. 194 p. ___________, PERSAUD, T. V. N., SHIOTA, K. Color atlas of clinicalembryology. W B Saunders Co, 1994. ___________. The development human; clinicallyoriented embriology. 5. ed. Philadelphia: WB Saunders, 1993. ___________, K. L. &PERSAUD, T. V. N. Embriologia clÃnica. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,2000. ROBERTIS, E. M. F. De. & HIB, Jose. Bases da Biologia Celular e Molecular. 3ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan S. A. 2001. SADLER, T. W. Langman -Embriologia médica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. WEISS, L. (Ed.)Cell and tissue biology; a textbook of histology. 6. ed. Urban & Schwarzenberg,1992. 1158p. WEISS, L. - Cell Tissue Biology - A textbook of histology. Sixthedition - Urban & Schwarzenberg - 1988. 1158pp.90
  • 109. Anotações91
  • 110. Embriologiae HistologiaComparadaFTC - EaDFaculdade de Tecnologia e Ciências - Educação a Distância Democratizando aEducação.www.ftc.br/ead92