Programas de Mejoramiento Genético de Pequeños Rumiantes1

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Nuevas tecnologías reproductivas y genéticas

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desafío para los asesores y genetistas de campo es la organización de programas
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Simm G. 1998. Genetic improvement of cattle and sheep. Farming Press, Great Britain,
   433 p.
Yapi-Gnoare CV. 2000. The o...
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  1. 1. Programas de Mejoramiento Genético de Pequeños Rumiantes1 Joaquín Mueller Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Bariloche Argentina Introducción A pesar de la cantidad de pequeños rumiantes en el mundo (1800 millones) los programas de mejoramiento genético formal son mucho menos comunes que en otras especies como bovinos, porcinos y aves. La genética formal, como ciencia, tiene apenas 100 años de existencia pero si consideramos la domesticación como un proceso de mejora genética entonces el ovino y el caprino (junto al perro) han sido las primeras especies sujetas a mejora genética. En la región del actual Irán se encontraron evidencias de la domesticación de ovinos de hace 6000 años. La razón por la cual se observan relativamente pocos programas de mejoramiento genético formal puede deberse a que los ovinos y los caprinos se ubican mayoritariamente en los países en desarrollo (65 y 96%, respectivamente) y, en general, son criados por pequeños productores en áreas marginales. Estos sistemas de producción se basan en minimizar costos más que maximizar ingresos, para ello utilizan pocos insumos evitando incluso aquellos derivados de la implementación de programas de mejora genética. Además los productores de rumiantes menores esperan de sus animales una variedad de alimentos (carne y leche) y productos (lana, cuero, abono). Programas de mejora con objetivos múltiples son más complejos y al mismo tiempo menos espectaculares en sus resultados. De todos modos la tendencia mundial en la producción de rumiantes menores es hacia la intensificación. Así sistemas más laneros se intensifican hacia la producción de carne y sistemas de carne se intensifican hacia la producción de leche para queso. Otra tendencia mundial en la producción de rumiantes menores es hacia la especialización. Sistemas de carne utilizan razas cada vez más especializadas en conformación y prolificidad, y sistemas de lana utilizan genotipos productores de lanas más finas o de fibras especiales. Para los sistemas de leche también se acentúa el uso de razas especializadas. Incluso existen nichos para la producción de cuero con razas de ovinos deslanados y ciertos caprinos. Estas tendencias mundiales hacia la intensificación y hacia la especialización también indican el aumento de la necesidad de programas de mejora genética. Aquí se hará un repaso de las herramientas de mejora genética aplicadas a pequeños rumiantes y se presentan algunos ejemplos de programas de mejoramiento aplicados en diferentes países. 1 Conferencia presentada en la “V Semana da Caprinocultura e da Ovinocultura Brasileira”. 16-20 de octubre de 2006, Campo Grande, Brasil. Comunicación Técnica INTA Bariloche Nro. PA 491.
  2. 2. Utilización de razas Razas Puras La primera decisión genética del productor es la elección del genotipo a usar. En general ya existe un genotipo “local” y la decisión más bien es si mantener, reemplazar o absorber ese genotipo local. La experiencia indica que muchos productores y técnicos ven en el cambio del genotipo la solución a problemas de productividad, sin considerar que el genotipo local suele ser el mejor adaptado al sistema de producción vigente. El sistema de producción incluye el mercado al cual se destinan los productos. Un cambio drástico en el genotipo en general también implica la necesidad de un cambio drástico en el ambiente productivo, es decir el sistema de producción, el mercado, etc. Las propuestas de reemplazo o modificación de genotipos existentes deberían estar precedidas por un exhaustivo análisis de sus consecuencias biológicas y socioeconómicas en el sistema de producción. En general debe privar el concepto de intentar primero mejorar el genotipo disponible, aun cuando sea no definido ó criollo, antes de promover su reemplazo por otro. Los rumiantes menores suelen tener adaptaciones extraordinarias a diferentes ambientes. Así hay genotipos extraordinarios para aprovechar ambientes extremos como el caso de las razas de cola gorda que acumulan grasa en periodos de abundancia y la consumen en periodos de escasez, caprinos con fibras que reflejan altas dosis de radiación en Asia Central, camélidos adaptados a la altura y a la escasez de agua, etc. No es intención aquí repasar las razas de ovinos y caprinos existentes en el mundo y su adaptación y uso, un sitio excelente para obtener dicha información es http://www.ansi.okstate.edu/breeds/ . Cruzamientos Los cruzamientos generan cambios de genotipos drásticos. A veces tan drásticos que se generan problemas de adaptación o interacciones genotipo ambiente no esperados. Típicamente no se contemplan efectos secundarios y sus costos. Otro problema muy frecuente que se observa en diferentes partes del mundo respecto a los cruzamientos es que suele no existir un plan para la generación cruza cuando no se destina todo el producto al mercado y se retiene la progenie hembra. Cualquiera de las 3 opciones, retrocruza, F2 o absorción, implica complicaciones de manejo y menor vigor híbrido directo. De todos modos los cruzamientos bien planeados son una poderosa herramienta de cambio genético que tienen conceptualmente 3 motivaciones: (1) se desea cambiar de raza absorbiendo la raza local por otra, exótica, considerada mejor, (2) se desea complementar las características deseables de la raza local con características de interés en otra raza y (3) se desea aprovechar el vigor híbrido que genera el “choque de sangre” entre dos razas. Los 3 motivos para el uso de cruzamientos son comunes y se pueden extender a más de una raza exótica y a combinaciones entre ellas. Aquí repasamos los aspectos teóricos básicos. Absorción El cambio de raza por absorción es un proceso lento pero suele ser más barato que la venta de los animales locales y la compra de exóticos. El proceso lento
  3. 3. tiene la virtud de permitir el mantenimiento de genes de adaptación por selección artificial y natural. Para caracteres de herencia cuantitativa la proporción de sangre exótica en las progresivas generaciones es de 1/2, 3/4, 7/8, 15/16, etc y representan el progreso genético hacia la raza exótica. La absorción sin embargo también exige tiempo para lograr uniformidad en el nuevo genotipo y en general solo se justifica cuando la raza exótica es muy escasa o muy cara. Complementación La complementación entre razas y posterior selección ha sido la base de la formación de muchas razas. Por ejemplo la raza ovina Corriedale se obtuvo por complementación de Lincoln con Merino. El desarrollo de nuevas razas sin embargo requiere mucho tiempo y un buen nivel de manejo ya que la cruza en que se basa la nueva raza debe estabilizarse genéticamente y para ello se requiere margen de descarte de los animales que segregan caracteres indeseados. Vigor híbrido Muchos caracteres de interés presentan “vigor híbrido” o heterosis que es el exceso sobre el promedio de las razas puras. Por ejemplo si en iguales condiciones el peso al destete de la raza A es 25 kg y el de la raza B es 20 kg y el peso de sus cruzas recíprocas (promedio de ambas F1) es 24 kg entonces la heterosis para peso al destete es (24-22.5) / 22.5 = 7%. Vigor híbrido se observa típicamente en habilidad materna y sobrevivencia de corderos (Nitter 1978). Menor es el vigor híbrido en caracteres de crecimiento y prácticamente ausente en caracteres de lana. La performance de un determinado cruzamiento depende de la contribución de las razas intervinientes (afectos aditivos directos) y del vigor híbrido (directo) entre ellas. En caracteres expresados a temprana edad, por ejemplo el peso al destete, importan también los efectos maternos es decir la contribución de razas en la madre del individuo (efectos aditivos maternos) y su vigor híbrido (vigor híbrido materno). Asumiendo que las pérdidas por recombinación no son importantes solo es necesario conocer esos 4 parámetros para predecir el resultado de cualquier cruzamiento (Dickerson 1969). Idealmente deberíamos determinar esos parámetros en ambientes de interés y de esa manera evitar la repetición de experiencias de cruzamientos. A los fines instructivos se sugiere experimentar con este modelo de predicción utilizando el software GENUP disponible en el sitio http://www-personal.une.edu.au/~bkinghor/genup.htm. Mejoramiento genético de razas puras El diseño de un programa de mejoramiento genético requiere cumplir secuencialmente los siguientes tres pasos: la determinación del tipo de animal a criar o el objetivo de su mejora; la elección de la información a utilizar o los criterios de selección a aplicar; y el diseño del apareamiento de los animales seleccionados. Objetivos y criterios de selección La definición del objetivo de cría es el primer paso en un programa de mejora porque si el objetivo es confuso o erróneo toda eficiencia en los pasos siguientes solo permitiría llegar más rápido a un lugar equivocado. Desde el punto de vista económico el
  4. 4. productor intentará maximizar una función de beneficio económico que contemple los caracteres que aportan a los ingresos o egresos en la cría de sus animales. Hay abundante metodología disponible para la definición de funciones de beneficio y las ponderaciones de los caracteres que la integran. En cuanto a los criterios de selección estos pueden ser visuales o pueden ser objetivos. En general ambos criterios son necesarios, pero las variables a considerar deben ser parte de la función de beneficio o tener correlacionadas genéticas con ella. Nuevamente, la metodología para la construcción de índices de selección que maximizan la correlación de los criterios de selección con la función objetivo, es ampliamente difundida. Aquí solamente se resumen las características que típicamente aportan a los ingresos (leche, carne y lana) y las que generan egresos (consumo de forraje, enfermedades, etc). Se proponen algunos criterios de selección. Leche: Cantidad y calidad de leche. La leche producida por pequeños rumiantes se destina principalmente a la elaboración de quesos. Por ello más que la cantidad de leche por lactancia interesan los kg de sólidos en leche (proteínas, en particular alfa caseína). Para este objetivo resulta simple definir el objetivo de cría pero arduo o costoso registrar la información relevante para utilizar como criterio de selección. Técnicas de muestreos periódicos permiten optimizar esos esfuerzos. Otros caracteres de interés en sistemas lecheros están relacionados con la facilidad de ordeñe mecánico (conformación de ubre y pezones, mansedumbre, etc.) y normalmente se consideran visualmente. Carne: Tasa reproductiva efectiva. La tasa reproductiva (progenie para venta x hembra en servicio) es de gran importancia económica en todos los sistemas de producción pero su baja heredabilidad le resta relevancia como objetivo de mejora genética dentro de la raza. El mejoramiento de la tasa reproductiva por vía genética sólo se justifica en sistemas intensivos y cuando los niveles de reproducción ya son altos (mayores al 90%) y los niveles de mortandad son muy bajos (menos del 10%). Caracteres como fertilidad y sobrevivencia son de muy baja herencia, y la prolificidad requiere expresarse para tener margen de selección. En muchos casos el objetivo es alcanzar un determinado nivel reproductivo y con una baja variabilidad fenotípica. Los criterios de selección que apuntan a la tasa reproductiva efectiva son el tipo de nacimiento y el tipo de crianza (por ejemplo: nacido doble y criado simple). Tasa de crecimiento y peso corporal. La modificación de la tasa de crecimiento debe analizarse cuidadosamente por su alta correlación con peso adulto. Para razas carniceras, o sistemas intensivos, altas tasas de crecimiento pueden ser deseables por implicar mayor eficiencia de conversión. En sistemas pastoriles el mayor consumo asociado a mayores pesos corporales implica una reducción de la dotación animal por superficie de campo. El resultado de los efectos antagónicos dependerá del sistema de producción. Los criterios de selección por tasa de crecimiento de interés son el crecimiento debido a la leche materna, en ovinos 0-50 días o peso ajustado a 50 días (habilidad materna) y 50- 100 días o peso ajustado a 100 días (precocidad). Para ello son necesarias pesadas periódicas, por ejemplo 3 pesadas espaciadas 30 días. Otros pesos corporales de interés se ajustan en forma similar.
  5. 5. Calidad de carne. Se refiere al rendimiento de la carcasa y a las proporciones de cortes carniceros de alto valor y a la proporción y distribución de la grasa en la carcasa. La conformación puede ser considerada seleccionando por área de ojo de bife determinado por técnicas de ultrasonido. También se logran mejoras de conformación por la vía de cruzamientos terminales. El grado de terminación puede ser controlado eficazmente con la fecha de faena y con alimentación estratégica. Los mercados no hacen prever un énfasis sustancial en aspectos cualitativos de la carne de rumiantes menores que merezcan especial atención en los planes de mejora actuales. Lana: Cantidad de lana. Al productor de lana le interesa aumentar la cantidad de lana limpia producida por unidad de recurso (cabeza o superficie) y tiempo (año o vida útil). En general el primer peso de vellón limpio (peso de vellón sucio x rendimiento al lavado) tiene alta repetibilidad y alta heredabilidad, por lo que es un buen criterio de selección por cantidad de lana. La situación es similar para caprinos y camélidos productores de fibra. Calidad de lana. Para determinar los caracteres que hacen al valor de la lana (en particular las finas) analizamos su importancia en el procesamiento industrial. En la etapa del hilado y producción de bobinas (tops), el diámetro medio de fibras es de gran importancia porque define el grosor del hilo y en consecuencia el peso de la eventual tela. En los últimos 20 años se observa una clara tendencia de la demanda por menores pesos de las telas. En esa etapa también interesa el largo de mecha (su CV), la resistencia a la tracción (su CV y su punto de corte) y el contenido de materia vegetal (y el tipo de materia vegetal). En la etapa del tejido importa la calidad del hilo, que también depende del diámetro de las fibras. En el teñido y terminado de telas claras importa la blancura de la lana y la ausencia de contaminantes. Finalmente, en la etapa de la confección interesa la finura por su efecto sobre la suavidad, el peso y el confort de la prenda. El principal criterio de selección por lana claramente es el diámetro medio de fibras y luego el largo de mecha y la resistencia a la tracción todos caracteres determinados a través de un análisis de muestra de lana tomada del costillar del animal que suele representar a todo el vellón. Lanas destinadas a la confección de alfombras requieren características diferentes, deben ser gruesas y resistentes a la abrasión. Fibras especiales de caprinos y camélidos deben estar libres de fibras contaminantes, etc. Otros caracteres: Consumo de forraje y eficiencia de conversión. Estos caracteres influyen en la función de beneficio sobre los costos. La reducción del consumo de forraje sería una modificación genética deseable si no implica una reducción equivalente del valor del producto. Por otro lado el mejoramiento genético de la producción no debería implicar un aumento equivalente de los costos. Para una provisión fija de alimento es razonable proponer al aumento de la eficiencia de conversión como un objetivo a perseguir. Para la producción de lana se ha probado que majadas seleccionadas por alto peso de vellón producen más por mayor eficiencia de conversión, efecto que será mayor a mayores niveles de alimentación. La selección por eficiencia de conversión puede llevar a resultados ilógicos ya que altas eficiencias de conversión también pueden lograrse con muy bajos niveles de producción. Tanto el consumo de forraje como la eficiencia de conversión
  6. 6. son caracteres de difícil medición, a los fines de computar algunos de estos costos en los objetivos de mejora genética se suele aplicar el costo al producto. Resistencia a parásitos y adaptación. El interés por la cría de animales resistentes a parásitos ha crecido fuertemente en todo el mundo por la resistencia de los parásitos a los fármacos. El criterio de selección preferido es el conteo de huevos de parásitos en heces. Del mismo modo las exigencias de adaptación a diversos factores ambientales reducen costos y son objeto de selección. Edad a la pubertad, longevidad y sobrevivencia. Estas características tienen un fuerte componente ambiental y pueden ser modificadas por medio de técnicas de manejo reproductivo y nutricional o a través de cruzamientos apropiados. Sistemas de apareamiento y estructuras genéticas Sistemas sin estructura genética: Muchas poblaciones de rumiantes menores en el mundo carecen de estructura genética definida y formal. Por ejemplo es común que los machos sean animales nacidos en el propio campo y seleccionados como padre a temprana edad o que provengan del intercambio con otro productor o que sean de un productor que no ejecuta un programa de mejoramiento formal. En estas situaciones la estrategia de intervención es el establecimiento de una estructura transformando a algunos productores en criadores (ver ejemplo de Caprinos en Argentina). Sistemas piramidales tradicionales: En estos sistemas un pequeño número de animales con registros genealógicos está en manos de pocos criadores conformando un estrato de planteles de pedigrí, en general cerrado a la incorporación de animales de estratos inferiores. Un segundo estrato de planteles multiplicadores recibe machos del primero y produce machos para los productores generales. La estrategia de intervención en estos sistemas es fortalecer y tecnificar los procedimientos de mejora genética en el estrato superior y progresivamente abrir el estrato superior con animales probadamente superiores. Sistemas de núcleo abierto centralizado: Sistemas de núcleo abierto son similares a los sistemas piramidales con la salvedad de que el estrato superior o núcleo es abierto a la entrada de animales superiores de niveles inferiores. Estos sistemas superan a los sistemas tradicionales porque adecuan el objetivo de cría a las necesidades reales de los productores generales, porque tienen mayor progreso genético, y porque tienen menor tasa de consanguinidad. Existe mucha metodología para el diseño de sistemas de núcleo abierto centralizado. Sistemas de núcleo abierto disperso: En este caso el núcleo no tiene una localización definida. Los animales superiores productores de machos están dispersos en los campos de varios productores. Estos sistemas son mucho más complejos y solo posibles y prácticos en casos especiales ya que el esfuerzo de control de producción y genealogía debe ser realizado por todos los productores en al menos parte de sus animales (ver ejemplo de Merino Fino de Uruguay). Hay muchas variantes para estos sistemas, cada caso requiere un diseño específico.
  7. 7. Nuevas tecnologías reproductivas y genéticas En este capitulo se sintetizan las denominadas nuevas técnicas de mejora genética y de diseminación genética que pueden ser de interés en los programas de mejoramiento genético de pequeños rumiantes. Tecnologías reproductivas Existen varias tecnologías reproductivas que pueden acelerar el proceso de mejoramiento genético o mejorar el proceso de su diseminación. Son ellas la inseminación artificial (IA), la ovulación múltiple (OM), la recuperación y transferencia de embriones (TE), la producción de embriones in vitro, el sexado de semen o de embriones y la clonación. La IA, es la tecnología de mayor difusión, permite principalmente incrementar la intensidad de selección. También permite que el número de progenie deseado pueda producirse más rápidamente que a través del servicio natural, de manera que el intervalo generacional pueda reducirse y la evaluación del mérito genético sea más precisa. Finalmente favorece el desarrollo a gran escala de las pruebas de progenie además de ser una herramienta de suma utilidad en programas de difusión. En ese sentido ha sido útil en achicar las diferencias genéticas entre estratos. La tecnología del semen congelado también ha permitido el acceso a germoplasma superior. La OMTE ofrece beneficios similares a los de la IA, pero mientras la IA incrementa el uso de machos superiores la OMTE permite incrementar el uso de hembras superiores. Sin embargo las hembras tienen un número de hijos mucho menor por lo que esos beneficios son también comparativamente menores. A ello se suma el mayor costo y la menor eficiencia. La OMTE en pequeños rumiantes solo se justifica en casos muy especiales, como lo es la multiplicación de una raza muy escasa. El incremento del progreso que puede conseguirse mediante la utilización de estas dos técnicas, puede estar acompañado con incrementos en las tasas de consanguinidad, con la consecuente pérdida de variabilidad y depresión en la producción. Estos efectos negativos también pueden minimizarse con adecuados diseños de los esquemas de mejoramiento. La producción in vitro de embriones puede ser utilizada para producir una mayor cantidad de embriones transferibles que los que pueden conseguirse a través de la OMTE convencional, y por consiguiente incrementar la tasa de progreso en un esquema de mejoramiento con utilización de OMTE. El sexado de semen o de embriones puede ser utilizado en programas de mejoramiento para incrementar la intensidad de selección aplicada en hembras, al producir mayor cantidad de descendencia de este sexo. Es importante también cuando los registros de performance están limitados a un determinado sexo, producción lechera por ejemplo, al producir más animales informativos. Esta técnica puede ser de mucha utilidad en programas de difusión en conjunto con la IA.
  8. 8. El clonado es una técnica que produce muchos animales de un mismo genotipo, lo que mejoraría la evaluación del mismo, además de permitir la evaluación de caracteres post- faena. También favorecería el uso de la variabilidad no aditiva. Pero la importancia de la clonación está en los programas de diseminación. Simm (1998) resume el valor de las diferentes técnicas reproductivas concluyendo que la IA es la técnica reproductiva de mayor valor tanto en programas de mejora como en programas de diseminación y que el clonamiento lo es para programas de diseminación. Tecnologías de genética molecular La genética cuantitativa domina totalmente los procedimientos de mejora genética de rumiantes menores en todo el mundo. Las tecnologías moleculares comienzan a ser utilizadas en programas de mejoramiento genético de otras especies animales y en algún tiempo también podrán ser aprovechadas en programas de mejora de pequeños rumiantes. Recientemente Australia lanzó un importante proyecto de investigación en biotecnología para ovinos (SheepGENOMICS) por 22,5 millones de USD y espera tener resultados de aplicación a partir de 2007. Desde que la técnica de la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR) se desarrollara in vitro, una gran cantidad de variación a nivel del ADN pudo ser determinada y un conjunto de tecnologías permiten determinar la variación genética a los niveles más pequeños, por lo que actualmente se dispone un número enorme de marcadores genéticos. Los marcadores moleculares pueden ser utilizados en planes de mejoramientos para la selección asistida por marcadores o directamente para la introgresión de genes. Por ejemplo el gen Booroola de la raza ovina Merino (Montgomery et al. 1993) puede ser introducido a una raza local cruzando con animales portadores y luego retrocruzando hacia el local pero reteniendo el gen introducido. En caprinos Manfredi et al. (2000) proponen preseleccionar machos Alpinos y Saanen en base al polimorfismo del gen de la alfa caseína por su efecto sobre el contenido de proteína y la cantidad de proteína producida por los animales portadores. Los machos portadores del gen luego son evaluados en prueba de progenie antes de su uso masivo. En ovinos también se ha ubicado el gen callypige de hipertrofia muscular (Freking et al. 2002). En Australia, Francia y Argentina también se están ubicando marcadores de interés en caracteres de calidad de lana Bidinost et al. (2006) que en el futuro pueden ser utilizados en programas de mejora genética. Ejemplos de programas de mejoramiento En este capítulo se presenta una selección de programas de mejora genética de rumiantes menores en comunidades de pequeños productores en diferentes partes del mundo. Estos programas reflejan las dificultades de implementación y también algunas opciones para su superación. Llamas en Bolivia: El programa de Turco En la comunidad de Turco ubicada en el altiplano oeste de Bolivia (4000 masl) la cría de llamas es fundamental para proveer a los pobladores carne, fibra, cuero, abono y
  9. 9. transporte. A los fines de evitar consanguinidad y acceder a mejores animales muchos de los productores de Turco participan con sus llamas de una estructura genética comunitaria. Los machos son seleccionados por el grupo de productores entre los animales jóvenes nacidos en los hatos de los miembros de la comunidad y son llevados a “Centros de Machaje” allí son manejados en conjunto, pero separados de las hembras. Miembros del programa pastorean a estos machos en proporción a la contribución de machos que hicieron. Luego los machos son llevados a los hatos particulares en turnos de unos 15 días cada uno y allí son apareados con hembras detectadas en celo. El punto interesante de este programa es la discusión de objetivos de mejora e intercambio de machos, es decir el acuerdo sobre objetivos de cría y el control de la tasa de consanguinidad (Rodríguez y Quispe 2003). Caprinos en India: El programa de cruzamiento Sirohi El proyecto comenzó en 1991 con comunidades de pequeños productores de caprinos sin raza definida en la región sur de Maharashtra. Las comunidades aprovechan la leche para autoconsumo y la carne para venta. Los machos usados en las comunidades no son seleccionados y existe la costumbre de ofrecer un macho a Dios, lo que significa que ese macho deambula en la comunidad y preña a las cabras de los particulares. El sistema genera mucha consanguinidad y ningún progreso genético. El Nimbkar Agricultural Research Institute organizó el proyecto comprando machos Sirohi de excelente aptitud lechera y machos cruza Sirohi x Alpina y Sirohi x Toggenburg que fueron entregados a una familia selectas de cada una de 34 comunidades con unos 15000 caprinos en total. Cada familia recibió uno o dos machos y un pequeño subsidio en forraje y asistencia veterinaria para su mantenimiento. Esa familia a su vez presta el macho a los distintos productores de la comunidad cobrando un pequeño servicio. El sistema funciona pero todavía depende del subsidio externo y más que un programa de mejoramiento es un programa de difusión de material mejorado (Nimbkar 2000). Ovinos en México: El programa de Chiapas En la región de Chiapas al sur de México la producción de ovinos tiene gran importancia para la economía de la población Tzotzil contribuyendo además a su identidad cultural y étnica. Por razones culturales no se consumen los corderos pero se utiliza la lana para confeccionar vestimenta local. En el pasado y durante más de 20 años, los ovinos locales fueron cruzados con razas de carne. La producción de carne mejoró pero la de lana empeoró, y el ingreso de los productores no mejoró por ello los productores comenzaron a resistir los cruzamientos. Cuando se tomaron en cuenta los objetivos de cría de los propios productores se logró montar un programa de mejora que comenzó en 1992 con el establecimiento de un núcleo en el predio de la Autónoma de Chiapas y manejado por técnicos de la Universidad. El programa incluyó la caracterización de 3 razas (Chamula, Chiapas y Café) dentro de la población local. La selección dentro de cada una se basa en mediciones de la lana e inspección visual. El programa ahora funciona exitosamente con un sistema de distribución de machos mejoradores (Zaragoza et al. 2005; García et al. 2003). Ovinos en Perú: El programa de la Sierra Central El programa comenzó en 1997 e involucra a cerca de 100.000 ovinos de una mega- cooperativa (SAIS Pachacutec) y a los aproximadamente 7.000 ovinos de cada una de 8
  10. 10. cooperativas comunales. En 1996 cada uno de los participantes aportaron sus 50 mejores ovejas a un núcleo manejado en un campo cedido por las comunidades al efecto. Esta ovejas fueran inseminadas con carneros superiores e importados de la misma raza. La mitad de las ovejas preñadas volvieron a sus cooperativas y la otra mitad constituyó el núcleo fundacional (Mueller et al. 2002). El núcleo a partir de ese momento es sujeto a un programa de selección intensivo con evaluación de padres por prueba de progenie y diseminación de machos a los participantes. El programa continúa con nuevos participantes y procedimientos de selección simplificados. Ovinos en Chile: El programa Nucleogen El programa comenzó en 1987 con un grupo de 8 productores de ovinos de la raza Corriedale en la región magallánica de Chile quienes aportaron sus mejores 700 ovejas a un núcleo que se comenzó manejando en forma centralizada con registros de producción y selección por índices de selección en el Campo Experimental Kampen Aike del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. A partir de 2000 el núcleo se redistribuye en los campos de los miembros del programa que continúan con el registro de producción y de genealogía tal que la selección se realiza utilizando metodología BLUP Modelo Animal. Los mejores machos, independientemente del lugar de nacimiento son usados como padres de las majadas participantes. El grupo es exitoso en la producción de sus campos y en la venta de reproductores. Caprinos en Argentina: El programa Mohair El proyecto caprino comenzó en 1988 tiene como fundamento técnico la organización y consolidación de un sistema piramidal de mejoramiento genético para pequeños productores. En 1991 el sistema ya se basaba en un núcleo de 200 mejoras hembras disponibles en la región ubicado en el Campo Experimental del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria de la Argentina (INTA), y en el funcionamiento de 54 hatos multiplicadores. El mejoramiento genético logrado en el núcleo se transmite a los multiplicadores y estos transmiten el mejoramiento a los hatos generales. Se ha detectado importante progreso y diseminación genética. Se estima en más de 600 los pequeños productores beneficiados con el programa. En el desarrollo del programa fue claro que los multiplicadores deben ser elegidos por las propias comunidades (Mueller 1993). Con el tiempo el programa evolucionó tal que el estrato multiplicador se convirtió en una Asociación de Criadores de Caprinos de Angora que ahora funciona en forma independiente del núcleo. Actualmente el programa también se ocupa de la comercialización conjunta del Mohair (Arrigo y Abad, sin publicar). Ovinos en Argentina: El programa Merino Puro Registrado Este programa comenzó en 1994 y fue actualizado en 2004. El programa es ejecutado por la Asociación Argentina Criadores de Merino y se basa en productores que presentan ovejas a inspectores de la Asociación que identifican a las mejores como plantel Merino Puro Registrado (MPR). Los machos deben superar estándares visuales y niveles productivos mínimos (índice de selección mayor al promedio) para recibir esa distinción y ser promocionados como mejoradores de la raza. Para ello el productor debe presentar los resultados del servicio nacional de evaluación genética de ovinos (Provino Básico). Aquellos machos que superan al índice promedio en dos desvíos estándar son aceptados como padres del plantel MPR. Aproximadamente 16 campos
  11. 11. participan del programa con aproximadamente 10,000 ovinos evaluados anualmente. Algunos campos cuentan además con registros genealógicos y participan de una evaluación genética poblacional (Provino Avanzado) (http://www.merino.org.ar/index2.htm). Ovinos en Costa de Marfil: El programa Djallonke Este programa comenzó en 1992 y en 1999 contaba con 143 productores con un total de 17.000 ovejas y un núcleo de 200 machos mantenidos en una estación de testaje del estado. La mitad superior de los machos se usa en forma rotativa en las majadas de los participantes y la otra se vende fuera del sistema. El objetivo de cría es aumentar la tasa de crecimiento al destete y el peso corporal. Los machos nacidos en los campos participantes son candidatos al núcleo, para ello son pesados dos o tres veces a partir de la fecha en que el primero llega a los 80 días y luego cada 23 días. Con esos pesos se calcula el peso corporal corregido a 80 días. Los animales con peso corregido a 80 días superior al promedio más un desvío estándar van al centro de testaje donde continúan las pesadas para calcular pesos corporales corregidos a 180 y 365 días. Se ha comprobado progreso genético en las majadas participantes (Yapi-Gnoare 2000). Ovinos en Uruguay: El programa Merino Fino Este programa comenzó en 1998 y es ejecutado por el Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria, el Secretariado Uruguayo de la Lana y la Sociedad de Criadores de Merino Australiano del Uruguay (Montossi et al. 2004). En el Campo de INIA en Glencoe se formó un núcleo con las ovejas de lana más fina disponibles que se inseminaron con semen congelado importado. El mismo semen también se uso en unos 20 campos que comenzaron el programa. El programa tiene financiamiento público importante. Actualmente el núcleo y aproximadamente 60 productores de la zona del basalto uruguayo participan de una estructura de evaluación poblacional donde los mejores borregos detectados se distribuyen como nuevos padres entre los productores participantes. La evaluación poblacional utilizando metodología BLUP Modelo Animal es posible gracias a la vinculación genética inicial en el núcleo y el trabajo de registros de producción y de genealogía en los diversos campos. Conclusión El diseño y la implementación de programas de mejora para rumiantes menores debe basarse en el balance inteligente de la aplicación de principios genéticos y la consideración de problemas prácticos. Muchas soluciones a los problemas prácticos pueden ser encontrados en experiencias de otros programas y fundamentalmente pueden surgir de la participación activa de los propios productores participantes. Aquí se presentaron algunos de los principios genéticos y algunos ejemplos de programas de mejoramiento con creciente nivel de complejidad. Existen, por supuesto, programas más sofisticados en los países desarrollados. Estos programas tienen requerimientos de insumos y capacidades que no son habituales en el resto del mundo. Programas de mejoramiento para pequeños rumiantes en general requieren apoyo económico e intelectual externo importante en su fase inicial pero a mediano plazo deben ser conducidos y sostenidos por los interesados directos. Existen muchos ejemplos de programas que se abandonan una vez que se retira el circunstancial apoyo externo. El
  12. 12. desafío para los asesores y genetistas de campo es la organización de programas adecuados a cada situación y sustentables en el tiempo. Bibliografía Bidinost F, Roldan DL, Dodero AM, Cano EM, Taddeo HR, Mueller JP and Poli MA. 2006. Quantitative trait loci related to Merino sheep wool quality. En Proceedings VIII World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Belo Horizonte, Brazil 13-18 de agosto. Dickerson GE. 1969. Experimental approaches in utilizing breed resources. Animal Breeding Abstracts 37: 191-202. Freking BA, Murphy SK, Wylie AA, Rhodes SJ, Keele JW, Leymaster KA, Jirtle RL, Smith TP. 2002. Identification of the single base change causing the callipyge muscle hypertrophy phenotype, the only known example of polar overdominance in mammals. Genome Res. 12: 1496-506. Nimbkar C. 2000. A village goat cross-breeding project in Maharashtra, India. In Galal S, Boyazoglu J and Hammond K (eds.). Workshop on developing breeding strategies for lower input animal production environments. ICAR Technical Series No. 3 p. 435-443. García V, Perezgrovas R, Castro H, Zaragoza L y Rojas AL. 2003. Impacto de un programa de selección sobre las características de la lana en las razas locales de ganado lanar en Chiapas. VI Congreso Iberoamericano de razas criollas y autóctonas. Recife, Brasil 1-4 de diciembre de 2003. Manfredi E, Serradilla JM, Leroux C, Martin P and Sánchez A. 2000. Genetics for milk production. In: Proceedings of the 7th International Conference on Goats. Poitiers, France, 15-18 May, p. 191-196. Montgomery GW, Crawford AM, Penty JM, Dodds KG, Ede AJ, Henry HM, Pierson CA, Lord EA, Galloway SM, Schmack AE. 1993. The ovine Booroola fecundity gene (FecB) is linked to markers from a region of human chromosome 4q. Nat Genet. 4: 410–414. Montossi F, De Barbieri I, de Mattos D, Ciappesoni G, Ravagnolo O, Nolla M, Dighiero A, Mederos A, Grattarola M, Gimeno D, Fros A y Pérez Jones J. 2004. Producción de Lanas Finas y Superfinas en el Uruguay. Revista IDIA XXI INTA No. 7 p. 138-143. Mueller JP, Flores ER and Gutierrez G. 2002. Experiences with a large-scale sheep genetic improvement project in the Peruvian highlands. En Proceedings VII World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Montpellier, France 19-23 August, Communication 25-12. Mueller JP. 1993. Los recursos genéticos caprinos locales y exóticos y su potencial. En Iñiguez L y Tejeda E (Eds.) Memorias de un taller sobre metodologías de la investigación, Rerumen: Instituto Boliviano de Tecnología Agropecuaria y SR- CRSP, Tarija, Bolivia 16-19 de agosto p. 74-82. Nitter G. 1978. Breed utilization for meat production in sheep. Animal Breeding Abstracts 46: 131-143. Rodríguez CT y Quispe JL. 2003. Camélidos sudamericanos domésticos como recurso genético en sistemas pastoriles de la región de Turco, Bolivia. In: Mueller JP (Ed.) Memorias del taller sobre uso y manejo de los recursos genéticos de rumiantes menores en sistemas ganaderos tradicionales en países de Sudamérica. Bariloche, 31 de mayo al 4 de abril de 2003.
  13. 13. Simm G. 1998. Genetic improvement of cattle and sheep. Farming Press, Great Britain, 433 p. Yapi-Gnoare CV. 2000. The open nucleus breeding program of the Djallonke sheep breed in Cote d’Ivoire. In Galal S, Boyazoglu J and Hammond K (eds.). 2000. Workshop on developing breeding strategies for lower input animal production environments. ICAR Technical Series No. 3 p. 283-292. Zaragoza L, Rodríguez G, Perezgrovas R y Bolom C. 2005. Ovinos Mejorados. Una alternativa económica para familias Tzotziles en los altos. Memorias VI Simposio Iberoamericano sobre conservación y utilización de recursos zoogenéticos. CYTED Chiapas, México 221-224.

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